Specijacijakoncepcije, modeli, procesi

ta je vrsta? Tipolozi (esencijalisti) nominalisti

Darvinovo shvatanje zasnovano na blizini porekla vrste bi inile grupe jedinki koje su povezane zajednikim poreklom, a ne samo grupe morfoloki slinih jedinki.

Evoluciona vrsta i taksonomska vrstaSturnella neglecta Sturnella magna

Izgledaju identino, ali se ne ukrtaju meusobno

Pheidole barbata

Pripadnici iste vrste, veoma

razliiti

Theridion grallator

ta je vrsta? Koncepcija vrste mora omoguiti (Coyne and Orr, 2004):

da organizme klasifikujemo sistematino,

da formiramo diskretne grupe slinih organizama,

da razumemo kako razliiti klasteri organizama nastaju u prirodi,

da razumemo da su klasteri rezultat evolucione istorije, da je moemo primeniti na najvei broj organizama.

Ni jedna koncepcija vrste ne moe zadovoljiti sve kriterijume!

Ne-esencijalistike koncepcije vrste Evoluciona koncepcija vrsta je evolucionija linija (niz predako

potomakih populacija) koja evoluira odvojeno od drugih, sa sopstvenim ulogama i tendencijama.

Geneoloka koncepcija vrsta je ekskluzivna grupa organizama u kojoj su svi lanovi meusobno srodniji u odnosu na bilo koji drugi organizam van te grupe.

Fenetika koncepcija vrsta je grupa organizama koji su meusobno slini i razlikuju se od drugih grupa organizama.

Koheziona koncepcija vrsta je najobuhvatnija populacija jedinki koje poseduju potencijal vrste fenotipske povezanosti kroz unutranje kohezione mehanizme.

Koncepcija prepoznavanja vrsta je najobuhvatnija populacija biparentalnih organizama koji imaju zajedniki fertilizacioni sistem (sistem specifinog prepoznavanja partnera) -genetika kohezija.

Ne-esencijalistike koncepcije vrste

Najupotrebljivije koncepcije vrste Filogenetska koncepcija (PSC) vrste kao rezultati evolucije, kao

produkti istorije evolucione divergencije (vrste su deo filogenije izmeu dve take grananja). Kriterijum je monofilija (pronalaenje najmanjih monofiletskih grupa) Vrste su identifikovane procenom filogenija srodnih populacija i

pronalaenjem najmanjih monofiletskih grupa. Koriste se sinapomorfni karakteri statistike razlike izmeu grupa. Logika: Ukoliko su grupe populacija bile dovoljno dugo izolovane od

drugih takvih grupa, pojavie se razlike u izvedenim (analiziranim) karakteristikama (genetikim ili morfolokim).

Ensatina salamander

vrstepodvrste

Bioloka koncepcija (BSC) vrste su grupe populacija koje se meusobno ukrtaju, stvarno ili potencijalno, i koje su reproduktivne izolovane od drugih takvih grupa (i/ili zauzimaju specifinu ekoloku niu). Kriterijum je reproduktivna izolacija. Vrsta predstavlja granicu za irenje alela!! Kada populacije ne hibridizuju ili hibridno potomstvo nije vijabilno ili

fertilno, nema protoka gena izmeu populacija i one se smatraju dobrim vrstama.

Problemi u praksi:- ako se srodne populacije ne preklapaju prostorno,- ako se srodne populacije ne preklapaju vremenski,- ako se organizmi reprodukuju aseksualno,- ako je hibridizacija uobiajena u grupi taksona

Najupotrebljivije koncepcije vrste

Hronovrste Trilobiti300 mil. god.

Primeri upotrebe dve koncepcije Eurytemora affinis zooplankton u estuarima

irom sveta (sve pop. svrstavane u istu vrstu). Testiranje reproduktivne izolacije (BSC) Testiranje filogenetske koncepcije (sekvencirana 2 gena) Rezultat: od 38 populacija u analizi, najmanje 8 vrsta

Koliko ima vrsta slonova u Africi? Populacije afrikog slona u savani i u umi sa razliitim

morfolokim karakteristikama Testiranje filogenetske koncepcije (sekvencirana 4 gena) Rezultat: dve vrste afrikog slona (savanski i umski)

Loxodonta africana

Loxodonta cyclotis

Mehanizmi reproduktivne izolacije Izolacioni mehanizmi su bioloka svojstva jedinki, koja spreavaju

ukrtanja u stvarno ili potencijalno simpatrikim populacijama.

