BOTANIKABOTANIKABOTANIKABOTANIKA(grč.botane- biljka) je nauka o biljkama.Pored ovog naziva postoji i naziv

fitologija.Zajedno sa zoologijom i antropologijom botanika je dio nauke o životu – biologije.

Carstva organizama na planeti Zemlji: 1. Carstvo MONERA 2. Carstvo PROTISTA 3. Carstvo PLANTAE 4. Carstvo ANIMALIA 5. Carstvo FUNGI

Ukupan broj organskih vrsta na planeti Zemlji,od nastanka života do danas je od 5 – 80 miliona vrsta.Do danas je opisano smo oko 1,5 miliona vrsta,od toga oko 1 milion životinjskih i oko 0,5 miliona biljnih. Zajedničke osobine živih bića:

• Genetski kontinuitet koji podrazumjeva stvaranje genetički identičnih kopija (DNK) • Samostalna sinteza sastavnih dijelova je osobina koja se ostavruje u procesima

anabolizma i katabolizma za proces rasta i razvića. • Zajednička hemijska građa na bazi makromolekula i to:proteina koje grade 20

aminokiselina, i nukleinskih kiselina izgrađenih od 4 nukleotida. • Zajednički hemijski procesi označeni kao metabolizam koji čine sintetički

procesi(anabolizam) i procesi razgradnje(katabolizam). • Termodinamička metastabilnost podrazumijeva da se biološki sistemi ne nalaze u

stanju termodinamičke ravnoteže kao kod nežive prirode. • Nadražljivost i stabilnost predstavlja sposobnost reagovanja na utjecaj vanjske

sredine. • Promjenljivost • Adaptivnost • Celularna organizacija (osim kod virusa).

Pored većeg broja zajedničkih karakteristika po kojima se živa bića razlikuje od nežive prirode,između biljaka i životinja postoji i niz razlika: Biljke Životinje

a) ćelije sa čvrstim ćelijskim zidom ćelije bez ćelijskog zida b) Imaju hlorofil nemaju hlorofil c) Autotrofne Heterotrofne d) Direktno koriste sunčevu energiju Koriste energiju posredno,preko biljka e) Neograničeno rastenje Ograničeno rastenje f) Ne kreću se Kreću se

2

PODJELA BOTANIKE

1. MORFOLOGIJA- proučava vanjski oblik biljaka,njihovu unutrašnju građu i individualno razviće(ontogeniju).

- Citologija – nauka o ćeliji - Histlogija – nauka o tkivima - Anatomija organa - Organografija

2. FITOFIZIOLOGIJA – proučava životne procese biljaka, 3. SISTEMATIKA BILJAKA – istražuje srodničke odnose između biljaka,oslanjajući se

na rezultate mnogih drugih disciplina i svrstava ih u određene sisteme. 4. GEOBOTANIKA – proučava geografsku rasprostranjenost biljaka na Zemlji.

- Fitoekologija – proučava odnose biljaka i sredine u kojoj žive, - Floristička geobotanika – - Historijska geobotanika – proučava historiju flore i vegetacije.

CITOLOGIJA je nauka o ćeliji,odnosno o njenoj građi,razviću i životnim aktivnostima. Razvoj citologije:

• Predhodi hemijska evolucija – nastanak organskih molekula(aminokiselina,nukleotida,šećera,masne kiseline),te naknadna polimerizacija monomernih jedinica,

• Zatim slijedi biloška evolucija- replikativna RNK • Evolucija stanice kroz različite genetičke informacije(selekcija genetičkog materijla

za preživljavanje). Otkriće ćelije: Sve započinje otkrićem mikroskopa u 17 stoljeću od strane Keplera. Robert Hooke (1667) proučavao Pluto- tad je i nastao engleski naziv za stanicu (CELL). M. Malpighi (1675) i N. Grew otkrivaju ćelijsku strukturu pluta. Jezgro – Robert Brown (1831). Oblici ćelije Oblici u kojima se pojavljuju ćelije: Kugla(rijetka pojava),elipsoidni,vretenast,Parenhimski (gdje su svi smjerovi isti) izodijametrični, kubični, poliedrični. Prozenhimski (gdje su krajevi ćelije zašiljeni) od prizmatičnih oblika do vlaknastog oblika. Veličina ćelije - najmanja 0.2 mikrokoki,

- prosječna 10-100 mm, - najveća 5cm -7cm (biljna vlakna).

Dijelovi biljne ćelije: U ćeliji se mogu razlikovati 3 osnovna dijela:

1. Ćelijski zid

3

2. Protoplast ili protoplazma – živi dio ćelije koji se u vidu tanjeg ili debljeg sloja nalazi ispod ćelijskog zida

3. Vakuola - koja je ispunjena ćelijskim sokom Klasifikacija komponenti biljne ćelije,uključujući oba kompleksa protoplazme(citoplazme i jedro),kao i produkte protoplazme prikazana je na sljedećoj šemi:

4

PROTOPLAZMA U hemijskom pogledu nije jedinstvena,već predstavlja koloidnu smjesu organskih i neorganskih jedinjenja. U neorganske materije se ubraja voda koja čini najveću komponentu aktivne protoplazme(75 – 90 %).Bez nje fiziološki procesi ne mogu uopšte izvoditi. Strukturne osobine ćelije tijesno su povezane s drugim molekulama,koji se sastoje od elementarnih jedinica koje se ponavljaju i međusobno su povezane kovalentnim vezama.Ove elementarne jedinice nazivaju se monomere,a molekuli koji se obrazuju od monomera su makromolekuli ili polimeri.Najvažniju ulogu kao organske materije imaju sljedeći polimeri: bjelančevine,aminokiseline, nukleinske kiseline,ugljikohidrati,enzimi,alkoaloidi,lipidi... UGLJIKOHIDRATI:

• Ugljikohidrati su složeni organski spojevi sastavljeni od ugljika, kisika i vodika. • Daju slatkoću voću (jabuka, trešnja), korjenu (mrkva) • Djele se na : 1. MONOSAHARIDE 2. DISAHARIDE 3. POLISAHARIDE

MONOSAHARIDI: Slatkog okusa, topljivi su u vodi ali se otapanjem u vodi ne mogu rastaviti. Glukoza i fruktoza imaju istu kemijsku formulu ali se razlikuju po strukturi koja im daje i različita svojstva. Glukoza je najrasprostranjeniji monosaharid u prirodi. Može se naći u krvi svih sisavaca, a i u medu i grožđu. Upravo zato su drugi nazivi za glukozu "grožđani šećer" i "krvni šećer". DISAHARIDI su oligosaharidi građeni od dvije jedinice monosaharida. Jedni od najbitnijih su maltoza, gradjena od dvije jedinice glukoze i saharoza gradjena od molekule fruktoze i molekule glukoze. POLISAHARIDI: celuloza i hitin EKSKRETORNE TVARI:

� ANORGANSKE SOLI: K, Mg, Ca soli (kod algi u moru koncentracija soli KNO3 i do 100X veća)

� ORGANSKE KISELINE: jabučna, vinska, limunska, oksalna. Ove kiseline dolaze u obliku soli.

� KALIJEV OKSALAT je topiv u H2O i izaziva kiselost � KALCIJEV OKSALAT - Netopivi u vodi, topivi u solnoj kiselini.

LIPIDI:

• Masti i ulja

5

• Vosak, kutin i i suberin • Fosfolipidi • Steroidi

BJELANČEVINE I AMINOKISELINE:

• Esencijalne aminokiseline • Strukturni proteini • Enzimi • Toksini (lektini)

NUKLEINSKE KISELINE:

• DNA • RNA

ALKALIODI

� To su spojevi koji sadrže jedan ili više atoma dušika u heterocikličkom prstenu i stoga imaju bazična svojstva. Danas je poznato preko 2500 alkaloida, pa spadaju u najbrojniju skupinu prirodnih spojeva. Gorka su okusa i alkalične reakcije. Koriste se u farmaciji, a u većim koncentracijama često otrovni. Jedan od najpoznatijih jednostavnih alkaloida je nikotin koji se sastoji iz peteročlanog i šestočlanog heterocikličkog prstena

CITOPLAZMATIČNE MEMBRANE Sve stanice građene su od membrana koje imaju različite i vrlo važne uloge u metabolizmu stanice. One reguliraju prolazak različitih molekula u i iz stanica, kao i između staničnih organela. Posebnu ulogu pri tome ima plazmatska membrana ili plazmalema koja okružuje protoplast i povezuje ga sa staničnom stijenkom. Osim toga membrane dijele stanicu u veliki broj odijeljaka (organela) gdje se odvijaju specifične metaboličke reakcije. Osim toga na njihovoj površini nalaze se brojni enzimi i drugi proteini važni za metabolizam stanice. Tonoplast je citoplazmatična membrana koja opkoljava vakuole u biljnim ćelijama. Prijenos tvari kroz membranu Prolaženje tvari kroz membranu može biti pasivno (bez utroška energije) i aktivno (uz utrošak energije). Pasivan prijenos tvari kroz membranu odvija se difuzijom. Difuzija je spontano gibanje molekula s područja veće koncentracije na područje manje koncentracije. Aktivnim prijenosom tvari mogu prelaziti iz područja niže koncentracije u područje više koncentracije.

