Biljke ne mogu da pobegnu od opasnosti!pobegnu od opasnosti!

Stalno su izložene t ij l ipotencijalnim

patogenima! Infekcija predstavlja

izuzetak – preovlađujeizuzetak preovlađuje nekompatibilan odnos.

Odnos biljka Odnos biljka –– parazitparazit

spoljna sredina

jj pp Biljke koje su lako podložne napadu pojedinih patogena su Biljke koje su lako podložne napadu pojedinih patogena su

osetljiveosetljive, one koje ostaju nezaražene, ili retko oboljevaju, su , one koje ostaju nezaražene, ili retko oboljevaju, su jj , j j , j j ,, j j , j j ,otporneotporne ili ili rezistentnerezistentne. .

Biljke kod kojih je mogućnost zaraze nekom vrstom patogena Biljke kod kojih je mogućnost zaraze nekom vrstom patogena j e od oj je oguć ost a a e e o sto patoge aj e od oj je oguć ost a a e e o sto patoge apotpuno isključena su potpuno isključena su imuneimune..

Ogranak patologije biljakaOgranak patologije biljaka –– FitoimunologijaFitoimunologija Ogranak patologije biljaka Ogranak patologije biljaka FitoimunologijaFitoimunologija

Tumačenje pojmovaTumačenje pojmova

O tlji t t t i it tO tlji t t t i it t l ti i j il ti i j i-- Osetljivost, otpornost, imunitetOsetljivost, otpornost, imunitet -- relativni pojmovirelativni pojmovi

-- Povezano sa odnosom biljke prema izazivaču bolestiPovezano sa odnosom biljke prema izazivaču bolesti

-- Osetljivost Osetljivost –– virulentnostvirulentnost; ; rezistentnost rezistentnost –– avirulentnostavirulentnost

-- Kompatibilnost Kompatibilnost –– InkompatibilnostInkompatibilnostpp pp

-- Pojam Pojam imunitetimunitet se u Fitopatologiji ne tumači jedinstvenose u Fitopatologiji ne tumači jedinstveno

OsetljivostOsetljivost infekcijainfekcija nastanak bolestinastanak bolesti-- Osetljivost Osetljivost –– infekcija infekcija –– nastanak bolestinastanak bolesti

-- TolerantnostTolerantnost

Biotrof Biotrof –– patogen koji se snabdeva hranom poreklom od patogen koji se snabdeva hranom poreklom od

živog organizmaživog organizmaživog organizmaživog organizma

Patogenost Patogenost –– sposobnost patogena da raste i razvija se sposobnost patogena da raste i razvija se

na ili u domaćinu i na račun domaćina.na ili u domaćinu i na račun domaćina.

AviruleAvirulenntnosttnost –– nedostatak patogenosti određenognedostatak patogenosti određenog AviruleAvirulenntnost tnost nedostatak patogenosti određenog nedostatak patogenosti određenog

patogena kada dodje u kontakt sa domaćinom koji patogena kada dodje u kontakt sa domaćinom koji

poseduje rasaposeduje rasa--specifičan gen otpornosti koji odgovara specifičan gen otpornosti koji odgovara

genu avirulentnosti patogena.genu avirulentnosti patogena.g p gg p g

Kompletna otpornost Kompletna otpornost –– otpornost koja ne otpornost koja ne dozvoljava razvoj patogena Nema znakovadozvoljava razvoj patogena Nema znakovadozvoljava razvoj patogena. Nema znakova dozvoljava razvoj patogena. Nema znakova bolesti niti prisustva patogena.bolesti niti prisustva patogena.

