S4-S7 Vazno gradivo

By: masOn

www.perpetuum-lab.com.hr 1

S4 – Bol, toplina i hladnoća – anterolateralni osjetni sustav

- kožni termoreceptori – bilježe i trenutnu temperaturu i promjene u temperaturi, statička i

dinamička komponenta njihove signalizacija

- reagiraju na promjenu u temperaturi od 0,1 ºC

- svi termoreceptori su slobodni završeci Aδ-vlakana ili C-vlakana

- vrste termoreceptora – a) hladna Aδ-vlakna – maksimalno aktivirana pri temperaturama

nižim od normalne ( norm. je 35ºC, aktivni pri 25-27ºC )

- b) topla C-vlakna – aktivna pri temperaturi većoj od 30ºC, najjače aktivni pri

temperaturi od 39-40 ºC

* temperaturu preko 45ºC osjetimo kao bol a ne kao toplinu, pa su inaktivirana topla

vlakna, a aktivirana su polimodalna nociceptivna C-vlakna

* pri 30-35ºC podjednako su aktivna i hladna i topla termoreceptivna vlakna

- vrste boli – 1) oštra, 'brza površinska' bol – točno lokalizirana, brzo prolazi, nazivamo ju i

'prvom' boli; prenose ju Aδ-vlakna

- 2) žareća, 'spora površinska' bol – slabije lokalizirana, duže traje i lako izaziva

srčano-krvožilne i disajne reflekse; prenose ju C-vlakna

- 3) duboka visceralna bol – iz dubokih struktura, važna jer obično ukazuje na

nekakav poremećaj u radu unutarnjih organa

- nociceptori – receptori koji reagiraju na škodljive podražaje, imaju visok prag aktivacije, pa

se aktiviraju samo kada je podražaj jasno opasan

- slaba adaptacija – sve snažnije reagiraju na sve snažnije podražaje – dugotrajna bol,

dakle bol nije posljedica presnažnog podraživanja običnih receptora, već posljedica

podraživanja specifičnih nociceptora

- vrste nociceptora – a) mehanički – slobodni završeci prim. aferentnih Aδ-vlakana,

koja su tanka i mijelinizirana; aktivacija dovodi do oštre, brze boli

- b) polimodalni – slobodni završeci C-vlakana, koja su nemijelinizirana;

reagiraju na razne snažne kemijske, mehaničke ili termičke podražaje

* mišićnu bol prenose tanka Aδ-vlakna i C-vlakna i aferentna vlakna oko

krvnih žila, a zglobnu bol prenose aferentna vlakna iz veziva i oko krvnih

žila oko zgloba

- hyperalgesia – bolna preosjetljivost, nastaje nakon oštećenja tkiva zbog smanjenog praga

aktivacije nociceptora u tom tkivu

- aksonski refleks – polimodalni nociceptori vazodilatiraju krvne žile u okolici ozljede

- tijekom ozljede ili upale otpuštaju se signalne molekule ( histamin, prostaglandini,

By: masOn


bradikinin, kalijevi ioni ) koji snižuju prag nociceptora ili ih izravno aktiviraju, te tako

uzrokuju vazodilataciju okolnih krvnih žila

- anestezija – prekidanje voñenja akc. potencijala kroz periferni živac; prvo se prekine

voñenje kroz tanka vlakna ( za osjet boli, temperature, funkcija γ-motoneurona ), a

zatim uz više anestetika zamiru deblja vlakna ( za osjete dodira, pritiska i vibracije,

funkciju α-motoneurona )

- put osjeta boli i temperature – primarna nocicepcijska ( NC ) vlakna završe na

sekundarnim osjetnim neuronima i interneuronima u nekoliko Redexovih slojeva

- Aδ i C-vlakna se nakon ulaska u medullu spinalis dijele na uzlaznu i silaznu granu,

čije kolaterale završe na neuronima dorzalnog roga u I, II i V Redexovom sloju

- sekundarni neuroni u I. sloju mogu biti ili specifično nocicepcijski projekcijski

neuroni ( primaju samo NC Aδ i C-vlakna ) ili WDR-neuroni ( primaju i NC Aδ i C-

vlakna i mehanoreceptorna Aα i Aβ-vlakna )

- glavni neurotransmiter primarnih aferentnih NC vlakana je glutamat, ali sadrže i

brojne neuropeptide, od kojih je najvažnija tvar P

- glutamat uzrokuje brzi EPSP, a tvar P spori EPSP

- anterolateralni sustav za prijenos osjeta boli i temperature – sastavljen od 4 uzlazna puta

- 1) tractus spinothalamicus lateralis – od sekundarnih neurona I i IV-VIII sloja,

završava u VPL jezgri talamusa ( nucleus ventralis posterior lateralis )

- 2) tractus spinoreticularis – od neurona VII i VIII sloja, bilateralan ( ima i ukrižena i

istostrana vlakna ) , završava u retikularnoj formaciji moždanog debla

- 3) tractus spinomesencephalicus – od neurona I i V sloja do središnje sive tvari i RF

mezencefalona te dubokih slojeva gornjih kolikula

- 4) tractus spinocervicalis – od nekih neurona III i IV sloja do nucleus cervicalis

lateralis u moždinskim segmentima C1-C4, od te jezgre idu novi aksoni koji križaju

stranu i kroz medijalni lemniskus ulaze do jezgara mezencefalona i do talamusa

- u talamusu NC vlakna ovih puteva završe u dvije skupine jezgara :

