บทที สรีรวิทยาของดอก Physiol 2 Flowering.pdf · บทที 2 สรีรวิทยาของดอก (Physiology of Flower) ดอก

บทท� บทท� 22

สรรวทยาของดอกสรรวทยาของดอก

((PPhhyyssiioollooggyy ooff FFlloowweerr))

ดอก (Flower) เปนอวยวะเพ�อการสบพนธโดยอาศยเพศของพชท�เมลดมเน�อเย�อหอหม (Angiospermae) มกาเนดมาจากใบท�เปล�ยนแปลงรปรางไปเพ�อทาหนาท�ในการถายละอองเกสร และเปนท�กาเนดผลและเมลด ดอกอาจเกดจากตาดอก (Flower bud) หรอจากตารวม (Mixed bud) บรเวณท�ปลายก�ง (Terminal) ท�ซอกใบ (Axillary) ท�ก�งท�มองเหนขอปลองชดเจน (Shoot) หรอท�ก�งท�มขอส�น ๆ ถ� ๆ มองเหนปลองไมชดเจน (Spur) หรอเกดตดกบลาตน ลกษณะและชนดของดอก ทาใหไดผล (Fruit) ท�แตกตางกน ดอกไมโดยท�วไปประกอบดวยโครงสรางภายนอก 3 สวน คอ กานดอก (Pedicel) ฐานรองดอก (Receptacle) และตวดอก

(Flower) (ภาพท� 2.1)

สรรวทยาของพชสวน

-14-

โครงสรางของตวดอก

ประกอบดวยโครงสราง 4 วง (Whorl) คอ

1. กลบเล� ยง (Sepals) หรอกลบดอกช�นนอก หรอกลบรอง เปนองคประกอบช�นนอกสดของดอก มหนาท�หลกในการหอหมปองกนสวนประกอบช�นในของดอก ลดอนตรายจากการสญเสยน�า ปองกนอณหภมท�รนแรง เปนตน กลบเล�ยงมกมสเขยว หรออาจมสอ�น ๆ คลายกลบดอกเพ�อใชในการลอแมลง กลบเล� ยงประเภทน� เรยกวา Petaloid sepal เชน ดอกบานเยน ดอกสมกบ ใบตางดอก ดอนญา กลบเล�ยงแตละกลบอาจแยกจากกนเปนอสระ (Aposepalous or

Polysepalous) หรออาจเกดเช�อมตดกนทกสวนหรอบางสวน (Symsepalous

or Gamosepalous) หรออาจไมมกลบเล�ยง (Asepalous) ช�นกลบเล�ยง เรยกวา Calyx ซ�งอาจเช�อมรวมกนและยกตวเปนขอบรปถวยหรอกระทะ เรยกวา Calyx

tube วงช�น Calyx อาจหลดรวงไปพรอมกบสวนกลบดอกและเกสรเพศผ

(Deciduous calyx) หรอรวงไปขณะดอกบาน (Caducious calyx) หรอ รวงไปขณะดอกตม (Fugacious calyx) หรออาจยงคงตดอยกบผล (Persistent calyx) เชน มะเขอ มงคด เสลา

ภาพท� 2.1 โครงสรางของดอกสมบรณ (Complete flower)

ท�มา : ดดแปลงจาก http://www.ent.uga.edu/bees/Pollination/Pollination.htm

บทท� 2 สรรวทยาของดอก

-15-

2. กลบดอก (Petals) หรอกลบดอกช�นใน เปนสวนประกอบท�อยถดจากช�นกลบเล�ยงเขาไป มกมขนาดใหญกวากลบเล�ยงและเน� อกลบมกออนนม อาจมสขาวหรอสตาง ๆ กลบดอกบางชนดอาจมกล�น เพราะมตอมสรางน�ามนหอมระเหยอยท�สวนโคนกลบดอก กลบดอกบางชนดอาจมตอมน�าหวานบรเวณโคนกลบดอก โดย ส กล�น และน�าหวาน มเพ�อชวยลอแมลงใหมาเก�ยวของ เปนชองทางสการถายละอองเกสร ดอกไมมกมกลบดอกหลายกลบ ซ�งอาจอยแยกกนเปนอสระเปนรปรางตาง ๆ (Apopetalous or Polypetalous) เชน เปน รปกากบาท (Cruciform) รปดอกถ�ว (Papilionaceous) หรอ รปดอกหางนกยง (Caesalpinaceous) หรออาจเกดเช�อมตดกนทกสวนหรอเช�อมตดกนบางสวน เปนรปรางตาง ๆ (Sympetalous or Gamopetalous) เชน รปวงลอ (Rotate)

รปดอกเขม (Salver form) รปกรวย (Funnel form) รประฆง (Campanulate)

รปคนโท (Urceolate) รปหลอด (Tubular) รปปากเปด (Bilabiate) หรออาจไมมกลบดอก (Apetalous) เชน ดอกล�นจ� ช�นกลบดอก เรยกวา Corolla ปกตกลบดอกจะรวงไปหลงดอกบานระยะหน�ง

o ในดอกไมบางชนด เชน บว จาปา พลบพลง วานส�ทศ มะเด�อ กลบเล�ยงและกลบดอกอาจมลกษณะคลายคลงกนและอยรวมกน เรยกกลบประเภทน� วา Tepal เรยกช�นของกลมกลบเล� ยงและกลมกลบดอกวา ช�นกลบรวม (Perianth)

o พชใบเล�ยงค (Dicotyledonous plant) จะมกลมกลบเล�ยงและกลมกลบดอก จานวน 4 หรอ 5 หรอทวคณของ 4 หรอ 5 เรยกวา เปนดอกประเภท Tetramerous flower หรอ Pentamerous

flower ตามลาดบ สวนพชใบเล�ยงเด�ยว (Monocotyledonous

plant) จะมกลมกลบเล� ยงและกลมกลบดอก จานวน 3 หรอทวคณของ 3 เรยกวา เปนดอกประเภท Trimerous flower

3. เกสรเพศผ (Stamens or Microsporophyll) เปนสวนประกอบของดอกท�อยถดจากวงช�นกลบดอกเขาไป ทาหนาท�เปนบรเวณผลตเซลลสบพนธเพศผ เกสรเพศผแตละอน ประกอบดวย 2 สวน คอ กานชเกสรเพศผ (Filament) ซ�งมความส�นยาวตามแตชนดพช ท�ปลายยอดสดจะพองเปนกระเปาะ เรยกวา อบเกสรเพศผ (Anther or Pollen sac or Microsporangium) มกม 2 อนเช�อมตดกนโดยเน�อเย�อ Connective tissue อบเกสรเพศผแตละอน ประกอบดวยถงเกสรเพศผ (Anther sac) ซ�งเปนแหลงผลตละอองเกสร (Pollen or Pollen


-16-

grain) มโครโมโซมหน�งชด (n) โดยมนวเคลยส 2 อน เรยก นวเคลยวของเซลลสบพนธเพศผ (Male gamete or Male nucleus or Reproductive nucleus)

และ นวเคลยสของหลอดละอองเกสร (Pollen tube nucleus or Tube nucleus

or Vegetative nucleus) เม�ออบเกสรเพศผแกจด จะแตกออกปลดปลอยละอองเกสร (Pollen grain) ซ�งมลกษณะเปนผงฟงกระจาย หรออาจยงเหนยวตดกบอบเกสรเพศผอยกได เกสรเพศผอาจมการเรยงตวอยรอบแกนดอกเปนช�นเดยวหรอมากกวา ในพชบางชนด เชน มะมวง มะมวงหมพานต มะละกอ กลวย อาจมเกสรเพศผท�ลบเลก จนไมสามารถทาหนาท�สบพนธได เรยกวา เกสรเพศผเปนหมน (Staminode or Sterile stamen) วงเกสรเพศผ เรยกวา Androecium

เกสรเพศผอาจเกดบนกลบดอก เรยกวา Epipetalous stamen

ในแตละดอกอาจมจานวนเกสรเพศผ 1 อนหรอมากกวา เกสรเพศผหลายอนท�อยแยกอสระจากกนเรยกวา Dialystemonous

ถาอยตดกนเปนหน�งเดยวเรยกวา Gamostemonous การรวมกนของเกสรเพศผ (Synandry) ม 4 ลกษณะ (ภาพท� 2.2)

Monadelphous stamens กลมเกสรเพศผท�มกานชเกสรเพศผเช�อมตดกนเปนกลมหรอเปนหลอด (Staminal

column) โอบหมกานเกสรเพศเมยไวภายใน

Diadelphous stamens กลมเกสรเพศผท�มกานชเกสรเพศผเช�อมกนเปน 2 กลม แตละกลมอาจมจานวนเกสรไมเทากน

Polydelphous stamens กลมเกสรเพศผท�มกานชเกสรเพศผเช�อมกนเปนหลายกลม

Syngenesious stamens กลมเกสรเพศผท�มอบเกสรเพศผเช�อมรวมกน โดยกานเกสรแยกเปนอสระจากกน

o การเกดของเซลลสบพนธเพศผ (Male gamete or Sperm) เร�มจากภายในโพรงอบละอองเกสร (Pollen sac) ซ�งมท�งหมด 4 โพรง แตละโพรงมกลมเซลลขนาดใหญเรยกวา Microspore mother cell

(PMC) or Microsporocyte จานวนมาก มโครโมโซม 2 ชด


-17-

(Diploid or 2n) PMC แบงตวแบบ Meiosis 1 คร�ง และแบบ

Mitosis อก 1 คร�ง เกดเปน Microspore 4 อน เรยกวา Tetrad

(กลมละ 4) แตละอนมโครโมโซม 1 ชด (Haploid or n)

Microspore มการแบงตวและพฒนาเปนละอองเกสร ท�มนวเคลยส 2 อน คอ นวเคลยสของหลอดละอองเกสร (Tube nucleus or

Vegetative nucleus) มขนาดใหญ ทาหนาท�เก�ยวกบเมตาโบลสม ท�วไป และนวเคลยสของเซลลสบพนธเพศผ (Generative nucleus

or Male nucleus) ซ�งมขนาดเลก กอนการถายละอองเกสร

(Pollination) Generative nucleus แบงตวให Male nuclei หรอ Sperm nuclei 2 อน (ภาพท� 2.3) หลงจากเกดการถายละอองเกสรแลว ละอองเกสรจะยดตวออกเกดเปน หลอดละอองเกสร (Pollen

tube) เพ�อนา Generative nucleus เขาไปผสมกบเซลลไข และเกดการปฏสนธ (Fertilization) ข�นในท�สด

ภาพท� 2.2 ลกษณะการรวมกนของเกสรเพศผ ท�มา : ดดแปลงจาก ณพพร (2530)


-18-

1 2 3

4 5 6

ภาพท� 2.3 การเกดเซลลสบพนธเพศผ ภายในโพรงอบละอองเกสร ท�มา : http://io.uwinnipeg.ca/~simmons/anther.htm


-19-

4. เกสรเพศเมย (Carpel1 or Pistils or Megasporophyll) เปนสวนประกอบช�นในสดของดอก อยตรงศนยกลางของดอก ทาหนาท�เปนบรเวณผลตเซลลสบพนธเพศเมย และเปนแหลงของการเจรญเตบโตเปนผลและเมลด ดอกอาจมเกสรเพศเมยเพยงอนเดยว สองอน หรอมากกวาสองกได ถามมากกวาสองข�นไป อาจแยกออกจากกน (Apocarpous or Dialycarpous) หรอ เช�อมตดกน (Syncarpous) เชน ในสบปะรด ถาไมมเกสรเพศเมย เรยกวา Acarpous สวนลางสดของเกสรเพศเมยอยตดกบยอดแกนดอก เปนสวนท�ขยายพองออกเปนกระเปาะ เรยกวา รงไข (Ovary) ภายในมชองรงไข (Locule) ชองเดยว หรอหลายชอง หรอชองเดยวแตถกก�นเปนสวน ๆ ภายในชองรงไขเปนแหลงผลตOvule เลก ๆ สขาว 1 อน หรอมากกวา แตละ Ovule จะมถง Female embryo

sac ซ�งจะมเซลลไข (Egg cell) และเซลลชนดอ�นท�เก�ยวของอกหลายชนด ตอนปลายของรงไข จะมยอดเกสรเพศเมย (Stigma) ซ�งอาจต�งอยบนยอดรงไข หรออาจมกานสงพนจากยอดรงไข สวนท�ยดยาวน� เรยกวา กานเกสรเพศเมย (Style) ซ�งเปนท�รบละอองเกสรใหเขาไปผสมพนธ ช�นเกสรเพศเมย เรยกวา Gynoecium

จานวนของ Carpel จะมสวนในการกาหนดลกษณะของผล โดยรงไขท�ม Carpel เดยว เรยกวา Monocarpellary

pistil or Simple pistil ถามหลาย Carpel เรยกวา Polycarpellary pistil or Compound pistil ในวงช�น Gynoecium ท�ประกอบดวยกลมของ Simple pistil หลายอน เชน จาป กระดงงา ย�โถ รก แพงพวยฝร�ง หรอประกอบดวย Compound pistil เชน สม บวสาย เรยกวา Polycarpous gynoecium (ภาพท� 2.4) สวน Gynoecium ท�ประกอบดวยหลาย carpel มาเช�อมรวมตดกน เรยกวา Syncarpous gynoecium เชน มงคด กระทอน

1

Carpel หมายถง รงไข (Ovary) กานเกสรเพศเมย (Style) และ ยอดเกสรเพศเมย (Stigma) สวน Pistil

หมายถง Carpel อนหน�งในจานวนหลายอน


-20-

ภาพท� 2.4 ลกษณะการเช�อมรวมกนของหองรงไข

ท�มา : ณพพร (2530)

o ยอดเกสรเพศเมยจะมน�าเหนยว ๆ (Stigma fluid) หรอมขน เพ�อชวยในการจบละอองเกสร และจะสรางสภาพแวดลอมใหเหมาะกบการงอกของละอองเกสร โดยขบสารบางอยางจากเน�อเย�อช�นผวออกมา สารท�ขบออกมาน�มน�าตาลนอยมากหรอไมมเลย สวนใหญประกอบดวยไลปด (Lipids) และ Phenolic compounds ไลปดจะทาหนาท�เปนสวนประกอบของข�ผ� งบนผนงของเน�อเย�อช�นผว ชวยปองกนการระเหยของน�า สวนพวก Phenolic compounds จะเปนพวก Glycoside และ Ester หลงจากการแยกสลายดวยน�า (Hydrolyzed) อาจไดน�าตาล ซ�งจาเปนสาหรบการงอกของละอองเกสร นอกจากน� Phenolic compounds อาจทาหนาท�อยางอ�นอก เชน ทาหนาท�ปองกนแมลงศตรพช ยบย�งการเจรญของเช�อโรค สงเสรมหรอยบย�งการงอกของละอองเกสร ซ�งอาจสมพนธกบ การเขากนได (Compatibility) หรอ การเขากนไมได (Incompatibility) ในการถายละอองเกสรได

o การเกดของเซลลสบพนธเพศเมย (Female gamete or Egg) เร�มจากการเกดกอนเน� อเย�อ เรยกวา Nucellus ซ�งพฒนามาจาก Megasporangium Nucellus มเย�อหมท�เรยก Integument ช�นเดยวหรอสองช�น (ช�นนอก เรยกวา Primine หรอ Outer

integument ช�นใน เรยกวา Secundine หรอ Inner


-21-

Integument) อยลอมรอบ Nucellus ยกเวนท�ปลายสด ซ�งเปนบรเวณชองเปดเลก ๆ ท�เรยก Micropyle ขางใน Nucellus มเซลลรปไขและมขนาดใหญ เรยกวา Megaspore mother cell or

