UNIWERSYTET OPOLSKI

Instytut Biologii

STRESZCZENIE

PRACY DOKTORSKIEJ

Kamil Gruntmejer

HISTOLOGIA I BIOMECHANIKA CZASZKI PÓŹNO-

TRIASOWEGO PŁAZA METOPOSAURUS KRASIEJOWENSIS

(SULEJ, 2002) Z KRASIEJOWA

Praca napisana w Instytucie Biologii pod kierunkiem

prof. UO, dr hab. Adama Bodziocha i dr Doroty Konietzko-Meier

Opole 2019

2

SPIS TREŚCI

1. WPROWADZENIE.................................................................................................

1.1 Histologia kości.......................................................................................................

1.2 Rola szwów w mechanice czaszki..........................................................................

1.3 Modelowania cyfrowe.............................................................................................

2. CHARAKTERYSTYKA RODZINY METOPOSAURIDAE................................

3. CELE........................................................................................................................

4. MATERIAŁ I METODY.........................................................................................

4.1 Materiał...................................................................................................................

4.2 Metodyka badawcza................................................................................................

5. WYNIKI...................................................................................................................

5.1 Histologia kości skórnych.......................................................................................

5.2 Biomechanika czaszki w oparciu o dane histologiczne oraz symulacje FEA.........

5.3 Funkcja szwów czaszkowych.................................................................................

5.4 Biomechanika żuchwy wynikająca z morfologii szwów........................................

6. WNIOSKI.................................................................................................................

7. LITERATURA.........................................................................................................

3

4

4

5

6

11

13

13

15

18

18

20

21

24

25

27

3

1. WPROWADZENIE

Rekonstrukcja funkcji mechanicznych elementów szkieletowych kopalnych organizmów

jest jednym z najtrudniejszych i najbardziej wymagających zadań w paleobiologii.

Podstawowym źródłem informacji o funkcjonowaniu zwierzęcia w środowisku są dane

morfologiczne kości, a także analiza sedymentologiczna (rodzaj i cechy osadu, w którym

pogrzebany został dany osobnik) i geochemiczna, oraz współwystępująca z nim flora i fauna.

Inną powszechną metodą w rekonstruowaniu funkcji mechanicznych jest również porównanie

z gatunkami żyjącymi współcześnie, a najbardziej wiarygodny obraz daje powiązanie

wszystkich możliwych metod.

Nowe odkrycia paleontologiczne oraz bogatszy zbiór skamieniałości umożliwiają

przeprowadzenie szczegółowszych badań morfologicznych, a nawet zastosowania zupełnie

nowych technik badawczych dla uzyskania precyzyjnych informacji i rozwiązania

problematycznych wcześniej kwestii. Ma to istotne znaczenie, ponieważ niektóre grupy

organizmów kopalnych są unikatowe ze względu na swoistą anatomię czy pozycję

filogenetyczną i nie można ich porównać bezpośrednio z żadnymi ze współcześnie żyjących.

Doskonałym przykładem są tutaj temnospondyle, czyli wymarła grupa płazów egzystujących

w wodnych lub ziemno-wodnych ekosystemach, począwszy od wczesnego karbonu (ok. 340

mln lat temu) aż do wczesnej kredy (120 mln lat) (Milner, 1990). Pokrojem ciała, gatunki

dużych temnospondyli przypominały współcześnie żyjące krokodyle, jednakże są od nich

bardzo odlegle taksonomicznie, natomiast ich najbliżsi ewolucyjnie krewniacy to

współczesne Lissamphibia (np. żaby i salamandry), które morfologicznie są całkowicie

odmienne. Dla grup takich jak temnospondyle, które mimo, że są już znane w paleontologii

od XIX wieku i doczekały się setek publikacji naukowych (np. Schoch, 2013 i in.), wiele

kwestii dotyczących ich biologii, tj. behawioru, ontogenezy, sposobu lokomocji czy

odżywiania, nadal pozostaje dyskusyjnymi.

Jedną z nowoczesnych technik badawczych stosowanych w paleontologii jest histologia –

nauka o mikrostrukturze i funkcji tkanek – tutaj dotyczy ona tylko tkanki kostnej. Niestety,

histologia wiąże się z cięciem i szlifowaniem badanych kości, zatem jej zastosowanie jest

ograniczone (lub nawet wykluczone) w przypadku nielicznych i wartościowych okazów.

Inną, powszechną dziś w paleontologii metodą służącą do prezentowania właściwości

biomechanicznych i wytrzymałości kości jest 2D lub 3D, cyfrowa metoda elementów

skończonych (z ang. FEA – Finite Element Analysis). FEA jest obecnie najpopularniejszą

techniką do demonstrowania i symulowania naprężeń działających wewnątrz kości lub na jej

4

powierzchni podczas aktywności biologicznej, tj. podczas poruszania się, pobierania pokarmu

czy ontogenezy (np. Fortuny i in. 2011, 2012, 2016). Podobnie jak w przypadku histologii,

symulacje komputerowe również nie są pozbawione wad. Wyniki uzyskane przez FEA często

bazują na pewnych uproszczeniach (Bright, 2014), podczas gdy dane histologiczne, które

koncentrują się na konkretnym punkcie przecięcia kości, dają jedynie przesłanki co do

ogólnej funkcji kości (np. Gruntmejer i in. 2016; Konietzko-Meier i in. 2018). Jednakże,

zastosowanie obu tych metod badawczych jednocześnie daje możliwość uzyskania

liczniejszych danych oraz zniwelowania wad analitycznych, i tym samym – uzyskania

bardziej wiarygodnych wyników. Takie podejście badawcze można zastosować w przypadku

kręgowców, które są już dobrze poznane w paleontologii, jak np. temnospondyle.

1.1 Histologia kości

Analiza histologiczna jest jedną z metod, na podstawie której można określać

wytrzymałość mechaniczną pojedynczych kości, a nawet całych szkieletów. Rekonstrukcję

funkcji mechanicznej kości można wykonać przy założeniu, że jej morfologia i struktura

wewnętrzna są biologicznie nakierowane na przeciwdziałanie lokalnym obciążeniom,

wynikającym z wykonywania określonej czynności motorycznej. Właściwości mechaniczne

kości są wynikiem kompromisu pomiędzy takimi jej cechami jak sztywność i elastyczność,

zapewniającemu uzyskanie odpowiednio efektywnej kinematyki, przy zachowaniu

jednocześnie dużej wytrzymałości, chroniącej przed mechanicznymi urazami (Biewener,

1993). Wytrzymałość wewnętrzna kości wynika z kolei ze stopnia jej kompaktowości, tzn.,

wraz ze wzrostem porowatości kość traci swoją sztywność i wytrzymałość (Currey, 2012).

Z drugiej strony, kości o małym stopniu porowatości, przy odpowiednio dużej grubości,

charakteryzują się większą odpornością na działanie obciążeń i tym samym pełnią bardziej

odpowiedzialne funkcje podczas określonej aktywności życiowej organizmu (Martin, 1991;

Currey, 2003; Rhee i in. 2009; Achrai i Wagner, 2013).

1.2 Rola szwów w mechanice czaszki

Szwy czaszkowe są odkształcalnymi połączeniami włóknistymi pomiędzy sąsiadującymi

ze sobą kośćmi czaszki, których głównym zadaniem jest absorbowanie bądź rozpraszanie

naprężeń generowanych podczas porodu, ontogenezy, a także innych aktywności życiowych,

np. podczas pobierania pokarmu (Jasinoski i Reddy, 2012). W przypadku tej ostatniej

5

czynności, czaszka poddawana jest różnym rodzajom obciążeń, a morfologia szwu

w przekroju poprzecznym jest dobrym wskaźnikiem służącym określeniu rodzaju naprężeń

działających podczas odżywiania (Markey i in. 2006). Wyróżnia się kilka morfotypów szwów

przeciwdziałających ściskaniu, rozciąganiu, skręcaniu, ścinaniu czy kombinacji kilku

obciążeń działających jednocześnie (Markey i in. 2006; Jasinoski i in. 2010a; Porro i in.

2015a). Z powodu braku w polskiej literaturze fachowego tłumaczenia nazw poszczególnych

morfotypów, w niniejszej pracy doktorskiej używane są oryginalne nazwy anglojęzyczne.

Szwy interdigitated (deep i smooth) przystosowane są do przeciwdziałania naprężeniom

ściskającym, szwy shallow interdigitated, abutting i tongue-and-groove naprężeniom

rozciągającym, natomiast szwy overlapping do przeciwdziałania zróżnicowanym

obciążeniom działającym jednocześnie (Rafferty i Herring, 1999; Markey i in. 2006; Markey

i Marshall, 2007b; Moazen i in. 2009; Jasinoski i in. 2010a, b; Porro i in. 2015a). Ponadto,

obecność włókienek kolagenowych wzdłuż krawędzi sąsiadujących ze sobą kości dodatkowo

wpływa na rozkład naprężeń generowanych podczas odżywiania, wzmacniając strukturę

czaszki (Rafferty i Herring, 1999; Jasinoski i in. 2010b).

1.3 Modelowania cyfrowe

Metoda elementów skończonych (FEA) jest zaawansowaną metodą komputerową,

wykorzystywaną zwykle do testowania odporności biomechanicznej struktur lub obiektów

pod wpływem działania określonych typów naprężeń (McCurry i in. 2015; Bright, 2014;

Lautenschlager, 2016, Marcé-Nogué i in. 2017). Jest obecnie bardzo przydatnym narzędziem

badawczym, powszechnie wykorzystywanym w inżynierii budowlanej, fizyce, medycynie,

biologii i od niedawna w paleontologii. W przeciwieństwie do histologii, metoda FEA nie jest

techniką destrukcyjną i co więcej, daje możliwość wielokrotnego i zróżnicowanego

testowania obciążeniami konkretnego obiektu.

