temelji neuroznanosti - 26 poglavlje

8/13/2019 temelji neuroznanosti - 26 poglavlje

1/12

251

26

Sluni i vestibularni sustav

Zvuk je tlani val to se iri zrakom

Zvuk je tlani val to nastaje uslijed titranja nekog tijela, npr.ice glasovira, glasnica govornika, a iri se zrakom ili nekimdrugim medijem. Taj se lokalni poremeaj zrakasto iri nasve strane od izvora kao izmjenino zgunjavanje irazrjeivanje zraka, tj. kao tlani val s izmjeninim vrcima iudolinama tlaka (sl. 26-1). Frekvencija tlanog vala je brojvraka to u jedinici vremena mimoilaze danu toku, a mjerise hercima (Hz, 1 Hz = 1 titraj u sekundi). Frekvencija valaodreuje visinu (ili dubinu) zvuka. Zvuk to nastaje titranjemglasnica govornika je glas (a niz takvih glasova je govor).Zvuk to nastaje titranjem u nekom glazbalu je ton (a niztakvih tonova je melodija). Temeljni ton C (tipka C1 naglasoviru) ima frekvenciju od 261 Hz. I govor imamelodijsku liniju (npr. uzlazna intonacija na kraju upitnereenice), a tu pojavu nazivamoprozodijaili melodinostgovora.Amplituda vala je najvei raspon promjene tlaka zraka u obasmjera: amplituda odreuje glasnou (jainu, intenzitet) zvuka, amjerimo je decibelnom ljestvicom. Decibel (dB) jelogaritamski omjer definiran ovako:razina tlaka zvuka (dB) = 20 log10Pt/Pr(N/m2)Pt= tlak provjere (tlak utvren testiranjem, tj. mjerenjem udanom sluaju)Pr= referentni tlak (tlak s kojim usporeujemo izmjerenitlak, a vrijednost mu je 20 mN/m2).Tu logaritamsku ljestvicu je smislio Alexander Graham Bell(utemeljitelj telefonije), kad je shvatio da se Weber-

Fechnerov psihofiziki zakon moe primijeniti i na osjetsluha. Naime, stupnjevana poveanja subjektivno opaeneglasnoe zvuka razmjerna su stupnjevanim poveanjimaintenziteta zvunog tlaka (neovisno o apsolutnoj vrijednostizvunog tlaka). U navedenoj jednadbi, Prje tlak zvukapotreban da izazove zvuk frekvencije izmeu 1000 i 3000Hz, kojeg prosjeni sluatelj upravo uje, tj. intenzitet zvukaje takav da upravo prelazi prag ujnosti. Zvuk kojem je Pt10x vei od Prima glasnou od 20 dB (Pt/ Pr= 10, stoga 20log1010 = 20). Slino tome, zvuk kojem je Pt100x vei odPrima glasnou od 40 dB. Za usporedbu, glasnoarazgovornog govora je oko 65 dB.

Raspon intenziteta zvuka to ga ljudsko uho zamjeujetoliko je velik (oko 120 dB), da je tlak zvuka to ga ujemokao najglasniji ton (to jo uvijek ne uzrokuje nelagodu)milijun puta vei od tlaka zvuka najtieg, jedva ujnog tona.Upravo stoga i rabimo logaritamsku ljestvicu i decibel kaomjernu jedinicu. Tonovi glasniji od 100 dB mogu otetitiosjetne slune stanice Cortijevog organa, a opseg oteenjaovisi o intenzitetu zvuka, njegovoj frekvenciji i trajanjuizloenosti.Nadalje, ljudsko uho je osjetljivo na frekvencije zvuka urasponu od 20 do 20.000 Hz (ako ti zvuci imaju intenzitetdovoljan da prijee prag ujnosti!). No, sluni sustav jenajosjetljiviji na frekvencije u rasponu od 1000 do 4000 Hz.Prag ujnosti je promjenljiv, jer ovisi o frekvenciji zvuka: urasponu frekvencija od 1000 do 4000 ujemo mnogo tiezvukove nego pri frekvenciji od 20 ili 20.000 Hz (takvi zvucimoraju biti mnogo decibela glasniji da bismo ih uli!). Ta sepojava moe izmjeriti, a vrijednosti dobivene mjerenjemprikazujemo krivuljom ujnosti (sl. 26-2).No, sluni sustav nije osjetljiv samo na intenzitet (glasnou)i frekvenciju (visinu) zvuka. Moemo raspoznati i tzv. bojuzvuka, tj. smjesu zvukova, timbar, kao u suzvucima u kojimase pored temeljnog uju i alikvotni tonovi, a takoerraspoznajemo i vremenske obrasce mijenjanja navedenihparametara, tj. prepoznajemo melodije, intonaciju govoraitd.Ukratko, uho kao osjetni organ razlae sloene zvukove(npr. govor) na jednostavne i diskretne vibracije i takvejednostavne podatke slunim putovima dostavlja mozgu na

daljnju analizu. Dakle, uho izvodi svojevrsnu spektralnuanalizu (nalik onoj kakvu je opisao francuski matematiarJoseph Fourier), pri emu se sloeni valni oblicipojednostavljuju u zbroj mnogo pojedinanih sinusnih ikosinusnih valova odgovarajuih frekvencija, faza iamplituda.

Zvuk uzrokuje titranje bubnjia i slunih koica

Zvuk (kao tlani val) ulazi u vanjski zvukovod, dopre dobubnjia i uzrokuje njegovo titranje. To titranje tri slunekoice prenose na otvor u punici (fenestra ovalis) (sl. 26-3).


2/12

252

Bubnjii slune koice omoguuju uinkovito prenoenjetitranja zraka na tekuinu (endolimfu) punice. Da nemabubnjita, zvuk bi izravno dosegnuo ovalni prozori. No,tad bi se veliki dio energije zvuka reflektirao, jer je akustikaimpendanca tekuine mnogo vea nego akustikaimpendanca zraka. Tad bismo uli tek vrlo intenzivnezvuke.Povrina bubnjia je vea od povrine membrane ovalnogprozoria, pa je ukupni tlak (sila po jedinici povrine) todjeluje na membranu ovalnog prozoria povean (dolazido pojaavanja, amplifikacije signala). Slune koice su takorasporeene da daju malo pojaanje signala (1 do 1,3 puta),dok do mnogo veeg pojaanja dolazi zbog toga to jeaktivna povrina bubnjia oko 18 puta vea od povrinemembrane ovalnog prozoria. Stoga je ukupno pojaanjesignala u srednjem uhu oko 22 puta, a uinkovitostprenoenja energije od bubnjia na endolimfu je oko 60%.Slune koice djeluju kao sustav poluga za pojaavanjesignala pri frekvencijama od oko 1 kHz. No, i pri niim i priviim frekvencijama, taj je uinak smanjen, jer tad bubnjine titra kao jedinstvena ploa, pa ni koice ne djeluju kao

jednostavni sustav poluge. Raspored slunih koicavjerojatno takoer smanjuje inercijske pokrete provodnogaparata tijekom pokretanja glave.