- 1) medijalna skupina – IL jezgre ( RF! ), nucleus centralis lateralis; primaju

NC informacije iz VI - VIII Redexovog sloja

- 2) lateralna skupina – opće somatosenzibilne jezgre VPL sklopa, primaju

NC informacije iz I i V sloja

* osjet boli i temperature iz područja lica prenose pseudounipolarni osjetni neuroni

gangliona semilunare trigeminusa, i centralni nastavci tih neurona kroz portio major

ulaze u pons, silaze prema medulli spinalis kao tractus spinalis n.trigemini i završe na

kaudalnom dijelu nucleus spinalis n. trigemini u medulli oblongati

* u spinalnoj jezgri trigeminusa završe i malobrojna Aδ i C-vlakna facijalisa,

glosofaringeusa i vagusa koja prenose osjet boli i temperature iz kože oko uha i iz

sluznice usne šupljine

- teorija 'nadziranog ulaza' – prijenos osjeta boli modulira se na razini spinalnog segmenta

promjenom ravnoteže aktivnosti NC vlakana i ostalih aferentnih vlakana

- mijenja se ravnoteža aktivnosti na razini dorzalnog roga medulle spinalis

- bitna je interakcija 4 skupine neurona – C-vlakana, Aβ i Aα-vlakana ( koja su

mehanoreceptorna, ne NC ), sekundarnih neurona u dorzalnom rogu, te inhibicijskih

interneurona dorzalnog roga

By: masOn


- inhibicijski interneuroni – koriste endogeni opijoid encefalin kao neurotransmiter,

ovakvi interneuroni inhibiraju sekundarne neurone u dorz. rogu i prigušuju osjet boli,

tj. djeluju kao endogeni analgetik

- A-vlakna ekscitiraju, a C-vlakna ( i vjerovatno Aδ ) ekscitiraju ove

interneurone � nocicepcijska C-vlakna izravno i neizravno pojačaju

prijenos osjeta boli tako da ekscitiraju sekund. projekcijski neuron ili pak

inhibiraju inhibicijske interneurone

� A-vlakna ekscitiraju inhibicijski interneuron – smanjuju bol

- dakle, aktivacijom mehanoreceptornih ( MC ) A-vlakana dok su aktivna

nocicepcijska C-vlakna možemo aktivirati inhibicijski interneuron i

smanjiti osjet boli � percepcija boli ovisi o razini aktivnosti NC i MC vlakana

- modulacija prijenosa osjeta boli silaznih putevima – silazni sustav endogene analgezije

ima 3 komponente – 1) neuroni periakveduktalne sive tvari mezencefalona koji

ekscitiraju neurone RF moždanog debla ( rafe jezgre! )

- 2) silazni putevi rafe jezgara, RF i monoaminskih jezgara moždanog debla koji

inhibiraju NC neurone dorzalnog roga

- 3) lokalni neuronski krugovi dorzalnog roga koji moduliraju prijenos osjeta boli, a

pod nadzorom silaznih puteva

- endogeni opijoidi – ne djeluju na nociceptore, već na strukture silaznog sustava analgezije

- najpoznatiji je morfij, sastojak opijuma

- opijoidni peptidi mozga :

- 1) encefalini ( Met- i Leu-encefalin ), nastaju proteolizom proencefalina

- 2) endorfini ( β-endorfin ), nastaju proteolizom proopiomelanokortina

- 3) dinorfini – nastaju proteolizom prodinorfina

- svi djeluju analgetski, ali encefalini i endorfini su jači od dinorfina

- djeluju preko opijatnih receptora µ ( mju ),δ ( delta ) i κ ( kapa ), svi su

receptori široko rasprostranjeni po CNS-u

- modulacija silaznim putevima uključuje :

- a) presinaptičku inhibiciju primarnih vlakana

- b) postsinaptičku inhibiciju sekundarnih neurona dorzalnog roga

- c) ekscitaciju / inhibiciju raznih interneurona dorzalnog roga

- dakle, opijati i opijoidni peptidi inhibiraju presinaptički ( koče egzocitozu Glu, tvari P i

drugih neurotransmitera iz prim. NC vlakana u dorz. rogu) te postsinaptički ( koče aktivnost

sekund. projekcijskih spinotalamičkih neurona dorz. roga )

By:masOn

www.perpetuum-lab.com.hr

1

S5 - Uloga silaznih puteva moždanog debla u održavanju stava tijela i

mišićnog tonusa

- silazni motorički putevi su posrednici preko kojih korteks, mali mozak i vestibularni sustav

djeluju na spinalne mehanizme

- nakon potpunog presijecanja medulle spinalis uočavamo dvije trajne i jednu privremenu

posljedicu – 1) trajno se izgube svi voljni pokreti mišića koje inerviraju spinalni motoneuroni

kaudalno od mjesta reza

- 2) u istim dijelovima izgubi se sav osjet što se prenosi aferentnim sustavima

- 3) areflexia, privremeno zamiru spinalni refleksi – aka spinalni šok

- spinalni šok – privremeno stanje sinaptičke ekscitabilnosti neurona smještenih u izoliranom,

kaudalnom dijelu medulle spinalis

- trajanje ovisi o stupnju encefalizacije pokusne životinje

- uzrok spinalnog šoka je naglo prekidanje silaznih aksona koji trajno djeluju

subliminalnim podražajima i povećavaju ekscitabilnost, pa se njihovom inaktivacijom

ne može spriječiti nagli pad ekscitabilnosti drugih sinapsi � duljina spinalnog šoka

ovisi i o omjeru sinapsi što ih prave aferentni i eferentni aksoni, što je više aferentnih,

manje je trajanje šoka ( žaba npr. )

- tijek oporavka od spinalnog šoka u životinja – somatski refleksi – brz oporavak

- visceralni refleksi – nakon rezanja medulle javlja se atonija stijenke mokraćnog

mjehura, ali se pojača tonus sfinktera, pa je često potrebna kateterizacija mjehura;

oporavak ide usporedo sa somatskim refleksima

- crijevni refleksi – enterički živčani sustav je autonoman, pa tu nema problema, jedino

tijekom spinalnog šoka je pražnjenje nepotpuno jer je preslaba relaksacija sfinktera ani