6

CITOPLAZMA Citoplazmom nazivamo čitavu unutrašnjost stanice (protoplast) osim jezgre i vakuole. Tekući dio citoplazme koji kod mladih stanica čini većinu njezine mase nazivamo c i t o s o l ili h i j a l o p l a z m a. Tako možemo reći da je citoplazma građena od staničnih organela i citosola. Kao što je već rečeno, citosol ima tekući karakter pa prema agregatnom stanju spada među tekućine. To svojstvo ima prvenstveno zbog velikoga sadržaja vode. Voda u citoplazmi ima ulogu otapala i sve su ostale tvari u toj vodi otopljene bilo u obliku pravih, bilo u obliku koloidalnih otopina. Budući da je znatni dio tvari citoplazme koloidalno otopljen, pokazuje citoplazma ujedno i karakteristike koloida. K o l o i d i su određeno stanje kad je neka tvar (disperzna faza) raspršena (dispergirana) u drugoj tvari (disperzno sredstvo). koloidi se mogu pojavljivati u tekućem ili sol-stanju i krutom ili gel-stanju. Prijelaz iz sol-stanja u gel-stanje zove se koagulacija, a prijelaz iz gel-stanja u sol-stanje zove se peptizacija. Jedni koloidi vrlo jednostavno prelaze iz sol-stanja u gel-stanje i obratno (npr. tutkalo), dok drugi, kad jednom promijene stanje ne mogu se više vratiti u prethodno stanje (npr. mlijeko, krv, bjelance jajeta. Prve koloide zovemo povratni ili reverzibilni koloidi, a druge nepovratni ili ireverzibilni koloidi. S obzirom na to da li koloidi primaju vodu ili ne primaju, razlikujemo hidrofilne i hidrofobne koloide. Hidrofilni koloidi vrlo lagano primaju vodu, dok hidrofobni koloidi ne primaju vodu. Koloidi citoplazme su hidrofilni i ireverzibilni koloidi. JEDNOMEMRANSKE CITOPLAZMATIČNE ORGANELE VAKUOLE - organele prisutne samo u biljnim ćelijama. Vakuole imaju jednoslojnu membranu – t o n o p l a s t. Ćelijski sok vakuole sadrži u najvećoj količini vodu i različite organske i neorganske materije, sadrži brojne hidrolitičke enzime pa ţako ima ulogu lizozomalnog sistema biljke. Sadrži I kristale kalcijum-okslalata koji predstavljaju krajnje produkte metabolizma.Putem njih se neutrališe štetno dejstvo oksalne kiseline.Naročito se mnogo ovih kristala sakuplja prilikom starenja ćelija,npr. Pred opadanje listova.Oni imaju ekološki značaj,jer su biljni dijelovi s većom količinom kristala nepogodbi za ishranu sitnih biljojeda. Tečni sadržaj vakuole, kao i rezervni produkti metabolizma koji se u njoj nakupljaju, šećeri, aminokiseline i drugo, doprinose održavanju visokog sadržaja osmotskog potencijala, odnosno održavanju visokog t u r g o r a u ćeliji. Razlikujemo tri različita stepena propustljivosti u okviru žive ćelije:

1. Potpuna propustljivost ćelijskog zida. 2. Selektivna propustljivost plazmaleme koja omogućuje prolazak nekih materija u

citoplazmu.

7

3. Selektivna propustljivost tonoplasta koja omogućuje nekim materijama koje su ušle u citoplazmu da uđu i u vakuolu .

ENDOPLAZMATIČNI RETIKULUM (EPR) je univerzalna mrežasta struktura karekterisitična za sve biljne i životinjske ćelije. Razlikuju se 3 osnovne forme elemenata EPR:

- Cisterne – su izdužene i spljoštene kesice koje na poprečnom presjeku imaju oblik uzanih kanala.

- Vezikule – imaju izgled proširenih kesica. - Tubule – imaju razgranati izgled.

Sva tri oblika EPR mogu se nalaziti u istoj ćeliji istovremeno ili u različito vrijeme u toku života ćelije. Postoje 2 tipa EPR:

1. Hrapavi(Granularni) – memrane ovog retikuluma nose pričvrćene ribozome.Često je sastavljen od cisterni.Ima važne funkcije u ćeliji: a)služi kao lokacija sinteze bjelančevina; b)ostvaruje transport materija unutra i između ćelija; c)služi kao centar obrazovanja ćelijskih membrana; d9služi kao začetak stvaranja većeg broja organela(npr.lizozoma,sferozema itd.)

2. Glatki (Agranularni) – nema ribozoma i obično se sastoji od tubula. GOLĐIJEV APARAT Osnovnu funkcionalnu jedinicu Golđijevog aparata predstavlja d i k t i o z o m,koji je izgrađen od većeg ili manjeg broja cisterni,naslaganih jedna iznad druge i lučno savijenih,i međusobno spojenih nekom materijom uinetrcisternalnom matriksu. Golđijev aparat u ćeliji se sastoji od jednog ili više diktiozoma. Vrlo važna uloga diktiosoma je sudjelovanje u stvaranju nove stanične stijenke tijekom diobe meristemskih stanica. LIZOZOMI Oni sadrže brojne enzime,koji mogu da razlažu biološki važne makromolekule,kao što su:glikoproteini,proteini,nukleinske kiseline,polisaharidi,lipidi. Aktivnost lizozomskih enzima u ćeliji je regulisan. Također enzimi su lokalizovani,zatvoreni membarnom lizozoa i mogu djelovati samo na supstrate koji se unesu u lizozome. CITOZOMI Oni predstavljaju male okrugle tvorevine sa sitnozrnim sadržajem,opkoljene elementarnom membranom.Uvijek su pričvršćeni za kanale EPR. Njima pripada primarna uloga u metabolizmu pretvaranja masnih materija u ugljkohidrate.Sadrži enzime koji zajedno sa transaminazama glikolat koji je nastao na svjetlosti u hloroplastima,preobraća u glicerat i CO2. SFEROZEMI Su vrlo slični masnim kapljicama i u njima se sintetišu masti.

8

DVOMEMBRANSKE CITOPLAZMATIČNE ORGANELE MITOHONDRIJE Se nalaze u citoplazmi svih eukariotskih ćelija,osim kod bakterija i modrozelenih algi. Njihov oblik je obično u obliku kraćih štapića,a mogu biti i u obliku zrnaca(granula) ili konaca. Raspored mitohondrija je dosta ravnomjeran po cijeloj citoplazmi,ali su ponekad koncentrisane oko jedra ili u periferijskim dijelovima citoplazme. Obavijena je dvojnom membranom.Između unutrašnje i vanjske membrane nalazi se uska zona koja je označena kao p e r i m i t o h o n d r i j a l n i p r o s t o r i ispunjen je tečnošću.Vanjska membrana odvaja mitohondriju od osnovne citoplazme i određuje propustljivost materije,dok unutrašnja okružuje unutrašnjost ove organele,označen kao m i t o h o n d r i j a l n i m a t r i k s( s t r o m a ili h o n d r i o p l a z m a) Osnovna funkcija je sinteza ATP(adenozintrifosfata) na račun energije koja se oslobađa pri aerobnoj oksidaciji(ćeliskom disanju) različitih metabolita.ATP sintetizovan u mitohondrijama obezbjeđuje skoro sve procese u ćeliji koji zahtjevaju trošenje energije. PLASTIDI Oni su karekteristični za fotoautotrofne biljke,izuzev modrozelenih algi i bakterija.Nema ih u ćelijama životinja,kod gljiva i prokariotskih organizama. Dijele se na:

1. Bezbojne plastide – l e u k o p l a s t e 2. Zelene plastide – h l o r o p l a s t e 3. Žute,narandžaste i crvene plastide – h r o m o p l a s t e

Tijelo plastida se satoji od s t r o m e,koja uglavnom sadrži proteine,lipide,te pigmente i mineralne elmente.Obavijeni su proteinsko-lipoidnom opnom u vidu dvojne membrane koja se naziva p e r i s t r o m a. Plastidi nastaju od p r o p l a s t i d a,koji su po vanjskom izgledu slični mitohondrijama, a razlika je samo što su plastidi krupniji i imaju nešto izduženiju formu. Plastidi koji se razvijaju u ćelijama viših biljaka gajenih u mraku nazivaju se e t i o p l a s t i. Oni imaju nepravilnu elipsoidnu formu,obavijeni su dvojnom membranom,a unutrašnjost ispunjava dosta homogena stroma. LEUKOPLASTI su plastidi koji nemaju nikakvih pigmenata.Nalaze se pretežno u nezelenim dijelovima biljaka (u embrionalnim tkivima, u ženskim polnim ćelijama,sporama,klici,krtolama,dlakama itd.) Po obliku obično su okrugli ili vretenasti. Prema tome koju vrstu materija sintetišu,razlikuje se više vrsta leukoplasta i to: a m i l o p l a s t i(u kojima se obrazuje skrob),p r o t e i n o p l a s t i(u kojima se stvaraju proteini) i e j a l o p l a s t i(u kojima se nagomilavaju lipidi).