Prefertilizacioni mehanizmi onemoguavaju (ili smanjuju verovatnou) transfera gameta u jedinku druge vrste.

Posfertilizacioni mehanizmi predstavljaju redukovano preivljavanje ili fertilnost hibridnih zigota.

Prefertilizacioni mehanizmi izolacije Ekoloka izolacija vrste su izolovane tipom (kvalitetom) stanita

koje naseljavaju, pa se stoga retko sreu i ukrtaju. Dve japanske vrste buba-mare (Henosepilachna nipponica i H. yasutomi) se

hrane razliitim biljkama i sreu partnere iskljuivo na svojim domainima (ekoloka segregacija je izgleda jedina barijera razmeni gena).

Grupa Anopheles maculipennis vie vrsta vezanih za razliite vode (slatke ili brakine, stajae ili tekue).

Henosepilachna sp.

Anopheles sp.

U nekim stanitima vrste mogu uspeno hibridizovati, dok u drugima koegzistiraju bez hibridizacije (geografske varijacije u statusu):- Dve vrste roda Pipilo hibridizuju u nekim regionima Meksika

hibrid Pipilo ocaiPipilo maculatus

Sezonska ili temporalna izolacija nepoklapanje vremena parenja ili cvetanja. Dve vrste skakavaca Gryllus pennsylvanicus i G. veletis ulaze u reproduktivnu

fazu u jesen, odnosno u prolee.

Tri vrste orhideja iz roda Dendrobium iznenadna oluja je stimulus za cvetanje (cvet traje samo jedan dan), ali vrste cvetaju nakon 8, 9 i 10 dana.

Prefertilizacioni mehanizmi izolacije

Dendrobium sp. Gryllus sp.

Etoloka izolacija (seksualna izolacija) nepoklapanje i neprepoznavanje partnera iz druge vrste usled razlika u signalima za udvaranje i privlaenje (vizuelni, akustini, taktilni, hemijski).

Prefertilizacioni mehanizmi izolacije

Chrysoperla sp.

C. plorabunda

C. johnsoni

C. adamsi

Morfoloki se ne mogu razlikovati, ali je frekvencija vibriranja abdomena neophodna za prepoznavanje partnera.

Mehanika izolacija neodgovarajua graa i veliina polnih organa kod ivotinja, ili nepodudarna graa cveta dve vrste za istog opraivaa.

Prefertilizacioni mehanizmi izolacije

Muke genitalije kod 6 vrsta muva iz roda Argia

Salvia mellifera oprauju je sitne vrste pela

Salvia apiana oprauju je krupne vrste pela i bumbari

Gametska izolacija gameti razliitih vrsta se ne spajaju usled odsustva hemijskog privlaenja (proteini na povrini gametskih elija). Vana kod morskih beskimenjaka koji imaju spoljanje oploenje

Prefertilizacioni mehanizmi izolacije

Haliotis sp.

Proteini sperme razlau membranu konspecijske jajne elije i omoguavaju ulazak.Promene u AK sastavu ovog proteina su odgovorni za veliku diverzifikaciju vrsta ovog roda.

Postfertilizacioni mehanizmi izolacije Hibridna invijabilnost neuspeno razvie nastalog hibrida i smrt

u nekoj od faza razvia. Stopa preivljavanja hibrida moe zavisiti od uslova ivotne sredine,

posebno kod biljaka (vee preivljavanje u intermedijarnim ili naruenim stanitima).

Hibridna sterilnost redukovana fertilnost nastalog hibrida (usled genetikih razlika roditelja, hibrid ne stvara funkcionalne gamete).

mule i mazge

Holdejnovo pravilo(asimetrina hibridna sterilnost)-Kada samo jedan pol interspecijskog hibrida pokazuje smanjenu fertilnost i vijabilnost, to e biti heterogametan pol.

Pojaavanje izolacije Reinforcement hypothesis (T. Dobzhansky, 1937) nakon divergencije

populacije i njihovog sekundarnog kontakta, ako postoji nii fitnes hibrida, selekcija favorizuje pojavu prefertilizacionih mehanizama izolacije (redukuje se uestalost hibrida). Velika serija sestrinskih vrsta Drosophila koje ive u alopatriji ili simpatriji

(Coyne and Orr, 1997) Procena genetike distance (na osnovu uestalosti alozima) i stepena pre- i

postfertilizacione izolacije. Pretpostavka genetika distanca je u gruboj korelaciji sa vremenom

divergencije.