Megasporocyte ท�มโครโมโซมสองชด (Diploid or 2n) เซลลน�แบงตวแบบ Meiosis เกด Megaspore ท�มโครโมโซมหน�งชด (Haploid or n) จานวน 4 อน ตอมา Megaspore 3 อนฝอไป ท�เหลออยอนเดยว แบงตวแบบ Mitosis ไดนวเคลยส 8 อน อยภายในกอนรปไขขนาดใหญ เรยกวา ถงเอมบรโอ (Embryo sac)

(ภาพท� 2.5 และ 2.6) นวเคลยสท�ง 8 อนเรยงตวในถงเอมบรโอ

เปน 3 กลม คอ

กลมท�หน�ง อยใกลกบ ชองเปด Microplye (Micropylar end) มนวเคลยสจานวน 3 อน เรยกรวมกนวา Egg apparatus โดยมนวเคลยสอนกลางคอ เซลลไข (Egg cell) ทาหนาท�เปนเซลลสบพนธเพศเมย นวเคลยส 2 อนท�ประกบอย เรยก Synergids มบทบาทกากบหลอดละอองเกสรไปสเซลลไข เม�อเซลลไขปฏสนธกบเซลลสบพนธเพศผ

(Fertilization) กจะพฒนาไปเปนคพภะ (Embryo)

ท�มโครโมโซมสองชด (2n)

กลมท�สอง อยตรงขามกบกลมแรก มนวเคลยส 3 อน เรยกรวมกนวา Antipodal ทาหนาท�เปนแหลงอาหารของคพภะ

กลมท�สาม อยตรงกลาง มนวเคลยส 2 อน เรยกรวมกนวา Polar nuclei เม�อกลมน� ไดรบการปฏสนธโดยเซลลสบพนธเพศผ กจะพฒนาเปน เอนโดสเปรมท�มโครโมโซมสามชด (Triploid endosperm)

ทาหนาท�เปนช�นสะสมอาหารของเมลด คพภะ และเอนโดสเปรม หลงการปฏสนธแลว

o Ovule ตดกบรงไขดวย Funiculus ซ�งเจรญข�นมาจากผนงรงไข รอยตอระหวาง Funiculus กบ Ovule


-22-

จะเกดเปนแผลเปนบนเมลดท�เรยก ข�วเมลด (Hilum) การวางตวของ

Ovule อาจเปนแบบต�งข�นตรงจากผนงรงไข (Orthotropous or

Straight ovule) คว�าลง (Anatropous or Inverted ovule) หนตามแนวนอน (Amphitropous or Half-inverted ovule) หรอหนตะแคง (Campylotropous or Curved ovule) (ภาพท� 2.7) ซ�งแนวของผนงรงไขท�สาย Funiculus มาเกาะน�มกเปนเน� อเย�อพองโตออกมาเลกนอย เรยกแนวน� วา Placenta ลกษณะการตดของ Ovule บน Placenta

(Placentation) มหลายลกษณะ ทาใหลกษณะการตดของเมลด (ภาพท� 2.8) ภายในผลไมแตละชนดแตกตางกนไป

Parietal or Marginal placentation รงไขมหอง (Locule) เดยว ซ�งอาจเกดจาก Simple pistil หรอ Compound pistil Ovule เกาะตดกบ Placenta บรเวณรอยตะเขบของ Simple pistil 1 แนว (Marginal placentation) หรอ จาก Compound

pistil หลายแนว (Parietal placentation) โดยหน

Ovule เขาดานใน เชน ถ�ว แตงกวา มะละกอ พาสช�นฟรต (Passionfruit)

ภาพท� 2.5 ลกษณะภายใน Ovule

ท�มา : ดดแปลงจาก http://koning.ecsu.ctstateu.edu/plants_human/index.html


-23-

1 2 3

4 5

ภาพท� 2.6 การเกด Ovule ภายในรงไข (Ovary)

ท�มา : http://io.uwinnipeg.ca/~simmons/ovule.htm


-24-

Axile placentation พบในรงไขชนด Compound

pistil ท�มหลาย Locule ขอบของ Carpel โคงเขาขางในและเช�อมตดกนท�ศนยกลางรงไข Ovule

เกาะตดกบ Placenta ท�แนวศนยกลางตลอดความยาวของรงไข และหน Ovule ออกนอก เชน สม มะนาว ทเรยน ฝร�ง

Free central placentation พบในรงไขชนด Compound pistil ท�ม Locule เดยว Ovule

เกาะตดกบ Placenta เปนแทงยาวจากกลางฐานรงไขข�นไป ปลายเปนอสระไมจรดกบสวนยอดของรงไขรอบ ๆ แกน ม Ovule จานวนมากเกาะอย เชน มงคด มะเขอ

Basal placentation พบในรงไขชนด Compound

pistil ท�ม Locule เดยว และม Ovule เพยง 1 เมดเกาะตดกบ Placenta ท�ฐานของรงไข เชน พรกไท เงาะ ทานตะวน

Apical placentation พบในรงไขชนด Simple

pistil หรอ Compound pistil ท�ม Locule เดยว มOvule เพยง 1 เมดเกาะตดกบ Placenta ท�หอยจากยอดของรงไข เชน บว

o โดยท�วไป เม�อดอกไดรบการผสมเกสรแลว Ovule จะพฒนาไปเปนเมลด (Seed) รงไข (Ovary) เจรญไปเปนผล (Fruit) กลบดอกและเกสรเพศผรวงหลนไป กลบเล� ยงอาจเหลอปรากฏใหเหนในผลบางชนด ฐานดอกเปล�ยนไปเปนฐานผลหรอตวผล และกานดอก (Pedicel) เปล�ยนไปทาหนาท�เปนกานผล


-25-

Orthotropous

Campylotropous

Amphitropous

Anatropous

ภาพท� 2.7 ลกษณะการวางตวของ Ovule

ท�มา : ดดแปลงจาก ณพพร (2530)

ภาพท� 2.8 ลกษณะการตดของ Ovule (Placentation)

ท�มา : ดดแปลงจาก ณพพร (2530)


-26-

ดอกท�มสวนประกอบครบท�ง 4 สวน จดเปนดอกสมบรณ หรอดอกบรบรณ (Complete flower) ดอกท�มสวนประกอบไมครบท�ง 4 สวน เรยกวา ดอกไมสมบรณ หรอดอกไมบรบรณ (Incomplete flower) ดอกท�ขาดช�นกลบเล� ยง เรยกวา Asepalous flower ขาดช�นกลบดอก เรยกวา Apetalous flower

ดอกท�มวงช�นเกสรเพศผและเกสรเพศเมยอยในดอกเดยวกน เรยกวา ดอกสมบรณเพศ (Perfect flower or Bisexual flower or Hermaphroditic flower) เชน นอยหนา อะโวกาโด (Avocado) มะเฟอง ฝร�ง สาล� (Pear) พลบ (Persimmon) บวย (Japanese apricot) ดอกท�มเกสรเพศผหรอเกสรเพศเมยเพยงอยางเดยว เรยกวา ดอกไมสมบรณเพศ (Imperfect

flower or Unisexual flower) โดยดอกท�มแตเกสรเพศผ ไมมเกสรเพศเมย เรยกวา ดอกเพศผ (Staminate flower) และดอกท�มแตเกสรเพศเมย โดยไมมสวนของเกสรเพศผ หรอสวนของเกสรเพศผฝอไป เรยกวา ดอกเพศเมย (Pistillate flower)

พชท�มเกสรเพศผและเกสรเพศเมยอยรวมในดอกเดยวกน จดเปนเพศกระเทยหรอสมบรณเพศ (Hermaphroditic flower) พบใน องน ลาไย ล�นจ� มะมวง เปนตน ดอกท�ไมมเพศปรากฏเลย เรยกวา Neutral flower

พชท�มดอกเพศผกบดอกเพศเมยอยในตนเดยวกนเรยกวาเปนพชพวก Monoecious

plant เชน มะพราว ขนน มะขามปอม มะเด�อฝร�ง (Fig) สาเก พชตระกลแตง (Cucurbit) (ภาพท� 2.9) สวนพชท�มเฉพาะดอกเพศผหรอเฉพาะดอกเพศเมย เรยกวาเปนพชพวก Dioecious

plant เชน ตะขบไทย

พชท�มท�งดอกสมบรณเพศ ดอกเพศผ และดอกเพศเมยอยในตนเดยวกน เรยกวา Polygamomonoecious plant เชน ลาไย ล�นจ� เงาะ กลวย ถามดอกสมบรณเพศกบเฉพาะดอกเพศผ หรอมดอกสมบรณเพศกบเฉพาะดอกเพศเมยอยในตนเดยวกน เรยกวา Polygamo dioecious plant เชน มะมวง มะละกอ สวนตนท�มแตดอกสมบรณเพศ เรยกวา Bisexual plant

การแยกเพศของดอกน� เปนสวนหน�งท�จะพจารณาถงความสามารถในการผสมพนธของพชวา เปนพชผสมตวเอง (Self pollination) หรอพชผสมขาม (Cross pollination) ซ�งจะสงผลถงการจดการผลต เพ�อใหไดผลผลตประเภทผล (Fruit) ท�มปรมาณสงและมคณภาพด

o ดอกท�มสวนประกอบแตละวงช�นมรปรางและขนาดเทากน จดวางอยางสมดลกน และมสมมาตรตามรศม (Radial symmetry) เรยกดอกลกษณะน� วา Regular flower or Actinomorphic flower

เชน บว กหลาบ ชบา สวนดอกท�มสวนประกอบวงช�น มรปรางหรอ


-27-

ภาพท� 2.9 ลกษณะของตนท�มดอกเพศเมย (Pistillate flower) และดอกเพศผ (Staminate flower) ในตนเดยวกน (Monoecious plant) ในพชตระกลแตง (Cucurbit) และลกษณะของดอกแตละเพศ

ท�มา : ดดแปลงจาก http://www.ent.uga.edu/bees/Pollination/Pollination.htm


-28-

ขนาดแตกตางกน แมเพยงวงช�นเดยว แตมการจดวางอยางสมดลในสมมาตรดานขาง (Bilateral symmetry) เรยกดอกลกษณะน� วา Zygomorphic flower เชน แค ถ�ว กลวยไม แตถาการจดวางเปนอสระไมมสมดลและสมมาตรเลย จะเรยกวา Irregular flower

นอกจากองคประกอบหลกของดอกท�ง 4 แลว ดอกยงมอาจมองคประกอบยอยอ�น ๆ

o กลบประดบ (Bract)เปนใบท�ลดรปหรอแปรลกษณะ เพ�อทาหนาท�รองรบดอก หรอเสรมใหดอกไดทาหนาท�สมบรณย�งข�น มกมสเขยว หรออาจเปนสอ�น กลบประดบจะอยใตฐานรองดอก ถาอยใตดอกยอย เรยกวา Bracteole หรอ Bractlet ในพชใบเล�ยงเด�ยว มกมกลบประดบเพยงใบเดยว ในพชใบเล�ยงคอาจมใบเดยวหรอหลายใบกได กลมของกลบประดบหลาย ๆ ใบท�เรยงซอนกน เรยกวา Receptacular bract หรอ Involucral bract แลวแตลกษณะ กลบประดบท�มขนาดใหญ จะเรยกวา Spathe เชน ชอดอกของบอน อตพด กาบปลของกลวย กาบเขยงของหมาก มะพราว หนาวว บางชนดอาจมลกษณะคลายใบแตมสสนคลายกลบดอก เชน ครสตมส เฟ� องฟา ตรษจน หรออาจเปนเสนเลก ๆ เชน ชบา พระหง ฝาย ปอ กระเจ�ยบ ช�นกลบประดบในลกษณะน� เรยกวา Epicalyx กลบประดบในชอดอกบางชนด อาจแปรลกษณะไปเปนกาบเกลดแขงรองรบดอก เรยกวา Chaffy

o ฐานรองดอก (Receptacle หรอ Thalamus หรอ Torus) เปนสวนปลายสดของกานดอกท�แผออกเพ�อรองรบการตดของสวนประกอบอ�นของดอก ฐานรองดอกมลกษณะหลายแบบ อาจแบน (Platynotoid or Flat receptacle) หรอนนโคง (Strobiloid or

Convex receptacle) หรอ โคงเวา (Cotyloid or Concave

receptacle) และอาจมการยดตว ทาใหสวนประกอบช�นตาง ๆ ของดอกอยแยกหางจากกน หรอเน�อเย�อสวนรมของฐานรองดอกรวมตวกนยกข�นเปนขอบคลายขอบกระทะหรอถาด เรยกวา Hypanthium

หรอ Floral cup หรอ Floral tube

o ตาแหนงของรงไขท�สมพนธกบองคประกอบสวนอ�น ๆ ของดอก ทาใหแยกดอกออกไดเปน (ภาพท� 2.10)


-29-

Hypogynous flower เปนดอกท�มฐานรองดอกนน ช�นของกลบเล�ยง กลบดอก และเกสรเพศผ เกดอยรอบฐานของเกสรเพศเมย และแยกเปนอสระจากฐานของเกสรเพศเมย ดอกน�นจะมรงไขอยเหนอหรอสงกวาช�นตาง ๆ ของดอก ดอกประเภทน� ไมม Hypanthium ตาแหนงของรงไข จดเปน Superior

ovary เชน ถ�ว มะเขอ สม จาป บว องน สมตาง ๆ มะมวง ทเรยน พาสช�นฟรต กวฟรต (Kiwifruit)

Perigynous flower เปนดอกท�มฐานรองดอกแบนหรอเวาลงเลกนอย ช�นของกลบเล�ยง กลบดอก และเกสรเพศผอยในระดบเสมอกบช�นเกสรเพศเมย โดยวงท�งสามมกอยบนขอบ Hypanthium ท�มลกษณะต�นหรอลก หรอกลบเล�ยง กลบดอก และเกสรเพศผ รวมกนเปนหลอด (Floral tube) และมท�งท�แยกจากฐานเกสรเพศเมย และท�อยตดกบฐานเกสรเพศเมย ตาแหนงของรงไขของดอก อาจเปน Superior ovary

หรอ Half inferior ovary หรอ Inferior ovary เชน กหลาบ สตรอเบอร (Strawberry) ทอ (Peach) บวย พลม (Plum) เชอรร (Cherry)

Epigynous flower เปนดอกท�มฐานรองดอกเวา และม Hypanthium วงช�นกลบเล� ยง กลบดอกและเกสรเพศผตดอยบนขอบของ Hypanthium ท�มขอบสงตดเช�อมหมลอมบรเวณรงไข ทาใหตาแหนงรงไขอยต�ากวาสวนอ�น ๆ ของดอก ตาแหนงของรงไขของดอกจดเปน Inferior ovary เชน พชตระกลแตง แตงโม น�าเตา ฝร�ง กลวย ชมพ วานส�ทศ กระจบ ทบทม สบปะรด สาล� (Pear) แอปเปล (Apple)

o กานดอก เปนอวยวะเช�อมตอตวดอกใหตดกบก�งหรอลาตน ดอกบางชนดอาจไมมกานดอก เรยกวา Sessile flower หรอมกานดอกส�นมาก เรยกวา Sub-sessile flower ถาบนกานดอกมดอกเพยง


