Biologi: Laksens grunnleggende fysiologi

Aquatraining 2017, 18-25 oktober

Torstein Kristensen

Laksens biologi

Fysiologi: Studerer hele fisken og dens organer

Hvordan forsynes musklene med oksygen?

Hva er optimal temperatur?

Hvor lite oksygen tåler den ?

Hvordan reguleres ionene i kroppen?

Hvordan finner den veien?

Hvor lenge kan den sulte ?

Hvor fort kan vokse?

Hvor fort kan den svømme?

Først: fisk (beinfisk) generelt

• De mest suksessfulle vertebrater (ryggstrengdyr) på jorda

• Lever i «alle» vannforekomster

• Tåler (noen arter) svært lave oksygenkonsentrasjoner

Gjellenes system for gassopptak

• Motstrømsprinsippfor effektivt O2opptak

• Stort areal

• Enveis pumping av vann• Munnhule: trykk• Gjellelokk: sug

• Hvert hjerteslag fyller hele gjellen med nytt blod

Ca2+ + HCO3-→ CaCO3(s)

SEDIMENT

Drikking: Ca2+

og Mg2+

C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6 H2O + xATP

CO2(aq) + H2O ↔ HCO3- + H+

↔ CO32- + H+

CO2(aq) + H2O ↔ HCO3- + H+

↔ CO32- + H+

LUFT

SJØVANN

pH i arterielt blod: 7,8pH i venøst blod: 7,3pH i tarm: 8.4-9.0

pKa1 = 6,35 pKa2 = 10,33

FISKEN DRIKKER SJØVANN MED TOVERDIGE IONER SOM BINDES TIL CO3

2- OG FELLES UT SOM FASTE KARBONATER, UTFELLINGSREAKSJON

O2 (g)

DIF

FUSJ

ON

O2 (aq)

DIFFU

SJON

CO2 (g)Partialtrykk av hver enkelt gass avgjør diffusjonsgradient og løselighet

DIF

FUSJ

ON

pH i vann avhenger av CO2 akkumulering

NH3 (aq) + H2O ↔ NH4+ + OH-

Na+

Cl-

Utskilling av ioner i sjøvann, Opptak av ioner i ferskvann

Temperatur og prestasjon

Hva vil det si å være vekselvarm?

Aerobic metabolic scope (Fry, 1947)

• Aerobic metabolic scope (Fry, 1947): Aerobic scope is the maximum amount of oxygen available for any aerobic activity above routine• Et vekselvarmt dyrs “energibudsjett”består av flere faktorer som hver

begrenses av den totale oksygenopptakskapasiteten. Denne er sværttemperaturavhengig.

• Problemer oppstår når summen av behov overskrider kapasiteten

• OCLTT Hypotesen*: oxygen- and capacity-limited thermal tolerance• Temperaturtoleranse (og andre kapasitetsfaktorer) hos laksefisk begrenses av

oksygentransportkapasitet

*Pörtner HO, Farrell AP. (2008) Physiology and climate change. Science 322: 690–692.

• SMR: Standard metabolsk rate(minimum for opprettholdelse av livsfunksjoner over tid)

• MMR: Maksimal metabolsk rate (maksimal opptakskapasitet)

• AS: Aerobt scope (MMR-SMR)• Kapasitet som kan brukes til

• Vekst og fordøyelse (SDA)• Aktivitet• Håndtering av belastninger

• Summen av disse kan ikke overstige AS, og må prioriteres mellom!

• Samme hvordan vi måler prestasjon hos laksefisk, ligger optimum i et relativt smalt temperaturintervall!

• Over optimum går det bratt nedover (=kapasitetsbegrensning)

Allometri: Lavere (relative) prestasjoner med økende størrelse • Forholdet mellom overflate og volum endres.

Sult og vekst: laksen er god på begge….

Oksygenbehov hos laks ved ulik temperatur og størrelse:

https://www.mattilsynet.no/fisk_og_akvakultur/akvakultur/drift_av_akvakulturanlegg/vedlegg_til_horingsbrev__vurdering_av_vannkvalitet_etter__22.22205/binary/Vedlegg%20til%20h%C3%B8ringsbrev%20-%20vurdering%20av%20vannkvalitet%20etter%20%C2%A7%2022

Ioneregulering: laksen er ekstermsportsutøver!

• Osmoregulator!• Holder indre konsentrasjon av salter og

vann konstant, uavhengig av vannets salinitet.

• Anadromi: få fiskearter klarer dette i både ferskvann og saltvann

• Nesten ingen andre fiskearter klarer dette ved så lav kroppsstørrelse!

• Laksen klarer dette ved lav temperatur!

• Hvorfor er kroppsstørrelse og temperatur viktig?

Na+: 140 mMK+: 5 mMCl-: 135 mM

Ferskvann

Na+: 145 mMK+: 5 mMCl-: 140 mM

Sjøvann

Forskjell i ionekonsentrasjon mellom fisk og vann

Na+: 0,165 mMK+: 0,008 mMCl-: 0,186 mM

Na+: 469 mMK+: 10 mMCl-: 546 mM

600 til 800 ganger høyere konsentrasjon inne i fisken 3 til 5 ganger lavere konsentrasjon inne i fisken

Ferskvann Sjøvann

Forenklet oversikt over ioneregulering:Kjemiske diffusjonsprosesser, aktiv transport og utskiling via urin/feces

H2ONa+

Cl-

Aktiv transport

Osmose

H2O

Tynn urin, stort volum

Na+

Cl-

Diffusjon

Na+

Cl-

Aktiv transportOsmose

H2O, ioner

Konsentrert urinMg2+ (og Ca2+)

X

Ferskvann: kampen for å holde på ionene og kvitte seg med vannet• Gjeller:

• Tar opp ioner via kobling til transport av H+ og HCO3

- (fra CO2)

• Nyrer:• Holder tilbake ioner og lager svært

fortynnet urin

• Tarm: • Drikker ikke (lite)

Hva er grensen for liv i ferskvann?

Sjøvann: «som å være i ørkenen og drikke saltvann»

• Gjeller: • Skiller ut Na+ og Cl- (krever

energi, ATP, indirekte)

• Tarm: • tar opp Na+ og Cl- (diffusjon)

for å ta opp vann (osmose)• Feller ut Ca2+ og Mg2+ for å ta

opp vann (osmose)• Skiller ut HCO3

- for å felle ut Ca2+ og Mg2+ (krever energi, ATP)

• Nyrer:• Skiller ut Mg2+ i urin

Svømmekapasitet: Hvor fort kan laksen svømme?

• Det kommer veldig an på størrelsen!• Ca 450 g fisk i dette

eksemplet

• Kroppslengder/sekund

• Mindre svømmer relativt fortere enn større (5-7 kl/s maks vs 2-3 kl/s maks)

• Temperaturavhengig!