W paleontologii, FEA wykorzystuje się do testowania naprężeń w obrębie pojedynczych

kości lub całych szkieletów podczas funkcji motorycznej badanego organizmu lub

symulowania obciążeń generowanych w czaszce podczas behawioru żywieniowego, np.

podczas gryzienia, zasysania, czy podnoszenia i opuszczania szczęk. Mechanika czaszek

współcześnie żyjących kręgowców jest pod tym względem dobrze znana, tym bardziej, że

badania można prowadzić na żywych osobnikach. Wyniki takich analiz z zastosowaniem

FEA zaprezentowano między innymi na przykładzie ssaków (np. Tseng i in. 2008; Bright i in.

2011; Wang i in. 2012), ryb (np. Markey i in. 2006; Markey i Marshall 2007b; Wroe i in.

6

2008), płazów (np. Heiss i in. 2013; Fortuny i in. 2015, 2016) i gadów (np. Marc i in. 2011;

Curtis i in. 2013; Moazen i in. 2008, 2009, 2013; Porro i in. 2014; Moreno i in. 2008;

McCurry i in. 2015; Reed i in. 2010; Porro i in. 2013; Fortuny i in. 2016).

W paleontologii natomiast, analizy FEA często bazują na pewnych założeniach

i uproszczeniach, co może prowadzić do błędnych interpretacji otrzymanych wyników

(Bright, 2014). W celu uniknięcia takich błędów, analizy cyfrowe kopalnych kości są

prowadzone w oparciu o dane morfologiczne, ekologiczne i filogenetyczne, w odniesieniu do

żyjących współcześnie organizmów o zbliżonej anatomii (Bright i in. 2011; Fortuny i in.

2016). Zastosowanie FEA w badaniach mechaniki czaszek wczesnych tetrapodów

prowadzone były zarówno dla form najbardziej prymitywnych, np. Acanthostega (Markey

i Marshall, 2007a; Neenan i in. 2014; Porro i in. 2015a), jak i dla właściwych temnospondyli

(Fortuny i in. 2011, 2012, 2015, 2016, 2017; Marcé-Nogué i in. 2015a, 2015b). Wyniki tych

badań wskazują, że większość gatunków temnospondyli o dużych rozmiarach była

drapieżnikami specjalizującymi się w gryzieniu zdobyczy, podobnie jak współczesne

krokodyle. Sposób pobierania pokarmu pozostaje kwestią dyskusyjną w przypadku innych

grup, np. rodzaju Metoposaurus. W celu rekonstrukcj mechaniki czaszki oraz sposobu

pobierania pokarmu przez metopozaury, wykonano trójwymiarową symulację FEA czaszki

gatunku Metoposaurus krasiejowensis (Fortuny i in. 2017; Konietzko-Meier i in. 2018).

2. CHARAKTERYSTYKA RODZINY METOPOSAURIDAE

Rodzina Metoposauridae należała grupy dużych płazów (Temnospondyli), powszechnie

występujących w słodkowodnych ekosystemach wodnych późnego triasu (Schoch i Milner,

2000). Zwierzęta te znane są z zapisu kopalnego niemalże ze wszystkich kontynentów:

Koskinonodon (wcześniej Buttneria) i Apachesaurus z Ameryki Północnej (Case, 1922;

Branson i Mehl, 1929, Sawin 1945, Hunt, 1993; Lucas i in. 2007; Lucas, 2015, Gee i in.

2017), Dutuitosaurus ouazzoui i Arganasaurus lyazidi z Afryki (Dutuit, 1976, 1978; Hunt,

1993), Panthasaurus maleriensis z Indii (Chowdhury, 1965; Sengupta, 1992, 2002;

Chakravorti i Sengupta, 2019) oraz Metoposaurus diagnosticus, Metoposaurus krasiejowensis

i Metoposaurus algarvensis z Europy (Meyer, 1842; Schoch i Milner, 2000; Sulej, 2002,

2007; Brusatte i in. 2015).

Metopozaury były dużymi, dorastającymi do 3 metrów długości, wodnymi płazami

o grzbietowo-brzusznie spłaszczonym ciele, krótkich kończynach oraz potężnej czaszce

i masywnym pasie barkowym (Hunt, 1993; Schoch i Milner, 2000). Najbardziej

7

charakterystyczną cechą anatomiczną tych płazów jest potężna czaszka o parabolicznym

kształcie i wyraźnie zarysowanej ornamentacji jej zewnętrznej powierzchni, oraz specyficzne

umiejscowienie oczodołów w jej przedniej części (Hunt, 1993). Takie umiejscowienie

narządu wzroku niewątpliwie pomagało w wypatrywaniu potencjalnej zdobyczy w mało

przejrzystej wodzie (Fig. 1).

Fig. 1 Artystyczna rekonstrukcja gatunku Metoposaurus krasiejowensis (rys. Jakub Kowalski

i Edyta Felcyn).

Ponadto, na powierzchni czaszki przebiegały też kanały linii nabocznej, tzn. organu

zmysłowego rozpoznającego drgania wody, powszechnie występującego u wodnych zwierząt

żyjących współcześnie (Sulej, 2002; Steyer i in. 2004). Jako siłę napędową podczas pływania

używały długiego, umięśnionego i spłaszczonego bocznie ogona, na co wskazują badania

budowy tkanki kostnej kręgosłupa (Konietzko-Meier i in. 2013). Analogiczne badania kości

ramiennych i udowych wskazują, że kończyny były delikatnie zbudowane i za słabe do

aktywnego poruszania się po ziemi, natomiast były wystarczająco silne do zagrzebywania się

w mulistym osadzie podczas pory suchej (Konietzko-Meier i Sander, 2013). Funkcja

masywnie rozbudowanego na piersi pasa barkowego (dwa obojczyki i międzyobojczyk)

w dalszym ciągu pozostaje kwestią dyskusyjną (Fig. 2). Powszechnie sądzi się, że kości te

stanowiły obciążnik, dzięki któremu metopozaury mogły utrzymywać się przy dnie

8

zbiorników wodnych i atakować z zaskoczenia (Dzik i in. 2000). Z drugiej jednak strony,

ażurowa mikrostruktura tych kości (Witzmann, 2010) wskazywać by mogła, że pas barkowy

był stosunkowo lekką strukturą sprzyjającą aktywnemu poruszaniu się w toni wodnej.

Fig. 2 Rekonstrukcja szkieletu Metoposaurus krasiejowensis; (A) widok od strony brzusznej

z wyraźnie zaznaczającymi się kośćmi obręczy barkowej; (B) widok od strony grzbietowej; (C) widok

od strony bocznej (Dzik i Sulej, 2007).

A B

C

9

Od chwili opisania pierwszego, późno-triasowego temnospondyla z rodzaju Metoposaurus

(Meyer, 1842), i poprzez kolejne dekady, wiedza na temat ekologii tych zwierząt nieustannie

wzrasta (np. Ochev, 1966; Howie, 1970; Hunt, 1933; Dzik i in. 2000; Sulej, 2007; Konietzko-

Meier i Sander, 2013; Konietzko-Meier i in. 2013; Fortuny i in. 2017). Jednak wiele kwestii

na temat funkcjonowania tych zwierząt w środowisku, np. sposobu odżywiania, nadal

pozostaje niewyjaśnionych. Gatunek Metoposaurus krasiejowensis (Sulej, 2002) opisany

z osadów górnego triasu występujących w Krasiejowie, jest idealnym kandydatem do

rozwiązanie powyższych kwestii. Duża liczba doskonale zachowanych okazów, znajdujących

się w kolekcji Zakładu Paleobiologii Uniwersytetu Opolskiego, daje możliwość

przeprowadzenia szeregu badań z wykorzystaniem szerokiego zakresu metodycznego.

Początkowo, zwierzęta te były przedstawiane jako drapieżniki atakujące z zasadzki,

pasywnie czatujące na dnie zbiornika wodnego i gwałtownie zatrzaskujące paszczę na

przepływającej w pobliżu zdobyczy (Ochev, 1966; Murry, 1989) (Fig. 3A-B). Inni autorzy

przedstawiali metopozaury jako zwierzęta półwodne, o identycznym sposobie życia jak

spokrewnione z nimi lecz większe kapitozaury (Howie, 1970; Dutuit, 1976; Chernin

i Cruickshank, 1978; Hunt, 1993). Znalazło to potwierdzenie w badaniach osteologicznych,

które wykazały, że hydrodynamiczny pokrój ciała, umiejscowienie oczu z przodu czaszki

i dobrze skostniałe kręgi były doskonałym przystosowaniem do aktywnego pływania w toni

wodnej, podobnie jak u współczesnych krokodyli (Dutuit, 1976; Hunt, 1993). Wraz

z odkryciem w Krasiejowie triasowego złoża kostnego, w tym także ze szczątkami gatunku

Metoposaurus krasiejowensis, Dzik i in. (2000) zaproponował zupełnie nowy obraz

metopozaurów jako wodnych drapieżników. Umiejscowienie oczodołów, obecność wyraźnie

zarysowanej na czaszce linii nabocznej oraz słabo skostniałe kończyny potwierdziły

wcześniejsze interpretacje zaproponowane przez Ochev (1966) i Murry (1989) pasywnego

trybu życia tych zwierząt. Jednakże, zatrzaskiwanie tak szerokiej paszczy pod wodą musiało

być mało skuteczną taktyką łowiecką, stąd Dzik i in. (2000) zaproponował możliwość

zasysania zdobyczy podczas raptownego otwierania paszczy, co miało być bardziej

optymalnym sposobem pobierania pokarmu (Fig. 3C-E). Co więcej, funkcję masywnych

kości pasa barkowego (dwa obojczyki i międzyobojczyk) również interpretowano jako formę

naturalnego balastu umożliwiającego utrzymanie się przy dnie zbiornika (Dzik i in. 2000).

