temelji neuroznanosti - 28 poglavlje

8/13/2019 temelji neuroznanosti - 28 poglavlje

1/18

280

28

Mrenica i primarni vidni put

Vidni sustav je sastavljen od svih neurona i neuronskihputova to sudjeluju u analizi i obradi vidnih informacija. Sviti putovi polaze iz mrenice, ali zavravaju u razliitimpodrujima mozga i imaju razliite funkcije. Stogarazlikujemo nekoliko zasebnih cjelina:1) Glavni (primarni) vidni put i sustav(od mrenice do

primarne vidne modane kore), to nam omoguujesvjesno vidno opaanje;

2) Vidno-motoriki put(od mrenice do gornjihkolikula), to nam omoguuje da predmet vidnogopaanja pratimo pogledom i pritom stalno jasnouoavamo; taj put takoer je aferentni krak vidno-motorikih refleksa;

3) Putovi vidno-autonomnih refleksa(od mrenice dopretektalnog podruja), to ine aferentni krak zjeninihrefleksa i refleksa akomodacije;

4) Put od mrenice do hipotalamusa, to omoguujeutjecaj svjetlosti na neuroendokrine funkcije.

U ovom poglavlju je prikazan primarni vidni put. Natemelju anatomskih svojstava, smjetaja u mozgu ineuronskih veza, strukture primarnog vidnog puta dijelimou tri temeljna odsjeka (sl. 28-1):1) Infranuklearni (periferni) odsjeak: retina, nervus

opticus, chiasma opticum, tractus opticus;2) Nuklearni, srednji odsjeak (supkortikalne vidne

jezgre):colliculi superiores(u srednjem mozgu) te sljedeejezgre talamusa: corpus geniculatum laterale, nucleuspraegeniculatusipulvinar;

3) Supranuklearni (sredinji) odsjeak: radiatio optica(=tractus geniculocalcarinus) i primarna vidna modana kora(area striata= Brodmannovo polje 17).

Na ta tri odsjeka se izravno nastavljaju iroka podruja


2/18

281

vidne asocijacijske modane kore zatiljnog, tjemenog isljepoonog renja.

Mrenica je izravni produljak meumozga, a vidniivac oblikuju aksoni treeg neurona vidnog puta

Mrenica (retina), zbog svojeg razvojnog podrijetla isloenog ustrojstva, ima posebno mjesto meu osjetnimorganima. Naime, mrenica se razvija od neuroektoderma,kao izravni produljak meumozga. Zbog toga i vidni ivac(nervus opticus) zapravo nije periferni ivac nego dio pravogmodanog puta (oblikuju ga aksoni treeg neurona vidnogputa, tj. aksoni ganglijskih stanica mrenice).Kad se neuralni lijeb zatvori u neuralnu cijev, sa svakestrane diencefalikog mjehuria se razvije po jedan bonimjehuri, oni mjehuri(vesicula ophthalmica). upljina togmjehuria jo dugo ostaje povezana sa upljinamaembrionalnih modanih komora. Uskoro se deblja, lateralnastijenka onog mjehuria udubi, pa nastane oni vr(caliculusophthalmicus) sastavljen od dva sloja. Od vanjskog slojastijenke onog vra razvije se pigmentni epital mrenice

(stratum pigmenti retinae), a od unutarnjeg sloja stijenke nastajesloeni neuralni dio mrenice (stratum cerebrale retinae).Pigmentni epitel oblikuju epitelne stanice ispunjene zrncimamelanina i poredane u jedan sloj. Taj epitel od ilnice odvajatanka bazalna membrana (Bruchova membrana). Pigmentniepitel dobro je uvren uz ilnicu, a neto slabije uzpreostali dio mrenice. Stoga neke ozljede oka (npr.iznenadni snani udarci) mogu uzrokovati odvajanjepigmentnog sloja od ostatka mrenice (ablatio retinae). Tadmrenica pluta u tekuini one jabuice. Iako sufotoreceptori jo funkcionalni, onemogueno je izotravanjeslike na mrenici i jedini nain izbjegavanja nastankasljepoe je hitno kirurko lijeenje.

Oftalmoskopom kroz zjenicu moemo promotriti onupozadinu (fundus) i mnogo doznati o nekim bolestimamozga i krvnih ila

Oftalmoskop je posebna naprava kojom se kroz zjenicuispitanika moe promatrati ona pozadina (ono dno,fundus), tj. mrenica i njezine krvne ile. Oftalmoskop ima

posebnu leu koja snop svjetlosti usmjerava izravno u oko.Soba mora biti zamraena, a sjedimo tono nasuprotispitaniku. Da bi pogledali u ispitanikovo desno oko,oftalmoskop drimo desnom rukom i svojim desnim okomgledamo kroz instrument, dok ispitanik gleda ravno predsebe.Tako na onoj pozadini uoavamo utu pjegu (macula lutea) iu njezinom sreditu sredinju jamicu (fovea centralis), mjestonajotrijeg vida (sl. 28-3). Vidimo i ploicu vidnog ivca(discus opticus = papilla nervi optici) iz koje zrakasto na svestrane izlaze arterije i vene. U sredini ploice vidnog ivcavidimo jamicu (excavatio papillae, tzv. fizioloki vr). Vene iarterije zaobilaze utu pjegu. Ona pozadina je crvenkasta,jer su neuronski slojevi mrenice posve prozirni i svjetlostoftalmoskopa se odraava s pigmentnog sloja i bogatogspleta krvnih ila ilnice. Vanjski dio ploice vidnog ivca jeruiast, jer tu kapilare prate inae prozirne aksone vidnogivca. Fizioloki vrje bijel, jer na njegovom dnu nema niaksona ni kapilara, pa iz pozadine prosijava sitasta ploabjeloonice (lamina cribrosa sclerae).Pogled kroz oftalmoskop prua jedinstvenu mogunost

izravnog motrenja ivanog i krvoilnog sustava. Naarterijama i venama mrenice mogu se jasno uoiti uincibolesti koje pogaaju krvne ile drugdje u tijelu npr.povienog krvnog tlaka (hipertenzije), eerne bolesti(dijabetesa) i ovapnjenja arterija (arterioskleroze). Premaizgledu i stanju ploice vidnog ivca (glave vidnog ivca)moe se zakljuiti je li povien intrakranijski tlak. Naime,mrenica je izravni izdanak mozga, a vidni ivac je diomodanog puta. Stoga se modane ovojnice nastavljaju ioko vidnog ivca, a subarahnoidni prostor see du vidnogivca sve do one jabuice. Svako poveanje intrakranijskogtlaka stoga pritiskuje i vidni ivac, a time i sredinju arteriju ivenu mrenice (to prolaze sredinom ivca). Vena se sploti

i zatvori (kolabira), pa tekuina curi iz oteenih krvnih ilau okolno tkivo mrenice. Ploica vidnog ivca bubri (to jepapilledema, tj. oedema papillae nervi optici). Oftalmoskopom setad vidi da je ploica vidnog ivca nabubrila, da su njezinirubovi zamagljeni, a vene nabrekle. Zbog svega toga viese ne vidi fizioloki vr. Ponekad neke tanane vene i prsnu,pa nastanu siuna tokasta krvarenja. Papilledemaje obinoznak poveanog intrakranijskog tlaka kroz dulje vrijeme, jer


3/18

282

se papilledema ne razvija osobito brzo. Jedan od brojnih iopakih uzroka poveanja intrakranijskog tlaka je tumormodanog tkiva. Oftalmoskopom se uoavaju i promjeneuzrokovane drugim bolestima.