- refleksi glatkih mišića krvnih žila – u početki se smanji tonus mišića stijenke pa

nastaje hipotenzija, ali to je dosta kratkotrajno; zbog prekidanja veza sa termoregul.

središtima u mozgu životinje postaju poikilotermne

- stadij spinalnog šoka u ljudi - traje 1-6 tjedana nakon ozljede, obilježja su :

- 1) mlohava kljenut svih skeletnih mišića ( paralysis flaccida )

- 2) gubitak svih spin. refleksa

- 3) gubitak osjeta boli, dodira, kinestezije, temperature

- 4) gubitak visc. osjeta

- 5) nepostojan i sniženi krvni tlak – nema vazomot. tonusa

- 6) nema znojenja

- 7) atonija mokr. mjehura i crijeva

- 8) prijapizme u muškaraca

By:masOn


2

- stadij oporavka od spin. šoka u ljudi – obnavlja se ekscitabilnost neurona, kada je moždina

djelomično presječena neke motoričke, osjetne etc funkcije se mogu oporaviti, a kad je

skroz presječena, onda kaudalni dio moždine razvija vlastite reflekse

- oporavak karakterizira spastična kljenut ( paralysis spastica )

- faze autonomnih refleksa :

- 1) faza minimalne refl. aktivnosti

- 2) spazam flexora

- 3) izmjenični spazmi flexora i extenzora

- 4) spazam extenzora

- nakon 1-2 godine, bolesnika svrstavamo u jednu od 3 grupe :

– 1) paraplegija u extenziji, 2/3 bolesnika, jači spazam extenzora od spazma flexora

- 2) paraplegija u flexiji, jači spazam flexora

- 3) trajna mlohava kljenut, manje od 20% bolesnika

- posljedice presijecanja medulle osjete se na raznim sustavima – dišni sustav – ozljeda u C-

dijelu medulle može dovesti do zastoja disanja – pogoñeni ošit i IK mišići, a mnogi

bolesnici s visokim ozljedama ne mogu ispljunuti/izkašljati sekret, pa postoji opasnost

od infekcije ili poremećaja disanja

- kardiovaskularni sustav – često su prekinuti silazni putevi za simpatičke neurone, pa

nastaje bradikardija i vazomotorička paraliza ( uzrokuje vazodil. ) ispod mjesta

ozljede, što snizi tlak, uspori optok krvi i može doći do aritmije, zastoja, tromboze...

- autonomna hiperrefleksija – javlja se samo kod ozljede iznad Th6, dolazi do naglog

rasta tlaka, tzv. paroksizimalna hipertenzija, a hiperrefleksija nastaje kad se podraže

osjetni receptori ispod visine ozljede, što refleksnim putem aktivira simpatikuse!

- spazmi – tek u fazi oporavka, to je stanje pojačanog tonusa mišića

- spolni sustav – spinalni segmenti S2-S4 nadziru spolne funkcije i reflekse, a

poremećaje u ovim funkcijama dijelimo u 3 skupine :

- 1) ozljede gornjeg motoneurona u muškaraca – većina može obaviti spolni

čin, ali nema ejakulacije ni orgazma pa ni djece

- 2) ozljede donjeg motoneurona u muškaraca – nema erekcije, orgazma,

ejakulacije, pa ni djece

- 3) žene s bilo kojom vrstom ozljede – nema osjeta tijekom spolnog čina, ali

mogu ostati trudne, ne davati oralnu kontracepciju

*monoplegia – oduzetost jednog uda, diplegija – oduzetost obje ruke ili noge, paraplegija –

oduzetost donjeg dijela tijela, hemiplegija - oduzetost jedne strane tijela, tetraplegija – svi

udovi � C6 je granica potpune i nepotpune tetraplegije

- decerebracijska rigidnost u mačaka – nastaje nakon presijecanja rostralnog dijela

moždanog debla, postoji nisko i visoko decerebrirana mačka

- a) bulbospinalna ( nisko dec. ) mačka – rez kroz rostralni pons, vest. jezgre i

medijalna RF ostaju povezani sa medullom, ali odvojeni su nucleus ruber i korteks

- nema depresije spinalnih refleksa ni mlohave kljenuti, ima vrlo živahne

reflekse – i to one najteže pogoñene u spin. šoku

- pojačan tonus posturalnih / antigravit. mišića � decerebracijska rigidnost

- općenito pojačan tonus ekstenzora neovisno o položaju tijela

- b) mezencefalička ( visoko dec. ) mačka – rez kroz rostralni mezencefalon, ili uz

kaudalni rub rubera ili mamilarnih tijela

By:masOn


3

- isprva slična bulbospinalnoj, ali se nakon 10-ak dana može uspraviti, stajati i

hodati, dakle decerebracijska rigidnost se ne javlja dok mačka ne radi neke

specifične pokrete udova

- dekortikacijska rigidnost u mačaka – odstranjena kora i bijela tvar, još manji motorički

poremećaji nego u decerebrirane mačke, poremećaji su uglavnom 'duševni'

- postoje poremećaji nekih posturalnih refleksa

- pojačan je tonus ekstenzora � to je dekortikacijska rigidnost

- decerebracijska rigidnost u čovjeka – ukočena ispruženost ruku, nogu i stopala, zabačenost

glave, leña izvijena u luku, stisnuta čeljust i šake � općenito hiperextenzija ruku i

nogu, uzrokuje ju lezija ponsa, mezencefalona ili diencefalona

* ako je samo jedna strana rigidna zbog ozljede suprotne hemisfere, dolazi do kronične

spastične hemiplegije

- dekortikacijska rigidnost u čovjeka – ukočena ispruženost nogu i stopala, fleksija ruke u

laktu i stisnute šake, javlja se zbog prekidanja kortikospinalnog puta, kratko rečeno to

je hiperfleksija ruku sa hiperextenzijom nogu

- pojačana tonička aktivnost lateralnog. vestibulospinalnog i med. retikulospinalnog puta

izaziva decerebracijsku rigidnost – oba puta ( VS i RS ) facilitiraju aktivnost α i