-30-

ดอกเดยว เรยกวา ดอกเด�ยว (Solitary flower) กานดอก เรยกวา Peduncle ถามดอกมากกวาหน�งดอก เรยกวา ชอดอก (Inflorescence) ดอกยอยแตละดอกเรยกวา Floret กานดอกยอย เรยกวา Pedicel

ชนดของดอก

ดอกแบงออกไดเปน 2 ประเภท คอ o ดอกเด�ยว (Solitary flower) เกดอยบนกานดอก (Peduncle) เพยงดอกเดยว o ดอกชอ (Inflorescence) เกดจากดอกเด�ยวหลายดอกมารวมกน แตละดอก

จดเปน ดอกยอย (Floret) ต�งอยบนกานดอกยอย (Pedicel) (ตารางท� 2.1 และภาพท� 2.11)

ภาพท� 2.10 ลกษณะตาแหนงของรงไข และแผนผงดอก ท�มา : ดดแปลงจาก สงคม (2532 ก) และ Westwood (1978)


-31-

ตารางท� 2.1 การจดจาแนกชนดของชอดอก

ลกษณะ ชนดชอดอก ตวอยางพช

A. ดอกมดอกเดยวบนกานชอดอก (Peduncle) Simple flower

AA. ดอกมหลายดอกบนกานชอดอก Inflorescence flower

B. ดอกแรกหรอดอกจากรอบนอกของชอดอกอายมากท�สด

Racemose inflorescence

C. ดอกยอยแตละดอกไมม Pedicel (Sessile

flower or Sub-sessile flower)

D. ดอกรวมเปนชอดอกกลมหรอแบนราบดานบน และอยบนฐานรองดอกอนเดยวกน ดอกยอยมกแบงเปน 2 ชนด

Head or Capitulum

ดาวเรอง กระถน บานไมรโรย หงอนไก สาบเสอ ทานตะวน

DD. ดอกรวมไมเปนชอดอกกลมหรอไมแบนราบดานบน และไมอยบนฐานรองดอกอนเดยวกน ดอกยอยกระจายไปตามความยาวของแกนกลาง

E. ม Spathe ใหญ 1 อน อยท�โคนชอดอก Spadix หนาวว บอน

EE. ไมม Spathe อยท�โคนชอดอก

F. ดอกยอยไมมกลบดอก และเปน Unisexual Catkin or Ament

หางกระรอกแดง กระถนนรงค

FF. ดอกยอยสวนมากมกลบดอก และเปน Bisexual

Spike สบปะรด หมอน(Mulberry) กอ

CC. ดอกยอยแตละดอกม Pedicel

D. ม Rachilla Panicle ขาว สก ดอกตวผของมะละกอ ลาไย ล�นจ� มะพราว มะมวง มะปราง มะเฟอง

DD. ไมม Rachilla

E. การเรยงตวของดอกยอย อยไปตามความยาวของแกนกลาง

Raceme มะกอกน�า ราชพฤกษ หวาย กลวยไม Red

Currant


-32-

ลกษณะ ชนดชอดอก ตวอยางพช

EE. การเรยงตวของดอกยอย สงข�นไปอยในระดบเดยวกน

F. ดอกยอยออกจากจดรวมกนบนปลายสดของกานชอดอก Pedicel ยาวไลเล�ยกน ระดบของดอกคอนขางอยในระนาบเดยวกนไดมากหรอนอย

Umbel บวบก หอม กยชาย เชอรร

FF. ดอกยอยไมไดออกจากจดรวมกนบนปลายสดของกานชอดอก Pedicel ท�แกกวาดานลาง ยาวกวา Pedicel ท�ออนกวาดานบนตามลาดบ ระดบของดอกอยในระนาบเดยวกน

Corymb พทรา ข� เหลก ทรงบาดาล ผกเส�ยน พลม

BB. ดอกปลายสดหรอดอกท�อยใจกลางของชอดอกอายมากท�สด

Cymose inflorescence

C. ชอดอกมดอกยอยเพยง 2 ดอก Simple monochasium

D. Monochasium ชนดท� Pedicel ตอเน�องกนในชอ เรยงตวเวยนข�นตามแกนกลางของชอ

Bostryx or Helicoid cyme

หญางวงชาง

DD. Monochasium ชนดท� Pedicel ในชอ เรยงตวข�นไปดานบนแบบสลบทแยงไปมาคนละดานของแกน

Cincinus or Scorpioid cyme

ธรรมรกษา Forget-

Me-Not

CC. ชอดอกมดอกยอยเพยง 3 ดอก หรอหลายดอก

D. มดอกยอย 3 ดอก ลกษณะชอดอกประกอบดวย ดอกปลายสด 1 ดอก และดอกดานขาง 2 ดอก

Simple dichasium

DD. มดอกยอยหลายดอก ลกษณะชอดอกแผกวางและคอนขางจะราบแบนดานบน

Cyme ผกบง มะล สม

ทบทม โหระพา สาล� ทอ แอปเปล สตรอเบอร

E. ม Simple dichasia ท�ซ�ากนบนดานขางท�ง 2 ขาง กานชอดอกจะกอใหเกดกานแยกดานขางเพยง 2 อน

Compound dichasium

เขม โคมญ�ปน

EE. ม Simple dichasia ท�ซ�ากนบนดานขางท�ง 2 ขาง กานชอดอกจะกอใหเกดกานแยกดานขาง 3 อนหรอมากกวา

Pleiochasium

ท�มา : ดดแปลงจาก ณพพร (2530) และ วภา (2525)


-33-

ชอดอกของมะเด�อฝร�ง (Fig; Ficus carica) เปนโครงสรางท�เรยกวา Syconium ซ�ง

มลกษณะพเศษคอ กานชอดอก กลวง มเน�อแนน และสามารถเจรญเตบโตได ผนงภายในกาน

ชอดอกเปนท�เกดของดอกท� เกาะกลมกนแนน Syconium มชองเปดท�ปลาย ซ�งเรยกวา

Ostiole ชองน� จะเปนทาง เช�อมระหวางชองกลวงภายในกบอากาศภายนอก ชองทางผานของ

Ostiole เปนบรเวณท� เซลลม Scale ปกคลมอย บรเวณตา (Eye) ของ Syconium ซ�งเปนวงนอก

สดของช�น เซลลน� จะถกปกคลมดวยเปลอก ซ�งคลาย Scale ท�วางซอน ๆ กนหลายช�น ในทางไม

ผล ผลมะเด�อฝร�งคอ Syconium ท�ขยายตวและแกเตมท�แลว สวนทาง พฤกษศาสตร ถอวา

Syconium เปนผลปลอม เพราะยงประกอบดวยเน�อเย�อของกานชอดอก สวนผลจรงคอ ผล

ยอย ๆ แตละผลซ�งอยภายใน การจดประเภทของผลน�น มกถอวา ผลมะเด�อ ฝร�งเปน Multiple fruit (ภาพท� 2.12)

ภาพท� 2.12 ลกษณะชอดอกของมะเด�อฝร�ง


-34-

ภาพท� 2.11 ลกษณะของชอดอกบางชนด ท�มา : ดดแปลงจาก ณพพร (2530)


-35-

การออกดอก ((FFlloowweerriinngg))

การออกดอกเปนข�นแรกของการสบพนธแบบมเพศ (Sexual reproduction) เปนการเปล�ยนแปลงจากระยะเยาววย (Juvenile phase) ท�มการเจรญทางก�งใบ (Vegetative

growth) ไปสระยะผใหญ (Mature or Adult phase) ซ�งเปนระยะท�มการสบพนธ (Reproductive growth) มการเปล�ยนแปลงเน�อเย�อเจรญ (Meristematic tissue) จากจดกาเนดของก�งใบ (Vegetative primordia) ไปเปนจดกาเนดของดอก (Floral primordia) เน�อเย�อในสวนน� จะมการเปล�ยนแปลงไปเปนตาดอก แลวจะมการพฒนาการตอไป จนกระท�งพชออกดอก โดยมปจจยภายนอกรวมกบปจจยภายในตนเขามาเก�ยวของ ซ�งความตองการปจจยดงกลาว แตกตางกนไปตามชนดของพช ดอกอาจเกดท�ปลายก�ง (Terminal) ท�ซอกใบ (Axillary) ท�ก�ง (Ramniflorous) หรอเกดตดกบลาตน (Cauliflorous) (ภาพท� 2.13) นอกจากน� พฤตกรรมการออกดอกของพชแตละชนดจะแตกตางกนไป สม พลบ องน ออกดอกท�ปลายยอดออน มะมวง เงาะ มงคด ลาไย ล�นจ� ออกดอกท�ปลายยอดท�แกจด ขนน ทเรยน มะเด�อ ลางสาด โกโก ออกดอกท�ก�งและตามลาตน เปนตน ตาแหนงของตาและชนดของตาดอก (ตารางท� 2.2) อาจแบงออกไดเปน 6 กลมดวยกน คอ

1. ตาดอกเปนตาเด�ยว (Simple bud) อยท�ตายอด (Terminal bud) ของก�ง

2. ตาดอกเปนตาเด�ยวอยท�ตาขาง (Lateral bud) ของก�ง

3. ตาดอกเปนตาผสม (Mixed bud) ชอดอกเกดตรงตายอดของก�ง (Terminal

inflorescence) ดอกเกดตรงตายอดของชอดอก

4. ตาดอกเปนตาผสม ชอดอกเกดตรงตายอดของก�ง ดอกเกดตรงตาขางของชอดอก

5. ตาดอกเปนตาผสม ชอดอกเกดตรงตาขางของก�ง (Lateral inflorescence) ดอกเกดตรงตายอดของของชอ

6. ตาดอกเปนตาผสม ชอดอกเกดตรงตาขางของก�ง ดอกเกดตรงตาขางของชอดอก

ภาพท� 2.13 ตาแหนงของตาดอก ท�มา : http://koning.ecsu.ctstateu.edu/plants_human/index.html


-36-

ตารางท� 2.2 ตาแหนงของตาและชนดของตาดอก

ชนดของตาดอก ตาแหนงของตาดอก

ตายอด (Terminal) ตาขาง (Lateral)

ตาเด�ยว (Simple bud) มะมวง โลควท (Loquat) พชตระกลสม มะละกอ มะพราว อนผาลม (Date) ทอ พลม แอปรคอต เชอรร อลมอนด กสเบอรร

(Gooseberry) บลเบอรร เคอรแรนต (Currant) ดอกตวผของ ฟลเบอรต (Filbert) ดอกตวผของวอลนท (Walnut)

ตาผสม ชอดอกเกดบนตายอดของยอดท�ออกดอก (Mixed bud Flowering shoot with terminal inflorescence)

สาล� แอปเปล วอลนท (Walnut) จนเบอรร (Juneberry) ดอกตวผของควนซ (Quince) ดอกตวผของพแคน (Pecan)

องน (Grape) มะมวงหมพานต แบลคเบอร (Blackberry) ดวเบอร

(Dewberry) ราสปเบอร (Raspberry) บราซลนท (Brazilnut) ดอกตวเมยของ

ฟลเบอรท (Filbert) สาล� และแอปเปล บางพนธ

ตาผสม ชอดอกเกดบนตาขางของยอดท�ออกดอก (Mixed bud Flowering shoot with lateral inflorescence)

ฝร�ง พชตระกลชมพ โอลฟ (Olive)

พลบ มะเด�อ พทรา (Jujube) หมอน อะโวกาโด

แครนเบอร (Cranberry)

เชสนท (Chestnut)

ท�มา : ดดแปลงจาก สรนนต (2526) และ สงคม (2532 ก)

พชตาง ๆ จะมฤดกาลใหผลท�แตกตางกน ซ�งกหมายความวา มเวลาในการออกดอกท�แตกตางกนไปดวย โดยท�ว ๆ ไปแลว การเกดดอกจะมสวนสมพนธกบลกษณะการเจรญเตบโตทางก�งใบของตน พชท�ผลดใบจะสรางตาดอกเม�อใบเจรญเตมท� และพรอมท�จะออกดอกเม�อการเจรญเตบโตทางก�งใบชะงกหรอหยดลง แตตาดอกกจะยงคงพกตวอยบนก�งจนกวาจะถงสภาวะท�เหมาะสม ตาดอกจงจะเจรญออกมา สวนพชท�ไมผลดใบ จะสรางตาดอกเม�อการเจรญเตบโตหยดชะงก หรอชวงการเปล�ยนแปลงอตราการเจรญเตบโตของตน ซ�งเปนผลเน�องมาจาก การเปล�ยนแปลงของสภาพฟาอากาศหรอการปฏบตงานในสวน เม�อผานพนระยะชะงกหรอเปล�ยนแปลงอตราการเจรญไปแลว ตาดอกกจะเจรญออกมา


-37-

สรรวทยาของการเกดดอก ((PPhhyyssiioollooggyy ooff FFlloowweerriinngg))

การออกดอกเปนการเปล�ยนแปลงทางสณฐานของระยะการเจรญเตบโตโดยไมอาศยเพศ (Asexual phase) เปนระยะการเจรญเตบโตโดยอาศยเพศ (Sexual phase) ซ�งในระยะแรกกอนมการเปล�ยนแปลงน�จะมการเปล�ยนแปลงทางชวเคมในเซลล ยงผลใหเกดการเปล�ยนแปลงทางสรระในเน� อเย�อ และข�นสดทายคอ การเปล�ยนแปลง Vegetative primordia ไปเปน Floral

primordia การเปล�ยนแปลงจาก Floral primordia ไปเปนดอกมอย 5 ระยะ (ภาพท� 2.14, 2.15

และ 2.16) คอ

1. ระยะชกนา Induction เปนการเปล�ยนแปลงในข�นแรกของการเกดดอก โดยปจจยตาง ๆ เชน อายพช ชวงแสง อณหภม ความสมดลของอาหาร น�า

2. ระยะการเกด Floral initiation เปนระยะท�เซลลเน�อเย�อเจรญ (Meristematic

tissue) มการเปล�ยนแปลงรปราง (Morphogenesis) และหนาท� (Organization)

ไปเปนเน� อเย�อท�จะเจรญไปเปนดอก (Floral primordia) และตาดอก (Floral bud)

3. ระยะการเกดสวนประกอบของดอก (Floral organogenesis) เปนระยะท�เน� อเย�อ Floral primordia มการเปล�ยนแปลงไปเปนสวนตาง ๆ ของดอก โดยพชสวนใหญ จะมลาดบการเกดสวนประกอบของดอกกอนหลงคอ กลบเล�ยง (Sepal) กลบดอก

(Petal) เกสรเพศผ (Androecium) และเกสรเพศเมย (Gynoecium) ยกเวนพชในตระกล Iridaceae และ Primulaceae ซ�งสวนกลบดอกจะเกดหลงสวนเกสรเพศเมย

4. ระยะ Mature เปนระยะท�สวนประกอบของดอก เจรญและพฒนา

5. ระยะดอกบาน (Anthesis) เปนชวงการเจรญเตมท�ของดอก เปนระยะสดทายของการออกดอก มการกระจายของเกสรเพศผและเกสรเพศเมยเพ�อการผสมเกสร

ท�ง 5 ระยะน� ระยะ Floral initiation เปนชวงวกฤตของพชท�จะเกดดอก ซ�งมปจจยเก�ยวของมากมาย ท�งปจจยภายนอกและภายใน ถาปจจยตาง ๆ เหมาะสมกจะทาใหเกดตาดอก ความเหมาะสมของปจจยเหลาน� จะแตกตางกนไปตามชนดของพช


