บทที สรีรวิทยาการสุกของผล Physiol 4 Ripening.pdf · 2016-08-30 · บทที 4 สรีรวิทยาการสุกของผล

บทท� บทท� 44

สรรวทยาการสกของผลสรรวทยาการสกของผล

((PPhhyyssiioollooggyy ooff FFrruuiitt RRiippeenniinngg))

เม�อผลไม 9 เจรญเตบโตและพฒนาจนถงท�สดแลว จะเขาสระยะการพฒนาข�นตอไป คอ การชราและการตาย ซ�งเปนพฒนาการในทางเส�อม ในทางการเกษตรจงจะตองมการเกบเก�ยวผลไมน�นมาใชประโยชน ผลไมท�เกบเก�ยวในระยะท�แก (Mature) เพยงพอ จะพฒนาตอไปเปนผลสก (Ripe) ผลงอม (Over ripe) ซ�งเปนระยะชรา (Senescence) และเส�อมสลายหรอส�นสดการใชงาน (Death) สวนผลท�เกบเก�ยวในระยะออนหรอแกไมพอ (Immature) ผลจะเส�อมสภาพไปโดยไมสก หรอมการสกท�ผดปกต

ความแกของผลไม (Mature) เปนสภาวะทางธรรมชาตท�การเจรญเตบโตและพฒนาการของผลส�นสดลง จากน�นจะเขาสระยะสก (Ripening) และระยะชรา (Senescence) ในระยะท�ผลไมแก จะเปนระยะท�มความเหมาะสมในการบรโภคและเกบรกษาสงสด แตท�งน� ความแกของผลผลตแตละชนดจะข�นกบอปนสยการบรโภค หรอการนาผลไมน�นไปใชประโยชน ผลไมบางชนดอาจใชประโยชนต�งแตยงออนอย เชน ขาวโพดฝกออน แตงโมออน ฯลฯ ผลไมบางชนดจะใชประโยชนได ต�งแตผลยงดบอยจนถงสก เชน มะมวง มะละกอ ฯลฯ และผลไมบางชนดจะใช

9

ในทางพชสวน ผลไม หมายถง ผลของพชท�ใชรบประทานโดยตรง โดยไมนาไปประกอบเปนอาหาร หรอเปนสวนประกอบของอาหาร

สรรวทยาของพชสวน

-102-

ประโยชนเม�อสกแลว เชน กลวย ทเรยน เปนตน ความแกของผลไมอาจแบงออกไดเปน 2

ลกษณะคอ

o ความแกทางสรรวทยา (Physiological maturity)

หมายถง การท�ผลมการเจรญเตบโต ผานระยะพฒนาการตามธรรมชาต จนถงระยะท�สมบรณท�สด

o ความแกทางการคา (Commercial maturity) หมายถง

การท�ผลมการเจรญและพฒนาการ จนถงระยะท�ตลาดตองการนาไปใชประโยชน ความแกทางการคา อาจแบงออกไดเปน

ผลไมท�เกบเก�ยวในระยะท�กาลงเจรญกอนเขาสระยะแก การเกบเก�ยวในระยะน� เปนการเกบเก�ยวเม�อผลยงออนอยหรอมอายนอย ผลมกจะมรสหวาน เน�อผลกรอบ ฉ�าน�า ไมเหนยว มเส�ยนนอย การเกบเก�ยวในระยะน�มกใชเกบเก�ยวผกประเภทรบประทานผล (Fruit

vegetable) เชน ถ�วลนเตา ถ�วฝกยาว ถ�วพ

กระเจ�ยบ แตงกวา มะเขอเทศเขยว และผลไมท�ใชในรปพชผก เชน ขนนออน แตงโมออน

มะละกอดบ ฯลฯ

ผลไมท�เกบเก�ยวในระยะท�แกจด แตยงไมสก

หลงจากเกบเก�ยวมาแลวอาจนาไปใชประโยชนทนท หรอนาไปบมใหสก กอนใชประโยชนตอไป เชน กลวย มะมวง แอปเปล สาล� ทเรยน

ทอ ฯลฯ

ผลไมท�เกบเก�ยวเม�อสกแลว หากเกบเก�ยวใน

ระยะกอนหนาน� (ยงไมสก) มกจะมคณภาพในการใชประโยชนต�ากวา ไดแก แตงโม องน

ลาไย ล�นจ� มะเขอเทศสก และพวก nut

บทท� 4 สรรวทยาการสกของผล

-103-

เม�อผลไมถกเกบเก�ยว ผลจะเกดความเครยดข�นภายใน เน�องจากผลไมยงคงมชวตอย แตถกตดขาดจากแหลงอาหารและน�า จงตองมการนาเอาอาหารและน�าท�สะสมอยมาใชในขบวนการพฒนา มการสลายของสารประกอบบางชนด ควบคไปกบ การสรางสารประกอบชนดตาง ๆ เพ�อเรงใหเกดการเส�อม การเปล�ยนแปลงท�เกดข�นในผลท�เกบเก�ยว (ตารางท� 4.1) ไดแก

o การหายใจ (Respiration) เปนขบวนการทาลายสารอนทรยท�พชสะสมไว (Catabolic) เปล�ยนใหเปนสารประกอบท�มโครงสรางไมซบซอน พรอมกบมการปลดปลอยพลงงานออกมา ขบวนการน�มการใชออกซเจน (Oxidation) และมการสรางคารบอนไดออกไซด การหายใจ ทาใหเกดการสญเสยของอาหารท�สะสมในเน� อเย�อ

ทาใหผลสญเสยคณคาทางอาหาร ตลอดจนพลงงานท�ผบรโภคควรจะไดรบ ทาใหเกดการสญเสยน�าหนกแหง

และอาจทาใหผลมรสชาตเปล�ยนไป

o การสญเสยน� า (Transpiration) ทาใหน�าหนกของผลลดลง และทาใหพ�นผวของผลเห�ยวยนลง เปนผลใหคณภาพของผลลดลง ท�งในดานน�าหนกของผลด�งเดมท�ควรจะไดรบ และมลคาตอหนวยผลท�ลดลง

o การเปล�ยนแปลงในดานสของผล (Color change) จากส

เขยวของคลอโรฟลล มการเกดข�นของสประจาตวของผลน�น ๆ เม�อสเขยวลดความเดนลง

o การสลายตวขององคประกอบในผนงเซลลของผล ทา

ใหผลน�มลง (Softening)

o การเปล�ยนแปลงองคประกอบเคมท�สะสม เชน แปง กรด

อนทรย ไขมน

o การสญเสยวตามน

o การสรางกล�นเฉพาะตวของผล


-104-

ตารางท� 4.1 การเปล�ยนแปลงทางกายภาพและเคม ในระหวางการสกของผล*

อทธพลท�มตอคณภาพ

1. การแกของเมลด

2. การเปล�ยนแปลงของรงควตถ (Pigments) สของผล

2.1 การเส�อมสลายของคลอโรฟลล (Chlorophyll)

2.2 การปรากฏตวของรงควตถท�มอยเดม

2.3 การสงเคราะหคาโรทนอยด (Carotenoids)

2.4 การสงเคราะหแอนโทไซยานน (Anthocyanins)

3. การน�มของผล (Softening) เน� อ (Texture) ของผล

3.1 การเปล�ยนแปลงองคประกอบของเพคตน (Pectin)

3.2 การเปล�ยนแปลงองคประกอบอ�น ๆ ของผนงเซลล (Cell

wall)

3.3 การยอยสลายสารท�เกบสะสม

4. การเปล�ยนแปลงองคประกอบของคารโบไฮเดรท (Carbohydrate)

รสชาต

4.1 การเปล�ยนแปงเปนน�าตาล

4.2 การแปลงรปของน�าตาล

5. การสรางสารท�ทาใหเกดกล�น (Volatile substances) กล�นรส

6. การเปล�ยนแปลงของกรดอนทรย (Organic acids) รสชาต 7. การหลดรวงของอวยวะ (Abscission)

8. การเปล�ยนแปลงอตราการหายใจ

9. การเปล�ยนแปลงอตราการสงเคราะหเอทธลน (Ethylene)

10. การเปล�ยนแปลงความสามารถในการซมผานของเน� อเย�อ (cell

permeability)

11. การเปล�ยนแปลงโปรตน

11.1 การเปล�ยนแปลงทางปรมาณ

11.2 การเปล�ยนแปลงทางคณภาพ

11.2.1 การสงเคราะหเอนไซม

12. การพฒนาของไขบนผว

* การเปล�ยนแปลง อาจไมเปนไปตามลาดบ

ท�มา : ดดแปลงจาก Kays (1991)


-105-

11. . การหายใจการหายใจ ((RReessppiirraattoonn))

การหายใจเปนกจกรรมท�มความสาคญท�สดของส�งท�มชวต เซลลทกเซลลท�ยงมชวตอยจะตองมการหายใจ สวนอตราการหายใจจะมากหรอนอยน�น ข�นอยกบชนดพช (ตารางท� 4.2)

ระยะการเจรญท�งในระดบอวยวะและในระดบเซลล ตลอดจนสภาพแวดลอม

การหายใจเปนการสลายอาหารท�สะสมเพ�อการสรางพลงงาน และเพ�อสรางสารต�งตนในการสงเคราะหสารประกอบตาง ๆ ท�จาเปนตอการเจรญเตบโต (ภาพท� 4.1) ในขณะท�ผลยงอยบนตนยงไมถกเกบเก�ยว การหายใจจะเปนการสลายอาหารท�ไดจากการสงเคราะหแสง ซ�งอาหารจากการสงเคราะหแสงท�เหลอจากการสลาย โดยการหายใจ เชน แปง น�าตาล ไขมน กรดอนทรย ฯลฯ จะถกเกบสะสมไวในสวนสะสมอาหารของพช เชน ในเมลด หรอ ในเน� อผล เม�อผลถกเกบเก�ยวมา ผลยงคงมชวตอย จงยงคงมการหายใจอยตลอดเวลา การหายใจจะเปนการสลายอาหารสะสมโดยท�ผลไมสามารถสงเคราะหทดแทนใหมได หากอาหารสะสมถกใชไปจนหมด ความมชวตของผลกจะส�นสดลง

ตารางท� 4.2 การจาแนกผลบางชนดตามการหายใจ

ระดบ ปรมาณการหายใจ ท�

5 oC (mg CO2/Kg Hr)

ชนดพช

ต�ามาก นอยกวา 5 แตงโม แตง Honey Dew พวก Nut

ต�า 5-10 สม องน มะเขอเทศ แตงกวา พรก

แอปเปล กวฟรต แคนตาลป Squash

ปานกลาง

10-20 กลวย มะเขอ มะเด�อฝร�ง ทอ สาล� แอปรคอต เชอรร เนคตารน พลม

สง 20-40 พาสช�นฟรต

สงมาก มากกวา 40 ถ�วเมลดกลม (Pea) ขาวโพดหวาน

ท�มา : ดดแปลงจาก Kader (1987)

วงจรการหายใจ

วงจรการหายใจของส�งมชวต มข�นตอนสาคญ คอ o การยอยสลายอาหารสะสมใหมหนวยเลกลง o การสราง Pyruvic acid หรอ Glycolysis o การเปล�ยน Pyruvic acid เปน Acetyl CoA


-106-

o วงจร Tricarboxylic acid cycle หรอ Kreb's cycle

o ระบบการถายทอดอเลคตรอน (Electron transport system)

ผลไมโดยท�วไป มกเกบอาหารสะสมในรปของคารโบไฮเดรต เชน แปง ซ�งจะถกยอยสลายโดยเอนไซม Amylase ไดน�าตาลกลโคส ซ�งเปนน�าตาลเชงเด�ยว (Monosaccharides) ท�มคารบอน 6 อะตอม (Hexose) กลโคสจะถกเปล�ยนไปเปนสารต�งตนของการหายใจ ซ�งเปนสารประกอบท�มคารบอน 3 อะตอม คอ Pyruvic acid (ภาพท� 4.2) ข�นตอนน� เรยกวา Glycolysis เกดข�นในสวน Cytoplasm ในข�น Glycolysis น� กลโคส 1 โมเลกลจะได Pyruvic acid 2 โมเลกล ไดพลงงาน 4 ATP และ 2 NADH+H+

แตตองใชพลงงานในการเปล�ยนกลโคส 2 ATP จงไดพลงงานในข�น Glycolysis 2 ATP

และ 2 NADH+H+

ในสภาพท�มออกซเจน (Aerobic respiration) Pyruvic acid จะผานผนงของไมโตคอนเดรย เขาไปในสวน Matrix และเปล�ยนรปเปน Acetyl CoA มการปลดปลอยคารบอนไดออกไซด 1 โมเลกล และพลงงาน 1 NADH+H+ ตอ 1 Pyruvic acid Acetyl

CoA แตละโมเลกลท�เขาส Kreb's cycle จะได คารบอนไดออกไซด 2 โมเลกล และพลงงาน 3 NADH+H+, 1 GTP (หรอ 1 ATP) และ 1 FADH+H+ NADH+H+ และ FADH+H+ ท�เกดข�นภายในไมโตคอนเดรยน� จะเขาสระบบการถายทอดอเลคตรอน ซ�งเกดข�นระหวางผนงช�นนอกและผนงช�นในของไมโตคอนเดรย NADH+H+ แตละหนวยท�ผานระบบการถายทอดอเลคตรอน จะไดพลงงาน 3 ATP และ FADH+H+ แตละหนวยจะไดพลงงาน 2 ATP พลงงานท�ไดท�งหมดภายในไมโตคอนเดรย จะถกสงออกไปยง Cytoplasm เพ�อนาไปใชในขบวนการทางสรรวทยาอ�น ๆ ตอไป อน�ง แตละหนวยของ NADH+H+จากข�น Glycolysis จะเขาสระบบการถายทอดอเลคตรอนเชนกน แตจะไดพลงงานเพยง 2 ATP (ภาพท� 4.2)

การสลายกลโคส 1 โมเลกลในสภาพท�มออกซเจน (Aerobic respiration)

ใชพลงงาน 2 ATP ในการเปล�ยนกลโคส

ไดพลงงาน 4 ATP ในข�น Glycolysis

ไดพลงงาน 4 ATP จาก 2 NADH+H+ ในข�น Glycolysis

ไดพลงงาน 6 ATP จาก 2 NADH+H+ และคารบอนไดออกไซด 2 โมเลกล จากการเปล�ยนรปของ Pyruvic acid


-107-

ไดพลงงาน 18 ATP จาก 6 NADH+H+ และคารบอนไดออกไซด 4 โมเลกล ใน Kreb’s

cycle

ไดพลงงาน 4 ATP จาก 2 FADH+H+ ใน Kreb’s cycle

ไดพลงงาน 2 ATP จาก 2 GTP ใน Kreb’s

cycle

รวมไดพลงงานท�งส� น 36 ATP และ คารบอนไดออกไซด 6 โมเลกล

สมการการหายใจของผลท�เกบสะสมอาหารในรปของคารโบไฮเดรท คอ

C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2--------------> 6 CO2 + 12 H2O

1O 6

CO 6R.Q.

