Experimentelle Untersuchungen über den Einfluss des Nervus vagus und des Nervus sympathicus auf den Gaswechsel der Lungen

Experimentelle Untersuchungen uber den Einfluss des Nervus vagus und des Nervus sympathicus auf den

Gaswechsel der Lungen.’ Von

Vilhelm Maar. (Aus dcm physiologischen Laboratorium der Universitiit Kopenhagen.)

( m a n T a t 1-71).

Wahrend man schon friiher dariiber im Reinen war, dass die Lungen im Embryo als Ausstulpungen des Darmes angelegt werden ebenso wie die Verdauungsdriisen und mithin - entwickelungs- geschichtlich betrachtet - diesen sehr nahe stehen, wies Bohr zuerst nach, dass die Lungen - physiologisch betrachtet - Driisen sind, und zwar Driisen, welche Gase secerniren. Betreffend den Einfluss der Nerven auf eine Gassecretion ist es von bedeutendem Interesse, eingedenk zu sein, dass eine ganz entsprechende Secretion von Sauer- stoff in der Schwimmblase der Fische normal stattfindet. Es liegt kein Grund vor, uns hier niher auf die zum Theil ziemlich un- richtigen Angaben llterer Porscher iiber die Zusammensetzung und Bildungsweise der in der Schwimmblase enthaltenen Luft einzulassen ; hier sei nur genannt, dass Biota und Delaroche richtig fanden, dass die Schwimmblase bedeutend vie1 Stickstoff und variirende Mengen bis 87 Proc. Sauerstoff enthllt. Delaroche erkliirte das Vorhaadensein von Sauerstoff in der Schwimmblase als Ergebniss einer Secretion dieser Gasart, welcher Auffassung Configliachi beitrat, indem er behauptete, der in der Schwimmblase vorhandene Sauerstoff kbnne nicht mittels einer Diffusion dahinein gelangt sein, da die Sauerstoffipannung in der Schwimmblase oft gar zu hoch aei, urn eine solche Ansicht zu ge-

l Der Redaktion am 27. Mai 1902 zugegangen. Bi o t , Mhoires de physique et I chimie de la &xiit6 d‘Ar&uei€. I. 1807.

* Delaroche, Observation sur la vessie abrienne dea poieaons. Anmks du Muskm d’htktoire natwelle. Paris 1809. 14. S. 184 u. 245.

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statten - tlas Vorhandenseiii desselben musse also wahrscheinlich von einer Secretion herruhren. - Vie1 spiiter hat Noreaul eine grosse Reihe ~ o t i Versuchen iiber die Menge, die Zusammensetzung und die Bildungsweiae der Luft der Schwimmblase angestellt, unter denen wir indess nur diejenigen erwiihnen werden, melche fur das Verstandniss des Einflusses des Nerrensystems auf die genannte Sauerstoffabson- derung con Bedeutung sind. Moreau durchschnitt die nach der Schwimmblase gehenden Nerven und liam zu dem Ergebnisse, dass die Durchschneidung des Vagus ohne Einfluss auf die Sauerstoffabson- derung mar, die Durchschneidung des Sympathicus dieselbe dagegen steigerte. Bohr wiederholte Moreau’s Versuche und fand deren vijllige Bestatigung, iiberdies, was Aloreau entgangen war, dass eine Durchschneidung beider Rami intestinales n. vagi eine vollige Stockung der Sauerstoffabsonderung in der Schwimmblase vorbrachte. Wurde das in der Schwimmblase vorhandene Gas entfernt, so entwickelte sich nach der Durchschneidung kein Gas mehr in derselben. Am Sym- pathicus wurde kein Versuch angestellt. Sind Moreau’s Resultate hier aber correct, so muss man rnit Bohr den Vagus als denjenigen Nerv betrachten, der die Fullung der Schwimmblase mit Sauerstoff regulirt. Bei keinem Versuche fand B o h r die Kohlensauremenge von der Durchschneidung der Nerren deutlich beeinflusst. Inwiefern durch Einwirkung des Vagus reiner Sauerstoff abgesondert werden kann, oder ein Gas, dass grijsstentheils aus Sauerstoff und sonst aus Stiokstoff besteht, ist wohl kaum als mit Sicherheit entschieden anzusehen. Bohr ist zuniichst zur letzteren Auffassung geneigt. So vie1 geht aber rnit Sicherheit aus seinen Versuchen hervor, dass das in der Sohwimm- blase enthaltene, sehr sauerstoffreiche Gas nur dann abgesondert werden kann, wenn die deste des Vagus zur Schwimmblase unversehrt sind. - Von bedeutendem Interesse ist ebenfalls Bohr’s Beobaohtung, dass die Menge des einmal in der Schwimmblase enthaltenen Sauerstoffi nach Durchschneidung des Vagus unverandert bleibt, so lange der Fisch keiner ferneren Einwirkung unterworfen wird. Ja, selbst e k e exstir- pirte Schwimmblase l b t keinen Sauerstoff hinaus diffundiren, 80 lange sie frisch istea

1 Moreau, Ueber die Folgen der Dnrchsahneidnng der Darmnerven, Centralbl. f i d. med. Wias.

Bohr, The influence of section of the Vagus Nerve on the d i i g a g e - ment of gmee in the Air-bladder of Fishes. The Journal of Physiology. 1893. 15. 8. 498.

a S c h u l t z e , Ueber den Gasgehalt der Schwimmblase u. s. w. Bral?io f. d. ges. Physwl. 1872. 5. S. 51; Bohr, Compt. rend. 1892. 114. S. 1560.

1868; Derse lbe , Mhoires de physwl. 1877.

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Die von Bohr gemachte Beobachtung, dass der N. vagus der secretorische Nerv der Schwimmblase ist, hat ihre grijsste Bedeutung wegen des iichtes, das sie auf die Auffassung der Function des K. vagus fur die Lungen hijherer Thiere wirft. Diese Organe entsprechen bekanntlich der Schwimmblase der Fische und merden ebenso wie diese sowohl durch den Vagus, als den Sympathicus innervirt. Wie aus dem Folgenden hervorgehen mird, ist es gelungen, nachzumeisen , dass der Vagus ebenfalls die in den Lungen stattfindende Gasabsonderung regulirt.

Henriques wies zuerst den Einfluss des h'ervensystems auf die Secretion in den Lungen nach. Die meisten seiner Versuche stellte er an Kaninchen, einige an Hunden an. Vor dem Versuche durchschnitt er stets beide Nn. sympathici, um von den Reizungen des N. vagus ein urn so klareres Bild zu erhalten.

Gleichfalls durchschnitt er beide Vagi und legte sogleich an en& weder beide periphere oder beide centrale Enden des durchschnittenen Nerven Electroden an. Darauf brachte er in der Trachea eine Canule an und liess das Thier wahrend etwa einer Stunde vor dem Anfange des Versuches in Ruhe. - Was die Beschreibung des von Henr iques benutzten Apparates betrifft, verweisen mir auf die genann te Arbeit. Hier fuhren wir nur an, dass der Apparat darauf eingerichtet war, die Ansammlung einer grossen Menge Proben der Exspirationsluft mit sehr kurzen Zwischenraumen zu ermoglichen. Jeder Behalter gebrauchte 10 See., um mit Luft gefiillt zu werden, und etwa 2 Sec. vergingen mit dem Schliessen des einen und dem Oeffnen des nrichsten. Auf diese Weise war Henriques, wie erwlhnt, im Stande, eine grosse Reihe von Proben wahrend sehr kurzer Zeit anzusammeln. Er meinte, dies sei von wesentlicher Bedeutung, da 'man sich somit darauf be- schriinken konne, die Nerven ganz kurze Zeit - wenige Secunden - hindurch zu reizen. Die Thiere erhielten Curare, und es wurde kiinstliche Respiration hergestellt. Die Versuche wurden so unternommen, dass man, wenn das Thier einige Zeit in Ruhe gelegen hatte, die exspirirte Luft in den Behiltern anzusammeln anfing, ohne das Thier irgend einer Einwirkung zu unterwerfen, darauf die Vagi reizte, wihrend man fortwiihrend die Exspirationsluft ansammelte und hiermit auch nach dem Einstellen der Reizung fortfuhr. Auf diese Weise erhielt man eine Reihe von Behiltern mit Luft, die entweder vor oder wkhrend oder nach der Reizung ausgeathmet worden war. Durch

Henriques, Untersuchungen uber den Einfluaa des Nervenaysterns auf den mpiratorischen Stoffwechsel der Lungen. Dies Arch&. 1892. S. 194.

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Analysirung aller dieser Lul’tproben fand man also, welche Einwirkung die Reizung der peripheren bezw. der centralen Enden der durchschnittenen Vagi auf den gesammten Stoffwechsel der beiden Lungen hatte. 9 m Sympathicus wurde, wie gesagt, kein Versuch angestellt, ebenso wenig iiber die Wirkung der Durchschneidung der Vagi.

Vor allen Dingen erwies es sich nun deutlich, dass die Reizung der Vagi wirklich den respiratorischen Stoffwechsel der Lungen, mit anderen Worten, deren Secretion beeinflusste. Zuweilen sank der Stoff- wechsel bei Reizung der peripheren Enden der Vagi, was durch den langsameren Schlag des Herzens erklart werden k o nn t e, zuweilen stieg er aber, was ja unmijglich von langsamerer Herzthatigkeit herriihren konnte, sondern die directe Wirkung der Reizung der Nerven- fasern zu den Lungen sein musste. Hierdurch war es bewiesen, dass der Nervus vagus Fasern enthalt, die als eigentliche secretorische Nerven aufzufassen sind, und war es wahrscheinlich gemacht, dass er secretionshemmende Fasern enthiilt.

Was die Reizung des centralen Endes deu Vagus betrifft, gaben die Versuche von Henriques keine so deutliche Erscheinung, wie von der Reizung des peripheren Endes erhalten wurde, so dass es zweifelhaft erscheint, ob die Wirliung wirklich eine Folge der Reizung secretorischer oder vasomo torischer Fasern ist.

Bei den im Folgenden zu besprechenden Versuchen iiber den Ein- fluss des Nervensystems auf den respiratorischen Stoffwechsel wurde theils Durchschneidung, theils Reizung des peripheren, theils Reizung des centralen Endes des N. vagus unt4ernommen. Ausserdem wurde Durchschneidung und Reizung des peripheren Endes des Sympathicus angestellt. Im Gegensatz xu Henriques’ Versuchen, bei welchen stets beide Nerven zugleich auf dieselbe Weise gereizt wurden, reizte man jedesmal nur einen Nerven. Ebenfalls im Gegensatz zu Hen- riques’ Versuchen, wo die Exspirationsluft beider Lungen vermischt und die Mischung analysirt wurde, maass und analysirte ich bei den Versuchen die Exspirationsluft jeder Lunge fiir sich. Welch ausser- ordent,liche Bedeutung dies fcr die Erkenntniss der durch Iteizung oder Durchschneidung der zu den Lungen fiihrenden Nerven verursachten Abanderungen des Stoffwechsels in dieaen hat, wird aus dem Folgenden hervorgehen.

Der zu den Versuchen benutzte Respirat ionsapparat sol1 nicht nlher beschrieben werden. Derselbe ist eine Modification des von Halbers tad t zu seinen Versuchen angewandten Apparates, dessen ausfiihrliohe Beschreibung spiiter vorliegen wird. Er unterscheidet

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sich von diesem dadurch, dass nicht der Rauminhalt sowohl der in- spirirten als der exspirirten Luft, sondern iiur der der letzteren gemessen wird. Sonst ist hier nur zu bemerken, dass der zu den For- liegenden Versuchen benutzte Apparat dergestalt eingerichtet ist, dass er im Laufe ganz weniger Minuten Veranderungen erleiden kann, die ihn zu Versuchen entweder rnit kiinstlicher oder mit naturlicher Re- spiration brauchbar machen. In beiden Fallen ist es das Princip, dass die Exspirationsleitung geschlossen bleibt , wahrend das Thier inspirirt, die Inspirationsleitung dagegen, wiihrend es exspirirt, so dass die In- und die Exspirationsluft nicht mit einander vermischt werden lionnen. Dies erzielte man bezuglich der naturlichen Respiration mittels Muller’scher Flaschen , bezuglich der kiinstlichen mit Hiilfe von Magneten, die, wenn ein Strom geschlossen wird, die aus Kautschuk- rohren bestehenden Luftleitungen einklemmen und somit den Durch- gang versperren, wenn derselbe aber unterbrochen wird, den Durch- gang durch die Rohren frei lassen.

Das Bersuchsthier . Die Versuche wurden theils an Kaltblutern, theils an Warmbliitern angestellt , indem sowohl Landschildkroten (Testudo graeca), als Kaninchen hierzu dienten. Auf die mit Kaninchen unternommenen Versuche werde ich spater in Kurze zuriickkommen; alle bis auf Weiteres besprochenen Versuche sind an Schildkroten angestellt worden. - Der Grund, weshalb man gerade diesen Kaltbliiter zu den Versuchen auswiihlte, ist der, dass dessen Trachea sich schon hoch oben am Halse in die beiden Bronchien theilt, wodurch es sehr leicht wird, in jeden Bronchus eine Caniile zu legen, und man leicht vermeidet, bei der Operation grossere GeGsse und Nerven zu beschii- digen, da keine solchen in der Nahe liegen.

Die Operat ion wird folgendermaassen ausgeffihrt. Nachdem man das Thier bis zu einer fur den Versuch geeigneten Temperatur (etwa 28 bis 350) erwarmt hat, indem es ungefahr 24 Stunden in einem Kasten in dieser Temperatur aufbewahrt wird, hringt man es, auf dem Rucken ’liegend, auf einem Brette an, das gut ausgehohlt sein muss, urn fiir den stark gewolbten Riickenschild des Thieres Platz zu geben. An den vier Ecken des Schildes macht man Kupferdriihte fest, die man durch vier den Ecken des Schildes entsprechende Lochei im Brette fiihrt und darauf, jeden fur sich, an einen im Brette an-. gebrachten Nagel befestigt , wodurch das Thier festgehalten wird. Mittels einer Nadel fiihrt man einen Bindfaden um den Unterkiefer; den Kopf und den Hals des Thieres spannt man moglichst straff und befestigt den Faden an einen im Brette sitzenden Nagel. Endlich bindet man die vorderen Extremitiiten fest. - Man legt nun einen

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Langsschnitt durch die Haut an der ventralen Seite des Halses und arbeitet sich mittels stumpfer Instrumerte durch Fascien und Binde- gewebe hindurch his zur Bifurcatur der Trachea hin, befreit die beiden Bronchien eben unterhalb derselben von den1 umgebenden Rindegewebe und fuhrt nun einen Bindfaden unter jeden Bronchus hin. Darauf incidirt man den einen Bronchus unmittelbar oberhalb der Stelle, wo der Bindfaden durchgefiihrt wurde, und schiebt die Canule (eine dunne Glasrohre, deren innerer Durchmesser nur wenige Millimeter hetragt, und die ein paar Millimeter oberhalb des unteren Endes ein wenig verengt ist) durch das Loch im Bronchus, an den sie mittels des genannten Bindfadens gut festgebunden wird. Dasselbe wird am anderen Bronchus wiederholt. - Man legt darauf vom Langsschnitt durch die Haut einen Querschnitt seitwarts, trennt mittels stumpfer Instrumente die Haut Ton den Muskeln bis ziemlich weit an der Seite des Halses, arbeitet sich dann, fortwahrend stumpf, durch die Musculatur des Halses bis zu den Gefassen und Nerren hin (Arteria carotis comm., Vena jugularis und Kn. sympathicus und vagus), und kann nun behutsam die n’erven von den GefZissen trennen und einen sehr diinnen Streifen Watte, die mit physiologischer Chlornatriumlosung getrankt ist, unter die Nerven hindurchfuhren , YO dass man spiter sogleich mittels desselben ohne schidliche Manipulationen die Nerven zu finden im Shnde ist, man moge diese nun reizen oder durchschneiden wollen. Es kann bei dem Versnohe, die Nerven von den Gefksen zu trennen, zuweilen starke Blutung der letzteren eintreten ; gewohnlich wird diese aber doch ziemlich leicht durch Tamponade gestillt. Man darf nicht darauf rechnen, hier am Halse den N. vagus vom N. sympathicus t,rennen zu kiinnen. Mitunter gelingt es; haufig verlaufen die beiden Nerven aber lings des ganzen Halses in Verbindung mit einander, und man sieht nur einen einzelnen Nervenstamm.l - Wiinscht man auch die Nu. sympathicus und vagus an der anderen Seite des Halses zum Versuche zu benutzen, so wird die Operation hier wie an der ersteren Seite ausgefuhrt. Die Wunde wird mittels in physiologischer Chlornatriumlosung getrankter Watte sorgfaltig beschutzt. - Um das Herz hlosszulegen, trepanirt man den Bauchschild, indem man die Spitze des Instrumentes in der Mittellinie an der Grenze zwischen den zwei vorderen nnd den drei hinteren Fiinfteln derselben

’ anbringt. Die Knochenscheibe wird gewi-ihnlich ohne bedeutenden Blut- verlust entfernt, indem man die Muskeln behutsam vom Periosteum

* Mit Bezug auf die Anatomie der Schildkriite verweise ich auf Bojanus, Am’ome Tcstudimis Eicropeae. Vilnae, 1819 bis 1822.

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lostrennt. Es kann nothwendig werden, ein kleines Stiickchen der Mus- keln mittels der Schere zu entfernen, urn leichter ans Hem zu gelangen, das alsdann entblosst liegt, und dessen Bewegungen sich nun leicht heobachten lassen. Um Einwirkung auf das Herz durch Ver- dampfung oder Temperaturveriinderung zu vermeiden, deckt man das Trepanationsloch durch eine runde Glasscheihe, die mittels Modellir- wachaes luftdicht schliessend gemacht wird.

Wie die Operation oben beschrieben ist, l&st sie sich zu Ver- suchen gebrauchen, bei denen man den N. vagus und den N. sympathicus zu gleicher Zeit, entweder an einer oder an beiden Seiten des Halses, durchschneidet oder reizt. Sie liisst sich gebrauchen, wenn der Versuch mit natiirlicher Respiration angestellt wird - bei kiinstlicher Respiration aber nu r , wenn das Thier entweder durch Gifte, oder durch Durchschneidung des Riickenmarkes gelihmt wurde.