Nekompletna otpornost Nekompletna otpornost –– svaka otpornost svaka otpornost k j ij k l t tj t ji d đ i jk j ij k l t tj t ji d đ i jkoja nije kompletna, tj. postoji određeni razvoj koja nije kompletna, tj. postoji određeni razvoj patogena (neke major genpatogena (neke major gen-- i sve QR spadaju i sve QR spadaju p g ( j gp g ( j g p jp jovde)ovde)

Kvalitativna otpornost Kvalitativna otpornost –– genotipovi domaćina ispoljavaju genotipovi domaćina ispoljavaju

isprekidan raspon varijabilnosti u otpornosti Osetljivi iisprekidan raspon varijabilnosti u otpornosti Osetljivi iisprekidan raspon varijabilnosti u otpornosti. Osetljivi i isprekidan raspon varijabilnosti u otpornosti. Osetljivi i

otporni genotipovi se mogu lako razdvojiti. Major gen otporni genotipovi se mogu lako razdvojiti. Major gen

otpornost.otpornost.

Kvantitativna otpornost (QR)Kvantitativna otpornost (QR) –– genotipovi domaćinagenotipovi domaćina Kvantitativna otpornost (QR) Kvantitativna otpornost (QR) genotipovi domaćina genotipovi domaćina

ispoljavaju kontinuirani raspon varijabilnosti reakcije od ispoljavaju kontinuirani raspon varijabilnosti reakcije od

izrazito osetljive do otporne, minor gen otpornost, izrazito osetljive do otporne, minor gen otpornost,

poligena otpornost.poligena otpornost.p g pp g p

Monogena otpornost Monogena otpornost –– otpornost kontrolisana otpornost kontrolisana

j d i l jj d i l jjednim genom, uglavnom major genom.jednim genom, uglavnom major genom.

Poligena otpornost Poligena otpornost –– minor gen otpornostminor gen otpornostg pg p g pg p

Vertikalna otpornost Vertikalna otpornost –– rasarasa--specifična otpornostspecifična otpornost

Horizontalna otpornostHorizontalna otpornost –– ekvivalent za rasaekvivalent za rasa-- Horizontalna otpornost Horizontalna otpornost –– ekvivalent za rasaekvivalent za rasa--

nespecifičnu otpornostnespecifičnu otpornost

Major gen otpornost Major gen otpornost –– otpornost kontrolisana jednim ili otpornost kontrolisana jednim ili

više gena koji imaju dovoljno veliki efekat da obezbedeviše gena koji imaju dovoljno veliki efekat da obezbedeviše gena koji imaju dovoljno veliki efekat da obezbede više gena koji imaju dovoljno veliki efekat da obezbede

prekid raspona ispoljavanja osobine u potomstvuprekid raspona ispoljavanja osobine u potomstvu

Minor gen otpornost Minor gen otpornost –– otpornost kontrolisana genima otpornost kontrolisana genima

sa malim efektom, suviše malim da bi se identifikovali sa malim efektom, suviše malim da bi se identifikovali

pojedinačni geni, obezbeđuje kontinuitet raspona pojedinačni geni, obezbeđuje kontinuitet raspona

verijabilnosti osobine u potomstvu (Poligena otpornostverijabilnosti osobine u potomstvu (Poligena otpornostverijabilnosti osobine u potomstvu (Poligena otpornost, verijabilnosti osobine u potomstvu (Poligena otpornost,

kvantitativna otpornost).kvantitativna otpornost).

Trajna otpornost Trajna otpornost –– otpornost koja se otpornost koja se

ispoljava u dužem vemenskom periodu ispoljava u dužem vemenskom periodu

i l ž ti ti l ž ti tizloženosti patogenuizloženosti patogenu

Delimična otpornostDelimična otpornost QRQRDelimična otpornost Delimična otpornost –– QRQR

Poljska otpornost Poljska otpornost –– otpornost koja se najbolje ispoljava u polju otpornost koja se najbolje ispoljava u polju

(kvantitativna otpornost (kvantitativna otpornost –– quantitative resistance quantitative resistance –– QR)QR)

Hipersenzitivnost Hipersenzitivnost –– odgovor na infekciju kada napadnute i susedne odgovor na infekciju kada napadnute i susedne

ćelije brzo izumiru sprečavajući dalje širenje patogena. Rezultat je ćelije brzo izumiru sprečavajući dalje širenje patogena. Rezultat je j p j j j p g jj p j j j p g j

ograničena nekroza tkiva.ograničena nekroza tkiva.