Przystosowanie metopozaurów do całkowicie wodnego trybu życia i niezdolność do

poruszania się po ziemi zostało poparte późniejszymi badaniami morfologicznymi (Steyer i

in. 2004). Analizy histologiczne kości M. krasiejowensis wykazały, że budowa kończyn była

za słaba do aktywnego poruszania się poza zbiornikiem wodnym, jednak były one głównym

10

motorem napędowym podczas pływania (Dzik i Sulej, 2007; Sulej, 2007). Analizy

histologiczne kości tego gatunku również przyczyniły się do zrewidowania poglądów na

temat ekologii metopozaurów. Mikrostruktura kości pasa barkowego początkowo poparła

wcześniejsze założenie o pasywnym, przydennym trybie życia (Gądek, 2012). Jednakże,

późniejsze analizy histologiczne kości długich (udowych i ramiennych) oraz kręgów

całkowicie zmieniły pogląd na temat lokomocji metopozaurów. Obecność bardzo licznych

punktów przyczepu mięśni szkieletowych (tzw. włókienek Sharpey’a) wzdłuż

przypowierzchniowej części kręgów świadczy o tym, że długi, bocznie spłaszczony ogon był

głównym organem napędowym podczas pływania (Konietzko-Meier i Sander, 2013;

Konietzko-Meier i in. 2013). Z drugiej jednak strony, kończyny, mimo że niezdolne do

aktywnego poruszania się po ziemi, były wystarczająco silne do zagrzebywania się w osadzie

podczas pory suchej (Konietzko-Meier i Sander, 2013). Sposób odżywiania się i zdobywania

pokarmu przez metopozaury nadal pozostał kwestią dyskusyjną.

Fig. 3 (A-B) Pasywny model gryzienia z zasadzki, zaproponowany przez Ochev (1966)

i Murry (1989); (C-E) Model zasysania zdobyczy, zaproponowany przez Dzika i in. (2000);

(rys. Jakub Kowalski).

A

E

C

D

B

11

Zastosowanie w paleontologii zaawansowanych metod komputerowych, zwłaszcza FEA,

otworzyło zupełnie nowe możliwości badań i testowania funkcji biomechanicznych kości

kopalnych organizmów, w tym także temnospondyli (Fortuny i in. 2011; 2012). Symulacje

komputerowe czaszek dużych, permskich i triasowych temnospondyli, nawet o dość odległym

pokrewieństwie filogenetycznym, wykazały, że drapieżniki te były przystosowane do

gryzienia zdobyczy (Fortuny i in. 2011; 2012; 2016; Marcé-Nogué i in. 2015a; 2015b).

W przypadku metopozaurów, umiejscowienie oczodołów z przodu czaski było

przystosowaniem do wynurzania głowy ponad powierzchnię wody w celu zaczerpnięcia

powietrza lub wypatrywania potencjalnej zdobyczy czy drapieżników (Marcé-Nogué i in.

2015a). Analiza FEA funkcji mechanicznej czaszek Metoposaurus krasiejowensis oraz

Apachesaurus gregori wykazała, że metopozaury specjalizowały się w dwóch technikach

łowieckich, tj. gryzienia zdobyczy obustronnie lub bocznie podczas aktywnego pływania,

oraz gryzienia obustronnego podczas ataku z zasadzki, wynikającego z pasywnego

spoczywania w mulistym osadzie podczas pory suchej (Fortuny i in. 2017).

Rekonstrukcja funkcji mechanicznej czaszki z symulacji FEA, zaprezentowana przez

Fortuny i in. (2017), jest dobrym modelem startowym do przetestowania wiarygodności

metodyki komputerowej poprzez porównanie jej z wynikami badań histologicznych czaszki.

Zatem, pierwszym krokiem byłoby sprawdzenie zmienności histologicznej kości czaszki, a

następnie próba skonfrontowania uzyskanych danych z obydwoma, zupełnie różnymi

metodami badawczymi. Byłaby to pionierska praca, dodatkowo proponująca wprowadzenie

do paleontologii nowej metodyki analitycznej. Charakterystyka mechaniki czaszki w oparciu

o dane histologiczne i cyfrowe oraz nowy model sposobu odżywiania metopozaurów

zaprezentowany został w pięciu artykułach stanowiących spójny zbiór tematyczny. Trzy

z nich (Konietzko-Meier i in. 2018; Gruntmejer i in. 2019; Gruntmejer i in. w druku) wchodzą

w skład niniejszej pracy doktorskiej.

3. CELE

W przeciwieństwie do współczesnych kręgowców, gdzie analizy biomechaniczne

prowadzi się na żywych osobnikach, u organizmów kopalnych jest to sprawa trudniejsza

(Benton, 2010). W przypadku skamieniałości ważne jest, aby badania prowadzić równolegle

przy wykorzystaniu możliwie jak największej liczby metod, w celu uniknięcia błędnych

interpretacji wynikających z uproszczeń i ograniczeń każdej z nich. Porównanie danych

12

uzyskanych z kilku niezależnych metod badawczych daje znacznie więcej wyników, pomaga

uniknąć nadinterpretacji i nieścisłości, a także pozwala na wiarygodne wnioskowania.

Przy rekonstruowaniu funkcji mechanicznych, liczba okazów ma kluczowe znaczenie,

tzn., im większa jest ilość skamieniałych szczątków danego taksonu, tym lepsza jest wiedza

na temat jego zmienności wewnątrzgatunkowej. Jest to ważne, ponieważ pozwala odróżnić

trendy ontogenetyczne lub mutacje osobnicze, które mogą wpłynąć na ostateczny model

i zmienić interpretację. Co więcej, powszechna dostępność materiału kostnego jest znacząca

w przypadku metod destrukcyjnych, takich jak histologia. Idealnym gatunkiem do

przeprowadzenia tak kompleksowych badań jest właśnie Metoposaurus krasiejowensis (Sulej,

2002) z późnego triasu Polski. Podkreślić należy również, że rodzaj ten znany jest od ponad

150 lat (Meyer, 1842) z różnych kontynentów (Europa, Afryka, Ameryka Północna, Azja),

posiada już obszerny opis morfologiczny, filogenetyczny (np. Sulej, 2002; Sulej, 2007;

Antczak i Bodzioch, 2018a), a także histologiczny (Konietzko-Meier i Sander, 2013;

Konietzko-Meier i in. 2013; Teschner i in. 2018). Z punktu widzenia naukowego wydawać by

się mogło, że jest to wada, ponieważ niewiele zostało jeszcze do odkrycia. Jednakże, dla

każdej analizy funkcjonalnej, dobrze ugruntowana wiedza jest kluczem do zrozumienia

nowopowstałych modeli i pozwala na omówienie wyników w najbardziej prawidłowy sposób.

Głównym celem niniejszej dysertacji jest przedstawienie zrewidowanego modelu

behawioru żywieniowego późno-triasowego temnospondyla Metoposaurus krasiejowensis

(Sulej, 2002) w oparciu o uzupełnienie histologicznych i cyfrowych modeli

biomechanicznych. Aby zrealizować ten cel, podjęte zostały następujące zadania badawcze:

1) Zaprezentowanie zmienności histologicznej kości czaszki Metoposaurus

krasiejowensis;

2) Przedstawienie modelu histologicznego rozkładu naprężeń, tzn. określenie, jakie siły

działały w różnych częściach czaszki, a następnie porównanie z wynikami

uzyskanymi z symulacji komputerowej FEA;

3) Analiza morfologii i funkcji szwów czaszkowych oraz porównanie biomechaniki

szwów wynikającej z analizy histologicznej z ich komputerową symulacją przy

zastosowaniu FEA;

4) Zaprezentowanie biomechaniki żuchwy w oparciu o morfologię szwów.

13

4. MATERIAŁ I METODY

4.1 Materiał

Materiał badawczy pochodzi ze stanowiska paleontologicznego (teren dawnej kopalni

odkrywkowej iłu) w Krasiejowie koło Opola (Górny Śląsk). Utwory mułowcowo-iłowcowe

występujące w Krasiejowie należą do osadów górnego triasu (kajper), datowanych na noryk

(Bodzioch i Kowal-Linka, 2012; Racki i Szulc, 2014; Szulc i in. 2015a, b; Szulc i in. 2017;

Jewuła i in. 2019) lub karnik (Dzik i Sulej, 2007; 2016). Obszar współczesnego Śląska

znajdował się wówczas pod wpływem subtropikalnych warunków klimatycznych, z dwoma

porami roku: deszczową i suchą (Szulc, 2005; 2007; Gruszka i Zieliński 2008; Bodzioch

i Kowal-Linka, 2012). O wyjątkowości stanowiska w Krasiejowie świadczy obfite

nagromadzenie skamieniałych szczątków roślin (Dzik, 2003; Pacyna, 2014; Zatoń i in. 2005),

bezkręgowców (Olempska, 2004; Dzik i Sulej, 2007; Dzik, 2008; Skawina, 2013; Skawina

i Dzik, 2011) i przede wszystkim – dużych kręgowców, zarówno wodnych jak i ziemnych.