Titraji provodnog aparata uzrokuju pojavu valova u tekuini punice

Punica ima tri stubita (scalae) ispunjena tekuinom (scalatympani, scala vestibulii scala media = ductus cochlearis), a titrajistremena (stapes) u ovalnom prozoriu energiju zvukaprenose na tekuinu sve tri odjeljka (sl. 26-3). Tlak seprenosi ovako: tijekom titranja, stremen se utiskuje upunicu i potom vraa natrag, pa se tlak na tekuinu (scalavestibuli) mijenja. Tekuina nije stiljiva, pa nastali tlani val

uzrokuje izmjenino kretanje (van-unutra) membraneokruglog prozoria (fenestra rotunda), ali i titranje bazilarnemembrane na kojoj poiva Cortijev organ. To podraujeosjetne stanice s dlaicama u Cortijevom organu. Ukratko,tri odjeljka punice su tako rasporeeni da razliku tlakaizmeu vestibularnog i bubnjinog stubita pretvaraju uoscilacije bazilarne membrane. Te oscilacije ekscitiraju iliinhibiraju osjetne stanice Cortijevog organa.Zvuk moe zaobii bubnjite i dosegnuti punicu izravnimvoenjem kroz kost, tj. vibracijama cijele sljepoone kosti.No, to je vrlo neuinkovit nain prenoenja energije, vaanjedino u audiolokoj dijagnostici i nekim oblicima nagluhosti(Dodatni okvir 26-1).

Pojava valova tekuine u punici uzrokuje titranje osjetnih stanica sdlaicama, a razliiti dijelovi bazilarne membrane odabirno odgovarajuna razliite frekvencije zvuka

Slune osjetne stanice s dlaicama smjetene su uCortijevom organu. Razliiti dijelovi bazilarne membrane (atime i razliite skupine osjetnih stanica) razliito su osjetljivina titranje razliitih frekvencija. Tijela osjetnih stanicauvrena su uz bazilarnu membranu, a vrci njihovihstereocilija uronjeni su u pokrovnu membranu (membranatectoria). Stoga tijekom pomicanja bazilarne membrane dolazido povijanja stereocilija u odnosu na tijelo osjetne stanice.Povijanje stereocilija u jednom smjeru uzrokuje otvaranjekationskih kanala i depolarizaciju tijela osjetne stanice.Povijanje stereocilija u suprotnom smjeru uzrokujehiperpolarizaciju. Dakle, tijekom titranja bazilarne

membrane, stereocilije se miu amo-tamo i time izazivajusinusoidne (depolarizirajue hiperpolarizirajue) promjenemembranskog potencijala osjetne stanice. Tijekomdepolarizacije, osjetna stanica na svom bazalnom krajuotputa ekscitacijski neurotransmiter u sinapsu s primarnimaferentnim vlaknom, u kojem se javi akcijski potencijal.Bazilarna membrana ima poprene prugice, sline icamaglasovira, a uz to je uz ovalni prozoriuska i kruta(promjera 100 m) dok je uz vrh punice iroka i gipkija(promjera 500 m) (sl. 26-4). To je znao jo HermanHelmholz, pa je pomislio da prugice razliite duljine ikrutosti titraju rezonantno s razliitim frekvencijamazvunog vala (ba kao to ice glasovira razliite duljine ikrutosti titraju razliitim frekvencijama). Helmholz jesmatrao da prugice uz ovalni prozorirezonantno titrajuuz visoke frekvencije (oko 15.000 Hz), a one uz vrh puniceuz niske frekvencije (oko 100 Hz), dok se izmeu te dvijekrajnosti smjeta neprekinuti spektar rezonancija dubazilarne membrane. To je teorija rezonancije. Kljunazamisao te teorije jest da zvuci razliitih frekvencija djelujuna razliite dijelove bazilarne membrane, a time i na razliiteskupine osjetnih stanica i pridruenih primarnih aferentnihvlakana slunog ivca.

Georg von Bksy je nizom pokusa provjeravaoHelmholzovu teoriju rezonancije. On je otvorio punicu

pokusnih ivotinja, po donjoj povrini bazilarne membraneje posuo svjetlucave kristalie, potom je objektivmikroskopa usadio u kotanu stijenku punice i sve tozapeatio. Tako je tek beznaajno poremetio kretanjeendolimfe, a mogao je izravno pormatrati kretanje bazilarnemembrane u odgovoru na zvuni podraaj. Dobiveni nalazinisu bili u skladu s izravnim predvienjima Helmholzoveteorije. Naime, von Bksy je jasno pokazao da zvukodreene frekvencije ne uzrokuje titranje tek jednogogranienog djelia bazilarne membrane, nego veupoetnom dijelu membrane (uz ovalni prozori) nastajeputujui valto se iri cijelom duljinom membrane (odovalnog prozoria do helikotreme). Podraivanje uhazvukom jedne (iste) frekvencije dovodi do titranja vrloirokog podruja bazilarne membrane, a podraivanje uhaskupom razlitih frekvencija, npr. izgovorenom rijeju,dovodi do nastanka razliitih putujuih valova. No, svaki od


3/12

253

tih putujuih valova najveu amplitudu postigne u tonoodreenom dijelu bazilarne membrane. Za niske frekvencije,najvea amplituda je pri vrhu punice (uz helikotremu), a zasukcesivno vie frekvencije mjesto najvee amplitude se svevie pomie prema bazi punice (ovalnom prozoriu).Dakle, Helmholzova teorija pretpostavlja pogrenimehanizam zbivanja, ali ipak dovodi do ispravnog zakljuka:najvee amplitude odreenih frekvencija bazilarnumembranu najvie pomiu ba tamo gdje to prema

Helmholzovim predvianjima i o

ekujemo. Razli

itefrekvencije zvuka ekscitiraju razliite osjetne stanice,

smjetene u razliitim dijelovima bazilarne membrane.Pritom su najsnanije ekscitirane osjetne stanice smjetene upodruju maksimalnih oscilacija.