Mrenicu izgrauje 5 vrsta neurona poredanih u 3stanina sloja izmeu kojih su 2 sinaptike zone

Klasinim neurohistolokim metodama uoeno je umrenici 10 slojeva. No, nama je bitan pojednostavljenidijagram ustrojstva mrenice (sl. 28-5) koji pokazuje da suneuroni mrenice rasporeeni u tri sloja jezgara, tj. tijelaneurona, izmeu kojih su dvije zone opsenih sinaptikihveza, tj. dva pleksiformna sloja. Vanjski sloj jezgara (stratumnucleare externum) izgrauju fotoreceptori(unjii i tapii), asrednji stanini sloj, tj. unutarnji sloj jezgara (stratum nucleareinternum) izgrauju bipolarni neuroni. Izmeu ta dva slojaje vanjski pleksiformni sinaptiki sloj (stratum plexiformeexternum, SPE) u kojem su sinapse izmeu fotoreceptora ibipolarnih stanica te posebna vrsta interneurona vodoravne stanicemrenice. Trei, unutarnji stanini sloj

(stratum ganglionare) izgrauju tijela ganglijskih stanica

mrenice. Izmeu drugog i treeg staninog sloja jeunutarnji pleksiformni sinaptiki sloj (stratum plexiformeinternum, SPI) u kojem su sinapse bipolarnih i ganglijskihstanica te posebna vrsta interneurona amakrine stanice.Taj sloj ima dva podsloja, vanjski (skleralni SPEa) iunutarnji (vitrealni SPEb). Dakle, mrenica sadri petvrsta neurona: fotoreceptore (unjie i tapie), bipolarnestanice, ganglijske stanice, vodoravne stanice i amakrinestanice.

Vidni sustav reagira na kontraste, tj. razlike u stupnjuosvijetljenosti razliitih dijelova vidnog prizora

Najjednostavniji oblik vidnog opaanja je uoavanje difuznoghomogenog svjetla

Zamislite da je netko ping-pong lopticu prerezao napola isvakom polovicom pokrio vam jedno oko. to se vidi krozte polulopte? Vidi se posve homogeno polje jednolikejarkosti (tzv. Ganzfeld), a opaajni dojam bio bi poputrasprene magle posve nediferencirani prostor (bez

ikakvih kontura i kontrasta) to see u neogranienu dubinu.


4/18

283

Rijeje o najjednostavnijoj vrsti vidnog podraaja inajjednostavnijem moguem vidnom opaajnom iskustvu.Ako se Ganzfeld-povrina osvijetli monokromatskim(obojenim) svjetlom, ispitanici venakon nekoliko minutaprestanu zapaati boju. Ako se u takvom homogenomvidnom polju pojavi mala nehomogenost (npr. sjenka iligradijent intenziteta svjetlosti), pojavljuje se najprimitivniji

oblik opaanja razlika u vidnom polju (mutna, neodreenanehomogenost). No, primjenom sloenijih podraaja (npr.likova jasno uoljivih kontura), Ganzfeld se razdvoji nadva temeljna dijela, likipozadinu, pa oblici, likovi ipovrine postaju opaljivi.Takvo Ganzfeld-iskustvo nam pokazuje da vidni sustavuope ne moe uinkovito reagirati na jednoline podraaje.To nije problem u svakodnevnom ivotu, jer oi neprekidnopomiemo (mali nevoljni oni pokreti neprekidno seodvijaju ak i kad se dulje vrijeme zagledamo u nepominipredmet!). Stoga se i slika gledanih prizora na mrenicineprekidno bar malo pomie. Posebnim postupkom (kad sena ronicu ispitanika postavi kontaktna lea s ugraenim

majunim projektorom to na mrenicu baca izotrenu slikupredmeta) moe se postii da slika gledanog predmeta namrenici doista bude nepomina to je tzv. stabiliziranaslika. Takva slika ubrzo posve izblijedi (nestane) i ispitanikopaa jo jedino nestrukturirano sivo polje. No, sliku semoe hitro oporaviti raznolikim zahvatima npr.njezinim titranjem, promjenom njezine luminancije. Sve tojasno ukazuje na kljunu ulogu promjenljivih (a nepostojanih) svjetlosnih podraaja u vidnom opaanju.Kljuni podraaj za vidni sustav nije apsolutni intenzitetsvjetlosti, nego kontrast luminancijerazliitih dijelovavidnog prizora (to se subjektivno opaa kao kontrastjarkosti).

Jarkost je psihiki korelat svjetline, tj. intenziteta svjetla odraenog sgledanog predmeta, a boja je psihiki korelat valne duljine odraenogsvjetla

Dva svojstva svjetlosti, znaajna za ovu raspravu, susvjetlosna jakost(= intenzitet svjetlosti) i valna duljina.Subjektivni, psiholoki korelat valne duljine svjetlosti jeboja. Subjektivni, psiholoki korelat intenziteta svjetlosti jejarkost(engl. brightness). Jarkost nije isto to i svjetlina(engl. lightness). Naime, parovi suprotstavljenih naziva sujarkost-zagasitost te svjetlina-tamnoa. Iako je jarkostnaelno razmjerna intenzitetu svjetlosti, pojam jarkostrabimo samo za opisivanje subjektivnog opaajnog uinkato ga svjetlost odreenog intenziteta uzrokuje djelujui navidni sustav. Stoga je kontrast svjetlineodraz stvarnefizike razlike svjetljivosti (luminancije) dva susjedna

podruja vidnog prizora, dok je kontrast jarkostisubjektivno opaeni kontrast dva susjedna podruja vidnogprizora.

Proces lateralne inhibicije ima kljunu ulogu u opaanju graninogkontrasta

Lateralna inhibicija je proces u kojem ekscitacija neurona u

jednom djeliu mrenice dovodi do inhibicije okolnihneurona to ine izravno okruje podraenog djeliamrenice. Taj proces omoguuju sinaptiki neuronskikrugovi u samoj mrenici, u kojima kljunu ulogu imaju


5/18

284

interneuroni (vodoravne i amakrine stanice mrenice).Slikovito govorei, taj proces slui izotravanju slike namrenici, tj. pospjeivanju kontrasta izmeu dva susjednadijela vidnog prizora.Ako knjigu itate u sobi, pa je iznesete na podnevno sunce,intenzitet svjetla reflektiranog sa stranica e se dramatinopoveati. No, jarkost papira, slova i slika e biti priblinoista kao u sobi prije toga. Rijeje o pojavi konstantnostijarkosti. Naime, istodobno se poveava intenzitet svjetlostireflektirane i s lista i od slova i od slika, pa se omjerintenziteta izmeu njih ne mijenja. To pokazuje da vidnisustav nije tek jednostavna naprava za biljeenje promjenasvjetlosti i tame (to dovode do kontrasta jarkosti), nego da

reagira i na relativnu veliinu tih promjena. Dok omjer tihpromjena ostaje konstantan, opa opaena jarkost takoer

ostaje konstantna. Da nije tako, osunana stranica knjige biizgledala bijela, a kad je unesemo u sobu siva ili ak crna!Nadalje, jarkost esto ovisi u veoj mjeri o intenzitetu svjetlato je odraeno s okolnih predmeta (pozadine) nego ointenzitetu svjetlosti odraene s promatranog predmeta(lika) (sl. 28-6). Rijeje o pojavi istodobnog kontrastajarkosti, to se osobito dobro uoava na primjeru graninogkontrasta i Machovih pruga (sl. 28-7). Svaka siva pruga na sl.28-7 ima homogenu sivu boju; no, zasigurno na lijevomrubu svake pruge (na granici s lijevom, tamnijom prugom)uoavate uske svjetlije prugice tzv. Machove pruge. Rijeje o podrujima pospjeenog kontrasta jarkosti, to sepojavljuju na mjestima najvee promjene luminancije(granicama, rubovima stoga granini kontrast), aomoguuje ih proces lateralne inhibicije (sl. 28-7).

Drugi poznat primjer pospjeenja kontrasta jeHermannova reetka(sl. 28-8). Iako sva podruja bijelihpruga (izmeu crnih kvadrata) imaju jednaku luminanciju,na mjestima gdje se susreu uglovi etiri susjedna crnakvadrata zasigurno zapaate sivkaste mrlje.

Razlikovanje lika i pozadine je prvi korak u svjesnom opaanjuoblika

Vepri prvom pogledu na neki vidni prizor, neki se dijelovitog prizora istiu. Pritom je rijeo prvom, temeljnomkoraku prema svjesnom opaanju oblika ono to se

istie je lik, a preostali dijelovi vidnog prizora supozadina. Prvi korak u procesu percepcije oblika jerazlikovanje lika od pozadine. U najjednostavnijem sluaju,kad se cijelo vidno polje sastoji od samo dva razliita dijela(sl. 28-9), svaki dio moemo naizmjence opaziti ili kao lik ilikao pozadinu. Izmeu lika i pozadine su tri glavne razlike:1) Lik ima osobinu stvari i njegove konture opaamo

kao obrise lika; nasuprot tome, pozadina ima osobinutvari i djeluje relativno bezoblino;


6/18

285

2) Lik izgleda blii, istaknut u odnosu na pozadinu, dokse pozadina opaa kao neprekinuto polje iza lika;

3) U odnosu na pozadinu, lik djeluje dominantniji,ostavlja jai dojam i lake se upamti mnogo vie (ipritom smislenijih) asocijacija pada na pamet u svezi sonim to se opaa kao lik nego u svezi s onim to seopaa kao pozadina.