9

HLOROPLASTI su fotosintetski aktivni plastidi,karakteristični za fotoautotrofne biljke izuzev modrozelenih algi i fotosintetskih aktivnih bakterija. To su zeleni plastidi koji se susreću u nadzemnim organima biljaka dajući im zelenu boju. Osnovni pigment koji hloroplastima daje zelenu boju je h l o r o f i l.Osim njega u hloroplastima se pojavljuju i druge bojene naterije,naročito u jesen,kada se količina hlorofila počinje da smanjuje.To su karotini i ksantofili. Postoje 4 vrste hlorofila: a, b, c i d,od kojih je najrasprostranjeniji hlorofil a,koji je karakterističan za sve autotrofne biljke. Sinteza hlorofila obavlja se samo ako ima svjetlosti.Predhodnik hlorofila,protohlorofil,koji je vezan za proteine,prelazi na svjetlosti u hlorofil. Razviće hloroplasta iz inicijalne čestice koja na samom početku predstavlja neku tvorevinu,koja je okružena dvojnom membranom i čija je stroma znatno zbijenija.Posle izvjesnog vremena,kada ta inicijalna čestica postaje veća,ona dobija oblik elipsoida,čija unutrašnja membrana počinje da se razrasta formirajući nabore što je povezano sa lamelama.U elipsoidu se stvara veliki broj spljoštenih,međusobno paralelno raspoređenih mjehurića koji se nazivaju t i l a k o i d i. Pod utjecajem svjetlosti mogu se formirati dva tipa tilakoida: s t r o m a l a m e l e – ravne uzdužnom presjeku plastida; i l a m e l e g r a n a- koje su kraće i raspoređene jedna iznad druge. Osnovna funkcija hloroplasta je f o t o s i n t e z a.Fotosinteza je složen proces formiranja organskih materija iz neorganskih jedinjenja(vode i CO2),uz vezivanje Sunčeve svjetlosne energije.Ova energija se preobraća u hemijsku potencijalnu energiju i akumulira u organskom jedinjenju – ugljikohidratu,koje nastaje pri fotosintezi.U procesu fotosinteze oslobađa se kisik i odlazi u atmosferu. Svjetlosna energija 6 CO2 + 12 H2O + -------------------------- � C6H12O6 + 6H2O + 6O2

Zelena biljka Proces fotosinteze može da se rasčlani na dvije faze:jednu za koju je svjetlost potrebna – svijetla ili fotohemijska faza i drugu,koja može da se odvija bez svjetlosti – tamna faza. S V J E T L A faza karakteriše se time što se tu vrši aktiviranje hlorofila na račun energije Sunčevih zraka.Aktivirani hlorofil izaziva razlaganje vode koje se označava kao f o t o l i z a vode.To ima za posljedicu oslobođenje kisika,stvaranje jednog redukujućeg sistema koji se zove nikotin-amid-adenozin-dinukleotid-fosfat(NADPH2) i jednog jedinjenja bogatog energijom – adenozin trifosfata(ATP).ovaj proces može se ovako prikazati: 2ADP + 2P + 2 NADP + 4H2O � 2ATP + 2NADPH2 + O2 + 2H2O Proces obrazovanja ATP pri fotosintezi naziva se fotosintetička fosforilizacija.

10

T A M N A faza se nadovezuje na svijetlu fazu i u principu se sastoji u redukciji CO2,pri čemu se preko niza intermedijernih produkata,dobija škrob ili šećer.Taj proces teče sljedećim tokom: CO2 koji je stigao u ćelije s hloroplastima reaguje s jedinjenjem koje se zove ribulozo-1,5-fosfat.Kao rezultat dobija se fosfoglicerinska kiselina,koja se smatra prvim produktom fotosinteze,koja se dalje redukuje pomoću NADPH2,a energiju za taj proces daje ATP.Redukcijom fosfoglicerinske kiseline dobija se fosfogliceraldehid.Dva molekula fosfoglicerinskog aldehida transformišu se u jedan molekul fruktozo-1,6-difosfat,koji predstavlja polazni materijal za formiranje saharoze i skoba. Dokazano je da fruktozo-1,6-difosfat i fosfogliceraldehid međusobno reaguju i tako se stvara početak lanca ugljikovih jedinjenja HROMOPLASTI su fotosintetski neaktivni pigmentirani plastidi.Oni sadrže razne pigmente iz grupe kartenoida(karotin i ksantofil) i tako daju žutu(razni cvjetovi),narandžastu ili crvenu boju(kod plodova npr.paprike,paradajza,mrkve i dr.) Postoje 3 grupe hromoplasta: 1) g l o b u l a r n i (kada su pigmenti rastvoreni u lipidima- obrazuju plastoglobule); 2) f i b r i l a r n i ili c j e v a s t i(gdje osim plastoglobulakartenoidi formiraju tanke cjevčice ili niti); 3)k r i s t a l n i(kartenoidi se nagomilavaju u obliku kristala). Smatra se da u životu biljaka imaju ekološki značaj.U oprašivanju jer crvena boja privlači insekte a oni vrše oprašivanje.Obojene plodove lakše zapažaju životinje koji se njime hrane. NEMEMBRANSKE CITOPLAZMATIČNE ORGANELE RIBOZOMI Ribosomi su stanični organeli bez membrane. To su zapravo nakupine molekula ribonukleinske kiseline (rRNA) i različitih proteina. Sastoje se od veće i manje podjedinice. One se spajaju u funkcionalni ribosom kad na sebe primaju mRNA u procesu sinteze proteina. Ribosomi mogu biti vezani na endoplazmatski retikulum ili mogu biti slobodni u citoplazmi. Dolaze pojedinačno ili u nakupinama kao poliribosomi. Ribosomi eukariotskih stanica znatno su veći od ribosoma prokariotskih stanica. CITOSKELET Obuhvata 2 osnovna tipa nemembranskih organela: m i k r o t u b u l e i m i k r o f i l a m e n t i,koji svojom strukturom i funkcijom daju citoplazmi određena fizička svojstva kao što su mehanička potpora i strujanje. Oba tipa organela su izduženog oblika izgrađene od promjenljivog broja monomera.Važna funkcija ovih organela je usmjeravanje transporta različitih struktura i materija u ćeliji što se ostvaruje na različite načine: - Pasivno – preko strujanja citoplazme i

- Aktivno – promjenom broja monomera čime se mjenja pravac organele.

11

JEDRO (JEZGRO) Ć e l i j s k a j e z g r a (lat. nucleus; grč. karyon) je organel koji sadrži molekule DNK u kojima je pohranjena genetska uputa. Od ostalih dijelova stanice, u prvom redu od citoplazme, jezgra je jasno odvojeno j e z g r i n o m o v o j n i c o m koju čine dvije membrane. Vanjska je membrana povezana s citoplazmatskim membranskim sustavom. Jezgrina ovojnica na sebi ima brojne otvore koje se nazivaju j e z g r i n e p o r e. Unutrašnjost jezgre ispunjena je n u k l e o p l a z m o m ili k a r i o p l a z m o m ,koja je preko jezgrinih pora u kontaktu s citoplazmom. Jezgrine pore okružene su proteinima koji kontroliraju prolazak tvari. Ako jezgru izoliramo iz stanice i stavimo u vodu ona će nabubriti, odnosno voda će ulaziti u jezgru, a jezgrine pore neće dopuštati slobodan izlazak tvari iz jezgre. Prostor između dviju membrana jezgrine ovojnice naziva se p e r i n u k l e a r n i p r o s t or. Često se u jezgri mogu vidjeti jedno (ili više) maleno tjelešce j e d a r c e (lat.nucleolus). To je područje gdje se sintetiziraju rRNK molekule. Po svom obliku stanična jezgra je kuglasta ili lećasta i kod mladih stanica nalazi se u sredini stanice. Kasnije, kad stanica naraste i većim je dijelom ispunjena vakuolom, te je citoplazma potisnuta uz stijenku, jezgra se također pomiče uz stijenku i zbog pritiska vakuole dobiva više manje lećasti ili pločasti oblik. Veličina jezgre varira uglavnom u granicama od 5-25 µm, iako postoje izuzeci, kad je jezgra naročito velika, pa kod nekih biljaka može doseći i do 600 µm. Isto se tako mogu naći slučajevi da jezgre stanica jednog te istog organizma nisu međusobno jednake, već su u pojedinim njegovim dijelovima po veličini različite. Kod vrlo mladih stanica jezgra izgleda razmjerno velika, jer ona svoju konačnu veličinu postigne vrlo brzo, pa zauzima znatni dio lumena takve mlade stanice. Kasnije, međutim, jezgra više ne raste, pa se njen udio u ukupnom volumenu stanice postepeno smanjuje. Molekule DNK u jezgri povezane su s proteinima i čine h r o m a t i n. Najvažniji proteini koji izgrađuju kromatin su h i s t o n i, iako sudjeluju i mnogi drugi. Hromatin je raspršen po jezgri u dugim isprepletenim nitima. Razlikujemo euhromatin i heterohromatin. Euhromatin je aktivni dio hromatina u kojem se odvija transkripcija DNK, a heterohromatin je neaktivni dio DNK. G e n i su dijelovi molekule DNK koji su osnovne jedinice nasljedne informacije. Geni se međusobno razlikuju po rasporedu nukleotida. Skup svih gena u organizmu naziva se g e n o m. Na početku diobe stanica hromatin se kondenzira i stvaraju se h r o m o z o m i koji su nitastog ili štapićastog oblika. Kako su geni dijelovi DNK molekule može se reći da hromosmi na sebi nose gene koji su linearno poredani. Hromosomi na sebi, u sredini ili pomaknuto prema jednom kraju nose izraženo utanjenje koje nazivamo c e n t r o m e r a. Kada se hromosom podijeli uzdužno u dvije polovice ili h r o m a t i d e još izvjesno vrijeme hromatide se drže međusobno povezane i to baš u centromeri. Hromosomi se u procesu diobe dijele uzdužno zato da bi svaka tako nastala polovica sadržavala na sebi polovine svih gena koji su vezani uz jedan hromosom. Broj hromosoma za svaku biljnu, odnosno životinjsku vrstu je stalan, iako se, pod određenim uvjetima može i mijenjati.