I pojedinane osjetne stanice odabirno odgovaraju na razliitefrekvencije zvuka

Osjetna stanica optimalno odgovara na zvuk odreenefrekvencije i zbog toga to je smjetena u specifinom dijelubazilarne membrane, ali i zbog svojih specifinih fiziolokihsvojstava. Naime, osjetne stanice Cortijevog organameusobno se razlikuju po svojim elektromehanikimsvojstvima, pa se ini da ba te razlike kljuno odreujuselektivnost za odreene frekvencije zvuka. U bazalnomdijelu punice tapii bazilarne membrane su kruti, a

membrana je uska. Tu su i stereocilije osjetnih stanica kratkei krute. U vrku punice tapii membrane su gipkiji, amembrana je iroka. Tu su i stereocilije osjetnih stanicadvaput dulje i gipkije od onih u bazi punice. To znai da surazliite osjetne stanice i mehaniki razliito podeene nazvuke odreene frekvencije.Osjetne stanice su i elektriki razliito podeene na zvukeodreene frekvencije. Naime, bitno svojstvo njihovestanine membrane su spontane oscilacije membranskog

potencijala, a frekvencije tih oscilacija su razliite ustanicama smjetenim na razliitim dijelovima bazilarne

membrane. Pritom je karakteristina frekvencija spontanihelektrinih oscilacija svake stanice dobro usklaena sfrekvencijom mehanikih oscilacija na koje je dotinastanica najosjetljivija svaka osjetna stanica ima usklaenuelektrinu i mehaniku rezonanciju.Mehaniki podraaj naizmjence depolarizira i hiperpolariziraosjetnu stanicu, odnosno naizmjence poveava i smanjujeamplitudu spontanih oscilacija kalcijskih i kalijskih struja. Ustvaranju elektrine rezonancije znaajne su tri ionske struje:1) Ca2+-struja,2) Kalcijevim ionima aktivirana K+struja te3) K+struja naponskih K+-kanala to djeluju kao

odgoeni ispravljai.Utjecanje Ca2+u podruju vrka osjetne stanice uzrokujedepolarizaciju. Utjecanje Ca2+aktivira K+-kanale osjetljive


4/12

254

na promjenu unutarstanine koncentracije kalcijevih iona. Tise kanali otvore i K+istjeu iz stanice (javi sehiperpolarizirajua K+-struja prema van). Hiperpolarizirajuiuinak te K+-struje pojaava naknadna pojava odgoeneK+-struje prema van, tj. aktivacija naponskih K+-kanala kojisu odgoeni ispravljai (engl. delayed rectifiers). No, Ca2+sebrzo odstranjuju iz citosola, a membranski potencijal sepostupno vraa na mirujuu vrijednost. Stoga obje K+strujesve vie slabe, a stanica postaje spremna za novi ciklusekscitacije. Ukratko, uzajamno djelovanje depolarizirajue idvaju hiperpolarizirajuih struja uzrokuje spontane oscilacijemembranskog potencijala oko vrijednosti potencijalamirujue membrane. Te struje imaju razliitu kinetiku urazliitim osjetnim stanicama, pa stoga i osciliraju razliitimfrekvencijama.U saetku: mehanika rezonancija osjetnih stanica odreenaje fizikim svojstvima tih stanica i njihovih stereocilija, azdruena je s elektrinom rezonancijom (nju odreujuelektrina svojstva stanine membrane). Zvuk dovodi dopojave putujueg vala du bazilarne membrane, pa timepotakne mehaniku rezonanciju osjetnih stanica. Mehanika

ekscitacija pojaava elektrinu rezonanciju, jer su u svakojosjetnoj stanici i mehanika i elektrina rezonancijazdruene i podeene na uski raspon optimalnih frekvencija(samo te frekvencije uzrokuju velike oscilirajue promjenemembranskog potencijala).Dakle, osjetne stanice djeluju kao elektroniko podeenopojaalo (engl. tuned amplifier): zdruivanje mehanike ielektrine rezonancije bitno pobolja sposobnost stanice damehaniki podraaj odreene frekvencije prevede u neuralnielektrini signal.

Osjetne stanice s dlaicama djeluju kao pretvarai mehanikog titranjau elektrine akcijske potencijale slunog ivca

Prvi neuron slunog puta su bipolarni neuroni spiralnogganglija, kojih ima oko 33.000, a njihovi periferni nastavci suprimarna aferentna vlakna slunog ivca to sinaptikizavravaju na osjetnim stanicama Cortijevog organa. Pritomoko 90% aksona inervira unutarnje osjetne stanice (u svakojpunici ima oko 3.000 tih stanica). Svaka unutarnja stanica jesinaptiki povezana s oko 10 aksona, no pritom jedan aksonpravi sinapse samo na jednoj osjetnoj stanici. Stoga ne udida pojedinano primarno aferentno vlakno najbolje reagirana tono odreenu frekvenciju zvuka. Krivulju ujnostimogue je dobiti ne samo za cijelo uho, nego i zapojedinani primarni aferentni akson. Mikroelektrodom

biljeimo akcijske potencijale pojedinanog aksona dok uhopodraujemo kratkim tonovima razliitih frekvencija i

amplituda. Tako se dobije krivulja koja jasno pokazuje da jeakson najosjetljiviji na onu frekvenciju koja ga podraujenajmanjom amplitudom (najmanjim intenzitetom). To jekarakteristina frekvencija. No, akson moe reagirati i nazvuke drugih frekvencija, ako su dovoljno glasni/intenzivni.Unutarnje stanice s dlaicama ekscitiraju oko 90% aksonaslunog ivca, pa imaju kljunu ulogu u slunoj percepciji.Preostalih 10% aksona slunog ivca se u Cortijevomorganu jako razgranaju, pa svaki inervira brojne vanjskeosjetne stanice s dlaicama. Malobrojni eferentniolivokohlearni aksonislunog ivca takoer sinaptikizavravaju na vanjskim stanicama s dlaicama, ali ipresinaptiki na aferentnim aksonima to su povezani sunutarnjim osjetnim stanicama. Valja naglasiti da vanjskestanice s dlaicama mogu (kontrakcijom some) mijenjati

