TERMOREGULACIJATelesna temperatura je vana za sve aspekte funkcionisanja ivotinja i neophodno je da se odrava bez obzira na temperaturne fluktuacije u spoljanjoj sredini

klimatske promene uticale na evoluciju promene temperature usled astronomskih anomalija, tektonskih pokreta temperaturne fluktuacije tokom godine, danasredina (vazduh u Sibiru, -70C do +36,7 C;voda 0.2 C)Korienje energije zavisno od izazova spoljanje sredineTradicionalna podela ivotinja na osnovu stabilnosti telesne temperature (TT) HOMEOTERMNE odravaju TT u uskim granicama bez obzira na promene temperature vode,vazduha (sisari 37-38C, ptice 40C)

POIKILOTERMNE (gr. poikilos - promenljiv), TT varira manje ili vie sa promenom temperaturevode, vazduha (ribe, vodozemci, gmizavci i svi beskimenjaci)guter na suncu sisari u hibernaciji dubinske ribe, crviptice i sisari, regionalno

Danas iroko prihvatljiva podela ivotinja na osnovu izvora toplote:

ENDOTERMNE stvaraju sopstvenu toplotu preko metabolikih procesa, odravajui TT iznadtemperature sredine.Odavanje toplote svedeno na najmanju meru (krzno,perje,MT

EKTOTERMNE potpuno zavise od spoljnih izvora toplote

nivo metabolizma endoterma u miru je 5x vei u poreenju sa ektotermnim organizmom iste mase TAHIMETABOLINI - BRADIMETABOLINI povean je procenat nezasienih masnih kiselina i vea aktivnosti desaturaze (antarktike ribe igrge) homeoviskozna adaptacija manji je procenat holesterola, smanjuje se viskozitet membranaenzime karakterie otvorena - manje rigidna struktura suoavaju se sa problemom stvaranja kristala leda koji dovode do oteenja elijaEKTOTERMNE IVOTINJE

BRADIMETABOLINErazmena toplote sa okolinom velika toplota stvorena u metabolikim procesima brzo se odajeu spoljnu, hladniju sredinu, ali se isto tako brzo i upija iz okoline kad je temperatura visokabihevioralna regulacija najvaniji je vid regulacije TT ektoterama (guter na suncu, exp sa abama)pomeranje u prihvatljiviju mikroklimupreusmeravanje krvi iz koeNaseljavaju irok dijapazon stanita, od ekstremno hladnih do ekstremno toplih

PROBLEM: Niska temperatura poveava viskozitet elijskih membrana, visoka je smanjujeto naruava propustljivost membrana

Ektotermi ekstremno hladnih stanitaEKTOTERMNE IVOTINJEkarakteristikenetolerantni na zamrzavanjetolerantni na zamrzavanjeveina beskimenjakapolarne ribeneki insekti, koljke, puevi, crvi, abestvaranje kristala ledaletalnoekstraelijske tenostijezgra formiranja kristalaodsutniproteinikrioprotektantiodsutnipolioli, trehaloza, prolinantifriz supstancepolioli kod beskimenjakaAFP, AFGP kod ribadonja kritina temperatura-5C do -20C-20C do -70Csposobnost superhlaenjabez formiranja kristalavisokaniskataka superhlaenjaoko donje kritine temperatureiznad donje kritine tempEKTOTERMNE IVOTINJE

Ektotermi koji naseljavaju ekstremno topla stanita suoavaju se sa problemom pregrevanja

Razmena toplote sa okolinom zavisi pre svega od povrine tela,sitni ektotermi imaju veu povrinu bre poveavaju i smanjuju TT zavisno od dnevnih temp.fluktuacij

Svi ektotermi imaju kritini termalni maksimum, temperaturu iznad koje dui opstanak nije mogutemperatura letalna za 50% populacije (termofilne bakterije 90C, pustinjski mrav 54C, korpije 47C, aligator 38 C) proteini, enzimi denaturiu smanjen je afinitet respiratornih pigmenata prema O2 smanjen je viskozitet membranabihevioralna termoregulacija + nebihevioralna, fizioloka

morska iguana sa Galapagosa2xprenosi se toplota u dublja tkivausporava se gubitak toplote enzimi su aktivniji, rigidniji poveava se viskozitet membrana, manji % nezasienih MKvei procenat holesterola sinteza HSP (60, 70, 90,100)HETEROTERMIJA

kod endo i ektotermnih ivotinjaprodukcije toplote promenljiva, ne reguliu TT u uskim granicama (ehidna, kamila, kolibri)letei insekti, skakavci, neke bube, arktike muve; pitoni, neke ribe

temporalna ili regionalna heterotermijaLetei insekti neaktivni, tipini ektotermi, pred poletanje temporalni heterotermidrhtea (engl.shivering) termogeneza podiu temperaturu toraksa Niska temperatura sredine ne mogu da poleteVisoka temperatura sredine preusmeravanje krviodavanje toplote kroz povrinu telai traheje