12

PRODUKTI PROTOPLAZME UNUTRAŠNJI FIZIOLOŠKI AKTIVNE MATERIJE U toku života ćelije protoplast stvara posebne organske materije,koje su značajne za životnu djelatnost biljnog organizma,jer se pomoću njih ostvaruju mnogobrojni složeni procesi prometa materija u ćeliji.To su f e r m e n t i ili e n z i m i.To su materije koje se ubarajaju u katalizatore jer svojim prisustvom podstiču i znatno ubrzavaju hemijske reakcije. Djele se na dvije osnovne grupe: h i d r o l i t i č k e i d e z m o l i t i č k e. Hidrolitički fermenti izvode hidrolizu,gdje materije koje stupaju u dejstvo sa enzimima prisajedinjuju vodu i raspadaju se na mjestu veze atoma C i O,ili na mjestu atoma C i N.Kod ovih procesa ne oslobađa se velika toplotna energija. Dezmolitički enzimi dovode do oslobađanja znatnijih zaliha toplotne energije. Nazivi fermenata imaju nastavak >aza<.Tako npr. Enzimi koji djeluju na masne materije nazivaju se lipaze,dok oni koji djeluju na bjelančevine nazivaju se proteaze. V i t a m i n i su veoma značajne materije za život citoplazme.Njihov nedostatak znatno narušava promet materije,a njihovo odsustvo izaziva rastrojstvo životnih funkcija. Djele se na dvije grupe:a)rastvorljivi u mastima(vitamini A,D,E) b)rastvorljivi u vodi (B,C) Vitamini su materije biljnog porijkla ,jer su najveće količine vitamina konstantovane u listovima,zrelim plodovima a i u korijenovima. Protoplast biljne ćelije izgrađuje i posebnu grupu materija,koje imaju svojstvo da difunduju kroz ćelijske zidove i da ubrzavaju fiziološke procese.Ove materije su označene kao f i t o h o r m o n i. Naročito su poznati hormoni rastenja – a u k s i n i,koji izazivaju i partenokarpiju plodova,zadržavaju opadanje listova i plodnika idr. Hormon rastenja je i g i b e r e l i n,koji izazivaju ubrzano rstenje,te masu biljke.Oni izazivaju razviće bezsjemenih plodova(partenokarpija),pojačavaju usvajanja C od strane biljke. Fitihormoni c i t o k i n i n i regulišu u prvom redu diobu ćelije,a zatim aktiviraju i klijanje sjemena. REZERVNE MATERIJE SMJEŠTENE UGLAVNOM U CITOPLAZMI U njih spadaju skrob,masne materije i bjelančevine. S k r o b je tipična i najrasprostranjenija rezervna materija biljaka.Obrazuje se u hloroplastima,kao produkt fotosinteze.To je a u t o h t o n i ili a s i m i l a c i o n i skrob.

13

Da bi se omogućilo i dalje stvaranje skroba u ćelijama lista,potrebno je odvesti nagomilane količine skroba.Ali skrob ne može da se transportuje u tom obliku,već se pomoću enzima mijenja u rastvorljivi šećer i takav putuje u druge organe.Da bi se omogućilo nesmetano kretanje rastvora šećera na putu sprovođenja jedan dio šećera se privremeno preobraća u skrob.To je t r a n z i t o r n i skrob,koji se opet mijenja u šećer i dalje transportuje.Tranzitorni i autohtoni skrob je javljaju u obliku sitnih zrnaca.Kada dođe u organe za magacinarenje,šećer se u amiloplastima ponovo preobraća u škrob koji se zove r e z e r v n i skrob. Obrazovanje zrna vrši se u unutrašnjosti amiloplasta. Po građi skrobna zrna mogu biti: p r o s t a,p o l u s l o ž e n a i s l o ž e n a. Veoma bitno je da su skrobna zrna sastavljena iz dva ugljenahidrata: a m i l o z e i a m i l o p e k t i n a.Amiloza je u unutrašnjosti skrobnog zrna,a amilopektin je na slojevima skrobnog zrna. M a s n e m a t e r i j e(lipidi) – u biljkama su obično tečne – ulja,vide se kao posebne kapljice – masne vakuole.Ako su čvrste masti onda imaju sferno simetrični oblik,i nalaze se u citoplazmi. Služe kao materijal za disanje. B j e l a n č e v i n e – one će učestvovati u sintezi složenih bjelančevina,a predstavljaju energetske izvore.

VANJSKI ĆELIJSKI ZID Osnovna je karakteristika biljnih ćelija, za razliku od životinjskih, da su upravilu obavijene jednom čvrstom opnom, koja se naziva ćelijski zid. On ima mehaničku, zaštitnu i transportnu funkciju .

Građa ĆELIJSKOG ZIDA : sekundarni ćelijski zid, primarni ćelijski zid i središnja lamela(ona dijeli dvije susjedne stanice).

Ćelijski zid ima veoma složenu strukturu od celuloze, hemiceluloze, pektina (primarni zid), lignina, suberina... (sekundarni zid).

U višećelijskom organizmu zidovi svih ćelija čine jedinstvenu, cijelinu koja se zove a p o p l a s t.Apoplast je slobodno propustljiv za vodu i rastvorene supstance

U višećelijskom organizmu protoplasti, velikog broja ćelija u jednom tkivu,su povezani plazmodezmama, odnosno citoplazmatičnim nitima, tako da čine jedinstvenu celinu koja se zove s i m p l a s t.

14

Najvažnije sekundarne promjene ćelijskog zida: 1. LIGNIFIKACIJA- je pojava prožimanja ili inkrustacije ćelijskog zida materijom koja

se zove lignin.Prisustvo lignina konstatuje se najčešće alkoholnim rastvorom floroglucina i solne kiseline(HCl).Pod utjecajem ovog reagensa,lignin se boji crveno,a u rastvoru hlor-cink-joda – žuto.

2. SUBERIFIKACIJA- je hemijska promjena ćelijskog zida vezana za pojavu materije suberina koja se nalazi u njemu.Za dokazivanje suberina služi rastvor sudana u alkoholu sa glicerinom.Pri njegovom djelovanju na suberin javlja se crvena boja.

3. KUTINIZACIJA- je hemijska promjena ćelijskog zida izazvana pojavom kutina u njemu.U kutinizovanim zidovima,iznad celuloznog dijela ćelijskog zida leži kutikularni sloj koji se sastoji od smjese polisaharida i kutina. U ćelijskom zidu odrasle ćelije,kapljice prokutina(od čega nastaje kutin) iščezavaju,a iznad kutikularnog sloja pojavljuje se sloj od čistog kutina,koji se zove k u t i k u l a. Kultikula i kutikularni sloj štite biljku od gubitka vode transpiracijom.

4. MINERALIZACIJA- je hemijska promjena ćelijskog zida izazvana inkrustiranjem(prožimanjem) mineralnih materija u njemu.U nekim slučajevima minerali se odlažu u znatnim količinama u ćelijskom zidu ili na njegovoj površini ili u posebnim izraštajima zida.Minerali se mogu javiti kao amorfni ili u kristalnom obliku.Najrasprostranjenije mineralne materije koje dovode do mineralizacije ćelijskog zida su SiO2 i CaCO3.