svoju duljinu, a vjerojatno i druga mehanika svojstva, patime mogu promijeniti frekvencijsku podeenost iosjetljivost na zvuk tog dijela Cortijevog organa. Vjeruje seda te procese nadziru i potiu upravo eferentni aksoni, kojitako mozgu omoguuju da nadzire i mijenja dinamikufunkciju punice, a moda i omoguuje podeavanjeosjetljivosti slunog organa na zvuke od posebnog znaenja.Drugim rijeima, vjeruje se da eferentni olivokohlearniaksoni djeluju slino g-eferentnim aksonima koji inervirajuintrafuzalna vlakna miinih vretena.Frekvencija akcijskih potencijala ni priblino ne moe pratitifrekvenciju visokih tonova: du jednog aksona slunog ivcatijekom jedne sekunde ne moe proi 10.000 akcijskihpotencijala da bi kodirali zvuk frekvencije 10.000 Hz!Naime, zbog postojanja razdoblja refrakternosti (0.5 do 1ms, ovisno o vrsti aksona), frekvencija okidanja akcijskhpotencijala ne moe biti vea od 500 Hz. Gornji pragljudskog sluha je blizu 20 kHz, pa je oigledno da u slunomneuralnom kodiranju djeluju neki drugi mehanizmi. ak i prifrekvencijama manjim od 500 Hz, vremenski obrazacodgovora na kratki ton nema oblik trenutnog odgovora na

ulaznu frekvenciju. Uestalost akcijskih potencijala sepostupno poveava nakon podraivanja, a vremenskiobrazac te pojave je razliit za razliite podraaje.Veina znaajnih nam zvukova (npr. govor) je sastavljenaod komponenti to su (kazano rjenikom inenjera)modulirane i amplitudom i frekvencijom. Stoga sluni sustavnekako mora te komponente demodulirati da bi uopemogao primiti ulazni signal. Zbog toga u analizi odgovoraslunih aksona na zvune podraaje moramo poznavati ipojedinana svojstva tih odgovora i njihovu vremenskustrukturu. Takva se istraivanja danas provode sloenimraunalnim metodama i podrazumijevaju temeljitopoznavanje matematike i teorije vjerojatnosti. Pa ipak,

modane mehanizme slune percepcije jo uvijeknedovoljno poznajemo i tumaimo s nekolikosuprotstavljenih teorija -stoga se ovdje neemo uputati utakve pojedinosti.

Specifine neuronske veze povezuju neka podrujamodanog debla, meumozga i modane kore usredinji sluni sustav

Sredinji sluni sustav sastoji se od sljedeih meusobnopovezanih struktura (sl. 26-5):a) Strukture modanog debla: nuclei cochleares, sklop gornje

olive (nucleus olivaris superior lateralis et medialis, nucleus

corporis trapezoidei), nucleu lemisci lateraliste donji kolikuli(colliculi inferiores).b) Strukture diencefalona: corpus geniculatum mediale(CGM).c) Polja modane kore: primarno sluno polje

(Brodmannova polja 41 i 42) i sekundarnoWernickeovo sluno polje (Brodmannovo polje 22).

d) Uzlazni snopovi aksona: corpus trapezoideumi striaeacusticae dorsales, lemniscus lateralis, radiatio acustica.

e) Silazni snopovi aksona: tractus olivocochlearis(Rasmussenov snop), projekcija iz modane kore udonje kolikule, projekcija iz donjih kolikula u kohlearnejezgre te projekcija iz sklopa gornje olive u kohlearnejezgre.

f) Komisurni snopovi: commissura nuclei lemnisci lateralis(Probstova komisura) i komisura donjih kolikula (inaravno, corpus callosumna razini modane kore).


5/12

255

Drugi neuron slunog puta je smjeten u dorzalnoj i ventralnojkohlearnoj jezgri

Kohlearne jezgre (nuclei cochleares) smjetene su upontocerebelarnom uglu uz povrinu modanog debla,izduljene su i zavijene od dorzomedijalno prema ventralno,a sastavljene od otprilike 100.000 neurona. Stoga se cijelisklop protee otprilike 8 mm u dorzoventralnom smjeru, a10 mm u mediolateralnom smjeru, ali svega 3 mm u

rostrokaudalnom smjeru. Pored toga, kohlearne jezgre surotirane prema van, pa je njihova uzduna os pod kutem odoko 75% u odnosu na uzdunu os modanog debla. Navodoravnim presjecima modanog debla vidimo da seprednji dio kohlearnih jezgara prua prema lateralno dustranjeg ruba srednjih krakova malog mozga.Dorzalna kohlearna jezgra (nucleus cochlearis dorsalis) zavijaoko dorzolateralne povrine donjih krakova malog mozga.Kod ivotinja (npr. make) ta jezgra ima jasnu slojevitu


6/12

256

grau, no u ljudskom mozgu je homogena i proetahomogenim spletom fino mijeliniziranih aksona, a odependima IV. komore je odvojena tankim trakomnastavaka astrocita (tzv. glijalna granina zona). Kroz tuglijalnu graninu zonu prolaze traci mijeliniziranih aksonakoji oblikuju striae medullaresna dnu IV. komore.Stranji vrh ventralne kohlearne jezgre (nucleus cochlearisventralis) odvojen je od dorzalne jezgre ahurommijeliniziranih aksona to se, idui prema sredinjoj crti,spoje u trake i oblikuju striae acusticae. Neto rostralnije,velik dio ventralne kohlearne jezgre prekrivaju aksoni donjihkrakova malog mozga (ili aksoni to oblikujupedunculusflocculi). Ventralna jezgra ima i posebni donji, magnocelularnidio, kroz koji se probijaju aksoni slunog ivca.Centralni nastavci prvog neurona slunog puta sinaptikizavravaju na neuronima kohlearnih jezgara (drugi neuronslunog puta). Aksoni kohlearnih jezgara oblikuju dvapopreno usmjerena snopa: corpus trapezoideumi striae acusticaedorsales. Corpus trapezoideumoblikuju aksoni neuronaventralne kohlearne jezgre, dok aksoni neurona dorzalnekohlearne jezgre oblikuju striae acusticae dorsales. Corpustrapezoideumkria stranu u ventralnom tegmentumu ponsa ipotom naglo zavije rostralno i tako nastane lemniscus lateralis(sklop gornje olive uklopljen je u corpus trapezoideum, a nucleilemnisci lateralissu uklopljene u lemniscus lateralis). Striaeacusticae dorsalesprelaze preko donjih krakova malog mozga,u luku zaviju ventralno i kroz retikularnu formacijupristupaju sklopu gornje olive na suprotnoj strani modanogdebla, pa potom postaju dio lateralnog lemniskusa.