Modificationen der Operation sind anzuwenden, wenn die Verhaltnisse, unter denen der Versuch gemacht werden soll, nicht die eben genannten sind.

a) Wiinscht man wiihrend des Versuches den N. vagus allein oder den N. sympathicus allein durchschneiden oder reizen zu kiinnen, so ist es, wie oben gesagt, nur selten moglich, die beiden Nerven oben am Halse von einander zu isoliren. Man muss deshalb den vorderen Theil des Bauchschildes entfernen his ein wenig hinter der Stelle, wo derselbe vorne mit der Haut verwachsen ist. Darauf verliingert man den Haut- schnitt der Bronchienoperation bis zu dem jetzt unternommenen Quer- schnitt, und die beiden Hautlappen lassen sich nun leicht von den dar- unter liegenden Theilen losprapariren. Mit grosser Vorsicht verfolgt man nun den N. uagus-sympathicus von der Stelle an, wo man ihn freigelegt hat, weiter nach unten, und gelangt hier an eine Stelle, wo der schwiichere Sympathicus unter einem stumpfen Winkel in dorsaler Richtung abbiegt, wiihrend der stirkere Vagus seinen Verlauf in gerader Linie fortsetzt. Bei ununterbrochener grosser Behutsamkeit kann es gelingen, peripher von der Stelle, wo die Nerven sich trennen, eine so grosse St.recke jedes derselhen zu isoliren, dass man wiihrend des Versuches jeden von ihnen fiir sich zu durchschneiden vermag. Da- gegen sind die Nerven zu diinn und zu unzuganglich gelegen, um es, meines Erachtens, zu ermoglichen, die Reizung jedes einzelnen an dieser Stelle zu unternehmen. Wiinscht man einen einzelnen derselben zu reizen, so kann man denjenigen, dessen Reizung nicht bezweokt wird, durchschneiden und dann den vereinten Vagus-Sympathicusstamm oben am Hake reizen. - Es verursacht keine Schwierigkeit, den N. vagus and den N. sympathicus von einander zu unterscheiden, wenn sie sich

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erst von einander getrennt haben; man darf jedoch nicht erwarten, dass die Verastelungen, Anastomosen und Ganglien der beiden Nerven an beiden Seiten desselben Thieres oder bei zwei verschiedenen Thieren an derselben Seite sich genau gleich sein sollten. Man findet im Gegen theil oft ziemlich grosse Variationen. Auf der Zeichnung sieht man abgebildet, wie die anatomischen Verhaltnisse sich oft zeigen; iihrigens muss ich auf B oj anus’ obgengenanntes vorziigliches Werk verweisen.

b) Wiinscht man zum Versuche liunstliche Respiration zu benutzen, und will man das Thier nicht durch Gift,e oder Durchschnei-

Fig. 1. Schemstische Darstellung der anatomischen Verhffltnisse an dem Halee ainer Landschildkrote (von der Bauchseite gesehen). a Trachea. b und c der rechte und linke Bronchus. d Nervus vague-sympathicus. e Nervus vague. Der Nerv rechts vor diesem suf der Zeichnung ist N. symp. f Der Ruckenschild, von dcr Bauchfliiche gesehen. Die punctirte Linie bezeichnet den Umkreis

des entfernten Bauchschildes.

dung des Riickenmarkes lhhmen, so muss man den vorderen Theil des Brruchschildes des Thieres entfernen. Von hier gehen nimlich die meisten der Respirationsmuskeln desselben aus, die das Thier nach Entfernung des Schildes niclit mehr mit Wirkung zu gebranchen vermag. Die Operation wird am besten so unternommen, dass man an

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beiden Seiten den Rucken- und den Bauchschild vom vorderen freien Rande an bis ungefahr mitten zwischen dem vorderen und dem hinteren Rande von einander trennt. Darauf wird der Bauchschild quer- uber losgetrennt, und so schonend wie mbglich entfernt man den vorderen Theil, indem man ihn von hinten - womoglich subperiostal - ablost, wobei man sich langsam und behutsam nach vorne arbeitet. Meistens gelingt es jedoch nicht , die Strecke

dann am besten daran, moglichst schnell zu - operiren und den Schild abzutrennen, ohne die Blutungen zu beriicksichtigen, bis der Schild entfernt worden ist. Gewohnlich tre-

:h c rales majores ein, die mittels weniger Liga- turen indess leicht zu stillen sind. Dagegen Fig. 2. Langsschnitt durch muss man, nachdem der Schild SO Weit ab- den vorderen Theil d.Bauch- getrennt ist, dass nur noch ein 1 bis schildes (a) u. des Riicken-

schildes (b) von der linken breites Stiick iibrig ist , an welchem er fest- Seite gesehen (schematisch). sitzt, sehr vorsichtig sein, um nicht die c N. vague. d N. sympath. grossen Gefasse, die hier ganz dicht am Schilde liegen, zu besohadigen. - Nachdem der genannte Theil des Bauchschildes entfernt und die Blutungen gestillt sind, bedeckt man die game Operationswunde mit einem Stuck Watte, die in physiologischer Chlornatriumlosung getriinkt worden ist. - Diese Modification der Operation l&st sich auch statt der erstgenannten (a) anwenden, selbst wenn die Respiration des Thieres durch Gifte oder durch Durchschneidung dm Riickenmarkes gellhmt ist. Sie besitzt den Vortheil, dass sie besseren B u m gewlhrt als die erstgenannte; andererseits ist sie freilich eingrei- fender und mit grosserem Blntverlust verbunden.

Die Durchschneidung des Riickenmarkes geschah auf folgende Weise. Das Thier wird festgebunden wie oben beschrieben, aber auf dem Bauche ruhend. Der vordere Theil des Riickenschildes wird entfernt, um mehr Platz zu schaffen. Durch die Haut am Hahe legt man einen Llngsschnitt in der Uttellinie, und mittels stumpfer In- strumente und Paquelin’scher Thermocauteren arbeitet man sich bis zur Halswirbelslule vor und lost die Muskeln vom 4. Halswirbel ab. Wenn dieser in der Tiefe der Runde deutlich entblosst liegt, entfernt man mittels einer Schere den mittleren Theil des Wirbelbogens mit dem Processus spinosus. Das Riickenmark kommt dann deutlich zum Vor- schein. Mittels eines kleinen stumpfen Hakens hebt man dasselbe ein wenig empor und durchschneidet es nun. - WIhrend der ganzen

subperiostal 10s zu machen, und man thut n d

- - ten starke Blutungen aus den Mm. pecto- -54 ;

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Operation tritt leicht die Gefahr grosser Blutungen ein, weshalb es am besten ist, sich so weit thunlich der Thermocautere zu bedienen. Kach der Operation wird ein in phjsiologischer Chlornatriumlijsung an- gefeachteter Wattetampon in die Wunde gelegt, und man verbindet die Haut iiber derselben durch ein paar Suturen; dies geschieht, um eine leichte Compression zu iiben und spatere Blutungen zu verhuten. Darauf legt man das Thier auf den Rucken, bringt in den Bronchien Canhlen an und prgparirt, wie oben beschrieben, die Nerven frei. Natiirlich muss man jetzt dann und wann kiinstliche Respiration Tor- nehmen, da das Thier selbst nicht mehr zum Respiriren fiahig ist.

Weun das Thier operirt ist , wird es in dem zum Respirationsapparate gehiirenden Warmekasten angebracht, und man verbindet die Caniilen durch Kautschukrohren mit den Luftleitungen. Die Temperatur des Kastens bleibt fortwahrend constant (30 bis 35 O)). Nachdem das Thier eine Zeit lang - gewBhnlich 1/4 bis 3/4 Stunden - im Kasten gelegen hat, beginnt der Versuch, indem man den Hahn der Gasruhren so dreht, dass die Exspirationsluft aus den beiden Lungen die Gasuhren passiren muss, und zugleich fangt man an, Prohen derselben Exspirationsluft BUS jeder der beiden Lungen anzusammeln. Bei einigen Versuchen liess man diese Probenahme 12, bei anderen 20 Minuten andauern. Der Deutlichkeit wegen sind die Zahlen in den Tabellen iiber die Versuche stets fur 20 Minuten dauernde Probenahmen berechnet, selbst wenn sie nur 12 Minuten dauerten; in einer anderen Colonne ist die thatsachliche Dauer der Probenahmen angegeben. Wiinscht man die Probe- nahme abzuschliessen, so sperrt man die Gasuhren und die Probe- nahmebehalter ab. - Die Anzahl solcher Probenahmen ist selbst- verstiindlich rerschieden, da sie sich darnach richtet, welchen und wie vielen Einwirkungen man das Thier wihrend des ganzen Versuches unterwerfen will. Wenn man Versuche mit Durchschneidung von Nerven anstellen wollte, verfuhr man gewijhnlich so, dass man erst zwei Probenahmen machte, ohne das Thier irgend einer Reizung zu unterwerfen, darauf den Nerv durchschnitt nnd d a m wieder zwei Probe- nahmen ansfiihrte. Machte man dagegen Versuche mit Reizung der Nerven, 80 stellte man erst zwei Probenahmen an, ohne das Thier irgend einer Reizung zu unterwerfen, darauf eine, wahrend man den Nerv reizte, und zuletzt wieder zwei, ohne auf das Thier einzuwirken. - Die Zeit zwischen den P r o b e n a h m e n war meistens ganz kurz (etwa 5 Minuten) zwischen den beiden ersten, und entweder ebenso knrz oder ein wenig langer zwischen den beiden letzten, knrz, wenn man die letzte Probenahme nur zur Controle der unmittelbar voraus-

Das Verfahren bei den Versuchen.

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gehenden gebrauchen wollte, linger, wenn man zu erfahren wunschte, wie lange man eine durch Reizung der Nerveu hervorgerufene Wir- kung verfolgen konnte. Zwischen den beiden ersten Probenahmen iind derjenigen, wiihrend welcher man auf das Thier einwirkte, war die Zeit ein wenig variirend, da man, um den Xerv zu durchschneiden oder zu reizen, zur Anstellung rerschiedener Manipulationen gezwungen war. Der Zeitraum von der Durchschnejdung eines Nervs an bis zum Anfange der Probenahme wurde stets moglichst kurz gemacht, 2 bis 4 Minuten.

Die Reizung des Nerrs. Diese geschah entweder mittels eines Inductions- oder mittels eines constanten Stromes.

Zur Reizung mittels des Inductionsstromes benutzte ich Du Bois- Re y m o n d's Schlittenapparat mit einem eingeschobenen Ma1 z e l'schen Metronom, durch das der Strom in ZwischenrZiumen von 1 Secunde zwischen zwei Schliessungen geschlossen und unterbrochen wurde. Die Starke des Stromes wurde vor jedem Versuche gepruft, indem man bei den Versuchen, wo es miiglich war, die Wirkung der Reizung auf das Herz zu beobachten, eine Reizung von solcher Starke anwandte, dass sie noch eben eine Wirkung auf das Herz hervorbrachte. Bei den Versuchen, wo dies nicht thunlich war', prufte man die Starke an der Zungenspitze und wandte einen Strom von solcher Starke an, dass der Reiz deutlich, aber nicht schmerzlich gefiihlt wurde. - Die an den Nerven angebrachte Elektrode bestand aus zwei Kupferdrlhten, welche in zwei Platinadrahten endigten, die an ihrem freien Ende wie zwei kleine Bootshaken umgebogen waren. Die Drahte waren mittels biegsrrmen Materials in ihrer gegenseitigen Beziehung und in ihrer Be- ziehung zu den Umgebungen vollig isolirt, so dass man der Elektrode ohne Miihe die gewiinschte Form zu geben vermochte und den Nerv, ohne ihn zu beschldigen, in ruhender Stellung in den beiden freien Platinahbkchen der Elektrode anbringen konnte.

Zur Reizung mittels constanten Stromes benutzte ich ein durch ein Uhrwerk getriebenes Rheonom (nach v. Kries). Auch hier kam die soeben genannte biegsame Elektrode zur Anwendung. Nnr bei einigen wenigen Versuchen, wo unipolare Reizung stattfand, wurde diese Elekt,rode durch eine andere ersetzt, die nur aus einem einzelnen Kupfer-Platinadrahte bestand. Der zweite Pol bestand aus einem Stiickchen Platinablech, das unter der Haut des Tieres entweder an der Musculatur des Schenkels, oder am Muse. pectoralis major angebracht wurde.

Dam bei den Versuchen haufig kunstliche Respiration angewandt wurde, auch wo dies keine Nothwendigkeit war, weil z. B. das Thier Curare bekommen hatte, findet seinen Grund darin, dass es oft un-

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moglich war, das Thier selbst respiriren zu lassen. Wenn das Thier keine Gift bekommen hat und selbst Athem schopft, ist der Stofl- wechsel gewohnlich bedeutend hoher, als wenn es z. B. Curare erhalten hat und kunstliche Respiration erzeugt wird, und in mehreren Beziehungen ware der grossere Stoffwechsel vorzuziehen. Dieser Vor- zug wird aber in den meisten FBllen durch die Schwierigkeiten auf- gewogen , welche die Versuche mit natiirlicher Respiration herbeifiihren. So respirirt die Schildkrhte oft sehr unregelmassig, bald wahrend einiger Minuten sehr geschwind und kraftig, bald nur ganz schwach mit langen Zwischenraumen, bald mehrere Minuten lang gar nicht, bald endlich nur mit der einen, nicht aber mit der anderen Lunge. Nit- unter arbeitet das Thier kraftig, um sich loszureissen, mitunter liegt es lange ganz unbeweglich, was fur den Versuch natiirlich nachtheilig ist. Einige der Thiere stellten sogar selbst bei schwachem Gerausch, bei leisem Sprechen z. B., die Respiration ganzlich ein.

Bei einigen Versuchen hat das Thier die inspirirte Luft nur sehr schlecht ausgenutzt, so dass iusserst wenig Sauerstoff aufgenommen und iusserst wenig Kohlensaure ausgeschieden wurde. Da die Resul- tate der Versuche hierdurch leicht weniger sicher werden konnten, suchte man Abhilfe zu schaffen, indem man dem Thiere mittels kunst- licher Respiration weniger Luft zufuhrte. Dies erwies sich indess un- wirksam, indem die Procentzahl des aufgenommenen Sauerstoffes und der ausgeschiedenen Kohlensaure hierdurch nicht beeinflusst wurde. Ueberhaupt scheint die Grosse des respiratorischen Stoffwechsels der Thiere hinsichtlich der Verschiedenheit derselben sehr versohieden zu sein, was zum grossen Theile vielleicht davon herruhrt, dass die Ver- suche zu verschiedener Jahreszeit angestellt wurden.

Da die Grosse des absoluten Stoffwechsels der Thiere fur diese Versuche keine Bedeutung hat, ist keine Berechnung derselben ausgefiihrt. Nur um zu zeigen, innerhalb wie weiter Grenzen der Stoff- wechsel schwanken kann, werde ich bei dem Versuche mit dem grossten und dem mit dem kleinsten Stoffwechsel (siehe die Tabellen 3 und 10) die Zahlen fur je 1 Kilogramm und Stunde aufgenommenen Sauerstoff und ausgeschiedene Kohlenshue angeben.

Schreiten wir nun zur Betrachtung der Venuche und der Ergeb- nisse derselben, so wird es am besten sein, sie in zwei Hauptgruppen zu theilen, deren erstere die Versuche umfasst, wo wir die Wirkung der Durchschneidung der Nerven auf den respiratorisohen Stoffwechsel untersuchten, die andere dagegen die Venuche, wo wir die Wirkung der Reizung derselben Nerven untersuchten.

EINFLUSS D. N.VAGUS u. N. SYMP. AUF D. GASWECHSEL D. LUNGEN. 281

A. Dnrchschneidnngsversuche. Diese Gruppe von Versuchen muss nothmendiger Weise wieder in

kleinere Gruppen getheilt werden, deren jede fur sich zu betrachten ist.

1. Versuche uber die Wirkung der Durchschneidung des N. vagus-sympathicus' am Halse.

Wirft man einen Blick auf die Tabelle und die Curve fur Per- such I , so springt die Wirkung der Durchschneidung des rechten N. vagus-sy mpathicus sogleich in die Augen. Dieselbe besteht in einer sehr bedeutenden Vermehrung der Sauerstoffaufnshme in der rechten Lunge und eine ebenso bedeutende Verminderung der Sauerstoffauf- aufnahme in der linken Lunge - von 11.9ccm wahrend 20 Ninuten in jeder der Lungen bis 17.2 und 6.8"'" in der rechten bezw. der linken Lunge. Wie man ebenfalls deutlich sieht, dauert die Wirkung auch miihrend der folgenden Probenahme fort, die 15 Minuten, nachdem die vorhergehende aufgehort hatte, ihren Anfang nahm. Irgend eine Wirkung auf die Kohlenslureausscheidung hat die Durchschnei- dung des N. vagus - sympathicus in diesem Versuche nicht gehabt, woraus folgt, dass der Respirationsquotient an der rechten Seite stark (von 0.96 auf 0.63) gesunken, an der linken Seite stark (von 1.18 bis 1.88) gestiegen ist.

Schon dieser eine Versuch macht es einleuchtend, wie durchaus nothwendig es ist, bei Versuchen iiber den Einfluss des Nerven- systems auf den respiratorischen Stoffmechsel die Luft am jeder Lunge fir sich anzusammeln. Hitte man dies hier nicht gethan, so wire es ganz unmoglich gewesen, diese sehr deutliche Wirkung der Durch- schneidung eines N. vagus- sympathicus nachzuweisen, was leicht zu ersehen ist, wenn man die Zahlen fur die Sauerstoffaufnahme hi beiden Lungen vor und nach dem Versuche addirt (9. u.). In der Zahlen- reihe rechts, welche die Menge des in beiden Lungen znsammen aufgenommenen Sauentoffes in Cnbikcentimetern angiebt, sieht man klar genng nicht die geringste Wirkung der Durchschneidung des N. vagus- sympathicus.

Rechte Linke Zusammen 11.4 + 10.8 = 22.2 11.9 + 11.9 = 23.8 17.2 + 6.8 = 24.0

Dnrchschneidung :

18.5 + 6.9 = 25.4

Unter dieser Bezeichnung verstehen wir den N. vague und den N. sympathicus, so lange me zusammen am Halse verlaufen, einerlei, ob sie einen e b i g e n Stamm oder zwei selbsttindige Fasern bilden.

282 VILHELM MA AR :

Fast ganz dasselbe Ergebniss wie Versuch 1 liefert Yersuch 2. Auch hier wird der rechte N. vagus-sympathicus durchschnitten, und auch hier steigt die Sauerstoffaufnahme (siehe die Tabelle und die Curve) sogar noch mehr, niimlich von 15.4 bis 30.OCcm wiihrend 20 Min., wie sie an der linken Seite, wenngleich etaas weniger, namlich von 17.1 bis 5.3“”” sinkt. Und auch hier dauert die Wirkung an, bis man das Thier einer anderen Einwirkung aussetzt. Im Gegen- satz zu Versuch 1 sieht man aber in diesem Persuche, dass die Dorch- schneidnng des rechten N. vagus-sympathicus auch auf die Kohlen- saureausscheidung eingewirkt hat, indem die Menge der abgegebenen Kohlensiure hinsichtlich der rechten Lunge zugenommen , hinsichtlich der linken, obschon etwas weniger, abgenommen hat (von 14.9 bis 17-9 und von 13.9 his 12*OCcm).

In Persuch 3 wurde der linke N. vagus-sympathicus durchschnitten. \Vie aus der Tabelle und der Curve zu ersehen, ist die Wirkung eine ganz entsprechende, nZmlich die umgekehrte von der Durchschneidung des Nervenstammes an der rechten Seite. In den Versuchen 12 und 26, wo ein einzelner N. vagus-sgmpathicus durchschnitten wurde, bevor der Versuch begann, sieht man deutlich aus den Curven, dass die gewiihnliche Wirkung der Durchschneidung denn auch schon eingetreten ist.

Also : Durchschneidung eines einzelnen N. vagus-sgmpathicus bewirkt ein sehr bedeutendes Steigen der Sauerstoffaufnahme der cor- respondirenden Lunge, und in der anderen Lunge ein ebenso - oder fas t ebenso - bedeutendes Sinken. Sie bewirkt ferner gewBhnlich ein vie1 geringeres, aber doch deutliches Steigen der Kohlensiiureaus- scheidnng in der Lunge, deren Nerv durchschnitten wird, und in der anderen ein noch etwas geringeres Sinken. Die Curve der Kohlen- saureausscheidung begleitet also die Curve der Sauerstoffaufnahme, insofern sie sich in derselben Richtung wie letztere bewegt; sie bewegt sich jedoch lange nicht so weit in dieser Richtung. Durchschneidung eines einzelnen N. vagus-sympathicus verursacht also starkes Sinken des Respirationsquotienten dejenigen Lunge, deren Nervenstamm durchschnitten wird, und entspr2chendes starkes Steigen des Respirations- quotienten der anderen Lunge.

Wir werden jetzt die Wirkung dcr Durchschneidung des einen N. vagns -sympathicus betrachten , wenn der andere vorher durchschnitten wurde. Sehen wir nun wieder Versuch 2 durch, wo erst der rechte, darauf der linke N. vagus-sympathicus durchschnitten wurde, so fallt die Wirkung der letzterm Durchschneidung denn auch

EINFLUSS D. N. VAGUS IJ. N. SYMP. AUF D. GASWECHSEL D. LUNGEN. 283

sogleich in die Augen. Sie besteht in starkem Steigen der Sauerstoff- aufnahme und viel geringerem Steigen der Kohlensanreabgabe, was die linke Lunge betrifft, und in entsprechend starkem Sinken der Sauer- stoffaufnahme und einem viel geringeren Sinken der Kohlensiureaus- scheidung riicksichtlich der rechten Lunge. Die Wirkung ist also ganz dieselbe nie die, welche wir sehen warden, wenn der rechte N. vagus- sympathicus nicht vorher durchschnitten worden wire; da dies nun aber geschehen ist, und da diese erste Durchschneidung ihre Wirkung erzeugt hat, wird das Resultat der zweiten Durchschneidung, dass sie die Wirkung der ersteren aufhebt. Mit, anderen Worten: die Grosse des respiratorischen Stoffwechsels der Lungen wird nach Durchschnei- dung beider Nn. vagi-sympathici dieselbe wie die, welche wir finden, wenn keiner derselben durchschnitten ist. Der Respirationsquotient wird fur beide Lungen ziemlich gleich gross, ein wenig kleiner als 1.0. - Dasselbe ist aus Versuch 3 zu ersehen, wo zuerst der linke und darauf der rechte N. vagus-sympathicus durchschnitten wurde. Bus der Curve dieses Versuches ist deutlich zu ersehen, dass die Sauerstoffaufnahme und die Kohlensiiureabgabe nach der Durchschneidung des zweiten h’ervs gleichsam um ihre Gleichgewichtsstellung geschwankt haben, bis sie diese wieder erreichten.