2

2 10

ในสภาพท�ไมมออกซเจน (Anaerobic respiration) หรอสภาพของการหมกท�เกดข�นในพช (Fermentation) Pyruvic acid จะเปล�ยนไปเปน Acetaldehyde และ 2

NADH+H+ ในข�น Glycolysis จะถกนาไปใชในการเปล�ยน Acetaldehyde ไปเปน Ethyl

alcohol (ภาพท� 4.2)

การสลายกลโคส 1 โมเลกลในสภาพท�ไมมออกซเจน (Anaerobic respiration)

ใชพลงงาน 2 ATP ในการเปล�ยน Glucose

ไดพลงงาน 4 ATP ในข�น Glycolysis

ไดพลงงาน 2 NADH+H+ ในข�น Glycolysis

ใชพลงงาน 2 NADH+H+ในการเปล�ยน Acetaldehyde

รวมไดพลงงานท�งส� น 2 ATP

10

คา Respiratory Quotient (R.Q.) เปนสดสวนของปรมาณกาซคารบอนไดออกไซดท�พชนาใชในการหายใจกบปรมาณกาซออกซเจนท�เกดข�นจากการหายใจ และคา R.Q. เปนคาคงท�ของสารแตละชนด ทาใหทราบวาสารท�ใชในการหายใจเปนสารชนดใด


-108-

ภาพท� 4.1 การสรางสารประกอบจากการหายใจ ท�มา : ดดแปลงจาก Noggle and Fritz (1979)


-109-

ภาพท� 4.2 วงจรการหายใจ

ท�มา : ดดแปลงจาก เกรก (2533) สมนทพย (2542) และ สงคม (2536)


-110-

อาหารสะสมในรปอ�น เชน กรดอนทรย ไขมน โปรตน ฯลฯ จะถกใชในการหายใจในลกษณะคลายคลงกบอาหารสะสมในรปของคารโบไฮเดรต (ภาพท� 4.2) แตจะไดพลงงานจากการหายใจท�แตกตางออกไป กรดอนทรย (Organic acid) เชน กรดมาลค กรดซตรค (ภาพท� 4.3) ท�ผลไมบางชนดเกบสะสมในแวคควโอล (Vacuole) ทาใหเกดเปนรสชาตและกล�น จะเขาส Kreb’s cycle โดยตรง หรออาจเปล�ยนไปเปนน�าตาลซโครส

กอน โดยปฏกรยายอนกลบของ Glycolysis แลวน�าตาลซโครสแตกตวเปนน�าตาลกลโคส

และน�าตาลฟรคโตส และดาเนนขบวนการ Glycolysis โดยใชน�าตาลท�งสองเปนสารต�งตนของการหายใจตอไป อยางไรกตาม ปฏกรยายอนกลบของ Glycolysis จะเกดข�นไดยากมาก อาหารสะสมในรปของไขมน เชน ในเมลดพวก nut ถ�ว งา ละหง ฯลฯ จะถกยอยดวยเอนไซม Lipase ได Glycerol และ Fatty acid ซ�ง Glycerol จะเขาสข�น Glycolysis

โดยตรง หรออาจถกเปล�ยนไปเปนน�าตาลซโครสกอน โดยปฏกรยายอนกลบของ Glycolysis ซ�งปฏกรยาน� เกดข�นไดยากมากเชนกน สวน Fatty acid จะเกดปฏกรยา -

oxidation ข�นภายใน Glyoxysome ได Acetyl CoA ซ�งจะเขาส Glyoxylic acid cycle สารตวกลางจากวงจรน� คอ Succinic acid จะเขาส Kreb’s cycle ภายในไมโตคอนเดรยตอไป โปรตนท�เกบสะสมมโอกาสถกนามาใชเปนแหลงพลงงานนอยมาก โดยเอนไซม Proteinase จะยอยสลายโปรตนได Amino acid ซ�งจะเปล�ยนไปเปนกรดอนทรย และเขาส Kreb’s cycle ภายในไมโตคอนเดรยตอไป

สมการการหายใจของผลท�เกบอาหารในรปของไขมน (Palmitic acid) คอ C16H32O2 + 11 O2 ---------> C12H22O11 + 4 CO2 + 5 H2O

0.36O 11

CO 4R.Q.

2

2

สมการการหายใจของผลท�เกบอาหารในรปกรดอนทรย (กรดมาลค และกรดซตรค) คอ Malic acid C4H6O5 + 3 O2 -------------> 4 CO2 + 3 H2O

1.33O 3

CO 4R.Q.

2

2

Citric acid 2 C6H8O7 + 9 O2 -------------> 12 CO2 + 8 H2O

1.33O 9

CO 12R.Q.

2

2


-111-

ภาพท� 4.3 การใชอาหารสะสมชนดตาง ๆ ในการหายใจ ท�มา : ดดแปลงจาก จรงแท (2537) และ สมนทพย (2542)


-112-

ภาพท� 4.4 โครงสรางของ กรดมาลค และกรดซตรค

ท�มา : ดดแปลงจาก Noggle and Fritz (1979)

ผลของการหายใจ

ผลของการหายใจมอย 2 ประการ ประการแรก เปนการปลดปลอยพลงงานจากอาหาร ซ�งอาจเปน น�าตาล ไขมน หรอสารประกอบอ�น ๆ ท�สะสมไว และนาไปสรางเปนโครงรางคารบอนในการสรางเปนสารประกอบอ�น (ภาพท� 4.1) หรอใชในปฏกรยาอ�น ๆ ผลประการท� 2 คอ การใชสารอาหารท�เกบสะสมในผล การใชออกซเจนรอบ ๆ ผล

และการสรางคารบอนไดออกไซด น�า และพลงงานความรอน ซ�งผลจากการหายใจเหลาน� จะมความสมพนธกบ วธการปฏบตตอผลและ/หรอการเกบรกษาผล การสญเสยของสารอาหารท�เกบสะสมในผล ทาใหเกดการสญเสยของพลงงานท�สะสมอยในเน�อเย�อ

สงผลถงการลดอายของผลท�จะคงคณภาพภายใตสภาพแวดลอมท�ไดรบอย การสญเสยพลงงานสะสม ทาใหเน�อเย�อเกดการอดอาหาร หรอเกดความอดอยาก (Stress) และเรงใหเน�อเย�อแกเรวข�น นอกจากน�การหายใจยงลดคณคาของอาหารลง

สภาพแวดลอมท�ผลไมไดรบ หากมความเขมขนของออกซเจนไมเพยงพอ ผลไมจะมการหายใจแบบไมใชออกซเจน (Anaerobic respiration) และทาใหผลไมเกดความเสยหาย การทราบถงอตราการหายใจ มความสาคญในการนาไปพจารณาถง ปรมาณการถายเทอากาศท�จาเปนตองใชในบรเวณพ�นท�ท�เกบรกษา นอกจากน� ยงมความสาคญตอการพจารณา ในการออกแบบรปลกษณของบรรจภณฑ ชนดของบรรจภณฑ และรวมไปถงการใชสารในการเคลอบบนผวของผลเพ�อควบคมการหายใจ การเปล�ยนแปลงความเขมขนของออกซเจน ยงสามารถนามาใชเปนวธการในการยดอายการเกบรกษาของผลผลตได

เน�องจากความเขมขนของออกซเจน มอทธพลตออตราการหายใจ การลดความเขมขนของออกซเจนในบรรยากาศลง จะลดอตราการหายใจของผลลงดวย หลกการน� เปน


-113-

การดดแปลงสภาพบรรยากาศ (Modified Atmosphere storage : MA storage) ซ�งมรายงานวา หลกการน� ไดใชกนมาต�งแตยคโรมน ปจจบนไดมการใชในการเกบรกษาผลผลตท�เนาเสยงายหลายชนด

การเพ�มของระดบคารบอนไดออกไซดในอากาศ จากการหายใจของผล สามารถใชลดการหายใจได เน�องจากการสะสมของคารบอนไดออกไซดจะขดขวางขบวนการการหายใจ ประสทธภาพในการยบย�งการหายใจโดยคารบอนไดออกไซด และความไวตอคารบอนไดออกไซดของเน�อเย�อจะแปรไปตามชนดของผล คารบอนไดออกไซด จากการหายใจน� หากปลอยใหเกดการสะสมอาจกออนตรายใหกบผลท�เกบรกษาไวหลายชนด เชน

มะเขอเทศผลเขยว พรกหวาน จะเกดความเสยหายเม�อมระดบของคารบอนไดออกไซดสง

ดงน�น จงควรรกษาระดบของคารบอนไดออกไซดไวในระดบท�ปลอดภย โดยการระบายอากาศหรอมการใชสารดดซบ (Adsorber)

น�ากถกสรางข�นในระหวางการหายใจ และกลายไปเปนสวนหน�งของน�าในเน�อเย�อ

แตปรมาณน�าจากการหายใจน� จดวามปรมาณเพยงเลกนอย เม�อเทยบกบน�าท�งหมดท�มอยในเน� อเย�อ

พลงงาน ซ�งเปนผลสดทายของการหายใจ นบวามความสาคญมาก ท�งตอตวผลเองและตอสภาพแวดลอมท�เกบรกษา การเผาผลาญน�าตาลท�มคารบอน 6 อะตอม เชน

กลโคสอยางสมบรณ 1 โมเลกล จะไดพลงงาน 686 กโลแคลอร ในเน� อเย�อท�กาลงเจรญเตบโต สวนหน�งของพลงงานน�จะถกนาไปใชในการสรางสารประกอบทางเคม เพ�อการสงเคราะหสารอ�น หรอเพ�อขบวนการอ�น (ภาพท� 4.1) พลงงานบางสวนจะถกปลดปลอยออกมาในรปความรอน ประมาณการวา ในเน� อเย�อท�มกจกรรมทางเมตาโบลซมเตมท� พลงงานจากการหายใจประมาณ 62% หรอ 423 กโลแคลอรตอกลโคส 1 โมล

จะสญเสยไปเปนความรอน จานวนความรอนน� จะข�นกบชนดของพช ชนดของอวยวะ

เน�อเย�อ และสภาพของเน�อเย�อน�น โดยท�วไป อาจประมาณความรอนท�ผลปลดปลอยออกมาไดอยางถกตอง โดยพจารณาจากอตราการหายใจของผล ความรในเร�องของปรมาณความรอนท�ถกปลดปลอยออกมา มความสาคญตอการพจารณาถง ปรมาณความเยนท�ผลตองการ และขนาดของเคร�องทาความเยนท�ตองใชในโรงเกบรกษา เพ�อใหไดตามอณหภมท�ตองการ นอกจากน�ยงมอทธพลตอปรมาณการเคล�อนท�ของอากาศรอบ ๆ ผลในโรงเกบ

และยงมอทธพลไปถงการออกแบบบรรจภณฑตลอดจนถงวธการวางบรรจภณฑเหลาน�น


-114-

การคานวณผลของการหายใจ

แตงเทศ ซ�งมปรมาณความช�นภายในผล ประมาณ 90% น�าหนก 100

กโลกรม เกบไวท� 5 องศาเซลลเซยส มอตราการหายใจ ช�วโมงละ 9 มลลกรมคารบอนไดออกไซด ตอ กโลกรม และมการสญเสยน�าหนกสด วนละ 3%

จากสมการการหายใจ

C6H12O6 + 6 O2 --------> 6 CO2 + 6 H2O+ 36 ATP

โมล 1 6 6 6

น�าหนก (กรม) 180 192 264 108

1. อตราการสญเสยน�าหนกแหง

น�าตาลทก ๆ 180 กรมท�ถกเผาผลาญ จะมการสรางคารบอนไดออก

ไซด 264 กรม ดงน�น อตราการสญเสยน�าหนกแหง ท�มหนวยเปนกรมของกลโคส ตอกโลกรมของน�าหนกผลสด ตอวน เทากบ

= [9 mg CO2 kg-1 hr-1/1000 mg g-1] x [180/264] x [24 hr day-1] = 0.147 g/Kg fwt/day = 14.7 g/100 Kg/day

2. การปลดปลอยความรอน

หน�งกรมของกลโคสท�ถกเผาผลาญ จะปลดปลอยคารบอนไดออกไซด 6 โมล และใหพลงงานความรอน 686 กโลแคลอร ดงน�น ดงน�น 1 โมลของคารบอนไดออกไซด จะเทยบเทากบพลงงาน 686/6 = 114 กโลแคลอร

หรอเทากบ 114,000 แคลอร ตอ น�าหนกของคารบอนไดออกไซด 1 โมล (44

กรม) = 2.591 แคลอร ตอ มลลกรมของคารบอนไดออกไซด พลงงาน 252

แคลอร เทยบเทาพลงงานความรอน 1 บทย ดงน�น จะคานวณปรมาณพลงงาน

ในหนวย BTU ตอตน จาก 1 มลลกรมของคารบอนไดออกไซดตอกโลกรมตอช�วโมงท�ถกปลดปลอยออกมา ดงน�

= [1 mg [Kg-1hr-1]] x [2.591 cal] / [252 calBTU-1]

x [1000 Kg] [metric ton]-1x [24 hr][day-1 ] = 247 BTU/metric ton-day = 224 BTU/British ton-day


-115-

แตงเทศ 100 กโลกรม จะปลดปลอยพลงงาน เทากบ

= [9 mg CO2/Kg.hr][Kg.hr] -1 x [0.247 Btu][Kg.day] -1 x

[100 Kg fruit weight] = 222 BTU /day

3. การสรางน�าท�ใชในกจกรรมทางเมตาโบลซม

สดสวนของน�าหนกของคารบอนไดออกไซดตอน�าท�ถกสรางข�น เทากบ

264/108 ดงน�น แตงเทศจะสรางน�า

= [264 g CO2] x [9 mgCO2/Kg.hr ] / [108 g H2O] x [6 mg

H2O/Kg.hr]

= 3.68 mg H2O/Kg.hr

= 0.00000368 กโลกรมของน�าตอกโลกรมของผลตอช�วโมง

เม�อคานวณเปนปรมาณน�าท�ทกผลสรางออกมาตอสปดาห

= 0.00000368 x 24 ช�วโมงตอวน x 7 วน x 100 กโลกรม

= 0.0618 กโลกรมของน�าตอสปดาห

ปรมาณของน�าท�ใชในขบวนการทางเมตาโบลซมใน 1 สปดาห เทากบ

=0.0618 KgH2O/100 Kg.week/90 KgH2O in 100 Kg fruit

= 0.0687% ของปรมาณน�าท�งหมดในผล

การสญเสยน�าหนก 3% ตอวน เม�อเทยบเปนสปดาห

= 3 Kg fresh weight - 0.103 KgCO2/100 Kg .week + 0.0618

Kg H2O/100 Kg.week

= 2.96 Kg fresh weight lost จากการคายน�า

ท�มา : ดดแปลงจาก Kays (1991)


-116-

ปจจยท�มอทธพลตอการหายใจ

สภาพแวดลอม มอทธพลเปนอยางมากตอการหายใจของผลหลงเกบเก�ยว ซ�งอตราการหายใจ มความสมพนธอยางใกลชดกบอายของผล การจดการปจจยตาง ๆ ท�มผลตอการหายใจใหเหมาะสม จะชวยยดอายการเกบรกษาได

o อณหภม มอทธพลอยางมากตออตราเมตาโบลสมของผล

เม�ออณหภมของผลสงข�น อตราของการเกดปฏกรยากสงข�นตามไปดวย แตการเพ�มอตราของปฏกรยาในเน�อเย�อ

อาจไมเทากน การเพ�มของอณหภมตองอยในระดบท�เหมาะสม อณหภมท�สงมากเกนไปกลบจะไปลดการเกดปฏกรยา ท�งน� เน�องจาก การสญเสยสภาพของเอนไซม

(Enzyme denature) ซ�งระดบของอณหภมสงสด ต�าสด

และเหมาะสมตอการเกดปฏกรยา จะแตกตางกนไปตามชนดของพชและเน�อเย�อ ผลไมบางอยางอาจเกบรกษาท�อณหภมต�ามากได ในขณะท�ผลไมบางอยางจะไดรบความ

เสยหายความเยน (Chilling injury)11

o องคประกอบของสภาพบรรยากาศ องคประกอบของสภาพบรรยากาศท�ผลไมหลงเกบเก�ยวไดรบจะมอทธพลตอท�ง อตราการหายใจ และอตราการเกดกจกรรมทางเมตาโบลสม ออกซเจน คารบอนไดออกไซด และเอทธลน มอทธพลอยางมากตอการหายใจ สวนกาซบางชนด เชน

ซลเฟอรไดออกไซด (Sulfur dioxide) โอโซน (Ozone)

และโพรพลน (Propylene) ซ�งเปนมลภาวะ (Pollutants)

หากมความเขมขนมากเพยงพอกมอทธพลตอการหายใจดวย

11

ผลไมท�เกบรกษาไวในสภาพอณหภมท�ต�าเกนไปหรอไดรบความเยนมากยาวนานเกนไป จะสญเสยคณสมบตทางฟสกสของผนงเซล ผนงเซลสญเสยความยดหยนและแตกหกหรอฉกขาด ทาใหองคประกอบภายในเซลร�วออกมา เกดการเนาเสย หรอมรอยบม และมการสกหรอมสผดไปจากปกต โดยจะแสดงอาการเม�อไดรบสภาพอณหภมท�สงข�น


-117-

ในระหวางการเจรญเตบโต และการพฒนาตามปกต องคประกอบของกาซรอบ ๆ เน�อเย�อพชแทบไมมการเปล�ยนแปลง หรอมความแปรปรวนอยางมาก ผลไมสามารถปรบตวใหสมดล กบการเปล�ยนแปลงของสภาพแวดลอมท�เจรญอยได เม�อเกบเก�ยวแลว ผลจะถกนามารวมกนเกบในภาชนะและในพ�นท�เกบรกษา ท�มการถายเทอากาศนอย สภาพเชนน� อากาศท�เคล�อนท�ผานเขาออกผดไปจากปกต มผลตอความเขมขนของอากาศในระดบเน�อเย�อของผล ในผลไมท�วไป ความสมดลของอากาศจะเปนไปในลกษณะ ระดบของออกซเจนภายในลดลง