Sljedee zamiljivo svojstvo lika je da su uinci kontrastaizraeniji za lik nego za pozadinu to jeWolffov uinak(sl. 28-10). U prilog shavaanju da je razlikovanje lika ipozadine prvi, najjednostavniji korak u procesu percepcijeoblika govore i neki kliniki nalazi. Ljudi koji boluju odkongenitalnog oblika sive mrene (katarakte) su slijepi odroenja. No, bolest se moe kirurki izlijeitiodstranjivanjem zamuene lee. Kad osoba koja je cijelo

djetinjstvo provela slijepa progleda (nakon operacije) tek uzrelim godinama, prvih dana uoava razliku lika i pozadineprije nego to naui prepoznavati i razlikovati razliitelikove. Dakle, prvo svjesno vidno iskustvo tih osoba jerazlikovanje lika od pozadine. Stoga se ini da jerazlikovanje lika od pozadine temeljno bioloko svojstvovidnog sustava, a ne sposobnost steena na temelju iskustvai uvjebavanja.

Fotoreceptori su prvi, bipolarne stanice drugi, aganglijske stanice trei neuron vidnog puta

Fotoreceptori su prvi, bipolarne stanice su drugi, aganglijske stanice su trei neuron vidnog puta. Aksoniganglijskih stanica izlaze iz one jabuice i oblikuju vidni


7/18

286

ivac. Vodoravne i amakrine stanice su interneuronimrenice, smjeteni u dvije sinaptike zone (vanjskom iunutarnjem pleksiformnom sloju). Glutamat jeneurotransmiter fotoreceptora, bipolarnih i ganglijskihstanica mrenice, genikulokortikalnih neurona te piramidnih(asocijacijsko-komisurnih i projekcijskih) neurona modanekore. GABA je neurotransmiter vodoravnih stanica iinterneurona vidne modane kore. Razliite amakrinestanice imaju razliite neurotransmitere, npr. GABA, glicin,acetilkolin, dopamin, te razliite neuropeptide.Fotoreceptori, bipolarne, vodoravne i dio amakrinih stanicanemaju naponskih Na+-kanala, pa nemaju niti akcijskihpotencijala nego samo stupnjevane elektrotonikepotencijale (sline receptornom potencijalu drugih osjetnihreceptora). No, te su stanice malene, pa nema velikoggubitka snage signala tijekom elektrotonikog voenja.Jedino ganglijske stanice mrenice (i neke amakrine stanice)imaju prave akcijske potencijale. Kljunu ulogu u sinaptikimkrugovima mrenice imaju bipolarne stanice, jer povezuju dvije kljunesinaptike zone(vanjski i unutarnji pleksiformni sloj).

Ganglijske stanice mrenice imaju okrugla receptivna polja santagonistikim sreditem i okrujem

Ganglijske stanice suprojekcijski neuronimrenice.Njihovi aksoni oblikuju vidni ivac i sinaptiki zavravaju ulateralnom koljenastom tijelu (tu je etvrti neuron vidnogputa). Manji dio aksona ganglijskih stanica zavrava ugornjim kolikulima, pretektalnom podruju ili hipotalamusu.Fizioloka svojstva ganglijskih stanica poglavito su odreenanjihovim sinaptikim vezama s bipolarnim stanicama, jer testanice prenose informacije od fotoreceptora (i vodoravnih iamakrinih interneurona) na ganglijske stanice. Zbog takvihneuronskih veza, svaka ganglijska stanica motri mali djeli

mrenice, tj. mali skup fotoreceptora, te reagira na svjetlosnipodraaj to djeluje upravo na taj djelimrenice. Stoga jetaj dio mrenice receptivno poljeganglijske stanice.Receptivno polje ganglijske stanice (ili bilo koje drugestanice vidnog puta) je onaj djelimrenice u kojemsvjetlosno podraivanje fotoreceptora dovodi bilo dopoveanja bilo do smanjenja aktivnosti dotine stanice.Receptivna polja ganglijskih stanica imaju 3 bitna obiljeja(sl. 28-11):1) Receptivna polja ganglijskih stanica su okrugla.

Pritom su njihovi promjeri najmanji u mjestu

najotrijeg vida (fovea centralis) svega nekoliko lunihminuta. No, u perifernim dijelovima mrenice promjerreceptivnih polja je mnogo vei (3odo 5o; 1o namrenici odgovara duljini od 0,25 mm).

2) Receptivna polja ganglijskih stanica imaju sredite iantagonistiko okruje: dakle, polje nije homogenonego ima dva dijela, malo okruglo sredite i prstenastookruje.

3) Ganglijske stanice djeluju kroz dva usporedna putajer sredita njihovih receptivnih polja na svjetlosnipodraaj odgovaraju na dva razliita naina: kad malatoka svjetla padne na sredite receptivnog polja, nekeganglijske stanice to ekscitira, a neke inhibira. ganglijskestanice ija sredita receptivnog polja svjetlost ekscitirasu ganglijske stanice s ON-sreditem, a one ijasredita svjetlost inhibira su ganglijske stanice sOFF-sreditem(prema engl. swithc on, tj. switch offthe light upaliti, tj. ugasiti svjetlo).

Ganglijske stanice s ON-sreditem odailju svega nekolikoakcijskih potencijala dok su neosvijetljene, a osvjetljavanjesredita bitno povea uestalost odailjanja njihovih

akcijskih potencijala (dakle, pojava ili pojaavanje svjetla testanice ekscitira). S druge strane, kad osvijetlimoantagonistika okruja njihovih receptivnih polja, inhibira seuinak izazvan ekscitacijom sredita najuinkovitijiinhibicijski podraaj je prsten svjetla to prekriva cijelookruje receptivnog polja (dakle, te stanice imaju ON-sredite i OFF-okruje).Ganglijske stanice s OFF-sreditem inhibira svjetlo topadne na njihovo sredite. Te stanice akcijske potencijaleodailju najveom uestalou tijekom kratkog razdobljanakon to se svjetlo ugasi (dakle, njih ekscitira gaenjesvjetla, tj. smanjivanje njegovog intenziteta). Nadalje, svjetlote stanice ekscitira i onda kad pada samo na antagonistiko

okruje njihovog receptivnog polja (stoga one imaju OFF-sredite i ON-okruje).U obje vrste ganglijskih stanica, difuzno (istodobno)osvjetljavanje i sredita i okruja receptivnog polja uzrokujeslab ili nikakav podraaj, jer se meusobno poniteekscitacija i inhibicija antagonistikog sredita i okruja. Umrenici je podjednak broj ganglijskih stanica s ON-sreditima i OFF-sreditima, pa te dvije vrste ganglijskihstanica djeluju kao dva usporedna puta za obradu vidnihinformacija (usporedna u smislu da svaki fotoreceptorodailje signale na obje vrste ganglijskih stanica).