Trei neuron slunog puta smjeten je u nekoliko jezgara modanogdebla

Sklop gornje olive uklopljen je u corpus trapezoideum(tonije:

udubljuje njegov dorzalni rub), pa se stoga nalazi uventrolateralnom tegmentumu ponsa i uvijek dorzolateralnood medijalnog lemniskusa. Glavni dio sklopa je kruno poljeneuropila u kojem su smjetene olivarne jezgre. U veinesisavaca, sklop gornje olive sastoji se od tri jezgre: nucleusolivaris superior medialis, nucleus olivaris superior lateralisi nucleuscorporis trapezoidei. No, u ljudskom mozgu vrlo dobro jerazvijena medijalna olivarna jezgra (oko 11.000 neurona),slabo je razvijena lateralna olivarna jezgra, a jezgretrapezoidnog tijela zapravo nema (mogu se opaziti tekmalobrojni ratrkani neuroni unutar corpus trapezoideum). Tetri jezgre ovijene su ahurom uzlaznih aksona slunog puta,a uokolo su razmjetene i skupine tzv. periolivarnih neurona

(nuclei periolivares). U majmuna iovjeka, periolivarni neuronioblikuju gotovo neprekinuti prsten stanica oko sklopa

gornje olive. Aksoni tih neurona oblikuju tri glavna snopia:uzlaznu projekciju za donji kolikul, silaznu projekciju zakohlearne jezgre te eferentni olivokohlearni put to krozsluni ivac odlazi periferno do Cortijevog organa.Nuclei lemnisci lateralissu dvije jezgre (dorzalna i ventralna)uklopljene u lemniscus lateralis. No, u ovjeka je dobrorazvijena samo dorzalna jezgra (nucleus lemnisci lateralisdorsalis), duga oko 1 mm i smjetena lateralno od gornjihkrakova malog mozga (i od njih odvojena parabrahijalnomzonom). Probstova komisura je snop aksona to povezujelijevu i desnu dorzalnu jezgru lateralnog lemniskusa. Tajsnop zapravo sadri i prava komisurna vlakna (to povezujunavedene jezgre) i ukriena projekcijska vlakna to odjezgara lateralnog lemniskusa odlaze u donji kolikulsuprotne strane.

Neobino je da je u ljudskom mozgu ventralna jezgralateralnog lemniskusa tako slabo razvijena, jer je ona inaevrlo dobro razvijena u svih sisavaca, a jo uvijek dobrouoljiva i u mozgu majmuna. Inae, te je jezgra posebnodobro razvijena u imia i delfina i ukljuena u proceseeholokacije (delfini i imii ultrazvunim valovimalokaliziraju predmete u svojoj okolini, npr. muice i ribice, aventralna jezgra lateralnog lemniskusa sadri potpunutonotopsku mapu frekvencija u rasponu od 9 do 90 kHz). Sobzirom na injenicu da je ta jezgra u veine sisavaca onajdio uzlaznog slunog puta za donje kolikule to prenosiinformacije o zvucima visokih frekvencija, vjeruje se da jekod ovjeka tako slabo razvijena upravo stoga to je ljudskisluh u tom smislu suen, tj. odsjeen za visokefrekvencije vepri vrijednosti od 18-20 kHz.Donji kolikul (colliculus inferior) je najvea sluna jezgramodanog debla i ujedno glavna postaja i uzlaznih i silaznihslunih projekcija. Sastoji se od etiri dijela:

a) ovalne sredinje jezgre (nucleus centralis colliculi inferioris),b) etveroslojne kore (cortex colliculi inferioris) to oblae

dorzalnu i kaudalnu povrinu sredinje jezgre,c) graninog tegmentalnog polja, to odvaja donji od

gornjeg kolikula te see unazad oblikujui dvije malezasebne jezgre (nucleus dorsomedialisi nucleus lateralis

superficialis),d) komisurne jezgre (nucleus commissuralis colliculi inferioris)smjetene unutar komisure donjih kolikula.

Svako od tih podruja donjeg kolikula ima zasebneneuronske veze: u sredinjoj jezgri zavrava glavninauzlaznih aksona slunog puta, tj. lemniscus lateralis; mali dioaksona lateralnog lemniskusa zavrava u dorzalnoj ikaudalnoj kori donjeg kolikula, no ta je kora glavni ciljsilaznih kortikotektalnih te komisurnih projekcija to dolazeiz suprotnog donjeg kolikula. Napokon, graninotegmentalno polje je zona preklapanja u kojoj zavravajuaksoni i slunog i somatosenzibilnog puta te aksoni izsupstancije nigre. Stoga se vjeruje da je taj dio donjih

kolikula ukljuen u akusti

ko-motori

ke refleksne funkcije(kad se trgnemo na iznenadni ili prijetei zvuk). Komisura

donjih kolikula poglavito povezuje sredinje jezgre desnog ilijevog donjeg kolikula, no sadri i druge aksone to od


7/12


8/12

258

polutka poglavito bavi lokaliziranjem kontralateralnih izvorazvuka. No, tu sposobnost lokaliziranja izvora zvukanaruavaju tek opsene ozljede slune modane kore. To jeujedno bitna razlika u usporedbi s primarnom vidnommodanom korom, gdje vemale ozljede uzrokuju bitneporemeaje vida.

Silazne slune projekcije omoguuju mozgu da nadzire dinamikefunkcije punice

U slunom sustavu postoje i opsene silazne projekcije,preko kojih via modana sredita nadziru ne samoaktivnost niih postaja slunog puta nego i aktivnost samogperifernog Cortijevog organa. Primjerice, iz modane korepolaze kortikotektalna vlakna to zavravaju u kori donjihkolikula. Iz donjih kolikula polazi bilateralna silaznaprojekcija to zavrava u dorzalnoj kohlearnoj jezgri, a uobje kohlearne jezgre zavravaju i bilateralni silazni aksoniperiolivarnih neurona. No, najzanimljiviji je eferentniolivokohlearni put, sastavljen od dva zasebna snopa:a) Jedan snop aksona polazi od krupnih periolivarnih

neurona smjetenih u ventromedijalnom dijelu sklopagornje olive, kria stranu u tegmentumu i prolazei

kroz kontralateralni sluni ivac sinaptiki zavrava nabazi vanjskih stanica s dlaicama u Cortijevom organu.

b) Drugi snop polazi od manjih i lateralnije smjetenihperiolivarnih neurona i prolazei kroz ipsilateralni

sluni ivac sinaptiki zavrava na primarnimaferentnim aksonima (presinaptika inhibicija!) tikispod unutarnjih stanica s dlaicama u Cortijevomorganu.