5. GELIFIKACIJA – je promjena pri kojoj se pojedini dijelovi ćelijskog zida preobraćaju u sluz.

HISTOLOGIJA je nauka o tkivima.

MORFOLOŠKI STUPNJEVI ORGANIZACIJE BILJAKA Prema morfološkoj diferenciranosti biljnog tijela mogu se razlikovati t r i o r g a n i z a c i o n a s t u p n j a, koji su povezani prelaznim oblicima.To su:

1. P r o t o f i t e 2. T a l o f i t e 3. K o r m o f i t e

PROTOFITE Obuhvataju sve jednoćelijske biljke i rastresite ćelijske skupove,kod kojih uopšte nije došlo do diferencijacije u vezi s podjelom rada;ovakvi ćelijske skupovi se uvijek mogu raspasti u samostalne ćelijske jedinke. U ovoj grupi biljaka spadaju:

a) J e d n o ć e l i j s k e b i l j k e sastavljene su iz jedne jedine ćelije,koja je,u najprostijih predstavnika,bez čvrstog ćelijskog zida(npr.Euglena).Ovdje ubrajamo: bakterije i modrozelene alge.

b) C e n o b i j e – su rastresiti ćelijski skupovi koji nastaju prilikom ćelijske diobe,gdje dolazi do potpunog prekidanja protoplasta brazdanjem i stavaranjem novih

15

samostalnih ćelija,odnosno novih jedinki.Ovdje ubrajamo:neke modrozelene alge,nekih diatomeja idr.

c) P l a z m o d i j e – predstavljaju gole protoplastične mase koje sadrže mnogo jedara,a javljaju se kod sluzavih gljiva(Myxomycetes).

TALOFITE Predstavljaju organizacioni stupanj u kojih biljke imaju tijelo u vidu t a l u s a,bez diferencijacije na vegetativne i regerativne organe. Pravi talus je višećelijski,a može nastati na 2 načina: a) stapanjem ranije slobodnih pojedinačnih ćelija( a g r e g a c i o n e v e z e ) i b) nepotpunim odvajanjem ćelija poslije ćelijske diobe( pravi više ćelijski talus) A g r e g a c i o n e v e z e se javljaju kod zelenih algi.Prijelaz između primitivnih mehanički povezanih ćelijskih skupova cenobija i agregacionih veza i talusa sljedećeg višeg organizacionog stupnja čine slobodno pokretljive ć e l i j s k e k o l o n i j e.(pr. Volvox) N i t a s t i t a l u s – se stvara zbog toga što se u diobi sva diobena vretena orijentišu u istom smjeru.Međutim,pravi nitasti talus se razlikuje od ovih primitivnih po tome,što su ćelije čvrsto povezane i srasle;ta se povezanost zasniva na postojanju zajedničkih ćelijskih zidova s jamicama. U najjednostavnijim slučajevima preplitanjem ćelija,slepljivanjem ili srašćivanjem pojedinih ćelija ili ćelijskih nizova nastaje p r i v i d n o t k i v o ili p l a k t e n h i m. U nekim slučajevima ćelije ili ćelijski nizovi mogu biti zbijeni da podsjećaju na pravi parenhim viših biljaka,a to je p s e u d o p a r e n h i m. T k i v n i t a l u s – mrke morske alge imaju složeniju građu talusa,gdje se pojavljuju i p r a v a t k i v a,koja ostaju spojene svim ćelijama nastalim iz tjemenice.Ima i takvih s bočnim ograncima koje uz uzdužne diobe (inekvalne) u tjemenici imaju i poprečne diobe (ekvalne) pa nastaju bočni ogranci s tkivima. Kod algi dolazi do diferencijacije talusa na dijelove f i l o i d(slične listu),k a u l o i d(slične stablu) i r i z o i d(nalik na korijen). M a h o v i n e (Bryophyta) čine prijelaz od tkivnih talusa algi koje žive u vodi prema dobro razvijenom kormusu viših kopnenih biljaka.Mada se mahovine javljaju u vlažnim staništima.Mahovine nemaju korijen,već se umjesto njega javljaju jednoćelijski cijevasti izraštaji u vidu dlaka – r i z o i d i.Stablo i listovi mahovima pripadaju haploidnoj generaciji – g a m e t o f i t u,a kod kormofita ti organi pripadaju diploidnoj generaciji – s p o r o f i t a. Zbog svega ovog ispravnije je mahovine svrstati u talofite. KORMOFITE To su biljke najviše organizacije,čije je tijelo – k o r m u s – diferencirano na osnovne vegetativne organe –korijen,stablo i list i generativne organe- cvijet i plod.

16

Oni su tipični predstavnici kopnenih biljaka.

BILJNA TKIVA I NJIHOVA PODJELA

Skupovi ćelija su označeni kao t k i v a. Biljno tkivo predstavlja svaki prirodni čvršći spoj dermatoplasta. Biljna tkiva viših biljaka postaju putem ćelijske diobe.Poslije diobe,ćelije ostaju u trajnoj vezi i kasnije se diferenciraju prema funkciji koju će vršiti. U nižih mnogoćelijskih biljaka ćelije se ne razlikuju među sobom po obliku,građi i funkciji.U mnogoćelijskih biljaka više organizacije,zbog podjele rada među ćelijama,pojedine ćelije ili grupe ćelija,dobijaju različit oblik,građu i ulogu.Sve ćelije koje su jednake među sobom,imaju približno isti oblik i građu,i čine v r s t u ć e l i j a.Među ćelijama jedne vrste u nekim slučajevima nalaze se ćelije koje svojim oblikom,građom ili sadržajem odstupaju od njih.Te ćelije se nazivaju i d i o b l a s t i(npr.kamene ćelije u plodu kruške).Obično su ćelije jedne vrste skupljene u grupu i čine ćelijski kompleks.Spoj ćelija jedne vrste koje imaju istu funkciju naziva se v r s t a t k i v a.Vrsta tkiva se razlikuju po funkciji,obliku,sadržaju i osobinama membrane ćelija iz kojih su izgrađene.Što je biljka na višem stepenu organizacije to je iz više različitih tkiva izgrađena.Više vrsta tkiva koje obavljaju iste uloge čine s i s t e m t k i v a. Osnovna podjela tkiva je na:

1. TVORNA TKIVA(MERISTEM) 2. TRAJNA TKIVA

1. TVORNA TKIVA (MERISTEMI) Ona su najčešće izgrađena iz gusto zbijenih ćelija koja su tijesno priljubljena jedna uz drugo. Meristemi (grč. Meristos – dijeliti se,stema- tkivo) su tkiva čija je glavna funkcija dioba njihovih ćelija,tako da iz jednorodnih ćelija meristema nastaju po formi i funkciji različite trajne ćelije. Npr.,neke od trajnih ćelija imaju oblik vlakna(mehanička funkcija),a druge – oblik dugačke cijevi (provodna funkcija) itd.Takva pojava ,da se iz,manje-više jednorodnog materijala formiraju ćelija ( i tkiva) raznog tipa i različitih funkcija naziva se d i f e r e n c i j a c i j a. Prema tome,specifična osobina meristema je u tome,što se njegove ćelije ne samo brzo dijele,već se i diferenciraju u trajna tkiva biljnih organa. Ćelije tvornih tkiva imaju tanak ćelijski zid.

17

Meristemi su grupisani samo na određenim mjestima kormusa,nalaze se na vrhovima stabla i korijena.Također se mogu javitikod višegodišnjih drvenastih biljaka u unutrašnjosti stabla i korijena gdje grade cilindre.Diobom njihovih ćelija organi rastu u debljinu. U nekim slučajevima stvaraju se tvorna tkiva iz ćelija trajnih tkiva i na taj način postaju s e k u n d a r n i m e r i s t e m i,a proces koji dovodi do njih je suprotan diferenciranju i zove se d e d i f e r e n c i r a n j e. Meristeme možemo podijeliti na više načina.Tvorna tkiva koja vode porijeklo od embrionalnih ćelija biljnog začetka su p r i m a r n a,a ako postaju dediferenciranjem trajnih tkiva,onda su to s e k u n d a r n i m e r i s t e m i( tu spadaju f e l o g e n (plutin kambijum) i i n t e r f a s c i k u l a r n i k a m b i j u m(koji se stvara naknadno,sekundarno,iz parenhima sržnih zrakova u stablu zeljastih dikotila) Po svom položaju na biljci meristemi mogu biti:

a) A p i k a l n i(nalaze se na tjemenim dijelovima kormusa idaju stablo,listove,cvijetove)

b) L a t e r a l n i (nalaze se u stablima i korijenovima nekih biljaka i povećavaju debljinu ovih organa)

c) I n t e r k a l a r n i (umetnuti između zona trajnih tkiva) d) T r a u m a t i č n i (javljaju se na mjestu gdje je biljka oštećena)