8/18

287

Svojstva receptivnih polja ganglijskih stanica omoguuju uoavanjeslabih kontrasta i brzih promjena u vidnom prizoru

Glavna funkcionalna posljedica opisanog ustrojstvareceptivnih polja ganglijskih stanica mrenice je to to natemelju tako obraenih vidnih informacija vie postajevidnog puta mogu uoiti predmete iji je kontrast u odnosuna pozadinu na kojoj se nalaze vrlo slab, a takoer moguuoiti brze promjene u vidnom prizoru. Kljuno svojstvosvih neurona vidnog sustava je dapoglavito reagiraju nakontrast vidnih podraaja, a ne na apsolutni intenzitet osvjetljavanja.Apsolutna razina svjetla odraenog u oko s promatranihpredmeta prua nam malo informacija o onom to gledamostoga to je ta razina, tj. intenzitet svjetla uglavnom odreenjainom izvora svjetla. Primjerice, ako se intenzitet izvorasvjetla udvostrui, udvostruit e se i koliina svjetlaodraenog s opaanih predmeta no, kontrast meu njimae ostati isti.Dakle, bitna informacija o opaanim predmetima je

sadrana u varijacijama intenziteta svjetlosti u razliitimdijelovima promatranog predmeta ili prizora.Ganglijske stanice mrenice zapravo, uestalou odailjanjasvojih akcijskih potencijala (frekvencijskim kodom), umozak prenose svojevrsnu mjeru razlike intenziteta svjetlato pada na sredite i okruje njihovih receptivnih polja.Tako se u mozak izravno prenose kodirane informacije omalim razlikama intenziteta svjetla u susjednim dijelovimavidnog prizora.tovie, aktivnost dvaju vrsta ganglijskih stanica optimalnoje prilagoena upravo za signaliziranje naglih poveanja ilinaglih smanjenja intenziteta osvjetljavanja. Pri slabomsvjetlu (ili u mraku) ganglijske stanice s ON-sreditemodailju akcijske potencijale malom uestalou, pa stoga nemogu uinkovito signalizirati brza smanjenja intenzitetasvjetla. No, te stanice vrlo uspjeno (poveavanjem uestalosti akcijskihpotencijala) signaliziraju nagla poveanja intenziteta svjetla.Nasuprot tome, ganglijske stanice s OFF-sreditima vrlouinkovito signaliziraju brza smanjenja intenziteta svjetla. To jestoga to te stanice, dok su osvijetljene, odailju akcijske


9/18

288

potencijale vrlo malom uestalou (pa stoga ne moguuinkovito signalizirati brzo poveanje intenziteta svjetla), akako se intenzitet svjetla smanjuje, tako te stanice sveuestalije odailju akcijske potencijale.

Ganglijske stanice takoer, na temelju posebnih svojstava,razvrstavamo u M-stanice i P-stanice

Svaka ganglijska stanica ima okruglo receptivno polje s ON-sreditem ili OFF-sreditem. No, ganglijske stanicerazvrstavamo u dvije skupine i na temelju posebnihanatomskih i funkcionalnih svojstava (tablica 28-1, sl. 28-12).P-stanice su ganglijske stanice sitnih tijela i uskogdendritikog razgranjenja patuljaste ganglijske stanice(engl. midget ganglion cells), a ine oko 80% svih ganglijskihstanica mrenice i svoje aksone alju u parvocelularneslojeve lateralnog koljenastog tijela. Imaju okruglareceptivna polja i dijelimo ih u P-stanice s ON-sreditem iP-stanice s OFF-sreditem. Kljuno je njihovo svojstvo darazliite P-stanice razliito reagiraju na svjetlost razliite

valne dulj ine (boje) -stoga su to spektralno-osjetljivestanice, tj. stanice selektivne za valnu duljinu svjetlosti

odnosno stanice uskog spektra. Nadalje, sreditereceptivnog polja veine P-stanica je povezano s unjiimasamo jedne vrste, dok je antagonistiko okruje njihovogreceptivnog polja povezano s bilo kojom od tri vrste unjia stoga te stanice nazivamo i oponentnim za boje(engl.color-opponent cells).M-stanice su ganglijske stanice krupnih tijela i irokogdendritikog razgranjenja to nalikuje suncobranu(parasol stanice), a ine oko 10% svih ganglijskih stanicamrenice i svoje aksone alju u magnocelularne slojevelateralnog koljenastog tijela. Receptivna polja su im takoerokrugla i dijelimo ih u M-stanice s ON-sreditem i M-stanice s OFF-sreditem. M-stanice podjednako dobroreagiraju na sve valne duljine svjetlosti, pa su to staniceirokog spektra(engl. broad-band cells).Dakle, receptivna polja P-stanica su malena, njihovi aksoniakcijske potencijale vode srednjom brzinom, a P-stanice navidni podraaj odgovaraju toniki. Nasuprot tome,receptivna polja M-stanica su mnogo vea, njihovi aksonivode akcijske potencijale velikom brzinom, M-stanice suosjetljivije na male promjene intenziteta svjetlosti i reakcija

na vidni podraaj im jefazna(privremena).P-stanice imaju sredinju ulogu u razlikovanju boja i uo avanju


10/18

289

oblika i finih pojedinosti predmeta. M-stanice imaju sredinju ulogu upercepciji kretanja, podraaja s niskim kontrastom i tijekom gledanjau sumraku i po mraku. Zahvaljujui specifinim sinaptikimvezama, ta se svojstva odravaju i u koljenastom tijelu imodanoj kori, pa govorimo o P-sustavu i M-sustavu, tj. osustavu/kanalu za prepoznavanje boja i oblika te o sustavuirokog spektra (kanal luminancije) za percepciju kretanja iakromatski vid.

Bipolarne stanice su drugi neuron vidnog puta i kljuni interneuronimrenice

Bipolarne stanice su veza izmeu fotoreceptora,interneurona i gnaglijskih (projekcijskih) stanica mrenice.Stoga te stanice imaju sredinju ulogu u neuronskimkrugovima mrenice. Vidne informacije od unjia doganglijskih stanica dolaze na dva naina:a) Izravni (okomiti) putide od unjia smjetenih u

sreditu receptivnog polja ganglijske stanice prekobipolarne stanice to izravno pravi sinapsu sganglijskom stanicom.

b) Neizravni (boni, lateralni) putide od unjiasmjetenih u okruju receptivnog polja ganglijskestanice preko vodoravnih stanica (na oblinje bipolarnestanice) i preko amakrinih stanica (na udaljenebipolarne stanice), a potom od bipolarnih stanica naganglijske stanice.

Razmotrimo prvo izravni put. I bipolarne stanice imajuokrugla receptivna polja s ON-sreditem ili OFF-sreditem,a jedan unjipravi sinapse s dvije bipolarne stanice. Kadsvjetlo podrai unjismjeten u sreditu receptivnog polja

bipolarne stanice i taj sinaptiki prenese signal na dvijebipolarne stanice, onda se bipolarna stanica s ON-sreditemdepolarizira, a bipolarna stanica s OFF-sreditem sehiperpolarizira (sl. 28-13). U oba sluaja, unjiizlui

glutamat, ali glutamat ima suprotne uinke na dva tipabipolarnih stanica stoga to one imaju razliitepostsinaptike glutamatne receptore. Kako je unjiumraku depolariziran (oko 40 mV), on trajno otputaglutamat, pa je u mraku bipolarna stanica s ON-sreditemhiperpolarizirana (inhibirana), a bipolarna stanica s OFF-sreditem depolarizirana (ekscitirana). Stoga, kad svjetlopadne na taj unjii tako ga hiperpolarizira, onprestaneluitiglutamat. Zbog toga bipolarna stanica s ON-sreditem budedisinhibirana, tj. ta se stanica depolarizira. Obrnuto, bipolarnastanica s OFF-sreditem prestaje biti ekscitirana, pa sehiperpolarizira.U mraku, glutamat unjia depolarizira bipolarne stanice sOFF-sreditima stoga to otvara Na+-kanale (padepolarizirajua Na-struja prema unutra utjee u stanicu). Sdruge strane, glutamat unjia u mraku hiperpolarizirabipolarne stanice s ON-sreditem tako to djeluje na dvijevrste ionskih kanala: a) u nekim sinapsama glutamat otvaraK+-kanale, b) u nekim sinapsama glutamat zatvara dotadotvorenekationske kanale regulirane cGMP-om, kroz koje suu bipolarnu stanicu utjecali Na+dok nije bilo glutamata.