Drhteom termogenezom:medonosne pele odravaju temperaturu roja na oko 35C

enka indijskog pitona podie TT i greje jaja oko kojih se sklupava

Ribe nemaju mogunost da se sunaju i upijaju toplotu, veina riba ima TT slinu okolnojTuna ima mogunost da podigne temperaturu miia, mozga i oiju 10C iznad ambijetalne tipini regionalni heteroterm

Primer regionalne heterotermije nalazimo i kod oveka i zveri, kod kojih se testisi sputaju i smetaju u skrotumenormalna temperatura je tetna za spermatogenezu38Cmodifikovan oni mii marlina, greja tkiva koji poveava temperaturu modanog tkivamiocite nemaju miofibrile i sarkomeretoplotu stvaraju oslobaanjem Ca2+ iz sarkoplazmatinog retikuluma u citoplazmuaktivira se Ca2+ ATP-aza koja razlae ATP prethodno nastao u mitohondrijamaORGANIZACIJA VASKULARNOG SISTEMA EKTO I HETEROTERMNIH RIBAaorta je centralno lokalizovanaglavni sudovi subone kone arterije i venetuna, mako ajkulahladna oksigenisana krv iz krga i povrinskih sudova dovodi se u duboke crvene miie preko rete mirabile, koja deluje kao toplotno- izmenjivaki sistem31C19C21CENDOTERMNE IVOTINJE

poseduju homeostatske mehanizme kojima reguliu termogenezu i termolizuodravaju TT u uskim granicama: sisari 37-38C, ptice 40Ctemperatura perifernih tkiva i ekstremiteta se odrava manje konstantnom Bazalni metabolizam je visok u poreenju sa ektotermama Toplota se konzervira(mehanizmi za spreavanje gubitka toplote)hipertermija

odravaju TT i 30C iznad ambijentalne

Zona termike neutralnosti, temperaturni opseg u kome endoterm ne troi energiju za odravanjeTT, a regulie je podeavajui nivo gubitka toplote, preko vazomotornoodgovora, posturalnih reakcija, kostreenja dlake ili perjasmanjenjem temperature okoline linearno se poveava termogeneza,zona metabolike (hemijske) regulacijedonja kritina temperatura

poveanjem temperature okoline, pojaava se termolizazona fizike regulacijegornja kritina temperaturaDKTGKT ZTN hipotermija

hipertermijapolarna lisica -40C tropski sisari 28ChipotermijaTERMOGENEZA

OBLIGATORNA TERMOGENEZA produkcija toplote tokom metabolikih procesa usvim tkivima organizma, neophodna je za normalno funkcionisanje organizama u bazalnim uslovima, u zoni termike neutralnosti. Regulisana je tireoidnim hormonima

Kada se endoterm nadje ispod zone termike neutralnosti, dopunska toplota stvarase putem:drhtee termogeneze

nedrhtee termogenezeoba procesa se zasnivaju na konverziji hemijske energije u toplotnu

Drhtea termogeneza (insekti, endotermni kimenjaci), zasniva se na kontrakcijama antagonistikih miia razlaganje ATP bez korisnog fizikog rada, energija se rasipa u vidu toplote

Glavni efektor nedrhtee termogeneze je mrko masno tkivo (MMT),FAKULTATIVNA ADAPTIVNA TERMOGENEZA tkivo relativno male mase (1% telesne mase pacova), iji je uinak u smislu produkcijetoplote 10 puta vei od uinka miia MMT je i efektor termogeneze izazvane dijetom,uestvuje i u regulaciji telesne maseMRKO MASNO TKIVO (MMT)novoroene bebe, involuira do 9. godine, ali je prisutno i kod odraslihsmanjena aktivnost je predispozicija za gojaznost prekomerno unoenje hrane (prehranjivanje pacova) dovodi do strukturnih i funkcionalnih promena u MMT, slinih onima koji se deavaju kada su ivotinje hronino izloene niskoj temperaturi sredine:poveanje mase tkivapoveanje broja mitohondrijapoveanje respiratornih enzima u mitohondrijamapoveanje sadraja dekuplujueg proteina (DKP), termogenina