γ-motoneurona koji inerviraju ekstenzore � pojača se tonus ekstenzora

- vestibulospinalni ( VS ) putovi – lateralni polazi iz lateralne vest. jezgre, prolazi

kroz moždinu u ventr. funikulu i ekscitira α i γ-motoneurone za aksijalne mišiće i

proksimalne mišiće udova � modulira aktivnost antigrav. mišića, tj. facilitira

motoneurone ekstenzora i inhibira motoneurone fleksora udova

- medijalni put ide samo u C i gornje Th-segmente, bitan za refleksne pokrete

glave u odgovoru na vestibularne podražaje, većina aksona su Gly – inhibicijski

* vest. jezgre ne primaju aferentne aksone iz korteksa

- retikulospinalni ( RS ) putovi – integrira ulazne osjetne signale sa silaznim

zapovjedima iz korteksa i tako usklañuje pokrete sa stavom tijela

- električno podraživanje medijalne RF ponsa facilitira spinalne reflekse, a

podraživanje RF medulle oblongate inhibira spinalne reflekse

- medijalna RF ima tri glavne jezgre – nucl. reticularis gigantocellularis, pontis

caudalis i pontis oralis

- jezgre ponsa ( kaud. i oralna ) silaze u istostranu polovicu medulle spinalis kao

tractus reticulospinalis medialis � taj silazni put facilitira motoneurone aksijalnih

mišića i ekstenzora udova

- jezgra medulle oblongate ( gigantocelularna ) silazi u obje polovice medulle

spinalis kao tractus reticulospinalis lateralis � monosinaptički inhibira motoneurone

vratnih i leñnih mišića, te polisinaptički inhibira motoneurone ekstenzora i facilitira

motoneurone fleksora

� dakle, medijalni retikulospinalni put djeluje na motoneurone mišića udova,

a lateralni na aksijalne mišiće ( vrat, leña, abdomen )

- rubrospinalni put – nucleus ruber je velika motorička jezgra tegmentuma

mezencefalona, i sastoji se od : a) pars parvocellularis ( Rpc )

b) pars magnocellularis ( Rmc )

By:masOn


4

- put polazi iz Rmc, a Rpc prima projekciju iz cerebelluma, a šalje eferentne

aksone u donju olivu, koja opet šalje projekciju u korteks cerebelluma, dakle

Rpc je uz motoriku vezan neizravno preko cerebelluma

- put križa stranu ispod rubera u ventr. tegmentumu ( decussatio ), silazi kroz

deblo u lateralni funikul, gdje je smješten bočni kortikospinalni put

- rubrospinalni put djeluje uglavnom na motoneurone distalnih mišića

- korteks mozga modulira aktivnost rubrospin. i retikulospinalnih putova – aksoni

piramidnih neurona V. sloja MI i MII ( prim. motoričko i premotoričko polje )

završavaju u ruberu – MI u Rmc i Rpc, a MII samo u Rpc

- MI djeluje na Rmc, tj. na rubrospinalni put, a MII na protok informacije izmeñu

rubera i cerebelluma, a ne na rubrospinalni put

- MII polje šalje moćnu eferentnu projekciju u medijalnu RF u obliku tractus

corticoreticularis, dakle motoneuroni prox. i aksijalnih mišića su pod nadzorom

kortikoretikulospinalnog sustava

- vestibularni sustav i korteks cerebelluma moduliraju aktivnost VS putova – primarna

aferentna vlakna iz otolitnih organa tonički ekscitiraju vest. jezgre i RF, pa potiču

aktivnost VS i RS putova

- Purkinjeove stanice malog mozga preko dubokih jezgara inhibiraju VS putove

- sažetak – za pojavu decer. rigidnosti bitan je poremećaj toničke aktivnosti lat. VS puta i

medijalnog RS puta – oni tonički facilitiraju motoneurone ekstenzora udova, aksijalnih

i prox. mišića te facilitiraju i refleks istezanja

- osjetni vest. signali potiču VS i RS putove, tj. potiču tonus extenzora, pa presijecanje

vest. živca bitno ublaži decerebracijsku rigidnost

- prednji režanj cerebelluma inhibira VS putove – podraživanje režnja ublažava, a

razaranje pojačava rigidnost

- rubrospinalni put facilitira motoneurone flexora i inhibira extenzora, pa djeluje kao

antagonist VS i RS putovima

- korteks moćno modulira aktivnost VS i RS putova

- razlike decerebracijske i dekortikacijske rigidnosti u čovjeka – decerebracijska nastane

pojačanom aktivnošću lat. VS i med. RS puta, što dovodi do pojačanog reflexa

istezanja i pojačanog tonusa ekstenzora

- uzrok svemu je što presijecanje na razini rostralnog ponsa prekine kortikospinalne,

kortikoretikularne i rubrospinalne aksone, pa RS put nije više pod nadzorom korteksa,

a ni rubrospinalni ne djeluje antagonistički

- dekortikacijska nastane prevladavanjem rubrospinalnog puta u rukama i VS i RS

putova u nogama, što dovodi do fleksije ruku i extenzije nogu

- uzrok je presijecanje na razini rostralnog mezencefalona koje prekine

kortikorubralni put, ali rubrospinalni ostaje spojen sa medullom spinalis, pa djeluje, ali

samo u rukama jer on ne seže dalje od C i gornjih Th-segmenata

By:masOn


S6 – Motoričke funkcije bazalnih ganglija telencefalona

- bazalni gangliji telencefalona glavne aferentne informacije primaju iz gotovo cijelog

korteksa, a eferentne odašilju preko talamusa nazad u prefrontalni, premotorički i

motorički dio korteksa mozga

- svi mot. putevi osim tractus corticospinalisa zovu se ekstrapiramidni putevi, pa

razlikujemo 2 sindroma : a) piramidni sindrom – spazam, kljenut ili slabost

- b) ekstrapiram. sindrom – rigidnost, distonija, ali nema kljenuti ni slabosti,

već se javljaju ili razni nevoljni pokreti ( tremor, athetosis, chorea...) ili

akinezija i bradikinezija

* hipokinezija – ukočenost i oskudnost pokreta ( Parkinsonova )