Slino kao u sluaju struje mraka fotoreceptora, to trajnoutjecanje Na+odrava bipolarne stanice (u mraku) udepolariziranom stanju. Stoga, kad glutamat zatvori tekanale, bipolarna stanica se hiperpolarizira. ini se daglutamat te cGMP-kanale zatvara na isti nain na koji to inisvjetlo u fotoreceptorima: preko svojih metabotropnihreceptora glutamat aktivira unutarstanine druge glasniketo smanjuju koncentraciju cGMP i time zatvaraju cGMP-kanale.Razmotrimo sada kako se signali prenose kroz neizravni(lateralni) put. unjii smjeteni u okruju receptivnog poljabipolarne stanice informacije prenose na vodoravneinterneurone, a osvjetljavanje tih unjia uzrokuje suprotan

uinak od onog izazvanog osvjetljavanjem unjia u sreditureceptivnog polja bipolarne stanice. Naime, vodoravniinterneuroni ne prave sinapse s bipolarnim stanicama, negosa sinaptikim zavrecima unjia smjetenih u sreditureceptivnog polja bipolarne stanice. Kad osvijetljeni unjiismjeteni u okruju receptivnog polja aktiviraju vodoravneinterneurone, ti interneuroni depolariziraju sinaptikizavretak unjia smjetenih u sreditu receptivnog poljabipolarne stanice. Taj uinak upravo je suprotan uinkusvjetla na te unjie, pa se unjii i bipolarne staniceponaaju kao da su i dalje u mraku.Ukratko, opisanim mehanizmima moemo objasnitiantagonizam to postoji izmeu sredita i okruja

receptivnog polja bipolarne stanice. No, jo ne znamojesmo li tako taj antagonizam u potpunosti objasnili.Napokon, svaka bipolarna stanica uspostavlja ekscitacijskesinapse s odgovarajuom vrstom ganglijske stanice. Stoga susvojstva receptivnog polja ganglijske stanice poglavito odraz svojstavareceptzivnih polja pridruenih bipolarnih stanica. Kad svjetlost(preko unjia) izazove depolarizaciju bipolarne stanice sON-sreditem, ta stanica ekscitira ganglijsku stanicu kojapotom odailje vie akcijskih potencijala.

Signali se od tapia do ganglijskih stanica prenose razliitimputovima u sumraku ili u potpunom mraku

unjii nam slue za gledanje po danu, a tapii za gledanjeu sumraku ili potpunom mraku. U sumraku, kad je okoumjereno adaptirano na mrak, signali se od tapiaelektrotonikim sinapsama prenose na susjedne unjie, a


11/18

290

potom preko dva gore opisana puta na bipolarne i ganglijske

stanice. Stoga se u sumraku svojstva receptivnih poljaganglijskih stanica bitno ne mijenjaju.No, u oku posve adaptiranom na mrak, osjetljivostganglijskih stanica se dramatino povea, pa one moguregistrirati uinke jednog fotona kojeg apsorbiraju tapiismjeteni u sreditu receptivnog polja ganglijske stanice.Tome svakako pridonosi injenica da uz tako slabu rasvjetune moe doi do inhibicije okruja receptivnog poljaganglijske stanice. Pod tim uvjetima ganglijske stanice vie nisudetektori lokalnog kontrasta, nego postaju detektori svjetla(ima/nema svjetla).Vjeruje se da tome pridonosi i promjena puta kojim signalod tapia pristie do ganglijskih stanica. Naime, u oku

posve adaptiranom na mrak, elektrotonike sinapse izmeutapia i unjiaprestanudjelovati, pa signal od tapiaprelazi na tzv. tapi-bipolarne stanice (engl. rod-bipolars, tj.bipolarne stanice to su sinaptiki povezane jedino satapiima, ali ne i s unjiima). Te tapi-bipolarne stanicenemaju izravnih sinapsi s ganglijskim stanicama, nego signalalju na posebne amakrine stanice (podvrste AII), a te pakprave izravne sinapse s ganglijskim stanicama ija receptivnapolja imaju OFF-sredita, a neizravno (preko bipolarnihstanica) djeluju na ganglijske stanice ija receptivna poljaimaju ON-sredita (sl. 28-14).

Corpus geniculatum laterale ima dorzalni i ventralni

dio

Lateralno koljenasto tijelo (corpus geniculatum laterale) je diometatalamusa. Na temelju citoarhitektonskih svojstava,


12/18

291

razvojnog i filogenetskog podrijetla, dijelimo ga na dorzalni iventralni dio:a) Nucleus geniculatus lateralis dorsalis(= corpus geniculatum

laterale dorsale, CGLd uobiajena engl. skraenica jeLGNd) je dorzalni dio CGL. Ta jezgra vidnog putaovjeka i majmuna odgovara dorzalnoj genikulatnojjezgri niih sisavaca (npr. make).

b) Nucleus praegeniculatus(= corpus geniculatum laterale ventrale,CGLv, substantia grisea praegeniculatauobiajena engl.skraenica je LGNv) je ventralni dio CGL. Ta jezgravidnog puta ovjeka i majmuna odgovara ventralnojgenikulatnoj jezgri niih sisavaca (npr. make).

U mozgu rezus majmuna, CGLd nalikuje potkovi iji je lukusmjeren dorzolateralno, a otvor (hilus) ventromedijalno.No, u ovjekolikih majmuna (impanza, gorila, orangutan,gibon i sijamang) i ovjeka hilus je vrlo slabo razvijen, paCGLd vie nalikuje batu slinog usmjerenja. Lako uoljivaahura bijele tvari, tzv. cirkumgenikulatna fibrozna ahura,ovija CGLd, a sastoji se poglavito od genikulokortikalnih ikortikogenikulatnih aksona, tj. uzajamnih neuronskih vezaCGLd i vidne modane kore. Naprijed i medijalno uz

CGLd smjeten je tanki polumjeseasti traak neurona toine pregenikulatnu jezgru (nucleus praegeniculatus, tj. CGLv).Dorzomedijalno od CGLd je pulvinar, medijalno sumedijalno koljenasto tijelo i subthalamus te crura cerebri, alateralno je stranji krak kapsule interne.CGLd sastoji se od 6 slojeva neurona(izmeu kojih suslojevi aksona). Te slojeve oznaavamo brojevima 1 do 6(od ventralno prema dorzalno). Sloj 1 i 2 sadre krupnestanice, pa su magnocelularni (M-slojevi), a slojevi 3 do 6sadre sitne stanice, pa suparvocelularni (P-slojevi).Izmeu pojedinih slojeva stanica su interlaminarne fibroznezone(interkalirani slojevi) izgraeni od aksona (i ponekogneurona). Ispod prvog, magnocelularnog sloja CGLd,

smjetena su jo dva tanka traka neurona to su S-slojevi.Prvi, 4. i 6. sloj CGLd primaju samo ukriena

(kontralateralna) vlakna, dok 2., 3. i 5. sloj primaju samoneukriena (ipsilateralna) vlakna. Nasuprot tome, S-slojeviprimaju i ukriena i neukriena vlakna. U te S-slojeveprojiciraju se ganglijske stanice mrenice to nisu ni M ni P(dakle, tzv. C ili E stanice, kakve se inae projiciraju u gornjekolikule).Nadalje, P-stanice mrenice svoje aksone alju samo u P-slojeve CGLd, a M-stanice mrenice svoje aksone aljusamo u M-slojeve CGLd. Ta se razdvojenost M i P sustavazadrava i na razini talamokortikalnog sustava i njegovogzavretka u primarnoj vidnoj modanoj kori. Naime,genikulatni P-slojevi alju aksone u slojeve 4A i 4C, agenikulatni M-slojevi alju aksone u sloj 4Cprimarnevidne modane kore (sl. 28-20).

Neuroni CGLd takoer imaju okrugla receptivna polja

Receptivna polja neurona CGLd su vrlo slina receptivnimpoljima ganglijskih stanica mrenice: takoer su okrugla irelativno mala, imaju ili ON ili OFF sredite i antagonistikookruje, a najbolje ih podrauje mala mrlja svjetla to padana sredite receptivnog polja. To je dobrim dijelomposljedica injenice da na jednom neuronu CGLd sinaptikizavravaju aksoni svega nekoliko ganglijskih stanica retine.Nadalje, M-sustav i P-sustav su razdvojeni i na razini CGLd,kako je opisano u prethodnom odlomku.

Pulvinar je povezan s asocijacijskom vidnommodanom korom

Pulvinar je velika jezgra to zauzima stranju treinutalamusa i zajedno s LP jezgrom ini funkcionalnu cjelinu(stranje podruje talamusa). Aksoni neurona pulvinarazavravaju u asocijacijskoj vidnoj modanoj kori, a neki od

tih aksona odlaze i u primarnu vidnu modanu koru, ali uzasebne slojeve, razliite od onih u kojima zavravaju


13/18

292

genikulokortikalni aksoni. Pulvinar takoer prima razliiteprojekcije iz drugih podruja modane kore, gornjih kolikulai S-slojeva CGLd.