และคารบอนไดออกไซดเพ�มข�น การเปล�ยน แปลงองคประกอบของกาซหลงเกบเก�ยวจงมผลอยางมากตอกจกรรมทางเมตาโบลสม

ผลของความเขมขนของ ออกซเจนตอผลไมพบวา ผลไมท�เกบในท�ไมมออกซเจน จะไมสก

หากไมอยในสภาพเชนน�นนานเกนไป เม�อนากลบมาอยใน สภาพท�มออกซเจน ผลไมน�นกสามารถสกได ออกซเจนมความสมพนธอยางใกลชด กบการหายใจของผลไมหลงเกบเก�ยว

เม�อความเขมขนของออกซเจน ภายในผลไมลดลง การหายใจกจะลดลง จนถงระดบความเขมขนของออกซเจนท�เปนระดบวกฤต (Extinction point or Critical

concentration) ท�ระดบน� อตราการหายใจจะเพ�มข�นในขณะท�ความเขมขนของออกซเจนยงคงลดลง แสดงวา การหายใจแบบใชออกซเจน ผานทางวงจร Tricarboxylic acid (TCA cycle)

ถกสกดไวและเกดการหายใจแบบไมใชออกซเจน (Anaerobic respiration) แทน การเพ�มการหายใจในลกษณะน� เรยกวา เปน


-118-

Pasteur effect12

แมวาปรากฏการณน� จะสามารถเกดข�นไดแตกมกไมพบบอยคร�งนก

การลดความเขมขนของออกซเจนลงจนถงระดบ 1-3% ในการเกบรกษาผลไมแบบ ควบคมบรรยากาศ (Controlled Atmosphere

storage : CA storage) มศกยภาพในการลดอตราการเกด กจกรรมทางเมตาโบลสมของผล

และสงผลถง การเปล�ยนแปลงทางชวเคมท�มความเก�ยวพนกนดวย ซ�งอาจแสดงออกมาในลกษณะการชลอการสก การแก หรอการเกดพฒนาการในลกษณะไมพงประสงค

ความเขมขนของคารบอนไดออกไซดรอบ ๆ ตวผลจะขดขวางการดาเนนขบวนการหายใจ ในผลไมหลายชนด สงผลถงการลดการหายใจลง

แตไมไดยบย�งการหายใจ เช�อวา อทธพลของคารบอนไดออกไซด มตอ Kreb’s cycle ในชวงการเปล�ยนรปของ Succinate เปน Malate

และชวง Malate เปน Pyruvate โดยจะมผลตอเอนไซม Succinate dehydrogenase

อตราการหายใจของผลไมหลายชนด อาจถกกระตนใหเพ�มข�นได โดยอทธพลของเอทธลน (Ethylene) และพบวา ผลไมสามารถสรางเอทธลนไดเอง การสะสมของกาซท�ถกสรางข�นน� จะสามารถเปล�ยนแปลงอตราการหายใจของผลไม

o ความช� นของผล ปรมาณความช�นภายในผลมอทธพลตออตราการหายใจของผลเปนอยางมาก อตราการหายใจและอตรากจกรรมทางเมตาโบลสมจะลดลง เม�อความช�นภายในผลลดลง โดยท�วไปแลว ผลไมท�มปรมาณความช�น

12

เพ�อเปนการใหเกยรตแก Louis Pasteur ซ�งเปนผคนพบปรากฏการณน� ในจลชพ


-119-

ต�า มกมอตราการหายใจต�ากวา ผลไมท�มปรมาณความช�นสงกวา ปรมาณความช�นภายในผลจะข�นอยกบ ชนดและพนธพช องคประกอบและชนดของเน�อเย�อของผลน�น

ตลอดจน สภาพแวดลอมท�ไดรบท�งกอนเกบเก�ยวและหลงเกบเก�ยว

o บาดแผล เซลลท�ไดรบบาดเจบสามารถกระตนใหเน�อเย�อมอตราการหายใจสงข�นได การเพ�มข�นของอตราการหายใจ

อนเน�องมาจากบาดแผล อาจแบงออกไดเปน 2 กลม คอ

Wound respiration จากความเสยหายทาง

กล เกดจาก การเกบเก�ยว การปฏบตดแล

สภาพแวดลอม เชน ลม ฝน ศตรพช เปนตน

การเพ�มของอตราการหายใจ อนเน�องมาจาก

การบาดเจบทางกลน� เช�อวาเปนผลมาจากการ เพ�มการสงเคราะห สารท�จาเปนตอการสมาน บาดแผล ซ�งจะมความเก�ยวพนกบเน�อเย�อ

Periderm Lignin Suberin และบางคร�งอาจมการสราง Callus

Infection-induced respiration การหายใจเพ�มข�น จากการเขาทาลายของจลนทรยตาง ๆ เชน เช�อรา เช�อแบคทเรย ไวรส ฯลฯ การเพ�มการหายใจจะเก�ยวของกบการปองกนตนเองของเซลล โดยเซลลอาจตายอยางรวดเรว (Hypersensitivity) เพ�อจากดจานวนเซลลท�ถกทาลาย ซ�งจะยบย�งการแพรระบาด หรออาจมการสรางสารบางอยางเพ�อยบย�งการแพรระบาดของเช�อ เชน Phytoalexins

ขบวนการการปองกนตนเองจาเปนตองใชพลงงาน จงทาใหการหายใจของผลสงข�น

o ระยะของการเจรญและพฒนา มอทธพลอยางมากตออตราการหายใจและอตราการเกดกจกรรมทางเมตาโบลสม


-120-

ภายหลงเกบเก�ยว โดยท�วไป เซลลท�อายออนกวาและกาลงเจรญเตบโต จะมอตราการหายใจสงกวา เซลลท�แกกวา

o ชนดของพช มความแตกตางกนมากในเร�องอตราการหายใจ

ตารางท� 4.3 ตวอยางของผลไมพวก Climacteric และ Nonclimacteric บางชนด

Climacteric Nonclimacteric

กลวย ทอ สาล� มะละกอ สาเก พลบ ฝร�ง

นอยหนา ขนน มะเขอเทศ มะเด�อฝร�ง ละมด

แตงโม มะมวง แอปเปล แอปรคอต เนคตารน กวฟรต พลม อะโวกาโด พาสช�นฟรต แตงลาย (Muskmelon) บลเบอร (Blueberry)

สม พรก ทบทม ผลมะมวงหมพานต สบปะรด

แตงกวา มะเขอ สมเขยวหวาน องน มะนาว

ล�นจ� ลาไย มะกอก พทรา เชอรร โกโก สตรอเบอร เกรฟฟรต ราสปเบอร (Raspberry)

แบลคเบอร (Blckberry)

ท�มา : ดดแปลงจาก Kader (1985) และ Wills et. al. (1981)

รปแบบการหายใจ (Respiratory pattern)

แมวาผลไมชนดตาง ๆ จะมวธและขบวนการหายใจท�เหมอนกนกตาม แตอตราและรปแบบของการหายใจของผลไมหลงเกบเก�ยว จะมความแตกตางกน ผลไมบางชนดอาจถกเกบเก�ยวมาต�งแตยงไมสก และเม�อเกบเก�ยวมาแลว สามารถทาใหผลไมน�นสก

หรอมพฒนาการข�นตอไปท�ปกตได เชน มะมวง กลวย ทเรยน เปนตน แตผลไมบางอยาง

เชน สม ล�นจ� ลาไย จาเปนตองเกบเก�ยวเม�อผลไมเหลาน�นมการสก ต�งแตยงอยบนตน

หากเกบเก�ยวมากอน ผลไมเหลาน�นอาจมพฒนาการท�ผดปกตไป จากลกษณะการสกของผลไม ซ�งมความเก�ยวพนอยางใกลชดกบการหายใจ ทาใหสามารถแบงผลไมตามรปแบบของการหายใจ ออกไดเปน 2 กลม คอ ผลท�มรปแบบการหายใจแบบ Climacteric และผลท�มรปแบบการหายใจแบบ Nonclimacteric (ภาพท� 4.5)

ผลไมท�มรปแบบการหายใจแบบ Climacteric (ตารางท� 4.3) เม�อถกเกบเก�ยวมาแลวและเขาสระยะของการสก จะมการเพ�มของอตราการหายใจใหสงข�น (ภาพท� 4.5) ในชวงท�อตราการหายใจเร�มเพ�มสงข�นเรยกวา ระยะ Climacteric rise ซ�งในระยะน�จะตรงกบการเขาสระยะชรา (Senescence) การเพ�มอตราการหายใจของผลจะสงข�นจนถง


-121-

จดสงสด เม�อผลไมน�นสกเตมท� (Ripening) เรยกวา Climacteric peak หลงจากน�น

อตราการหายใจจะลดลง ซ�งจะเปนการเขาสระยะสกงอม (Over ripening) และตาย

ผลไมพวก Climacteric มกเปนผลไมท�มการเกบสะสมอาหารในรปของแปงหรอไขมน และผลไมเหลาน�สามารถเกบเก�ยวมาแลวนามาท�งไวใหสกได เน�องจากในระหวางการสก ผลของการหายใจจะเกดการสรางกาซเอทธลน (Ethylene) ข�นภายในเน�อเย�อ (ภาพท� 4.1) กาซเอทธลนในเน� อเย�อท�ถกสรางข�น จะไปกระตนใหผลไมมการสก

ผลไมเหลาน� สามารถบมใหสกได โดยการใชกาซเอทธลนจากภายนอก เม�อผลไมพวก

Climacteric ไดรบการกระตน โดยการใชกาซเอทธลนในระดบความเขมขนท�เหมาะสม จะสามารถเพ�มอตราหรอปรมาณการสรางเอทธลนภายในเน�อเย�อใหสงข�นไปอก และการสรางกาซเอทธลนภายในจะดาเนนตอไปไดเอง (ตารางท� 4.4) ซ�งเรยกวาเปน Autocatalytic

system

ผลไมพวกท�มรปแบบการหายใจแบบ Nonclimacteric (ตารางท� 4.3) เม�อถกเกบเก�ยวมาแลวจะมอตราการหายใจคอนขางต�าและคงท� ต�งแตเร�มเขาสระยะการสก ไปจนกระท�ง ผลไมน�นชราและตายไป (ภาพท� 4.5) ผลไมเหลาน� อาจมการเกบสะสมอาหารในรปของน�าตาล หรอกรดอนทรย ผลไมพวกน� ไมสามารถนามาท�งไวใหสกไดเหมอนกบผลไมพวก Climacteric ดงน�น จงจาเปนตองเกบเก�ยวเม�อสกแลวเทาน�น ผลไมพวก Non

climacteric อาจมการสรางกาซเอทธลนภายในเน� อเย�อ ในอตราหรอปรมาณท�ต�า ทาใหขบวนการสกเกดข�นอยางชา ๆ นอกจากน� การใชกาซเอทธลนจากภายนอกกระตนใหมการสก ผลไมเหลาน� จะตอบสนองโดยมอตราการหายใจสงข�นไดตลอดระยะเวลาท�มการใชกาซเอทธลน เม�อหยดการใชกาซเอทธลน อตราการหายใจของพวก Non climacteric กจะกลบเขาสระดบเดมอก (ตารางท� 4.4 และภาพท� 4.5) โดยไมมการเพ�มอตราการหายใจใหสงข�นเหมอนท�เกดกบพวก Climacteric พวก Non climacteric อาจไมมระบบ

Autocatalytic system กได

เอทธลน (Ethylene)

ในระหวางขบวนการหายใจ จะเกดมสารประกอบมากมาย

สารประกอบตวกลางของการหายใจ (Respiratory intermediates) จะถกนาไปใชในการสงเคราะหเปนสารประกอบอ�น ๆ ท�มความจาเปนตอกจกรรมทางเมตาโบลสม (ภาพท� 4.1) ซ�งสารประกอบท�เกดการสรางข�นเหลาน� สารประกอบชนดหน�งท�มความสาคญตอขบวนการเปล�ยนแปลงตาง ๆ ของผลไมหลงเกบเก�ยวมาก คอ เอทธลน (Ethylene)


-122-

ภาพท� 4.5 รปแบบการหายใจ (เสนทบ) แบบ Climacteric กบ Non climacteric และการตอบสนองตอการใชเอทธลน (เสนประ)

ท�มา : ดดแปลง Kader (1985) Kay (1991) และ Wills et. al. (1981)

ตารางท� 4.4 ความแตกตางระหวางผลแบบ Climacteric กบ Non climacteric ในการสงเคราะห เอทธลน และการตอบสนองตอการไดรบเอทธลน

Climacteric Non climacteric

การตอบสนองตอการใช เอทธลนในการเพ�มการหายใจ

กระตนเพยงคร�งเดยว ตองกระตนตลอดระยะ หลงการเกบเก�ยว

อทธพลของเอทธลน ในการเพ�มการหายใจ

ข�นกบความเขมขน ไมข�นกบความเขมขน

การยอนกจกรรมกลบ ในการเพ�มการหายใจ โดยเอทธลน

ไมยอนกลบ การเพ�มการ

หายใจเกดข�นตอไป

ยอนกลบ การเพ�มการหายใจเกดตอไป เม�อยงคงมการใชเอทธลนอย

การสรางเอทธลนตอเน�อง มการสราง ไมมการสราง

ความเขมขนของเอทธลน

ภายใน

แปรปรวนมาก ต�งแตต�า

ไปจนสงมาก

ความเขมขนต�า

ท�มา : ดดแปลง Kays (1991)


-123-

เอทธลนเปนฮอรโมนพชชนดหน�ง ซ�งตางจากฮอรโมนพชชนดอ�น

เพราะเปนฮอรโมนพชเพยงชนดเดยวท�เปนกาซ เอทธลนเปนสารประกอบ

Hydrocarbon ท�มอทธพลตอการเจรญและพฒนาการของพชมากมาย

ไดแก การพกตว การรวง การชรา การออกดอก การตอบสนองตอส�งเราตาง ๆ (Tropisms) และท�มอทธพลตอผลไมหลงเกบเก�ยว คอ การสกของผลไม โดยผลไมท�มรปแบบการหายใจแบบ Climacteric จะตอบสนองตอกาซเอทธลน (ตารางท� 4.4) และมอตราการสงเคราะหเอทธลนแตกตางกน (ตารางท� 4.5)

เอทธลนในพชช�นสง สงเคราะหข�นจากกรดอะมโนท�มกามะถนเปนองคประกอบ (Sulfur-containing amino acid) คอ เมทไธโอนน

(Methionine) (ภาพท� 4.6) สารประกอบตวกลางท�ได คอ S-adenosyl

methionine (SAM) ถกสงเคราะหเปน 1-amino-cyclopropane-1-

carboxylic acid (ACC) โดยเอนไซม ACC synthase ระหวางการเปล�ยนไปเปน ACC สวนท�มกามะถนเปนองคประกอบของโมเลกล คอ

5-methylthioadenosine (MTA) จะยอนกลบไปสรางเปนเมทไธโอนนอก โดยผานทางการสรางเปน 5-methylthioribose (MTR) และรวมกบ

Homoserine ข�นสดทายของการสงเคราะห คอ การเปล�ยนจาก ACC

ถกออกซไดซ (Oxidized) ไปเปนเอทธลน โดยเอนไซม ACC oxidase

ปฏกรยาน� เปนปฏกรยาท�ตองการออกซเจน และจะถกยบย�งในสภาพท�มความเขมขนของออกซเจนต�า อตราการสงเคราะหเอทธลน จะถกควบคมโดยสภาพแวดลอม ซ�งความเขมขนของออกซเจน และอณหภมเปน 2

ปจจยท�มความสาคญมากท�สด หากกรณใดกรณหน�งต�าเกนไป การสงเคราะหเอทธลนจะลดลงหรอถกยบย�ง นอกจากน� การสงเคราะหเอทธลน อาจถกยบย�ง โดยสารประกอบบางชนด เชน Rhizobitoxine, AVG,

AOA เปนตน สภาพความเครยด ตาง ๆ จะเปนตวการในการเรงการสงเคราะห

การสงเคราะหเอทธลนสามารถเกดข�นไดกบทกเซลล เช�อกนวา

การสงเคราะหเกดข�นในแวคควโอล เน�องจากเอนไซมท�เก�ยวของกบการสงเคราะห โดยเฉพาะ ACC oxidase มความสมพนธกบผนง Tonoplast