Nagromadzenia te występują w dwóch poziomach (horyzontach) mułowcowo-iłowcowych

należących do formacji z Grabowej (Fig. 4) (Racki i Szulc, 2014; Szulc i in. 2015a, b; Szulc

i in. 2017; Jewuła i in. 2019). Najpowszechniejszymi przedstawicielami fauny kręgowej są m.

in. prymitywne gady – archozaury, np. fitozaury z rodzaju Paleorhinus (Dzik, 2001);

roślinożerne, opancerzone aetozaury Stagonolepis olenkae (Dzik, 2003; Dzik i Sulej, 2007;

Sulej, 2010; Antczak, 2016), drapieżne rauizuchy Polonosuchus silesiacus (Dzik, 2003; Sulej,

2005; Brusatte i in. 2009), protorozaury Ozimek volans (Dzik i Sulej, 2016), a także

dinozauromorfy Silesaurus opolensis (Dzik, 2003). Skamieniałości dużych płazów –

temnospondyli – reprezentowane są w Krasiejowie przez dwa gatunki: Cyclotosaurus

intermedius (Sulej i Majer, 2005) oraz bardziej powszechny Metoposaurus krasiejowensis

(Sulej, 2002, 2007; Brusatte i in. 2015). Oprócz dużych kręgowców, bardzo liczne są też

szczątki drobniejszych zwierząt, np. łuski, zęby czy większe fragmenty szkieletu ryb

ganoidowych i dwudysznych (Dzik i Sulej, 2007; Skrzycki, 2015; Antczak i Bodzioch,

2018b). Obecnie dokumentowane są też bardzo liczne szczątki silnie zróżnicowanych

taksonomicznie małych zwierząt (Kowalski i in. 2019).

Przedmiot niniejszej pracy doktorskiej stanowią trzy czaszki (numery katalogowe UOPB

01029, UOPB 00128 i UOPB 00124) i trzy żuchwy (numery katalogowe UOPB 01145,

UOPB 01027 i UOPB 01144) Metoposaurus krasiejowensis. Wszystkie okazy pochodzą

z kolekcji Zakładu Paleobiologii Uniwersytetu Opolskiego.

14

Fig. 4 Schematyczny profil litologiczny Górnego Triasu (Kajper) ze śląska opolskiego (Racki,

2017).

15

4.2 Metodyka badawcza

Dwie czaszki (UOPB 01029 i UOPB 00128) i trzy żuchwy (UOPB 01145, UOPB 01027

i UOPB 01144) Metoposaurus krasiejowensis poddano analizie histologicznej zgodnie ze

standardowymi procedurami petrograficznymi. Ilość płytek cienkich wykonanych

z fragmentów czaszek wynosi kolejno: 42 z czaszki UOPB 01029 oraz 5 z czaszki UOPB

00128 (Fig. 5A-B). Liczba preparatów histologicznych wykonanych z żuchw wynosi

następująco: 20 z żuchwy UOPB 01145, 7 z żuchwy UOPB 01144 i 5 z UOPB 01027

(Fig. 5C-D). Następnie, płytki cienkie poddane zostały obserwacjom przy zastosowaniu

mikroskopu świetlnego LEICA DMLP oraz skaningowego mikroskopu elektronowego (SEM)

Hitachi S-3700N. W celu oszacowania kompaktowości kości do dalszych badań

biomechanicznych, płytki cienkie zostały początkowo zeskanowane przy użyciu aparatu

Epson Scaner, ich zdjęcia zostały przetransformowane w czarno-białe grafiki, a następnie

poddane procedurze analitycznej przy zastosowaniu programu Bone Profiler (Girondot

i Laurin, 2003). Szwy czaszkowe i żuchwowe poddano analizie histologicznej w celu

określenia ich morfologii w przekroju poprzecznym oraz interpretacji funkcji mechanicznych.

Czaszka UOPB 00124 zeskanowana została przy użyciu tomografu komputerowego CT

scanner Siemens Sensation 16, znajdującego się w Szpitalu Matki Teresy w Barcelonie

(Hiszpania). Wygenerowany w ten sposób trójwymiarowy model czaszki poddany został

analizie statystycznej z wykorzystaniem programu komputerowego Finite Element Package

ANSYS 16.2. Dwie wartości fizyczne zostały użyte do określenia elastyczności czaszki:

moduły Younga i współczynnik Poissona. Podczas przeprowadzania symulacji, rozpatrywano

trzy warianty obciążeniowe: gryzienie obustronne i boczne oraz podnoszenie czaszki. Każdy

z tych scenariuszy jest charakterystyczny dla innego sposobu poruszania czaszką podczas

pobierania pokarmu.

16

Fig. 5 (A-B) Fotografie czaszki (UOPB 01029) Metoposaurus krasiejowensis ze

schematycznymi ilustracjami miejsc cięć kości do analizy histologicznej.

17

Fig. 5 (C-D) Fotografie żuchw (UOPB 01145 i UOPB 01027) Metoposaurus krasiejowensis

ze schematycznymi ilustracjami miejsc cięć kości do analizy histologicznej.

C

D

18

5. WYNIKI

5.1 Histologia kości skórnyh

Histologia kości skórnych metopozaurów jest w dalszym ciągu słabo poznana, a zaledwie

kilka pobieżnie przeprowadzonych badań dotyczyło jedynie przypadkowych fragmentów

kostnych pochodzących z różnych osobników (Gross, 1934; Witzmann, 2009). Co więcej,

niewiele wiadomo także, czy zmienność histologiczna kości była przystosowaniem do

odgrywania określonej funkcji biomechanicznej lub/i czy na jej podstawie można przedstawić

zmienność wewnątrzgatunkową. Histologia kości skórnych czaszki gatunku Metoposaurus

krasiejowensis jest pierwszym jak dotąd tak szczegółowym opisem histologicznym

wszystkich kości czaszki jednego osobnika.

Kości skórne powstają z tkanek miękkich, z pominięciem stadium chrzęstnego.

W przekroju poprzecznym wykazują trójwarstwową (dipolową) budowę, na którą składa się

korteks zewnętrzny, region środkowy i korteks wewnętrzny. Na poziomie tkankowym,

wszystkie kości wykazują podobne typy strukturalne, do których należy kość równolegle-

włóknista, budująca korteks zewnętrzny i wewnętrzny; kość blaszkowata, wypełniająca

przestrzenie porowe oraz wnętrza osteonów; kość gąbczasta, tworząca region środkowy.

Włókienka Sharpey’a (struktury świadczące o punkcie przyczepu tkanek miękkich i mięśni

szkieletowych) występują na całej długości czaszki, jednak najliczniejsze są w jej skrajnie

tylnej części, a także w obrębie kłykci potylicznych. Struktury szkieletochronologiczne

występują w postaci zon i annulusów, jednak ze względu na brak ich ciągłości wzdłuż kości

(nie we wszystkich kościach czaszki są widoczne), nie stanowią dobrego źródła informacji

w kwestii szacowania wieku osobniczego. Wyraźny w obrębie korteksu zewnętrznego proces

resorpcji i alternacji (zmiana pozycji ornamentacji na powierzchni czaszki), świadczy

o przystosowaniu kości do przeciwdziałania biomechanicznym naprężeniom podczas wzrostu

kości (Gruntmejer i in. 2016).

Zmienność mikrostrukturalna zbadanych kości jest bardzo wyraźna i można ją

zaobserwować na długości całej czaszki Metoposaurus krasiejowensis. Mikrostruktura kości,

tj. grubość i stopień porowatości, jest wyraźnie przypisana konkretnym obszarom czaszki

(Fig. 6A-H). Wytworzenie grubej kości jest biologicznym zapotrzebowaniem organizmu

w odpowiedzi na czynniki i siły działające z zewnątrz. Grube i kompaktowe kości (np.

zaciemieniowa i płytkowa) posiadają dużą odporność mechaniczną i sztywność,

w przeciwieństwie do kości cieńszych i bardziej porowatych (np. lemieszowa i skrzydłowa).

19

Uzyskane wyniki świadczą o tym, że grubość i porowatość kości są dobrym źródłem do

interpretacji ich funkcji biomechanicznych, jednak parametry te nie mogą posłużyć jako

cechy porównawcze w ustalaniu zmienności wewnątrzgatunkowej (Gruntmejer i in. 2016).

Fig. 6 Zmienność mikrostrukturalna kości skórnych czaszki w przekroju poprzecznym. (A)

kość nosowa; (B) kość zaczołowa; (C) kość zaoczodołowa; (D) kość ciemieniowa; (E-F) kość

łuskowa; (G) kość skrzydłowa; (H) kość lemieszowa. Skala 1 mm.

20

5.2 Biomechanika czaszki w oparciu o dane histologiczne oraz symulacje FEA

Biologiczną funkcją mikrostruktury kości jest przeciwdziałanie lokalnym obciążeniom

biomechanicznym pochodzącym z zewnątrz. Zatem, struktura kości wydaje się być dobrym

przykładem do przetestowania rozkładu naprężeń wewnątrz czaszki, podczas np. czynności

związanych z odżywianiem. Porowatość kości jest tu istotnym czynnikiem charakteryzującym

jej sztywność, który z kolei nie jest uwzględniany podczas modelowania cyfrowego FEA.