* hiperkinezija –nevoljni pokreti ( Huntingtonova, hemibalizam )

- mali mozak i bazalni gangliji – sličnosti – obje strukture moduliraju aktivnost moždane

kore i silaznih motoričkih putova

- razlike – 1) korteks se izravno projicira u baz. ganglije, a na mali mozak djeluje

neizravno, preko tractus corticopontinus, koji završi na jezgrama ponsa, odakle se pak

dalje projicira u mali mozak via fibrae pontocerebellares

- 2) oboje preko talamusa povratno djeluju na korteks, ali mali mozak djeluje

samo na premot. i motor. dio, a bazalni gangliji djeluju i na asocijacijski prefrontalni

dio korteksa

- 3) mali mozak prima informacije izravno iz medulle spinalis i obilno je

povezan sa truncus cerebri, a bazalni gangliji nisu povezani sa medullom spinalis, i

imaju vrlo male veze sa truncusom cerebri

� zaključak – mali mozak izravno nadzire izvoñenje pokreta, a bazalni gangliji su

uključeni u više, spoznajne vidove mot. ponašanja – planiranje i izvršavanje

* uz to, opsežne veze sa asoc. područjima korteksa omogućuju sudjelovanje u drugim

funkcijama ( spoznajnim, jezičnim, afektivnim )

- sustav mot. jezgara bazalaca – iako se govori o telencefalonu, anatomski sudjeluju i drugi

- a) nucleus caudatus + putamen = striatum ( telencefalon )

- b) globus pallidus – pars externa – Gpe, i interna - Gpi ( diencefalon )

- c) nucleus subthalamicus – Sth ( diencefalon )

- d) substantia nigra – SN, sa pars compacta – SNc, i reticulata – SNr ( mezencef. )

- striatum je glavno ulazno područje, a GPi i SNr su glavne izlazne jezgre

- neuronski krugovi bazalaca – jedan glavni krug i tri pomoćna

1) temeljni put – korteks – striatum – globus pallidus – talamus – korteks

2) krug striatum – nigra – striatum, strionigralna vlakna su GABA i idu u SNr, a

nigrostrijatalna su dopaminska i idu iz SNc u striatum

By:masOn


striatumGABA

– SNr - SNcdopamin

– striatum

3) krug globus pallidus – nucl. subthalamicus – globus pallidus, palidosubtalamička

vlakna su GABA i idu iz Gpe u Sth, a subtalamopalidalna su Glu i idu natrag u globus

pallidus, i to u oba dijela

GPeGABA

– SthGlu

– GPe&GPi

4) krug korteks cerebri – korteks cerebelli – korteks cerebri, iz kore velikog mozga ide

tractus corticopontinus, završava na jezgrama ponsa odakle ide u koru malog mozga

kao fibrae pontocerebellares; Purkinjeove stanice kore cerebelluma šalju aksone u

duboke jezgre, odakle polazi tractus cerebellothalamicus, koji ide do motoričkog

područja talamusa, odakle ide talamokortikalna projekcija

kortex cerebritractus corticopontinus

– ponsfibrae pontocerebellares

– kortex cerebellitractus

cerebellothalamicus – talamus – cerebrum

* svi krugovi se zatvaraju projekcijama u motorički dio talamusa, komu pristupaju

kroz regio subthalamica

* motoričke jezgre talamusa :

– 1) ventroanteriorna jezgra ( VA ) – prima nigrotalamička vlakna

- 2) prednji dio ventrolateralne ( VLa ) – prima palidotalamička

- 3) stražnji dio ventrolateralne ( VLp ) – prima dentatorubrotalamička

- ulazna ( aferentna ) vlakna – ulaze u putamen i nucleus caudatus,

- a) fibrae corticostriatales

- b) fibrae thalamostriatales

- c) fibrae nigrostriatales ( dopaminska projekcija )

- odjeljci striatuma – striosomi – otočići neurona okruženi matrixom, oba imaju drugačije

ulazno-izlazne veze, neurotransmitere i histokem. obilježja

- 90% neurona su veliki projekcijski neuroni sa spinama, čiji je neurotransmiter

GABA, pa oni svoje ciljne neurone u GPi, GPe i SNr inhibiraju, ali tek na podražaj

ekscitacijskih kortikostrijatalnih neurona

- ostalih 10% neurona su zapravo interneuroni, par vrsta njih

- projekcijski neuroni striatuma – a) koji sintetiziraju GABA i tvar P � završavaju u GPi kao

fibrae striopallidales i u SNr kao fibrae strionigrales i čine izravni put

- b) koji sintetiziraju GABA i encefalin � završavaju u GPe kao fibrae striopallidales i

čine neizravni put

* dakle, različita područja korteksa preko striatuma djeluju na različita područja

substantie nigre i palliduma

- izravni put – GPi i SNr su glavne izlazne jezgre - njihovi se neuroni projiciraju u talamus,

gornje kolikule i nucleus tegmenti pedunculopontinus

- neurotransmiter neurona GPi i SNr je GABA, i ti neuroni spontano u mirovanju

inhibiraju svoje ciljne strukture

- GPi se projicira u VLa jezgru talamusa i nucl. tegmenti pedunculopontinus, a SNr se

projicira u gornje kolikule i VA jezgru talamusa

By:masOn


* GPi takoñer moćno inhibira CM jezgru IL područja talamusa, koja inače ekscitira

putamen i prima ekscitacijske projekcije iz motoričkog korteksa

* SNr se projicira i u MD jezgru talamusa i preko nje djeluje na prefrontalni

asocijacijski korteks i na frontalno očno polje

- neizravni put – iz strijatuma preko GPe u nucleus subthalamicus, projekcijski neuroni

strijatuma koji sintetiziraju GABA i encefalin projiciraju se u GPe, inhibiraju ga