-38-

ภาพท� 2.14 การเปล�ยนแปลง Vegetative primordia ไปเปน Floral primordia

ท�มา : http://io.uwinnipeg.ca/~simmons/flower.htm

ภาพท� 2.15 โมเดลของสรรวทยาการเกดดอก ท�มา : ดดแปลงจาก สรนนต (2526)

Induction and Initiation

Vegetative primordia

Differentiation and Development

Floral primordia

Biochemical Compound

change

Flower


-39-

ภาพท� 2.16 กลไกในการเกดดอก ท�มา : http://www.worc.ac.uk/departs/envman/courses/hort/teach.hor/

HND/320/flo1.html

ระยะเวลาสาหรบการสรางตาดอก และชวงเวลาของการแทงดอก จะแตกตางกนตามชนดและพนธพช เชน มะมวงพนธอกรองทอง ใชเวลาประมาณ 2 สปดาห ต�งแตตาเร�มเปล�ยนแปลงเปนดอกจนกระท�งแทงชอดอก แมกระท�งไมผลพนธเดยวกน ดอกตางเพศกนกมชวงการพฒนาท�แตกตางกน เชน มะละกอพนธ Line 26 Solo ดอกเพศเมยจะใชเวลาต�งแตเร�มเกดตาดอกจนถงดอกบาน 45 วน สวนดอกเพศผและดอกสมบรณเพศใชเวลา 47 วน แตพนธ Coorg และพนธ Honey Dew ใชเวลานานถง 80 วน เปนตน

แนวคดของการออกดอก ((CCoonncceepptt oonn FFlloowweerriinngg))

การเปล�ยนแปลงของเน�อเย�อพชจากเน�อเย�อเจรญ (Meristematic tissue) ไปเปนเน�อเย�อดอก (Floral meristem) ไดรบอทธพลจากปจจยตาง ๆ ท�งปจจยภายในตนพช และปจจยสภาพแวดลอม โดยท�ปจจยภายในตนพช หรอ สภาพทางพนธกรรม จะมสวนรวมกบปจจยสภาพแวดลอมในการกาหนดวาพชจะสามารถออกดอกไดหรอไม

แนวคดท�ใชอธบายการออกดอกของพชมหลายแนวคดดวยกน เชน อายของพช ปรมาณของธาตอาหารภายในตน และความสมดลของธาตอาหารภายในตน ชวงแสง อณหภม


-40-

อายอาย

สภาพทางพนธกรรมจะเปนตวกาหนดวา พชจะตองมอายเพยงพอ และพนจากการเจรญเตบโตทางก�งใบแลว จงจะสามารถออกดอกได ระยะเวลาต�งแตเร�มการเจรญจนถงเร�มออกดอกน� เรยกวา ระยะเยาววย (Juvenile) ซ�งในระยะเยาววยน� ตนพชจะมการเจรญเตบโตทางก�งใบเปนอยางมาก หลงจากผานพนระยะน� ไปแลว พชจะเขาสระยะ Adult ซ�งจะเร�มใหดอกผลได ระยะเวลาของ Juvenile ของพชแตละชนดจะแตกตางกน เชน องน จะเร�มออกดอกเม�อมอาย 3

ปข�นไป แตกสามารถเรงใหชวง Juvenile ส�นลงไดโดยการบารงตนและการตดแตง จงจะทาใหองนสามารถออกดอกผลไดเม�อมอาย 1 ป ตนลานจะออกดอกเม�อมอายมากกวา 20 ปข�นไป เปนตน โดยท�ว ๆ ไปแลว พชท�ไดจากการเพาะเมลดจะเร�มออกดอกผลเม�อมอาย 4-6 ป สวนตนท�ไดจากการขยายพนธแบบอ�น ๆ เชน การตดตา ตอก�ง ทาบก�ง การตอน มกจะเร�มใหดอกผลต�งแตปแรก ท�งน� เน�องจากตนท�ไดจากการขยายพนธโดยวธเหลาน� ผานพนชวง Juvenile มาแลว เม�อนาไปปลกกสามารถใหดอกผลไดทนท แตดอกผลเหลาน�ควรปลดออก เพ�อปองกนไมใหพชทรดโทรมเรวจนเกนไป

การท�พชมอายพรอมสาหรบการออกดอกและจานวนคร�งในการออกดอกแตกตางกน อาจจาแนกพชออกเปน 2 กลมใหญ ๆ คอ

1. พชท�มการออกดอกเพยงคร�งเดยวแลวตาย2 (Monocarpic plant) เชน

ดาวเรอง ทานตะวน ศรนารายณ ลาน ฯลฯ แบงพชออกไดเปน

o พชลมลกหรอพชฤดเดยว (Annual plant) พชพวกน� จะดาเนนชพจกรอยางตอเน�อง โดยเม�องอกจากเมลดแลวจะมการเจรญเตบโต ทางก�งใบ ออกดอก เขาสระยะชรา และจบชพจกร (Life cycle) ภายในระยะเวลา 1 ป หรอฤดการเจรญเตบโตเดยว เชน ดาวกระจาย บานช�น หงอนไก แพรเซ�ยงไฮ พทเนย (Petunia) แอสเตอร (Aster)

o พชสองฤด (Biennial plant) พชพวกน� จะมการเจรญเตบโต 2 ฤด โดยในฤดแรกจะเปนการเจรญเตบโตก�งใบ ในฤดแรกพชพวกน�มกจะมรปทรงเต�ย เน�องจากก�งกานอยชดกนจนแนน (Rosette) เม�อเขาสฤดหนาว การเจรญเตบโตทางก�ง

2

ไผ ลาน จะมระยะการเจรญเตบโตยาวนานมาก แตเม�อออกดอกเพยงคร�งเดยวแลว จะตายไป


-41-

ใบจะชะงกลง เม�อเขาสฤดการเจรญเตบโตรอบใหมในปท�สอง หลงพนจากระยะชะงกการเจรญเตบโตแลว พชพวกน�จะมการแทงชอ และยดลาตนออก (Bolt) ทาใหรปทรงโปรงข�น ชอท�แทงออกมาน� จะเปนชอดอกและเกดการตดเมลดหลงจากน�น พชพวกน�กจะตายไป เชน Forget-me-not Fox globe Honesty

2. พชท�มการออกดอกไดหลายคร�ง (Polycarpic plant) เชน กหลาบ จามจรพทธรกษา พลบพลง ฯลฯ พชพวกน�มกเปน พชหลายฤด (Perennial plant) พชพวกน� จะมชวตอยยาวนาน และจะไมตายหลงจากออกดอก

สภาพแวดลอมท�พชพวก Biennial และ Perennial plant ไดรบ จะมอทธพลตอการออกดอกเปนอยางมาก

ปรมาณและความสมดลของธาตอาหารภายในตน ปรมาณและความสมดลของธาตอาหารภายในตน

การออกดอกของพชพวกท�เปนพชยนตน จะไดรบอทธพลเปนอยางมากจากสภาพความสมดลของอาหารภายในตน โดยจะเก�ยวของกบ สดสวนของอาหารสะสมท�ไดจากการสงเคราะหแสง ซ�งโดยสวนใหญ คอ คารโบไฮเดรท (Carbohydrates : C) กบ ธาตไนโตรเจน

(Nitrogen : N) (C/N-ratio)

การสงเคราะหแสงของพช โดยการใชพลงงานแสงตรงกาซคารบอนไดออกไซดภายในคลอโรฟลล (Chlorophyll) ทาใหไดสารประกอบพวกคารโบไฮเดรท ซ�งจะถกนาไปใชในการสรางเปนโครงสรางของพช (Structural carbohydrates) เชน เซลลโลส (Cellulose) ซ�งเปนสวนประกอบของผนงเซลล ฯลฯ คารโบไฮเดรทสวนท�ไมอยในรปโครงสราง (Nonstructural

carbohydrates) จะถกใชการเจรญเตบโตผานขบวนการทางเมตาโบลสมตาง ๆ เชน ใชในการสรางพลงงานจากหายใจ และใชในการสรางเปนสารตวกลางตาง ๆ (ภาพท� 4.1) ไดแก กรดนวคลอค (Nucleic acid) โปรตน (Protein) ฯลฯ คารโบไฮเดรทสวนท�เหลอจากการใชในการเจรญเตบโตจะถกเกบสะสมไวเพ�อเปนอาหารสารอง (Reserved carbohydrates) ตนพชท�มการเจรญเตบโตนอยลงจะมอาหารสะสมมาก

ในการเจรญเตบโต พชจะมการสรางสารท�จาเปนตอการเจรญเตบโตและสารควบคมการเจรญเตบโตออกมา สารเหลาน� มกเปนสารประกอบท�มธาตไนโตรเจนเปนองคประกอบ เม�อพชมธาตไนโตรเจนมาก กจะมการสรางสารควบคมการเจรญเตบโตมาก ทาใหมการเจรญเตบโต


-42-

มากตามไปดวย สงผลใหอาหารสะสมมนอยลง มผลตอการเปล�ยนแปลงระยะการเจรญเตบโตจากการเจรญเตบโตทางก�งใบ (Vegetative growth) ไปเปนการเจรญเตบโตทางการสบพนธ (Reproductive growth)

สดสวนของอาหารสะสมและธาตไนโตรเจนในตนพช อาจแบงออกไดเปน 4 ระดบ คอ

1. พวกท�ขาดคารโบไฮเดรท มไนโตรเจนเหลอเฟอ พชมการเจรญเตบโตทางก�งใบมาก มการสรางตาดอกเลกนอยหรอไมสรางเลยและไมตดผล

2. พวกท�มคารโบไฮเดรทปานกลาง มไนโตรเจนสง พชมการเจรญ เตบโตทางก�งใบมากมการสรางตาดอกเลกนอยและไมตดผล

3. พวกท�มคารโบไฮเดรทสง มไนโตรเจนลดลง พชมการสรางตาดอกและตดผลมาก

4. พวกท�มคารโบไฮเดรทมาก ขาดไนโตรเจน พชมใบเหลอง การเจรญเตบโตทางก�งใบนอย มการสรางตาดอกนอยและตดผลนอย

Kraus and Kraybill (1918) พบเหตการณในทานองเดยวกนในแอปเปล คอ

(1) สภาพท�ปรมาณคารโบไฮเดรทนอย และไนโตรเจนมาก แอปเปลมการเจรญเตบโตทางก�งใบมาก ไมออกดอกและไมตดผล

(2) สภาพท�ปรมาณคารโบไฮเดรทเพ�มข�นแตยงมปรมาณท�จากด และไนโตรเจนลดลง แอปเปลมการเจรญเตบโตทางก�งใบสงสด จดกาเนดดอกยงไมเกด การเปล�ยนสภาพจาก (2) (1) ทาโดยการตดแตงก�งมาก ๆ การเปล�ยนสภาพจาก (1) (2) ทาโดยการตดแตงก�งเบาบาง

(3) สภาพท�ปรมาณคารโบไฮเดรทเพ�มข�น แตไนโตรเจนปานกลาง แอปเปลมการเจรญเตบโตทางก�งใบลดลง อตราสวนของไนโตร เจนท�พอเหมาะจะทาใหแอปเปลเกดดอกและตดผลดท�สด การเปล�ยนสภาพจาก (2) (3) ทาโดยการตดแตงก�งเบาบาง ใหปยท�มไนโตรเจนลดลง การเปล�ยนสภาพจาก (3) (2) ทาโดยการตดแตงก�งอยางหนก หรอใหปยไนโตรเจนมาก ๆ หรอใหความช�นกบดนมาก ๆ


-43-

(4) สภาพท�ปรมาณคารโบไฮเดรทสงข�นเร�อย ๆ และมไนโตรเจน

ลดลงจนถงขาดแคลน จะทาใหแอปเปลมการเจรญเตบโตทางก�งใบลดลง แอปเปลท�มสภาพน� ในชวงแรกจะมการออกดอกตดผลแตเม�อคารโบไฮเดรทเพ�มข�นเร�อย ๆ และไนโตรเจนลดลง แอปเปลจะยงคงมการออกดอก แตการตดผล จะหยดชะงก ในขณะท�การเจรญดานก�งใบลดลง และในท�สด จะไมมการเจรญเตบโตเลย เน�องจากมปรมาณไนโตรเจนนอยเกนไป การเปล�ยนสภาพจาก (3) (4) ทาโดยไมตองตดแตงก�งเบาบาง ลดการใหน�าและไมใสปยไนโตรเจน การเปล�ยนสภาพจาก (4) (3)

ทาโดยการตดแตงก�งและใหปยท�มไนโตรเจนมาก

สรปวา การเกดดอกจะตองม ปรมาณคารโบไฮเดรทในเน� อเย�อมาก และมปรมาณไนโตรเจนปานกลาง หรอมอตราสวน C/N สง

ตารางท� 2.3 สดสวนของ C/N สภาพการเจรญเตบโตและการแกไข

สดสวน C/N สภาพการเจรญเตบโต สภาพของปรมาณ

ดอกและผล

การแกไขให

เหมาะสม

C ต�า N สง มใบมาก พมแนนทบ ใบมสเขยวเขม

ไมมดอก ลดปยไนโตรเจน และตดแตงก�ง

C ปานกลาง

N ปานกลาง

เหมาะสม ก�งใบปานกลาง ดอกมปรมาณพอสมควรมความแขงแรง ผลมการเจรญท�เหมาะสม

-

C คอนขางต�า

N ปานกลาง

นอย ใบออกสเขยวออน มกพบในตนท�อยในรมเงา

ไมมดอก ทาใหตนไดรบแสงเตมท� โดยการทาลายรมเงา หรอการจดระยะปลกใหเหมาะสม

C สง N ต�า มใบนอย ใบออกสเหลอง มกพบในตนไดรบอนตรายจากศตรพช หรอไดรบการตดแตงท�ผดวธการ หรอไดรบป ยไนโตรเจนนอย

มดอกมาก แตไมตดผล ผลท�ตดมกมคณภาพต�า

เพ�มปยไนโตรเจนและปองกนกาจดศตรพช

ท�มา : ดดแปลงจาก สรนนต (2526)


-44-

ชวงแสงชวงแสง ((LLiigghhtt DDuurraattiioonn oorr PPhhoottooppeerriioodd))

ชวงแสง หมายถง ระยะเวลายาวนานของแสงในแตละชวงวน ระยะเวลาท�พชไดรบแสงจะมอทธพลตอการเจรญเตบโตและพฒนาการของพชบางชนดเปนอยางมาก โดยเฉพาะอยาง

ย�ง อทธพลตอการออกดอกของพชบางชนด (ภาพท� 2.17) การตอบสนองของพชตอชวงแสงน� อาจแบงพชออกเปน

o พชวนส�น (Short day plant, SDP) เปนพชท�ตองการความยาวชวงแสง

ส�นกวาชวงวนวกฤต (Critical day length, CDL3) จงจะออกดอกได

o พชวนยาว (Long day plant, LDP) เปนพชท�ตองการความยาวชวงแสง ยาวกวาชวงวนวกฤต จงจะออกดอก

o พชท�ไมตอบสนองตอชวงแสง (Day neutral plant, DNP) พชพวกน� เม�อมอายเหมาะสม หรอไดรบสภาพแวดลอมอ�น ๆ ท�เหมาะสม ท�ไมเก�ยวของโดยตรงกบชวงแสง กจะสามารถออกดอกได