ของแวคควโอล จากการศกษาในโปรโตพลาสต (Protoplst) พบวา แวคควโอลสามารถเปล�ยน ACC ไปเปนเอทธลนได


-124-

ภาพท� 4.5 วถการสงเคราะหเอทธลนในพชช�นสง

ท�มา : ดดแปลงจาก Yang (1980), Yang (1985) และ Yang and Hoffman (1984)


-125-

ตารางท� 4.5 การจดกลมของผลตามอตราการผลตกาซเอทธลน

กลม ชวงการผลต ท� 20 oC

( C2H4 Kg-hr-1) ชนดของผลไม

ต�ามาก ต�ากวา 0.1 สม องน พทรา ทบทม เชอรร สตรอเบอร

ต�า 0.1-1.0 แตงกวา มะเขอ กระเจ�ยบ พรก พลบ

สบปะรด ฟกทอง แตงโม โอลฟ ราสปเบอร บลเบอร

ปานกลาง 1.0-10.0 กลวย มะเด�อฝร�ง ฝร�ง มะมวง มะเขอเทศแตง Honey Dew

สง 10.0-100.0 มะละกอ สาล� ทอ แอปเปล แอปรคอต อะโวกาโด แคนตาลป กวฟรต (ผลสก) เนคตารน พลม

สงมาก มากกวา 100.0 นอยหนา ละมด พาสช�นฟรต

ท�มา : ดดแปลงจาก Kader 1985

เน�องจากเอทธลน สามารถสงเคราะหข�นไดในทกเซลล และมสภาพเปนกาซ ซ�งสามารถซมผานได การจดการหลงเกบเก�ยวจงตองพยายามควบคมการสงเคราะห และการแพรของเอทธลน โดยการใชสภาพอณหภมต�า (Refrigerated condition) สภาพควบคมองคประกอบของอากาศ (Controlled Atmosphere) หรอ มองคประกอบของอากาศท�ผดไปจากปกต (Modified Atmosphere) เพ�อควบคมการสงเคราะหเอทธลนในเน�อเย�อ การใชสภาพความกดอากาศต�า (Hypobaric condition)

เพ�อใหกาซเอทธลนท�ถกสรางข�นแพรออกจากเน�อเย�อเรวข�น และมการระบายอากาศเพ�อไมใหมการสะสมเอทธลน มการกาจดเอทธลน โดยการใช ดางทบทม (Potassium permanganate) โบรมน (Bromine) เปนสารดดซบเอทธลน (Ethylene adsorber) หรอทาใหเอทธลนเปล�ยนสภาพไป โดยการใชกาซ Ozone หรอแสง Ultra violet

C2H4 + KMnO4 ---- H2O -----> C2H4(OH) 2 + MnO 2 C2H4 + Br2 -------------> BrCH2 C2H4 + O3 -------------> Hydrocarbon

ท�มา : สงคม (2536)


-126-

การปลดปลอยความรอนการปลดปลอยความรอน

ในระหวางการหายใจ มพลงงานเกดข�นเปนจานวนมาก พลงงานเหลาน� สวนหน�งจะถกแปรสภาพไปเปนพลงงานความรอนและถกปลดปลอยออกมา (ตารางท� 4.6 และ 4.7) หากผลไมมการกอง วางซอน ทบกน ความรอนจากการหายใจท�ถกปลดปลอยออกมาน� จะเกดการสะสม ทาใหอณหภมของบรรยากาศรอบ ๆ ผลไมสงข�น ซ�งจะสงผลใหผลไมไดรบความเสยหาย โดยอาจทาใหผลมการสญเสยน�ามากข�น

สภาพแวดลอมท�มอทธพลตอการหายใจ จะมอทธพลตอการปลดปลอยความรอนดวยเชนกน การทราบถงการปลดปลอยความรอนของผล จะสามารถนาไปใชประกอบการพจารณาในการเลอกใช พ�นท� โรงเกบรกษา ขนาดของเคร�องทาความเยน ปรมาณการระบายอากาศตลอดจนการออกแบบภาชนะท�ใชในการบรรจ เปนตน

ตารางท� 4.6 การปลดปลอยความรอนจากการเมตาโบลสมของผลบางชนด

การปลดปลอยความรอนจากการเมตาโบลสม (kJ /Ton/hr)

อณหภมผล 0 oC 5 oC 15 oC 20 oC

แอปเปล 24-44 53-78 145-330 179-373

ถ�ว ไลมา 112-320 208-383 1066-1328 1415-1910

สมเขยวหวาน 19-53 39-78 136-252 238-364

สตรอเบอร 131-189 175-354 756-984 1091-2089

มะเขอเทศ 53-87 175-301 301-144

ท�มา : ดดแปลงจาก Kays 1991

ตารางท� 4.7 การปลดปลอยความรอนของผลไมบางชนดท�ระดบอณหภมตาง ๆ

การปลดปลอยความรอนท�

0oC 2oC 5oC 10oC 20oC

แตงกวา 20 22 29 56 163

มะเขอ 72 95 133 266 -

แตง 16 20 24 43 98

พรก 28 36 60 90 126

ขาวโพดหวาน ท�งฝก 92 - 200 300 700

มะเขอเทศ ผลสกแดง 16 18 23 37 90

ท�มา : ดดแปลงจาก Stoll and Weichmann (1987) และ Phan and Weichmann (1987)


-127-

22. . การสญเสยน� าการสญเสยน� า ((TTrraannssppiirraattiioonn))

ในระหวางขบวนการหายใจ นอกจากการสลายอาหารสะสมแลว ผลไมยงมการปลดปลอยน�าดวย แตปรมาณน�าท�สญเสยไปเน�องจากการหายใจน�น จดวาอยในระดบปรมาณท�นอย เม�อเทยบกบการสญเสยน�าอนเน�องมาจากการคายน�า แตการหายใจกมสวนในการทาใหผลไมหลงเกบเก�ยวมการคายน�าดวย

ความรอนท�เกดข�นในระหวางขบวนการหายใจ ทาใหอณหภมภายในตวผลสงข�น ผลไมจงตองระบายความรอนออกโดยการคายน�า ผานทางปากใบ (Stomata) ผลไมท�มโครงสรางท�สญเสยน�างาย เชน มขนมาก มช�นไขหรอนวลปกคลมนอย มกจะมการคายน�ามาก

ปรมาณการคายน�าของผลไมหลงเกบเก�ยว จะข�นอยกบชนดของผลไม (ตารางท� 4.8)

และสภาพแวดลอมท�ผลไมไดรบอย ในสภาพอณหภมสง ความช�นสมพทธต�า การหมนเวยนของอากาศเกดข�นอยางรวดเรว ผลไมจะมการสญเสยน�าเรวข�น การสญเสยน�าทาใหผลไมสญเสยน�าหนกลง สงผลใหผผลต ผคา ตลอดจนผบรโภค สญเสยผลประโยชน ท�งในดานปรมาณและมลคาท�ควรจะไดรบ การสญเสยน�า ยงทาใหผลมลกษณะท�ปรากฏภายนอกเห�ยวยน เห�ยวแหง

ทาใหสญเสยคณคา ในการกระตนความสนใจของผบรโภคท�จะซ�อผลน�น (ตารางท� 4.9)

ตารางท� 4.8 สมประสทธ�การคายน�าของผลไมบางชนด

ชนดพช สมประสทธ�การคายน�า (mg/Kg sec MPa)

ชวงของสมประสทธ� ท�มการรายงาน

แอปเปล 42 16-100

เกรฟฟรท 81 29-167

องน 123 21-254

มะนาว 186 139-229

สมเขยวหวาน 117 25-227

ทอ 572 142-2089

สาล� 69 10-144

พลม 136 110-221

มะเขอเทศ 140 71-365

ท�มา : ดดแปลงจาก Ben-Yehoshua (1987)


-128-

ตารางท� 4.9 การสญเสยน�าจนถงระดบท�ผลจาหนายไมได

ผลไม การสญเสยสงสดท�ยอมรบได (%)

แอปเปล 5

ถ�ว broad bean 6

ถ�ว runner bean 5

แบลคเบอรพนธ Bedford Giant 6

แตงกวา พนธ Femdam 7

สมเขยวหวาน 5

ท�มา : ดดแปลงจาก Ben-Yehoshua (1987) และ Kays (1991)

33.. การเปล�ยนแปลงของการเปล�ยนแปลงของสส ((CCoolloorr cchhaannggee))

สของผลเปนดชนท�สาคญในการระบสภาพการแกและการสกของผล แตการระบสของผลมกมปญหาในเร�องความเขาใจท�ตรงกน และความแมนยา ในป 1905 A.H.Munsell จตรกรชาวอเมรกน ไดเสนอวธการระบส โดยการเทยบสของวตถ กบแผนกระดาษ ซ�งแบงเปนกลมตามส (Munsll Hue) ความสวาง (Munsell Value) และความสดใส (Munsell Chroma)

ตอมา ระบบน� ไดรบการปรบปรงและสรางเปน Munsell Renotation System ซ�งเปนระบบของ

Munsell ท�ยงใชกนอยในปจจบน ในระบบน� ใชการบอกคาของสเปน ตวอกษรรวมกบตวเลข (H

V/C) บอกกลมของส (Hue : H) ความสวาง (Value : V) และความสดใส (Chroma : C) โดยการเปรยบเทยบกบกระดาษเทยบส (Munsell Color Chart) ซ�งหลกการน� ไดมการพฒนาเปนระบบการวดสของวตถหลายระบบ เชน Munsell Color System, Nickerson Color Fan,

Plastic Color Guide, Soil Color Chart, Leaf Color Scale และ The Royal Society of

Horticulture Science Color Chart เปนตน (ภาพท� 4.7)

การใชกระดาษเทยบสในการระบสของวตถน�น มปญหาในดานการส�อความหมายใหเขาใจและการแยกความแตกตางของคาท�วดได เชน การบอกคาสของผล โดย The Royal

Society of Horticulture Science Color Chart เปนคา YG 143A ซ�งอยในกลมสเขยวปนเหลอง ไมสามารถแยกความแตกตางกบคา YG 7B ซ�งอยในกลมสเขยวปนเหลองเชนกน แตมความเปนสเหลองมากกวา นอกจากน� สของผลหรอวตถท�สายตามนษยมองเหน ยงไดรบผลกระทบจากสภาพของแสงในขณะน�นดวย ปจจบน การวดคาของสของผลหรอวตถ มกนยมใชอปกรณท�เรยกวา Color meter หรอ Chroma meter (ภาพท� 4.8) ซ�งอาศยทฤษฎในการ


-129-

ภาพท� 4.7 กระดาษเทยบส (Color Chart) และแนวคดของทฤษฎส

ท�มา : ดดแปลงจาก http:// www.webdesk.com/rgb-hex-triplet-color-chart/index.html

http://www.provision.co.th/download/ files/ index.html http://www.sfwest.com/hpf/ html_info.html http://www.piw.org/students/default.lasso.html http://www.pssma.com/ Publications.html http://www.renaeknapp.com/index.html


-130-

มองเหนสของมนษยวา ดวงตามตวรบสหลก 3 ส คอ สแดง สเขยว และสน�าเงน และทกสท�มองเหนเปนสวนผสมของ 3 สหลกน� โดยสมความสวาง และความสดใสตามสภาพของแสงในขณะท�มองเหนตางกน ทฤษฎ 3 องคประกอบ ประกอบดวย คาของสหรอเฉดส (Hue) ซ�งอาจเปนสแดง เหลอง เขยว ฯลฯ คาความสวาง (Lightness) อาจเปนสสวาง (Blight) หรอมด

(Dark) และ คาความอ�มตว (Saturation) อาจเปนสสดใส (Vivid) หรอสหมอง (Dull)

ในป 1931 The Commission Internationale de l’Eclairage (CIE) ซ�งเปนองคกรระหวางประเทศท�ปฏบตงานทางดานแสงและส กาหนดใหทก ๆ สท�มความสวาง ความมด ความสดใส และความหมองตางกน ประกอบกนข�นเปน ทรงกลม ซ�งม 3 แกน คอ แกน x, y และ

z และไดกาหนดคาสงเกตมาตรฐาน (Standard Observer) เพ�อสราง Color-matching

functions λx , λy และ λz ข�นและเสนอวธการบอกคาของสเปนคาจดตดบนแกน XYZ

(XYZ tristimulus value) แลวคานวณเปนคาของสเทยบกบคาสงเกตมาตรฐานของ color-

matching functions แตคาท�ไดไมอาจส�อใหเหนภาพลกษณของสได ดงน�น ในป 1931 เชนกน CIE ไดเสนอวธการบอกคาของสของวตถหรอแหลงกาเนดแสงแบบ Color space ซ�งบอกคาเปนเคร�องหมาย (เชน เปนตวเลข) และบอกคาของสเปน 2 มตของคาความสวาง โดยไดเสนอวธการบอกคาของสแบบ Yxy color space ซ�งกาหนดใหคา Y เปนคาความสวาง คา x และ y

เปนคาของความสดใส (Chromaticity) จาก Chromaticity diagram โดยสท�ไมสดใสจะอยบรเวณตอนกลางของ diagram และความสดใสเพ�มข�นไปยงบรเวณขอบ หากคาของสของวตถวดไดเปน Y = 13.37, x = 0.4832, y = 0.3045 แสดงวา สของวตถอยในจด A ของ Diagram สวนคา Y = 13.37 แสดงวา วตถมการสะทอนแสง 13.37% เม�อเทยบกบคาการสะทอนแสง

100% ของวตถมาตรฐาน (ภาพท� 4.7)

ตอมา R.S Hunter จาก Hunter Lab ไดเสนอวธการบอกคาของสเปนแบบ Hunter

Lab color space เพ�อใหบอกคาของสไดแมนยาย�งข�นกวา Yxy color space โดยบอกคาของสเปนคา L, a และ b ซ�งในป 1976 CIE ไดพฒนาวธการบอกคาของสเปนแบบ L*a*b* color

space หรอ อาจเรยกวา CIELAB เพ�อแกไขปญหาท�เกดข�นในการบอกคาของสแบบ Yxy color

space ซ�งมปญหาในการแยกความแตกตางของสท�ตางกนแตมระยะหางจากจดศนยกลางบนแกน

x และ y เทากน วธการน� เปนท�นยมใชกนมากในปจจบน และมการใชในหลากหลายสาขา โดยวธการน� คา L* บอกถงคาความสวาง สวนคา a* และ b* เปนคาพกดของความสดใส (Chromaticity coordinates) ใน Chromaticity diagram คา a* และ b* แสดงทศทางของส คา +a* สจะมทศทางไปทางสแดง คา -a* สจะมทศทางไปทางสเขยว คา +b* สจะมทศทางไปทางสเหลอง และคา -b* สจะมทศทางไปทางสน�าเงน สไมมความสดใส ณ จดศนยกลาง ความสดใสจะเพ�มมากข�นตามคาของ a* และ b* ท�หางจากจดศนยกลางมากข�น (ภาพท� 4.7)


-131-

นอกจากการบอกคาของสเปนแบบ L*a*b* color space และ Yxy color space แลว ยงมวธบอกคาของสเปนแบบ L*C*h color space ซ�งใช Diagram เดยวกบ L*a*b*

color space แตใชจดเร�มเปนแบบ Cylindrical coordinates แทนท�จะเปนแบบ Rectangular

coordinates โดยคา L* หมายถงคาความสวางเชนเดยวกบคา L* ของ L*a*b* color space คา C* หมายถงคาความสดใส (Chroma) และคา h เปนคามมของส (Hue angle) โดยท�คาความสดใส (Chroma value) ท�จดศนยกลาง มคาเปน 0 และมคาสดใสข�นตามระยะท�หางจากศนยกลาง คามมของส h เปนมมบนแกน +a* มคาเปน องศา โดยท� 0O แทนคาดวย +a* เปนสแดง 90O แทนคาดวย +b* เปนสเหลอง 180O แทนคาดวย -a* เปนสเขยว และ 270O แทนคาดวย -b* เปนสน�าเงน (ภาพท� 4.6)

ภาพท� 4.7 อปกรณท�ใชในการวดส (Color meter หรอ Chroma meter)

ท�มา : http://www.atecorp.com/Equipment/Minolta/CR-200b.htm

การเปล�ยนแปลงของสในระหวางการสกของผล สามารถใชเปนดชนช� ใหทราบถงระยะการสกได ผลไมหลายชนดใชดชนสในการตดสนใจเกบเก�ยว เชน มะเขอเทศ มะละกอ ฯลฯ