APIKALNI (TJEMENI) MERISTEMI Apikalni meristemi izdanka – Nalaze se na vrhu stabla,a također i na mjestu gdje će se razviti nova stabla sa listovima(grane) i u pupoljicima. Oni grade konusnu tvorevinu od meristema koj se naziva v e g e t a c i o n a k u p a.Kod četinara i paprati u vegetacionoj kupi je samo jedna inicijalna ćelija,a sve ostale na vegetacionoj kupi su njeni potomci. U skrivenosjemenicama,gdje se nalazi veći broj inicijalnih ćelija u više slojeva,grupa unutrašnjih inicijalnih ćelija dijeli se antiklinim(dioba inicijalnih ćelija upravne na površinu vegetacione kupe) i periklinim(paralelne sa površinom). I daje osnovnu masu apikalnog meristema koja se zove k o r p u s. Ćelije vanjskih slojeva inicijalnih ćelija dijele se samo antiklinim diobama i čine t u n i k u. Ispod tunike i korpusa nalaze se proizvodi njihovih dioba koji će se još dijeliti – to je o s n o v n i m e r i s t e m.U njemu se mogu razlikovati površinski dio – p r o t o d e r m,koji će dati primarno pokorično tkivo,zatim p r o k a m b i j u m koja će dati sprovodna tkiva,kao i centralni dio od koga će se diferencirati paranhimska ili osnovna tkiva.

18

Građi vegetacione kupe izdanka je vrlo slična c v i j e t n a k u p a(floralni apeks),iz koje će se formirati cijet ili cvat. Apikalni meristem korijena – Vegetaciona kupa korijena iziskuje posebnu zaštitu jer se pri rastenju kroz zemlju korijen probija vrhom.Otuda je vegetaciona kupa korijena zaštićena omotačem koji se zove k a l i p t r a. Vegetaciona kupa korijena u cvijetnica sastavljen je iz više slojeva ćelija,tako da je moguće razlokovati 3 histogene: središnji dio vegetacione kupe zauzima p l e r o m,njega opkoljava p e r i b l e m,a spoljašnji sloj je d e r m a t o g e n.

LATERALNI MERISTEMI U golosjemenicama i nekih dikotiledona,prokambijum se zadržava u stablu u obliku jednog neprekodnog ili isprekidanog cilindra.U slučaju da je iprekidan, na odrđenoj etapi razvića ovih biljaka cilindar se upotpunjuje dijelovima sekundarnog merisistema.Na taj način nastaje k a m b i j u m. On je izgrađen od jednog reda inicijalnih ćelija i ćelija uz njih koje se za kratko vrijeme mogu dijeliti ili se nalaze na raznom stepenu diferenciranja.Ovaj kambijalni prsten može da funkcioniše hiljdama godina, dajući proizvode koji se diferenciraju prije svega u sprovodna tkiva.Na taj način stablo ili korijen rastu u debljinu.

INTERKALARNI (UMETNUTI) MERISTEMI

U trava nalaze se u stablu posebne zone meristema,umetnute između trajnih tkiva.To je i n t e r k a l a r n i m e r i s t e m. Njegovim radom biljka raste u visinu,također se nalazi i pri osnovi listova koji rastu i diobama njegovih ćelija i diferenciranjem razvija se lisna drška.

TRAUMATIČNI MERISTEMI

Pri mehaničkim povredama bilo kog dijela biljke,ćelije koje se nalaze uz ranu obrazuju masu parenhimskog tkiva – k a l u s,koji se vidi kao bijela ili žuta masa. Kalus može nastati od bilo koji živih ćelija,a najbrže se formira od kambijuma ili felogena.

2. TRAJNA TKIVA Trajna tkiva se odlikuju time,što kod njih nema ćelijskih dioba.Potpuno diferencirane ćelije trajnih tkiva su veće od merisistemskih,imaju relativno manje protoplazme,a veće vakuole.Često su ćelije trajnih tkiva mrtve,u kom slučaju obično sadrže vodu ili vazduh.

19

U trajnih tkiva između ćelija se nalaze manje ili veće šupljine.To su međućelijski prostori ili i n t e r c e l u l a r i. Po porijeklu razlikujem p r i m a r n a t r a j n a t k i va(nastaju iz prameristema) i S e k u n d a r n a t r a j n a t k i v a(postaju radom sekundarnih meristema) Međutim,trajna tkiva se mogu raščlaniti 5 sistema:

1. S i s t e m p a r e n h i m s k i h (osnovnih) t k i v a: a) Parenhim za fotosintezu (hlorenhim) b) Parenhim za magacinarenje c) Provodni paranhim d) Apsorpcioni parenhim e) Aerenhim

2. S i s t e m k o ž n i h t k i v a:

a) Epidermis b) Peridermis c) Mrtva kora

3. S i s t e m m e h a n i č k i h t k i v a:

a) Kolenhim b) Sklerenhim

4. S i s t e m p r o v o d n i h t k i v a:

a) Ksilem b) Floem

5. S i s t e m t k i v a z a l u č e n j e:

a) Sekretorna tkiva b) Žlijezdena tkiva

SISTEM PARENHIMSKIH TKIVA

Parenhimska tkiva čine osnovnu masa organa viših biljaka.Najveći dio listova,zeljestih stablova,mladih korijena,sočnih plodova,sjemena izgrađeno je od parenhima.Ova tkiva su nosioci važnih fizioloških funkcija; u njima se vrši fotosinteza,rezervisanje materije,preko njih se primaju materije. Parenhimske ćelije su žive,imaju tanke i elastične ćelijske zidove izgrađene uglavnom od celuloze.

Parenhim za fotosintezu(hlorenhim) Osnovna funkcija ćelija ovog tkiva je fotosinteza.Ćelije su sa tankim zidovima,uvijek sadrže hlorofilna zrna,a imaju velike vakuole.Tipično fotosintetsko tkivo nalazi se u listu.Ova tkiva su bogata intercelularima,čime se povećava unutrašnja površina.Ovo je značajno zbog procesa koji se u ovim tkivima vrši,a za koji je neophodan promet gasova. Hlorenhim se nalazi na mjestima gdje ej svjetlost najdostupnija,bliže površini,odmah ispod kožnih tkiva.U većine biljaka hlorenhim se javlja u dva oblika: 1. P a l i s a d n o t k i v o je od cilindričnih ćelija,koje su uspravno postavljene na površinu organa; 2. S u n đ e r a s t o

20

t k i v o je od manje-više loptastih ćellija,sa krupnim intercelularima i sa manje hlorofilnih zrna nego kod palisadnog tkiva. Ova dva tkiva se nalaze zajedno an listu i zajednički se nazivaju m e z o f i l. Za palisadno tkivo je vezana sinteza organskih materija uz apsorpciju svjetlosti,a sunđerasto tkivo ima funkciju za dovođenje CO2 i vode kao i odvođenje već stvorenih produkata fotosinteze.

Parenhim za magaciniranje Njihova funkcija je sakupljanje i čuvanje vode i organskih materija. Magaciniranje vode se obično vrši u živim ćelijama,u kojima je ona vezana za pektinske i druge materije koje jako bibre(sluzi).Paranhim za magaciniranje vode se nalazi u listovima agave,stablima katusa,također u krtoli i u plodovima. O r g a n s k e m a t e r i j e se magaciniraju u raznim dijelovima ćelije.Tako se npr. Šećer u korijenu šećerne repe nalazi u ćelijskom soku,skrob u plastidima(leukoplastima),bijelančevine,ulja u citoplazmi,hemiceluloze u ćelijskom soku.

Provodni parenhim On služi za provođenje materija,pa su zato ćelijeovog parenhima izdužene u pravcu provođenja.

Apsorpcioni parenhim Ova tkiva vrše upijanje vode i minerala.Imaju periferan položaj na organima.Ćelije su im sa tankim zidovima,bogate citoplazmom i sa krupnim jedrima.Često su izdužene i na taj način im je povećana površina za apsorpciju. R i z o d e r m i s (epiblem) služi za apsorpciju vode i rastvorenih soli iz zemljišta.Nalazi se na površini korijena.Sastoji se od jednog sloja ćelija.

Aerenhim

To je parenhimsko tkivo za magacinarenje vazduha.Nalazi se u onim biljnim dijelovima koji se razvijaju u supstratima sa nedovoljno kisika,kao što su mulj i voda.Nosilac funkcije ovog tkiva su vrlo krupni intercelulari,ispunjeni vazduhom.

21

SISTEM KOŽNIH TKIVA Biljno tijelo je izloženo raznim utjecajima,kao što su mehaničke povrede,promjene temperature,jaka insolacija,isušivanje.Zs zaštitu biljnog tijela od ovih i mnogih drugih utjecaja služe k o ž n a t k i v a. Kožna tkiva se mogu podijeliti na:

a) P r i m a r n a kožna tkiva - u kojem se ubraja epidermis koji nastaje radom primarnog meristema(protoderma) i koji je obično sastavljen od jednog sloja ćelija

b) S e k u n d a r n a kožna tkiva – nastaje radom sekundarnog meristema tzv.felogena.Tu dolaze peridermis i mrtva kora.