เม�อพชไดรบการชกนาจากชวงแสงท�เหมาะสมแลว จะสรางสารอนทรยกระตนการออกดอก (Floral stimulus) ชนดหรอกลมหน�ง ซ�งเรยกวา Florigen ข�น Florigen น� จะเคล�อนยายผานทอลาเลยง (Phloem) ไปยงเน�อเย�อสวนท�จะเกดเปนดอก ทาใหเน�อเย�อเจรญสวนน�น มการแปรเปล�ยนเปนเน� อเย�อดอก และเกดเปนดอก (ภาพท� 2.18) หากตนพชไดรบการชกนาจากชวงแสงอยางเพยงพอท�งทางดานปรมาณและคณภาพแลว ตนพชจะสามารถออกดอกได แมวาสภาพแวดลอมตอ ๆ มา จะไมเหมาะสม

สารกระตนการออกดอกเปนสารท�สามารถเคล�อนยายได และไมจาเพาะเจาะจงกบชนดของพช โดยตนพชท�ไดรบการชกนาใหเกดการออกดอกแลว เม�อนาไปทาบหรอเสยบบนตนพชชนดอ�นท�ไมผานการชกนา ตนพชท�ไมผานการชกนาจะสามารถออกดอกไดเชนกน (ภาพท� 2.18)

การศกษาอทธพลของชวงแสง พบวา ชวงมดจะเปนชวงท�กาหนดการตอบสนองของพช โดยพชพวกวนส�น เม�อไดรบชวงมดตอเน�องและยาวนานเพยงพอ (ชวงสวางส�น ชวงมดยาว)

3

ชวงวนวกฤต (Critical day length) เปนชวงระยะเวลาของแสงท�พชไดรบแลวจะเกดการเปล�ยนแปลงระยะการเจรญทางก�งใบไปเปนการเจรญทางการสบพนธ


-45-

จะออกดอกได แตถาชวงท�ไดรบความมดไมตอเน�อง โดยถกรบกวนดวยแสง (Light

interruption) แมเพยงชวงเวลาท�ส�นมาก พชพวกวนส�นกจะไมออกดอก เพราะเปรยบเสมอนตนพชไดรบสภาพวนยาว ในทานองเดยวกน พชวนยาว เม�อไดรบชวงความมดส�น (ชวงสวางยาว ชวงมดส�น) จะออกดอกได และถาชวงมดถกรบกวนดวยแสง พชพวกวนยาวกจะไมออกดอกเชนกน เพราะเปรยบเสมอนตนพชไดรบสภาพวนส�น (ภาพท� 2.19)

ในการรบกวนดวยแสงในระหวางชวงความมดน� พบวา แสงสแดง และแสงส Far

Red มอทธพลโดยตรงตอการตอบสนองของพช โดยถารบกวนชวงมดดวยแสงสแดง พชวนส�นจะไมออกดอก แตถารบกวนชวงมดดวยแสงสแดงแลวตามดวยแสงส Far Red พชวนส�นจะออกดอกได และหากตามดวยแสงสแดงอกคร�งหน�ง พชวนส�นจะไมออกดอก สวนพชวนยาว ถารบกวนชวงมดดวยแสงสแดง พชวนยาวจะออกดอกได ถารบกวนชวงมดดวยแสงสแดงแลวตามดวยแสงส Far Red พชวนยาวจะไมออกดอก และหากตามดวยแสงสแดงอกคร�งหน�ง พชวนยาวจะออกดอกได (ภาพท� 2.19)

สวนท�รบร ชวงแสง ทาการศกษาโดยใหสวนยอดท�ไมมใบของพชวนส�น ไดรบสภาพวนส�น สวนใบไดรบสภาพวนยาว ปรากฏวา ตนพชน�น ไมออกดอก และเม�อใหสวนยอดท�ไมมใบ ไดรบสภาพวนยาว สวนใบไดรบสภาพวนส�น ตนพชน�นออกดอกได ย�งไปกวาน�น เม�อยอดท�ไมมใบไดรบสภาพวนยาวและมใบเพยงใบเดยวไดรบสภาพวนส�น ปรากฏวา ตนพชน�นกยงออกดอกได จงสรปไดวา สวนของใบเปนสวนท�รบรสภาพความส�นยาวของวน และการกระตนเพยงเฉพาะสวนกจะสงผลใหพชออกดอกได โดยการสรางสารกระตนการออกดอก (Floral stimulus :

Florigen) และเคล�อนยายไปยงจดท�จะเกดการออกดอก (ภาพท� 2.17 และ 2.18)

การตอบสนองของพชตอความยาวชวงแสงน�น เช�อกนวา ในใบพชมเมดสท�ทาหนาท�รบแสง (Photoreceptor) ท�เรยกวา Phytochrome ซ�งเปนเมดสท�ไวตอแสง และเปล�ยนรปไดตามคณภาพของแสงท�ไดรบ เม�อไดรบแสงสแดง ความยาวคล�น 660 nm Phytochrome จะเปล�ยนจากรปท�ไมมผลในทางสรรวทยา (Pr) ไปเปนรปท�มผลในทางสรรวทยา (Pfr) เม�อ Pfr

ไดรบแสงส Far red ความยาวคล�น 730 nm Pfr จะถกเปล�ยนกลบไปอยในรป Pr นอกจากน� Pfr

ท�พบในพชใบเล� ยงเด�ยวอาจเปล�ยนกลบไปเปนรป Pr อยางชาๆในเวลากลางคนกได วธการทางานของ Phytochrome น�นอาจอธบายไดวา ในระหวางชวงท�มแสงไปจนกระท�งส�นสดชวงแสง จะม Phytochrome ในรป Pfr ในปรมาณสง และสดสวนของ Pfr ตอ Pr อยในระดบท�จะไป "ปองกนการสรางสารกระตนการออกดอก" เม�อเขาสชวงมด Pfr เปล�ยนรปไปเปน Pr หรอ Pfr

ถกทาลายไปเปนรปเฉ�อย หรอ Pfr ไปรบอเลคตรอนจาก Coenzyme บางชนด เชน FADH+H+

หรอ NADH+H+ ทาใหปรมาณ Pfr ลดลง และสดสวนของ Pfr ตอ Pr ลดลงไปอยในระดบท�


-46-

ภาพท� 2.17 การจาแนกชนดพชตามการตอบสนองตอชวงแสง (Photoperiodicity) ท�มา : ดดแปลงจาก http://cropsci.uiuc.edu/class/cpsc121/index.html

http://osu.orst.edu/class/botany/index.html


-47-

ภาพท� 2.18 การเคล�อนยายของสารชกนาการออกดอก

ท�มา : http://www.worc.ac.uk/departs/envman/courses/hort/teach.hor/HND/

320/flo2.html http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/F/Flowering.html


-48-

ภาพท� 2.19 การชกนาการออกดอกและการรบกวนการชกนา

ท�มา : http://www.worc.ac.uk/departs/envman/courses/hort/teach.hor/HND/320/

flo2.html http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/F/Flowering.html


-49-

ขบวนการสรางสารกระตนการออกดอกเกดข�นได เม�อชวงความมดถกรบกวนดวยแสงสแดง หรอแสงสขาวท�มแสงสแดงรวมอยดวย Pr ในชวงมดจะเปล�ยนไปเปน Pfr อก ระดบของ Pfr ตอ Pr จะกลบไปอยในระดบปองกนการสรางสารกระตนการออกดอกอก ซ�งในสภาพวนยาว Pfr เม�อส�นสดชวงแสงจะมปรมาณมากกวา Pfr ในสภาพวนส�น ทาใหในสภาพวนยาวระดบของ Pr และสดสวนของ Pfr ตอ Pr ไมอยในระดบท�เพยงพอ หรอการเปล�ยนรปเกดไมทนตอการสรางสารกระตนการออกดอก พชวนส�นจงไมมการชกนาตาดอกในสภาพวนยาว (ภาพท� 2.21)

อณหภมอณหภม

เปนปจจยท�มผลมากกบการออกดอกของไมยนตน โดยเฉพาะไมผล อณหภมท�ลดต�าลง จะทาใหพชชะงกหรอเปล�ยนแปลงการเจรญเตบโต และเกดการสรางตาดอก เม�ออณหภมสงข�นตาดอกกแตกออกมาได

ผลของอณหภมตอการออกดอกน� อาจเน�องมาจาก ในฤดการเจรญเตบโต อณหภมปกตจะทาใหตนพชมการเจรญเตบโตทางดานก�งใบ สารท�จาเปนตอการออกดอกหรอสารชกนาการออกดอก (Floral stimulus) ยงไมถกสรางข�น เม�อตนพชไดรบสภาพอณหภมต�า การเจรญเตบโตของตนพชจะลดลงจนถงชะงกการเจรญเตบโต ทาใหเน�อเย�อเจรญบรเวณตา จะมการสรางสารท�ชกนาการออกดอก เรยกวา Vernalin ไปกระตนใหเน�อเย�อเจรญเปล�ยนแปลงไปเปนเน�อเย�อดอกและตาดอก เม�อไดรบสภาพอณหภมต�าในระดบ และระยะเวลายาวนานเพยงพอ 4 เน�อเย�อดอกและตาดอกจะถกสรางข�นอยางสมบรณมากข�น และพรอมท�จะออกดอก แตพชยงไมสามารถออกดอกได เน�องจากสภาพอณหภมยงคงต�าอย เม�อสภาพอณหภมสงข�น จะทาใหปรมาณสารเรงการเจรญเตบโตสงมากข�น ไปกระตนใหตาดอกแตกออกมาได (ภาพท� 2.22)

การชกนาใหพชออกดอกดวยสภาพอณหภมต�าน� เรยกวา Vernalization ซ�งระดบอณหภมและระยะเวลาท�พชไดรบสภาพอณหภมต�า จะมผลอยางมากตอคณภาพและปรมาณของดอก หากตนพชไดรบสภาพอณหภมท�ต�าไมเพยงพอ เน� อเย�อดอกและตาดอกจะถกสรางข�นอยางไมสมบรณเตมท� ดอกท�แตกออกมาอาจมสวนประกอบของดอกไมครบถวน หรอสวนเพศของดอก ท�งเพศผและเพศเมยไมสมบรณ สงผลถงการตดผล สวนระยะเวลาความยาวนานของอณหภมต�าท�พชไดรบ หากไมยาวนานเพยงพอ จะทาใหการสรางเน�อเย�อดอกและตาดอกเกดข�นนอย สงผลถงผลผลตเชนกน ซ�งการชกนาเน� อเย�อดอกและตาดอกของสภาพอณหภมต�า จะมผลตอเน�อเย�อเจรญท�จะเจรญไปเปนตาใบดวย

4

ความหนาวเยนท�เหมาะสมในการกระตนใหตาพนการพกตว หมายถงอณหภมท�ต�ากวา 7.2oC หรอ 45oF

ความตองการความหนาวเยนเพ�อทาลายการพกตวของตา เรยกวา Chilling requirement มหนวยเปน ช�วโมง


-50-

ภาพท� 2.20 การตอบสนองตอชวงแสง (Photoperiodicity) ของพช ท�มา : ดดแปลงจาก http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/F/

Flowering.htm http://www.worc.ac.uk/departs/envman/courses/hort/

teach.hor/HND/320/pchrome.html

http://generalhorticulture.tamu.edu/lectsupl/Light/Light.html

Pr Pfrred, 660 nm

far-red, 730 nm

Physiologicallyactive form

Physiologicallyinactive form

ภาพท� 2.21 โครงสรางของเมดส Phytochrome และการเปล�ยนรป

ท�มา: สงคม (2532 ข)

http://generalhorticulture.tamu.edu/lectsupl/Light/light.html http://www.plantphys.net/


-51-

ภาพท� 2.22 การตอบสนองตออณหภมในการออกดอกของพช ท�มา : http://generalhorticulture.tamu.edu/lectsupl/Temp/temp.html

ตนพชท�ไดรบสภาพอณหภมท�ต�าไมเพยงพอ ท�งระดบของอณหภมและระยะเวลาท�ไดรบ (Chilling requirement) จะแสดงออกดงน�

o จดกาเนดของตาดอกตายกอนจะเจรญถงท�สด ทาใหแตละขอเหลอแตตาใบ

o ตาดอกท�เจรญเตมท� แตดอกยงไมบาน จะรวง o ดอกท�บานจะมลกษณะกลบดอกส�น

o ดอกบานแตไมตดผล

o ผลท�ตดจะไมเจรญหรอเจรญเตบโตชา เน�องจากตาใบท�

แตกออกมามนอย เพราะตาใบจะตองการระยะเวลาท�ไดรบ

อณหภมต�ามากกวาตาดอก ทาใหมใบท�จะสรางอาหาร เล� ยง

ผลนอยลง

o การท�มใบนอย ทาใหอาหารไมเพยงพอตอการเล� ยงก�ง อาจทาใหก�งตาย

o การท�มใบนอยจะทาใหแสงแดดเผาก�งโดยตรง ก�งจะเกดการตายน�ง

o ตาท�อยสวนยอดจะแตกออกมากอน และสงอทธพลของตายอดขมตาขาง (Apical dominant) ทาใหตาขางไมแตก

o มกแตกใบชาผดปกต

o มการแตกใบ และออกดอก ในขณะท�บางขอของก�งน�น ๆ ม

การตดผลท�มขนาดใหญแลว ซ�งตามปกตแลว ควรมการออกดอกและตดผลพรอม ๆ กนท�งก�ง หลงจากน�นจงแตกใบ


-52-

การตอบสนองตอสภาพอณหภมต�า จะตางจากการตอบสนองตอสภาพชวงวน โดยเกดข�นท�ตา ไมใชเกดข�นท�ใบ และสารท�ชกนาการออกดอก (Vernalin) ไมสามารถเคล�อนยายได ตางจาก Florigen ซ�งเคล�อนยายไดตามทอลาเลยง ดงน�น การกระตนใหพชออกดอกโดยสภาพอณหภมต�าจะสงผลเฉพาะสวนท�ไดรบการกระตนเทาน�น

การผลตพชท�มถ�นกาเนดในเขตหนาวใหออกดอกและตดผลในพ�นท�เขตรอน อาจทาไดโดย การนายอดหรอตาของพชน�นไปไดรบความเยน (Vernalization) แลวนามาตดหรอเสยบ

(Budding or Grafting) บนตน ตาหรอยอดจะออกดอกได แตจะไมสงผลไปยงตาหรอยอดอ�น ๆ อยางไรกตาม หากตนพชเจรญเตบโตในสภาพท�มอณหภมสง ตาท�ไดรบการชกนามาแลว อาจสญเสยสภาพท�ถกชกนาไปได (Devernalization) ทาใหไมแตกตาออกมา ซ�งตางจากการชกนาโดยชวงแสง (Photoperiod) ท�ไมถกลบลาง

ในพชพวกวนส�น สภาพการตอบสนองตอชวงแสงจะมความสมพนธกบอณหภมท�ไดรบ โดยเฉพาะพชพวกท�เปน Facultative Short Day Plants ถาพชพวกน�อยในสภาพอณหภมสง ความเปนพชวนส�น จะเปนแบบ Qualitative or Absolute Short Day Plant คอ จะตองไดรบสภาพวนส�น ท�งคณภาพของแสง (Light quality) ความเขมของแสง (Light intensity)