W rozprawie doktorskiej porównano dane dotyczące mechaniki czaszki w oparciu o model

histologiczny i komputerowy. Co więcej, analiza histologiczna miała na celu sprawdzenie

wiarygodności wyników zaprezentowanych przez FEA. Mikrostruktura kości skórnych

czaszki Metoposaurus krasiejowensis wykazała, że kości znajdujące się w przedniej i tylnej

części czaszki charakteryzują się dużą grubością i małą porowatością (Konietzko-Meier i in.

2019). Tym samym, czyni je to najbardziej wytrzymałymi do przeciwdziałania naprężeniom.

Kości znajdujące się w części przyśrodkowej dachu czaszki oraz od strony podniebiennej są

cienkie i porowate, a zatem mechanicznie słabsze.

Model histologiczny porównano z trójwymiarową symulacją FEA czaszki Metoposaurus

krasiejowensis. Komputerowa analiza FEA wykonana została dla czterech wariantów

zachowań podczas pobierania pokarmu, spotykanych u zwierząt współczesnych: gryzienia

obustronnego, gryzienia bocznego, gryzienia jednostronnego oraz otwierania paszczy (Fig. 7).

Symulacje przedstawiające gryzienie obustronne i boczne wskazują, że czaszka wykazywała

dużą odporność biomechaniczną podczas pobierania pokarmu. Model przedstawiający proces

otwierania paszczy również prezentuje wysoką odporność kości czaszki. Wyjątek stanowi

scenariusz gryzienia jednostronnego, gdzie cała czaszka, zarówno od strony dachu

i podniebienia, znajduje się pod działaniem dużego obciążenia (Fortuny i in. 2017;

Konietzko-Meier i in. 2018).

Wyniki FEA przedstawiające modele gryzienia obustronnego i bocznego w większości

pokrywają się z modelem histologicznym. Zastosowane równolegle dwie metodyki badawcze,

tj. histologia i FEA, wykazały, że Metoposaurs krasiejowensis specjalizował się głównie

w dwóch technikach łowieckich: gryzienia obustronnego oraz bocznego, i zapewne unikał

innego sposobu łapania zdobyczy, np. poprzez gryzienie jednostronne. Co więcej, sposób

strategii łowieckich metopozaurów był ściśle zależny od obecnie panujących warunków

środowiska. Podczas pory deszczowej i wysokich stanów wód, metopozaury były aktywnie

pływającymi drapieżnikami, atakując ofiary gryząc bocznie lub obustronnie. Pora sucha

związana jest natomiast u płazów z mniejszą aktywnością, zatem taktyka ataku z zasadzki

21

poprze zgryzienie obustronne byłaby najbardziej efektywną metodą łowiecką (Konietzko-

Meier i in. 2018).

Fig. 7 Model FEA czaszki Metoposaurus krasiejowensis (OUPB 00124), przedstawiający

rozkład generowanych obciążeń przy różnych scenariuszach poruszania czaszką.

5.3 Funkcja szwów czaszkowych

Szwy czaszkowe odgrywają znaczącą role w mechanice czaszki, a ich morfologia pozwala

określić typ naprężenia działającego wewnątrz czaszki podczas zaciskania szczęk. Wyróżnia

się głównie pięć typów morfologicznych szwów, o odmiennych właściwościach

biomechanicznych: (z ang.) interdigitated (przeciwdziałające naprężeniom ściskającym –

kompresja), shallow interdigitated, abutting i tongue-and-groove (przeciwdziałające

naprężeniom rozciągającym – tensja) oraz overlapping (przeciwdziałające różnym

naprężeniom działającym jednocześnie) (Fig. 8).

Wstępne badania histologiczne wykazały, że w obrębie czaszki Metoposaurus

krasiejowensis występuje tylko jeden morfologicznie typ szwu, tj. interdigitated,

przystosowany do przeciwdziałania naprężeniom kompresyjnym. W literaturze, ten typ szwu

jest powszechny u drapieżników gryzących (Gruntmejer, 2012). Uszczegóławiające badania

histologiczne szwów czaszkowych wykazały obecność dwóch typów morfologicznych: szwy

splecione (tu wprowadzony nowy podział na podtypy: deep interdigitated i smooth

22

interdigitated) przeciwdziałające kompresji oraz szwy tongue-and-groove przeciwdziałające

tensji (Gruntmejer i in. 2019). Szwy interdigitated są najliczniejsze na długości całej czaszki,

zarówno od strony dachu jak i podniebienia. Co więcej, ukośne nagromadzenie licznych

włókienek Sharpey’a wzdłuż krawędzi kości czaszki potwierdza ich zdolność do

przeciwdziałania kompresji. Szwy tongue-and-groove występują wyłącznie w przedniej

części czaszki, w obrębie kości szczękowej i przedszczękowej. Model histologiczny

przedstawiający rozkład naprężeń wynikających z pracy mechanicznej szwów sugeruje

przewagę obciążeń ściskających podczas zaciskania szczęk. Dodatkowo, można spodziewać

się, że w obrębie bocznej i tylnej części czaszki naprężenia kompresyjne były większe

(obecność szwów deep interdigitated), a w części przyśrodkowej słabsze (obecność szwów

smooth interdigitated). Naprężenia rozciągające występowały jedynie w przedniej części

pyska.

Fig. 8 Schematyczny rysunek poszczególnych morfologii szwów w przekroju poprzecznym.

(A) abutting; (B) interdigitated (tu podział na podtyp deep i smooth); (C) shallow

interdigitated; (D) tongue-and-groove; (E) overlapping.

Przedstawiony powyżej model histologiczny roli szwów czaszkowych u Metoposaurus

krasiejowensis porównano z nową symulacją komputerową FEA, koncentrującą się na

analizie biomechanicznej szwów. Modelowanie przeprowadzono dla trzech scenariuszy ruchu

czaszki: gryzienia obustronnego, gryzienia bocznego i otwierania paszczy (Gruntmejer i in.

2019). Symulacje FEA potwierdziły wyniki o dominacji naprężeń kompresyjnych wzdłuż

23

czaszki podczas zatrzaskiwania paszczy (Fig. 9). Metoda komputerowa wykazała jednak

pewne różnice, które zauważyć można w tylnej części czaszki. FEA sugeruje, że te obszary

obciążone były naprężeniami rozciągającymi, podczas gdy model histologiczny wykazał tam

obecność wyłącznie sił ściskających. Różnice wynikające z zastosowania obu metod

badawczych pozostają otwarte do dyskusji. W celu rozwiązania tych nieścisłości, przyszłe

badania powinny skoncentrować się na odtworzeniu układu mięśniowego łączącego czaszkę

z kręgosłupem. Dotychczasowe badania histologiczne potwierdziły jedynie obecność licznych

włókienek Sharpey’a w obrębie kłykci potylicznych i kręgów szyjnych. Potwierdzenie

obecności dobrze rozwiniętego układu mięśniowego w tych miejscach wyjaśniłoby

możliwość działania zróżnicowanych obciążeń (kompresja-tensja) w tylnej części czaszki.

Należy również pamiętać, że przy omawianiu takich wyników trzeba rozważyć również inne

zmienne mogące wpłynąć na ostateczny obraz modelowania, i które mogą stanowić

ograniczenia modelu, zwłaszcza kiedy analizujemy gatunek kopalny.

Fig. 9 Porównanie funkcji biomechanicznej szwów wykazanych przez model histologiczny

oraz cyfrową symulację FEA. Wyniki histologiczne przedstawiające szacunkowe obciążenia

biomechaniczne oparte na morfologii szwów czaszkowych.

24

5.4 Biomechanika żuchwy wynikająca z morfologii szwów

W przypadku żuchwy wyodrębniono pięć typów morfologicznych szwów: interdigitated,

shallow interdigitated, overlapping, tongue-and-groove i abutting. Podobnie jak na

przykładzie czaszki, szwy interdigitated (deep i smooth) przeciwdziałały naprężeniom

ściskającym, szwy shallow interdigitated, tongue-and-groove i abutting naprężeniom

rozciągającym, natomiast szwy overlapping zróżnicowanym typom obciążeń. Morfologia

szwów jest zmienna na długości żuchwy, co świadczy o bardziej złożonym reżimie naprężeń

działających podczas odżywiania. Szwy związane z rozciąganiem występują najliczniej

w przedniej części żuchwy, wzdłuż całej krawędzi kości zębowej oraz w części stawowej

łączącej żuchwę z czaszką. Obecność naprężeń rozciągających w przedniej części żuchwy

oraz wzdłuż kości zębowej mogłoby świadczyć o jej elastyczności podczas gryzienia,

natomiast obecność tensji w części stawowej mogła być przystosowaniem do szerokiego

otwierania paszczy. Cześć środkowa żuchwy, zarówno po stronie językowej jak i wargowej,

znajdowała się pod wpływem działania zróżnicowanych naprężeń. Szwy interdigitated,

przeciwdziałające kompresji, występują głównie w tylnej części żuchwy, co może sugerować

zdolność do generowania dużej siły zacisku szczęk. Co więcej, obecność długich i licznych

włókienek Sharpey’a w tych miejscach świadczy o obecności dobrze rozwiniętych mięśni

żuchwowych (Gruntmejer i in. 2019).