- GPe neuroni su GABA i inhibiraju svoje ciljne strukture – neurone Sth

- Sth sadrži neurone koji imaju Glu, pa ekscitiraju GPe i GPi

- dakle, GP i Sth su dvosmjerno povezani, GPe se projicira samo u Sth, a Sth se

projicira u oba dijela globusa, dakle u GPe i u GPi � kad neizravni put aktivira

neurone Sth, oni ekscitiraju neurone u GPi i SNr, što uzrokuje jaču inhibiciju ciljnih

struktura, dakle gornjih kolikula i talamusa

- nigrostrijatalna projekcija modulira aktivnost izravnog i neizravnog puta – neuroni SNc

sintetiziraju dopamin, koji ima dvije vrste receptora – D1 i D2

- D1 receptori potiču, a D2 inhibiraju adenilil-ciklazu u neuronima striatuma

- preko dvije vrste receptora nigrostrijatalna projekcija modulira ekspresiju gena za

sintezu neuropeptida ( tvar P ili encefalin )

- dopaminska projekcija ekscitira GABA+tvar P neurone koji se projiciraju u GPi i

SNr, dakle pojačava aktivnost izravnog puta

- ALI, dopaminska projekcija inhibira GABA+encefalin neurone koji se projiciraju u

GPe, dakle inhibira neizravni put

- pošto izravni put stimulira ( disinh. talamusa ), a neizravni inhibira pokrete ( inh.

talamus ), dopaminska projekcija u oba slučaja dovodi do facilitacije pokreta

* Parkinsonova – propadaju dopaminski neuroni SNc, pojačana sinteza encefalina,

smanjena sinteza tvari P � smanjen izravni put � hipokinetski sindrom

* Huntingtonova – propadaju neuroni striatuma, prvo propadaju GABA+encefalinski

neuroni � smanjuje se tonička aktivnost neizravnog puta � stimulira se aktivnost

izravnog puta � hiperkinetski sindrom

� integracija – u izravnom putu kortikostrijatalni aksoni pojačaju inhibitorsko djelovanje

GABA+tvar P neurona na GPi i SNr, što disinhibira talamus koji facilitira djelovanje

motoričkog dijela korteksa

- u neizravnom putu kortikostrijatalni aksoni pojačaju inhibitorsko djelovanje

GABA+encefalin neurona na GPe, što disinhibira Sth, koja pak ekscitira GPi i SNr te

pojača inhibiciju talamusa

* normalno su ove radnje u ravnoteži, za održavanje koje su najvažniji nigrostrijatalni

sustav SNc i nucleus subthalamicus

By: masOn


1

S7 – Motoričke funkcije malog mozga

- funkcija – mali mozak sudjeluje u koordiniranju pokreta, reguliranju tonusa i održavanju

ravnoteže i stava, a utječe na sve vrste motoričke aktivnosti

- pokrete i stav tijela nadzire neizravno, moduliranjem aktivnosti silaznih puteva

- obilježja ustrojstva – prima 'preslik' programa iz premotoričkog i motoričkog dijela

korteksa, 'unutarnji preslik' iz silaznih puteva preko nuclei pontis, te 'vanjski preslik' iz

perifernih osjetnih receptora koje aktivira sam pokret

- šalje projekcije u strukture od kojih polaze silazni putovi

- zaključak – usporeñujući 'unutarnji preslik' ( plan ) i 'vanjski preslik' ( realizacija

plana ) mali mozak odreñuje ima li otklona od planirane radnje i ispravlja ga

- funkcije malog mozga su podložne iskustvenim promjenama, pa ima ulogu u učenju

motoričkih umijeća

- kora cerebelluma – vestibulocerebellum – lobus flocculonodularis prima aferentna vlakna iz

vestibularnog organa i jezgri, a eferentna šalje nazad u vest. jezgre

- spinocerebellum – vermis i intermedijalna zona cerebelluma

- cerebrocerebellum – lateralni dio hemisfera cerebelluma

- nema asocijativnih ni komisurnih vlakana, pa je svaki dio koji prima zasebnu

aferentnu projekciju zapravo zasebna funkcionalna jedinica

- aferentne veze – broj aferentnih vlakana je 40x veći od broja eferentnih, što nam govori da

cerebellum integrira i obrañuje podatke iz mnogobrojnih izvora

- 1) vestibulocerebelarni putovi – vestibulocerebelarna vlakna su primarna ako stižu

iz vest. organa, a sekundarna ako stižu iz jezgri

- oba su mahovinasta i ulaze kroz donje pedunkule, donose osjetne informacije o

položaju i pokretima glave

- 2) spinocerebelarni putovi – izravno donose informacije iz medulle, 2 skupine

- a) putovi koji donose informacije iz mišićnih vretena, tetivnih organa i kožnih

mehanoreceptora

- b) putovi koji donose informacije o razini aktivnosti specifičnih skupina

spinalnih interneurona

- osim po funkciji, putovi se dijele po ukriženosti / neukriženosti

- neukriženi – 1) tractus spinocerebellaris dorsalis – aksoni iz Clarkeove jezgre, nose

propriocepcijske i eksterocepcijske informacije iz noge i donjeg dijela trupa

- 2) tractus cuneocerebellaris – aksoni iz nucleus cuneatus accessorius, nose

iste informacije kao dorz. spinocerebelarni put, samo iz ruke i gornjeg trupa

- ukriženi – 1) tractus spinocerebellaris ventralis – aksoni iz Th i L-segmenata

medulle, križaju već na razini tih segmenata, ulaze kroz gornje pedunkule u

By: masOn


2

cerebellum i tamo još jednom križaju stranu; nose informacije o aktivnosti

kaudalnih spinalnih interneurona ( inhibicijskih vjerovatno )