ดงน�น การเปล�ยนแปลงของสผลในระหวางการสกและการเกบรกษา จงมความสาคญมาก โดยท�วไป เม�อผลแกจดหรอเร�มสก สพ�นเดม (Ground color) จะเร�มซดจางลงจากสเขยวเขม

เปนสเขยวท�ออนกวา และเกดสทบ (Over color) สตาง ๆ เชน สเหลอง แดง มวง ฯลฯ ข�นแทนท� ปรากฏการณเชนน� เกดจากการเส�อมสลายของคลอโรฟลล (Chlorophyll degradation) เปนผลใหคาโรทนอยด (Carotenoids) หรอรงควตถอ�น แสดงความเดนข�นมา ทาใหผลไมมสเหลอง ซ�งเปนอาการของการชรา ผลไมบางอยางอาจมสแดงของแอนโทไซยานน (Anthocyanins) หรอ


-132-

สแดงของไลโคปน (Lycopene) แตผลบางอยางอาจยงคงสเขยวอยแมวาจะสกแลว เชน กลวยหอมเขยว อะโวกาโด กวฟรต แตง Honey Dew แอปเปลบางพนธ เปนตน

การเปล�ยนแปลงของสของผลไม เกดข�นทนทท�ผลเขาสระยะ Climacteric peak ในระหวางการสก ซ�งจะมความสมพนธกบการเปล�ยนแปลงลกษณะเน�อของผล (Texture) การปฏบตการในการผลตบางอยาง เชน การหอผล จะทาใหมปรมาณคลอโรฟลลนอยลง การเหลองของผลไมเปนเหตการณท�เกดข�นเสมอ ในระหวางการเกบรกษา ซ�งการเหลองและการคงสเขยวของผล จะมความสมพนธอยางใกลชดกบหลายปจจย เชน อณหภม ระยะเวลาการเกบรกษา

องคประกอบของอากาศ

ชวงเวลา อตรา และกระบวนการเปล�ยนแปลงสของผล จะมความแปรปรวนแตกตางกนไปตามชนดและพนธของผล ชวงเวลาท�เกดการเปล�ยนแปลงส อาจใชในการพจารณาเกบเก�ยวและการสกของผลหลายชนด แอปเปลสายพนธสแดงหลายสายพนธ จะมการพฒนาสอยางมาก

ในชวงสดทายของการพฒนากอนการสก ซ�งการสงเคราะหรงควตถจะยงคงดาเนนตอไปในชวงการสกดวย ผลไมพวก Climacteric จานวนมาก เชน กลวย มะเขอเทศ ฯลฯ เม�อถกเกบเก�ยวมาจากตนแมแลว มศกยภาพในการพฒนาใหเกดสตามปกตตอไป ในขณะท�ผลไมพวก Nonclimacteric พฒนาของสตามปกต จะเกดข�นเม�อยงคงอยบนตนแมเทาน�น หากเกบเก�ยวมากอนท�จะสก ผลไมเหลาน� จะสญเสยสเขยวของคลอโรฟลล แตไมอาจพฒนาใหเกดสอยางสมบรณได อตราของการเปล�ยนแปลงสมความแปรปรวนแตกตางกน ในผลไมหลายชนด การสงเคราะหรงควตถจะเกดข�นอยางชา ๆ ทาใหผลคอย ๆ เปล�ยนส แตผลไมบางอยาง การสงเคราะหรงควตถเปนไปอยางรวดเรว ในชวงเวลาส�น ๆ ทาใหเกดสอยางรวดเรว

การเปล�ยนแปลงสของผลไมในระหวางการสก ไดรบอทธพลจากปจจยหลายอยาง

นอกจากชวงเวลาเกบเก�ยวท�เหมาะสมเพ�อใหสสามารถพฒนาตอไปอยางปกตแลว แสง อณหภม

และความเขมขนของออกซเจน กมอทธพลอยางมากเชนกน ผลไมบางชนด เชน ทอ แอปรคอต จะเกดการสรางสไดดในท�ไมมแสง แตมะเขอเทศท�เกบเก�ยวกอนสก กลบถกแสงกระตนใหมการสงเคราะหคาโรทนอยด ความยาวคล�นแสงชวงแสงสน�าเงนจะกระตนใหเกดการสงเคราะหคาโรทนอยด ในขณะเดยวกน ชวงแสงสแดง จะเรงการสลายคลอโรฟลล

อณหภมมอทธพลตอท�งอตราการสงเคราะห และการควบคมปรมาณของรงควตถในผล ซ�งอณหภมท�เหมาะสมและอณหภมสงสดในการสงเคราะหรงควตถจะแตกตางกนไปตามชนด

ของผลไม เชน การสงเคราะหไลโคปนในมะเขอเทศจะถกยบย�งท�อณหภมสงกวา 30oC ในขณะท�

การยบย�งการสงเคราะหในแตงโมจะเกดข�นท�อณหภมสงกวา 37oC


-133-

คลอโรฟลลคลอโรฟลล ((CChhlloorroopphhyyllll))

การเปล�ยนแปลงสของผล จะมความเก�ยวพนกบการลดความเขม ขนหรอปรมาณของโมเลกลคลอโรฟลลภายในคลอโรพลาสต (Chloroplast) ในระหวางการสก คลอโรพลาสตจะมการเปล�ยนรปไป เปนโครโมพลาสต (Chromoplast) โดยจะเกดการเปล�ยน แปลงบนผนงช�นในของคลอโรพลาสต และเกดการสงเคราะหคาโรทนอยดท�ทาใหเกดเปนสเหลอง ถง แดง

การสญเสยคลอโรฟลลอาจเกดข�นจาก การเพ�มกจกรรมการยอยสลายโมเลกลของเอนไซมคลอโรฟลเลส (Chlorophyllase) (ภาพท� 4.9) แตอยางไรกตาม

การสงเคราะหคาโรทนอยด กไมไดเกดข�นตลอดท�วท�งผล ผลไมบางอยางการเปล�ยนแปลงของสเกดจากการสญสลายของคลอโรฟลลพรอมกบการปรากฏของคาโรทนอยดท�ถกสรางข�นมากอนแลว

คลอโรฟลลเปนรงควตถสเขยวอยภายในคลอโรพลาสต มบทบาทสาคญตอการสงเคราะหแสง คลอโรฟลลเปนสารท�ไมละลายน�า ละลายไดดในตวทาละลายอนทรย เชน อะซโตน ปโตรเลยมอเธอร โทลอน แอลกอฮอล เปนตน คลอโรฟลลท�พบในพชช�นสง มคลอโรฟลล เอ (Chlorophyll a) ซ�งดดแสงไดดท�สดท�ความยาวคล�น 430 และ 662 nm และคลอโรฟลล บ (Chlorophyll b)

ซ�งดดแสงไดดท�สดท�ความยาวคล�น 453 และ 642 nm

การสลายตวของคลอโรฟลลในผลไมหลงเกบเก�ยว เก�ยวของกบเอนไซมและปฏกรยาเคม โดยคลอโรฟลลจะสลายตวไปเปนสารท�ไมมส ทาใหเมดส (Pigments) อ�น ๆ เชน คาโรทนอยด ฯลฯ ปรากฏออกมาใหเหน คลอโรฟลลเปล�ยนแปลงไดงายในสภาพความเปนกรด ทาให Mg เคล�อนยายจากศนยกลางโครงสราง Tetrapyrole และเกดสารใหมคอ Pheophytin ซ�งเปนสารท�มสเขยวมะกอก การสลายตวของคลอโรฟลล ม Chlorophyllase ทาหนาท�เปน Catalyst ของปฏกรยาการสลายตว (ภาพท� 4.9) ดงน�

Chlorophyllase Chlorophyll + H2O Phytol + Chlorophyllide


-134-

ภาพท� 4.9 ลกษณะโครงสรางและการเส�อมสลายของคลอโรฟลลรปแบบตาง ๆ ท�มา : ดดแปลงจาก Eskin (1990) Tucker and Grierson (1987) และ Wills et al.

(1982)


-135-

คาโรทนอยดคาโรทนอยด ((CCaarrootteennooiiddss))

คาโรทนอยดเปนรงควตถท�มสเหลอง สม แดง และน�าตาล โดยท�วไป คาโรทนอยดจะอยรวมกบคลอโรฟลลในคลอโรพลาสต หรออาจพบในพลาสตด (Plastids) อ�น เชน โครโมพลาสต ท�พบในหวแครอท

ผลมะเขอเทศ และในดอกไมสหลองของพชบางชนด คาโรทนอยดชวยดดแสงและสงพลงงานไปยงคลอโรฟลล เอ และชวยปองกนคลอโรฟลลไมใหถกทาลายในสภาพท�มแสง (Photo-oxidation) สของคาโรทนอยดจะสงเกตเหนไดชดเจน เม�อปลกพชในท�มด เน�องจากไมถกสเขยวของคลอโรฟลลบดบงไว สตาง ๆ ของคาโรทนอยด เชน สสม เหลอง แดง น�าตาล จะสงเกตเหนไดเม�อคลอโรฟลลถกทาลาย

คาโรทนอยด เปนสารประกอบไฮโดรคารบอนท�ไมอ�มตว (Unsaturated hydrocarbon) มคารบอน 40 อะตอม (ภาพท� 4.10) เปนสารท�ไมละลายน�า แตละลายในตวทาละลายอนทรย เชน Acetone Ether แบงออกเปน 2 กลม คอ

o กลมซานโธฟลล (Xanthophylls) เชน ลเตอน (Lutein) นโอซานธน (Neoxanthin) เปนตน

o กลม คาโรทน (Carotenes) เชน แอลฟา คาโรทน (-Carotene) เบตา คาโรทน (-Carotene) เดลตา คาโรทน (-Carotene) ) แกมมา คาโรทน (-Carotene) ไลโคปน เปนตน ในมะเขอเทศท�สกม เบตา คาโรทน และ ไลโคปนอยมาก แตในขณะท�ผลสมมคาโรทนอยด อย 115 ชนด

เบตา คาโรทน (-Carotene) เปนคาโรทนอยดท�พบมากท�สดในพช ในมะมวงสกม เบตา คารโรทน อย 60 % ของคาโรทนอยดท�งหมด และ เบตา คาโรทน เปนสารท�มประโยชนตอมนษย เพราะเปนสารโปรวตามนเอ (Provitamin A) ซ�งจะถกเปล�ยนเปนวตามนเอได ในรางกายมนษย


-136-

และสตว สวน ไลโคปน และ ซานโธฟลล ไมมคณสมบตดงกลาว

ในผลไมมปรมาณคาโรทนอยดคอนขางคงท� โดยคาโรทนอยดจะถกสงเคราะห ในตอนสดทายของกระบวนการแก ในระหวางการสกของกลวยหอม ปรมาณคาโรทนอยดไมไดเพ�มข�น (ตารางท� 4.10 และ ภาพท� 4.11) แตในระหวางการสกของมะเขอเทศ กลบมปรมาณไลโคปนเพ�มสงข�น (ภาพท� 4.12) อยางไรกตาม การเพ�มปรมาณ ไลโคปนในระหวางการสกของมะเขอเทศ จะข�นอยกบพนธกรรมและปจจยส�งแวดลอมหลายประการ มะเขอเทศท�ผาเหลาระดบยน (Genetic mutant) ผลจะไมเกดสแดงเม�อสกหรอเรยกวา “Ghost” tomato เน�องจากการเกด Mutant ทาใหไมสามารถสราง ไลโคปน ได สภาวะขาด O2 (O2 tension) จะยบย�ง การสรางรงควตถในผลไมหลายชนด อณหภมท�สงเกนไป หรอต�าจนเกนไปจะมผลตอการสรางรงควตถ ในผลไมหลายชนดเชนเดยวกน เชน การสรางคาโรทน และ ไลโคปนในมะเขอเทศ (ตารางท� 4.11 และ 4.12)

แมวาคาโรทนอยดจะเปนไฮโดรคารบอนท�ไมอ�มตว แตคาโรทนอยดมคณสมบตคอนขางเสถยรในเซลล ของผลตผลภายใตสภาพการเกบรกษาตาง ๆ ในการเกบรกษาแครอท พบวา เวลา และสภาพการเกบรกษามอทธพลตอการสญเสยคาโรทนอยดนอยมาก อาจจะเปนเพราะโมเลกลของคาโรทนอยดรวมตวอยกบ Phospholipid ใน Thylakoid membrane ของ Plastid กได


-137-

ζ

ζβ

γ

β

ภาพท� 4.10 ลกษณะโครงสราง และการสงเคราะหคาโรทนอยด ท�มา : ดดแปลงจาก Eskin (1990) Noggle and Fritz (1979) Tucker (1993) และ

Tucker and Grierson (1987)


-138-

ตารางท� 4.10 การเปล�ยนแปลงปรมาณคาโรทนอยดในเปลอกกลวย

ระยะการสก

คาโรทนอยด (g/10 g FW) เขยว เขยว-เหลอง เหลอง-เขยว เหลอง

-Carotene 27.4 12.2 16.4 20.0

-Carotene 40.8 18.8 37.1 30.6

-Carotene-5,6-epoxide - - - 1.7

-Cryptoxanthin - - 1.1 3.0 Cryptoxanthin-5,6-epoxide - - - 1.5 Lutein 80.4 42.1 57.6 78.6 Isolutein a 5.4 2.7 5.3 1.9 Isolutein b 2.0 2.7 7.0 5.5 Antheraxanthin 2.8 1.4 2.6 2.9 Luteoxanthin 1.4 1.9 5.4 3.8 Violaxanthin a 19.0 3.4 8.8 4.0 Violaxanthin b - 3.8 2.2 12.9 Neoxanthin 20.8 11.0 15.4 19.6 Total carotenoids 200.0 100.0 160.0 190.0

ท�มา : ดดแปลงจาก Seymour (1993)

ตารางท� 4.11 การสรางคาโรทนและไลโคปนในมะเขอเทศ ท�ระดบอณหภมท�แตกตางกน

Temperature , carotene Lycopene 15-25 OC Normal synthesis Normal synthesis 30 OC Normal synthesis inhibited 0 OC inhibited inhibited

ท�มา : Went et.al. (1942)

ตารางท� 4.12 Ripening mutant ของมะเขอเทศ

ช�อ โครโมโซม ลกษณะท�ปรากฏ (Phenotype) ของ mutant

Yellow flesh (r) 3 ผลสกไมสงเคราะหไลโคปน ทาใหมสเหลอง แตลกษณะอ�นเหมอนปกต

Ripening inhibitor (rin)

5 ผลมสเหลองไมแสดงอตราการหายใจสงสด ไมสงเคราะหเอทธลนและเอนไซม Polygalacturonase

ผลไมนม ไมมกล�น แตสามารถทาใหผลสกไดตามปกต เม�อบมดวยเอทธลน

Never ripe (Nr) 9 ผลมสสม น�มชา การสงเคราะหเอนไซม Polygalacturonase และ ไลโคปนลดลง ผลสามารถเกบไดนานข�น

Non ripening (Nor) 10 เหมอน rin ยกเวนผลสกมสสม

ท�มา : ดดแปลงจาก Hobson and Grierson (1993)


-139-

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

1 7 14 21 28 35

Days

To

tal C

hlo

roph

yll

or

Ye

llow

Pig

me

nts

(m

g / K

g F

resh S

kin

)

Total Chlorophyll

Total Yellow Pigments

ภาพท� 4.11 การเปล�ยนแปลงปรมาณของคลอโรฟลลและคาโรทนอยดระหวางการสกของกลวยหอม

ท�มา : Salunkhe and Desai (1984)

0

2

4

6

8

10

12

14

Mature green Breaker Turning Pink Light Red Red

ภาพท� 4.12 การเปล�ยนแปลงปรมาณของคลอโรฟลลและคาโรทนอยดระหวางการสกของ

มะเขอเทศ

ท�มา : Hulme (1971)


-140-

แอนโแอนโททไซยานนไซยานน ((AAnntthhooccyyaanniinn))

แอนโทไซยานน ซ�งเปนตวการทาใหเกดสชมพ แดง มวง

น�าเงน ถกเกบไวในแวคควโอล ซ�งตางจากคลอโรฟลลและคาโรทนอยด

ซ�งอยภายในคลอโรพลาสตและโครโมพลาสต ผลไมท�มแอนโทไซยานน อาจพบเซลลท�เกบสะสมอยอยางหนาแนนตลอดท�งผล เชน เชอรร อาจพบเซลลเหลาน�นในช�น Epidermis หรอ subepidermis เชน แอปเปล แครเบอร (Cranberry) พลม สาล� เปนตน