Analiza histologiczna szwów żuchwy wspiera wyniki uzyskane podczas analizy

histologicznej i FEA dla kości czaszki oraz szwów czaszkowych. Mikrostruktura kości oraz

dominacja jednego typu szwu wskazuje, że kości czaszki były ze sobą sztywno połączone

i zdolne do przeciwdziałania silnym naprężeniom ściskającym. Taka budowa czaszki była

doskonałym przystosowaniem do szybkiego gryzienia obustronnego i bocznego oraz silnego

przytrzymywania pochwyconej zdobyczy. Obecność pięciu typów morfologicznych szwów

w obrębie żuchwy wskazuje, że pełniła ona bardziej odpowiedzialną funkcję podczas takiego

sposobu żerowania. Żuchwa była dobrze umięśnioną strukturą a jej zdolność do

przeciwdziałania zróżnicowanym typom naprężeń w różnych jej częściach była adaptacją do

utrzymania w paszczy walczącej jeszcze zdobyczy (generującej dodatkowe obciążenia) oraz

silnego zaciskania paszczy (Gruntmejer i in. 2019).

25

6. WNIOSKI

Głównym celem niniejszej rozprawy doktorskiej było zaprezentowanie mechaniki czaszki

oraz sposobu odżywiania późno-triasowego temnospondyla Metoposaurus krasiejowensis.

W celu zrealizowania postawionego zadania badawczego, wykonano szereg analiz

histologicznych oraz przeprowadzono trójwymiarową symulację komputerową czaszki.

Wyniki tych badań przedstawiono w pięciu artykułach, stanowiących jeden, spójny

tematycznie cykl publikacyjny. Trzy z nich wchodzą w skład dysertacji doktorskiej, tj.

,,Merging cranial histology and 3D-computational biomechanics: a review of the feeding

ecology of a Late Triassic temnospondyl amphibian”, opublikowany w PeerJ; ,,Cranial suture

biomechanics in Metoposaurus krasiejowensis (Temnospondyli, Stereospondyli) from the

Upper Triassic of Poland”, opublikowany w Journal of Morphology; ,,Morphology and

preliminary biomechanical interpretation of mandibular sutures in Metoposaurus

krasiejowensis (Temnospondyli, Stereospondyli) from the Upper Triassic of Poland”,

opublikowany w Journal of Iberian Geology.

Wyniki zaprezentowanie w streszczonych powyżej artykułach klarują zupełnie nowy

obraz metopozaurów jako późno-triasowych drapieżników wodnych, wyraźnie różniący się

od tych, proponowanych przez innych autorów. W okresie ponad 150 lat badań, wyobrażenia

na temat stylu życia i zachowań metopozaurów ulegały ciągłym zmianom, począwszy od

poglądu, że byli to pasywni łowcy czatujący na dnie zbiorników wodnych, a skończywszy na

modelu zwierząt aktywnie żerujących w toni wodnej. Połączenie metody FEA z badaniami

histologicznymi kości czaszki i żuchwy oraz z analizą typu szwów zaprezentowanych

w cyklu publikacyjnym niniejszej rozprawy doktorskiej, pozwoliło na stworzenie nowego,

w tej chwili najlepiej udowodnionego modelu sposobu odżywiania się metopozaurów. Po

pierwsze, wyeliminowano popularną hipotezę o zasysaniu wody wraz z pokarmem (Dzik et

al. 2000). Udowodniono również, że metopozaury były bardzo słabo wyspecjalizowane pod

względem sposobu polowania – w zależności od warunków środowiskowych mogły one

równie dobrze polować aktywnie, jak i pasywnie czekać na ofiarę i polować z zaskoczenia.

Nie wykazywały również większych preferencji jeżeli chodzi o sposób gryzienia (gryzienie

boczne czy też obustronne). Prawdopodobnie, sposób gryzienia był ściśle związany

z rodzajem pokarmu jaki był w danym momencie dostępny. Ponadto, analiza szwów

łączących kości dostarczyła dowodów na to, że większe obciążenia mechaniczne kości

podczas polowania występowały w żuchwie, co wskazuje na to, że podczas gryzienia

zdecydowanie większą rolę odgrywał proces opuszczania/podnoszenia żuchwy, a nie

26

unoszenia dachu czaszki. Brak specjalizacji w sposobie zdobywania pokarmu mógł być

kluczem do dużego sukcesu ewolucyjnego tej grupy w późnym triasie i jej

kosmopolitycznego występowania. Zastosowanie analizy histologicznej i modelowania

komputerowego do zrealizowania celów niniejszej pracy doktorskiej potwierdziło, że

odtwarzanie funkcji mechanicznych u kopalnych organizmów jest niezwykle trudnym

zadaniem. Każda z zastosowanych metod obarczona jest w pewnym stopniu jakimś błędem

analitycznym, zatem w celu otrzymania wiarygodnych wyników istotne jest jednoczesne

wykorzystanie różnych, wzajemnie się uzupełniających metod badawczych.

Przedstawione w niniejszej pracy doktorskiej wnioski dotyczące sposobu odżywiania

metopozaurów nie wyjaśniają wszystkich kwestii dotyczących ich ekologii, ale stanowią

solidny fundament dla przyszłych publikacji, m.in. dotyczących biomechaniki żuchwy nie

tylko w oparciu o analizę szwów, ale także o wytrzymałość fizyczną kości skórnych i jej

cyfrową symulację. Ponadto, w celu klarownego zaprezentowania ewolucji poglądów na

temat stylu życia metopozaurów, kolejny artykuł będący na ukończeniu, dotyczyć będzie

rewizji wszystkich poglądów dotyczących biologii rodziny Metoposauridae, począwszy od

najstarszych idei, po najnowsze wyniki przedstawione w niniejszej dysertacji doktorskiej.

27

7. LITERATURA

Achrai, B., & Wagner, H. D. (2013). Micro-structure and mechanical properties of the turtle carapace as a

biological composite shield. Acta Biomaterialia, 9, 5890–5902.

Antczak, M. (2016). Late Triassic aetosaur (Archosauria) from Krasiejów (SW Poland): new species or an

example of individual variation? Geological Journal, 51, 779–788.

Antczak, M., & Bodzioch, A. (2018a). Ornamentation of dermal bones of Metoposaurus krasiejowensis and its

ecological implications. PeerJ, 6, e5267.

Antczak, M., & Bodzioch, A. (2018b). Diversity of fish scales in Late Triassic deposits of Krasiejów.

Paleontological Research, 99, 91–100.

Benton, M. J. (2010). Studying function and behaviour in the fossil record. Plos Biology, 8(3), e1000321. Biewener, A. A. (1993). Safety factors in bone strength. Calcified Tissue International and Musculoskeletal

Research, 53, 68–74.

Bodzioch, A., & Kowal-Linka, M. (2012). Unravelling the origin of the Late Triassic multitaxic bone

accumulations at Krasiejów (S Poland) by diagenetic analysis. Palaeogeography, Palaeoclimatology,

Palaeoecology, 346/347, 25–36.

Brusatte, S. L., Butler, R. J., Sulej, T., & Niedźwiedzki, G. (2009). The taxonomy and anatomy of rauisuchian

archosaurs from the Late Triassic of Germany and Poland. Acta Palaeontologica Polonica, 54(2), 221–

230.

Brusatte, S. L., Butler, R. J., Mateus, O., & Steyer, J. S. (2015). A new species of Metoposaurus from the Late

Triassic of Portugal and comments on the systematics and biogeography of metoposaurid

temnospondyls. Journal of Vertebrate Paleontology, e912988, 1–23. Bright, J. A., & Rayfield, E. J. (2011). Sensitivity and ex vivo validation of finite element models of the

domestic pig cranium. Journal of Anatomy, 219(4), 456–471.

Bright, J., A. (2014). A review of paleontological Finite Element models and their validity. Journal of

Paleontology. 88, 760–769.

Carrier, D., & Leon, L. R. (1990). Skeletal growth and function in the California gull (Larus californicus).

Journal of Zoology, 222, 375–389.

Chernin, S. & Cruickshank, A. R. I. (1978). The myth of the bottom-dwelling capitosaur amphibians. South

African Journal of Science, 74, 111–112.

Currey, J. D. (2003). The many adaptations of bone. Journal of Biomechanics, 36, 1487–1495.

Currey, J. D. (2012). The structure and mechanics of bone. Journal of Materials Science, 47, 41–54.

Curtis, N., Jones, M. E. H., Evans, S. E., O'Higgins, P., & Fagan, M. J. (2013). Cranial sutures work collectively

to distribute strain throughout the reptile skull. Journal of the Royal Society, Interface, 10, 20130442. Dutuit, J. M. (1976). Introduction à l'étude paléontologique du Trias continental marocain. Descriptions des

premiers Stegocephales receuillis dans le couloir d'Argana (Atlas Occidental). Mémoires du Muséum

national d’ Histoire naturelle Paris, 36, 1–253.

Dutuit, J. M. (1978). Description de quelques fragments osseux provenant de la région de Folakara (Trias

supérieur malgache). Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle Paris, 69,79–89.

Dzik, J., Sulej, T., Kaim, A., & Niedźwiedzki, R. (2000). Późnotriasowe cmentarzysko kręgowców lądowych w

Krasiejowie na Śląsku Opolskim. Przegląd Geologiczny, 48, 226–235.

Dzik, J. (2001). A new Paleorhinus fauna in the early Late Triassic of Poland. Journal of Vertebrate

Paleontology, 21, 625–627.

Dzik, J. (2003). A beaked herbivorous archosaur with dinosaur affinities from the early Late Triassic of

Poland.Journal of Vertebrate Paleontology, 23, 556–574. Dzik, J. (2008). Gill structure and relationships of the Triassic cycloid crustaceans. Journal of Morphology, 269,

1501–1519.

Dzik, J., & Sulej, T. (2007). A review of the early Late Triassic Krasiejów biota from Silesia, Poland.

Palaeontologia Polonica, 64, 3–27.

Dzik, J., & Sulej, T. (2016). An early Late Triassic long-necked reptile with a bony pectoral shield and gracile

appendages. Acta Palaeontologica Polonica, 61(4), 805–823.