และจานวนรอบหรอจานวนคร�ง (Cycle) ของการไดรบชวงแสงต�ากวาคาวนวกฤตท�เพยงพอ แตถาอยในสภาพอณหภมต�าความเปนพชวนส�น จะเปน Quantitative Short Day Plant คอ ตองการเพยงจานวนรอบของการไดรบชวงแสงต�ากวาคาวนวกฤตท�เพยงพอเทาน�น เชน การชกนาตาดอกของสตรอเบอร ถาอากาศในเวลากลางวนมอณหภมไมสงมากนก และอากาศในเวลากลางคนมอณหภมต�า การชกนาตาดอกกจะเกดไดเรว แตถาอณหภมของอากาศเยนไมเพยงพอแลว การชกนาตาดอกโดยสภาพวนส�นตองใชระยะเวลาท�นานมาก หรออาจไมเกดการชกนาตาดอกเลย ท�อณหภมสงกวา 25oC สตรอเบอรจะไมกอกาเนดตาดอก เพราะท�อณหภมสง สตรอเบอรเปนพวก Absolute short day plant สวนท�อณหภมต�าเปน Quantitative short day

plant ท�อณหภมต�าระหวาง 15-25oC เม�อไดรบการชกนาดวยสภาพวนส�น สตรอเบอรจะกอกาเนดตาดอกไดในทนท โดยปกตแลว สตรอเบอรพนธปลกจะกอกาเนดตาดอกเม�อไดรบจานวนช�วโมงแสงท�อณหภมสงกวา 16-17oC นอยกวาคาวนวกฤต ซ�งมจานวนช�วโมงแสงประมาณ 11-16 ช�วโมง แตถาอณหภมต�ากวาน� จานวนช�วโมงแสงของวนวกฤตกจะนอยลง โดยเฉล�ยจะมคาประมาณ 10 ช�วโมง สวนจานวนรอบของการไดรบจานวนช�วโมงแสงนอยกวาคาวนวกฤต จะข�นกบพนธ เชน พนธ Blakemore ตองการสภาพวนส�นไมต�ากวา 6 คร�ง พนธ Talisman ตองการไมต�ากวา 8 คร�ง แตถาอณหภมอยระหวาง 5-15oC สตรอเบอรจะสามารถกอกาเนดตาดอกได โดยไมคานงถงความยาวของชวงแสงเลย หลงจากท�ตนสตรอเบอรไดรบการชกนาตาดอกแลว เม�อนาไปปลกในพ�นท�ท�มอากาศอบอนกวา ตาดอกของสตรอเบอรกจะแตกออกมาเปนชอดอกและเจรญเปนผลตอไป แตถาตาดอกแตกออกมาแลว สภาพอากาศไม


-53-

เหมาะสมเพยงพอ เชนมปญหาเร�องน�าคางแขง (Frost) ดอกสตรอเบอรท�บานแลวกจะไดรบอนตราย เพราะดอกท�บานแลวจะถกทาลายโดยส�นเชง เม�ออณหภมต�าถง -0.5oC (31oF)

o สภาพพ� นท� (Altitude) ในพ�นท�ท�อยในระดบเสนร ง (Latitude) เดยวกน พ�นท�ท�อยสงกวาระดบน�าทะเลมากกวา จะมสภาพอณหภมต�ากวา พ�นท�ท�อยสงกวาระดบน�าทะเลนอยกวา ระดบความสงท�เพ�มข�นทก 1,000 ฟต อณหภมของอากาศจะลดลงประมาณ 3.3 oF (1.8oC)

ความสมพนธรวมของปจจยความสมพนธรวมของปจจยท�มผลตอการออกดอกท�มผลตอการออกดอก

การออกดอกของพชน�น มกเปนผลรวมของสภาพทางพนธกรรมกบสภาพแวดลอมท�มผลตอการเจรญเตบโตของพช ซ�งจะมความสมพนธกบฤดกาล (ภาพท� 2.23) หรอสภาพการจดการท�พชน�นไดรบ โดยในสภาพท�พชเจรญเตบโตตามธรรมชาต การเจรญเตบโตของพชจะมความสมพนธกบฤดกาล คอ

o ฤดหนาว (Winter) อากาศจะหนาวจนพชไมสามารถ เจรญเตบโต

ได ตนพชจะพกตวหยดการเจรญเตบโต ความหนาวเยนของอากาศ

ในฤดหนาวน� จะกระตนใหเกดการ เปล�ยนแปลงทางสรระและชวเคม

ภายในตาท�พกตวอย โดยปกต ฤดหนาวในซกโลกภาคเหนอ จะ เร�ม

ต�งแตประมาณวนท� 21 - 22 ธนวาคม (Winter solstice5) ซ�งจะตรงกบฤดรอนในซกโลกภาคใต

o ฤดใบไมผล (Spring) ในฤดใบไมผล อากาศจะอบอนข�น ทาให

ตา ท�พกตวอยเจรญออกมาเปนดอก และก�งกานเพ�อเขาสการ

เจรญเตบโตรอบใหม ในซกโลกภาค เหนอ ฤดใบไมผลจะเร�มต�งแต

ประมาณวนท� 20 – 21 มนาคม เรยกวา วสนตวษวต (Vernal

equinox6 ) ซ�งจะตรง กบ ฤดใบไมรวงในซกโลกภาคใต

o ฤดรอน (Summer) ฤดน�อากาศจะรอนและมแสงแดดอยางเตมท� ทาใหพชมการเจรญเตบโตอยางรวดเรว สรางอาหารเพ�อเล� ยงสวน

5

Solstice เปนวนท�ดวงอาทตยอยไกลจากเสนศนยสตรของโลก 6

Equinox คอ วนท�มชวงเวลากลางวนและชวงเวลากลางคนยาวนานเทากน (12 : 12 ช�วโมง)


-54-

ตาง ๆ ของตน และสะสมอาหารไวเพ�อใชในระหวางการพกตว

ในฤดรอนน� อาจเรยกวา ฤดการเจรญเตบโต (Growing season) ก

ได ฤดรอนในซกโลกภาคเหนอ จะเร�มต�งแตประมาณวนท� 20 – 21

มถนายน (Summer solstice) ซ�งจะตรงกบฤดหนาวในซกโลกภาคใต

o ฤดใบไมรวง (Fall or Autumn) ในฤดน�อากาศจะเร�มเยนลง และ

ชวงแสงเร�มส�นลง ทาใหตนไมผลมการสรางเน�อเย�อ cork และ bark ใหหนาข�น และผลดใบจนหมดท�งตน เพ�อเตรยมตอสกบความหนาวเยนของอากาศในฤดหนาว ในซกโลกภาคเหนอ ฤดน� จะเร�มประมาณต�งแตวนท� 22 – 23 กนยายน เรยกวา ศารทวษวต (Autumnal equinox ) ซ�งจะตรงกบฤดใบไมผลในซกโลกภาคใต

ภาพท� 2.23 การโคจรของโลกกบการเกดฤดกาล ท�มา : http://generalhorticulture.tamu.edu/lectsupl/Temp/temp.html

การเจรญเตบโตของพชน�น เร�มต�งแตฤดใบไมผล อากาศคอนขางอน ตาจะแตกออกมาเปนดอกและก�งกานผลใบ ดอกมการตดเปนผล และมการพฒนาของผล ก�งกานใบเร�มมการเจรญเตบโต เม�อเขาสฤดรอนหรอฤดการเจรญเตบโต ตนพชจะมการเจรญเตบโตอยางมาก

เน�องจากในฤดการเจรญเตบโต อณหภมมกคอนขางสง มแสงสวางยาวนาน และมความช�น ตนพชในชวงฤดการเจรญเตบโตมกมใบสเขยวเขม ทาใหมการสรางอาหารจากการสงเคราะหแสงและ


-55-

ใชในการสรางสวนตาง ๆ ทาใหเกดการเจรญเตบโต พชท�เปนพชวนยาวและพชพวกฤดเดยวท�มอายเพยงพอจะออกดอกไดในชวงฤดน� สวนพชพวกวนส�น พวกท�ไมตอบสนองตอชวงแสง และพชพวกสองฤดจะยงไมออกดอก เพราะมการเจรญเตบโตอยางตอเน�องอย ในตอนปลายฤดรอน ความช�นจะลดต�าลง ทาใหเกดสภาพการขาดน�า (Water stress) ภายในตนพช จานวนช�วโมงแสงท�พชไดรบจะเร�มส�นลง เกดเปนสภาพวนส�น ประกอบกบสภาพอณหภมลดต�าลง ทาใหพชชะงกการเจรญเตบโต และสะสมอาหาร ทาใหปรมาณของคารโบไฮเดรทสงข�น และปรมาณไนโตรเจนลดลง สวนของใบรบรสภาพวนท�ส�นลง จะสราง Florigen สงไปยงเน�อเย�อเจรญบรเวณตา เพ�อยบย�งการเจรญเตบโตของตา ทาใหตาพกตว (Dormant) ไมใหแตกออกมาในชวงฤดหนาว และไดรบอนตรายจากความหนาวเยน ในชวงรอยตอระหวางฤดรอนกบฤดใบไมรวง ใบท�ไดรบสภาพอณหภมท�ลดต�าลง จะมการสรางสารยบย�งการเจรญเตบโต คอ Abscisic acid ไปกระตนใหเกดการสราง Abscision zone (ภาพท� 2.24) ระหวางกานใบกบก�ง ลาตน กระตนใหใบรวงหลน เพ�อหลกเล�ยงการไดรบอนตรายจากความหนาวเยนในฤดหนาว สวนในเขตพ�นท�อากาศไมหนาวจดมาก ใบจะไมรวงหลนแตจะหยดการเจรญเตบโตเชนกน ในฤดหนาว สภาพอณหภมต�าจะกระตนใหตาท�ยงพกตวอย ม Vernalin กระตนการเปล�ยนแปรของเน�อเย�อเจรญเปนเน� อเย�อดอก และมปรมาณสารท�ยบย�งการเจรญเตบโต (Growth inhibitors) ลดลง ในสภาพฤดหนาวน� ปรมาณช�วโมงแสงท�พชไดรบจะมนอย และมชวงกลางคนยาวนาน เกดเปนสภาพ Short day รวมกบ

Cool night ในตอนปลายของฤดหนาว อากาศมอณหภมสงข�น และชวงวนยาวนานข�น สารท�ยบย�งการเจรญเตบโตจะคอย ๆ ลดลงในขณะท�สารเรงการเจรญเตบโต (Growth promoters)

คอย ๆ เพ�มข�น ตาท�พกตวอยจะแตกออกมา มการออกดอกและผลใบในฤดใบไมผล และเขาสการเจรญเตบโตรอบใหม

ภาพท� 2.24 การเกด Abscission zone

ท�มา : ดดแปลงจาก http://www.worc.ac.uk/departs/envman/courses/bio/l2/

bio206/scen.html


-56-

การควบคมการออกดอก

ในการควบคมใหพชมการออกดอก เพ�อใหไดผลผลตในชวงเวลาท�ตองการ และผลผลตมปรมาณและคณภาพดน�น สามารถกระทาไดโดยการประยกตการปฏบตงานใหสอดคลองกบทฤษฎของการออกดอก ดงน�

11.. อายอาย

แมวาสภาพทางพนธกรรม จะเปนตวการสาคญในการกาหนดชวงเยาววยของพช ในเร�องการออกดอกไวแลว แตการปฏบตเพ�อชกนาใหเกดสภาพตนพชขาดน�า (Water stress) การขยายพนธตนกลาท�เพาะจากเมลดโดยการขยายพนธแบบไมอาศยเพศ เชน การตอนตนกลา การปกชากลา ฯลฯ จะเรงใหพชแกเรวข�น สามารถยนระยะเวลาของชวงเยาววยลงได

22.. การปรบการปรบสสภาพความสมดลของอาหารภายในตนพชภาพความสมดลของอาหารภายในตนพช

การปรบสภาพความสมดลของอาหารภายในตนพช จะเนนท�การปรบความสมดลของสดสวนคารโบไฮเดรทตอไนโตรเจน ใหมสดสวนท�เหมาะสมกบการออกดอก วธการปรบสภาพความสมดลสามารถทาไดหลายวธ คอ

การใหน� า (Irrigation)

พชบางชนด เชน มะมวง สม เงาะ ทเรยน มงคด ลาไย ล�นจ� ฯลฯ จะตองผานสภาพแหงแลงระยะหน�งกอนจงจะออกดอก การงดน�า ทาใหเกดความเครยดของน�า (Water stress) ภายในดนและในลาตน ทาใหปรมาณไนโตรเจนท�ละลายไปกบน�า และพชดดเอาไปใช ลดนอยลง สดสวนของคารโบไฮเดรทตอไนโตรเจนในตนพชกจะสงข�น เรงใหตนพชเกดการสรางตาดอก

อยางไรกตาม ชวงเวลาท�เหมาะสมและระยะเวลาของการงดน�า จะข�นกบปจจยหลายอยาง ท�งสภาพแวดลอมและการตอบสนองของพช การงดน�าเรวและนานเกนไป อาจมผลทาใหตนพชเกดการขาดน�าอยางรนแรงจนไมสามารถยอนกลบ (Recovery) ตนพชอาจตายได สวนการใหน�าท�เรวเกนไปหรอปรมาณมากเกนไป อาจทาใหดอกท�แตกออกมาไมสมบรณหรอเปล�ยนเปนตาใบ เชน มใบแทรกปนกบชอดอก ซ�งมกพบเสมอในมะมวง เปนตน


-57-

การตดแตงก�ง (Pruning)

เปนวธการท�ทาใหพชบางชนดออกดอกไดดข�น เชน องน นอยหนา สม มะนาว ซ�งตองมการตดแตงจงจะออกดอก เน�องจากพชพวกน� จะออกดอกจากยอดออนท�แตกในฤดกาลน�น สวนในพชพวกท�ออกดอกจากก�งแก เชน มะมวง ลาไย การตดแตงก�งท�ไมมประโยชนออกไป จะทาใหก�งท�เหลออยมอาหารสะสมมากข�น ในมะมวง พบวา การตดแตงก�งหลงจากเกบผล จะชวยใหในปถดไปมการออกดอกดข�น ในลาไย การตดแตงโดยการหกชอเม�อเกบเก�ยว จะชวยลดปรมาณก�งท�ไมใหผลผลตแลวลง นอกจากน� การตดแตงก�งทาใหพมโปรงข�น ใบไดรบแสงเตมท�และท�วถงกน ประสทธภาพของการสงเคราะหแสงกดข�น

การคว �นก�ง (Girdling or Ringing)

เปนการรบกวนระบบการลาเลยง ท�งการลาเลยงน�าและแรธาตจากรากผานทอลาเลยงน�า (Xylem) ข�นไปยงลาตน และการลาเลยงอาหารท�ไดจากการสงเคราะหแสง (Photosynthates) จากใบ ผานทอลาเลยงอาหาร (Phloem) ทาใหเหนอรอยคว�นมอาหารสะสมมากและธาตไนโตรเจน ซ�งลาเลยงมากบน�ามนอยลง ทาใหสดสวนของคารโบไฮเดรทสงข�น

การโนมก�ง (Bending)

เปนการทาใหอาหารสะสมเคล�อนยายไปยงรากไมสะดวก คลายกบการคว�นก�ง นอกจากน� วธการน� ยงเปนการทาลายอทธพลของตายอด ซ�งขมตาขาง (Apical dominant) ทาใหตาขางแตกออกมาได วธการน� สามารถใชบงคบไดท�งตาใบและตาดอก หากตนพชไดรบการชกนาดวยสภาพแวดลอมท�เหมาะสมแลว