0.5 1.0 1.5 2.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

prez

igot

ska

izol

acija

genetika distanca

taksoni u alopatriji

0.5 1.0 1.5 2.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0pr

ezig

otsk

a iz

olac

ija

genetika distanca

taksoni u simpatriji

Bra evolucija prezigotske izolacije kod simpatrikih taksona

Genetika osnova izolacionih mehanizama Veoma raznovrsna mali ili veliki broj gena, hromozomske

garniture ili hromozomski rearanmani! Coyne (1984) hibridna sterilnost izmeu D. simulans i D. mauritiana

mujaci su sterilni; koristio je fenotipski vidljive genske markere na svakom kraku hromozoma u D. simulans .

D.s. x D.m fertilne F1 enke ukrtane sa D.s. mujacima

Markeri omoguili prepoznavanje mukih hibrida sa poetnim D.s. markerima.

Merenje odnosa mobilnih i nepokretnih spermatozoida. Rezultat: X hromozom ima najvei efekat na mobilnost sperme, kao i geni na oba

kraka hromozoma 3. Kasniji eksperimenti otkrili 40 gena na X i 120 gena u drugim delovima

genoma odgovornih za sterilnost hibridnih mujaka. Oko 200 gena odgovornih za hibridnu invijabilnost kod Drosophila. Kasniji eksperimenti pokazali da je dovoljno samo nekoliko gena.

Za hibridnu sterilnost i invijabilnost odgovorne su epistatike interakcije izmeu gena, koje su izmenjene pri kombinovanju genoma razliitih vrsta. Hibridi D. heteroneura i D. silvestris gen Nup96-Nup98 na 3. hromozomu u

izmenjenoj epistazi sa genom/genima na X hromozomu dovodi do hibridne invijabilnosti mujaka.

Znaaj X gena se potvruje u studijama na Drosophila geni na X evoluiraju bre od autozomalnih, jer su kod mujaka u jednoj kopiji.

Razlike u obliku mukih genitalija (prefertilizacioni mehanizam) kod D. simulans i D. mauritana usled najmanje 19 gena.

Prefertilizacioni mehanizmi zasnovani na feromonima uzrokovani malim brojem gena Ostrinia nubilalis ima dve feromonske rase (razlike u odnosu dve komponente u enskom feromonu) odgovoran jedan gen.

Oblik cveta (12 karaktera) kod Mimulus lewisii i M. cardinalis (razliiti opraivai) odgovorno manje od 6 lokusa, a samo dva vano za reproduktivnu izolaciju.

Genetika osnova izolacionih mehanizama

Hromozomske razlike razlike u broju garnitura hromozoma ili hromozomskih rearanmana izmeu vrsta redukovana vijabilnost i fertilnost hibrida (nemogunost odvijanja mejoze u gametogenezi).

Citoplazmatska inkompatibilnost kod insekata uzrokovana endosimbiontskom bakterijom Wolbachia nasleenom u citoplazmi jajne elije. Wolbachia modifikuje spermalni genom u zaraenom mujaku tako da on

biva uniten ukoliko jajna elija nema bakteriju u citoplazmi (gubitak zigota ili haploidni muki potomak sa majinim genomom).

Ako je jajna elija zaraena, modifikacija se ne ispoljava.

Gameti moraju biti zaraeni istom bakterijskom linijom da bi embrionalno razvie bilo uspeno Populacije zaraene razliitim linijama izolovane

Genetika osnova izolacionih mehanizama

Wolbachia u eliji

Specijacija

Procesi postanka dve ili vie novih vrsta od jedne ili vie predakih vrsta.

Most izmeu evolucije na populacionom nivou i evolucije taksonomskog diverziteta

Oblici specijacije na osnovu dva kriterijuma: Geografski (prostorni odnosi) Genetiki kriterijum (brza ili postepena genetika promena)

Modeli specijacije

Alopatrika specijacija Genetika divergencija geografski razdvojenih populacija.