Fortuny, J., Marcé-Nogué, J., De Esteban-Trivigno, S., Gil, L., & Galobart, Á. (2011). Temnospondyli bite club:

ecomorphological patterns of the most diverse group of early tetrapods. Journal of Evolutionary

Biology, 24, 2040–2054.

Fortuny, J., Marcé-Nogué, J., Gil, L., & Galobart, Á. (2012). Skull mechanics and the evolutionary patterns of

the otic notch closure in capitosaurs (Amphibia: Temnospondyli). Anatomical Record, 295, 1134–1146.

28

Fortuny, J., Marcé-Nogué, J., Heiss, E., Sanchez, M., Gil, L., & Galobart, À. (2015). 3D bite modeling and

feeding mechanics of the largest living amphibian, the Chinese giant salamander Andrias davidianus

(Amphibia:Urodela). PLoS One, 10, e0121885.

Fortuny, J., Marcé-Nogué, J., Steyer, J. S., De Esteban-Trivigno, S., Mujal, E., & Gil, L. (2016). Comparative

3D analyses and palaeoecology of giant early amphibians (Temnospondyli: Stereospondyli). Scientific

Reports, 6(1), 30387.

Fortuny, J., Marcé-Nogué, J., & Konietzko-Meier, D. (2017). Feeding biomechanics of Late Triassic

metoposaurids (Amphibia: Temnospondyli): a 3D finite element analysis approach. Journal of

Anatomy, 230(6), 752–765. Gądek, K. (2012). Palaeohistology of ribs and clavicle of Metoposaurus diagnosticus from Krasiejów (Upper

Silesia, Poland). Opole Scientific Society Natural Journal, 45: 39–42.

Gee, B. M., Parker, W. G., & Marsh, A. D. (2017). Microanatomy and paleohistology of the intercentra of North

American metoposaurids from the Upper Triassic of Petrified Forest National Park (Arizona, USA)

with implications for the taxonomy and ontogeny of the group. PeerJ 5:e3183.

Girondot, M., & Laurin, M, (2003). Bone Profiler: a tool to quantify, model, and statistically compare bone-

section compactness profiles. Journal of Vertebrate Paleontology, 23, 458–461.

Gross, W. (1934). Die Typen des mikroskopischen Knochenbaues bei fossilen Stegocephalen und Reptilien.

Zeitschrift für Anatomie und Entwicklungsgeschichte, 203:731–764.

Gruntmejer, K. (2012). Morphology and function of cranial sutures of the Triassic amphibian Metoposaurus

diagnosticus (Temnospondyli) from southwest Poland. In E. Jagt-Yazykova, J. Jagt, A. Bodzioch, et al. (Eds.), Krasiejów – palaeontological inspirations (p. 34–54). Bytom: ZPW Plik.

Gruntmejer, K., Konietzko-Meier, D., & Bodzioch, A. (2016). Cranial bone histology of Metoposaurus

krasiejowensis (Amphibia, Temnospondyli) from the Late Triassic of Poland. PeerJ, 4, e2685.

Gruntmejer, K., Konietzko-Meier, D., Bodzioch, A., & Fortuny, J. (2019). Morphology and preliminary

biomechanical interpretation of mandibular sutures in Metoposaurus krasiejowensis (Temnospondyli,

Stereospondyli) from the Upper Triassic of Poland. Journal of Iberian Geology, 45, 301–316.

Gruntmejer, K., Konietzko-Meier, D., Marcé-Nogué, J., Bodzioch, A., & Fortuny, J. (2019). Cranial suture

biomechanics in Metoposaurus krasiejowensis (Temnospondyli, Stereospondyli) from the Upper

Triassic of Poland. Journal of Morphology. doi: https://doi.org/ 10.1002/jmor.21070.

Gruszka, B., & Zieliński, T. (2008). Evidence for a very low-energy fluvial system: a study from the dinosaur-

bearing Upper Triassic rocks of southern Poland. Geological Quarterly, 52(3), 239–252. Heiss, E., Natchev, N., Gumpenberger, M., Weissenbacher, A. & Van Wassenbergh, S. (2013). Biomechanics

and hydrodynamics of prey capture in the Chinese giant salamander reveal a high-performance jaw-

powered suction feeding mechanism. Journal of the Royal Society Interface, 10, 20121028.

Howie, A. A. (1970). A new capitosaurid labyrinthodont from East Africa. Palaeontology, 13, 210–253.

Hunt, A. P. (1993). Revision of the Metoposauridae (Amphibia: Temnospondyli) and description of a new genus

from western North America. Museum of Northern Arizona Bulletin, 59, 67–97.

Jasinoski, S. C., Reddy, B. D., Louw, K. K., & Chinsamy, A. (2010a). Mechanics of cranial sutures using the

finite element method. Journal of Biomechanics, 43, 3104–3111.

Jasinoski, S. C., Rayfield, E. J., & Chinsamy, A. (2010b). Functional implications of dicynodont cranial suture

morphology. Journal of Morphology, 271, 705–728.

Jasinoski, S. C., & Reddy, B. D. (2012). Mechanics of cranial sutures during simulated cyclic loading. Journal of

Biomechanics, 45, 2050–2054. Jewuła, K., Matysik, M., Paszkowski, M., & Szulc, J. (2019). The late Triassic development of playa, gilgai

floodplain, and fluvial environments from Upper Silesia, southern Poland. Sedimentary Geology, 379,

25–45.

Konietzko-Meier, D., & Sander, P. M. (2013). Long bone histology of Metoposaurus diagnosticus

(Temnospondyli) from the Late Triassic of Krasiejów (Poland) and its paleobiological implications.

Journal of Vertebrate Paleontology, 33, 1003–1018.

Konietzko-Meier, D., Bodzioch, A., & Sander, P. M. (2013). Histological characteristics of the vertebral

intercentra of Metoposaurus diagnosticus (Temnospondyli) from the Upper Triassic of Krasiejów

(Upper Silesia, Poland). Transactions of the Royal Society of Edinburgh, Earth and Environmental

Sciences, 103, 1–14.

Konietzko-Meier, D., Gruntmejer, K., Marcé-Nogué, J., Bodzioch, A., & Fortuny, J. (2018). Merging cranial histology and 3D-computational biomechanics: a review of the feeding ecology of a Late Triassic

temnospondyl amphibian. PeerJ, 6, e4426.

Kowalski, J., Bodzioch, A., Janecki, P. A., Ruciński, M. R., & Antczak, M. (2019) Preliminary report on the

microvertebrate faunal remains from the Late Triassic locality at Krasiejów, SW Poland. Annales

Societatis Geologorum Poloniae. doi: https://doi.org/10.14241/asgp.2019.10.

29

Lautenschlager, S., Witzmann, F., & Werneburg, I. (2016). Palate anatomy and morphofunctional aspects of

interpterygoid vacuities in temnospondyl cranial evolution. The Science of Nature.

Lucas, S. G. , Spielmann, J. A. & Hunt, A. P. (2007). Biochronological significance of Late Triassic tetrapods

from Krasiejów Poland. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 41: 248–258.

Lucas, S. G. (2015). Age and correlation of the Late Triassic tetrapods from southern Poland. Annales Societatis

Geologorum Poloniae, 85, 627–635.

Jones, M. E. H., Curtis, N., Fagan, M. J., O’Higgins, P. & Evans, S. E. (2011). Hard tissue anatomy of the

cranial joints in Sphenodon (Rhynchocephalia): sutures, kinesis, and skull mechanics. Palaeontologia

Electronica. 14(2), 17A-1-17A-92. Marcé-Nogué, J., Fortuny, J., De Esteban-Trivigno, S., Sánchez, M., Gil, L., & Galobart, À. (2015a). 3D

computational mechanics elucidate the evolutionary implications of orbit position and size diversity of

early amphibians. PLoS One, 10, e0131320.

Marcé-Nogué, J., Fortuny, J., Gil, L., & Sánchez, M. (2015b). Improving mesh generation in Finite Element

Analysis for functional morphology approaches. Spanish Journal of Palaeontology, 31(1), 117–132.

Marcé-Nogué, J., De Esteban-Trivigno, S., Püschel, T. A. & Fortuny, J. (2017). The intervals method: a new

approach to analyse finite element outputs using multivariate statistics. PeerJ, 5, e3793.

Margerie, E., Robin, J. P., Verrier, D., Cubo, J., Groscolas, R. & Castanet, J. (2004). Assessing a relationship

between bone microstructure and growth rate: a fluorescent labelling study in the king penguin chick

(Aptenodytes patagonicus). Journal of Experimental Biology, 207, 869–879.

Markey, M. J., Main, R. P., & Marshall, C. R. (2006). In vivo cranial suture function and suture morphology in the extant fish Polypterus: implications for inferring skull function in living and fossil fish. Journal of

Experimental Biology, 209, 2085–2102.

Markey, M. J., & Marshall, C. R. (2007a). Linking form and function of the fibrous joints in the skull: a new

quantification scheme for cranial sutures using the extant fish Polypterus endlicherii. Journal of

Morphology, 268, 89–102.

Markey, M. J., & Marshall, C. R. (2007b). Terrestrial-style feeding in a very early aquatic tetrapod is supported

by evidence from experimental analysis of suture morphology. Proceedings of the National Academy of

Sciences, 104, 7134–7138.

Martin, R. B. (1991). Determinants of the mechanical properties of bones. Journal of Biomechanics, 24, 79–88.