znaaj MMT u preivljavanju novoroenih foka na Arktiku na -30C, (gradijent je 70C), koje imaju veliku masu MMT, ne mogu da drhte

i prezimari imaju veliku masu MMT, za kratko vreme uspostavljaju normotermiju i to sa 46C na 38CMRKO MASNO TKIVOlokalizovano duboko u telu oko krvnih sudova i vitalnih organa: vratni i interskapularnidepoziti, oko aorte i bubregagusto simpatiki inervisanoizuzetno dobro prokrvljenomrke adipocite visoko diferencirane, ali morfoloki nestabilne (temperatura,nutritivni status, hormoni....)veliki broj masnih kapiveliki broj mitohondrija, sa ekstenzivno razvijenom unutranjom membranomveliki broj paralelno postavljenih kristi tj. visok sadraj respiratornih enzimadekuplujui protein (DKP)molekularni marker metabolike aktivnosti MMT reoksidovanje redukovanih koenzima NADH, FADH2 praeno je pumpanjem protona iz matriksu meumembranski prostor mitohondrija protonski gradijent je neophodan za sintezu ATP na ovakav, kuplovani, nain funkcioniu nestimulisane adipocite u simpatiki inervisanim adipocitama masne kiseline se u mitohondrijama vezuju za DKP1, todovodi do curenja protona u matriks, stalne cirkulacije protona i smanjenja protonskog gradi dolazi do dekuplovanja, odvajanja procesa respiracije i oksidativne fosforilacije, a energijadobijena oksidacijom supstrata se rasipa u vidu toploteADAPTACIJA ENDOTERMNIH IVOTINJA NA HLADNA STANITA

Adaptacija endotermnih ivotinja na hladnou podrazumeva i mehanizme uvanja toplote: mogunost podizanja dlake ili perja zahvaljujui pilomotornim miiima u koi imese stvara izolatorski sloj vazduha (najeena koa) deblje krzno, perje kod polarnih ivotinja (ili sezonsko menjanje) nagomilavanje debelog sloja belog masnog tkiva ispod koe, dobar toplotni izolatormetaboliki manje aktivno, slabo prokrvljeno preusmeravanje krvi iz koe, vazokonstrikcija arteriola koe peraja i ekstremiteti polarnih ivotinja su prokrvljeni da bi mogli da ostvaruju svoju ulogugubitak toplote drastino se smanjuje razmenom toplote suprotnim smerom:arterije i vene jako blizu tako da oksigenisana topla krv iz tela greje hladnu dezoksigenisanu krv koja odlazi u srce,toplota se ne gubiregionalna heterotermijaKONA CIRKULACIJA

Ishrana tkiva koe i termoregulacijaKona cirkulacija, 2 tipa krvnih sudova:arterije, vene, kapilari ishrana koepotkoni venski pleksusi i arterio-venske anastomoze termoregulatorna ulogainervisane SNSovek:dlanovi, tabani, usta, nos, ui polarne ptice:glava i nogeProtok promenljiv i zavisi od temperature, metabolizma i aktivnosti organizma400ml/min50ml/min2000-3000ml/min

Niska temperatura poveava se tonus simpatikih vazokonstriktornih vlakana koja zatvaraju A-V anastomoze, lokalne arteriole i spreava se gubitak toplote

Visoka temperatura smanjen tonus simpatikih vazokonstriktornih vlakana(PASIVNA DILATACIJA),a dolazi i do AKTIVNE DILATACIJE pa se topla krvputa u venske pleksuseSimpatika holinergika vlakna znojne lezdeZnojne lezde lue bradikinin, vazodilatatorNAADAPTACIJA ENDOTERMNIH IVOTINJA NA TOPLA, SUVA STANITA

Toplota sa povrine tela (oveka) gubi se: radijacijom u vidu infracrvenih toplotnih talasa, u svim pravcima (60%), kondukcijom, na druge objekte (3%), konvekcijom, na vazduh (15%) i evaporacijom, isparavanjem (22%, 450 do 600 ml sa koe i plua)

Krupne ivotinje imaju prednost, jer imaju nizak odnos povrine i mase

Kamile velika masa + debelo krzno koje smanjuje mogunost apsorpcije spoljne toplote danjuali i gubitak toplote tokom hladnih noitokom noi koristi akumuliranu toplotu, i startuje novi dan sa manjkom toplote (35C)to joj omoguuje da upija vee koliine toplote tokom dana bez tetnih posledica (40C)limitirana heterotermijatolerie pustinjske vruine ne troei vodu za hlaenje putem ispravanjaLimitiranu heterotermiju koristi i antilopa-veverica, male mase (brzo se greje i brzo gubi toplotu), koja provodi samo 8 min na suncu, zatim se sklanja u senku gde provodi vreme dok toplota kondukcijom ne ode u hladniju zemlju, a TT padne par stepeni ispod normalneADAPTACIJA ENDOTERMNIH IVOTINJA NA TOPLA, SUVA STANITA