Eferentni olivokohlearni putovi priguuju prijenos osjetnihinformacija iz uha u mozak. Prema nekim shvaanjima,upravo eferentni olivokohlearni putovi omoguuju nam da(kad na to usmjerimo pozornost) jasno ujemo jedan glas ubunom amoru ili jedan instrument u orkestru.Napokon, znaajnu ulogu u slunim refleksnim putovima

imaju i eferentni aksoni to iz modanog debla odlaze zadva mala miia smjetena u bubnjiu: musculus stapediusimusculus tensor tympani. Ta se dva miia refleksnokontrahiraju u odgovoru na odvesnani zvuni podraaj,pa time priguuju titranje slunih koica i vjeruje se da takozatiuju Cortijev organ od presnanog podraivanja. Usvakom sluaju, dokazane su anatomske veze to mogusluiti kao aferentni i eferentni krak takvog refleksa.Aferentni krak refleksa ini prvi neuron slunog puta(ganglion spirale) to sinaptiki zavrava u ventralnojkohlearnoj jezgri, kao i obostrana projekcija aksona te jezgreu sklop gornje olive. Potom olivarni neuroni alju aksone umotorike jezgre trigeminusa (za m. tensor tympani) i facijalisa

(za m. stapedius), a aksoni motoneurona tih jezgaraineeferentni krak refleksnog luka.


9/12

259

Vrste i stupnjevi oteenja sluha

U procesu sluanja odvijaju se sljedei dogaaji: titraji zvukazatitraju timpano-osikularni lanac i tekuinu punice u kojojse stvara putujui val koji se iri du bazilarne membraneuzrokujui povijanje wstereocilija idepolarizaciju/hiperpolarizaciju osjetnih stanica, otputanjeneurotransmitera i pojavu akcijskih potencijala upripadajuim ivanim zavrecima. Elektrini impuls putujeslunim putem do slune kore. vanjsko, srednje, unutarnjeuho i prvi neuron slunog puta (do kohlearnih jezgara) superiferni sluni sustav, a sve strukture centralno odkohlearnih jezgara su sredinji sluni sustav. Dakle,oteenje sluha moe bitiperifernoili centralno.Periferni sluni sustav dijelimo naprovodni mehaniki dio(vanjsko i srednje uho) iperceptivni dio(unutarnje uho ikohlearni dio VIII. ivca). U perceptivnom dijelu imamoreceptor (Cortijev organ) i neuralni dio (aksoni kohlearnogivca). Striktno gledano, u mehaniki provodni dio spada itekuina u punici. No, u praktinoj dijagnostici nju nemoemo ispitivati, pa su fenestre dijagnostika granica

provodnog i perceptivnog aparata.Prema tome, ovisno o mjestu promjene ili lezije,razlikujemo:a) Provodno (konduktivno) oteenje sluha

oteenje je u vanjskom i/ili srednjem uhu.b) Zamjedbeno (perceptivno, senzoneuralno)

oteenje sluha oteenje je u unutarnjem uhu i/ilikohlearnom ivcu.

c) Mjeovito oteenje sluha oteenje je i uprovodnom i u perceptivnom dijelu.

Kod perceptivnog oteenja sluha razlikujemo:1) Receptorno (senzoriko) oteenje stradao je

Cortijev organ,

2) Neuralno oteenje stradao je kohlearni ivac.Provodna oteenja najee su uzrokovana upalama iozljedama vanjskog i srednjeg uha, otosklerozom,priroenim malformacijama (atrezija zvukovoda,malformacije bubnjita i koica), ali i prolaznimzaepljenjem zvukovoda cerumenom (slunim voskom).Perceptivna oteenja mogu biti posljedica nasljedne bolestipunice, infekcije i upale, otrovanja to uzrokujudegeneraciju osjetnih stanica s dlaicama npr.streptomicinom) te tumori VIII. modanog ivca (neurinomaacusticum Schwannoma).Gubitak sluha u senzoneuralnom oteenju tipino je, ali neuvijek, tei za vie nego za nie frekvencije, a esto je praen

i osjetom zvonjave ili zujanja u uhu (tinnitus). Kodreceptorskog oteenja javlja se sluna preosjetljivost (franc.recruitement). Bit je te pojave da je subjektivni porastosjeaja glasnoe znatno vei nego porast intenziteta tona(intenzitetski raspon sluanja je smanjen prag ujnosti jepodignut, a prag neugode sputen). Osoba s takvimoteenjem prvo ne uje dobro to joj kazujemo, sve dok nepojaamo glas, a potom nam razdraeno kae: Ne moratevikati!.Razliitim dijagnostikim testovima moemo odrediti okojoj vrsti oteenja sluha je rije. Ovisno o jaini oteenjasluha, razlikujemo nagluhost i gluhou. Urednim sluhomsmatramo sluh s pragom ujnosti (izraenim kao aritmetikasredina praga ujnosti na 500, 1000 i 2000 Hz) jednak ilimanji od 26 dB. Ako je prag ujnosti vii od 26 dB,govorimo o nagluhosti, a ako je vii od 93 dB ovjek je gluh.

Ozljede centralnih struktura slunog puta (ako nisu vrloopsene) esto ne dovode do gluhoe jednog ili oba uha, paak niti do opaljivih promjena audiograma. To je stoga tosu neuronske veze slunog sustava sloene, bilateralne ivjerojatno zalihosne (redundantne). Naravno, ozljedecentralnih struktura ipak dovode do odreenih poremeaja,koje uglavnom otkrivamo tek primjenom specijalnihpretraga.

Vestibularni sustav ima tri glavne funkcionalne zadae

Osjetni organ ravnotee (organum vestibulare) smjeten je upredvorju (vestibulum) unutarnjeg uha i sastavljen od dvijetemeljne funkcionalne cjeline:a) tri para polukrunih kanalia (ductus semicirculares) ib) parnih otolitnih organa (sacculusi utriculus).Sukladno tome, vestibularni organ ima i dvije temeljnefunkcije:a) Dinamiku, to je poglavito zadaa polukrunih

kanalia koji biljee kutno ubrzanje glave u bilo kojojod tri meusobno okomite ravnine u kojima su

smjeteni.b) Statiku, to je poglavito zadaa otolitnih organa koji

biljee apsolutni poloaj glave u prostoru u odnosu nasilu teu. No, otolitni organi biljee i linearna ubrzanjatijekom pokreta glave, pa zapravo imaju i statiku idinamiku funkciju.