Radiatio optica sastoji se od genikulokortikalnihaksona to zavravaju u primarnoj vidnoj modanojkori

Bijelu tvar zatiljnog renja oblikuju projekcijski, asocijacijskii komisurni (kalozalni) aksoni. Veina tih aksonarasporeena je u nekoliko usporednih sagitalnih slojeva,rasporeenih poput potkove (otvorene prema medijalno)uokolo zatiljnog roga lateralne modane komore i okokalkarinog lijeba. Tri su takva sloja (od lateralno premamedijalno):1) Stratum sagittale externum(= radiatio optica), to sadri

gotovo sve aksone genikulokalkarinog puta (tractusgeniculocalcarinus = fibrae geniculocorticales, radiatio optica);

2) Stratum sagittale internum, to sadri poglavitoasocijacijska i projekcijska vlakna iz asocijacijske vidnemodane kore;

3) Stratum sagittale medium(= tapetum), to sadri poglavitokomisurna vlakna, a od zatil jnog roga modane komoreje odvojen tek mikroskopski tankim slojem ependima.

Aksoni to oblikuju radiatio opticapolaze preteito s dorzalnestrane CGLd, oblikuju perigenikulatnu ahuru i premakaudalno se proire u trokutastoWernickeovo polje. Tikkaudalno od mjesta svojeg izlaska iz CGLd, vlakna vidnogputa ulaze u raskrije osjetnih putova(carrefour sensitiffrancuskih autora), tj. u ogranieno podruje bijele tvari ukojem su zbijeni aksoni tri glavna osjetna puta: vidnog,slunog i somatosenzibilnog. To je znaajno stoga toizdvojena ozljeda samo tog podruja (krvarenje, omekanjebijele tvari, tj. leukomalacija) moe uzrokovati tekeporemetnje svih osjetnih funkcija. Nasuprot tome, ozljedesmjetene blie modanoj kori (ako su dovoljno male)


14/18

293

izdvojeno pogaaju pojedine osjetne sustave.U svom daljnjem toku, donji dio vidnog puta prvo zavijeprema naprijed i ventralno i tako dopre u sljepooni reanj(seui gotovo do vrha sljepoonog roga lateralne modanekomore!), a potom zavije unazad i nastavlja put dokalkarinog lijeba. Taj dio vidnog puta, smjeten u bijelojtvari sljepoonog renja, je Flechsigovo temporalnokoljenoili Meyerovai/iliArcahmbaultova temporalnapetlja. To je bitno stoga to i izdvojena ozljeda bijele tvarisljepoonog renja moe uzrokovati oteenja vida.Napokon, genikulokortikalni aksoni dosegnu primarnuvidnu modanu koru, ulaze u nju i zavravaju sinaptikipoglavito u IV. sloju.

Primarni vidni put je precizno retinotopno ustrojen

Ganglijske stanice mrenice se precizno, retinotopno(=vizuotopno) projiciraju u slojeve CGLd. To znai da sevidne informacije prenose od toke na toku, tj. susjednidijelovi mrenice projiciraju se u susjedne dijelove CGLd.Takvo retinotopno ustrojstvo ouvano je i u vidnoj radijaciji

i zavretku vidnog puta u primarnoj vidnoj modanoj kori.Fovea centralisje mjesto najotrijeg vida, receptivna poljaganglijskih stanica tu su najmanja i (kao to je sluaj s licem iakom u somatosenzibilnom sustavu) to mjesto najotrijegvida ima mnogo veu reprezentaciju u vidnoj modanoj korinego periferni dijelovi mrenice (sl. 28-15). Otprilike polaukupne mase CGLd (i primarne vidne modane kore) primaprojekcije iz centralne foveje i podruja tik oko nje.Jedan sloj CGLd prima projekcije iz samo jednog oka:vlakna iz nosne polovice mrenice suprotnog oka zavre u

1., 4. i 6. sloju, a vlakna iz sljepoone polovice mreniceistostranog oka zavre u 2., 3. i 5. sloju. Prema tome, svakiod est slojeva CGLd sadri potpunu reprezentacijusuprotne polovice vidnog polja. Tih est slojeva su naslaganijedan na drugi, pa je i est mapa suprotne polovice vidnogpolja naslagano u preciznom okomitom registru (zamisliteih kao est polovica ahovske ploe; u preciznomokomitom registru znai da bi npr. pletaa igla kojuubodete okomito u polje A1 gornje ploe prola takoerkroz polja A1 narednih pet ploa). Stoga i primarna vidnamodana kora lijeve modane polutke gleda desnu polovicuvidnog polja.

Podruja polja zagledanja i vidnog polja odgovaraju podrujimamrenice

Slika gledanog predmeta na mrenici je realna, otra,smanjena i obrnuta. Glavna zraka (= crta vida, linea visus) jezraka svjetlosti to od predmeta prolazi kroz sreditaoptikih medija oka i mjesto najotrijeg vida (fovea centralis).Stoga pomou te crte, tj. sredinje zrake odreujemo i

poloaj slike predmeta na mrenici crta ide odgeometrijskog sredita predmeta, kroz sredite zjenice dosredita slike predmeta na mrenici. Stoga, kad elimodoznati poloaj slike na mrenici, povuemo pravac odpredmeta kroz sredite zjenice i vidimo na kojem mjestu tajpravac prolazi kroz mrenicu. Stoga je dovoljno poloaj idimenzije predmeta izraziti kutom iji je vrh u sredituzjenice. U tipinom emetropnom oku, kut od 1o namrenici pravi sliku promjera 0,25 mm. Stoga estoudaljenosti na mrenici izraavamo ne u milimetrima, nego


15/18

294

u lunim stupnjevima.Najvaniji pravac du kojeg moemo usmjeriti pogled jepravac to prolazi kroz mjesto najotrijeg vida na mrenici,tj. kroz centralnu foveju. Naime, anatomska i funkcionalnagraa foveje je takva da omoguuje najbolje razluivanje

finih pojedinosti prizora (najveu rezoluciju). Kad se u nekipredmet zagledamo, usklaenim djelovanjem vanjskih onihmiia oba oka dospiju u takav poloaj da slika predmetapada upravo na foveju. Stoga foveja centralis predstavlja isubjektivno sredite vidnog polja. Predmet u koji smo setako pozorno i usmjereno zagledali (kojeg smo fiksiralipogledom) zove se toka zagledanja(toka fiksacije), acrta to spaja tu toku i sredite zjenice je primarna crtavida. Kad nam je glava nepomina i samo pogledompratimo mali predmet to se pomie u raznim smjerovima,mogue je utvrditi opsegpolja zagledanja(polja fiksacije)odnosno raspon razliitih poloaja promatranog predmeta,unutar kojeg dotini predmet moemo pratiti jedino

pomicanjem oiju (bez pomicanja glave). To je ujedno imjera sposobnosti onih miia da pomiu oko. Stoga jejasno da je glavna zadaa vanjskih onih miia iokulomotorikog sustava trajno odravanje otre slikepredmeta na foveji. Polje zagledanja obino see otprilike45ou svim smjerovima (esto vie prema dolje), a to se poljemoe smanjiti ako doe do kljenuti vanjskih onih miia ilise u onoj upljini pojavi neka mehanika zaprekapokretanju one jabuice.S druge strane, ako se pozorno zagledamo u neki nepominipredmet, onda taj predmet predstavlja sredite foveje, a sveostale poloaje vidnog podraaja na mrenici moemotono odrediti s pomou toaka na zamiljenoj kugli ije je

sredite smjeteno u sredini prednje povrine zjenice.Ukupna povrina mrenice, to pod takvim uvjetima reagirana svjetlosne podraaje, jevidno polje mrenice.