Endotermi koriste razliite toplotne prozore koje otvaraju i zatvaraju, reguliui timeprotok krvi a samim tim i gubitak toplote: tanka, gola povrina uiju zeca ekstenzivno prokrvljena rogovi koze dobro prokrvljeni, na vruini intenzivna dilatacija i rade kao odavai toplote ekstremiteti, njuka, ui izdueni, veliki odnos povrina/ masa delovi tela nepokriveni dlakom pazuh, prepone, skrotumi, ventralni delovi podeavanje poloaja tela guanako lame sa Anda; gusto krzno na ledjima, slabo pokriven vrat, glava, spoljni deo nogu i nepokriven unutranji deo nogu. promena boje tela insekata i rakova

mrea koja spreava pregrevanje mozgaizuzetno aktivnih ivotinja (gazela)

Willis-ov arterijski krug karotidna mrea

hladna krv vena respiratornih puteva

karotidna arterijaHIPOTALAMUS ENDOGENI TERMOSTAT

prednji, preoptiki deo hipotalamusa veliki broj na toplotu osetljivih neurona KMpojaano znojenje, vazodilatacije u koi, inhibicije termogenetskih procesa. Kod reptila temperaturno senzitivni centar je hipotalamus, ije hlaenje izazivatermofilno ponaanje, a grejanje termofobno ponaanje.

simpatika holinergika vlakna znojne lezde koe (+Nor i Adr krvi stres, fiziki napori) TT za 1C znojenje kojim se odstranjuje 10 puta vie toplote nego na 37C

mnoge ivotinje (pas) nemaju znojne lezde, hlade se dahtanjemcentar za dahtanje je blizu pneumotaksikog centra u ponsubrzo udisanje i izdisanje (nos usta), rashladjuje se krv gornjih respiratornih puteva, isparava voda sa njih, a naroito pljuvaka sa jezika insekti vraaju tenost iz creva, pljuvaku ili nektar na jezik pacovi lue pljuvaku

GROZNICA Poveanje telesne temperature koje nastaje usled tumora na mozgu ili delovanjem pirogena, koji poviavaju badarnu taku hipotalamusnog termostata. Egzogeni pirogeni termostabilni polisaharidi poreklom su iz gram- bakterija Endogeni pirogeni, termonestabilni, stvaraju ih makrofage i T limfociti u odgovoru na egzogene pirogene bakterija.IL, TNF, IFN deluju preko stvaranja prostaglandina E2 koji pokree febrilnu reakciju. Aspirin inhibira ciklooxigenazu, koja konvertuje arahidonsku kiselinu u prostaglandine Porast TT utie na efikasnost antivirusnih i antitumorskih interferona i smanjuje rastbakterija. Pirogeni deluju i kod ektoterama; pustinjska iguana u odgovoru na stimulaciju pirogenima due se izlae suncu i vie podie TT.TORPOR, HIBERNACIJA, ESTIVACIJA

privremeno smanjenje TT i nivoa metabolizma tokom perioda mirovanja i neuzimanja hrane mali endotermi intenzivnog metabolizma (kolibri, rovice)40C danju i 15C noupoveanjem aktivnosti, jako brzo poveava metabolizam, drhteu i nedrhteu termogenezu

Hibernacija (produeni torpor), nekoliko nedelja ili meseci Glodari, insektivore i slepi mievi, srednje veliine Bude se jednom nedeljno ili jednom u 4- 5 nedelja da isprazne beiku i creva Hipotalamini termostat podeen na nie temperature, TT je esto samo 1C iznad spoljne Smanjen protok krvi 10% (osim krvotoka glave i MMT) Snien metabolizam Bradikardija

Estivacija, u odgovoru na visoke temperature i nisku vlanost vazduha puevi, krabe, Protopterus, kolumbijska veverica puevi se uvlae u ljuturu i lue opnu oreko operkuluma da ne bi gubili vodu krabe provode suni period neaktivne na dnu jamica Protopterus formira auru i zavlai se u blato ekajui kini periodfaktori koji indukuju estivaciju u krvi Protopterusa, izazivaju torpor kod sisara

Migracija, strategija izbegavanja kod ptica selica, nekih leptira, kitova, jegulja, lososa