Diese bisher durchgesehenen 3 Versuche bringen also dasselbe Er- gebniss. Sie wurden bei natiirlicher Respiration angestellt , und das Thier wurde keiner anderen Einwirkung als eben den Durchschneidungen unterworfen.

In Persuch 4 hat man dieselben Nerven, und zwar in derselben Reihenfolge wie im Versuch 3 durchschnitten; das Thier hat aber Curare erhalten, und der Versuch wurde deshalb bei ki inst l icher Respiration angestellt. Die absolute Griisse des Stoffwechsels hat betriichtlich abgenommen, was natiirlich von dem Einflusse des Curare herriihrt,. Das Sinken der Kohlensaureausscheidung in der Lunge des nicht durchschnittenen Nervs ist etwas grosser geworden, als es gewohnlich der Fall ist. Bus der Curve ersieht man aber doch leicht, dass die Wirkungen der Durchschneidungen im Grossen und Ganzen dieselben sind , die eingetreten wken, wenn das Thier kein Curare bekommen und selbst geathmet hatte.

Die Penuche 5 und 6 sind ebenfalls bei kiinstlioher Respi- ra t ion unternommen; statt Curare hat man hier dem Thiere aber Atropin gegeben. Im Versuch 5 durchschnitt man erst den rechten und darauf den linken N. raps-sympathicus; im Versuch 6 geschah die Durchschneidung in umgekehrter Ordnung. Die Durchschneidungen

284 VTLHELN MAAR:

liegen in der Zeit nahe aneinander, weil man sicher gehen wollte, dass das Atropin nicht zu wirken aufgehort hatte. Aus beiden Versuchen geht deutlich hervor, dass die Durchschneidung der Nerven auf den respiratorischen Stofl’wechsel der Lungen gar keinen Einfluss ausgeubt hat, dass also die gewijhnliche Wirkung der Durchschneidung, die sich nicht verandert, wenn man dem Thiere Curare giebt, ganzlich unterbleibt, wenn das Thier Atropin erhalt.

T’ersuch 7 wurde angestellt, ohne dem Thiere irgend welches Gif t zu geben, entspricht also ganz den Versuchen 1, 2 und 3, unterscheidet sich von diesen aber dadurch, dass kiinstliche Respiration angewandt wurde. Die E’olge der Durchschneidungen ist augenscheinlich genug die gewonliche. Der respiratorische Stoffmechsel befindet sich wiihrend des ganzen Versuches in starkem Steigen hinsichtlich beider Lungen; zieht man dies aber in Betracht, so sieht man, wie gesagt, mit hin- liinglicher Deutlichkei t, dass die Resultate der Durchschneidungen die gewohnlichen sind.

Also: Die Wirkungen auf den Stoffwechsel der Lungen, namentlich auf die Sauerstoffaufnahme, die von Durchschneidungen der Nn. vagi-sympathici herriihren, treten sowohl bei natiirlicher, als bei kiinstlicher Respiration ein, sowohl wenn das Thier Curare bekommen hat, als wenn es nicht unter der Einwirkung sines Giftes steht. Und noch mehr: unter den genannten Bedingungen tritt die Wirkung constant ein. - Befindet das Thier sich dagegen unter der Einwirkung von Atropin , so unterbleiben die Wirkungen der Durchschneidungen.

2. Versuche iiber die Wirkung der Durchschneidung des N. vagus fiir sich und des N. sympathicus fiir sich.

Bei den bisher besprochenen Versuchen war die Rede steta von der Durchschneidung des N. vagus-sympathicus und von der typischen Wirkung derselben. Wir versuchen jetzt zu entscheiden, ob die Wir- kung der Durchschneidung des N. vagus-sympathicus von derjenigen des N. vagus oder von der des N. sympathicus herriihrt. - Wie friiher erwahnt, isolirt man den N. vagus und den N. sympathicus von einander peripher von dem Orte, wo sie aus einander scheiden, und unternimmt hier die Durchschneidung. Wir machen wieder darauf aufmerksam, dass die anatomisohen Verhiiltnisse an dieser Stelle aber nicht so gar wenig variiren. Bald findet sich ein Ganglion, wo die Nerven aus einander weichen , bald anscheinend kein solches, bald trifft man ein oder zwei Ganglien an dem peripheren Theil beider Nerven, bald keine solchen. Zuweilen sieht man Fasern, die mit recurrentem Verlaufe den einen Nerv mit dem anderen verbinden, zuweilen sieht

EINFLuss D. N. VAGUS u. N. SYMP. AUF D. GASWECHSEL D. LUNGEN. 285

man keine solchen Fasern. Bus all diesem ist leicht zu ersehen, dass man von rornherein keine gar zu constanten Rirkungen von der Durch- schneidung eines einzelnen N. vagus oder eines einzelnen N. sympathicus erwarten darf.

Im Persuch 8 hat das Thier Curare bekommen, und es wird kiinstliche Respirat ion angewandt. Zuerst wurde der rechte N. sympathicus durchschnitten. Dies hat deutlich genug in keiner der Lungen die geringste Wirkung auf den respiratorischen Stoffwechsel ausgeiibt. Darauf wurde der rechte N. vagus durchschnitten, was ganz dieselbe Wirkung hatte, die wir von der Durchschneidung des N. vagus- sy mpathicus kennen : sehr starkes Steigen der Sauerstoffaufnahme und sehr geringes Steigen der Kohlensaureausscheidung in der Lunge des durchschnittenen Nervs, starkes Sinken der Sauerstoffaufnahme und sehr geringes Sinken der Kohlensaureausscheidung in der anderen Lunge.

Permch 9 wurde ebenfalls mit ki inst l icher Respirat ion angestellt, das Thier hat aber kein Gift bekommen. Zuerst wurde der rechte N. sympathicus und darauf der linke N. sympathicus durchschnitten, beide Durchschneidungen ohne W-irkung auf den respirs- torischen Stoffwechsel. Hierauf wurde der rechte und schliesslich der linke N. vagus durchschnitten, und diese beiden letzteren Durch- schneidungen hatten die bekannte typische Wirkung.

Im Persuch 10 - Curare , kiinstliche Respirat ion '-

wurde zuerst der linke, darauf der rechte N; sympathicus durchschnitten. Keine der Durchschneidungen iibte irgend eine Wirkung a d den respiratorischen Stoffwechsel aus.

Im Pmmch 11 - Curare, kiinstliche Respirat ion - hatte die Durchschneidung des linken N. vagus die gewbhnliche Wirkung. (Der linke N. sympathicus war vorher durchschnitten morden. Siehe unten.)

Im Yersuch 12 - Curare, kiinstliche Respirat ion - wurde vor dem Versuche der rechte N. vagus-sympathicus mit gewcihnlicher Wirkung durchschnitten. Der linke N. vagus wurde wiihrend des Venuches durchschnitten, ebenfalls mit der gew6hnlichen Wirkung. - Im Versuch 11 sieht man ein sehr geringes Steigen der Sauerstoff- aufnahme und ein noch geringeres Steigen der Kohlensiiureausscheidung der linken Lunge nach Durchschneidung des linken N. sympathicus. Im Versuch 12 sieht man ein nicht ganz unbetriichtliches, jedoch voriibergehendes Steigen der Sauerstoffaufnahme und der Kohlensiiureaus- scheidung der rechten Lunge nach Durchschneidung des l inken Sym- pathicus, keine Veriindernng in der linken Lunge.

VILHELM UB:

Im Yemuch 13 - Curare , kuns t l iche Respirat ion - hatte hatte die Durchschneidung des linlien TJ. sympathicus keine Wirkung. Die Durchschneidung des linlien N. vagus rief ein deutliches, fast gleich grosses Sinken der Sauerstoffaufnahme und der Kohlensaureaus- scheidung in der rechten Lunge, dagegen in der linken Lunge kein Steigen hervor.

Betrachten wir nun das Ergebniss, au welchem wir durch Durch- schneidung des N. vagus fur sich und des N. sympathicus fur sich gelangen, so erweist es sich, dass wir die Wirkung, die wir stets durch Durchschneidung des N. vagus-sympathicus erzielten, auch durch Durch- schneidung des K. vagus allein erhalten. Durchschneidung des N. sgmpathicus allein giebt entweder gar keine Wirkung (in 6 Fallen), oder ein sehr unbedeutendes Steigen des Stoffwechsels in der Lunge des durchschnittenen Nerven (Versuch 1 l), ein so unbedeutendes Steigen, dass es vielleicht innerhalb der E’ehlergrenze liegt - oder endlich ein St’eigen des Stoffwechsels in der Lunge, deren N. sympathicus n ich t durchschnitten wurde (Versuch 12) - mit anderen Worten: entweder keine Wirkung oder eine voriibergehende und inconstante Wirkung.

3. Versuche, bei denen das Halsmark durchschni t ten wurde. Es wurde ebenfalls eine Reihe von Versuchen mit Durchschneidung

des N. vagus-sympathicus unternommen, wo das Halsmark entweder vor dem Anfang oder wahrend des Versuches durchschnitten wurde. - Indem man es nach den Resultaten, zu denen man durch Durch- schneidung je des K. vagus und des N. sympathicus fiir sich gelangte, als gegeben betrachten darf, dass die typische Wirkung, die man durch Durchschneidung des N. vagus erhalt, s te t s und zwar n u r nach Durchschneidung dieses Nerven eintritt, isolirte man bei der folgenden Reihe von Versuchen die beiden Nerven nicht, sondern durohschnitt den vereinten N. vagus-sympathicus ebenso wie bei den zuerst besprochenen Versuchen.

Betrachten wir nun die Versuche, hei denen das Ha l smark vor dem Anfange des Versuches durchschnitten worden war, und wo wahrend des Versuches erst der eine und darauf der aodere N. vagus- sympathicus durchschnitten wurde, so finden wir in den T’ersuchea 24 und 25, dass keine der Durchschneidnngen die typische Wirkung der Vagusdurchschneidungen zur Folge hat. Im Versuch 14 ist iiberhaupt keine Wirkung irgend einer der Durchschneidungen zu spiiren. Im Versuch 15 sehen wir ein Steigen des Stoffwechsels in beiden Lungen nach der ersten Durchschneidung, nach der zweiten aber keine Wirkung.

m u s s D. N. VAGUS u. N. SYMP. AUF D. CASWECESEL D. LUNGEN. 287

Diese Wirkung der ersten Durchschneidung riihrt aber deutlich genug von dem Umstande her, dass das Herz des Thieres bei 15.2 ganz ausser- ordentlich langsam schlug und zuletzt ganz stillstand, aber wieder schnell zu schlagen anfing, als der erste N. ragus-sgmpathicus durchschnitten wurde.

Also: Durchschneidung des ehen oder beider K. vagi- sympalhici hatte bei diesen beiden Versuchen nicht die Wirkung zur Folge, welche die Durchschneidung dieser Nerven sonst stets hervorbringt, wenn das Halsmark nicht durchschnitten ist.

Im Persuch 16 dagegen, der ganz wie 1 4 und 15 ausgefuhrt wurde, erhalten wir sehr deutlich die typische Wirkung der Durch- schneidung der beiden Nn. vagi-sympathici.

Durch diese kleine Reihe von Versuchen lasst sioh also feststellen dass, wenn das Halsmark durchschnitten ist, bevor die Nn. vagi durchschnitten werden , die typische Wirkung der Dnrchschneidung der letzteren in einigen FUlen erfolgen, in anderen durchaus unterbleiben kann.

In den P'ersuclren 17 und 18 wurde zuerst der rechte N. vagus-sympathicus, darauf das Halsmark un d zuletzt der l inke N. vagus-sympathicus durchschni t ten. Im Versuch 17 hatte die Durchschneidung des rechten N. vagus-sympathicus die typische Wirkung. Darauf wurde das Halsmark dqrchschnitten, aas dieselbe Wirkung hervorbrachte, wie sonst die Durchschneidung des zweiten N. vagus-sympathicus. Der Stoffwechsel ist am Schlusse des Versuches so gering, dass die Wirkung der Durchschneidung des zweiten Vagus-sympathicus vielleicht deswegen weniger deuBlich ist. Ueberdies hat ja schon die Durchschneidung des Halsmarkes die Wirkung hervorgebracht, die wir von der Durchschneidung des linken N. vagus -sympathicus erwarten konnten. - Ebenfalls im Versuch 18 hatte die Durchschneidung des rechten N. vagus- sympathicus die typische Wirkung; die Wirkung der Durchschneidung des Halsmarkes war in diesem Versuche aber eine andere, namlich: vorubergehende, sehr bedeutende Herabsetzung des Stoffwechsels in beiden Lungen, wahrend der Unterschied der Grosse des Stoffwechsels in den beiden Lungen kleiner wird. Schon in 18.6 hat diese Wirkung sich aber zum allergrossten Theile verloren, und der Stoffwechsel der beiden Lungen ist ganz deutlich so geworden, wie er nach Durchschneidung eines einzelnen 1J. vagus-sy mpathicus typiscb ist. Durchschneidung des anderen (linken) ergiebt dieselbe Wirkung. Also: im Versuch 17 hatte die Durchschneidung des Halsmarkes wesentlich dieselbe Wirkung, welche sonst die Durchschneidung des zweiten N. ragus-sympathicus hat. Im Versuch 18 hat die Durchschneidung

288 VILHELM MAAR :

des Halsmarkes den Stoffwechsel stark, aber iiur vorubergehend herabgesetzt (und zwar am meisten an derjenigen Seite, an welcher er in Folge der ersten Durchschneidung am grossten war), und die der Durchschneidung des zweiten N. vagus-sympathicus typische Wirkung ist nicht wegen der Durchschneidung des Halsmarkes, snndern erst nach thatsachlicher Durchschneidung des zweiten N. ragus-sjmpathicus eingetreten.

Die Resultate in Betreff des respiratorischen Stoffwechsels der Lungen, zu denen wir durch Durchschneidung des N. vagus gelangten, erweisen sich somit als folgende : Durchschneidung eines einzelnen N. vagus bewirkt, dass die Sauerstoffaufnahme in derjenigen Lunge, die mittels des durchschnittenen Nervs innervirt wird, sehr bedeutend - gewohnlich bis zur Verdoppelung - steigt und in der anderen Lunge fast ebenso bedeutend sinkt. Die Kohlenslureausscheidung beider Lungen bewegt sich in derselben Richtung wie die Sauerstoffaufnahme, jedoch in sehr viel geringerem Masse. Ein einzelnes Ma1 hat die Kohlen- slureausscheidung keine Veranderung erlitten, ein einzelnes Ma1 ist sie fast ebenso stark wie die Sauerstoffaufnahme gestiegen (und gesunken). - Nach Durchschneidung des zweiten N. vagus steigen die Sauerstoff- aufnahme und die Kohlensaureausscheidung der Lunge, deren N. vagus durchschnitten wird, um ebenso viel an, wie sie naoh Durchschneidung des ersten sanken - und sinken sie urn ebenso viel, wie sie nach Durchsohneidung des ersten N. vagus in der anderen Lunge stiegen. - Diese Wirkungen der Durchschneidung der Nn. vagi sind der Durch- schneidung typisch. Sie sind ferner constant , indem sie in a l len Versuchen nach al len Durchschneidungen eiutraten. Die Wirkungen treten ein, sowohl wenn der Versuch mit nstiulicher, als wenn er mit kiinstlicher Respiration ausgefiihrt wird, sowohl wenn das Thier nicht unter der Einwirkung von Giften leidet, als wenn es Curare bekommen hat - dagegen nicht, wenn es Atropin erhielt. Sie treten ein, ob die Nn. sympathici nicht durchschnitten sind, ob beide durchschnitten sind, oder ob nur der eine durchschnitten ist. Sie treten zuweilen ein, wenn das Halsmark Tor der Durchschneidung des ersten X. vagus durchschnitten wurde, zuweilen aber nicht. Endlich kann die Wirkung der Durchschneidung des zweiten N. vagus eintreten, wenn das Halsmark wahrend des Zwischenraumes zwischen den beiden Vagusdurchschnei- dungen durchschnitten wird.

Die Ursache der durch Durchschneidung des einen oder beider Nn. vagi hervorgebrachten Wirkungen auf den respiratorischen Stoff-

E m u s s D. N. VAGUS u. N. SYMP. AUF D. GASWECHSEL D. LUNGEN. 289

wechsel der Lungen ist augenscheinlich nicht ausserhalb der Lungen und der zu und von denselben fuhrenden Nervenbahnen mit deren Gntren zu suchen. Denn die Annahme, die oft genannten Wirkungen der Durchschneidung der Nn. vagi kbnnten secundk sein und von einer primiiren Wirkung der Vagusdurchschneidung auf die mittels des Vagus innerrirten Unterleibsorgane, z. B. die Leber, herruhren, ist ja nicht moglich. Es ware freilich ganz wohl denkbar, dass eine Aen- derung der Zusammensetzung des Blutes auf den respiratorischen Stoff- wechsel der Lungen eine Wirkung ausiiben kiinnte; diese Wirkung musste dann aber in beiden Lungen dieselbe sein. EP lasst sich nicht denken, dass eine Aenderung der Zusammensetzung des Blutes in einer Lunge die eine, in der anderen dagegen eine andere, entgegengesetzte, Wirkung hervorriefe. Und was hier von der Zusammensetzung des Blutes gesagt wurde, gilt ja ebensowohl von der Geschwindigkeit und der Menge des die Lunge durchstromenden Blutes. Es ist nur denkbar, dass die Wirkung , welche die Vagusdurchschneidung auf den Hhythmus des Herzens und auf die Stirke der Contraction des Herzens hat, die nlmliche Wirkung auf den respiratorischen Stoffwechsel in beiden Lungen erzeugte, sie kann nicht in einer Lunge die Sauerstoff- aufnahme vermehren, in der anderen dieselbe herabsetzen. Uebrigens werden mir spater sehen, wie die typische Aenderung des respiratorischen Stoffwechsels der Lungen von der Veranderung hinsichtlich der Anzahl der Contractionen des Henens, die von der Vagusdnrch- schneidung herriihrt, vijllig unabhangig ist. - Dass die die Vagus- durchschneidung begleitende Aenderung des respiratorischen Stoff- weohsels der Lungen durch vasomotorische Einwirkungen verursacht wiirde, liesse sich zwar insofern denken, als nichts uns verwehren kijnnte, anznnehmen, dass z. B. eine Erweiterung der Gef3sse der einen Lunge in Folge der Durchschneidung vasomotorischer Nerven- fasern von einer Verengung der Geflasse der anderen begleitet wiirde oder umgekehrt; aher es wire dann das Natiirlichste anzunehmen, dass die Koh1enslureaussc;heidung wenigstens einigermaassen in demselben Verhlltnisse wie die Sauerstoffaufnahme in der einen Lunge stiege und ebenso in der anderen sanke, weniger natiirlich, dass eine Aenderung des Volums der Gefasse und eine hierduroh bedingte Aenderung der +bend einer gewissen Zeit dieselben durchstromenden Blutmenge ein Steigen oder Sinken der Sauerstoffaufnahme um die doppelte Grosse bewirken konnte, wlhrend die Kohlensiiureausscheidung hiermit fast nioht, zuweilen sogar durchaus nicht Schritt hielte. Dass die die Vsgusdurchschneidung begleitende Aenderung des respiratorisohen 8toffwechsels der Lungen nicht von vasomotorischen Einwirkungen

ah&. k & T . 19

290 VILHELM MAAR:

herruhreii kann, hierauf tlcutet iilrigens der Gmstand, dass eine Ab- nahme der Anzahl der Herzschlage, wenn hi^^ so gross ist, dass man sie an dem respiratorischen Stoffwechsel wahrnehmen liann, eine ziemlich gleich grosse Herabsetzung tier Sauerstoffaufnahme und dcr Kohlensaureausscheidung bewirkt , und dass selbst eine starke Ver- mehrung der Anzahl der Herzschliige ohne irgend welche Wirltung auf den Stoffwechsel der Lungen ist (s. S. 301). Wir gelangen mithin durch diese Versuche und durch die aus denselben zulissigen Schliisse zu dem Resultate, das bereits friiher erreicht wurde (B o hr, Henriques): dass namlich die Lungen als Driisen zu betrachten sind, deren Secretion, ebenso wie die aller anderen Drusen, dem Eintlusse des Nervensy stems unterworfen ist. Wir vermogen diesen Einfiuss jetzt aber bestimmter zu pracisiren. Wir kiinnen sagen: der N. vagus enthilt Elasern, nach deren Durchschneidung die Sauerstoffaufnahme in der Lunge, deren Vagus durchschnitten wird, steigt, in der anderen aber sinkt. Diese Wirkung der Durchschneidung tritt stets ein. Hier- mit ist jedoch nichts dartiber gesagt, was das Primare uncl was das Secundare ist, ob das Steigen der Sauerstoffaufnahme in der Lunge, deren Vagus durchschnitten wird, das Primare und deren Sinken in der anderen Lunge das Secundare ist - oder umgekehrt. Ersteres erscheint indess rein unmittelbar als das Natiirlichste, und wird iiberdies dadurch gestutzt, dass das Steigen der Sauerstoffaufnahme in der Lunge, deren Vagus durchschnitten wird, haufig ein wenig betriicht- licher ist als deren Sinken in der anderen, und oft wohl auch etwas praciser eintritt. Wir konnen also sagen: der N e r m vagus enthalt Fasern, welche die Sauerstoffaufnahme hemmen, welche stets Tonus besitzen, und deren Durchschneidung deshalb in der Lunge, deren Vagus durchschnitten wird, ein starkes Steigen der Sauerstofiaufnahme bewirkt. Zugleich tritt in der anderen Lunge ein compensatorisches Sinken der Sauerstoffaufnahme ein.