แอนโทไซยานนเปนรงควตถในกลมฟลาโวนอยด (Flavonoid) ทาใหเกดสแดง13 มวง และน�าเงน พบมากในดอก และอาจพบในสวนอ�น ๆ เชน ผล ลาตน ใบ และราก แอนโทไซยานนเปนรงควตถท�ละลายในน�า ในแวคควโอลของเซลล Epidermis ทาใหเกดส โดยบดบงสของคลอโรฟลล และคาโรทนอยดไว แอนโทไซยานนเปนสารประกอบ Glycoside ของ Anthocyanidine และมกจะมโมเลกลของน�าตาลเกาะท�คารบอนตาแหนงท� 3 (ภาพท� 4.12) สของพชท�เกดจากแอนโทไซยานนบางอยางอาจเปนแอนโทไซยานนเพยงชนดเดยว แตสวนมากจะมอยหลายชนด เชน ในองน พบแอนโทไซยานน 15 ชนดดวยกน

แอนโทไซยานนในเซลลพชหรอผลตภณฑท�ไดจากพช ไมคอยเสถยร เม�อโครงสรางเปล�ยนแปลงไปจะทาใหสเปล�ยนไปดวย สและการเปล�ยนแปลงของแอนโทไซยานนข�นอยกบ แสง ออกซเจน ความรอน สภาพความเปนกรด-เบส เอนไซม Peroxidase วตามนซ Sulfur dioxide

(SO2) ไออนของโลหะ โมเลกลของน�าตาล ฟนอล และสารสอ�น ๆ

สภาพความเปนกรด-เบส เม�อผลไมสกปรมาณกรดลดนอยลง pH เปล�ยนแปลงไป สของผลไมกจะเปล�ยนแปลงไปดวย สภาพท�เปนกรด แอนโทไซยานนจะมสคอนขางแดง แตเม�อ pH สงข�นจนถงระดบท�เปนกลางจะมสน�าเงน

13

สแดงของผลมะเขอเทศ เกดจากไลโคปน สแดงของหวผกกาดแดง (Red beet) เกดจาก Betanin


-141-

ออกซเดช�น (Oxidation) แอนโทไซยานนอาจจะถกออกซไซ (Oxidized) ดวยเอนไซม Polyphenol oxidase ท�มอยมากในเซลลพช โดยเฉพาะเม�อพชไดรบความกระทบกระเทอน ทาใหผลตผลเปล�ยนสไปและมกจะทาใหเกดสน�าตาลข�น

การใชซลเฟอรไดออกไซด (Sulfur dioxide

SO2) ในการปองกนกาจดเช�อราในผลตผลท�เกบเก�ยวมาแลว จะทาใหเกดการฟอก

(Bleach) สของแอนโทไซยานนใหหมดไป ถาใชในความเขมขนต�า สของแอนโทไซยานนอาจกลบคนมาได แตถาใช SO2 ในความเขมขนสง สของผลตผลท�เกดจากแอนโทไซยานนอาจเกดการเปล�ยน แปลงไปอยางถาวร

การสงเคราะหแอนโทไซยานน ตองถก

กระตนโดยแสง ผลแอปเปลพนธสแดงท�แกในท�ไมมแสง จะไมมการเกดสข�น อทธพลของแสง ตอการสงเคราะหแอนโทไซยานน

เปนไปท�งในดานปรมาณ และคณภาพของแสง

การสงเคราะหแอนโทไซยานน ในระหวางท�

ผกและผลไมเร�มแก มความสมพนธอยางใกลชดกบ ปรมาณคารโบไฮเดรทท�สะสมอยในเน� อเย�อ ซโครส สามารถทดแทนบางสวนของแสงและ CO2 ในการกระตนใหเกดการสงเคราะหแอนโทไซยานนได


-142-

ρρ

ภาพท� 4.13 การสงเคราะหและชนดของแอนโทไซยานน ท�มา : ดดแปลงจาก สมพนธ (2525) Eskin (1990) และ Tucker (1993)

สารประกอบฟนอลสารประกอบฟนอล ((PPhheennoolliicc ccoommppoouunndd))

สารประกอบฟนอล ไดแก สารประกอบท�มฟนอลเปนองคประกอบสาคญและอาจมหมเคมอ�น ๆ เขามาเกาะท�ตาแหนงตาง ๆ เชน Cinnamic acid Chlorogenic acid แอนโทไซยานน และ แทนนน

(ภาพท� 4.14) นอกจากน�น Tyrosine และ Phenylalanine กนบวาเปนสารประกอบฟนอลเหมอนกน โดยมข�นตอนการสงเคราะหจาก Shikimic


-143-

pathway เชนเดยวกบสารประกอบฟนอลอ�น โดยไดจากการรวมตวกนของโมเลกล Phosphoenol pyruvate จาก Glycolysis และ Erythrose-4-

phosphate หรอ Pentose phosphate pathway แตมกจด Tyrosine

และ Phenylalanine อยในกลมของกรอะมโน Phenylalanine เปนโมเลกลตนแบบ (Precursor) ของสารประกอบฟนอลอ�น ๆ โดยการทางานของเอนไซม Phenylalanine ammonialyase (PAL) ดงเอา Amino group ออก ไดเปน Cinnamic acid (ภาพท� 4.13)

สารประกอบฟนอลท�ไมมสอาจทาใหเกดสน�าตาลข�นได เม�อเซลลของพชผกหรอผลไมถกกระทบกระเทอน เชน เม�อปอกเปลอกผลไมท�งไวสกพก เน�อของผลไมมกจะเปล�ยนเปนสน�าตาล จากกจกรรมของเอนไซม Polyphenol oxidase (PPO) ซ�งจะเปล�ยนโมเลกลของฟนอลไปเปน ควโนน (Quinone) แลวรวมตวกนเปนโมเลกลใหญข�น

(Polymerization) และเปนสน�าตาล (ภาพท� 4.14) การยบย�งไมใหเกดสน�าตาลอาจทาได โดยการเกบรกษา ภายใตสภาพท�มออกซเจนนอย หรออาจใชกรด แอสคอรบค (Ascorbic acid) ซ�งจะไป reduce Quinone

ไมใหเกดการรวมตวเปนโมเลกลใหญข�น ปรมาณของ PPO ในผลไมมกมมากเม�อผลยงเลก และจะลดนอยลงเม�อผลเจรญเตบโตข�นจนแกและสก

ρ

ภาพท� 4.13 ชนดและการสงเคราะห Phenolic compound และการเกดสน�าตาล

ท�มา : ดดแปลงจาก จรงแท (2538) สมพนธ (2525) และ Tucker (1993)


-144-

44.. การเปล�ยนแปลงของรสชาตการเปล�ยนแปลงของรสชาต ((TTaassttee cchhaannggee))

รสชาตของผลไมเกดจากการผสมผสานขององคประกอบทางเคมภายใน อนไดแก ปรมาณของแขงท�งหมดท�ละลายน�าได (Total Soluble Solids : TSS) หรอท�มกเรยกเปนปรมาณน�าตาลหรอความหวาน ปรมาณแปง ปรมาณกรดอนทรย สดสวนของปรมาณของแขงท�ละลายน�าไดกบกรดอนทรย ปรมาณแทนนน ตลอดจนกล�นเฉพาะตวของผลผลตแตละชนด

ในแตละระยะของการเจรญและพฒนา ผลไมแตละชนดแตละพนธ จะมปรมาณขององคประกอบทางเคมท�แตกตางกน ทาใหมรสชาตเปล�ยนแปลงไปตลอดระยะเวลาของการเจรญ

รสชาตของผลไม ซ�งรางกายมนษยรบร โดยตอมรบรสภายในปากและล�น มท�ง รสหวาน รสเปร� ยว

รสขม รสฝาด ตลอดจนมกล�นเฉพาะตว โดยปกตแลว เม�อผลผลตอายยงนอยอย มกมรสเปร� ยว

รสฝาด รสขม และมกล�นเฉพาะตวชนดหน�ง เม�อผลผลตมอายมากข�น ความเปร� ยว ความฝาด

ความขม จะคอย ๆ ลดลง ความหวานจะคอย ๆ เพ�มข�น และกล�นเฉพาะตวของผลผลตน�น ๆ จะเปล�ยนไป (ตารางท� 4.13)

การเปล�ยนแปลงของน�าตาลและกรดอนทรย

การเปล�ยนแปลงรสชาตในระหวางการสกท�ปรากฏเดนชดท�สด คอ การเปล�ยนแปลงของน�าตาลและกรดอนทรย ผลไมพวก Nonclimacteric เชน องน ท�สกในระหวางท�ยงตดอยบนตน ปรมาณน�าตาลในผลเพ�มข�น โดยผานทางการเคล�อนยายน�าตาลซโครสมาจากใบ น�าตาลซโครสจะถกยอยไดน�าตาลกลโคสและน�าตาลฟรคโตส

โดยเอนไซม Invertase เม�อเขาสระยะการสกจะมปรมาณน�าตาลสงข�น ในผลไมพวก

Climacteric การเพ�มของปรมาณน�าตาลมกมาจากการยอยสลายอาหารสะสมพวกแปง หรอคารโบไฮเดรทภายในเน� อเย�อ ผลกลวยในระหวางการสกจะมปรมาณน�าตาลสงข�น

12-15 เทา การเพ�มของปรมาณน�าตาลเหลาน� เปนผลมาจากการยอยสลายคารโบไฮเดรทท�สะสมอย โดยเอนไซม -amylase และเอนไซม -amylase และหรอเอนไซม Starch phosphorylase ซ�งกจกรรมของเอนไซมเหลาน� จะเพ�มข�นอยางมากในระหวางการสก ในผลไมหลายชนด ไขมนท�เกบสะสมในผลกสามารถถกยอยสลายและเปล�ยนเปนน�าตาลไดเชนกน

ผลไมบางชนด เชน แตง Honey Dew แมวาจะไมไดเกบสะสมพวกคารโบไฮเดรท แตกสามารถสกหลงการเกบเก�ยวได ซ�งปรมาณน�าตาลภายในจะข�นอย


-145-

กบการสะสมของน�าตาลกอนเกบเก�ยว ดงน�น การเกบเก�ยวเรวเกนไป จะมผลอยางมากตอคณภาพในภายหลง

ความหวานของผลไมวดไดโดยการใชเคร�องมอท�เรยกวา Refractometer

(ภาพท� 4.15) ซ�งจะวดคาดชนการหกเหของสารละลาย โดยจะวดเปนปรมาณของแขงท�งหมดท�ละลายน�าได (Total Soluble Solids ) มหนวยเปน องศาบรกซ (degree

Brix ) หรอเปอรเซนต ซ�งโดยสวนใหญแลว ปรมาณของแขงท�งหมดท�ละลายน�าได ซ�งอาจเปนสารประกอบใดกได แตโดยสวนใหญมกจะเปนน�าตาล ดงน�น การวดโดยใชเคร�องมอเหลาน� จงมกเขาใจวาเปนการวดปรมาณน�าตาลโดยตรง

น�าตาลในผลไมอาจแบงตามความสามารถในการถก Reduced ดวยทองแดง ไดเปน Reducing sugars และ Nonreducing sugars การหาปรมาณของน�าตาลในผลไม จะเปนการหาโดยการทาปฏกรยาน�าตาลกบสารละลายดางทองแดง ซ�งมวธการหาปรมาณไดหลายวธ คอ

Iodometrically

Cerric sulphate method

Polarimetric method

Chromatographic estimation

Hand refractometer

Brix hydrometer

Volumetric method

ในปจจบน การวดปรมาณและชนดของน�าตาล ตลอดจนปรมาณและชนดของสารประกอบอ�น ๆ มกนยมใชเทคนคโครมาโทกราฟ (Chromatography) ซ�งเปนเทคนคท�มความแมนยาสง และมประสทธภาพดมากในการแยกชนดและปรมาณสาร โดยการเปรยบเทยบกบสารมาตรฐานท�ทราบปรมาณและคณสมบต โดยใหสารผสมเคล�อนท�ผาน เฟสท�อยกบท� (Stationary phase) กบเฟสเคล�อนท� (Mobile phase)

Stationary phase อาจเปนของแขง หรอของเหลวท�เคลอบบนแกนของแขง Mobile

phase มกเปนของเหลวหรอกาซ โดยท�สารผสมท�จะแยกตองมคณสมบตในการละลายหรอดดซบระหวางเฟสท�งสองไมเทากน เทคนคโครมาโทกราฟมหลายชนดตามกลไกของการแยกสาร และตามกระบวนการปฏบต โดยเทคนคท�นยมมากในปจจบน คอ

Column chromatography โดยบรรจ Stationary phase

ลงในทอหรอคอลมน Mobile phase ไหลผานคอลมน สารชนดตาง ๆ จะถกชะออกมาเรวเพยงใดข�นกบคณสมบตของ


-146-

สารน�นท�กระทาตอ Stationary phase หรอความสามารถในการละลายใน Mobile phase ซ�งเปนของเหลว (Liquid

chromatography) หรอกาซ (Gas chromatography)

เทคนค Gas chromatography (GC) เปนกระบวนการท�มความไวมากในการวเคราะหสาร สามารถวเคราะหสารท�มปรมาณความเขมขนต�ามากได Stationary phase เปนของแขงบรรจในทอหรอคอลมน Mobile phase เปนกาซเฉ�อยท�มการแพรนอยและมมวลโมเลกลต�า เทคนคน�จะใชไดเฉพาะกบสารท�มจดเดอดไมสงเกนไป สามารถระเหยไดไมยาก และเสถยรเม�อถกความรอน

เทคนค Liquid chromatography (LC) และ High

Performance Liquid chromatography (HPLC) ใช Stationary phase เปนของแขงบรรจในทอหรอคอลมน Mobile phase เปนของเหลว โดย LC ใช Stationary

phase เปนของแขงอนภาคใหญ และ Mobile phase ใชความดนในการไหลผานคอนขางต�า สวน HPLC ใชความดนสงในการแยกสาร ทาใหสารเคล�อนท�เรว และใชของแขงอนภาคขนาดสม�าเสมอและเลกเปนพเศษ ทาใหการแยกสารมประสทธภาพมากข�น

เม�อสารถกแยกออกมาแลว จะตรวจวดดวยเคร�องตรวจวด

(Detector) เชน

Flame ionization detector Thermal conductivity detector Atomic emission detector Infrared detector

จากน�น จงประมวลผลขอมลท�ได (Chromatogram) เทยบกบสารมาตรฐานท�ทราบสมบตและปรมาณแนนอน ทาใหทราบชนดและปรมาณของสารผสมได


-147-

การตรวจสอบปรมาณแปงในผลไม ทาโดยการนาเน�อผลไมไปทาปฏกรยากบสารละลาย Potassium iodide (KI) จะไดสารประกอบท�มสน�าเงน หากสน�าเงนมความเขมมากแสดงวา มปรมาณแปงมาก

การตรวจสอบปรมาณแทนนน (ความฝาด) ทาโดยการทาปฏกรยาเน�อผลไมกบ Ferric trichloride (FeCl3 ) 5% จะไดสารประกอบท�มสดา

การเปล�ยนแปลงปรมาณกรด มความสาคญตอการพฒนาของรสชาตของผลไม แมวาในผลจะมกรดอนทรยมากชนดกตาม แตโดยท�วไปแลว มกมกรดเพยงหน�งหรอสองชนดเทาน�นท�มมากและถกสะสม เชน กรดมาลค (ภาพท� 4.3) จะมมากใน แอปเปล เชอรร กลวย มะมวง กรดซตรคมมากในสม มะนาว เคอรแรนท กรดมาลคและกรดซตรค มมากในมะเขอเทศ กสเบอร (Gooseberry) กรดมาลคและกรดทารทารค มมากในองน เปนตน (ตารางท� 4.14)

ในระหวางการสก ปรมาณกรดในผลไมสวนใหญจะลดลง จากการถกใชไปเปนสารประกอบของการหายใจ (Respiratory substrates) และการนาไปเปนโครงสรางคารบอน (Carbon skeleton) ของการสงเคราะหสารชนดใหมในระหวางการสก การลดลงของปรมาณกรดในองน มความเก�ยวพนกบการเขาสระยะการสกและการสะสมน�าตาล แตการลดลงของปรมาณกรดในระหวางการสกไมไดเกดข�นกบผลไมทกชนด ในกลวย มการเพ�มปรมาณกรดมาลค และลดความเปนกรดดาง (pH) ลง