Epidermis To je primarno kožno tkivo koje nastaje od protoderma(tunike,dermatogen).On s jedne strane ,kao zaštitni omotač obavija biljno tijelo spolja,ali,istovremeno s druge,posreduje pri razmjeni materija sa vanjskom sredinom.Nalazi se na listovima,zeljastim stablovima,mnogim plodovima i sjemenima,te na cvjetnim djelovima. Najčešće je izgrađen od jednog sloja ćelija,koje su međusobno čvrsto spojene,bez izraženih intercelulara. Njihove ćelije su žive.Citoplazma čini tanak sloj uz ćelijski zid,a unutrašnji dio čini velika vakuola ispunjena običnom bezbojnom tečnošću,ali u nekim slučajevima ćelijski sok je obojen zbog prisustva pigmenta – antocijana. Vanjska strana ćelijskog zida je jače zadebljana i nosilac je osnovne funkcije epidermisa. I u hemijskom pogledu vanjski zid pokazuje različite karakteristike.Najčešće se razlikuju tri sloja:unutrašnji sloj od celuloze,zatim sloj od celuloze impregnirane kutinom,i na kraju sloj od čistog kutina na površini.Vanjska prevlaka od čistog kutina naziva se k u t i k u l a. Kutikula je slabo propustljiva za vodu i gasove.Kserofite imaju naročito debelu kutikulu,zbog prevelikog sušenja,dok hidrofite imaju tanku kutikulu. Od plastida u ćelijama epidermisa se najčešće nalaze leukoplasti. Kod nekih izdanaka i korijena epidermisu se priključuju i periferijski slojevi subepidermalnog parenhima kore,gradeći tvz. h i p o d e r m i s(grč. Hipo – ispod;derma – koža). Epidermis i hipodermis zajedno čine v i š e s l o j n o primarno kožno tkivo Na površini velikog broja biljaka nalaze se izraštaji epidermiskih ćelija.To su d l a k e ili t r i h o m e.Ponekad se javljaju u vidu kratkih ispupčenja – p a p i l e (npr.na kruničnim listićima ljubičice,jagorčevine).Dalje dlake mogu biti jednoćelijske ili višećelijske,proste ili razgranate,žive(kod koprive) ili mrtve. E m e r g e n c e su izraštaji koji su djelimično porijeklom od epidermisa,a djelom od tkiva ispod epidermisa (subepidermalnog tkiva),za razliku od dlaka koje su nastale samo od epidermisa.Nalaze se npr.na granama ruže,gdje služe za zaštitu. Tokom evolucije biljaka pojavile su se s t o m e preko kojih se vrši promet gasova u onim biljnim dijelovima koji su prekriveni epidermisom.

22

On ima dvije osnovne funkcije: 1.da olakša izmjenu gasova,tj.ulaženje ugljendioksida i 2.regulisanje odavanja vodene pare(transpiracija). Stomine ćelije se uvijek nalaze po dvije zajedno,okrenute su jedna drugoj izdubljenim stranama i na taj način grade s t o m i n o t v o r. U stominim ćelijama se uvijek nalaze hloroplasti.Dvije epidermske ćelije sa strane,odmah do stominih ćelija nazivaju se p o mo ć ne ć e l i j e.Ispod stominog otvora nalazi se veća šupljina,to je s t o m i n a d u p lj a. Ćelije koje opkoljavaju stominu duplju nazivaju se s u s j e d n e ć e l i j e.Sve zajedno: stomine ćelije, pomoćne ćelije i susjedne ćelije,čine s t o m i n a p a r a t. Stome se većinom nalaze u nivou epidermisa.U rijeđim slučajevima su izdignute iznad epidermisa,ali je čest slučaj da se stome uvučene ispod nivoa epidermisa.Sve ovo zavisi od vlažnosti staništa na kome biljke rastu.Uvučene stome se nalaze kod mnogih kserofita jer se ovakvim položajem smanjuje transpiracija.

Peridermis Kod starijih biljaka usljed debljanja epidermis ne može da se održi,pa se još prije pucanja epidermisa počinje da stvara novo tkivo koje će ga zamijeniti i pružiti mnogo bolju zaštitu.To tkivo se naziva p e r i d e r m i s. Peridermis je sekundarno tkivo jer postaje radom sekundarnog meristema.To je kompleksno tkivo sastavljeno od više dijelova.Glavni dio peridermisa je p l u t a.Tkivo plute nastaje radom lateralnog merisistema,označenog kao f e l o g e n(grč.felos-pluta) ili p l u t i n k a m b i j u m. Posebne ćelije koje su odvojene od felogena prema unutrašnjosti grade posebno tkivo- f e l o d e r m,čije ćelije sadrže hlorofilna zrna(to je razlog što su u biljkama stabla zelene boje iako je na njihovoj površini pluta).Pluta štiti organe biljaka od sušenja i mehaničkih povreda. Na površini biljnih organa pokrivenih plutom,nalaze se otvori kroz koje se vrši izmjena gasova između unutrašnjih tkiva i vanjske sredine.To su l e n t i c e l e.Lenticele postaju radom posebnog dijela felogena koji se naziva f e l o g e n l e n t i c e l e. Felogen lenticele za razliku od felogena plute uvijek ima intercelulare.

Mrtva kora

Ona ne može da prati proces debljanja stabla već se isteže,prska i djelimično otpada,te je zbog toga uvijek hrapava.U nekih biljaka mrtva kora se odbacuje pomoću posebnih ćelija- f e l o i d a,koje postaju radom felogena.Postoje dvije vrste feloidnih ćelija,jedne su sa tankim i neoplutalim zidovima(one se kidaju i odbacuju mrtvu koru),a druge su sa debelim zidovima(otkidaju se ćelije mrtve kore iznad njih).

23

SISTEM MEHANIČKIH TKIVA

Čvrstoću biljci pored parenhimskih ćelija daju znatno bolje mehaničke ćelije,koje čine sistem mehaničkih tkiva.Te ćelije imaju zadebljane membrane.Postoje dvije osnovne vrste mehaničkih tkiva:

1. k o l e n h i m, 2. s k l e r e n h i m

Kolenhim

Kolenhim je mehaničko tkivo koje se javlja u mladim organima koji još rastu.Kolenhimske ćelije su žive i karakterišu se ravnomjernim zadebljanjima zidova,koji su celulozni. Razlikuju se tri osnovna tipa kolenhima: 1. u g l a s t i(zidovi su im jako zadebljani na uglovima) 2. p l o č a s t i 3. r a s t r e s i t i

Kolenhim je najmanje diferencirano mehaničko tkivo i javlja se blizu površine organa.Ponekad sadrži hloroplaste,te može vršiti fotosintezu kao pomoćnu funkciju,a može preći i u sekundarno tvorno tkivo(felogen).

Sklerenhim

Sklerenhim je tkivo sastavljeno iz ćelija čiji su zidovi ravnomjerno zadebljali.Nalaze se u starijim dijelovima biljke koje su završile sa rastenjem. Sklerenhim se dijeli na: 1. Sklerenhimske ćelije(sklereide) i 2. Sklerenhimska vlakna S k l e r e n h i m s k e ć e l i j e - s k l e r e i d i su izodijametričnog oblika.Ćelijski zidovi su zadebljani,u njima se nalaze jamice koji imaju izgled kanalića.Skleridi mogu biti grupisani u kompaktna tkiva i mogu se pojaviti kao idioblasti.Postoji više vrsta sklereida:

a) B r a h i s k l e r e i d i - su izodijametrične ćelije koje su grupisane.Nalaze se u kori jele,bora,plodovima dunje i kruške,u oplodnici lješnjaka itd.

24

b) M a k r o s k l e r e i d i - su cilindričnog oblika i uspravno postavljeni prema površini.

c) O s t e o s k l e r e i d i - javljaju se isključivo kao idioblasti. d) A s t e r o s k l e r e i d i - su zvjezdastog oblika i nalaze se u kori jele i ariša,u

listovima čaja i masline. S k l e r e n h i m s k a v l a k n a – su izdužene,uzane ćelije sa ušiljenim krajevima.Ćelijski zidovi su debeli.Sklerenhimska vlakna koja se nalaze u kori i sitastom dijelu provodnog snopića(floemu)su jako duga,membrane su im debele,ali slabo odrvenjele.Ove mehaničke ćelije nazivaju se l i k i n a v l a k n a. Sklerenhimska vlakna koja se nalaze u drvetu i u sudnom dijelu provodnog snopića(ksilemu) su znatno kraća,a membrane su im uvijek odrvenjele.To su d r v e n a v l a k n a ili l i b r i f o r m.