Die Wirkung der Vagusdurchschneidung tritt stets ein, wenn das Thier sich nicht unter der Einwirkung irgend eines Giftes befindet, und wenn auoh sonst nicht's Besonderes mit demselben unternommen wurde. - Ebenfalls tritt die Wirkung steta ein, selbst wenn das Thier Curare erhalten hat. Dieses Gift liihmt die Skeletmuskeln durch Ein- wirkung auf die peripheren Enden der motorisohen Nerven. Dasselbe setzt deswegen iiberhaupt den Stoffwechsel des Thieres herab, was auch aus den Versuchen ersichtlich ist, hat aber, wie zu erwarten stand, keioen Einfluss auf die Wirkung auf den respiratorischen Stoffwechsel der Lungen, die eine Folge der Durchschneidung des N. vagus ist. - Das Atroyin hebt dagegen jegliche Wirkung der Durchschneidung des

E m ~ m s s D. N. VAGUS u. N. SYMP. AUF D. GASWECHSEL D. LUNGEN. 291

3. vagus auf, dieser Stoff wirke nun auf die peripheren Enden der mretorischen Nerven, oder auf die Ganglienzellen in den Lungen. - In den Versuchen mit durchschnit,tenem Halsmarke sieht man , dass die typische Wirknng der Vagusdurchschneidung zuweilen eintritt, zuweilen unterbleibt. Hieraus lbs t sich vielleicht schliessen, dass die centripetalen Reflexbahnen von den Lungen mitunter im Halsmarke, mitunter anderswo verlaufen, z. B. entweder im Spmpathicus, oder im Vagus. Die Erklarung kann aber auch die sein, dass sie stets im Halsmarke Terlaufen, aber nicht immer Tonus besitzen. - Die Durch- schneidung des N. sympathicus For derjenigen des N. vagus hatte in keinem der durchaus gelungenen Versuche irgend einen Einfluss auf die typische Wirkung der Vagusdurchschneidnng. Ich bin deshalb am meisten zu der Ansicht geneigt, dass die Reflexbahnen nicht im Sympathicus verlaufen, t'rotz des einen Versuches (Nr. 13), wo die typische Wirkung der Durchschneidung des linken N. vagus unterblieb, und wo der linke N. sympathicus vorher durchschnitten war. Miig- l ich ist es dennoch, dass die Reflexbahnen mitunter auch im N. sympathicus verlaufen; wie gesagt, wage ich aber nur mit alleq miiglichen Vorbehalt, mich hieruber zu aussern.

Es tritt, wie gesagt, nach Durchschneidung des Sympathicus meistens keine Aenderung des respiratorischen Rtoffwechsels der Lungen ein. Zuweilen tritt indess eine solche ein, die im Vergleich mit der der Vagusdurchschneidung typischen Veranderung immer nur gering ist. Und die Veranderung, die von der Durchschneidung des Sympathicus herriihrt, ist keine typische Aenderung; bald besteht sie in einem Steigen der Sauerstoffaufnahme und der Kohlensiiureausscheidung in

. derjenigen Lunge, deren Sympatbicus durchschnitten wird, bald in einem Steigen in der anderen Lunge. In letzterer findet anoh keine compensatorische Aenderung statt. Ferner, und dies ist nicht der am wenigsten wichtige Unterschied von der durch die Vagusdurchschnei- dung erzeugten Veranderung , bewirkt die Durchschneidung des Sym- pathicus nicht das sehr hohe Steigen der Sauerstoffaufnahme , wiihrend die Kohlensiiureausscheidung gar nicht oder nur wenig steigt ; im Gegentheil steigen die beiden Werthe gewohnlich verhaltnissmlksig gleich stark, ein einzelnes Ma1 die Kohlensiureausscheidung sogar mehr als die Stauerstoffaufnahme, so wie meiner Ansicht nach der Stoff- wechsel der Lungen nach einer Veranderung der vasomotorischen Ver- Ultnisse am wahrscheinlichsten werden wird. - Am den Versuchen mit Durchschneidung des Sympathicus wird man also wohl schliessen kijnnen, dass der N. sympathicus keine zu den Lungen fiihrenden Fasern enthalt, die auf deren Sauerstoffaufnahme irgend eine Wirkung

19*

292 VILECELM MAAR:

hitten, und dass diejenigen Aenderungen des respiratorischen Stoff- wechsels, welche zuweilen die Durchschneidung eines N. sympathicus begleiten, wahrscheinlich von vasomotorischen Verbderungen in den Lungen herruhren, mit anderen Worten, dass die rasomotorischen Fasern zu den Lungen im N. sympathicus verlaufen. Auch dies ist aber nur eine begriindete Vermuthung.

B. Iteizungeversnche.

Bevor wir zur nahreren Besprechnng dieser Versuche schreiten, wird es zweckmassig sein, ein menig bei den mit denselben verbun- denen Schwierigkeiten zu verweilen. Es ist leicht zu ersehen, dass die Kleinheit der anatomischen Theile, besonders nun des N. vagus und des N. sympathicus, hier stLrker ins Gewicht fallen wird als bei den Durchschneidungsversuchen. Schon der N. vagus ist so fein, dass es ziemlich schwer ist, ihn dergestalt in der Elektrode anzubringen, dass man der gegenseitigen Beruhrung sicher ist, indem er anderseits nicht so fest liegen darf, dass er straff gespannt wurde. Der N. sjmpathicus ist um so vie1 feiner, dass es ausserst schwierig sein wurde, ihn allein in einer Elektrode anzubringen. Man reizte ihn deshalb auf die Weise, dass man den N. vagus peripher von der Stelle, wo er sich vom N. sympathicus trennt, durchschnitt und darauf das periphere Ende des weiter nach oben durchschnittenen N. vagus-sympathicus reizte. - Eine zweite Schwierigkeit liegt darin, dass selbst eine sehr

kleine Bewegung des Thieres einsn Ruck der Elektrode auf den Nerv und eine hieraus folgende Reizung des letzteren verursacht. Die Versuche lassen sich mithin eigentlich nicht ausfiihren, wenn das Thier nicht cura- risirt ist. - Die Hauptschwierigkeit aber, die bewirkt, dass die Anstellung dieser Ver- suche fiber den resphtorischen Stoffwechsel der Lungen so schwierig wird, ist die, dass man hier nicht im Stande ist, zu gleicher Zeit, da die Nerven gereizt werden, zu sehen, ob man eine Wirkung erzielt oder nicht. Bei Reizungsvenuchen an allen anderen Drii- sen (Speicheldrtisen , Magendriisen u. s. w.) ist

es schon wahrend des Versuches mijglich, zu entscheiden, ob man auf geeignete Weise reizt , oder ob man den elektrischen Strom schwacher

-Ste% '10 d. Elek-

-periphere Thefi

a ~ ~ ! ~ ~ ~ ; ~ -

bode angebr. ist.

I1

Sympathicus.

Fig. 3.

I VagUS, 4 he1 x durchsehuitten.

EINFLUSS D. W. VAGUS u. N. SYMP. AUY u. GASWECHSEL D. I,UNGEN. 203

oder starker zu machen hat, indem man ja namlich an der Secretion sofort die Wirkung der Reizung beobachten kann. Bei den hier angestellten Versuchen uber den Stoffwechsel der Lungen kann man direct aber nur die Wirkung der Vagusreiznng aufs Herz wahrnehmen, und ist dann allerdings im Stande, zu entscheiden, ob die Starke der Reizung eine solche ist, dass sie das Herz langsamer schlagen oder ganz stillstehen macht; von rornherein weiss man aber ja nickt einmal, welche Starke der Reizung anzuwenden ist, urn die im Vagus verlaufenden, die Sauerstoffaufnahme der Lunge regulirenden Fasern am geeignetsten zu reizen. Es ware ja miiglich, dass schon eine ganz schwache Reizung, deren Wirkung auf’s Hem nicht wahmehmbar mare, geniigte, um die Fasern zu reizen und die Sauerstoffaufnahme zu ver- iindern - kurz, man hat keinen anderen Maassstab fiir die Starke der Reizung als deren Wirkung aufs Eerz und kann hieraus ja keinen Schloss beziiglich ihrer Wirkung auf die im N. vagus verlaufenden, die Sauerstoffaufnahme der Lungen regulirenden Fasern ziehen. Bei den Versnchen bemuhte man sich nun, die Reizung von solcher Stlrke zu machen, daas sie nur ehen aufs Herz wirkte, indem man dann einerseits wusste, dass der N. vagus wirklich gereizt wurde, andererseits aber wusste, dass die die Lungen durchstromende Menge Blutes nioht vermindert wurde, da hierzu ja eine grossere Abnahme der Anzahl der Herzschliige erforderlich ist. Es ist aber schwierig, die Reizung so anzupassen, dass sie eben nur noch aufs Herz wirkt, da eine unbedeutende Abnahme der Starke der Reizung die W-irkung auf’s Herz zum Aufhoren bringen kann, und eine ebenso unbedeutende Vergrosserung der Starke im Stande ist, die Anzahl der Herzschllge so sehr herabzusetzen, dass der Kreislauf beeinfluat wird. Nament- lich ist es schwer, die Stiirke der Reizung mehrere Minuten lang an- gemessen heizubehalten, da die Empfanglichkeit des Nerven sich fortwahrend verlndert. Und eben diese VerZinderung der Empfanglichkeit des h’erven verursacht die grosste Schwierigkeit, denn dieselbe Stiirke der Reizung passt nicht nur nicht fur zwei verschiedene Thiere, sondern auch nicht einmal fiir zwei auf einander folgende Reizungen wlhrend desselben Versuches. Ja , oft wird die EmpEtnglichkeit schwdcher, wahrend man uoch reizt, so dass die Anzahl der Herz- schllge bis zur normalen ansteigt, oft geschieht auch das Entgegen- geaetzte, dass die Reizungen sich summiren, so dass das Herz immer langsamer sohlagt und zuletzt still steht. Bedenkt man nun, dass man, wie oben gesagt, eigentlioh nichts iiber die Wirkung auf die die Sauerstoffaufnahme hemmenden Fasern des N. vagus weiss, wenn es truoh wirklich gelungen ist, auf das Herz einzuwirken, wie man es

294 VILHELM MAAR:

wiinschte, wit1 dass man hieriiber nicht,s erlahren kann, bevor dcr ganze Versuch abgeschlossen ist und man die Analysiriingen der Gase beendigt hat, so wird man versteheii, dass Heizungsversuche an den secretorischen Nerven der Lunge ungleich mehr Schwierigkeiten darbieten, als solche Versuche an den secretorischen Kerven anderer Driisen.

1. Versuche mi t Reizung des peripheren Endes des N. vagus-sympathicus bei Schliessung und Unterbrechung des I n duct i o n ss t r o m es.

Im Persuch 19 reizte man zuerst das periphere Ende des rechten, darauf das des linken N. vagus-sympathicus. Bei diesem Versuche aurde die Wirkung der Reizung auf das Herz indess nicht vor der Beendigung des Versuches untersucht. Man fand dann, dass die angewandte Reizung keine Wirkung auf das Herz ausgeubt hatte, und dass sie etwas verstarkt werden musste, um :cine solche zu erzielen. Betrachtet man die Curve des Versuches, so findet man denn auch keine Wirkung auf den Stoffwechsel der Lungen, und der Versuch kann mithin dazu dienen, ein Bild des Stoffwechsels der Lungen zu bieten, wenn beide N. vagi-sympathici durchschnitten , sonst aber keiner Einwirkung unterworfen sind. Man sieht, wie klein die Schwankungen sind, die sich iiberhaupt vorfinden. Ausserdem bemerkt man ein sanftes Steigen des Stoffwechsels wlhrend des grossten Theiles des Ver- suches, welches vermuthlich damit in Verbindung steht, dass die Tem- peratur des Thieres von 23.5 bis 29.5O steigt.

Im F'ersuch 20 reizte man dieselben Nerven wie im vorigen Versnche, jedoch stiirker, und wiihrend des ganzen Versuches wurde die Anzahl der Herzschlige per Minute gezahlt Wurde der N. vagus- sympathicus nicht gereizt, so war die Anzahl der Herzschlige per Minute ungechr 30 (von 28 bis 34 schwankend). Wihrend der Rei- zung sank dieselbe bei der ersten Reizung zu verschiedenen Zeitpunkten auf 9, 25, 16, 171/2 und 131/2, bei der zweiten auf 11, 24, 1 7 und 24. Man pflegt ja anzunehmen, dass die die Lunge durchstromende Blut- menge nicht abnimmt, bis die Anzahl'der Herzschllge auf l/s des Normalen reducirt ist, und in diesem Versuche war die Anzahl nur wiihrend eines eiuzelnen Augenblickes so tief gesunken. Man kBnnte sich deshalb zu der Meinung versucht fuhlen, die Lungen seien bei diesem Versuche auch von ebenso vie1 Blut wahrend der Reizungen, als wihrend der Zeit zwischen denselben durchstromt worden. Indess war die Herzfrequenz doch bedeutend herabgesetzt, wenngleich sie nur einen Augenblick bis ein wenig unter sank, und es ist ja moglich,

EINFLUSS D. N. VAGUS u. N. SYMP. AUL" I). GASWIXHSKL u. LUNGEN. 295

dass sie bei Schildkrijten, deren Herz einen Bau hat, der von dem des Herzens anderer Thiere so vie1 abweieht, nicht so stark herabgesetzt werden kiinne, ohne dass aucli die Menge des die Lunge durch- striimenden Blutes herabgesetzt we rde. Verschiedene Umstiinde deuten stark hierauf hin. Betrachten wir z. B. die Curve des Versuches, so sehen mir deutlich ein Sinken des Ytoffmechsels hinsichtlich beider T,ungen sowohl nach Reizung des rechten, als nach Reizung des linken S. vagus-sympathicus, welches Sinken, da es in beiden Lungen eintritt, am naturlichsten als eine Folge der herabgesetzten Anzahl der Herzschlage zu erklaren ist. Sehen wir aher naher nach, so gewahren wir, dass das Sinken des Stoffwechsels wahrend der ersten Reizung am grossten in der rechten Lunge ist, in deqjenigen, deren N. vngus- sympathicus gereizt wurde. Der Stoffwechsel der rechten Lunge ist vor und nach der Reizung grosser, wahrend der Reizung aber kleiner als der der linken. In beiden Lungen ist der Stoffwechsel also in Folge der Abnahme der Anzahl Herzschlage herabgesetzt; in derjenigen Lunge, deren N. vdgus-sympathicus gereizt wurde, ist er aber mehr herabgesetzt als in der anderen. Indem wir nun vor Augen haben, dass die Durchschneidung des N. vagus-sympathicus ein Steigen des Stoffwechsels in der Lunge des durchschnittenen Nerven ergab, ist es ja nur, was wir zu erwarten hatten, dass eine Reizung ein Sinken des Stoffwechsels bewirkt. - Dass dasselbe sich nicht nach Reizung des linken N. vagus-sympitthicus wiederholt (20.4, mag moglicher Weise darauf beruhen, dass der Stoffwechsel beider Lungen schon die unterste Grenze erreicht hat, die er uberhaupt erreichen kann.

Wir sehen also, wie dieser Versuoh zunaohst darauf hindeuten konnte, dass die Reizung des peripheren Endes eines N. vagus-sympathicus, wenn es gelingen kiinnte, sie so einzurichten, dass sie keinen Einfluss auf den Kreislauf erhielte, im Stande sein wiirde, in Folge der Reizung der die Sauerstoffaufnahme hemmenden Fasern, deren Durohschneidung, wie wir wissen , ein Steigen der Sauerstoffaufnahme bewirkt, ein Sinken &s Stoffwechsels in der Lunge des gereizten Nerven hervorzurufen. - Eine solche Reizung, die nur noch eben auf das Herz wirkte, geltrng es, im %s?ich 22 anzubringen. Die Betraohtung der Curve dieses Versuches zeigt sofort, wie genau sie der Curve derjenigen Versuche entspricht, bei denen der N. vagus durohschnitten wurde. Wir erhalten hier durch Reizung des peripheren Endes des einen N. vagus-sympathicus ein Sinken des Stoffweohsels in der Lunge des gereizten Nerven, und ein fast ebenso grosses Steigen in der anderen Lunge. Wie zu erwarten, hiirt die eingetretene Veritnderung wgleich mit der Reizung auf. JJebrigens ist die eingetretene Ver-

296 VILHELM MAAR:

iinderung ja gerade das Gegenstuck xu der nach I)uruhsoh neidung eines N. vagus eintretenden. Sie lasst sich entschieden nicht als die Wirkung einer Herabsetzung der Anzahl der Herzschllge erklaren , wohl dagegen als eine Wirkung der Reizung derjenigen Fasern, deren Durchschnei- dung wir im vorhergehenden Abschnitte untersuchten. Mit andercn Worten: die Reizung des peripheren Endes eines K. vagus-sympathicus kanii in der Lunge des gereizten Nerven ein Sinken, in der anderen ein entsprechendes Steigen des Stoffwechsels bewirken. Ruhrt dies nun ron der Reizung der die Sauerstoffaufnahme hemmenden Fasern des Vagus her, so muss das Sinken und Steigen des Stoff- wechsels in der Lunge bezw. des gereizten und in der des nicht gereizten Nerven sich hinsichtlich der Sauerstoffaufnahme hesonders aus- gepragt zeigen, so dass deren Werth mehr steigt und Fallt als der Werth der Kohlensaureausscheidung, ebenso wie in den Durchschnei- dungsversuchen. Man sieht nun auch, dass gerade dies der Fall mit derjenigen Lunge ist, deren Stoffwechsel steigt, indem die Sauerstoff- aufnahme bedeutend stiirker steigt als die Kohlensaureausscheidung. Dagegen ist es nicht der Fall mit derjenigen Lunge, deren Stoffwechsel sinkt, was vielleicht dadurch zu erkliiren ist, dass sowohl die Sauer- stoffaufnahme als die Kohlensiiureausscheidung sich im Gebiete der geringsten , uberhaupt erreichbaren Werthe befinden, so dass ein fer- neres Sinken der Sauerstoffaufnahme nicht mehr moglich ist. Letzteres gilt auch von der niichsten Reizung in demselben Versuche. - Wir sehen also, wie dieser Versuch noch entschiedener als der vorige darauf hindeutet, dass man durch Reizung des peripheren Endes eines durchschnittenen N. vagus-sympathicus eine Wirkung erhllt , die gerade das Gegentheil derjenigen ist , welche wir durch Durchschneidung eines Vagus erhalten, eine Wirkung, die sich ganz natiirlich als das Resultat einer Reizung der die Sauerstoffaufnahme hemmenden Fasern des Vagus erkliren 15tsst, welche in der anderen Lunge eine duroh Reflex vermehrte Sauerstoffaufnahme im Gefolge hat. Dieses klare Resultat durch andere Versuche zu erreichen gelang aber nicht, was jedoch nicht anders war, als was man erwarten musste. Bedenkt man niimlich, wie viele Fasern in den N. vagus verlaufen, und wie verschiedene Functionen diese haben, so wird man leicht daruber ins Reine kommen, dass man nicht erwarten darf, nach einer Reizung des rereinten Vagusstammes stets eine imd dieselbe bestimmte typische Wirkung eintreten zu sehen. - Da eine anatomische Isolirung der verschiedenen , im K. vagus ver- laufcnden Fasern nicht moglich war, rersuchte man in Analogie damit, was anderswo gelungen war, ob es nicht moglich ware, dieselben physiologisch zu isoliren, z. R. durch Anwendung einer Reizung der

HINPIJJSS I). N. VAGUS u. N. syw. AUF 1). GASWECHSEI, 2). TLJNGEN. 297

Nerveii, die vielleicht nur dkjenigen E'asern reizte, welche hei un- seren Versuchen in Befracht kommen. Das hierdurch erzielte Resultat merden wir nun etwas nlher besprechen.