No, vidno polje moemo isto tako odrediti i kao onaj diookolnog prostora to ga vidimo s oba oka dok je glavanepomina, a pogled usmjeren u toku zagledanja unutartog dijela okolnog prostora. Dva oka zajedno pokrivajuprilino velik dio tog prostora (sl. 28-16), a pritomsvjetlosne zrake iz odreenog podruja vidnog polja padajuna tono odreeno podruje mrenice. Stoga i vidno polje ipovrinu mrenice moemo razdijeliti na etiri etvrtine


16/18

295

(kvadranta), tj. dvije polovice vidnog polja, okomitim ivodoravnim pravcima to se sijeku u toki zagledanja.Opseg tog polja ocrtavamo nizom koncentrinih krugovaije je zajedniko sredite takoer toka zagledanja. Dakle,vidno polje dijelimo u l ijevu i desnu polovicu, a svakumrenicu takoer dijelimo u nosnu (nazalnu, medijalnu) isljepoonu (temporalnu, lateralnu) polovicu. Mrenicutakoer dijelimo u etiri kvadranta: gornji i donji nosni tegornji i donji sljepooni kvadrant. Kako je slika na mrenici(zbog loma svjetlosnih zraka tijekom prolaska kroz optikemedije oka) obrnuta, lijeva polovica vidnog polja pada nanosnu polovicu mrenice lijevog oka i na sljepoonupolovicu mrenice desnog oka; za desnu polovicu vidnogpolja vrijedi obrnuto (sl. 28-1). Takva obrnuta simetrijavrijedi i za etvrtine vidnog polja i mrenice (sl. 28-1 i sl. 28-17).Monokularno vidno polje(dio vidnog polja to ga vidimosamo jednim okom) je nepravilno jajasto i na nosnoj stranisueno (vlastiti nos ometa pogled!), a od toke zagledanjasee oko 60oprema nosu i gore, oko 70 oprema dolje i oko90oprema sljepoonici. Discus opticusuzrokuje fiziolokuslijepu pjeguu sljepoonoj polovici vidnog polja. Slijepapjega je okomito ovalno polje smjeteno oko 12opremasljepoonici od toke zagledanja i oko 1,5oispod nje.Binokularno vidno poljenastaje djelominimpreklapanjem lijevog i desnog monokularnog vidnog polja.Sredinji dio binokularnog vidnog polja je onaj dio prostorato ga istodobno vide oba oka kad su zagledana u istu tokuzagledanja. Taj je dio vidnog polja vie-manje okrugao, apromjer mu je otprilike 120o. No, sa svake strane togbinokularnog vidnog polja preostane tanki srpastimonokularni dio (tzv. sljepooni srp) to ga promatranajperiferniji dio nosne polovice mrenice svakog oka (sl.28-16).

Ozljede razliitih odsjeaka vidnog puta uzrokuju razliite ispadevidnog polja

Na temelju svega opisanog, oigledno je da ozljede razliitihdijelova vidnog puta uzrokuju razliite poremeaje, tj. ispadevidnog polja (sl. 28-17). Za razumijevanje tih poremeajakljuno je sljedee naelo: u poetnim stadijima obradevidnih informacija, svaka modana polutka obraujepodatke iz suprotne polovice vidnog polja. To zapoinjerazdvajanjem aksona treeg neurona vidnog puta(ganglijskih stanica) u hijazmi, pri emu vlakna iz onihdijelova dvaju mrenica to promatraju identine dijelove

vidnog polja dospijevaju u isti tractus opticus(pa time, prekoCGLd i u primarnu vidnu modanu koru).Nakon presijecanja desnog vidnog ivca (sl. 28-17A), desnooko posve oslijepi, a za gledanje preostaje monokularnovidno polje li jevog oka. Nakon razaranja hijazme (vlakna iznosnih polovica dvaju mrenica, sl. 28-17D) nastajebitemporalna (heteronimna) hemianopsija, tj. vidnopolje se suzi na onaj sredinji dio to ga gledaju lijeva i desnasljepoona polovica mrenice. Takvu ozljedu obinouzrokuje tumor hipofize to pritiskuje i napokon razorihijazmu. No, kad takav tumor isprva u podruju hijazmerazori samo vlakna to dolaze iz desne sljepoone polovicemrenice (sl. 28-17B), nastaje desna nazalnahemianopsija, tj. gubi se vid u nosnom dijelu vidnog poljato ga promatra desna sljepoona polovica mrenice.Ako je presjeen desni tractus opticus, nastaje lijevahomonimna hemianopsija, tj. gubi se vid u lijevog

polovici vidnog polja (koju gledaju lijeva nosna i desnasljepoona polovica mrenice). Do istog poremeaja dovelobi i potpuno razaranje desnog CGLd ili desne primarnevidne modane kore. No, modani infarkti u tom podrujuobino ne razore cijelu vidnu radijaciju ili cijelu primarnumodanu koru, pa nastaju nepotpuni (kvadrantni) ispadilijevog vidnog polja.

Primarna vidna modana kora (area striata, polje 17) jeheterotipni izokorteks

Primarna vidna modana kora (area striata, area 17) umajmuna poput kape zauzima sve etiri plohe zatiljnogrenja (lateralnu, medijalnu, gornju i donju). No, kodovjeka je mono razvijena tjemeno-sljepoono-zatiljnaasocijacijska modana kora, pa je primarna vidna modanakora potisnuta samo na medijalnu plohu zatiljnog renja iograniena na podruje oko kalkarinog lijeba (sulcuscalcarinus).Na presjecima mozga vidi se u sredini primarne vidnemodane kore tanka bijela prugica mijeliniziranih aksona,stria Gennari, pa je otud i naziv area striata(citoarhitektonski,to je Brodmannovo polje 17), tj. strijatni korteks. Sukladnotome, ostala podruja asocijacijskog vidnog korteksazatiljnog renja (Brodmannova polja 18 i 19 sl. 28-19)nazivamo ekstrastrijatnim vidnim arejama.Primarna vidna modana kora je po svojoj grai heterotipniizokorteks (jer je IV. sloj rascijepljen na 3 podsloja: IVA,IVB i IVC) (sl. 28-19). Kao i u drugim primarnim osjetnimpoljima modane kore, i tu prevladavaju u svim slojevimamali neuroni, pa na malom poveanju Nisslov preparatprimarne vidne kore izgleda kao da je posut ljubiastomprainom otuda naziv koniocortex (gr. konios = zrncepraine). Primarna vidna modana kora ima sljedee slojeve

(sl. 28-19 i 28-20):1) Molekularni sloj (lamina molecularis, lamina zonalis),2) Vanjski zrnati sloj (lamina granularis externa),3) Vanjski piramidni sloj (lamina pyramidalis) s dva podsloja

(IIIa i IIIb),4) Unutarnji zrnati sloj (lamina granularis interna) s etiri

podsloja (IVA, IVB, IVCi IVC),5) Unutarnji piramidni sloj (lamina ganglionaris) s dva

podsloja (Va i Vb),6) Polimorfni sloj (lamina multiformis) s dva podsloja (VIa i

VIb).Iako se citoarhitektonski slojevi izokorteksa premaneuroanatomskim pravilima oznaavaju rimskim brojevima

I-VI (sl. 28-19), u svjetskoj literaturi danas je openitoprihvaeno oznaavanje slojeva primarne vidne modanekore arapskim brojevima (sl. 28-20). Na temelju svojihneuronskih veza, navedeni slojevi imaju sljedea glavnaobiljeja:Sloj 1 je poglavito aferentna polisinaptika zona u kojojzavravaju apikalni dendriti veine piramidnih neurona teaksoni nekih zvjezdastih neurona dubljih slojeva, a u tomsloju zavre i aferentna monoaminska vlakna te vlakna izpulvinara i intralaminarnih jezgara talamusa.Slojevi 2 i 3 su glavno polazite asocijacijskihkortikokortikalnih aksona za ostala podruja modane kore(i ujedno glavno mjesto zavretka takvih projekcija to u

polje 17 dolaze iz drugih podruja modane kore).Slojevi 5 i 6 su glavni projekcijski slojevi iz kojih odlaze

aksoni za supkortikalne jezgre. Pritom iz sloja 5 uglavnom


17/18

296

polaze vlakna za gornje kolikule, dok iz sloja 6 polaze vlaknaza CGLd i pulvinar.Sloj 4 je glavni aferentni sloj u kojem zavravatalamokortikalna projekcija, tj. vidni put, a ima etiripodsloja. Aksoni neurona parvocelularnih slojeva (P-slojeva)lateralnog koljenastog tijela zavravaju u podslojevima 4A i4C, dok aksoni iz magnocelularnih slojeva (M-slojeva)

CGLd zavravaju u podsloju 4C. Podsloj 4B ne primaaferentna vlakna iz talamusa, odgovara Gennarijevoj prugicii sastavljen je od masivnih vodoravnih snopovaintrakortikalnih asocijacijskih aksona.