- 2) tractus spinocerebellaris rostralis – aksoni iz vratnog podebljanja medulle,

nose informacije o aktivnosti rostralnih spinalnih interneurona

- 3) tractus cervicalis centralis – aksoni istoimene jezgre, šalje informacije o

vratnim pokretima, pod snažnim vestibularnim utjecajem

* svi ovi putovi nose info o aktivnosti prije i poslije aktivacije α-motoneurona,

i završavaju kao mahovinasta vlakna u spinocerebellumu

- neizravni aferentni sustavi– 1) retikulocerebelarni aksoni – iz dvije retikularne jezgre

medulle oblongate, nucleus funiculi lateralis ( unutar dva snopa – fasciculus proprius

funiculi lat. i tractus rubrospinalis. ) i iz nucleus funiculi anterioris ( uz FLM snop i

tractus vestibulospinalis lat. )

- svi retikulocerebelarni putovi ulaze kroz donje pedunkule i završavaju kao

mahovinasta vlakna u cerebellumu

* ove 2 jezgre primaju silazne projekcije iz korteksa – tractus corticoreticularis

- 2) pontocerebelarni aksoni – najveća skupina mahovinastih vlakana, oblikuju srednje

pedunkule; polaze iz nuclei pontis koje primaju kortikalne projekcije kao tractus

corticopontinus ( oblikuju većinu crura cerebri, dolaze iz premotoričkog, motoričkog i

asocijativnog vidnog područja korteksa – za vidom upravljane pokrete )

- tractus corticopontinus ne križa, ali križaju fibrae pontocerebellares, pa moždana

kora jedne strane djeluje na koru cerebelluma druge strane - pontocer. aksoni završavaju na cerebrocerebellumu – lat. strane hemisfera

- 3) olivocerebelarni aksoni – jedina vitičasta vlakna, dolaze iz sklopa donje olive,

križaju stranu i ulaze kroz donje pedunkule, oblikuju uske parasagitalne zone u kori

malog mozga, a kolaterale aksona završe u dubokim jezgrama malog mozga

- slojevi i vrste aksona cerebelluma – svi dijelovi malog mozga su iste grañe, ali različite

funkcije, što je posljedica različitog inputa i outputa

- vrste neurona – košarasti, zvjezdasti, zrnati, Golgijeve i Purkinjeove stanice

- Purkinjeove stanice su jedine eferentne, a samo su zrnate ekscitacijske

- slojevi neurona – 1) lamina molecularis – dendriti Golgijevih i Purkinjeovih, aksoni

zrnatih ( usporedna vlakna ) i zvjezdasti i košarasti inh. interneuroni

- 2) sloj Purkinjeovih stanica – some poredane u nizu, jedini projekcijski / efer.

neuroni malog mozga, završe u dubokim jezgrama malog mozga ( fibrae

corticonucleares )ili u vest. jezgrama moždanog debla ( fibrae corticovestibulares )

- aksoni Purk. stanica su GABA – inhibicijski

- 3) lamina granularis – zrnati sloj, tu su tijela i aksoni Golgijevih inh. interneurona,

tijela i dendriti ekscitacijskih zrnatih interneurona

- tu završavaju rozete mahovinastih vlakana – glomeruli, sastavljeni od

dendrita zrnatih, aksona i dendrita Golgijevih stanica i lukovičastog kraja

aferentnog mahovinastog vlakna

* vitičasta, usporedna i mahovinasta vlakna su jedina ekscitacijska

By: masOn


3

- podjela aferentnih vlakana – a) mahovinasta vlakna – brzo vode AP, završavaju sinaptički

u zrnatom sloju oblikujući rozete, jedno se vlakno razgrana i spoji sa puno zrnatih

stanica, a puno zrnatih/usporednih se spoji sa jednom Purkinjeovom stanicom

- dakle, Purkinjeove stanice integriraju aktivnost većeg broja zrnatih

- jedno mahovinasto vlakno subliminalno stimulira više Purkinjeovih stanica, dakle

podražuju relativno slabo – simple spike

- imaju veliku frekvenciju, 50-100 Hz

- b) vitičasta vlakna – ulaze u molekularni sloj, razgranaju se i omotaju oko dendrita

Purkinjeovih stanica, a svaka Purkinjeova prima ogranke samo jednog vitičastog, tj.

jednog neurona donjeg olivarnog sklopa – jedan neuron inervira par Purkinjeovih st.

- jako ekscitiraju – naprave complex spike, rafalno odašiljanje

- nasuprot mahovinastih, vitičasta vlakna imaju malu frekvenciju, ispod 10 Hz

- modulacija frekvencije – frekvencija mahovine se mijenja u širokom rasponu

vrijednosti – ta vlakna prenose stupnjevane informacije o pokretima

- frekvencija vitičastih vlakana se malo mijenja, pa ta vlakna prenose

informacije o pogreškama u radu ( 'signali pogreške' )

* kora cerebelluma prima i silazne monoaminske motoričke aksone rafespinalnog i

ceruleospinalnog puta, i oni takoñer mogu modulirati opću aktivnost neurona kore

- inhibicijski interneuroni – u molekularnom sloju košaraste i zvjezdaste stanice, a u zrnatom

sloju Golgijeve stanice

- košarasti interneuroni inhibiraju Purkinjeove stanice tako da pri aktivaciji inhibiraju

neurone izvan snopa ekscitacije i tvore ograničeno polje aktivnosti

- zvjezdasti imaju inh. sinapse na okolnim dendritima Purkinjeovih stanica

- Golgijeve stanice potiskuju ekscitacijski učinak mahovine na zrnate ekscitacijske

stanice, što automatski skraćuje trajanje ekscitacije Purkinjeovih stanica preko zrnatih

interneurona

- eferentne projekcije cerebelluma – manji dio eferentnih aksona iz tri glavna funkcionalna

područja ide direktno u vest. jezgre ( fibrae corticovestibulares ), a većina ide

indirektno preko dubokih jezgara cerebelluma ( fibrae corticonucleares )