2. Versuche m i t Reizung des per ipheren Endes des N. yagus oder des N. sympath icus bei Schl iessung und Unter - 1, re c h u 11 g e i n e s con s tan t e n S t r o m e s.

Im Persuc4 21" hat eine Reizung, die nur eben auf das Herz influirt, keine Wirkung auf den respiratorischen Stoffwechsel der Lungen (22.3). Erst wenn die Reizung so verstarkt wird, da9s die Siizahl der Herzschlage bis auf ungeflhr des Normalen sinkt, erhalten wir ein ganz geringes Sinken der Kohlensaureausscheidung in tler Lunge des gereizten Nerven und ein deutliches Sinken der Sauer-

stoffaufnahme in derselben Lunge -- wird = 1.00 , wahrend der

Stoffwechsel der anderen Lunge nicht beeinflusst wird. Dies ist ja mit Bezug auf diejenige Lunge, deren Vagus gereizt wurde, gerade die Wirkung, die wir in den vorhergehenden Versuchen erhielten, und die sich am besten als das Resultat einer Reizung der die Sauerstoffauf- nahme hemmenden Fasern des Nerven erklaren liess. Bei diesem Ver- suche ist aber kein dem Sinken der Sauerstoffaufnahme der einen Lunge entsprechendes Steigen derselben in der anderen entstanden, was von verschiedenen Ursachen herriihren kann, jedenfalls aber an- deutet, dass das Sinken in der Lunge, deren Vagus gereizt wird, das Primare ist. - In 22.6 wurde das centrale Ende des linken N. sympathicus ohne nennenswerthe Wirkung gereizt.

Mit persuch 23 wurde beabsichtigt, den vorigen Versuch zu wieder- holen und womiiglich wieder ein Sinken der Sauerstoffaufnahme in der Lunge des gereizten N erven hervorzubringen. Wie man sehen wird, gelang dies nicht. Durch Reizung der peripheren Strecke des linken N. vagus erhielt man gleich grosses Sinken der Sauerstoffaufnahme und der Kohlensaureausscheidung, und zwar in beiden Lungen. D ~ E Anzahl der Herzschlage war aber auch sehr bedeutend herabgesetzt, und der Nerv vor dem Versuche ermiidet, weil man nicht weniger als 27 Min. den Nerr mit verschiedener Stirke reizen musste, ehe es gelang, so auf das Herz zu wirken, wie man es fiir am zweckmissigsten hielt. - Die Reizung des peripheren Endes des linken N. sympathicus bleiht ganz deutlich ohne Wirkung auf den respiratorischen Stoffweohsel der Lungen. -

Bei den bisher besprochenen Versuchen war das Thier mittels Curare gelahmt. Bei den folgenden gab man, in der Hoffnung, da-

U n i p o 1 are Re i z u n g.

(7 )

durch die Griisse des Stoffwechsels der Lungen zu verinehren, kein (hirare, und man verhinderte das Thier durch Entfernung tles vurderen l'heiles des Bauchschildes daran, gegen die kiinstliche Respiration zu i ~ t h n l ~ .

Im Veersuch 24 hatte die erste Reizang des peripheren 1Siidcs tles rechten N. vagus-sympathicus keine Wirkung. Die zweite Reizung, yon derselben Starke wie die erste, bewirkte ein Sinken der Sauerstofl- aufnahme an der nicht gereizten Seite. Die Reizung des peripheren Endes des rechten K. sympathicus allein bewirkte gleich grosses Sinken der Sauerstoffaufnahme und der Kohlenslureausscheidung , ebenfalls an der nicht gereizten Seite.

3. Versuche mi t Reizung des per ipheren Endes des N. vagus oder des N. sympathicus bei Schl iessung und Unter - hrechung des constanten Stromes.

Im PeTsuch 25 brachte die Reizung des peripheren Endes des rechten N. vagus-sympathicus in beiden Lungen ein gleich grosses Sinken des respiratorischen Stoffwechsels hervor, welches Sinken wahrscheinlich von der Herabsetzung der Anzahl der Herzschlage herruhrt. Der Um- stand, dass der respirdtorische Stofhvechsel in der Lunge des nicht gereizten Nerven nach der Reizung wieder ansteigt, wahrend er in der Lunge des gereizten Nerven wegen Nachwjrkung sein Sinken fortsetzt konnte jedoch darauf hindeuten, dass nicht die game Wirkung der Reizung von einer Aenderung der Circulation in den Lungen her- riihrte. - Die Reizung des peripheren Endes des rechten N. sympathicus giebt keine deutliche Wirkung.

4. Versuche mi t Reizung des centralen Endes des N. vagus-sympathicus bei Schliessung und Unterbrechung des Induct ions s t r o me s. B i p o l a r e Re i z u n g.

Im 7eel.such 26 hatte die Reizung des centralen Endes des linken N. vagus- sympathicus keine Wirkung auf den respiratorischen St,off- wechsel, indem ein Sinken, wie das in 26., in beiden Lungen ein- tretende wohl kaum der Reizung zuzuschreiben ist. Vermuthlich riihrt dasselbe von dem beginnenden Tode des Versuchsthieres her.

Die Resultate, zu denen wir durch die Reizungsversuche gelangten, sind in Kiirze also folgende:

Die Reizung des peripheren Endes eines durchschnittenen N. vagus kann in der Lunge des gereizten Nerven ein Sinken des respiratorischen Stoffwechsels und in der anderen Lunge dessen entsprechendes Steigen bewirken. Das Sinken und Steigen der Sauerstoffaufnahme ist bedeutend grbsser als das Sinken und Steigen der Kohlensiiureausschcidung.

Bipolare Reizung.

khND’IiUSS I). N. VAGUS U. N. SYMI’. AUI” u. GASWECHSEI, 1). ~ N G E N . 299

Uiese Aenderung des respiratorischen Stoffwechsels ist von der Thatigkeit des Henens unabhangig und riihrt wahrscheinlich von einer Reizung der die Sauerstoffaufnalime hemmenden, im Vagus verlaufenden Fasern her, dcren Durchschneidung, wie wir oben sahen , die entgegengesetzte Wirkung auf den Stoffwechsel iibte.

Beachtenswerth ist es nun auch, wie hanfig die Reizung der peripheren Strecke des N. vagus bewirkt , dass der Respirationsquotient sich 1 nihert oder gerade = 1 wird, namentlich was die zum gereizten Nerv gehiirende Lunge betrifft - eine Erscheinung, die auch das Ent- gegengesetzte von dem ist, was wir bei Durchscheidung eines N. vagus antrafen, wo die Respirationsquotienten fur die beiden Lungen sich sehr bedeutend von einander und von 1 in entgegengesetzten Richtungen entfernten.

Ferner finden wir, dass die Reizung des peripheres Endes eines h’. sympathicus entweder keine Aenderung des respiratorischen Stoff- wechsels der Lungen erzeugt, oder eine solche, die atypisch und in- constant ist und miiglicher Weise von der Reizung vasomotorischer Fasern herruhrt.

Die Keizung des centralen Endes des N. vagus oder des N. sym- pdthiCUS hatte keine Wirkung zur Folge.

Durch die im Vorhergehenden besprochenen Versuche mit Durch- schneidung und Reizung der zii den Lungen fuhrenden Nervenbahnen gelang der sichere Nachweis, dass die Sauerstoffaufnahme der Lungen unter dem Einflusse des Nervensystems steht. Werden beide Vagi und Sympathici durchschnitten, so findet man, daes der respiratorische Stoffwechsel anscheinend ganz ebenso ist, wie Tor der Durchschneidung, wenigstens wiihrend der kurzen Zeit, wahrend welcher man die Zu- sammensetzung der Exspirationsluft nach der doppelseitigen Durch- schneidung der Nerven untersuchte. - Bus den Versuchen rnit Reizung des peripheren Endes des einen N. vagus liisst sich ver- muthen und aus den Versuchen mit Durchschneidung des einen N. vagus beweisen, dass dieser Nerv regulirenden Einfluss auf den respiratoriechen Stoffwechsel hesitzt. Es ermeist sich namlich dmch die Aenderung des Stoffwechsels Wer jen igen Lunge, deren Vagus peripher gereizt oder durchschnitten wird, dass der Vagus Fasern enthiilt, deren Function es ist, auf die Sauerstoffaufnahme hemmend zu wirken. Ferner scheint es nach der Aenderung, die im Stoffwechsel derjenigen Lunge eintritt, deren Vagus n i ch t gereizt oder durchschnitten wird, dass der N. vagus sauerst.offsecretorische Fasern ent- hUt. Eine Erkliirung der Resultate, die wir dmch die Durch-

300 VILHELM MAAR:

schneidung und Reizurig des N. vagus bekoml~iell haben, fur welche Vieles spricht, ist diese, dass der N. vagus sowohl Fasern, welclit! die Sauerstoffaufiiahme steigern , als auch solche, welche dieselhc hemmen, enthiilt; die ersten aber verlaufen xu der h n g e der entgegengesetzten Seite, die lctzten dagegen verlaufen direct zu der Lunge derselben Seite. 1st d ies Erklarung richtig, so ist es leicht einzusehen, dass eine Durchschneidung z. B. des rechten N. vagus cine Steigerung der Sauerstoffaufnahme in der rechten Lunge, und eine entsprechende Herabsetzung in der linken Lunge hervorruft, und dass eine Reizung des peripheren Endes desselben N. vagus die cnt- gegengesetzte Wirkung hat.

Die Reflexbahnen verlaufen mitunter in dem Ruckenmarke. Viel- leicht thun sie dies immer. Miiglicher Weise verlaufen doch auch einige in dem Sympathicus oder dem Vagus selbst; hieriiber vermag man aber nichts Sicheres auszusagen.

Es wurde nicht gefunden, dass die Xn. sympathici Fasern fiihren sollten , die direct auf den respiratorischen Stoffwechsel der Lungen wirkten; dagegen scheinen sie vasomotorische Fasern zu den Lungen zu fiihren.

Das Atropin hebt diejenige Wirkung auf den respiratorischen Stoffwechsel der Lungen auf, welche sonst eine Folge der Durch- schneidung des einen N. vagus ist, was Interesse hat wegen der Stiitze, die dies fur die Auffassung des respiratorischen Stoffwechsels als eines Secretionsprocesses darbietet, indem es zeigt, dass die auf die Durch- schneidung des N. vagus folgenden Aenderungen des Stoffwechsels nicht von vasomotorischen Aenderungen herriihren konnen, da das Atropin in nicht toxisoher Menge keinen Einfluss auf die Vasomotoren besitzt, sondern durch Durchschneidung seoretorischer Fasern verursacht sein miissen, wo man sich iibrigens den Angriffspunkt des Atro- pins auch denken moge. -

Es gelang bei diesen Versuchen nicht, irgend etwas nachzumeisen, dass auf das Vorhandensein von Fasern deuten kGnnte, welche direct auf die Kohlensiiureausscheidung wirkten, wie H en r i ques es gefunden zu haben glaubt. Im Gegentheil erhiilt man fiberill den Eindruck, dass die Durchschneidung oder die Reizung auf die Sanerstoffaufnahme der Lungen primiir wirkt, wenigstens wenn vom Vagus die Rede ist, secun- diir aber nur und in weit geringerem Grade auf die Kohlensiiureaus- scheidung. Die durch Durschneidung oder Reizung des Sympathicus hervorgerufenen Aenderungen des Stoffwechsels der Lungen siud, wie schon gesagt , wahrscheinlich den Vasomotoren zu verdanken und be- stehen in ziemlich gleichgrosser Einwirkung auf Sauerstoffau fnahme

EINFILJSS D. N. VAGCUS u. N. SYMP. AUF D. GASWECHSEL D. LUNGEN. 301

und liohlensiiureausscheidung. Dagegen gelang es nie durch Durch- schneidung uder Reizung eines der zur Lunge fuhrenden Nerven, die Kohlensiiureausscheidung in hoherem Grade als die Sauerstoffaufnahme oder die Kohlensiureausscheidung allein und nicht die Sauerstoffauf- nahme zu beeinflussen. Dies alles deutet nicht auf das "Vorhandensein von Fasern hin, die direct auf die Kohlensiureausscheidung wirken.

Endlich kann hier wieder ins Gediiohtniss gerufen werden, wie es BUS den angestellten Versuchen klar ersichtlich ist , dass die typischen Aenderungen, die nach Durchschneidung oder Reizung des N. vagus eintreten, nicht von der U'irkung der Durchschneiduug oder Reizung auf das Herz herruhren konnen, da es nicht denkbar ist, dass eine Aenderung der Herzthatigkeit auf den Stoffwechsel der einen Lunge eine, und zugleich auf den der anderen die entgegengesetzte Wirkung iiben konnte.

Das Verhalten des Herzens zu den durch die angestellten Ver- suche hervorgebrachten Aenderungen des Stoffwechsels der Lungen ist nicht ohne Interesse. Beacbtenswerth ist z. B., dass, wenn das periphere Ende eines Vagus so stark und nicht starker gereizt wird, als dass das Herz um ein Geringes langsamer schliigt als vor der Reizung, diese Herabsetzung der Herzfrequenz auf den Stoffwechsel der Lungen ohne Einfluss sein wird (Versuch 21). Dies gilt, wie gesagt, aber nnr, wenn die Herabsetzung der Herzfrequenz unbedeutend ist, wie im genannten Versuche (siehe die Tabelle). 1st die Reizung stlirker, so tritt stets ein Sinken des Stoffwechsels ein, das von der Herabsetznng der Herzfrequenz herriihren muss, besonders weil es in beiden Lungen eintritt und in beiden so ziemlich gleich gross ist. Wirft man einen Blick auf die Tabellen, so wird man deutlich sehen, dass dieses Sinken des respiratorischen Stoffwechsels der Lungen, wie schon oben erwahnt, weit fruher eintritt als die Herabsetzung der Herzfrequenz bis ihrer normalen GrBsse. - bie Durchschneidung des einen N. vagus wird mitunter von einem Steigen der Heizfrequenz begleitet, mitunter aber nicht. Im letzteren Falle folgt auf die Durchschneidnng des anderen Vagus zuweilen ein Steigen der Herzfrequenz, zuweilen nicht. Das Steigen ist selteu betrachtlich; nur ausnahmsweise nimmt die Herzfrequenz nm mehr als die Hiilfte zu. Selbst wo die Steigerung aber am grijssten ist, wie im Versnch 12, wo die Durchschneidnng des zweiten Vagns ein vorubergehendes Steigen von 24 bis 63 Herzschligen per Minute bewirkte, hat sie dennoch nie ein Steigen des Stoffwechsels der Lungen verursacht, was wohl das zu erwartende Resultat war, hat sie uberhaupt den respiratorischen Stoffwechsel nie im Geringsten beeinflusst.

302 VILHELM MAAR :

Revyiratioiisversuchc., ail Kaniiicheii uiiteriiommeii. Bei den Versuchen , zu welchen Kaninchen benutzt wurden, kani

derselbe Respirationsapparat zur Anwendung wie bei den Versuchen an SchildkrGten. ' Auch hier wurde in jeden Bronchus eine Caniile eingelegt und mithin die Exspirationsluft jeder Lunge fir sich untersucht. Ich werde mich hier nicht auf eine Beschreibung der Operation einlassen, mittels deren es gelang, in beiden Bronchen eine Caniile anzubringen. Dicselbe wurde zuerst von Halbers tad t angewandt und wird ihre ausfiihrliche Beschreibung anderswo finden. Auch das ganze Verfahren bei den im Folgenden zu besprechenden Versuchen ist dasselbe wie das von Halbers tadt bei seinen Experimenten angewandte. Beror man das Einlegen der Caniilen in die Bronchien begann, gab man haufig den Thieren Aethylurethan in einer Dosis von 11/, oder 3'3 per Kilo des Gewichtes des Thieres. Dasselbe wurde, in Wasser aufgeliist , mittells einer Magensonde eingegeben. Die Versuche wurdeii im Wesentlichen auf dieselbe Weise wie die Versuche an den Schild- kroten unternommen ; die Probenahme dauerte bei diesen Veruchen jedooh nur 10 Minuten. l m Ganzen wurden 21. Versuche angestellt. Einige wurden bei natiirlicher , andere bei kiinstlicher Respiration ausgefiihrt, in einigen wurde Aethylurethan oder Morphium gegeben , in anderen dagegen nichts; bei einigen wurde Nackenstich unternommen. bei anderen das Hslsmark durchschnitten. Amerdem hat man den N. vagus und den N. sympathicus durchschnitten und die Wirkungen der Durchschneidungen nntersucht. Man hat das periphere oder das centrale Ende des N. vagns gereizt entweder mittels des Inductions- stromes, oder mittels eines constanten Stromes - und erzielte dennoch im Ganzen nur in 11 der 21 Versuche eine Wirkung. - Der Grund hiervon ist zum Theil in der Operation zu suohen. Selbst wenn man sich die gr8sste Miihe giebt, kann man nie sicher seh, dass man bei der Befestigung der Caniilen in die Bronchien nioht zugleioh den N. oagus (besonders an der rechten Seite) oder Aeste des Vagus umbindet. Durch Obdnotion nach Abschluss des Versuches kann man sich allerdings davon iiberzeugen, ob der Vagusstamm bei der Befestigung der Oaniile mit angebmden wurde, es l i s t sich aber nnmiiglich entscheiden, ob nioht ein oder mehrere AesQe des Vagus heschiidigt sind. Hieraus folgt natiirlich eine bedeutende Unsicherheit mit Bezug auf die Wirkung der Durchschneidung und Reizung der Nerven und auf den Schluss, den man a118 irgend einer Uiirkung folgern konnte. Ein einzelner Versuoh zeigt jedoch, dass es auoh von einer anderen Ursaohe ah von unfreiwilliger Beschidigung der Nerven vor dem Anfang des Versuches

EINFLUSS D. N. VAGUS u. N. SYMP. AUF D. GASWECHSEI, D. LUNGEN. 303

herruhren kann, wenn man nach Durchschneidung oder Keizung der zu den Lungen fuhrenden Nerven gewvohnlich k ine IVirkung erzielt. Bpi diesem einen Versuche fihrte man durch die Trachealcanule einen Catheter in den einen Bronchus und war mithin sicher, dass derselbe luftdicht anschloss. Das Verfahren werde ich nicht niher beschreiben, da dieser Versuch wohl eher zu einer anderen Reihe gehort; es ist aber klar, dass hier von einer Beschadigung des N. vagus oder der Aeste desselben keine Rede sein konnte, und dennoch hatte die Durch- schneidung erst des einen und darauf des anderen Vagus nicht die geringste Einwirkung auf den respiratorischen Stoffwechsel (Yersuch 27). Durch Durchschneidung eines N. vagus erhalten wir also in der Re ge 1 keine Wirkung auf den respiratorischen Stoffwechsel der Lungen, und nie erhalten wir die typische Wirkung, die wir aus den Versuchen an Schildkrijten kennen, und die bei diesen Thieren zudem constant war. Es ist nicht moglich, sich uber die Ursache, weshalb diese Wir- kung nicht eintritt, mit Sicherheit zu aussern. Aus diesen Versuchen geht indess deutlich hervor, dass die im Vagus verlaufenden Fasern nach den Lungen hier bei Kaninchen im Gegensatze zu dem bei Schild- kriiten Vorgefundenen nicht im Besitz eines Tonus sind.

Dass das Ergebniss der Versuche mit Reizung des N. vagus hier in dieser Reihe von Versuchen ein so geringes ist, kann miiglicher Weise dsvon herriihren, dass der eigene Stoffwechsel der Lungen bei diesen hoheren Thieren mitbethatigt wird. Die meiste Wahrscheinlich- keit hat jedoch die Annahme, dass im Vagus so viele Nervenfasern mit so verschiedenen Functionen verlaufen, dass eine Reizung des vereinten Vagusstammes keine einzelne typische, constante Wirkung hervorzubringen vermag. Wenn die auf einer der vorhergehenden Seiten dargelegte Hypothese richtig sei, konnte man auch denken, dass bei den Kaninchen nicht die sauerstoffsecretorischen Fasern allein, sondern auch die die Sauerstoffsecretion hemmenden Fasern des N. vagus zu der Lunge der anderen Seite verlaufen. Eine Durchschneidung oder Rei- zung des Vagus wiirde deshalb nicht dasselbe typische Bild hervor- bringen kiinnen, wie wir es von den Schildkriiten, bei welchen der Verlauf der Nervenfasern wahrscheinlich weniger complicirt ist, kennen.