Osjetne stanice polukrunih kanalia i otolitnih organa sumehanoreceptori koji mehanike podraaje pretvaraju uakcijske potencijale primarnih aferentnih vlakanavestibularnog ivca. Ta suvlakna aksoni prvog neuronavestibularnog puta, tj. oko 20.000 bipolarnih neuronavestibularnog ganglija (ganglion vestibulare Scarpae), smjetenogu dnu unutarnjeg zvukovoda. Dok se veina perifernih

receptora depolarizira u odgovoru na prikladni podraaj,vestibularne osjetne stanice se i depolariziraju ihiperpolariziraju, ovisno o usmjerenosti pokrate ili nagibaglave. Nadalje, bilo koji pokret glave djeluje na obje strane,pa stoga postoje opsene interakcije ulaznih informacija izlijevog i desnog vestibularnog labirinta u mozak. Stogamozak raspolae viestrukim pokazateljima pokreta ipoloaja glave.Osjetne vestibularne stanice polukrunih kanala smjetenesu u ampularnim kristama (cristae ampullares), a osjetnestanice otolitnih organa smjetene su u dvije makule (maculautriculii macula saculi). U oba sluaja su osjetne staniceprekrivene hladetinastom masom, no ta masa u makulama

dodatno sadri i kristalie kalcijevog karbonata (otolite).Macula utriculilei skoro vodoravno kad je glava uspravna,

pa otoliti poivaju izravno na njoj; kad se glava nagne ili senjezino pravocrtno kretanje ubrza, otoliti deformirajuhaldetinastu masu to povija dlaice osjetnih stanica.Maculasaculipostavljena je okomito kad je glava uspravna, pa stogaodabirno odgovara samo na okomito usmjerene pravocrtnesile. Podraaj za stanice ampularnih krista je okretanje glave,tj. kutno ubrzanje. Inercija endolimfe potiskuje kupulu itime povija dlaice osjetnih stanica. Vestibularne osjetnestanice toliko su osjetljive da mogu zabiljeiti kutna ubrzanjaili usporenja od svega 0,1o/s2. Meutim, te osjetne stanicene zamjeuju konstantnu brzinu (kad jednom prestanujavljati pojavu takvog kretanja) stoga nemamo osjeajkretanja u avionu to ravnomjerno leti, niti smo svjesniokretanja zemaljske kugle.


10/12

260

Vestibularni ivac u podruju pontocerebelarnog ugla ulaziu modano deblo i potom zavrava u vestibularnimjezgrama (nuclei vestibulares), gdje je tijelo drugog neuronavestibularnog puta. No, dio primarnih aferentnih aksonavestibularnog ivca mimoilazi vestibularne jezgre i izravnozavrava u flokulonodularnom renju malog mozga (ulazeikroz donje krakove malog mozga), u gigantocelularnoj jezgriRF produljene modine kao i na retikularnim neuronimasmjetenim uz jezgru VI. modanog ivca.

tovie, vestibularne jezgre su dvosmjerno povezane smalim mozgom, s jezgrama okulomotorikog sustava te skraljeninom modinom. Stoga cijeli vestibularni sustavima tri glavne funkcionalne zadae:

1) Odravanje ravnotee i stava tijela.2) Usklaivanje pokreta glave s pokretima trupa.3) Usklaivanje pokreta glave s pokretima oiju i time

odravanje trajno otre slike gledanog predmeta na objemrenice, dok se glava pomie, a oi miruju i obrnuto.

Bolesti i ozljede vestibularnog sustava uzrokuju vrtoglavicu(vertigo), muninu (nausea) i povraanje (vomitus), ali iporemeaje pokreta oiju (nistagmus) i poremeaje stava tijelai naina hodanja.


11/12

261

Osjetne stanice vestibularnih organa su strukturno i funkcionalnopolarizirane

Na povrini svake vestibularne osjetne stanice smjetena jejedna pokretna kinocilija i uz nju 40-70 stereocilija, to surazliito duge, a poredane su tako da su najdluje stereocilije inajblie kinociliji, a postaju sve krae udaljujui se odkinocilije. Kinocilija je uvijek na jednoj strani snopa dlaica,pa to osjetnoj stanici daje morfoloku os polarnosti (odnajmanje stereocilije prema kinociliji). Zbog toga stanicamoe razliito odgovoriti na povijanje dlaica u razliitimsmjerovima. Osjetne stanice svoj ekscitacijskineurotransmiter izluuju toniki, ak i kad se snopidlakane povija. Povijanje snopia u smjeru kinocilije uzrokujedepolarizaciju i time povea frekvenciju odailjanja akcijskihpotencijala u primarnim aferentnim aksonima. Obrnuto,povijanje u smjeru suprotnom od kinocilije uzrokujehiperpolarizaciju osjetne stanice, pa se smanji luenjeneurotransmitera i frekvencija odailjanja akcijskihpotencijala u primarnim aferentnim aksonima (sl. 26-7).Takav dvojaki odgovor omoguen je posebnim nainom

spajanja vrhova stereocilija: nizovi stereocilija, usporedni sosi polarnosti stanice, povezani su majunim vrnimspojevima, ali na taj nain nisu povezane stereocilije usmjeru okomitom na os polarnosti. Ti spojevi djeluju kaosiune opruge otvaranja (engl. gating springs) to mogumehaniki otvoriti ionske kanale. Naime, dok osjetna stanicamiruje, otvoreno je oko 10% ionskih kanala njezinemembrane. Kad se snopidlaica povije u smjerupolarizacije, napetost opisanih oprugica se povea (jer seistegnu u smjeru usporednom s morfolokom osi). Tootvori dodatne kanale i nastaje receptorni potencijal osjetnestanice. No, pomak snopia u suprotnom smjeru olabavioprugice, pa se stoga neki ionski kanali zatvore (i otvorenih

bude jo manje od 10%) i dolazi do hiperpolarizacije osjetnestanice. Pomaci snopia stereocilija u smjeru okomitom naos polarnosti nemaju nikakvog uinka, jer oprugicezadravaju duljinu i elastinost kakvu imaju u mirovanju.U vodoravnim polukrunim kanalima os polarnostiusmjerena je prema utrikulu, pa povijanje dlaica u smjeruutrikula dovodi do ekscitacije. U gornjem i stranjempolukrunom kanalu os polarnosti usmjerena je u smjerusuprotnom od utrikula, pa povijanje dlaica u smjerusuprotnom od utrikula dovodi do ekscitacije.Primarni aferentni aksoni to inerviraju stanice s dlaicamasu spontano aktivni i u mirovanju odailju oko 100 akcijskihpotencijala svake sekunde. Kad se dlaice poviju u jednom

smjeru, frekvencija akcijskih potencijala se povea, a kad sepoviju u drugom smjeru, frekvencija akcijskih potencijala se

smanji. Ukratko, u svakom polukrunom kanaliu, primarniaferentni aksoni ekscitirani su okretanjem glave u jednomsmjeru, a inhibirani okretanjem glave u suprotnom smjeru.