Neuroni primarne vidne modane kore preoblikujuokrugla receptivna polja neurona mrenice i CGLd ulinearne odsjeke i granice

Primarna vidna modana kora (Brodmannovo polje 17 =area striata= fizioloko primarno vidno polje V1) je prvapostaja primarnog vidnog puta u kojoj dolazi do promjenesvojstava receptivnog polja vidnih neurona. To je zbog togato su neuroni modane kore mnogo raznovrsniji, a njihovesinaptike veze mnogo sloenije (sl. 28-20)Genikulokortikalni ekscitacijski projekcijski aksonizavravaju na zvjezdastim stanicama s dendritikimtrnovima (engl. spiny stellate cells) smjetenim u 4. sloju.Aksoni tih zvjezdastih stanica (to su glutamatni ekscitacijskiinterneuroni Glu na sl. 28-20) prave sinapse s neuronimaslojeva 4B, 2 i 3. Potom aksoni stanica 2. i 3. sloja svojeaksone alju okomito dolje i prave sinapse na piramidnimstanicama 5. sloja, a kolaterale aksona tih piramidnih stanicaprave sinapse na stanicama 6. sloja. Aksonske kolateraleneurona 6. sloja uspinju se natrag u 4. sloj i time zatvarajulokalni, intrakortikalni ekscitacijski neuronski krug, jersinaptiki zavravaju na inhibicijskim zvjezdastim

neuronima glatkih dendrita u 4. sloju (engl. aspiny stellatecells). Glutamat je neurotransmiter genikulokortikalnihaksona, zvjezdastih ekscitacijskih interneurona sdendritikim trnovima te piramidnih neurona 2., 3., 5. i 6.sloja. GABA je inhibicijski neurotransmiter zvjezdastihinterneurona s glatkim dendritima. Ti inhibicijskiinterneuroni prave sinapse s ekscitacijskim zvjezdastimneuronima 4. sloja, i tako zatvaraju inhibicijski neuronskikrug negativne povratne sprege.Ukratko, ekscitacijski zvjezdasti interneuroni 4. slojaraspodjeljuju informacije (to u taj sloj pristiu prekogenikulokortikalnih aksona) na piramidne neuronepovrinskih i dubokih slojeva. Potom uzlazne i silazne

aksonske kolaterale piramidnih neurona integriraju aktivnostneurona svih slojeva u tom djeliu (stupiu) modane kore.Neuroni supragranularnih (iznad sloja 4) i infragranularnih(ispod sloja 4) slojeva ne reagiraju na toke svjetla to suoptimalni podraaj za neurone mrenice i CGLd, negoreagiraju tek na sloenije vidne podraaje npr. svijetleeprugice odreene usmjerenosti. Ti neuroni se dijele ujednostavne stanice(engl. simple cells) i sloene stanice(engl. complex cells).Receptivna polja jednostavnih stanica imaju tri bitnaobiljeja (sl. 28-21): reagiraju na podraaje iz specifinogpodruja mrenice, imaju ON i OFF podruja te nisuokrugla nego su jajasta ili etvrtasta, a uzduna os im je

specifino usmjerena (ako usmjerenost osi usporedimo spoloajem kazaljke na satu, onda se usmjerenost osi kree urasponu od 6 do 12 sati). Primjerice, etvrtasto receptivnopolje jednostavne stanice moe imati prugastu ON-zonu

(ekscitacijsku zonu) usmjerenu od 6 prema 12 sati (okomito)i uz lijevi i desni bok te ON-zone dvije etvrtaste izduljeneOFF-zone (inhibicijske zone) (sl. 28-21). Uinkovit podraajza takvo receptivno polje je okomita svjetlea prugica topada na tono odreeni dio mrenice. Vodoravna svijetleaprugica to pada na isto mjesto mrenice uope nijeuinkovit podraaj za dotinu jednostavnu stanicu primarnevidne modane kore. No, za neke druge jednostavnestanice, upravo vodoravna ili kosa svijetlea prugica jeoptimalni podraaj. Na taj su nain za svako mjestomrenice u V1 reprezentirane sve osi rotacije, tj. konturegledanog predmeta svih usmjerenja.Zahvaljujui preciznim sinaptikim projekcijama, etvrtastapolja jednostavnih stanica, to reagiraju na svijetlee prugice,nastaju stapanjem okruglih receptivnih polja neuronamrenice, to reagiraju na svijetlee toke premajednostavnom geometrijskom pravilu da je crta skup toaka(sl. 28-22).Receptivna polja sloenih stanica obino su vea odreceptivnih polja jednostavnih stanica, a ON i OFF-zonemanje su otro razdvojene. No, takvi neuroni posebno

dobro reagiraju na kretanje vidnog podraaja (svijetleprugice) kroz svoje receptivno polje. Osim orijentacijskeselektivnosti, jednostavne stanice mogu imati i direkcijskuselektivnost, to znai da reagiraju jedino na ispravnousmjerene prugice to kroz vidno polje putuju u tonoodreenom smjeru (sl. 28-23).

Primarna vidna modana kora ima stupiasto(kolumnarno) ustrojstvo

Nain zavretka talamokortikalnih aksona u sloju 4,obzirom na okomitu dimenziju sloja (okomito, stupiasto,kolumnarno ustrojstvo), posebno je znaajan.

Talamokortikalni aksoni u primarnoj vidnoj modanoj korizavravaju u zasebnim i izmjeninim stupiima, tj.prugicama podjednakih dimenzija, a svaki taj stupiodgovara aferentnom ulazu iz samo jednog oka. Naokomitim presjecima kroz modanu koru, ta se podruja usloju 4 uoavaju kao izmjenini stupii (kolumne) iroki (urezus majmuna) oko 0,5 mm, dok se na vodoravnom(tangencijalnom) presjeku kroz sloj 4 vidi da su to zapravotraci ili pruge. Ti stupii, tj. pruge odgovaraju aferentnomulazu iz samo jednog oka, teku uglavnom okomito u odnosuna reprezentaciju okomitog meridijana vidnog polja (to jeujedno granica polja 17 i polja 18). Zbog svega toga, te sutvorbe nazvane okularno-dominantne (OD) kolumne, tj.

pruge.Drugi bitan oblik okomitog ustrojstva primarne vidnemodane kore su orijentacijske kolumne. To su usporedninizovi neurona to se poput stupia pruaju kroz sve slojeveprimarne vidne modane kore, a iroki su oko 50 m.Njihovo je bitno svojstvo da sve stanice unutar jednogtakvog stupia odabirno reagiraju na vidni podraaj isteoptimalne orijentacije (npr. za jedan takav stupineuronaoptimalni podraaj je svijetlea prugica usmjerena okomitou vidnom polju, pod kutom od 90o+- 4-5o). Pored toga,takvi su stupii kroz modanu koru poredani u pravilnomslijedu sukcesivnih orijentacija: raspon orijentacija svijetleihprugica (vidnih podraaja) od 180odosegne se kroz niz

orijentacijskih kolumni to zauzimaju otprilike 0,5 mmobodne duljine modane kore (dakle, 0,5 mm duljinekorteksa ako mjerimo du pijalne povrine). To odgovarairini jedne OD kolumne. Drugim rijeima, sve mogue


18/18

297

orijentacije vidnog podraaja u cijelom vidnom polju (360o)pokriva pravilni slijed od oko 40 orijentacijskih kolumni (=1 mm), a to ujedno odgovara irini dvije susjedne ODkolumne (jedne iz lijevog i jedne iz desnog oka). Na temeljutakvih zapaanja je pretpostavljeno da je temeljnastrukturno-funkcionalna jedinica za obradu vidnihinformacija (kortikalni modul) u primarnoj vidnoj modanojkori hiperkolumna, koja se sastoji od dvije susjedne ODkolumne (jedne za lijevo i jedne za desno oko) te 20+20 (=180o+ 180o) orijentacijskih kolumni, pa tako pokriva cijelovidno polje i sve orijentacije vidnog podraaja u njemu(360o).

Documents

temelji neuroznanosti - 28 poglavlje