Betrachten wir nun einige Versuche ein wenig naher. I n den allen sind beide Nn. sympathici vor dem Anfange derselben durchschnitten worden.

A. Dnrchachneidnngsvere~he. Ymsuch 28. Aethylurethan. Durchschneidung des rechten N.

Durchschneidung des linken N. vagus vagus hatte keine Wirkung.

304 VILHELM MAAR:

bewirkte vorlibergehendes, gleich grosecs Steigen der Si~uerstoffaufnahme und Kohlensaureausscheidung in der iwhten Lunqe. Die Anzahl der Herzschliige und der Respirationen wird durch die Durchschneidungen nicht beeinflusst.

Versuch 29. Aethylurethan. Die Durchschneidung des rechten N. vagus hatte keine Wirkung. Durchschneidung des linken N. vagus bewirkte ein beginnendes Sinken der Sauerstoffaufnahme sowohl als tler Kohlensaureausscheidung an der rechten Seite, welches erst zunimmt, spater wieder aufhort. Die Anzahl der Herzschlage wurde nicht gezahlt. Die Respiration kaum beeinflusst.

F’ersuch 30. Norphiurn. Durchschneidung des rechten N. vagus ohne Wirkung. Durchschneidung des linken N. vagus ein vorubergehendes Steigen der Kohleneaureansscheidung in beiden Lungen. Die Anzahl der Herzschlage nicht gezihlt. Die Anzahl der Respirationen siehe die Tabelle!

Persuch 31. Vertebra dorsal. I und I1 nebst der entsprechenden Strecke des Ruckenmarkes entfernt. Durchschneidung des linken N. vagus ohne Wirkung. Durchschneidung des rechten N. vagus: voriibergehendes Steigen der Sauerstoffaufnahme in der linken Lunge. Die Anzahl der Herzschlage nicht gezahlt. Die Respiration durch die Durchschneidungen nicht beeinflusst.

Man sieht aus diesen Versuchen, dass die durch Durchschneidung der zu den Lungen fuhrenden Nerven verursachten Wirkungen nur gering und uberdies durchaus ungleichartig sind. Und hier sind doch nur die Versuche genannt, wo sich iiberhaupt eine Wirknng spiiren llsst, was gewohnlich nicht der Fall ist.

B. ReiZnng~ver~uehe. 1. Es wnrden 4 Versuche angestellt (Aethylurethan, kunstliche

Respiration), bei denen man den reohten oder den linken N. vagus auf verschiedene Weise in Continuitiit reizte. In keinem deixelben ist eine Wirkung zu spuren, mit Ansnahme eines einzigen, wo man durch Reizung eines linken N. ragus in Continuitat die Anzahl der Herz- schlage von 122 bis 51 sinken maohte und in Polge dessen in beiden Lungen gleichgrosse Herabsetzung der Sauerstoffaufnahme und der Kohlendureausscheidung erhielt. Also: die Versuche mit Reizung des N. vagus in Continuitat ergaben keine Wirkung.

2. In einem Versuche (Aethylnrethan, natiirliche Respiration) wurde c l a s centrale Ende des rechten N. vagus zwei Ma1 mittels des Inductions- stromes gereizt, was auf den respiratorischen Stoffwechsel oder auf die Anzahl der Herzschlage und der Respirationen ohne Wirkung blieb.

EINB-I,U~~ D. N. VAGUS u. N. SYMP. AUF D. GASWECHSEL D. TLJNGEN. 305

3. In drei Versuchen (Aethy lurethan, natiirliche Respiration) wurde das periphere Ende des N. vagus mittels des Inductionsstromes gereizt (der rechte N. vagus vier Mal, der linke zwei Mal); keine Wirkung auf den respiratorischen Stoffwechsel.

4, In einem Versuche (Aethylurethan , Eutfernung der Vertebrtl dors. I und cervical. VII nebst dem entspreclienden Theile des Riicken- markes, liiinstliche Respiration) wurden beide Nn. ragi durchschnitten und das periphere Ende des rechten N. vagus wurde drei Ma1 mittels constanten Stromes gereizt; keine Wirkung.

5. Bei den beiden folgendeii Versuchen wurde der Nackenstich ausgefiihrt. In dem einen - Persuch 32 - machte man Nacken- stich, durchschnitt die Nn. vagi und sympathici und reizte das periphere Ende des linlien N. ragus drei Ma1 mittels Inductionsstromes von zunehmender Starke. Bus der Curve ist zu ersehen, dass die Reizung auf den respiratorischen Stoffwechsel der Lungen keine Wir- kung ausiibte. Es fand hier wahrend des ganzen Versuches ein sanftes Sinken des Stoffwechsels statt, welches damit in Verbindung steht, dass das Thier gleich nach dem Versuche verendete. Vielleicht ist dieses beginnende Verenden des Thieves auch die Ursache, weshalb die Reizung bis zum letzten Ma1 nicht auf das Herz wirkt. Ueher- dies war die scheinbare Wirkung hier so gering, wie sie denn auch nicht mit der Reizung zugleich aufhorte, dass die Verlangsamung der Herzschlage wohl auch zunachst vom beginnenden Verenden herriihrt. Bei der Obduction zeigte es sich, dass die Medulla gmz durchschnitten und nicht durch Blutung comprimirt mar. - Im Persuch 33 wurde ebenso wie im vorigen Versuch Nackenstich unternommen und die Nn. vagi und sympathici wurden durchschnitten; ferner ist der der Vertebra dors. I und cervical. VII entsprechende Theil des Riickenmarkes entfernt. Darauf wurde das periphere Ende des rechten N. vagus mittels constanten Stromes (2 Mal) und Inductionsstromes (1 Hal) gereizt. Die Reizung hatte keine Wirkung auf das Herz, und ah man nach dem Abschluss des Versuches das periphere Ende des reohten N. vagus bei steigender Stromstiirke reizte, erhielt man ebensowenig hierdurch eine Wirkung, dagegen aber Stillstehen des Herzens durch Reizung des peripheren Endes des linken N. vagus. Die Wirkung a d den respiratorischen Stoffwechsel der Lungen ist am besten aus der Curve zu ersehen. Der erste Reiz hatte keine Wirkung; der zmeite, ganz ebenso wie der erste unternommen, erzeugte gleich grosses Sinken der Sauerstoffaufnahme und der Kohlensaureausscheidung an der dem Reize entsprechenden Seite und an der anderen Seite ein Steigen, am grossten hinsichtlich der Sauerstoflaufnahme. Dies ist also eine Wirkung, die

Skandin. Archiv. XIII. 20

306 VILHELM UAAR :

tler uns aus den Vcrsuchen ac Ychi1dlir;iten beliannten ziemlicli lihnlich ist. Ob sie aber eine thatsachliche oder nur eine scheinbare Wirkung der Reizung ist, lasst sich nicht leicht entscheiden. 9 m wahrscheinlichsten ist es mohl, dass sie nur scheinbar ist, da die Werthe des Stoffmechsels sich unveriindert erhalten, auch nachdem die Reizung aufgehort hat ; eine so lange Nachwirkung ist nicht wahrscheinlich. Die dritte Reizung hatte keine Wirkung hinsichtlich der linken Lunge; die Luftyrobe aus der rechten Lunge ging verloren.

6. Die vier folgenden Versuche zeigen deutliche Wirkung der Reizung des peripheren Endes des linken N. vagus auf den respiratorischen Stoffmechsel , dagegen keine Wirkung der Reizung des peripheren Endes des rechten N. vagus.

Im Persuch 34 wurde vor dem Versuche dar rechte N. vagus ohne Wirkung auf das Herz gereizt; dagegen brachte die Reizung des linken N. vagus das Herz zum langsameren Schlagen. In diesem Falle ist die Erkllrung leicht, indem es sich bei der Obduction erwies, dass der rechte N. vagus an die Caniile des rechten Bronchus festgebunden war. Wahrend des Versuches wurde das periphere Ende des linken N. vagus drei Ma1 mittels des Inductionsstromes gereizt, was, wie aus den Curven ersichtlich, in beiden Lungen ein Sinken sowohl der Sauerstoffaufnahme, als der Kohlensaureausscheidung hervorbrachte, am grossten beziiglich der ersteren, mit der Neigung, den Respirations- quotienten = 1 zu machen. Das Herz sank wahrend der Reizungen von 173 bis 76, von 111 big 68, und von 121 bis 109.

Im Persuch 35 reizte man ebenfalls vor dem Versuohe das periphere Ende des rechten N. vagus ohne Wirknng auf das Herz, wogugen die Reizung des linken N. vagus auf das Herz wirkte. Bei der Obduction zeigte sich der rechte N. vagus anscheinend unversehrt. Wahrend des Versuches wurde , wie im vorhergehenden Versuche, das periphere Ende des linken N. vagus gereizt, und die Wirkung auf das Eerz und auf den Stoffwechsel der Lungen war ganz dieselbe wie im Versuch 34, nur mit einer noch entschiedener ausgesprochenen Nei- gung des Respirationsquotienten, wiihrend der Reizungen = l zu werden.

Im Persuch 36 wurde der der Vertebra dors. I und cervical VII entsprechende Theil des Riickenmarkes entfernt. Der Versoch ist sonst durchaus den beiden vorhergehenden iihnlich, auch hinsichtlich der Wirkung auf das Herz und auf den Stoffwechsel der Lungen. Nur ist die absolute Grcisse des letzteren etwas geringer und die Wirkung der Reizung kaum so deutlich in Folge der Dorchschneidung des Ruckenmarkes.

EINFLUSS D. 3. VAOUS u. N. SYMP. AUF D. GASWECFISEL D. LUNGEN. 307

Im vetsuch 37 wurde das periphere Ende des rechten N. vagus zwei Ma1 ohne Wirkung auf das Herz und den Stoffwechsel der Lungen gereizt, das periphere Ende des linken N. vagus nur ein Ma1 mit der gew8hnlichen Wirkung auf das Herz und den Stoffwechsel der Lungen. Bei der Obduction fand sich der rechte N. ragus anscheinend un- Fersehrt.

Es giebt in diesen Versuchen einzelne Erscheinungen, die darauf hindeuten konnten, dass die Wirkung der Reizung auf den dtoffwechsel der Lungen einer Reizung von Fasern zu verdanken sei, welche die Sauerstoffaufnahme hemmten; so z. B. der Umstand, dass die Reizung stets die Sauerstoff aufnahme bedeutend mehr als die Kohlensaureaus- scheidung zum Sinken bringt. Ferner der Umstand, dass man in dem nach einer Reizung folgenden Versuche (z. B. 34.8 und 35.8) zuweilen ein besonders starlies Steigen der Sauerstoffaufnahme in einer Lunge allein findet , welches Steigen sich vielleicht als compensatorisch und als VOD dem durch die Reixung hervorgerufenen Sinken der Sauerstoff- aufnahme herruhrend auffassen liesse. Die grosste Wahrscheinlichkeit hat es jedoch fur sich, dass die Einwirkung der Reizung auf den Stoff- wechsel der Lungen nur der Herabsetzung der Anzahl der Herzschlage zu verdanken ist. Die U'irkung unterbleibt namlich ganzlich (Ver- such 37), wenn die Reizung das Herz nicht beeinflusst; und die Wir- kung ist mehr oder weniger deutlich, je nachdem die Anzahl der Herzschlige in hoherem oder geringerem Grade herabgesetzt wird (s. die Tabelle far die Versuche 34 und 36).

Wie bereits oben gesagt, ist das Ergebniss all dieser an Kaninchen angestellten Versuche dber den Einfluss des N. vagus auf den respiratorischen Stoffwechsel der Lungen nur ein geringes nnd wesentlich negatives, indem es aus den I)urchschneidungsversuchen hervorgeht, dass die zu den Lungen fuhrenden Fasern des Vagus keinen Tonus besitzen, im Gegensatz zu dem bei den Schildkroten Angetroffenen. Die einzige constante, positive Wirkung, die man erzielte, entsteht durch Reizung des peripheren Endes des einen N. vagus und riihrt aller Wahrscheinlichkeit nach von der Wirkung der Reizung auf das Herz her. Sonst hatte die Durchschneidung und Reizung der Nerren entweder keine oder nur unbedeutende und inconstante Wirknng zur Folge. - Es ist nicht unwahrscheinlich, dass die Unache, weshalb die Resultate der Versuche so unbedeutend sind, darin zu suchen wire, dass die vorangehende Operation so langwierig und eingreifend isl. Pawlow hat ja gezeigt, dass dasselbe mit Versuchen iiber die Secretion der Magmdrfisen und des Pankreas der Fall ist. Es ist deshalb sehr wahrscheinlich, dass man weit bessere Ergebnisse erzielen wiirde, wenn

20 *

308 VILHELM MAAR:

321 569

429 473

es miiglicher Weise gelingen sollte, die zur Anstellung cles Versuches erforderliche Operation liingere Zeit vorher auszufiihren, so dass es nicht nothig ware, das Thier unmittelliar vor dem Verauche zu narkotisiren und zu operiren. - Ebenfalls ist es nicht unwalirscheinlicb, dass eine so lange dauernde Reizung wie die bei diesen Versuchen angewandte weniger gunstig ist. Man konnte vielleicht rnit griisster Aussicht auf guten Erfolg das Verfahren mit dem Einlegen yon Canulen in beiden Bronchien zu Versuchen anwenden, die nach Henr iques ' Methode mit, ganz kurzen Reizungen der Nerven anzustellen waren.

17.2 6.8

18.5

6.9

Erklarung der Tabellen. Die Buchstaben T. und 1. bezeichnen die rechte bezw. die linke Lunge. -

Die Zahlen der 4. und 5. Colonne geben in Cubikcentimetern die Menge des wahrend 20 Minuten aufgenommenen Sauerstoffes uud der ausgeschiedeneu Kohlensilure an, auch hinsichtlich der Versuche, wo die Probenahme nur 12 Min. dauerte. Die Dauer der Probenahme ist in der 7. Colonne angegeben, doc11 nur in Betreff der Versuche mit Schildkriiten. - In der Tabelle uber die Ver- suche mit Raninchen sind alle Zahlen fur 10 Min. lange Zeitdauer der Probe- nahme berechnet.

Die Luftvolumina sind bei allen Versuchen mit Ausnahme voii Nr. 1 auf 0 O und 760 mm reducirt.

Das Gewicht der Schildkriiten ist daa Gewicht nach Abzug dea Schildes.

V e r s u c h 1. Schildkrote. Natiirliohe Respiration. Bronchien- operation.

19.02 2.19 590 11.4 1. 19-15 2.26 621 10.8

18.04 2.89 400 11.9

1.( r.'!

2.( r.1, 1. 1 18.72 2.62 543 11.9

I

Der rechte N. vsgua-eympathicus wird durchschnitten.

} 2 0 -

Po I - 16-04 19.58

16.91 19.34

3.42 2.29

3.25 2.47

10.9 12.8

13.8 11.5

0.63 1.88

0.75 1-67

Versuch 2. Das Gewicht der Schildkrbte ohne Schild 5 9 5 ~ . Natiirliche Respirahn. Bronchienoperation.

17.00 3* { 20.09

16-52 4* {;:I 19-90

~ Exspirirte Luftmengc c El 2

1 Proc. 0, froc.CO, jin Cub.4. 4 zi u 738 ' 21.0 '* { 18-42 1 3.39 1 780 1) 20-5

______ - 3- c! I ONd

__ -~ .__ i ~

18.23 2.26 '

2.65 1 687 30 0 17.9 0.60 I 1.66 ' 741 !! 5:3 ~ 12-0 1 2.26 1 ] 2o

2-95 596 29.1 ' 17.3 0.60 1 2o 1.90 1 582 11 5.2 ~ 10.8 1 2.08 I ]

16.4 18.3

5' { 1;: r.

6* { 1.

18.58 ~ 2.39 1 633 ' 1 15.4 1 14.9 2' { ;:!I 18.14 1 2.44 j 577 jl 17 .1 1 13.9

621 I 21.4 16.2 0-76 1 14.9 1 13-7 I 0.92 I ] 2o

15.8 1 12.9 I,

573 ~1 15.6 ~ 15.2 1 i::: 1 ] 2o

2*65 I 526 17.72 18.20 2.64

18-50 2.16 1 609 18.28 2.70

r. 3* { 1.

4'

Versuch 3. Das Gewicht der Schildkrote ohne Schild 6046. Natiirliche Respiration. Bronchienopertition.

18-37 2.51 17.80 I 2.62

18.73 1 2-57 18.28 2.41 1 1250 , 35.0

-

30.1

20.6

Der linke N. vagus-sympathicus wird durchschnitten. 17.1 I 0.93 1 27.7 I 1.15 2o

25.8 I 0.77 1 } 2o

29.6 ~ 0.85 I } Dcr rcchte N. vagiis-sympathicua w i d durcbchnitten.

17.82 ~ 3.09 1090 35.0 33.3 0.95 5* {i: 18-11 ~ 2.79 1 794 23.2 I 21.8 ~ 0.94 } 2o

17.57 I 3.39 I 863 ' I 29.7 28.9 I 0.97

Versuch 3. (Fortsetzung.) Xufgenommene 0, und ausgeschiedene CO, in Cul)ikcenlimetern, in

Kilo und Stunde fur die beiden Lungen zusammen bcrechnet.

227.5 257.8 293.0 289.1

Veisuchs- " Nummer 1 '

1

2

~. 1 -

,

3 1 11

4 , 5 ti I1

1 1

201.2 213.1 284.6 273.7 280.1

{ r.11 20.53 I 0.59 774 8.4 3.

1.' 19-12 1.06 763 10.2 , 20.69 0.45 745 2.0

4' { 19.65 1 1-01 755 10.1

Versuch 4. Das Gewicht der Schildkrote ohne Schild 417g. Kiinstliche Respiration. Curare 2 eg. Bronchienoperat,ion.

4.3 11.27 } 1 1 3.1 11.55 } 1 I 20 14'1% - 7.8 0.76

20 14l/, 30 7.8 0.66

Der linke N. vague-eympathicna wird durchschnitten.

1.11 20.26 0.91 733 I 5.1 '.'I 20.14 1 0.88

19.87 0.93 739 8.7 5. {

, :i: 1 6.1 19-94 j 0.96 7.9 6. { f: 11

6.4 1-26 } I 20 14'13 -

6.6 0.76

6.0 ,0098 } ~

20 14 I - I 6 . 7 0.85

Der rechte N. vaguvsympathicus wird durchschnitten.

EINFLUSS D. N. VAGUS U. N. SYMl'. AUI" 1). (;ASWECHSEL 1). IJUNGISN. 31 1

Versuch 5. Das Gewicht der Sohildliri'de uhne Schild 376 g. Kunstlichc Respiration. Bronchienoperation. Wahrend des Versuches Atropin 5 'K.

Atropin. 19.49 1.43 329 I 8.3 I 7.7

3' { 19.80 1 1.26 1 353 1 7 - 0 I 7.2 i1.02 Der rechte N. vagus-sympathicus wird durchschnitten.

19.30 1.57 331 9.7 1 8.5 19.57 1 1.45 1 356 11 8.5 I 8 . 3

18.94 I 1.79 I 318 11.3 I 9.3 10.821 19.18 1 1.58 1 352 (1 8.3 1 9.0 I 1-02 1

4' { } l2 I lo''' 1 50

Der linke N. vagus-sympathicus wird durchschnitten.

5' I

Vor 4 und nach 5 wurden die beiden Nn. vagi fur sich allkin mit einem starken Inductionsstrome gereizt , ohne Wirkung auf das Herz.

Versuch 6. Das Gewicht der Schildkrote ohne Schild 327 6. Kunstliche

Ehe man Atropin gab, wurde jeder einzelne N. vagus-sympathicus mit Inductionsstrom gereizt mit der Wirkung, dass das Herz still stand. Nachdem man Atropin gegeben hatte, wurde die Reizung wiederholt, jetzt ohne Wirkung auf das Herz. Die Reizung wurde vor 2 und 3 wiederholt, wie zuvor ohne Wirkung auf das Herz.

Respiration. Bronchienoperation. Vor dem Versuche Atropin 5 cg.

