Morfološke karakteristike hordata i njihov nastanak

Morfološke karakteristike – str.1 u Hordati skripta.

Zbog metamerne organizacije nekih delova tela dovođeni su u vezu sa grupom Annelida i Arthropoda. Međutim, odlike embrionalnog razvića kao što je nepravilno brazdanje, gastrulacija invaginacijom, nastanak analnog otvora od blastoporusa, enterocelni nastanak celoma, svrstavaju ih u grupu Deuterostomia, zajedno sa grupama Hemichordata, Echinodermata, Pogonophora, Chaetognata, Brachiopoda, Bryozoa i Phoronoida. Iako se radi o veoma raznovrsnim grupama, njihovo monofiletsko poreklo je nesumnjivo, što je i potvrđeno molekularnim metodama, kao što je sekvenciranje 18S rDNK. Istraživanja pokazuju da su unutar Hordata u najbližem srodstvu Vertebrata i Cephalochordata. Sestrinska grupa hordatima su Hemichordata, a ovoj kladi najbliži su Echinodermata. Sličnost ovih grupa ogleda se ne samo u detaljima embrionalnog razvića, već i u građi nervnog sistema i prisustvu skeleta mezodermalnog porekla. Larve nekih Hordata i Echinodermata su slične aurikulariji ( to je larva morskih krastavaca ) i imaju sličan raspored traka cilijarnog epidermisa.

Vertebrata Cephalochordata

Tunicata

Hemichordata

Echinodermata

Grupa †Cornuta, koja se javila sredinom kambrijuma, pokazuje neke osobine i Echinodermata i Hordata, pa je neki klasifikuju kao Echinodermata, a neki kao Hordata u okviru podtipa †Calcichordata. Uloga grupe †Cornuta u evoluciji hordata je nejasna. Imali su kalcitni skelet kao i Echinodermata, ali i mozak koji nalikuje mozgu riba. Telo im je bilo asimetrično. Bili su slabo pokretni, vukli su se jednom ručicom po muljevitom dnu. Imali su bočne proreze na ždrelu što ukazuje na filtracioni način ishrane i to je velika evoluciona novina, s obzirom na to da je do tada glavni organ za prikupljanje hrane među deuterostomijama bio lofofor, koji se i danas održao kod mnogih grupa ( npr. Brachiopoda, Bryozoa i Phoronoida ). Da je lofofor mogao biti zamenjen ždrelom sa prorezima pokazuje rod Cephalodiscus ( Hemichordata ), koji ima i lofofor i jedan par otvora na ždrelu. Kada je ždrelo preuzelo ulogu ishrane, lofofor je redukovan, a u ždrelu se razvio endostil ( od njega vodi poreklo tireoidan žlezda ).

Prema aurikularnoj hipotezi, od organizma koji je imao ždrelo sa prorezima prvo nastaju sesilni plaštaši koji su bili slični današnjim ascidijama. Imali su larvu sličnu aurikulariji, koja je vremenom postajala krupnija, kao kod današnjih ascidija. Usled povećanja veličine tela cilije su postale nedovoljne za njeno pokretanje, pa se može predpostaviti razvoj muskulature u repnom regionu. Mišićima treba oslonac, pa njihov razvoj uslovljava i pojavu notohorde u repnom regionu. Uporedo sa razvojem mišića i notohorde, pojavljuje se i nervna cev, neophodna za koordinaciju mišićnih pokreta. Nervna cev je nastala savijanjem i spajanjem bočnih delova traka cilijarnog epidermisa, koji više nije igrao ulogu u lokomociji. Od ovih sesilnih plaštaša diferencira se grupa Thaliacea ( salpe ), kao izrazito specijalizovana grupa pelagijskih organizama. U dve nezavisne linije dolazi do eliminacije adultnog stupnja ( pedomorfoza ). Tako nastaju Larvacea kod kojih zatim dolazi do dalje specijalizacije larvene morfologije, ali pedomorfoza se morala dogoditi i u drugoj evolutivnoj linij koja je vodila ka grupama Vertebrata i Cephalochordata, jer su se ovi slobodnoživeći organizmi morali osloboditi sesilnog stupnja.

Ascidiacea

Larvacea Thaliacea Vertebrata + Cephalochordata

Prema drugoj hipotezi, prvi hordati su bili pokretni kao i njihov predak. Od njih se odvajaju dve linije. Jedna je vodila ka grupama Vertebrata i Cephalochordata koje se ubrzo razdvajaju, a druga ka plaštašima. U ovoj liniji se prvo odvajaju Larvacea, a tek kasnije dolazi do pojave pelagijskih salpi i sesilnih ascidija. Ovu hipotezu podržavaju molekularno-biološka istraživanja, a zadovoljen je i princip parsimonije. Za razliku od prethodnog scenarija u kom se dva puta javlja pedomorfoza, ovaj scenario uključuje samo jedan ključni događaj – prelazak pokretnog pretka u takođe pokretne hordate.

Cephalochordata Vertebrata Thaliacea Ascidiacea

Larvacea

Grupe sa lofoforom – 1. Bryozoa 2. Phoronis sp. – Phoronoida

Hemichordata – 1. Cephalodiscus 2. Rhabdopleura

Ascidiacea – 1. Clavelina lepadiformis 2. Oxycorynia fascicularis

Larvacea – 1. Oikopleura 2. Appendicularia

Thaliacea – 1. Doliolum 2. Pyrosoma