การปลดใบ (Leaf thinning)

เพ�อลดปรมาณสารยบย�งการแตกตา และเพ�อชวยกระตนใหตนพชพกตว ซ�งจะทาใหตนพชมการออกดอกดข�น


-58-

การกาจดวชพช

เปนการเปดใหผวหนาดนสมผสกบแสงแดดโดยตรง ทาใหดนเกดสภาพความเครยดของน�าในดน สงผลใหตนพชเกดความเครยดของน�าในตนดวย นอกจากน� ยงทาใหการลาเลยงของธาตไนโตรเจนในดนลดลงดวย

การปรบเปล�ยนปรมาณธาตไนโตรเจนและธาตฟอสฟอรส

การลดปรมาณป ยไนโตรเจน ทาใหสดสวนของคารโบไฮเดรทตอไนโตรเจนสงข�น และการเพ�มปรมาณป ยฟอสฟอรส จะทาใหตนพชมการสรางตาดอกไดดข�น

การควบคมปรมาณการตดผล

การตดผลในแตละรอบของการใหผลผลต จะทาใหปรมาณอาหารสะสมในตนพชลดลง ในพชบางชนดอาจใหผลผลตแบบเวนป (Alternate bearing)

โดยในปหน�ง (On year) มการใหผลผลตมากเกนไป (Over bearing) ในปถดไป (Off year) จะมการออกดอกตดผลนอยลงหรอไมออกดอกเลย จงควรมการควบคมใหตนพชมการออกดอกตดผลท�เหมาะสม โดยการปลดดอกปลดผลออกบางเพ�อใหผลผลตท�เหลออยบนตนมคณภาพด โดยตนพชไมทรดโทรมจนขาดแคลนอาหารสะสม และตองมการบารงตนใหสมบรณ มการตดแตงก�งท�ไมจาเปนออกไป เพ�อลดการใชอาหาร ทาใหตนพชมอาหารสะสมสงข�น

33.. การจาลองสภาพชวงวนการจาลองสภาพชวงวน

เปนวธการท�สามารถประยกตใชไดด ในการผลตไมดอกบางชนด เชน กหลาบหน ครสมส ฯลฯ และไมตดดอกบางชนด เชน เบญจมาศ เปนตน โดยสวนใหญแลว พชพวกน� มกตองการสภาพวนส�นในการชกนาการออกดอก และตองการสภาพวนยาวในการเจรญเตบโตทางก�งใบ การใชภาชนะมดทบ ปกคลมสวนของใบ เพ�อจาลองเปนสภาพวนส�น จะชกนาใหตนพชออกดอก เม�อไดดอกแลว การเปดไฟฟา หรอการใหแสงสวางตลอดเวลา จะทาใหเกดสภาพวนยาว ซ�งตนพชจะมการเจรญเตบโต ยดก�งกาน


-59-

44.. การจาลองสภาพอากาศเยนการจาลองสภาพอากาศเยน หรอกระตนใหยอดของพชหรอกระตนใหยอดของพช

ไดรบอากาศเยนไดรบอากาศเยน

การจาลองสภาพอากาศเยน โดยนาตนพชไปเกบไวในสภาพหองเยนระยะเวลาหน�ง เม�อนาออกมาสสภาพภายนอกตนพชน�นจะออกดอกได เปนวธการชกนาใหพชพวก Biennial มการออกดอก (Bolting) เพ�อการปรบปรงพนธและการผลตเมลดพนธในพ�นท�ท�อากาศหนาวเยนไมพอ สวนการกระตนใหยอดพชไดรบอากาศเยน โดยนาไปเกบในสภาพหองเยนระยะเวลาหน�งน�น แลวนามาเสยบลงบนตนพชในแปลง สามารถใชไดในการผลตพชท�ออกดอกตดผลจากปลายยอดท�มอาย 1 ปข�นไป เชน แอปเปล สาล� เปนตน

55.. การใชสารเคมการใชสารเคม

การใชสารควบคมการเจรญเตบโตของพช หรอสารเคมบางชนด จะชกนาใหพชมการออกดอกไดดข�น หรอออกดอกนอกฤดกาลปกต เชน การใชสาร paclobutrazol ในการผลตมะมวงนอกฤดกาล การใชสาร Potassium chlorate ในการผลตลาไยนอกฤดกาล เปนตน สารควบคมการเจรญเตบโตหรอสารเคมบางชนด อาจไปมผลโดยตรงในการชกนาใหเน�อเย�อเจรญ มการแปรเปล�ยนไปเปนเน� อเย�อดอก หรอเปนตวทดแทนสภาพการชกนาท�ตนพชตองการ เชน ทดแทนสภาพชวงแสง ทดแทนความหนาวเยน เปนตน หรออาจมผลทางออม ในการทาใหตนพชชะงกการเจรญเตบโตทางก�งใบ และเปล�ยนระยะการเจรญเตบโตเปนการสบพนธ

แตการใชสารเคมควบคมการเจรญเตบโต ตองใชความระมดระวงมาก ท�งในเร�องความเขมขนของสารและเวลาท�ใช การใชสารเคมชนดความเขมขนและเวลาท�ไมเหมาะสม จะทาใหพชไดรบอนตรายได (Phytotoxic)


-60-

การถายละอองเกสรการถายละอองเกสร ((PPoolllliinnaattiioonn))

การถายละอองเกสรเปนข�นตอนท�เกดข�นหลงจากตนพชออกดอก และการปฏสนธทาใหเกดการผสมขามและกอใหเกดลกผสม ไดพชพนธชนดตาง ๆ เกดข�นไดมากมาย สวนตาง ๆ ของดอกมการเจรญเปล�ยนแปลงตอไปเปนผล รปแบบตาง ๆ กน โดยมจดประสงคใหเมลดไดกระจายแพรหลายออกไป

การถายละอองเกสร (Pollination) คอการท�ละอองเกสร (Pollen) ไปตกลงบน

Stigma ของเกสรเพศเมย เปนจดเร�มตนของการท� Sperm มโอกาสไดรวมกบไข (Egg) โดย Pollen จะงอก Pollen tube เขาไปตาม Style เพ�อให Sperm ไปผสมกบไขภายในรงไข เกดการปฏสนธ (Fertilization) การถายละอองเกสร มหลายวธดวยกน โดยตองอาศยส�งท�จะพาไป ซ�งอาจเปน แมลง นก สตวอ�น ๆ รวมท�งมนษย นอกจากน� ลม น�า ความโนมถวง กมสวนชวยดวย ดอกไมบางชนดมการปรบตวใหเหมาะสมกบสภาพแวดลอม เพ�อความสะดวกในการถายละอองเกสร โดยอาจมการเปล�ยนแปลงเพ�อลอแมลงและสตวอ�นใหเขาไปหา หรอปรบตวใหเหมาะสมท�จะใหลมพาไป การถายละอองเกสรม 2 แบบ (ภาพท� 2.25) คอ

1. การผสมตวเอง (Self pollination) ม 2 ความหมาย o ทางพฤกษศาสตร หมายถง การถายละอองเกสรเกดข�นในดอกเดยวกน

o ทางพชสวน หมายถง การถายละอองเกสรเกดข�นในดอกเดยวกนหรอ ตางดอกในตนเดยวกน หรอ ตางตนในชนด (species) หรอพนธ (variety) หรอพนธปลก (Cultivated variety) เดยวกน

2. การผสมขาม (Cross pollination) หมายถง การถายละอองเกสรเกดข�นตางชนด (species) หรอพนธ (variety) หรอพนธปลก (Cultivated variety) กน

จากพฤตกรรมของการถายละอองเกสร อาจแยกพชผกบางชนดออกไดเปน 4 กลม คอ

o กลม 1 Self-pollinizer พชผกในกลมน� ตองการละอองเกสรของตนเองเทาน�น เชน มะเขอเทศ Bush bean Pole bean

Lima bean Chicory Endive English pea Southern pea

o กลม 2 สรางเมลดเม�อไดรบเกสรเพศผจากพนธอ�น หรอพชกลมอ�นในตระกลเดยวกน เชน กะหล�าปล Radish


-61-

o กลม 3 Cross-pollinated พชผกกลมน� ตองการการผสมขามดอก โดยจะตดเมลดเม�อไดรบละอองเกสรของตนเอง (Self-

pollinated) หรอ ไดรบจากตนอ�น (Cross-pollinated) ซ�งอาจแบงออกเปน

ผสมโดยละอองเกสรท�ปลวมากบลม เชน บท

ขาวโพด แครอท หอมหวใหญ ผกโขม ค�นชายฝร�ง (Celery) Swiss chard

ผสมโดยละอองเกสรมากบแมลงชวยผสมเกสร เชน

คะนา บรอคโคล พารสนป (Parsnip) กะหล�าดาว (Brussels sprouts) กะหล�าปม (Kohlrabi) พรกเผด พรกหวาน กะหล�าดอก ผกกาดหอม แตงลาย

(Muskmelon) ฟกทอง แตงกวา กระเจ�ยบเขยว มะเขอ แตงโม ฟกแฟง Collards Mustard

Rutabaga Squashes Parsley Citron

o กลม 4 พชผกในกลมน�จะมตนเพศผและตนเพศเมย เมลดสรางข�นเม�อดอกตวเมยไดรบการกระตนจากละอองเกสร เชน หนอไมฝร�ง ผกโขม, ลกผสม แตงกวาบางพนธ

ภาพท� 2.25 การถายละอองเกสร

ท�มา : http://koning.ecsu.ctstateu.edu/plants_human/index.html


-62-

ข�นตอมาของการถายละอองเกสรคอ การปฏสนธ (Fertilization) ซ�งจะเกดข�นหรอไมน�นข�นกบปจจยหลายอยาง ท�งสภาพแวดลอมและปจจยอนเน�องมาจาก สภาพทางสรระ

สภาพทางสณฐานและสภาพทางพนธกรรมของตนพช พชท�พวกผสมขาม (Cross pollination)

จะตองไดรบละอองเกสรจากพนธท�ตางกน จงจะเกดการผสมเกสรได พวกท�เขากนไมได (Incompatible) กน ละอองเกสรมกตายกอนท� Pollen tube จะงอกเขาไปจนถงไข เปนตน นอกจากน� สภาพทางพนธกรรมยงกาหนดชวงเวลาท�การผสมเกสรจะเกดข�น ซ�งเรยกวา Anthesis ระยะน� เปนระยะท�เกสรเพศเมยและเกสรเพศผพรอมท�จะผสมกน โดยเกสรเพศผเกดการถายละอองเกสร (Pollen shed) และเกสรเพศเมยพรอมท�จะรบการผสม (Stigma receptive)

ซ�งในระยะน�ตรงปลาย Stigma จะมของเหลวเหนยว ๆ ท�เรยกวา Stigma fluid เกดข�นเพ�อรบเกสรเพศผ ในระยะ Anthesis น� ถาเกสรเพศผและเกสรเพศเมยพรอมท�จะผสมไดพรอมกน

(Pollen shed พรอมกบ Stigma receptive) จะเรยกวาพชน�น ๆ เปน Homogamy ตอกน แตถาไมพรอมกนจะเรยกวา Dichogamy พวก Dichogamy มอย 2 แบบดวยกนคอ พวกท�เกสรเพศผเกดการ Pollen shed กอน Stigma receptive จะเรยกวาเปนพวก Protandry สวนพวกท� Stigma receptive กอน Pollen shed จะเรยกวาเปนพวก Protogyny (ภาพท� 2.26) ในพวก

Dichogamy น� จะตองมพชอยางนอย 2 พนธ เพ�อใหมละอองเกสรในการผสม (ตารางท� 2.4)

ตารางท� 2.4 การปลกพชท�มระยะ Anthesis ไมพรอมกน

Strain Dichogamy Anthesis

A Protandry Pollen shed Stigma receptive

B Protogyny Stigma receptive Pollen shed

ท�มา : ดดแปลงจาก วจตร (2526)

ภาพท� 2.26 การปลดปลอยละอองเกสรของพช ท�มา : http:// www.hcs.ohio-state.edu/hcs300/index.html


-63-

ในกรณเชนน� หากปลกเฉพาะ strain A หรอ B ผลผลตท�ไดจะมปรมาณต�าและผลผลตมคณภาพไมด เพราะเกสรเพศเมยไดรบการถายละอองเกสรอยางไมเตมท� จงควรปลกท�ง 2 strain ควบคกน เพ�อใหแตละ strain เปนผใหละอองเกสร (Pollinizer) ตอกน ผลท�ไดจะมาจากการผสมขาม มปรมาณและมคณภาพดข�น

การปฏสนธ ((FFeerrttiilliizzaattiioonn))

การปฏสนธเกดข�นหลงจากละอองเกสรไปตกลงบน Stigma แลว ละอองเกสรงอก Pollen tube ไปตาม Style ของเกสรเพศเมย เขาไปใน Ovule ผสมกบ Egg cell ใน Embryo

sac เกดเปนคพภะ (Embryo) ขณะท�ละอองเกสรงอก Pollen tube น�น Nucleus ของละอองเกสรจะเกดการแบงตวออกเปน 2 Nucleus เรยกวา Generative nucleus และ Tube nucleus

เคล�อนท�ไปตาม Pollen tube ซ�งสราง Pectin digestion enzyme เพ�อทาลาย Pectin ในช�น ◌ดเดล ลาเมลลา ทาให Pollen tube แทรกเขาไปใน Embryo sac ได หลงจากน�น จะเกดการปฏสนธ (ภาพท� 2.27) คพภะท�ไดรบการผสมจะพฒนาเปนเมลดตอไป (ภาพท� 2.28) โดย

o 1 Sperm nucleus (n) ผสมกบ Egg nucleus (n) ไดเปน

Zygote (2n) ซ�งจะพฒนาตอไปเปน Proembryo และ

Embryo (2n) ตามลาดบ o 1 Sperm nucleus (n) ผสมกบ 2 Polar nuclei (n+n)

กลายเปน Endosperm mother cell (3n) ซ�งตอมาจะแบงตวเจรญเปน Endosperm (3n) และสงอทธพลให Antipodal

และ Synergids สลายตวไป

การท�มการผสมหรอปฏสนธ 2 คร�ง เรยกวา Double fertilization ซ�งจะเกดข�นในพชพวก Angiospermae สวนพชพวก Gymnospermae จะเกดการผสมเพยงคร�งเดยว (Single

fertilization) หลงจากเกดการปฏสนธแลว จะมการเปล�ยนแปลง คอ

o Ovule เจรญไปเปน เมลด (Seed)

o Integument เจรญไปเปน เย�อหมเมลด (Seed coat or Testa)

o Ovary wall เจรญไปเปน เปลอกเมลดและ/หรอเน�อผล (Pericarp)


-64-

ในการปฏสนธอาจกระตนใหพชบางชนดเกดปรากฏการณ Apomixis คอ พชใชเคร�องเพศ (Sex organ) เปนทางผานในการขยายพนธแบบไมอาศยเพศ ปรากฏการณน� ม 2 แบบ คอ

o Parthenogenesis or Agamogenesis or Apogamy เปนปรากฏการณท�นวเคลยสใน Ovule ท�มโครโมโซม n หรอ 2n

(เชน Synergids) มการพฒนาข�นเปนคพภะ (Embryo)