1.27 lurchschnitten.

r. 1 20.07 1.00 339 5.2 5.5 l1.06 { l . \ \ 20.18 I 1.04 I 397 11 5.0 1 6.7 I1.331 ] l2 1 l1 I 31*6

Der rechte N. vague-sympathicus wird durchachnitten.

2.

I 352 I1 5.0 ~ 5.2 1.03 I I ] 12 I1 I 31.6 1

371 4-8 5 - 5 , 1.14

Versucl i 7. Uas Gwicht der Schildkrijte ohne Schild 552% Kii~is!- liche Respiration. Bronchienoperation.

3. { r I i ; 18.36 1 1.63 I 308 1 1 20.06 1.28 I 348

20-18 j 1-32 1 341 18.60 i 1.59 323

15.0 5.0

14.0 4.0

~ ~

6." 6.0

8.3 0.60 7.3 11-83

7.0 0 75 4.2 11:32; 1 l2 1 lo I 40

1 l2 lo

Der rechte N. vagus-sympathicus wird durchschnitten.

16.0 0.68 17.8 0.86 } l2 6' {;:I 17-12 2.94 369


10.7

10

lo'/2

50

46.2

54.5

54.5

Versuch 8. Das Gewicht der Schildkrote ohne Schild 430g. Kiinstliche Respiration. Curare 1 -5 Bronchienoperation.

Unmittelbar nachdem das Thier Curare bekommen hatte, wurde der Herzschlag sehr unregelmissig und iiusaerst langsam (etwa zwei Schlige wihrend 1 Minute). Nach etwa 6 Stunden war der Herzschlag wieder regelmksig und wahrscheinlich von normaler Schnelligkeit ; der Venuch wurde dann angefangen. Nach dem Versuche wurde der linke N. vagns- sympathicus durchchnitten , wodurch die Schnelligkeit des Herzschlages von etwa 25 auf 35 wlihrend 1 Minute stieg.

1. I r. 20.45 11. 20.32

r. 20.49 1. f 20.37

0.62 [ 682 )I 4.8 1 4.0

0.53 0.59 j ::; [ ;:: 1 ::: 1::II } 20 I 12

Der rechte N. sympathicus wird durchschnitten.

~ N F L U S S I). N. VAGUS U. N. hYM1'. AUF D. GASWECHSEL D. LUNGEN. 313

r. 5. ( 1 .

r. 6* { 1.

Vers u cli. 8. (Fortsebzung.)

19.72 1 0.64 ~ 644 ' 1 9.3 3.9 0-42: ] 20-59 0.48 665 1 1 2.6 2.9 1 . 1 2 ,

20.14 1 0.63 ~ ;Xi; 1 1 6.0 3.8 0 .63 ' '20.58 0.53

I

2.6 3.2 1.231 } 2o 1 l2

- ~

Esspirirtc Luftmengc '

lay,

loll2

~~

Proc. 0,

.

I r. 20.47 3* 1 1 . I 20.33

I1

37.5

37.5

306 :::: ~ 324

0.79 298 0.82 1 341

28.0 i(23.3.- 24.t

2 . 8 1 4.2 11.47 } 4-7 4.7 1.00

i:: 1 3.7 11.29 1

4.5 0.96 l2

12

28.2 I {

" { T:

Versuch 9. Das Gewicht der Schildkrote ohne Schild 346e. Kiinstliche Respiration. Bronchienoperation.

20.32 20.25

20.13 20.17

20.27 1.00 261 2-8 4.2 1.47 19.94 1.05 282 5.0 4.8 0.96 ] 12

Der rechte N. sympathicus wird durchschnitten.

2*

0.75 0-75

0-88 0.80

20.38

20.39

307 3.3 3.7 1.10 318 4.0 3.8 0.961 \ l2

322 4.7 4.5 0.961 1 338 4.7 4.3 0.93 l2

lo'/,

lo1/*

40

42.8

911, 37.5

9 35.3

314

r. 3' { 1. 4' {;:

T 1 L m m 11 A A X :

Versuch 9. (Yortsetzung.)