Fragmentaciona alopatrika specijacija mehanizmi prirodne selekcije, genetikog drifta, mutacija + rekombinacije (novi kompleksi gena) i seksualne selekcije (uloga interseksualnog konflikta, tj. antagonistike koevolucije polova)

Prstenaste (ring) vrste

Ensatina salamander u Kaliforniji

Peripatrika specijacija promene u genetikoj strukturi malih izolovanih populacija (na periferiji areala vrste i efekti osnivanja)

Izraen efekat genetikog drifta. Majerov model genetike revolucije izraeni efekti genetikog drifta i

brze promene u genetikim kombinacijama i interakcijama.

Karsonov model osnivanja i procvata osnivanje nove populacije od malog broja jedinki dezorganizacija genetikog sistema (genetiki drift) novo stanite (bez kompetitora, raspoloivost resursa, itd) faza procvata (poveanje brojnosti, visoka genetika varijabilnost) delovanje prirodne selekcije (nov adaptivni vrh).

Templtonov model genetikih skokova prisustvo gena sa velikim fenotipskim efektima i gena epistatikih modifikatora + genetiki drift izmenjen smer delovanja prirodne selekcije. Reproduktiva izolacija usled promene malog broja major gena i izmena

epistatikih interakcija.

Alopatrika specijacija

Parapatrika specijacija

Genetika divergencija populacija koje su u kontaktu.

Klinalna specijacija divergencija populacija du geografske kline uestalosti alela (primarne ili sekundarne hibridne zone?).

Vajtova invazivna specijacija irenje hromozomskih rearanmana u malim perifernim populacijama invazija u nove prostore Spalax ehrenbergi, grupe populacija sa 52, 54, 58 i 60 hromozoma (postzigotska izolacija)

Vajtova stazipatrika specijacija potomake vrste nastaju u okviru roditeljske

skakavci Morabinae (oko 250 hromozomskih vrsta )

Simpatrika specijacija Genetika divergencija u okvirima jedinstvene populacije

Postepena simpatrika populacija heterogeno stanite (gruba granulacija, izbor stanita) disruptivna selekcija + asortativno ukrtanje (mali ili veliki broj gena?) Kondrashov i Kondrashov model uspostavljanje asocijacije izmeu gena za

ekoloku i mate choice osobinu.

Primer specijacije (host shift) muica Rhagoletis pomonella ivi na jabuci i glogovom drvetu u SAD (originalni domain je glog)

Udvaranje i ukrtanje u blizini ili na odgovarajuem plodu gde se polau jaja

Nakon opadanja ploda, larve izlaze i ukopaju se u zemlju, provode zimu kao lutke.

Razlike u preferencijama i u uestalostima alela na vie gena

oko 6% hibridne fertilizacije.

Brza simpatrika specijacija

Poliploidija:Autopoliploidija (gameti sa diploidnom garniturom tetraploidno potomstvo)Alopoliploidija (hibridi dve vrste 50 puta vea verovatnoa nerazdvajanja

hromozoma u gametogenezi)- u analizama fosilnih angiospermi (korienjem podatka da je veliina elije u korelaciji sa brojem hromozomskih garnitura) dobijena je procena da je predaki haploidni broj n=7 ili 9, a da bar 70% biljaka ima poliploidnu specijaciju u svojoj evolucionoj prolosti- kod mahovina i paprati procena ide i do 95%- analiza filogenije riba roda Barbus poliploidija je inicirala specijaciju najmanje 3 puta- ea kod riba i vodozemaca

Simpatrika specijacija

Brza simpatrika specijacija

Homoploidna hibridna specijacija (rekombinaciona specijacija)- roditeljski taksoni sa razliitim hromozomskim rearanmanima- delimino sterilan hibrid stvara, tokom segregacije i rekombinacije, nove kariotipova za te aranmane novi kariotipovi meusobno fertilni (delimino sterilni sa roditeljskim taksonima) nova ekoloka nia (preferencija stanita)

Primer: Rieseberg et al. (1996) Helianthus annus, H. petiolaris i H. anomalus(hibrid prve dve vrste) uradili su vetaku hibridizaciju F1 hibridi (back cross sa Helianthus annus) ili sa drugim hibridnim jedinkama (tokom 4 generacije)Rezultat genetike analize hibridnih populacija (koristili species-specifine RAPD markere za roditeljske vrste): eksperimentalni i prirodni hibridi su bili skoro identini! Genetika kompozicija je veoma brzo sortirana u povoljne kombinacije gena.

Simpatrika specijacija