จาก 5.4 เปน 4.5

เน�องจากผลไมอาจมกรดตาง ๆ หลายชนดดวยกน แตมกมกรดชนดใดชนดหน�งมากท�สดหรอเดนท�สด (Dominant acid) กรดท�เดน ในผลไมตาง ๆ มกเปน

กรดซตรค หรอ กรดมาลค (ตารางท� 4.14) มะขาม จะม กรดทารทารคเปนกรดท�เดนท�สด

ความเปร� ยวของผลไม ตรวจสอบโดย การนาน�าค�นของผลไมมาทาปฏกรยากบสารละลายดาง (Titration) โดยใช Phenolphthalein 0.5-1% เปนดชน14

แลวคานวณปรมาณกรดจากปรมาณน�าดางท�ใชไป การคานวณปรมาณกรดจะตองเทยบเปนปรมาณกรดท�เดนอยในผลไมน�น ๆ การคานวณปรมาณกรดท�เดนในผลผลต

สามารถคานวณไดจาก

14

ควรคานงวา Phenolphthalein จะแสดงถงจดส�นสดปฏกรยา (End point ) เม�อสารละลายม pH คอนไปทางดาง (pH > 7)


-148-

ภาพท� 4.14 อปกรณท�ใชในการวดความหวานของน�าค�นผลไม (Refractometer)

ท�มา : ดดแปลงจาก http://labirc.edu/quality/equip.html

การคานวณปรมาณกรดในน� าค�นผลไม

% Acidity = ml Base x N. Base x meq.wt.15

Acid x 100 vol. sample

Total Acidity = ml Base x N. Base x eq.wt. Acid x 100

vol. Sample

โดย ml Base คอ ปรมาตรของดางท�ใชในการ Titrate

N Base คอ ความเขมขนของดาง มกมหนวยเปน Normality (N)16

vol Sample คอ ปรมาตรของน�าค�นท�ใชในการ Titrate

15

การ คานวณ meq.wt.acid Malic acid (C4H6O5) มน�าหนกโมเลกล = (12 x 4) + (1 x 6) + (16 x 5) = 134

มจานวนประจบวกท�ทาปฏกรยาเคมได = 2 meq.wt. = 134/2/1000 = 0.067

Citric acid (C6H8O7) มน�าหนกโมเลกล = (12 x 6) + (1 x 8) + (16 x 7) = 192

มจานวนประจบวกท�ทาปฏกรยาเคมได = 3 meq.wt. = 192/3/1000 = 0.064

16 Normality (N) เปนจานวนกรมสมมลของตวละลายท�มในสารละลาย 1 ลตร (จานวนกรมสมมล คอ มวล

เปนกรมของสารท�ทาปฏกรยาพอดโดยตรงหรอโดยออมกบไฮโดรเจน 1 กรม หรอ ออกซเจน 8 กรม) เชน NaOH 0.1 N หมายถง ในสารละลาย 1 ลตร ม NaOH 0.1 กรมสมมลย หรอ 4 กรม (น�าหนกโมเลกล Na

= 23 O = 16 H =1)


-149-

ตารางท� 4.13 ระยะการเจรญกบการสรางกล�นของผลมะเขอเทศ ความเขมขน ( x 1000 ppm ในผล)

สารประกอบ ผลเขยวบมสก สกเองในแปลง ผลงอม

3-Methyl butanal 7160 2220 2380 Propyl acetate 1570 580 790 2-Propanol 450 930 240 1-Hexanal 5930 2510 2680 1-Butanol 1120 350 760 2-Methyl-1-butanol 1570 670 910 3-Pentanol 1570 1170 610 2-Methyl-3-hexol 7940 2510 2680 3-Hexen-1-ol 780 1280 790 Isopentyl tyrate 2800 820 3170 Isopentyl isovalerate 110 230 180 1-Nonanal 450 1460 920 Benzaldehyde 220 1170 1400 1-Decanal 670 1050 670 2-3-Butanedione 1680 460 2560 Citral b 1560 5950 3660 1-Dodecanal 2240 7710 2680 Linalyl acetate 2800 2280 1220 Citronellyl propionate 5820 17870 7140 Citronellyl butyrate 3800 8760 19030 Geranyl acetate 2780 2920 2380 Geranyl butyrate 1680 2800 4020

ท�มา : ดดแปลงจาก Shah et al (1969)

ตารางท� 4.14 กลมของผลไมบางชนด ท�มกรดอนทรยท�เดน ๆ 2 ชนด

กรดซตรค กรดมาลค

ตระกลสม ฝร�ง สาล� สบปะรด มะเขอเทศ

ตระกลถ�ว มนฝร�ง พวก Berry

กลวย มะมวง แตง แอปเปล พลม

ท�มา : ดดแปลงจาก Hill et al 1981

ภาพท� 4.16 โครงสรางของสารประกอบบางชนดท�ทาใหเกดกล�น ท�มา : ดดแปลงจาก Tucker (1993)


-150-

การเปล�ยนแปลงของกล�นรส (Flavor change)

กล�นรสของผลไมเปนกล�น (Odor) ของสารระเหย (Volatile compound) ซ�งมนษยรบร โดยปมประสาทภายในจมก กล�นของผลไมมความสาคญอยางมากในการกาหนดคณภาพของผล เม�อผลสกจะมการเพ�มการสงเคราะหสารระเหยอยางมาก ในผลสกของกลวย และผลอ�น ๆ มสารระเหยมากกวา 200 ชนด แตมสารระเหยเพยงไมก�ชนด ท�เปนตวกาหนดกล�นเฉพาะตวของผลแตละชนด (ตารางท� 4.13 และ 4.15)(ภาพท� 4.16 และ 4.17)

ผลไมแตละชนดจะมชนดและปรมาณการสรางสารระเหยท�แตกตางกน ผลกลวย

มสารระเหยอยระหวาง 65-338 ppm ในขณะท�สตรอเบอร มเพยง 5-10 ppm

นอกจากน� การแพรระเหยของสารระเหยแตละชนดกมผลตอการรบรของมนษยแตกตางกน เชน มนษยสามารถรบรกล�นของ Vanillin ท�มความเขมขนเพยง 0.000,001 มก.

ตออากาศ 1 ลบ.ม. ได ในขณะท�กล�นของ Diethyl ether มนษยสามารถรบร ไดเม�อมความเขมขนมากกวา 1 มก. ตอ ลบ.ม.

ปรมาณและคณภาพของสารระเหยท�ผลสงเคราะหข�นในระหวางการสก มความแตกตางกนมาก ซ�งสารระเหยจานวนมากชนดจะประกอบกนข�นเปนกล�นของผลไมชนดน�น ๆ กล�นของสารระเหยเพยงชนดเดยวไมสามารถใชเปนตวแทนของผลได ระยะการเจรญของผลมผลตอการสงเคราะหกล�นของผลดวย ผลไมบางอยางหากเกบเก�ยวในระยะกอนการสก เม�อนามาบมใหสก การสงเคราะหสารระเหยอาจถกยบย�งได การสญเสยความสามารถในการสรางสารระเหยน� เช�อวาเปนผลจากการท�การสงเคราะหสารระเหยเกดข�นภายในใบ และถกเคล�อนยายเขาไปในอวยวะอ�น ๆ โดยเฉพาะผล ในผลท�สามารถสกตามปกตไดเม�อเกบเก�ยวมาแลวน�น ลกษณะของกล�นกยงมการเปล�ยนแปลงไป

ในทางลดลงอยางมาก แตปรมาณท�เหลออยกยงเปนท�ยอมรบได

นอกจากระยะการแกของผลไมในระหวางเกบเก�ยวแลว สภาพการปฏบตและการเกบรกษากสามารถเปล�ยนแปลงลกษณะการสงเคราะหสารระเหยไดดวย ผลไมท�ถกเกบรกษาในสภาพควบคมบรรยากาศ (Controlled Atmosphere storage) และสภาพความกดอากาศต�า (Hypobaric storage) เม�อนาออกจากสภาพการเกบ ผลจะสญเสยความสามารถในการสรางกล�นในปรมาณปกต ซ�งการสญเสยความสามารถในดานน� ไมไดเปนผลมาจากการยบย�งการหายใจ เน�องจากในแอปเปล การสญสลายของคลอโรฟลลและการสงเคราะหเอทธลน ยงคงดาเนนไปตามปกต


-151-

ตารางท� 4.15 สารประกอบท�ทาใหเกดกล�นบางชนดในผลไมบางชนด

ผลไม สารประกอบท�ทาใหเกดกล�น

แอปเปล 2-Methylbutyrate, hexanal, 2-hexanal

กลวย Amyl esters, isoamyl acetate

บลเบอร trans-2-Hexanal, trans-2-hexanol, linalool

องน Methyl anthranilate, ethylacetate

เกรฟฟรต Limonene, terpenes, oxygenated terpenes

มะนาวฝร�ง (Lemon) Limonene, citral

สาล� Decadienoate esters

สมเขยวหวาน Sesquiterpenes hydrocarbons, limonene

ราสปเบอร (Raspberry) 1-(p-Hydroxyphenyl)-3-butanone

แตงกวา 2,6-Nonadienal

ถ�วแดง Oct-1-ene-3-ol, hex-cis-3-nol

ถ�วเหลอง Ethyl vinyl ketone

ท�มา : ดดแปลงจาก Kays 1991

ภาพท� 4.17◌ การสงเคราะหสารประกอบบางชนดท�ทาใหเกดกล�นจากอาหารท�สะสมอย ท�มา : ดดแปลงจาก Kays (1993)


-152-

55.. การเปล�ยนแปลงของเน� อการเปล�ยนแปลงของเน� อ ((TTeexxttuurree cchhaannggee))

เม�อผลผลตมอายมากข�น ความแนนแขงของเน�อเย�อจะคอย ๆ ลดลง เน�องจากมการเปล�ยนแปลงของผนงเซลลบรเวณมดเดลลาเมลลา (Middle lamella) โดยกจกรรมของเอนไซมทาใหเน�อเย�อคอย ๆ ออนตวลง อตราการเปล�ยนแปลงของเน�อผล (Texture) จะข�นกบ

ชนดของผลไม และสภาพท�เกบรกษา เม�อกระบวนการออนตวเร�มข�นแลว ขบวนการน� จะไมสามารถชลอใหเกดข�นชาลงไดอกตอไป และคณภาพของผลจะลดลง องคประกอบของผนงเซลล

องคประกอบภายในเซลล และอตราการสญเสยน�า จะมอทธพลตอเน�อผลในระหวางการสก การยอยสลายผนงเซลล โดยเอนไซมจะเกดข�นอตโนมตทนทท�เร�มการสก โดยเอนไซมอาจถกสงเคราะหข�น หรอถกกระตน หรอท�งสองกรณ ทาใหมกจกรรมเพ�มมากข�น ผลไมบางอยาง เชน

กลวย การยอยสลายของแปงท�สะสมอยภายในเซลล จะสงผลอยางมากตอเน�อของผล

การออนตวของผล (Softening) เปนลกษณะท�เกดข�นในระหวางการสกท�สงเกตไดงายท�สด ผลไมบางอยางอาจบรโภคไดต�งแตในระยะยงไมสก การออนตวจะยงไมเกดข�น สวนผลไมท�วไป การออนตวจะเปนตวกาหนดคณภาพท�เหมาะสมดวย การเปล�ยนแปลงของผนงเซลลเปนสาเหตสาคญทาใหเกดการออนตว

ผนงเซลลมสวนประกอบทางเคมท�สาคญ คอ

o Polysaccharides พบในผนงเซลลประมาณ 90-95%

ไดแก Microfibrillar polysaccharides ชนดท�

สาคญ คอ เซลลโลส (Cellulose) ซ�งเปน

Structural polysaccharides ท�พบในผนงเซลลพช ประกอบดวย D-glucose 300 –

3,000 หนวย เรยงตวตอกนเปนลกโซแบบ

Linear homopolysaccharide ดวย -1,4-

glycosidic linkage สายโซโมเลกลของ

เซลลโลส อยในลกษณะเกาะกนเปนคตามยาวเรยงขนานกน (parallel chain)

และเช�อมกนดวย H-bond เกดเปนโครงสรางเรยกวา Microfibril ทาหนาท�เปนโครงสรางหลกของผนงเซลล


-153-

Matrix polysaccharides ชนดท�สาคญไดแก เฮมเซลลโลส (Hemicellulose) และ เพคตน (Pectin) ซ�งจดเปน Structural polysaccharides เชนกน

o เฮมเซลลโลส (Hemicellulose) เปน Homopolymer ของ

D-xylose หรอ D-xylan ซ�งตอกนดวย -1,4-glycosidic

linkage และม Side chain ของกลโคส Arabinose และน�าตาลตวอ�น ๆ เฮมเซลลโลสแทรกตวอยระหวาง เซลลโลส ทาหนาท�เช�อม Microfibril ใหตดกน ทาใหผนงเซลลมความแขงแรงมากข�น

o เพคตน (Pectin) ประกอบดวย Arabinose Galactose และ Galacturonic acid ทาหนาท�เช�อเซลลโลส และ เฮมเซลลโลสใหตดกน พบมากในสวนมดเดล ลาเมลลา เพคตนมท�งรปท�ไมละลายน�า (Protopectin) ซ�งเกดจาก Rhamnogalacturonan ท�เปน Acidic pectin ทาปฏกรยากบ แคลเซยม (Calcium) เกดเปน Calcium pectate และ เพตตนในรปท�ละลายน�าได เชน กรดเพคตนค (Pectinic

acid) กรดเพคตค (Pectic acid)

o เฮมเซลลโลส และ เพคตน มความแตกตางกนในดานคณสมบตในการละลายน�า โดยการแยก เพคตน ออกจากผนงเซลลสามารถทาไดโดยการตมกบน�า แตการแยก เฮมเซลลโลส ออกจากผนงเซลลตองใชสารละลายดาง

o ลกนน (Lignin) ชวยสรางความแขงแรงใหผนงเซลล ทาให

Microfibril ไมเคล�อนท� และชวยปองกนอนตรายให

Microfibril ลกนนเกดควบคไปกบเน� อเย�อค�าจนและทอลาเลยง และอาจพบในเน� อผลไมบางชนด เชน ฝร�ง ละมด


-154-

o โปรตน (Protein) พบในผนงเซลลประมาณ 5-10% ประกอบดวยเอนไซมพวก Hydrolases Glucanase Pectin

methyl esterase (PME) ATPase เปนตน นอกจากน�ยงเปนโครงสรางพวก Glycoprotein ซ�งประกอบดวย

Hydroxyproline เกาะกบ Polysaccharide แบบ Non

covalent bon

o น� า พบในสวนของ เพตตนท�มลกษณะเปนวน (gel) มสวนเก�ยวของกบการเกาะกนของเฮมเซลลโลส กบ Fibril ดวย H-

bond เม�อมการเปล�ยนแปลงปรมาณน�า การเกาะตดกนของ

เฮมเซลลโลส กบ Fibril กจะเปล�ยนไป

o สวนท�หอหมภายนอก เชน สารพวก Cuticle ชวยลดการสญเสยน�าหรอรบน�าเพ�มมากข�น และชวยปองกนอนตรายจากสารเคมและเช�อจลนทรย

ผนงเซลลของผล ประกอบข�นจากเซลลพาเรนไคมา (Parenchyma) ท�มรปรางหลายเหล�ยม หรอ รปรางยาว มสวนท�สาคญ 3 สวน (ภาพท� 4.17) คอ

o ผนงเซลลช�นแรก (Primary cell wall) ถกสรางจากไซโตพลาสม (Cytoplasm) ในระหวางการแบงเซลล ผนงเซลลในช�นน�ม เซลลโลส เฮมเซลลโลส และ เพคตน เปนองคประกอบหลก โดยเซลลโลส ประมาณ 2,000 โมเลกลเรยงตวกนเปนแถบ เรยกวา Micelles จบกนเปนกลมอยภายใน Microfibril เกดเปนโครงสรางท�มความเสถยรมากและมการเปล�ยนแปลงภายหลงการเกบเก�ยวเพยงเลกนอย

o ผนงเซลลช�นท�สอง (Secondary cell wall) เกดถดจากผนงช�นแรกเขาไปภายในเซลล ผนงช�นน� สรางความแขงแรงใหกบเซลล เพราะมลกนนเปนองคประกอบดวย ผนงช�นน�ม

เซลลโลส ประมาณ 14,000 โมเลกล ม เฮมเซลลโลส และ มเพคตน เพยงเลกนอยเปนองคประกอบ


-155-

o มดเดล ลาเมลลา เปนสวนผนงรวมของเซลล ท�อยตดกน ประกอบดวย Calcium pectate ซ�งไมละลายน�าและเช�อมใหผนงเซลลตดกน