20.14 0.82 501 4.4 3.9 0.89 20.37 0.61 536 3.4 3.1 /0 .91 1 2o 1 lo

~~~~~ 0.70 517 3.7 3.3 10*89 } 2o 1 91/* 0 - 8 1 464 4.2 3.6 0.86

Der linke N. vagus wird durchschnitten.

20-29 0.92 316 3.5 4.7 1.33 ' ' { ~ ~ I ~ 20.89 1 0.89 1 320 11 3.5 I 4.5 11.20 I

Versuch 10. Das Gewicht der SchildkrBte ohne Schild 3806. Kunst- liche Respiration. Curare 1 w. Bronchienoperation. Die beiden Nn.

vagi werden vor dem Versuche dorchsohnitten. _.

3 - 6 1.20

24.9 24 !

Versuch 10. (E'ortsetzung.) Aufgenomniene 0, und auugeschiedmc CO, in Cnbilicentimetcrn, in Kilo und Stuntle 111r die beiden Lungen

zusammen berechnet. -- -

1'.

3* ( 1 .

r. 4. . { 1.

Vcrsuchs-1 o, i co, Numrner I

20.47 0.75 395 1.9 2.8 1.47 19.90 1.07 447 5.0 4.6 0.921 ) 2o

20-49 0.71 380 1.8 2.6 1.44 19.99 0.98 424 4.3 4.0 0.931 ) 20

27 I 28'6

9 26.8 28.6

- __ ~- _ _ _ ____ _ _ - .______~ 1

1 52.1 59.2 2 54.5 60.0 3 61.6 55.3

4 62.4 54.5

5 60.8 55.3 6 56.8 52.1

20.65 0.57 5* 19.82 1 1.04

r. 20.75 I 0.52

I

428 1.2 2.3 476 I 5.8 I 4.8

430 , 0-8 2.1 459 ,, 5.5 4.4 ,

26-6

durchschnitten.

28.6

316 VILHELM MAAR:

r. 1.

T. 1.

6. {

Versuch 12. I)as Gewioht tier Schildlirijte ohne Scliild 555". liiinstliche Respiration. Curare 1 cg. Bronchienoperation. Der rechte K.

vagus-sjmpathicus wird Tor dem Vcrsiiche doruliscl~nitten.

19.75 20.06

20.06 20.24

11 Proc. 0,

r. 1.

r. I.

1.

20.20 20.55

20.14 20.51

r.11 19.73 ] . i t 20.57 2.

0.86 I 477 0.65 j 513

0-83 467 0.62 1 548

(r.11

19.49 3. 1. 20.58

3.9 1.05 8:: 1 3.1 11-48 ] 2o I ''/#

4.1 3.7 0.90 2.5 I 3.2 11.28 ] 2o 1 9'19

::4: :ii I 7 . 2 ~ 5.2

0.92 521 7 . 1 1 4.6 0.67 551 I 2.0 1 3.5

2.0 1 4.3

Der linke N. sympathicus v

0 . ti5

1.751 ] 20 1 lo'/, ' 2 3 . 8 I 1

rd durchschnitten. 1.02 1 531 11 8.7 5.2 10.59 i ] 20 , 9'1% /24 .0

I 0.68 i 546 1.9 ' 3.5 11.S4

19.61 1 0.95 1 455 6.9 ~ 4.1 0.59

r.j 19.62 i 0.93 489 7.3 ' 4.4 0.60

4' { f i 20-56 0.68 526 2.0 1 3.4 1.70 ] 2o lo Z4*2

5* { 1.1 20.52 I 0.71 547 2.3 1 3.7 1.611 lo 24'1 ] 2o Der linke N. vagus wird durchschnitten.

24.0 63.2

Versuch 13. Das Gewicht der Schildkriite ohne Schild 382g. Kiinst- liche Respiration. Curare 1 cg. Bronchienoperation. - __

r' & B E

24-9

- __

25.2

25.4

25.4

EINFLUSS n. N. VAOUS u. N. SYMP. AUF D. GASWECHSEL D. LUNGEN. 31 7

20.24 0.88 3* { i: 20.22 1.00

r. 20.3% 0.78 { 1. 20.28 1 0.95

Versuch 14. Das Gewicht der Schildkrote ohne Schild 319g. Kiinst- liche Respiration. Bronchienoperation. Entfernung eines Theiles des

Halsmarkes (dem 3. und 4. Halswirbel entsprechend).

281 3.5 4-0 1.14I } 300 2.8 3.7 1.29 320 I 3.5 4.8 1.381 ] l2 lo

321 3.8 ' 5-2 1.35 12 10

Der linke k. sagus-sympathicus wird durchschnitten. 20.30 0.90 311 3.3 4.5 1.35

344 4.0 5.5 1.38 20.23 I 1.00 1 20.26 0.93 313 3.7 4.7 11.27 1 20.07 I 1-13 I 348 5.2 6.3 1.23

1 ] 12 '*

'* { {;:!I

12

Versuch 15. Das Gewicht der Schildkrote ohne Schild $05%

10

10

40

] :;; 1 "i", 54.5- I 46.2- I 41.4

Kijnst- liche Respiration. Bronchienoperation. EII tfernung eines Theiles des

Halsmarkes (dem 4. Halswirbel entsprechend).

20.38 0.75 ' 322 ' 3.2 1 "4: i1.191 ) 12 10 12 '' { 20.37 0.75 369 1 3.7 I 1-18

318 VILHELM MAAX

Ve r suc h 15. (Fortsetzung.)

Der rechte N. vagus-sympathicus wird durchschnitten.

j r . : ' 20.21 0.90 I 310 ' 4.0 ' 4 - 5 11 .13 ' 11.' 20.01 I 1.04 1 359 1 5.8 1 6 - 0 11.031 } l2 lo 24

Der linke N. vrtgus-sympathicus wird durchschnitten.

3. II

21.4

21.4

Versuch 16. Das Gewicht der Schildkrote ohne Schild 348g. Kiinst- liche Respiration. Bronchienoperation. Entfernung eines Theiles des

Halsmarkes (dem 4. Halswirbel entsprechend).

2.

Der rechte N. vague-eympathicus wird durchschnitten.

19-50. 1.49 279 7.0 6.8 0.98' 3' {;:[ 20.73 1 0.49 1 326 1.2 2.5 12.141 1 l2 1 lo

4* 20.84 I 0.34 1 328 0-7 1.7 12.50i ] l2 1 lo

1 19.29 1 1.60 301 8.7 7.8 0.91

Der linke N. vague-eympathicus wird durc

6. { I.;j 20.15 1.07 327 il 4.3 1 5.7 ~ 1.31 ,

Bchnitten. , ] 12 10 I 30- { 28.9

] 12 ; 10 2g*2- , { 28.9

EINFLUSS D. N. VAGUS u. N. SYMP. AUF D. GASWECHSEL D. LUNGEN. 319

1-44 0.81

0.88 0-84

r. " 19-01 3' { 1. 20.54

r.!/ 18.71 4' {LS 20.74

, - r. 19.73 '* (1. 20.49

I

6. { ;: I ,":::: I

339 7 . 0 I 8.0 '1 .14 } 1 339 5 - 2 1 4 .8 0.94 1 1 340 2.8 4.5 1.59 12 lo'/*

12 1011, 337 2.5 4.3 1-73

{ f: *' {;I


20.65 20.64

20.67 20.46

321 1.7 1.7 1.00

37.5

37.5

37.5

46.2

35.3- 1 33.3

46.2

Versuch 18. Das Gemicht der Schildkrote ohne Schild 5338. Kiinst- liche Respiration. Bronchienoperation. Das Halsmark wird frei PI%-

parirt, dem 4. Halswirbel entsprechend.

Exspirirte Luftmenge i h C G * A m . 4 a g . q 8'"u co, I" gg .$g" = g.2 ,& [as:

j Proc. 0, Proc.CO, C-,-Ctrn. "3 4 04 v 0 9 * &S5GPH g $ - i I in

) I . , , 17.94 2.41 311 i i 6 . 8 j 12.3

MS I. -

j r. 18.10 2.51 ' 302 1 ' 15.2 ' 12.5 1.

40

Der rechte N. vsgus-sympathicus wird durchschnitten.

320 VILHELM MAAR:

Ve rs u c h 18. (Fortsetziing.)

1-66 ~ '22: 0.84 312

2.10 0.63 I 291

17.41 3.06 1 340 ' 21.2 17.2 '* { 18.10 1 2.79 1 341 16.6 1 15.7

1 9.2 I 6.0 1 3.3 4.2

20.0 9.3 1 1 . 7 1 2.8

'* { f: G. j r.

1.

3.11 ~ 424 23.2 ~ 21.7 2.29 1 304 , I 15.0 11.3

I

18.66 20.31

l'i.09 20.61

Das Halsmark wird durchschnitten.

1.86 277 1.50 1 302

1.88 258 1.65 1 289

j 16.5 8.3 1 5.5 7.3

12.5 8.0 i 8.2 I 7.8


r. 2* (1.

'*{:

I 20.21 0.88 689 5.2 5.8 1-12 19.99 0.99 717 7.3 6.8 0.931 } 2o l4 -

20-09 0.92 702 6.4 6.2 0.97 20.02 0.97 1 727 7.1 6.8 0.961 } 20 131/2 - I

4. { f : '* { y ;

20.13 20.03

20.00 19.85

strom gercizt in 3.

0.94 687 5.8 6.2 0.90 724 7.2 6.2

0.97 , 694 I' 7.0 ' 6.5 1.04 716 , 8.5 1 7.2

1.07 0.86

0-93 0.85

EINFLUSS D. N. VAGUS u. N. SYYP. AUF D. GASWECHSEL D. LUNGEN. 321

' 19.90 1-13 7. {f : 19.78 1 1.03

{ * . I ! 19.72 1 1.09 r.il 19-86 1.08

Versuch 19. (Fortsetzung.)

705 7 . 7 7 ' 7 l * o o l 706 9.0 7 . 0 10.78 } 2o 1 13'19 -

718 9.6 7.5 0.78 2o 13'/9 29.5 699 8.1 7.3 10.90 I

10

11

Versuch 20. Das Gewicht der Schildkrote ohne Schild 366% Kiinst- liche Respiration. Curare 2.5 w. Bronchienoperation. Die beiden Nn.

vagi-sympathici werden vor dem Versuche durchschnitten.

21.0 30

21.0 28l/,

r. 20.47 0.71 1. 20.52 0.69

r. 20.81 0-28 1. 20.75 0.34

564 i 559 538

538 528

601 2.8 570 2.2

580 2.8 560 2.4

580 0.9 533 1.2

2.4

3.7 1.9

0 . 8 0.6

101/* 20.0 -

10 20.5 32

0.92 1-58

1.00 1.83

Dae periphere Ende des rechten N. vagus-sympathicus wird durch Inductiona- etrom gereizt in 3.

1 2o

} 2o

20.22 20.52

20 * 34 20 * 60

20.84 20 * 85

0.73 0.71

0.65 0.60

0.19 0.25

3.8 3.8

3.4 3.0

0 . 8 1.1

0.86 1 - 5 4 ] 2o

Das periphere Ende dea linken N. vagus-eympathicus wird durch Inductione- strom gereizt in 6.

Bkandin. Archtr. xnL 21

11- - -

a 3

d

~n

i;

is

B --

3 4

d

n

*w

0

0

ww

t-

m

CD

a

00

.

.

30

00

.a cu

??

..

A

- - G

EINFLTJSS D. N. VAGUS U. N. SYMP. Am D. GAS~ECHSEL D. LUNGEN. 323

5* (;: r.

6' { I .

Versuch 22. Das Gewicht der Schildkrote ohne Schild 463g. Kunst- lithe Respiration. Curare 1 'la cg. Bronchienoperation. N. vagus und

sympathicus beider Seiten werden auseinander isolirt und alle die Nerven vor dem Verswhe durchschnitten.

20.27 0.72 3.5 0.96 20.37 0.70 I ::: ::: I 3 . 7 1.101 1 l2 lo 25'9 30

20.32 0.68 274 3.2 I 3.0 0.95 20.34 0.68 1 346 3.8 1 3.7 0.96 l2 lo 26*2 30

Exspirirte Luftmcnge

r. '* (1.

~~

1. 20.45

r. 20.29 I . 20.45

-

20.21 0.93 5.2 1.19 20.36 1 0.89 :i: 1/ i:: 1 5.5 11-50 } l2 l2 1 - 27'3

Proc. I in co, /C.-Cm

0.69 ~ 311

0.67 ' 318 0.65 1 349

0.62 ' 341 0.55 1 334

0.67 354

Dsa periphere Ende des r8

- __

E 3.5 3 .0

3.7 3.0

4.2 3.0

iten

- ~

3 0, - __ 0.95 1.22

0.91 1.17

0.80 1 s o 0

vagus wir durch constanten I-

=- !z B"

p $.i $p 28.6

28.6

23.5- 1 26.1 ;rom

324 VILHELM MAAR:


1.05 335 5.0 1.01 356 1 5.0

0.92 313 1 4.8 0.87 351 1 4.0 5.

I

1.04 1 } 12 11 20.36 0.89 1 345 3.3 1 4.8 1.45

20.42 0.66 348 1 3.3 I ::; 3. (Ll 1. 20.46 0.69 333 2-8 l2 lo

5.7 5.8

4.7 4.8

Daa periphere Ende dea linken N. vagus-sympathicus wird durch constanten Strom (unipolar) gereizt in 3.'

26.1

25.8

32.4

p:; 28.9

Daa periphere Ende dea linken N. sympathicus wird durch constanten Strom (unipolar) gereizt in 5.

'Versuch 24. Das Gewicht der Schildkrtite ohne Schild 444 g. Kiinst- liche Respiration. Bronchienoperation. Der linke N. vagus-sympathicus wird am Halse durchschnitten. Der rechte N. vagus nnd sympathicus werden vor dem Fersuche aus einander isolirt und am Halse durchschnitten. Nach der Reizung des peripheren Endes des rechten N.

vagus-sympathicus wird der rechte N. vagus tief durchschnitten.

27.3

Erst nach 27 Minuten gelingt ea, die Stlirke des Stromes, welche man, nach ihrer Wirkung 'auf das Hem, fiir zweckmlimig hlilt, zu finden. Der linke N. vague-sympathicus ist also 27 Minuten vor dem 3. Versucbe und 12 Minuten wiihrend dea Versuchea in allem 39 Minuten lang gereizt worden.

EINPLU~~ D. N. VAGUS u. N. SYMP. AUF D. GASWECHSEL D. IJJNQEN. 325


4' {;:

// Proc. 0,

20.24 20 00 3.

19.93 19.69

~

Proc. CO,

1.13 1.11

0.89 1.02

6' {i: 7* (1.

r.

I 27*3

19-75 19.41

19-83 19.66

Dss periphere Ende des rechten N. vagus-sympathicus wird durch constanten Strom (unipolar) gereizt in 3.

$ C I S

zu5 S S d t 5

962

4.2 5.2

5.8 6.3

co,

1.00 1-11

1.06 1.19

1.20 1.25

1.09 1.16

1-42 1.50

1-31 1-25

Wie 3, in 5.

Das periphere Ende des rechten N. sympathicus wird durch constanten Strom (unipolar) gereizt in 7.

8* { 19.91 1.29 7.0 1.20 19-58 I 1-26 1 ::i I/ i:: 1 7-0 /0*8() } l2 1 lo 1 32'4

' Versuch 25. Das Gewicht der Schildkrote ohne Schild 430g. Kiinst- liche Respiration. Bronchienoperation. Der linke N. vagus-sympathicus wird am Halse durchschnitten. Der rechte N. vagus nnd sympathicm werden vor dem Versuche aus einander isolirt und am Halse durchschnitten. Nach der Reimng des peripheren Endes des reohten N.

vagus-sympathicus wird der rechte N. vagus tief durchschnitten.

Exspirirte Luftmenge

?roc. 0,

20.01 20.06

19 * 96 20.08

?roc. CO,

1-03 1.05

1.12 1.09

in Cub.-C 257 303

324 357

I

} 12 1 10 1 37.5

326 VILHELM MAAR :

"

5* {i: 6' {;:

V e r su c h 25. (Fortsetzung.)

20.33 0.72 20.26 0.75

20.31 0.66 20.30 0.71

20.16 0.76 20.19 0.78

0.87 I 316 0.95 j 305

I

" {;: { ;:

4.3 4.5

19.98 0.89 363 6.5 5.2 0.80 ] 20.09 0.87 413 6.3 5.7 0.90

20.06 0-83 358 5.8 4 - 7 0.80 20.13 0.84 376 5.5 5.0 0.91 .) l2 J 1 32.4

12 10y2 33.3

I

Daa periph. Ende des r. N. vagus-symp. wird durch Tnductionestrom gereizt in 3.

311 358

338 372

3.3 4.5

4.0 4.3

10

10

1 0 '12

31.6

31.5

31.5

11 Exapirirte Luftmenge

20.38 18-66 2.

3. 18.67

?roc. CO,

1.13 1-72

1.28 1-72

1.23 1-75

in Cub.-C.

310 324

321 330

317 345

5.7 2-62 9.0 0.65 ] l2 lo'/*

6.7 2.86 9.2 0.66 ] l2 6.3 2.38 9.8 0.691 ] l 2 lo

31'6

lo 32'4

34'5

20.23 1.32 321 3.3 6.8 2.05 18.54 1-79 354 15.7 10.3 0.66

20.50 1.04 296 1.8 6.0 2.73 5' {;'I/ 19.39 1.33 34'3 356 10.0 7.7 0.77 ] l2 I '9

EINFLUSS D. N. VAGUS D. N. SYMP. AUF D. GASWECIISEL D. LUNGEN. 327

r. 1.

r. 1.

Versuch 27. Das Gewicht des Kanincheus 1780 g. Natiirliche Respi- ration. Aethylurethan 2-75 r. Tracheotomie. Eine Caniile mird in die Trachea eingelegt und durch diese eine andere in den rechten

Bronchus eingefiihrt.

16.20 16.63

16.19 16.65

16.16 4-09 1590 80.1 2. { 16.84 1 2.71 1 1116 11 50.7

3.97 3.92

2.94 2.87

1556 78.1 1087 51.6

1565 78.9' 1111 52.7

Der rechte N. vagus wird durchschnitten.

61.2 31,3

0.78 o.61 ] 10 27 35.3 190

10


28 35.4 190

r. 1.

r. 1.

Versuch 28. Das Gewicht des spiration. Aethylurethan 2.5 g.

15-80 4-18 1467 / ' 80.3 16.24 3.43 1047 ' 53.6 15.90 4.0'1 1510 81.4 16.31 3.28 1027 52.0

60.7 35.5

60.0 33.3

0.76 0.66

0.74 0-64

{ 2E- 235

] 10 ) 10 1750K Natiirliche Re-

Tracheotomie. Bronchienoperation.

18 35.4

18 35.4

Die beiden Nn. sympathici werden vor dem Versuche durchschnitten.

c 3.33 3.95

3.53 3.90

rechte N. vagus wird durchschn

1353 64.8 53.4 0:82 ) lo

1311 63.7 51.1 0.80 ) lo I I

1208 55.8 40.2 0.72

1170 56.9 41.3 0.73

ten.

40 3-0 3.3

3.0 3.4 39

} 175 ] 175

328

3*8 3-8

2'9 3.8

3.1 3 .6

VILHELM MAAR:

Vers uch 28. (Fortsetzung.)

] 179

} 173

) 175

Exspirirte Luftmenge d -_

.. - _ _ ~ 5. { r 1118.601 3.55 [ 1194 11 55.2

I. 16.28 3.99 1309 64.4

52.4

37.2 50.9

42.6 51.4

16.451 3.61 0.81

0-76 , ? 0 .83 0.78

Der linke N. vague wird durchechnitten.

4.63 1382 74.4 4.50 929 46.9

4.54 1431 76.3 4-47 951 46.2

4.21 1575 76.2 4-10 1105 47.3

3.49 3.61

3.34 3.61

64.0 0-86 41-8 0.89 ) lo 37

65.0 0.85 42.5 0.92 ) lo y6

66.3 0.87 45.3 0.96 ) lo 42

1366 65.6 137.5 11 64.6

r. 1.. r.

5* { 1. r. 1.

1065 1411

1276 1425

15.78 16.07

15-84 16.22

16.29 16.76

48.6 ?

51.4 65.6

1 lo

1 lo

I lo

36

37

I 40

Versuch 29. Das Gewicht des Kaninohens 1800g. Natiirliohe Re- spiration. Bethylurethan 2 . 1 ' g . Tracheotomie. Bronchienoperation. Die beiden Nn. sympathioi werden vor dem Versnohe durchschnitten.

r. 15.78 4.59 1474 79.5 1. 16.31 4.39 983 45.9

r. 15-86 4.71 1549 81.5 2. { 1. 16-23 4.41 976 47.5

r. 15.69 4.74 1435 78.4 1. 15.93 4.49 918 47.7

45 2.2

73.0 0.90 43.0 0.91 ) lo 2.2

41.0 0.86 ) lo 2.2

44

68.0 0.87 42

3 - 7 2.5

4 - 0 2.6

3.8 2.6

1 - 1 - 1 -

EINFLTJSS D. N. VAGUS u. N. SYMP. AUF D. GASWECHSEL D. LUNGEN. 329


123.6 81.1

121.6 79.1

127.3 79.1

__

r. 15.88 4.42 1343 71.3 59.4 1. 16.28 4.28 929 45.0 39.8

r. 17.45 3.03 1537 56.7 45.6 1. 16.57 4.07 1098 49.7 44-7

r. 16-52 3.93 1461 67.5 57.4 { 1. 116.81 3.81 1 1068 45.8 40.7 9.

85.6 64.4

87.8 64.2

90.2 62.9

Versuch 30. Das Gewicht des Kaninchens 1800% Naturliche Re- spiration. Morphium 2.5 Tracheotomie. Bronchienoperation. Die

beiden Nn. sympathici werden vor dem Versuche durchschnitten.

r. 1.

r. 1.

r. 1.

IlExspirirte Luftmengi

14.51 15.90

14.95 16.36

15.26 16.48

4.70 4.46

4.42 4.40 4.17 3-68

Proc. in co, /C.-Cn

1897 132.2 1458 76.8

2051 133.1 1732 83.0

207i 127.6 1861 88.2

4.3 3.3

2.3 2.7

- - cop 0, __ __ 0.69 0.79

0.72 0.81

0.71 0.80

}38*0

}38.0

Der rechte N. vagw wird durcbschnitten.

r. 1.

r. 1.

r. 1.

16.11 17-42

16.01 11-29

15.93 17.39

~ 88.4 64.4

89.8 '10.0

85.5 67-7

2634 2382

2533 2322

2585 2288

0.66 0-84

0.67 0.84

0.67 0.77

135.9 86.0

134.8 89.2

140.4 84.0

44

77

{ ?; 101.7 81.5

93.7 73.8

94.9 76.4


0.75 0.95

0.70 0.83

0.68 0.91

3.90 3.46

3.74 3.22

8-71 3.38

- r3 102

66- 61'1s

I 3.1-2-5 2.8-2.3 38*4

4.3-4.2 3-8-3.7 138.7

I lo

1 lo I lo

1 *9-1- 7

85- 3.1-2.8 { 93 12.8-2.6(138*3

330 VILHELX MAAR:

2627 57.8 2350 63.7

2645 59.3 2382 64.1

Versuch 31. Das Gewicht des Kaninchens 21206. Kiinstliche Re- spiration. Norphium 10 cg. Tricheotomie. Bronchienoperation. Ein Theil des Ruckenmarkes, dem 1. und 2. Brustmirbel entsprechend, wird entfernt,. Die beiden N. sympathici werden vor dem Versuche

durchschnitten.

] 10 1 25 1 65.7 1.14 67.5 1.06 9.4

65.3 1-02 1 lo 1 26 I 9.2 64.5 1-09 I 10.2

r. 18.651 2.73 2' { 1. 18.19 1 3-06

r. 1.

r. 1.

18.73 2-54 18-25 2-91

18.71 2-48 18.29 2.78

r. 1.

6* I 1. r. r. 1.

2565 64.9 2294 '?

2666 60.0 2370 64.9

18-58 2.52 18.03 2.84

18.69 2.45 18.18 2.75

18.87 2.32 18.28 2.70

25

25

26

10.4 9.4

10.1 9.3

10.2 9.1

Versnch 82. Das Gewicht

2610 2361

2514 2322

2652 2371

62.4 71.1

63.9 65.9

55.2 64.7

60-5 62.6

1 - I -

1.10

0.97 18"

1 - 1 - I -

36.2

36.5

36.7

des Kaninchens 1800 g. Kfinstliche Re- spiration. Tracheotomie. Bronchienoperation. Xackenstich. Die beiden Nn. vagi und sympathici werden vor dem Versuche durchschnitten.

Vor dem Versuche wurde geprfift, welche Wirkung auf das Herz die Reizung jedes der beiden N. vagi hatte. Die Reizung des linken N. vagus bewirkte langsamere Herzschliige oder Aufhoren der Herz- schlige der Stiirke der Reiznng gem& Die Reizung des rechten N. vagus war ohne Wirknng anf das Herz. - Das Thier war sterbend gegen den Scbluss des Versnches und starb nach Nr. 6. - Bei der

EINFLUSS D. N. VAGUS u. N. SYMP. AUF D. GASWECESEL D. LUNGEN. 331

Obduction wurde der rechte N. vagus anscheinend unverletzt gefunden. Das verlangerte Mark war durch den Naclienstich ganz durchschnitt,en worden und es war keine Blutung zu entdecken.

r. 1.

2. { 1. r.

r. 1.

2-28 3.04

2.29 2.89

15.84 15.88

16.12 16.48

16.10 16-72

1604 25.2 35-9 1633 42.0 49.0

1616 26.3 36.4 1657 39.2 47.2

1333 1220

1372 1244

1369 1274

Dse periphere Ende des linken N. vagus

69.3 63.3

67-9 56.6

67.6 54.6

1.17 } 10 21 1.42

1.38 1.20 1.10 21 i:: } 168 36.9

66'5 58.8

62*8 54.6

64.8 53.8

wird durch Inducctionsstrom gereizt in 3.

5.1 0*96 } 10 26 4.7 }36.1 - 0.93

0.97 } 10 26 4.8

0.99 } lo

5*3 }36-3 180

0.96

0.94 1525 7.2 13.4 1 8 6 7.6 1.16 I 1569 11 11.5 1 17.6 /1:531 } lo 1 2o 1 7.9 I} 142 1 36*8

Versuch 33. Das Gewicht des Kaninchens 1650g. Kiinstliche Re- spiration. Tracheotomie. Bronchienoperation. Nackenstich. Entfer- nnng eines Theiles des- Riickenmarkes, dem 7. Hals- und 1. Bmst- wirbel entaprechend. Die beiden Nn. vagi und sympathici werden

vor dem Versuche am Hake durchsohnitten.

5.03 4.86

4.62 4.43

4.77 4.26

Das periphere Ende des rechten N. vague wird durch conatanten Strom gereizt m 3.

332 VILHELM MAAR:

r. 1.

r. 1.

Versuch 33.

16.74

16.68

16-24

16.21

Wie

(Fortse tzun g.)

0.93 1 in 5.

Das periphere Ende des rechten N. vagus wird durch Inductionsstrom gereizt in 7.

Nach dem Versuche wurden die peripheren Enden des rechten und linken N. vagus abwechselnd mehrmals durch Inductionsstrom gereizt, wobei man jedes Ma1 durch Reizung des rechten N. vagus keine W k n g auf das Herz bekam, dagegen durch Reizung des linken N. vagus jedes Ma1 das Aufh6ren der Herzschliige. - Bei der Obduction wurde keine Verletzung des rechten N. vagus gefnnden.

Versuch 34. Daa Gewicht des Kaninchens 2400g. Eiinstliche Re- spiration. Aethylurethan. 'l'racheotomie. Bronchienoperation. Pleura- punctur mit Thermocauterium. Die beiden Nn. vagi und sympa-

thici werden vor dem Versuche I durchschnitten.

Vor der Bronchienoperation hat man das Berz zum Stillstehen gebracht durch Reizung des peripheren Endes sowohl des rechten, als des linken N. vagus. Nach dieser Operation ist die Reizung des rechten N. vagus ohne Wirkung auf das Hem - Bei der Obduction fand man den rechten N. vagus festgebunden an der Caniile im rechten Bronchus.

In der Tabelle bezeichnen die Zahlen in Parenthese die eigenen Rsspirationen des Thieres.

EINFLUSS D. N. VAQUS u. N. SYMP. AUF D. GASWECHSEL D. LUNGEN. 333

r. '* { I .

{ 1. r.

'* 11.

r.

17.13 3.62 2010 79.0 72.0 0.91 7.4 17-47 3-52 2080 73.4 72.4 0.99 ) lo 1'1.13 3.56 1999' 79.0 70-4 0.89 7.4 17-67 3.35 2062 71.1 88.1 0.94 ) lo 27 7.6

11-75 3.29 2022 65-5 65.7 1.00 18.11 2-96 2089 60-0 61.0 1.02 ] lo { (63)

27 7.7 )34*9

]s5.1

27 7.4 }35.3 7.7

180

r. 1.

r. 1.

r. 6o I

1.

173

17.12 3:44

17-24 8..42

17.62 8-27

17.55 3.35

11-71 3-18

18-34. '2.86

76

r. 1.

r. 1.

r.

8. I L , 9. {

Daa periphere Ende des l iken N. vegne wird dmch Indnctioneatrom gereizt in 8.

17.80

16.29

17-89

17.81

16-82 17.83

Versuch spiration.

3.45 3.25

8.86 3-18

3.69' 3.i4

2037 2101

2009 2031

2015 2086

1999 2062

1976 2044

1976 2046

81.5 78-1

7.7 4 69.1

68;7 54.4

75-1 68.3

97.2 65.2

85.2 65.1

67.9 0.87 65.3 0.96

85.1 0.95 58.8 1-08

wie 3 in 6.

10

10

88.1 0.91 '

65.9 0.97 ) lo 64.2 0.99

63.4 0.97 . .

112

121

110.

Wie 3 und 6 in 9.

35. Das Gewicht des Kaninchens 2180s. Kiinstliche Re- Aethy lnrethan 6.6 g. Tracheotomie. Bronchienoperation.

Pleurapunctur mit Thermocauterium. Die beiden En. vagi und sympathici werden vor dem Versuche durchschnitten.

Nach der Bronchienoperation bewirkte die Reizung des yeripheren Endes des linken N. vagus ein Aufhoren der Herzschllge, dagegen war die Reizung des peripheren Endes des rechten N; vagus ohne Wirkung auf das Herz. - Bei der Obduction fand man den rechten N. vagns anscheinend unverletzt.

In der Tabelle bezeichnen die Zahlen in Parenthese die eigenen Respirationen des Thieres.

334 VILHELM MAAR:

1'.

1.

5* I 1.

6- I I.

r.

r.

r. 17-55 3.09 I. 17.66 3.07

r. 18.56 2.45 I. 18.49 2.48

17.45 17.62

17.5.1

18-74

17.68

19-02

2112 73.9 2071 73.1

2116 71.6 2080 70.9

2193 53.5 2160 54-6

3.06 2-97

2.94 2.89

2.25 2-11

9Sd - 4 0 67.6 0.92 66.9 0.92

64.5 0.90 68.6 0.97

52.9 0.99 52.7 0.97

2085 76.7 2044 70.7

2144 77.8 2110 72.6

2143 48.4 2155 41.8

Das periphere Ende des linken N. vagus wird durch Inductionsstrom gereizt in 3.

63.0 59.9

62.2 60.1

47.4 44.6

0.82 27 '" *]35.4 150

) 10 i:: ]35.6 162

0.85 ] lo ((51) 7.6

0.80 0.83

0.98 27 7 '9 135.6 66 11.07 ] lo ((38) 7.9 '

r. 7. { 1. 8. ( i:

r. 1.

2.88 2-16

2.85 2.85

2.51 2.35

17.63 17.95

17;49

18.23 18-53

62-4 61-0

59.4 60.4

52.3 48.7

0.81 0.87

0.76 ?

0.87 0.92

Wie 3 in 6.

2196 2243

2114 2158

2117 2106

76.9 70.2

78-0 ?

60.1 52.1

Wie 3 und 6, nur ein wenig sarkere Reizung in 9.

152

170

82

Versuch 36. Das Gewicht des Kaninchens 1970g. Kiinstliche Re- spiration. Bethylurethan 6 g. Tracheotomie. Bronchienoperation. Pleurapunctur mit Thermocauterium. ' Ein Theil des Riickenmarkes, dem 7. Halswirbel ond 1. Brustmirbel entsprechend, wird entfernt. Die beiden En. vagi und sympathici merden vor 'dem Versuche durch-

schnitten.

Nach 'der Bronchienoperation bemirkte die Reizung des peripheren Epdes des linken N. vagus ein hufhoren der Herzschliige; dagegen war die Reizung des peripheren Endes des rechten N. Fagus ohne Wirkung auf das Herz. - Bei der Obduction fand man den rechten N. vagus ansoheinend unverletzt.

EINFLUSS D. N. VAGUS u. N. SYMP. AUF D. GASWEOHSEL D. LUNGEN. 335

40.5 44.3

38.7 43.5

37.5 42-3

{ r. 11 18.57 1 2.13 I 1973 11 49.5 2' L 18-25 2.40 1930 54.8

0.88 0.83

0.86 0.80

0.92 0.85

3. { r.//l8.(sJ 1.96 1 2007 / / 41.8 1. 18.69 2.19 1960 45.9

r. 1.

r. 1.

r. 1.

&a periphere Ende dea linken N. vague w i d d m h Indnctionsetrom gereiet in 8.

18.74 18.39

18-78 18.26

18-98 18.51

1997

1976 1898

1982 1938

2.07 2.28

2-00 2.33

1.93 2.22

2.01 2.38

1-94 2.39

1.92 2.28

" 53.4

45.1 54.1

40.6 49.6

1992 1942

1990 1948

1983 1939

44.0 56.1

42.4 58-1

41.6 63-1

1 lo

1 lo

10

172

193

114

177

196

181

Wie 8 und 6, nnr &&&ere Beimng in 9.

Versuoh 37. Das Gewioht des Kaninchens 2200g. Kiinstliohe Re- spiration. Aethylurethan. Tracheotomie. Bronchienoperation. Pleura- punotur mit Thermocauterium. Die beiden Nn. vagi und sympathioi

werden vor dem Versuche durchsohnitten.

Nach der Bronchienoperation bewirkte die Reiznng dea peripheren Endes des linken N. vagus ein Aufhoren der Herzschliige, dagegen war die Reizung des peripheren Endes des reohten N. vagus ohne Wirkung auf das Herz. - Bei der Obduotion fand man den reohten N. vagus anscheinend unverletzt.

336 V. MAAR: EINFL. D. NN. VAGUS u. SYMP. AUF D.GASW. D. L I J N ~ N .

1696 180.7 1669 70.9

1759 , 83.2 1718 70.6

1871 1~ 81.8 1839 1 71.9

11

,Exspirirte Luftmeng

62.8 57.4

65.6 59.1

69.4 63.1

Proc. 1 0, -____ - -~

r. 16.87 l . { 1. 17.43

2* { 1. 17.24 r. 16-11

r. 16.67 1. 17.11

0.79 0-84

o.88 0.85

_____ Proc. in _ _ co, /C.-Crn . ~- -~ .- ~~

3.48 17.55 3.16 1688

3.58 1756 3.30 1706

3.53 1722 3.29 1684

7'6 135.7 253 ] lo ' 23 7.5

] 10 24

7 5 . 5 60.4 61.6 52 .7

78.7 62.2 66.2 55.6

78.2 60.1 68.2 54-7

17.02

16.76

Daa periphere Ende des rechten N. vagus wird durh Inductionsatrom gereizt in 3.

3-48

3.75

83.3 75.2

79.1 74.8

58.8 58.2

16.55 16.90

16 * 72 16.81

17.69 18-06

69.0 63.3

64.3 62*'6

59.7 55.3

3.86 3.60

3.66 3.66

3-38 3-20

OeS3 0.84 ] 10 24 7*5 7.4 )36*1 247

Wie 3, nur ein wenig sttirkere Reizung in 6.

1807 1777

1777 1728

1786 1748

Dsa periphere Ende des linken N. vagus wird durch Inductioneatrom gereizt in 9.

ErkliSmng der Curven. (Tar. I-VI.)

Die Abscissen geben die Anzahl der Probenahmen an, so dass j e zwei Centimetern der Curven eine Probenahme entapricht.

Die Ordinaten geben die Werthe des aufgenommenen Saueretoffea und der ausgeachiedenen Kohlensliure in Cubikcentimetern an.

Die Curven der Sauerstoffaufnahme sind roth, die der Rohlensgureaus- scheidung schwarz. Die ausgezogenen Linien beziehen sich auf die rechte, die punctirten auf die linke Lunge.

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Experimentelle Untersuchungen über den Einfluss des Nervus vagus und des Nervus sympathicus auf den Gaswechsel der Lungen