McCurry, M. R., Evans, A. R. & McHenry, C. R. (2015). The sensitivity of biological finite element models to

the resolution of surface geometry: a case study of crocodilian crania. PeerJ, 3, e988. Meyer, von. H. (1842). Labyrinthodonten – Genera. Neues Jahrbuch fur Mineralogie, Geographie, Geologie und

Petrefakten Kunde, 1842, 301–304.

Milner, A. R. (1990). The radiations of temnospondyl amphibians. In: Major Evolutionary Radiations (eds P. D.

Taylor and G.P Larwood), pp. 321–34. Clarendon Press, Oxford.

Moazen, M., Curtis, N., O’Higgins, P., Jones, M. E. H., Evans, S. E., & Fagan, M. (2009). Assessment of the

role of sutures in a lizard skulls: A computer modelling study. Proceedings of the Royal Society B,

Biological Sciences, 276, 39–46.

Moazen, M., Costantini, D., & Bruner, E. (2013). A sensitivity analysis to the role of the fronto-parietal suture in

Lacerta bilineata: a preliminary finite element study. Anatomical Record, 296, 198–209.

Moreno, K., Wroe, S., Clausen, P., McHenry, C., D’Amore, D. C., Rayfield, E. J. & Cunningham, E. (2008).

Cranial performance in the Komodo dragon (Varanus komodoensis) as revealed by high-resolution 3-D

finite element analysis. Journal of Anatomy, 212, 736–746. Murry, P. A. (1989). Paleoecology and vertebrate faunal relationships, of the Upper Triassic Dockum and Chinle

formations, southwestern United States. In SG Lucas & AP Hunt (Eds.), Dawn of dinosaurs in the

American southwest (pp. 375-400). Alburquerque: New Mexico Museum of Natural History.

Neenan, J. M., Ruta, M., Clack, J. A., & Rayfield, E. J. (2014). Feeding biomechanics in Acanthostega and

across the fish-tetrapod transition. Proceedings of the Royal Society B, Biological Sciences, 281,

20132689.

Ochev, V.G. (1966). Systematics and phylogeny of capitosauroid labyrinthodonts. Saratov State University Press

[in Russian].

Olempska, E. (2004). Late Triassic spinicaudatan crustaceans from southwestern Poland. Acta Palaeontologica

Polonica, 49(3), 429–442.

Pacyna, G. (2014). Plant remains from the Polish Triassic. Present knowledge and future prospects. Acta Palaeobotanica, 54(1), 3–33.

Porro, L. B., Metzger, K. A., Iriarte-Diaz, J., & Ross, C. F. (2013). In vivo bone strain and finite element

modeling of the mandible of Alligator mississippiensis. Journal of Anatomy, 223, 195–227.

Porro, L. B., Ross, C. F., Iriarte-Diaz, J., O’Reilly, J. C., Evans, S. E., & Fagan, M. J. (2014). In vivo cranial

bone strain and bite force in the agamid lizard Uromastyx geyri. Journal of Experimental Biology, 217,

1983–1992.

30

Porro, L. B., Rayfield, E. J., & Clack, J. A. (2015). Descriptive anatomy and three-dimensional reconstruction of

the skull of the early tetrapod Acanthostega gunnari Jarvik, 1952. PLoS One, 10, e0118882.

Racki, G., & Szulc, J. (2014). Formacja grabowska – podstawowa jednostka litostratygraficzna kajpru Górnego

Śląska. Przegląd Geologiczny, 63, 103–113.

Rafferty, K. L., & Herring, S. W. (1999). Craniofacial sutures: morphology, growth, and in vivo masticatory

strains. Journal of Morphology, 242, 167–179.

Reed, D. A., Porro, L. B., Iriarte-Diaz, J., Lemberg, J. B., Holliday, C. M., Anapol, F. & Ross, C. F. (2010). The

impact of bone and suture material properties on mandibular function in Alligator mississippiensis:

testing theoretical phenotypes with finite element analysis. Journal of Anatomy, 218, 59–74. Rhee, H., Horstemeyer, M. F., Hwang, Y., Lim, H., Kadiri, H. E. & Trim, W. (2009). A study on the structure

and mechanical behavior of the Terrapene Carolina carapace: a pathway to design bioinspired synthetic

composites. Materials Science and Engineering, C 29, 2333–2339.

Schoch, R. R., & Milner, A. R. (2000). Stereospondyli. In P Wellnhofer (Ed.), Handbuch der Paläoherpetologie,

Vol. 3B. (pp. 1–203). Munich: Pfeil.

Schoch, R. R. (2013). The evolution of major temnospondyl clades: an inclusive phylogenetic analysis. Journal

of Systematic Palaeontology, 11, 673–705.

Schoch, R. R. (2015). The evolution of major temnospondyl clades: an inclusive phylogenetic analysis. Journal

of Systematic Palaeontology, 11, 673–705.

Sengupta, D. P. (1992). Metoposaurus maleriensis Roychowdhury from the Tiki Formation of Son−Mahanadi

Valley of Central India. Indian Journal of Geology, 64, 300–305. Sengupta, D. P. (2002). Indian metoposaurid amphibians revised. Paleontological Research, 6, 41–65.

Skawina, A. (2013). Population dynamics and taphonomy of the Late Triassic (Carnian) freshwater bivalves

from Krasiejów (Poland). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 379/380, 68–80.

Skawina, A. & Dzik, J. (2011). Umbonal musculature and relationships of the Late Triassic filibranch unionoid

bivalves. Zoological Journal of the Linnean Society, 163, 863–883.

Skrzycki, P. (2015). New species of lungfish (Sarcopterygii, Dipnoi) from the Late Triassic Krasiejów site in

Poland, with remarks on the ontogeny of Triassic dipnoan tooth plates. Journal of Vertebrate

Palaeontology, 35(5).

Sulej, T. (2002). Species discrimination of the Late Triassic temnospondyl amphibian Metoposaurus

diagnosticus. Acta Palaeontologica Polonica, 47, 535–546.

Sulej, T. (2005). A new rauisuchian reptile (Diapsida: Archosauria) from the Late Triassic of Poland. Journal of Vertebrate Paleontology, 25, 78–86.

Sulej, T., & Majer, D. (2005). The temnospondyl amphibian Cyclotosaurus from the Upper Triassic of Poland.

Palaeontology, 48, 157–170.

Sulej, T. (2007). Osteology, variability, and evolution of Metoposaurus, a temnospondyl from the Late Triassic

of Poland. Palaeontologia Polonica, 64, 29–139.

Sulej, T. (2010). The skull of an early Late Triassic aetosaur and the evolution of the stagonolepidid

archosaurian reptiles. Zoological Journal of the Linnean Society, 158, 860–881.

Szulc, J. (2005). Sedimentary environments of the vertebrate-bearing Norian deposits from Krasiejów, Upper

Silesia (Poland). Hallesches Jahrbuch für Geowissenschaften, Reihe B, 19, 161–170.

Szulc, J. (2007). Stop I.4. Krasiejów—inactive clay pit and tetrapod exposition. W: Szulc, J., Becker, A.

(red.).International Workshop on the Triassic of Southern Poland. Polish Geological Institute and

Institute of Geological Sciences, Jagiellonian University, Cracow: 53–55. Szulc, J., Racki, G., & Jewuła, K. (2015a). Key aspects of the stratigraphy of the Upper Silesian middle Keuper,

southern Poland. Annales Societatis Geologorum Poloniae, 85, 557–586.

Szulc, J., Racki, G., Jewuła, K., & Środoń, J. (2015b). How many Upper Triassic bone-bearing levels are there in

Upper Silesia (southern Poland)? A critical overview of stratigraphy and facies. Annales Societatis

Geologorum Poloniae, 85, 587–626.

Szulc, J., Racki, G., & Bodzioch, A. (2017). Comment on “An early Late Triassic long-necked reptile with a

bony pectoral shield and gracile appendages” by Jerzy Dzik and Tomasz Sulej. Acta Palaeontologica

Polonica, 62, 287–288.

Teschner, E. M., Sander, P. M., & Konietzko-Meier, D. (2018). Variability of growth pattern observed in

Metoposaurus krasiejowensis humeri and its biological meaning. Journal of Iberian Geology, 44, 99–

111. Tseng, Z. J. & Binder, W. J. (2008). Mandibular biomechanics of Crocuta crocuta, Canis lupus, and the Late

Miocene Dinocrocuta gigantea (Carnivora, Mammalia). Zoological Journal of the Linnean Society,

158, 683–696.

Wang, Q., Wood, S. A., Grosse, I. R., Ross, C. F., Zapata, U., Byron, C. D., Wright, B. W. & Strait, D. S.

(2012). The role of sutures in biomechanical dynamic simulation of a macaque cranial finite element

model: implications for the evolution of craniofacial form. The Anatomical Record, 295, 278–288.

31

Witzmann, F. (2009). Comparative histology of sculptured dermal bones in basal tetrapods, and the implications

for the soft tissue dermis. Palaeodiversity, 2, 233–270.

Wroe, S., Huber, D. R., Lowry, M., McHenry, C., Moreno, K., Clausen, P., Ferrara, T. L., Cunningham, E.,

Dean, M. N. & Summers, A. P. (2008). Three-dimensional computer analysis of white shark jaw

mechanics: how hard can a great white bite? Journal of Zoology, 276, 336–342.

Zatoń, M., Piechota, A., & Sienkiewicz, E. (2005). Late Triassic charophytes around the bonebearing bed at

Krasiejów (SW Poland) – palaeoecological and environmental remarks. Acta Geologica Polonica, 55,

283–293.