Polukruni kanali biljee kutna ubrzanja odreenog smjera

Tri polukruna kanalia postavljena su u tri meusobnookomite ravnine. Vodoravni kanalii su nagnuti 30onagore(stoga nisu stvarno vodoravni no, naelo funkcioniranjaostaje isto). Kanalii zapravo djeluju kao tri usklaena para:dva vodoravna, lijevi prednji i desni stranji te lijevi stranji idesni prednji. Svaki par biljei kutno ubrzanje u jednojravnini (sl. 26-8). Glava se tijekom veine pokreta pomie usve tri ravnine, pa svih 6 kanalia mijenja obrazac okidanjaimpulsa dok se kreemo. Nadalje, tri para kanalia

rasporeeni su tako da, kad se okidanje impulsa iz jednogkanala pojaa, iz drugog parnog kanala se smanji. Drugimrijeima, ako zbog bilo kojeg razloga jedan kanal izgubifunkciju, njegov par jo uvijek moe mozak snabdijetinunom informacijom o kretanju u dotinoj ravnini no,gubi se fina kontrola.Usklaeni rad para kanalia razmotrimo na jednomprimjeru. U obje vodoravne ampule, morfoloka ospolarnosti svake osjetne stanice usmjerena je prema utrikulus kojim su kanalii spojeni. Kad se glava okrene ulijevo,endolimfa za tim kretanjem zaostaje zbog svoje inercije.Zbog toga u lijevom kanaliu endolimfa povije snopiestereocilija u smjeru njihove osi polarnosti, do k u desnomkanaliu endolimfa povije stereocilije u smjeru suprotnomod njihove osi polarnosti. Stoga se osjetne stanice lijeveampule depolariziraju i ekscitiraju primarne aferentneaksone, a osjetne stanice desne ampule se hiperpolariziraju iinhibiraju primarne aferentne aksone. Tako mozak primidva izvjea o okretanju glave: pojaanu frekvencijuakcijskih potencijala iz jednog, a smanjenu iz drugogvestibularnog ivca.

Vodoravni kanalii rade usklaeno jer su smjeteni otprilikeu istoj ravnini. No, kod ostala dva para kanalia, stvar jesloenija zbog usmjerenosti glave (pa su par primjericeprednji kanal lijeve i stranji kanal desne strane). No, naelofunkcioniranja ostaje isto.

Utriculus biljei pravocrtna ubrzanja svih usmjerenja

Osjetne stanice u makuli utrikula pravilno su rasporeene,ali njihove kinocilije nisu sve usmjerene u istom smjeru.Zbog toga utrikul odgovara na naginjanje glave ilipravocrtno ubrzanje u vie razliitih usmjerenja. Dlaiceosjetnih stanica uronjene su u otolitnu membranu, a

pojedinane osjetne stanice odgovaraju na pritisak otolita.Nadalje, sve su stanice usmjerene prema strioli. Zbog toganaginjanje glave u bilo kojem smjeru depolarizira nekeosjetne stanice, a hiperpolarizira neke druge. Taj sloenisignal mozgu omoguuje tono spoznavanje poloaja glaveu prostoru i u odnosu na silu tee.Na primjer, maku koji se sklizne s krova okretanje u zraku idoskok na noge omoguuju osjetne informacije izpolukrunih kanalia i makula, to se u mozgu integriraju sosjetnim informacijama iz proprioceptora vratnih zglobova.To uzrokuje refleksno okretanje glave, a potom i tijela, takoda se cijeli maak odgovarajue usmjeri s obzirom na silutee (noge prema dolje). To je refleks ispravljanja (poloaja

tijela), jer padajui ma

ak ispravlja prvo poloaj glave, apotom i cijelog tijela. Drugim rijeima, osjetne informacije iz

vestibularnog aparata mozgu kazuju u kojem smjeru jedolje.

Vestibularne jezgre imaju vrlo sloene neuronske veze

Vestibularne jezgre smjetene su u dnu etvrte modanekomore, dijelom u produljenoj modini a dijelom u ponsu, iima ih etiri: nucleus vestibularis medialis, nucleus vestibularislateralis, nucleus vestibularis superiori nucleus vestibularis inferior.Svaka jezgra ima specifine neuronske veze s drugimmodanim strukturama (a poglavito s kraljeninommodinom, malim mozgom i jezgrama okulomotorikogsustava) (sl. 26-12). Te su neuronske veze brojne i sloene,imaju razliite funkcije, pa su prikazane u odgovarajuimpoglavljima.


12/12

262

Lateralna vestibularna jezgra sudjeluje u odravanju stava tijela

Lateralna vestibularna jezgra (nucleus vestibularis lateralis,Deitersova jezgra), gledana s lateralne strane, ima oblikizduljenog romba. U njezin ventralni dio ulaze primarniaferentni aksoni vestibularnog ivca povezani s makulomutrikula i ampularnim kristama polukrunih kanala. Neuronikaudalnog dijela lateralne vestibularne jezgre ukljueni su usustav dvosmjernih veza vestibularnog i okulomotorikogsustava. Meutim, u dorzalnom dijelu ove jezgre zavravajuaferentni aksoni iz malog mozga i kraljenine modine, aveina neurona tog dorzalnog dijela lateralne vestibularnejezgre aksone alje u prednji rog kraljenine modine naistoj strani. Ti aksoni oblikuju ipsilateralni tractusvestibulospinalis lateralis. Taj silazni sustav aksona monofacilitira i -motoneurone i -motoneurone to inervirajumiie udova. Takva tonika ekscitacija miia ekstenzoranogu i miia fleksora ruku omoguuje odravanjeuspravnog stava tijela.Nadalje, u dorzokaudalnom dijelu jezgre izravno zavravaju

inhibicijski aksoni Purkinjeovih stanica vermisa malogmozga (neurotransmiter tih aksona je GABA).Poznato je da presijecanje modanog debla iznad razinevestibularnih jezgara (u rostralnom ponsu ili umezencefalonu) uzrokuje decerebracijsku rigidnost. To jestanje pojaanog refleksnog tonusa miia ekstenzora nogu ifleksora ruku. No, ako modano deblo presijeemo ispodrazine vestibularnih jezgara (npr. u kaudalnom dijeluproduljene modine), nee se pojaviti decerebracijskarigidnost. Stoga je oigledno da do te pojave dolazi zbogtoga to nakon ozljeda viih modanih podruja lateralnivestibulospinalni put ima najmoniji uinak na odgovarajuemotoneurone kraljenine modine (motoneurone

antigravitacijskih miia). tovie, poznato je i daelektrina stimulacija prednjeg dijela vermisa malog mozgaublaava decerebracijsku rigidnost, dok ju razaranje togdijela malog mozga bitno pogora. To je stoga to upravo izvermisa polaze inhibici jski aksoni Purkinjeovih stanica tozavravaju u dorzokaudalnom dijelu lateralne vestibularnejezgre, pa time prigue njezin facilitacijski uinak namotoneurone antigravitacijskih miia.

Documents

temelji neuroznanosti - 26 poglavlje