เหตการณเชนน� ตนลก (Clone) ท�ไดอาจมลกษณะทางพนธกรรม

เหมอนตนแม หรออาจมลกษณะทางพนธกรรมท�แตกตางได โดยการ Crossing over ในข�น Prophase I ของ Meiosis ทาใหเซลลท�มโครโมโซม n หรอ 2n มลกษณะทางพนธกรรมมความแปรปรวนไป

o Agamospermy เปนปรากฏการณท�เน� อเย�อรอบ ๆ Embryo sac พฒนาข�นมาเปนคพภะ โดยสวนใหญ คพภะเหลาน� จะพฒนาจากเซลลในสวน Nucellus หรอ Inner integument และเรยกช�อเปน Nucellar embryo คพภะแบบ Nucellar น� จะมลกษณะทางพนธกรรมเหมอนกบตนแมทกประการ โดยมจานวนชดโครโมโซมเปน 2n ทาใหสามารถคงลกษณะท�ดของพนธแมไวได เชน มงคด ซ�งตนกลาท�ไดท�งหมด จะเจรญมาจาก Nucellar

embryo

Apospory คลาย Agamospermy โดยเน� อเย�อ

Nucellus รอบ ๆ Embryo sac พฒนาข�นมาเปนคพภะ แตการเจรญของเน�อเย�อ Nucellus น� จะไดรบการกระตนจากการปฏสนธ คพภะท�ไดจะม 2 แบบ คอ คพภะท�เกดจากการปฏสนธ 1 อน เปน Zygotic embryo และคพภะอ�น ๆ ท�เหลอ เปน Nucellar embryo คพภะท�ง 2 แบบน� จะมจานวนชดโครโมโซมเปน 2n เชนเดยวกน แต Nucellar

embryo จะมลกษณะทางพนธกรรม เหมอนตนแมทกประการ ลกษณะท�พชมคพภะมากกวา 1 อน เรยกวา ลกษณะมหลายคพภะ (Polyembryony)

เชน มะมวง สม


-65-

ในพชบางชนด ช�น Nucellus ท�หลงเหลออย ทาหนาท�เกบสะสมอาหาร จะเรยกท�เกบสะสมอาหารน� วา Perisperm เมลดท�มช�นเกบสะสมอาหาร จะเรยกวา Albuminous seed

สวนเมลดท�ไมมช�นเกบสะสมอาหารจะเรยกวา Exalbuminous seed

ในการถายละอองเกสรและการปฏสนธน�น ในบางคร�งอาจเกดลกษณะเดนบางประการข�น เชน

XXeenniiaa

การท�ลกษณะเดนของตนพอไปแสดงออกท�สวน Endosperm ของตนแม ในช�วท�ผสมกน แตไมใชในช�วลกผสมช�วแรก (F1) เชน การปลกขาวโพดเล� ยงสตวใกล ๆ กบแปลงขาวโพดหวาน จะปรากฏเมลดขาวโพดเล� ยงสตวในฝกขาวโพดหวาน เปนตน

MMeettaaxxeenniiaa

การท�ลกษณะเดนของตนพอไปแสดงออกท�เน� อเย�อของตนแม ท�สวนอ�น ๆ นอกเหนอจาก Embryo และ Endosperm เชนในสวน Pericarp ลกษณะเชนน�ปรากฏในผลไมหลายชนด เชน ละอองเกสรของทเรยนพนธชะนไปรบกวน Pericarp ของทเรยนพนธกาป�น ทาใหผลทเรยนมลกษณะเปนพนธชะน แตมรสชาตเปนพนธกาป�น นอยหนาคร�งเม�อผสมกบนอยหนาหนง ทาใหผวของนอยหนาหนงเกดเปนสมวง


-66-

ภาพท� 2.27 การปฏสนธในพชมดอก

ท�มา : http://cropsci.uiuc.edu/class/cpsc121/index.html

http://koning.ecsu.ctstateu.edu/plants_human/index.html


-67-

ภาพท� 2.28 การพฒนาของคพภะเปนเมลด

ท�มา : http://www.leubner.ch/anatomy.html

http://io.uwinnipeg.ca/~simmons/ovule.htm


-68-

ตารางท� 2.5 คาอธบายสถานะของการผสมเกสร

POLLINATION การแพรกระจายของละอองเกสรไปยง Stigma

ขบวนการน�อาจเกดข�นโดย แมลง ลม แรงโนมถวงของ

โลก น�า นก หรอ วธ การอ�นๆ ท�ดาเนนการโดยมนษย

SELF-POLLINATION การแพรกระจายของละอองเกสรจากดอกไมผลพนธหน�ง

ไป ยง Stigma ของดอกไมผลพนธเดยวกน CROSS-POLLINATION การแพรกระจายของละอองเกสรจากดอกไมผลพนธ

หน�ง ไป ยง Stigma ของดอกไมผลอกพนธ POLLINIZER พนธพอ หรอ พนธท�ใหละอองเกสร FERTILIZATION การรวมตวของเช�อพนธเพศผ ซ�งมอยในละอองเกสร

กบ ไข หรอเช�อพนธเพศเมย ภายในรงไข FRUITFUL ตน หรอ พนธไมผลท�สามารถตดผล และผลแก จนม

คาทางเศรษฐกจได UNFRUITFUL ตน หรอ พนธไมผลท�ไมสามารถตดผล และผลแก จนม

คาทางเศรษฐกจ FERTILITY ความสามารถในการตดผลและผลแกได โดยเมลดยงคง

มชวตอย STERILITY ความไมสามารถในการตดผลและผลแก โดยเมลดยงคง

มชวตอย ความลมเหลวน� อาจเกดจาก ความเส�อมของละอองเกสร หรอ ไข หรอ ท�งค

COMPATIBLE ความสามารถของละอองเกสรท�จะพฒนาผานเขาไปยง Style จนถงไข ในชวงเวลาท�จะเกดการปฏสนธได

INCOMPATIBLE ความไมสามารถของละอองเกสรท�มชวต ในการพฒนา

ผานเขา ไปยง Style จนถงไข ในชวงเวลาท�ทนท�จะเกด

การปฏสนธ SELF-FRUITFUL พนธไมผลท�สามารถตดผล และผลสามารถแก จนมคา

ทางเศรษฐกจ ดวยละอองเกสรของตนเอง นอกจากน�

ยงหมายถงตนท�สามารถตดผลได โดยไมตองมการ

ปฏสนธดวย SELF-UNFRUITFUL พนธไมผลท�ไมสามารถตดผล และผลสามารถแก จนมคา

ทางเศรษฐกจได ดวยละอองเกสรของตนเอง PARTHENOCARPY การพฒนาของผลท�กนได โดยไมตองมการปฏสนธ


-69-

SELF-FERTILE ความสามารถของพนธไมผล ในการผลตผลไมท�เมลด

ยงคงมชวตอย โดยผานการ Self-pollination SELF-STERILE ความไมสามารถของพนธไมผล ในการผลตผลไมท�เมลด

ยงคงมชวตอย โดยผานการ Self-pollination ไมผล

บางพนธอาจเปน พวก Self-fruitful แมวาจะเปนพวก

Self-sterile กตาม ท�งน� เพราะไมผลเหลาน�นสามารถตด

ผลแบบ Parthenocarpy ได SELF-COMPATIBLE พนธไมผล ซ�งสรางละอองเกสรท�สามารถพฒนาผานเขา

ไปใน style และปฏสนธกบไข ของไมผลพนธเดยวกน SELF-INCOMPATIBLE พนธไมผลท�สรางเช�อพนธท�มความสามารถในการ

ผสม แตเปนพวก Self-unfruitful ท�งน� เพราะการงอกของ Pollen tube ในชวงเวลาท�จะเกดการปฏสนธกบ

ไขเกดชาเกนไป พนธไมผล เหลาน� อาจเปนตนพอของ

พนธอ�น ๆ ไดด CROSS-FRUITFUL ไมผลพนธหน�ง “A” ซ�งใชเปนตนพอใหกบอกพนธหน�ง

“B” และสามารถทาใหพนธ “B” ใหผลท�มคาทางเศรษฐกจได

CROSS-UNFRUITFUL ไมผลพนธหน�ง “A” ซ�งใชเปนตนพอใหกบอกพนธหน�ง

“B” และ พนธ “B” ไมสามารถใหผลท�มคาทาง

เศรษฐกจได CROSS-FERTILE ไมผลพนธหน�ง “A” ซ�งใชเปนตนพอใหกบอกพนธหน�ง

“B” และพนธ “B” ใหผลท�เมลดมชวตได CROSS-STERILE ไมผลพนธหน�ง “A” ซ�งใชเปนตนพอใหกบอกพนธหน�ง

“B” และ พนธ “B” ไมสามารถใหผลท�เมลดมชวตได CROSS-COMPATIBLE ละอองเกสรของไมผลพนธหน�ง “A” ท�มความสามารถ

พฒนาและปฏสนธกบไข ของไมผลอกพนธหน�ง “B” ได ในขณะเดยวกนพนธ “B” อาจไม Cross-

compatible กบพนธ “A” กได CROSS-INCOMPATIBLE ไมผลพนธหน�งท�มละอองเกสรท�มความสามารถในการ

ผสม แตการ งอกของ Pollen tube เขาไปยง Style ของ

พนธ “B” เกดข�น ไมทนชวงเวลาท�จะเกดการปฏสนธ ใน

ขณะเดยวกน ละอองเกสร ของพนธ “A” อาจเหมาะสม

กบพนธอ�น และละอองเกสรของพนธ “ B” อาจเหมาะสม


-70-

กบพนธ “A” กได

INTER-FRUITFUL ไมผลท�งพนธ “A” และ “B” ตางกสามารถใหผลท�เมลด

มชวต เม�อเปน ผใหละอองเกสรแกกน INTER-UNFRUITFUL ไมผล พนธ “A” และ “B” ตางไมสามารถใหผลท�มคา

ทางเศรษฐกจ เม�อตางถายละอองเกสรใหแกกน INTER-COMPATIBLE ละอองเกสรท�สรางข�นโดยพนธหน�ง สามารถพฒนาเขา

ไปใน Style และปฏสนธกบไขของอกพนธหน�ง ท�เปนพนธคกน

INTER-INCOMPATIBLE ไมผลท�งพนธ “A” และ “B” ตางกเปน Unfruitful เม�อม ละอองเกสรใหแกกน ท�งน� เพราะการงอกของ Pollen tube ของแตละพนธเขาไปใน Style ของอก

พนธหน�ง เพ�อปฏสนธเกด ชาเกนไป แตละพนธของท�งค

น� อาจเปนพนธพอของพนธอ�นได INTER-FERTILE ท�งไมผล พนธ “A” และ “B” ตางกสามารถใหผลท�

เมลดมชวต เม�อถายละอองเกสรใหแกกน INTER-STERILE ท�งไมผลพนธ A และ B ตางไมสามารถใหผลท�เมลดม

ชวต เม�อ ถายละอองเกสรใหแกกน EFFECTIVE BLOOM ระยะเวลาท�ตนไมผลออกดอกเตมท�

ท�มา : สงคม (2532 ก)


-71-

บรรณานกรม

กองกานดา ชยามมฤต. 2541. คมอจาแนกพรรณไม. สวนพฤกษศาสตรปาไม สานกวชาการปาไม กรมปาไม, กรงเทพฯ. 235 น.

เกศณ ระมงควงศ และ วรตน ชวาลกล. 2522. หลกการพชสวน. ภาควชาพชสวน คณะเกษตรศาสตร มหาวทยาลยเชยงใหม. 358 หนา

เกศณ ระมงควงศ. 2540. ลกษณะโครงสรางของพชสวน. ภาควชาพชสวน คณะเกษตรศาสตร มหาวทยาลยเชยงใหม, เชยงใหม. 73 น.

ชมศร ชยอนนต. 2525. ผล เมลดและตนกลา. ใน คมอปฏบตการพฤกษศาสตรท�วไป. ภาควชาพฤกษศาสตร คณะวทยาศาสตร มหาวทยาลยเกษตรศาสตร. หนา 82-88.

ณพพร ดารงศร. 2530. พฤกษอนกรมวธาน. พมพคร�งท� 2. ฝายตาราและอปกรณการศกษา มหาวทยาลยขอนแกน. 796 หนา

เทยมใจ คมกฤส. 2542. กายวภาคของพฤกษ. พมพคร�งท� 4. สานกพมพมหาวทยาลยเกษตรศาสตร, กรงเทพฯ. 308 น.

ธวชชย รตนชเลศ. 2546. เอกสารคาสอนกระบวนวชา หลกการทาสวนไมผล (Hort 351). http://www.geocities.com/naimcc/

ภานมาศ จนทรสวรรณ. 2545. ดอกมะเด�อ. ชวปรทรรศน 4(2):18-19.

รว เสรฐภกด. 2523. การสรางสวนผลไม. ภาควชาพชสวน คณะเกษตร มหาวทยาลยเกษตรศาสตร. 118 หนา

วจตร วงใน. 2526. ชนดและพนธไมผลเมองไทย. ภาควชาพชสวน คณะเกษตร มหาวทยาลยเกษตรศาสตร. 101 หนา

วภา บญนธ. 2525. ดอก และชอดอก. ใน คมอปฏบตการพฤกษศาสตรท�วไป. ภาควชาพฤกษศาสตร คณะวทยาศาสตร มหาวทยาลยเกษตรศาสตร. หนา 65- 81.

สงคม เตชะวงคเสถยร. 2532 ก. ไมผลเขตหนาว. วทยาลยอบลราชธาน มหาวทยาลยขอนแกน. 144 หนา

สงคม เตชะวงคเสถยร. 2532 ข. สตรอเบอร. วทยาลยอบลราชธาน มหาวทยาลยขอนแกน. 131 หนา

สรนนต สภทรพนธ. 2526. สรรวทยาและการเจรญเตบโตของพชสวน. ภาควชาพชสวน คณะเกษตร มหาวทยาลยเกษตรศาสตร. 135 หนา


-72-

Genin, A. 1994. Application of Botany in Horticulture. 4th edition. Science

Publishers, Inc.,New Delhi. 208 p.

Janick, J. 1972. Horticultural Science. W.H. Freeman and Company. SF.586 p.

Noodén, L.D. and A.C. Leopold (eds.). 1988. Senescence and Aging in Plants.

Academic Press, Inc. CA. 526 p.

Westwood M.N. 1978. Temperate Zone Pomology. W.H. Freeman and Company. SF.

428 p.

http://cropsci.uiuc.edu/class/cpsc121/

http://generalhorticulture.tamu.edu/lectsupl/Light/

http://generalhorticulture.tamu.edu/lectsupl/Propag/

http://generalhorticulture.tamu.edu/lectsupl/Temp/

http://io.uwinnipeg.ca/~simmons/

http://koning.ecsu.ctstateu.edu/plants_human/

http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/F/

http://www.backyardnature.net/

http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/ibc99/koning/

http://www.biology.lsa.umich.edu/courses/bio255

http://www.Ces.uga.edu /

http://www.ent.uga.edu/bees/Pollination/

http://www.leubner.ch/

http://osu.orst.edu/class/botany/

http://www.hcs.ohio-state.edu/hcs300/

http://www.plantphys.net/

http://www.practicalwinery.com/JulyAugust02/

http://www.wayneworld.palomar.edu/

http://www.worc.ac.uk/departs/envman/courses/bio/l2/bio206/

http://www.worc.ac.uk/departs/envman/courses/hort/teach.hor/HND/

Documents

บทที สรีรวิทยาของดอก Physiol 2 Flowering.pdf · บทที 2 สรีรวิทยาของดอก (Physiology of Flower) ดอก