- sva 3 područja se projiciraju u druge jezgre :

- a) vermis � nucleus fastigii

- b) intermedijalna zona hemisfera � nucleus interpositus ( embol. + glob. )ñ

- c) lateralna zona hemisfera � nucleus dentatus

* unutar samih područja cerebelluma, Purkinjeove su stanice rasporeñene u

puno parasagitalnih ( uzdužnih ) zona

- većina efer. aksona oblikuje gornje pedunkule ( srednji i donji su aferentni )

- neuroni dubokih jezgara su spontano aktivni i imaju veliku frekvenciju, što je

preduvjet za odašiljanje signala iz kore � Purk. stanice su GABA – inhibitorske, pa

pojačanje njihove aktivnosti smanji aktivnost proj. neurona dubokih jezgara i kontra

- nucleus fastigii – šalje aksone u vest. jezgre i u RF moždanog debla, pa utječe na

medijalne silazne puteve, a i na očne motoneurone preko FLM snopa

- aksoni nucl. fastigii čine 2 efer. snopa – fasciculus uncinatus ( ukriženi ) i tractus

fastigiobulbaris ( neukriženi ), koji oba pristupaju vest. jezgrama i bilateralno

povezuju nucleus fastigii sa med. i donjom vest. jezgrom i RF moždanog debla

By: masOn


4

- ostale jezgre ( nucl. dentatus, emboliformis, globosus ) čine gornje pedunkule, koji

križaju u kaudalnom dijelu mezencefalona, dijelom završavaju u NRmc ( embol. i

glob. ) i NRpc ( dent. ), a većinom nastavljaju prema talamusu ( VLc ) � tractus

dentatorubrothalamicus

- signali iz kore cerebelluma se projiciraju u MI i SMA polja, za razliku od signala iz

BG koji se projiciraju u MII i asocijativnu prefrontalnu koru

* put dvaput križa stranu, jednom od lijevog nucl. dentatus do desnog talamusa, a

drugi put kada lat. kortikospinalni put križa u decussatio pyramidum � lijeva

hemisfera cerebelluma djeluje na mišiće lijeve strane tijela

- funkcionalni sažetak – vestibulocerebellum – odgovara flokulonodularnom lobusu

- aferentna vlakna iz vestib. jezgara, eferentna vlakna nazad u vestib. jezgre

- funkcija – nadziranje ravnoteže tijela ( via lat. motorički putevi )

- nadziranje očnih pokreta ( via FLM snop )

- bolesti – poremećaj ravnoteže, nistagmus

- spinocerebellum – vermis i intermedijalni dio hemisfera

- aferentna vlakna iz medulle spinalis, osjetne informacije i informacije o aktivnosti

spinalnih interneurona, eferentna vlakna u nucleus fastigii ( vermis ) i nucleus

interpositus ( interm. zona )

- funkcija – nadziranje medijalnih ( nucl. fastigii via projekcija u RF moždanog debla

i vestib. jezgre ) i lateralnih ( nucl. interpositus via ruber ) motoričkih putova,

tj. nadziru tekuće pokrete

- prima i slušne, vidne i vestibularne informacije � somatotropna mapa tijela

- nadzire i tonus, ispravlja otklone

- bolesti – hipotonija, pogaña istu stranu jer su svi uključeni putevi 2x ukriženi

- cerebrocerebellum – lateralni dijelovi hemisfera

- aferentna vlakna iz nuclei pontis ( srednji krakovi ), eferentna vlakna u nucleus

dentatus – tractus dentatorubrothalamicus ( kortex � pons � cerebellum � ruber �

thalamus � kortex )

- funkcija – precizno nadzire hitre, fine i zahtjevne pokrete udova, djeluje u suradnji sa

premotoričkim korteksom

- bolesti – a) pojava odgode u započinjanju i završavanju pokreta

- b) terminalni tremor

- c) poremećaji vremenskog usklañivanja pokreta

- d) poremećaji prostornog usklañivanja pokreta

- bolesti i ozljede cerebelluma – tri zasebna funkc. područja imaju tri zasebna sindroma

- 1) flokulonodularni sindrom – poremećaji ravnoteže, spontani nistagmus

- 2) sindrom prednjeg režnja – promjena tonusa, ataksija hoda, općenito poremećaji

svih poluautomatskih pokreta hodanja

- 3) neocerebelarni sindrom – dekompozicija / ataksija pokreta, poremećen nadzor

snage i točne vremenske usklañenosti početka i kraja pokreta

- tri glavna simptoma ozljede cerebelluma ( neovisno o sindromu ) :

1) hypotonia – smanjenje tonusa

2) ataxia – poremećaji u izvoñenju voljnih pokreta

By: masOn


5

a) dysmetria – podbačaji, prebačaji

b) dysdiadochokinesia – poremećaj pravilnosti brzih izmjeničnih pokreta

c) dekompozicija pokreta – pogreške u timingu i usklañivanju složenih pokreta

3) cerebelarni, akcijski ili intencijski tremor – drhtanje

- ozljede su uvijek na istoj strani gdje je ozljeda

- najteže su ozljede gornjih krakova i dubokih jezgara

- ne dolazi do paralize ili nevoljnih pokreta kao kod ozljede drugih tvorbi, ali dolazi do

poremećaja u planiranju i izvoñenju pokreta – očito cerebellum ima integracijsku ulogu

Documents

S4-S7 Vazno gradivo