SISTEM PROVODNIH TKIVA

Život biljke je tijesno povezan sa provođenjem hranjivih materija i vode.Voda sa rastvorenim mineralima kreće se od korijena kroz stablo do listova,cvijetova ili plodova.U listu stvorene organske materije provode se i u druge dijelove biljke.Da bi se ovo provođenje moglo da obavlja nesmetano i efikasno,izgrađen je sistem tkiva za provođenje. Provođenje vrše dva različita tkiva: 1. K s i l e m - provodi vodu i neorganske materije na gore 2. F l o e m - provode rastvore organskih materija na dole

Ksilem

On osim provodne funkcije ima značaj za davanje mehaničke čvrstine višegodišnjim drvenastim biljkama,jer može da čini 80 – 90 % mase organa ovih biljaka. Ksilem nastaje diferenciranjem prokambijuma osnovnog meristema i to je p r i m a r n i k s i l e m.Također može nastati i od ćelija kambijuma i u tom slučaju je s e k u n d a r n i k s i l e m. Ksilem je izgrađen od različitih elemenata,a najznačajniji su: traheje, traheide, parenhim ksilema,ćelije drvenih zrakova,libriform i mehaničke ćelije. T r a h e i d e su primarni elementi za provođenje vode kod biljaka.To su pojedinačno izdužene ćelije,lokalno zadebljanim zidovima.Traheide su na krajevima zašiljene i jedna na drugu se nastavljaju tim suženim krajevima,gdje se nalazi i velik broj jamica,preko kojih su u vezi.Difuzija između traheida vrši se samo kroz jamice,zato je provođenje traheidama veoma sporo. T r a h e j e ne predstavljaju posebne ćelije već ćelijske fuzije,nizove ćelija između kojih su se potpuno ili djelimično izgubile pregrade,tako da se stvara cijev.

Floem Njega grade neodrvenjeli elementi,sa relativno tankim zidovima.U njegov sastav ulaze: sitaste cijevi,ćelije pratilice,parenhim floema,ćelije korisnih zrakova i mehaničke ćelije.

25

S i t a s t e c i j e v i –su izgrađene od niza s i t a s t i h ć e l i j a,koje su međusobno spojene preko s i t a s t i h p l o č a. Sitaste ćelije kada su mlade imaju dobro razvijenu citoplazmu,s jedrom i leukoplastima.U njima se mogu nalaziti škrobna zrna i vakuole.Kada su razvijene,tako da ulaze u sastav sitastih cijevi,nemaju jedra a ćelijski sok sadrži bjelančevine,šećer,fosfate,nitrate i druge materije. Sitasta ploča je dio primarnog ćelijskog zida,sa otvorima koji predstavljaju široke kanale plazmodezmi.Organske materije se sprovode kroz sitaste ćelije,prolazeći kroz citoplazmu,a zatim preko plazmodezmi kroz sitastu ploču do drugog članka sitaste cijevi. Ć e l i j e p r a t i l i c e su prozenhimske i na poprečnom presjeku imaju trougaoni ili četverougaoni oblik.Zid im je tanak,od celuloze.Imaju gustu citoplazmu,sa sitnim vakuolama i krupnim jedrom. Nalaze se samo u floemu skrivenosjemenača i predstavljaju znak više organizacije

Provodni snopići Provodna tkiva,ksilem i floem,grade u biljnom tijelu jedinstven provodni sistem.Najčešće su grupisani zajedno u provodne snopiće,koji prema tome sadrže i ksilem i floem.To su p o t p u n i ili s lo ž e n i provodni snopići. Rijeđi je slučaj da se posebno nalaze floem i ksilem i u tom slučaju su n e p o t p u n i ili p r o s t i,ksilemski ili fleomski provodni snopići. Elementi provodnog snopića postaju od prokambijuma.Može se dogoditi da se čitavo ovo tkivo izdiferencira u elemente floema ili ksilema,onda je to z a t v o r e n p r o v o d n i s n o p i ć.A kada u snopiću zaostaje zona prokambijnog tvornog tkiva,onda je to o t v o r e n i p r o v o d n i s n o p i ć,jer se diobom ćelija ovog kambijuma mogu stvarati novi elementi floema i ksilema. Razlikuju se 4 tipa provodnih snopića:

1. K o n c e n t r i č n i p r o v o d n i s n o p i ć- karakteriše se time što je jedan od dijelova snopića u centru,a drugi ga opkoljava u vidu prstena.Tu postoje dva slučaja: Ako je ksilem u sredini,a floem ga opkoljava – amfikribralni provodni snopić,a u obrnutom slučaju je amfivazalni.

2. K o l e t e r a l n i p r o v o d n i s n o p i ć – odlikuju se time što se ksilem i floem nalaze na istom radijusu,dodiruju se,floem je okrenut ka periferiji,a ksilem ka centru stabla.

3. B i k o l a t e r a l n i p r o v o d n i s n o p i ć – je ustvari jedna varijanta koleteralnog tipa ,kod koga se nalazi još jedan floem sa unutrašnje strane ksilema(ukupno dva floema)

4. R a d i j a l n i p r o v o d n i s n o p i ć – ima elemente ksilema i floema poredane naizmjenično tako da svaki ksilem i svaki floem zauzimaju posebni radijus.Skup svi floema i ksilema sa raznih radijusa čini jedan snopić. Prema broju ksilemskih,a i floemskih vrpci razlikuju se slijedeći radijalni snopići: m o n a r h n i(jedan ksilem i jedan floem), d i a r h n i(dva ksilema i dva floema), t r i a r h n i (tri),t e t r a r h n i(četiri) i p o l i a r h n i (ako je pet i više ksilemskih i floemskih vrpci u jednom radijalnom snopiću).

SISTEM TKIVA ZA LUČENJE

26

U funkciji lučenja učestvuju: 1. Sekretorne ćelije i sekretorna tkiva 2. Žlijezdane ćelije i žlijezdena tkiva.

Osnovna razlika između sekretornih i žlijezdanih ćelija je u tome što produkti lučenja – sekreti,u prvom slučaju ostaju u unutrašnjosti sekretornih ćelija,nagomilavajući se u njima.Sekreti ne mogu izaći iz sekretornih ćelija.Međutim,produkti lučenja žlijezdanih ćelija se izlučuju izvan njih ili u intracelulare,koje žlijezdene ćelije opkoljavaju,ili se izlučuju na površinu biljnog tijela.

Sekretorne ćelije i sekretorna tkiva Javljaju se kao ostrvca u različitim primarnim i sekundarnim tkivima.Sekretorne ćelije različitog oblika se javljaju kao idioblasti,ili obrazuju tkiva,ili ćelijske nizove. Sekretornim ćelijama pripadaju i n e č l a n k o v i t e m l i j e č n e c i j e v i koje sadrže mliječni sok.To su okrugle cijevi sa elastičnim celuloznim zidovima uz koje se nalazi živi sadržaj,citoplazma sa mnogo jedara.Mliječni sok je bijele boje i on ustvari predstavlja ćelijski sok.Ovaj sok ističe iz povrijeđenih cijevi i na vazduhu brzo očvrsne. Ć e l i j s k e f u z i j e. – Rastvaranjem pregradnih zidova može se fuzinisati veći broj sekretornih ćelija i tako nasati ćelijske fuzije. Na taj način nastaju tzv.č l a n k o v i t e m l i j e č n e c i j e v i.One su veoma slične nečlankovitim mliječnim cijevima i također sadrže mliječni sok.Razlika je samo u načinu njihovog porijekla. L i z i g e n i n o s a č i s e k r e t a – također se ubraja u sekretorna tkiva.Oni proizilaze iz grupe sekretornih ćelija,čiji se zidovi i protoplasti postepeno rastvaraju.Oni se sreću u kori limuna,pomarandže i dr.

Žlijezdane ćelije i žlijezdna tkiva Žlijezdane ćelije su uvijek žive ćelije.One po formi podsjećaju na paranhimske ćelije,a po tome što sadrže mnoge plazme i krupna jedra,pokazuju sličnosti s merisistemskim tkivima. Sve ove tvorevine čija je funkcija izlučivanje različitih materija,označavaju se općim imenom kao ž l i j e z d e.Razlikuju se više vrsta žlijezda,tako da mogu biti one koje izlučuju vodu(hidatode),sluzi,smole,esterska ulja,sekrete koji sadrže mnogo šećera – nektarije i dr. H i d a t o d e ili v o d e n e s t o m e – izlučuju vodu,u tečnom stanju u vidu kapljica.Većinom se nalaze na vrhu lista ili na zupcima duž oboda

27

N e k t a r i j e izlučuju nektar – vodeni rastvor šećera sa nešto azotnih i fosfornih materija.Mogu biti dvojake: ako se nalaze u okviru cvijeta( na cvijetnoj loži,pri osnovi tučeka ili prašnika) nazivaju se floralne, a ako se nalaze izvan cvijeta onda se nazivaju ekstrafloralne nektarije.