ภาพท� 4.18 องคประกอบภายในผนงเซลล ท�มา : ดดแปลงจาก Robinson (1977)

การออนตวของผลไม เกดจากการสลายตวของเพตตนบรเวณมดเดล ลาเมลลา และ ผนงเซลลช�นแรก ในขณะท�ผลไมยงไมสก เพตตนท�ไมละลายน�า (Insoluble pectin)

จะมอยมาก เม�อผลไมเร�มสก เพตตนท�ไมละลายน�าจะลดลงและ เพตตนท�ละลายน�า

(Soluble pectin) จะเพ�มข�น การเปล�ยนแปลงน� เกดข�นโดยเอนไซม Pectin

methylesterase (Pectin esterase: PE or PME) และ Polygalacturonase (PG) โดยกจกรรมของเอนไซมท�งสองชนดน� ทาใหผลไมออนตวลงดวยการแยก methyl group ออกจาก Polymer (Deesterification) จากกจกรรมของ PME และ PG จะตดให Polymer

ส�นลง (Depolymerization) สงผลให เพตตนท�ไมละลายน�า (Protopectin) เปล�ยนรปไปเปน Galacturonic acid ซ�งเปน เพตตนท�ละลายน�า เซลลท�เคยยดเกาะกนแนนในขณะท�ผลไมยงดบจงอยในสภาพท�เกาะกนหลวม ๆ ทาใหผลไมออนตวลง นอกจาก เอนไซมท�ง


-156-

สองแลว เอนไซม Pectin depolymerase Polymethyl galacturonase และ Pectin

transeliminase กสามารถทาให เพตตนเกดการเปล�ยนแปลงได (ภาพท� 4.19)

นอกจากการเสยความสามารถในการเกาะตดกนของเซลล จากการเปล�ยนรปของ Pectin ในสวนมดเดล ลาเมลลา แลว เซลลโลส และ เฮมเซลลโลส กมการเปล�ยนแปลงเชนกน โดยปกต เซลลโลส จะสลายตวไดยาก เพราะผลไมท�ยงไมสกมกขาด เอนไซมท�ยอยสลายเซลลโลส (Cellulolytic enzyme: Cellulase) ในผลมะเขอเทศท�ยงไมสก เอนไซม Cellulase จะลดลงในระยะผลแก และเพ�มมากข�นเม�อผลมะเขอเทศเร�มสก การยอยสลาย เซลลโลสในมะเขอเทศ พบวา มเอนไซมท�เก�ยวของและทางานรวมกน คอ

o Cx Cellulase หรอ endo--1,4 glucanase ยอยสลายสายเซลลโลสแบบสม

o Cellobiase หรอ -glucosidase ยอยสลาย -1,4

glucan ท�มน�าหนกโมเลกลมาก ไดสารท�มน�าหนกโมเลกลนอยลงและกลโคส

อยางไรกตาม เอนไซม Cellulase มกจกรรมคอนขางนอย เม�อเทยบกบกจกรรมของ เอนไซม Polygalacturonase (PG) คอมเพยง 0.01% เทาน�น แตการละลายของ เฮมเซลลโลส ทาใหผนงเซลลมความยดหยนสงข�น มผลทาใหเน�อผลไมออนตวลง

การวดความแนนของเน�อผลจะใชเคร�องมอท�เรยกวา Fruit Pressure Tester

หรอ Fruit Penetrometer (ภาพท� 4.20) ซ�งมหลายขนาดท�เหมาะสมกบผลผลตแตละชนด การวดความแนนของเน�อผล ทาโดยการวดแรงตานของเน�อผลตอน�าหนกของแรงกด เม�อน�าหนกของแรงกดสงกวาแรงตานของเน�อผล หวกด (Puncture) จะแทรกเขาไปในเน� อผล น�าหนกสดทายของแรงกดท�เทากบแรงตานของเน�อผล คอ ความแนนของเน�อผล หนวยท�ใชวดความแนนเน� อผลเปนหนวยของแรง โดยน�าหนกแรงกด 1 กโลกรมแรง (kgf) มคาเทากบ แรงตาน 9.80665 newton (N)

การวดความแนนของเน�อผล โดยการใช Fruit Pressure Tester เปนการวดความแนนของเน�อผลท�ประเมนเปนตวเลข (Objective) ทาใหไดคาท�แมนยากวาพรรณนา (Subjective) แตมการทาลายตวผลผลต (Destructive determination) ในปจจบน ไดมการประดษฐเคร�องวดความแนนเน� อผล แบบไมทาลาย (Nondestructive Pressure Tester) แตยงมการใชไมกวางขวางนก เพราะตองการการทดสอบใหคาท�วดไดมความเท�ยงตรงย�งข�น


-157-

ภาพท� 4.19 การเปล�ยนแปลงขององคประกอบภายในผนงเซลล ท�มา : ดดแปลงจาก Robinson (1977)

ภาพท� 4.20อปกรณท�ใชในการวดความแนนของเน�อผล (Fruit pressure tester)

ท�มา : ดดแปลงจาก http://labirc.edu/quality/equip.html


-158-

บรรณานกรม

เกรก ป�นเหนงเพชร. 2533. สรรวทยาเบ� องตน (ตอนท� 1). ภาควชาพชไร คณะเกษตรศาสตร มหาวทยาลยขอนแกน. 77 หนา

จรงแท ศรพานช. 2537. วทยาการหลงการเกบเก�ยวทางพชสวน ตอนท� 1 สรรวทยาของผลตผลหลงเกบเก�ยว. เอกสารประกอบการอบรม เร�อง วทยาการหลงการเกบเก�ยวทางพช. 86 หนา

จรงแท ศรพานช. 2538. สรรวทยาและเทคโนโลยการเกบเก�ยวผกและผลไม. โรงพมพศนยสงเสรมและฝกอบรมการเกษตรแหงชาต มหาวทยาลยเกษตรศาสตร วทยาเขตกาแพงแสน นครปฐม. 396 หนา

ดนย บณยเกยรต. 2529. สรรวทยาหลงเกบเก�ยวพชสวน (ก.พส.705). เอกสารคาสอน. ภาควชาพชสวน คณะเกษตรศาสตร มหาวทยาลยเชยงใหม . 175 หนา

ประเสรฐ ศรไพโรจน. 2528. ชวเคม. ภาควชาเคม คณะวทยาศาสตร มหาวทยาลยศรนครนทรวโรฒ มหาสารคาม. 459 หนา

พชร บญศร. 2539. โครมาโทกราฟ หลกการและการประยกตใช. การประชมเชงปฏบตการ เร�อง เทคนคทางชวเคม : หลกการและการประยกตใช. ภาควชาชวเคม คณะแพทยศาสตร มหาวทยาลยขอนแกน

ศรชย กลยาณรตน. 2533. การปฏบตหลงการเกบเก�ยวพชสวน. ภาควชาพชสวน คณะเกษตรศาสตร มหาวทยาลยขอนแกน. 183 หนา

สงคม เตชะวงคเสถยร. 2536. การปฏบตหลงการเกบเก�ยวของพชสวน. ภาควชาพชสวน คณะเกษตรศาสตร มหาวทยาลยขอนแกน. 157 หนา

สมพนธ คมภรานนท. 2525. หลกสรรวทยาของพช. ภาควชาพฤกษศาสตร คณะวทยาศาสตร มหาวทยาลยเกษตรศาสตร. 358 หนา

สายชล เกตษา. 2528. สรรวทยาและเทคโนโลยหลงการเกบเก�ยวผกและผลไม. ภาควชาพชสวน คณะเกษตร มหาวทยาลยเกษตรศาสตร. 364 หนา

สมนทพย บนนาค. 2542. สรรวทยาเบ� องตนของพช. ภาควชาชววทยา คณะวทยาศาสตร มหาวทยาลยขอนแกน. 334 หนา

สรนนต สภทรพนธ. 2526. สรรวทยาและการเจรญเตบโตของพชสวน. ภาควชาพชสวน คณะเกษตร มหาวทยาลยเกษตรศาสตร. 135 หนา


-159-

Ben-Yehoshua, S. 1987. Transpiration, Water Stress, and Gas Exchange. pp 113-

170. In J. Weichmann (ed.). Postharvest Physiology of Vegetables.

Mercel Dekker, Inc. New York.

Beyer, E.M. Jr., P.W. Morgan and S.F. Yang. 1984. Ethylene. pp 111-126. In M.B.

Wilkins (ed.). Advanced Plant Physiology. Pitman Publishing Inc. USA.

Brady, C.J. 1987. Fruit Ripening. Ann. Rev. Pl. Physiol. 38: 155-178

Burton, W.G. 1982. Post-harvest Physiology of Food Crops. Longman Inc., New

York. 339 p.

Copeland, L.O. 1976. Principles of Seed Science and Technology. Burgess Publishing

Company, Minn. 369 p.

Dennis, C. 1987. Fungi. pp. 377-411. In J. Weichmann (ed.). Postharvest Physiology

of Vegetables. Mercel Dekker, Inc. New York.

Echeverria, E. and J. Valich. 1989. Enzymes of Sugar and Acid Metabolism in

Stored Valencia Orange. J. Am. Soc. Hortic. Sci.114: 445-449

Echeverria, E. 1990. Developmental Transition from Enzymatic to Acid Hydrolysis

of Sucrose in Acid Limes (Citrus aurantifolia). Plant Physiol. 92: 168-

171

Eskin, M. 1990. Biochemical changes in Raw Foods: Fruits and Vegetables. In

N.A.M. Eskin, H.M. Henderson and R.J. Townsend (eds.). Biochemistry

of Foods. 2nd ed. Academic Press, Inc. CA.

Genin, A. 1994. Application of Botany in Horticulture. 4th edition. Science

Publishers, Inc.,New Delhi. 208 p.

Goodwin, T.W. and E.I. Mercer. 1986. Introduction to Plant Biochemistry.

Second Edition. Pergamon Press, Oxford. 677 p.

Hartmann, H.T., W.J. Flocker and A.M. Kofranek. 1981. Plant Science : Growth,

Development, and Utilization of Cultivated Plants. Prentice-Hall, Inc. N.J.

676 p.

Hobson, G. and D. Grierson. 1993. Tomato. pp. 405 – 442. In G.B. Seymour, J.E.

Taylor and G.A. Tucker (eds.). Biochemistry of Fruit Ripening. Chapman

& Hall, London.


-160-

Kader, A.A. 1985. Modified Atmospheres and Low-pressure Systems during

Transport and Storage. pp 58-64. In A.A. Kader, R.F. Kasmire, F.G.

Mitchell, M.S. Reid, N.F. Sommer and J.F. Thompson. (eds.). Postharvest

Technology of Horticultural Crops. Cooperative Extension, University of

California. Special Publication 3311

Kader, A.A. 1985. Postharvest Biology and Technology: An Over View. pp 3-7. In

A.A. Kader, R.F. Kasmire, F.G. Mitchell, M.S. Reid, N.F. Sommer and

J.F. Thompson. (eds.). Postharvest Technology of Horticultural Crops.

Cooperative Extension, University of California. Special Publication 3311

Kader, A.A. 1985. Postharvest Biology and Technology: An Over view. pp. 3- 7. In

AA. Kader, R.F. Kasmire, F.G. Mitchell, M.S. Reid, N.F. Sommer and J.F.

Thompson (eds.). Postharvest Technology of Horticultural Crops.

Cooperative Extension, University of California. Special Publication

3311.

Kader, A.A. 1987. Respiration and Gas Exchange of Vegetables. pp 25-43. In J.

Weichmann (ed.). Postharvest Physiology of Vegetables. Mercel Dekker,

Inc. New York.

Kader, A.A., J.M. Lyons and L.L. Morris. 1974. Quality and Postharvest Responses

of Vegetable to Preharvest Field Temperature. HortScience 9: 523-527.

Kays, S.J. 1991. Postharvest Physiology of Perishable Plant Products. An AVI

Book. Van Nostrand Reinhold. New York. 532 p.

Leide, D.R. and H.P.R. Fredereikse. 1995. CRC Handbook of Chemistry and Physics.

CRC Press, Boca Raton.

Lyons, J.M. and R.W. Breidenbach. 1987. Chilling Injury. pp 305-326. In J.

Weichmann (ed.). Postharvest Physiology of Vegetables. Mercel Dekker,

Inc. New York.

Minolta. Precise Color Communication. Color control from Perception to

Instrumentation. Instruction Manual.

Mohr, H. and P. Schopfer. 1995. Plant physiology. Springer-Verlag, Berlin

Heidelberg. 629 p.


-161-

Noggle, R. and G.J. Fritz. 1979. Introductory Plant Physiology. Prentice-Hall, Inc.

N.J. 688 p.

Phan, C. and J. Weichmann. 1987. Postharvest Physiology of Fruits. pp. 527-540. In

J. Weichmann (ed.). Postharvest Physiology of Vegetables. Mercel

Dekker, Inc. New York.

Reid, M.S. 1987. Product Maturation and Maturity Indices. pp 8-11. In A.A. Kader,

R.F. Kasmire, F.G. Mitchell, M.S. Reid, N.F. Sommer and J.F. Thompson.

(eds.). Postharvest Technology of Horticultural Crops. Cooperative

Extension, University of California. Special Publication 3311

Rhodes, M.J.C. 1970. The Climacteric and Ripening of Fruits. pp 521-533. In A.C.

Hulme (ed.). The Biochemistry of Fruits and their Products. vol 1.

Academic Press, London.

Robinson, J.E., K.M. Browne and W.G. Burton. 1975. Storage characteristics of some

vegetables and soft fruits. Ann. Appl. Biol. 81: 399-408

Salisbury, F.B. and C.W. Ross. 1992. Plant Physiology. Fourth ed. Wadsworth

Publishing Company, Belmont, California.

Salunkhe, D.C. and B.B. Desai. 1984. Postharvest Biotechnology of Vegetables.

vol I. CRC Press,Inc., Boca Raton, Florida. 288 p.

Seymour, G.B. 1993. Banana. pp. 83 – 106. In G.B. Seymour, J.E. Taylor and G.A.

Tucker (eds.). Biochemistry of Fruit Ripening. Chapman & Hall, London.

Shah,B.M., D.K. Salunkhe and L.E. Olsen. 1969. Effects of Ripening Processes on

Chemistry of Tomato Volatiles. J. Am. Soc. Hort. Sci. 94: 171-176.

Smock, R.M. 1979. Controlled Atmosphere Storage of Fruits. Hort. Rev. 1: 301-336

Stoll, K. and J. Weichmann. 1987. Root Vegetables. pp. 541-553. In J. Weichmann

(ed.). Postharvest Physiology of Vegetables. Mercel Dekker,Inc.New York.

Tucker, G.A. 1993. Introduction. pp. 1 – 51. In G.B. Seymour, J.E. Taylor and G.A.

Tucker (eds.). Biochemistry of Fruit Ripening. Chapman & Hall, London.

Tucker, G.A. and D. Grierson. 1987. Fruit Ripening. pp 265-318. In D.D. Davies.

(ed.). The Biochemistry of Plants. vol 12 : Physiology of Metabolism.

Academic Press, Inc.


-162-

Watada,A.E., R.C. Herner, A.A. Kader, R.J. Romani and G.L. Staby. 1984.

Terminology for the Description of Developmental Stages of Horticultural

Crops. HortScience 19: 20-21.

Weichmann, J. 1987. Introduction. pp 3-7. In J. Weichmann (ed.). Postharvest

Physiology of Vegetables. Mercel Dekker, Inc. New York.

Westwood, M.N. 1978. Temperate Zone Pomology. W.H. Freeman and Company,

S.F. 428 p.

Wills, R.H.H., T.H. Lee, D. Graham, W.B. McGlasson and E.G. Hall. 1981.

Postharvest : An Introduction to the Physiology and Handling of Fruits

and Vegetables. New South Wales University Press Limited, Kensington,

N.S.W. Australia. 161 p.

Yang, S.F. 1980. Regulation of ethylene biosynthesis. HortScience 15: 238 – 243.

Yang, S.F. 1985. Biosynthesis and action of ethylene. HortScience 20: 41 – 45.

Yang, S.F. and N.E. Hoffman. 1984. Ethylene biosynthesis and its regulation in

higher plants. Ann. Rev. Plant Physiol. 35: 155 – 189.

http://labirc.edu/quality/equip.html

Documents

บทที สรีรวิทยาการสุกของผล Physiol 4 Ripening.pdf · 2016-08-30 · บทที 4 สรีรวิทยาการสุกของผล