RasaRasa –– svi genotipovi patogena koji nose isti set gena aviruletnostisvi genotipovi patogena koji nose isti set gena aviruletnosti Rasa Rasa svi genotipovi patogena koji nose isti set gena aviruletnostisvi genotipovi patogena koji nose isti set gena aviruletnosti

Izolat Izolat –– populacija mikroorganizma dobijena izolacijom iz domaćina populacija mikroorganizma dobijena izolacijom iz domaćina

ili supstrataili supstrataili supstrata.ili supstrata.

1. UROĐENA (nasledna, specifična)1. UROĐENA (nasledna, specifična)

2. STEČENA (ontogenetska, nespecifična)2. STEČENA (ontogenetska, nespecifična)

1.1. Pasivna1.1. Pasivnaotpornost (otpornost (postoji postoji

1.2. Aktivna1.2. Aktivna ili ili dinamična otpornost dinamična otpornost

nezavisno od nezavisno od patogena, patogena,

((postoji u biljci ali se postoji u biljci ali se aktivira tek po aktivira tek po

preinfekciona) preinfekciona) dospeću patogena na dospeću patogena na ili u biljku)ili u biljku)

1.1. Pasivna otpornost1.1. Pasivna otpornost

1 1 1 Otpornost na prodor patogena1 1 1 Otpornost na prodor patogena1.1.1. Otpornost na prodor patogena1.1.1. Otpornost na prodor patogena-- Voštana prevlaka, kutikula, epidermis, periderm, Voštana prevlaka, kutikula, epidermis, periderm, maljavost, stome, lenticele, hidatodemaljavost, stome, lenticele, hidatode

1.1.2. Otpornost na širenje patogena u biljci1.1.2. Otpornost na širenje patogena u biljci-- Histološka i hemijska svojstvaHistološka i hemijska svojstvaj jj j

1.1.3. Otpornost usled nedostatka bitnih faktora1.1.3. Otpornost usled nedostatka bitnih faktora

1.1. Pasivna otpornost1.1. Pasivna otpornost

1 1 1 Otpornost na prodor patogena1 1 1 Otpornost na prodor patogena1.1.1. Otpornost na prodor patogena1.1.1. Otpornost na prodor patogena-- Voštana prevlakaVoštana prevlaka –– onemogućava prodiranje patogena kojima je potrebna onemogućava prodiranje patogena kojima je potrebna

vodena prevlakavodena prevlakaK tik lK tik l d blj l iš l j t kt ć di kt d dd blj l iš l j t kt ć di kt d d-- KutikulaKutikula –– zadebljala višeslojna struktura onemogućava direktan prodor pod zadebljala višeslojna struktura onemogućava direktan prodor pod pritiskom pritiskom (Botrytis, Macrosporium, Venturia(Botrytis, Macrosporium, Venturia))

-- EpidermisEpidermis –– celuloza i hemiceluloza u ćelijskim zidovima otežavaju prodor celuloza i hemiceluloza u ćelijskim zidovima otežavaju prodor patogenapatogenapatogenapatogena

-- PeridermPeriderm –– zaštitni sloj krtola, stabla i korena mnogih biljaka; deblja kutikula i zaštitni sloj krtola, stabla i korena mnogih biljaka; deblja kutikula i periderm smanjuju mogućnost povređivanjaperiderm smanjuju mogućnost povređivanjaMaljavostMaljavost –– otežava duže zadržavanje kapi vode predstavlja barijeru zaotežava duže zadržavanje kapi vode predstavlja barijeru za-- MaljavostMaljavost –– otežava duže zadržavanje kapi vode, predstavlja barijeru za otežava duže zadržavanje kapi vode, predstavlja barijeru za kličinu cevčicu parazitnih gljiva, insekte vektorekličinu cevčicu parazitnih gljiva, insekte vektore

-- Prirodni otvoriPrirodni otvori –– stome, lenticele, hidatodestome, lenticele, hidatode

Voštana prevlakaVoštana prevlaka ––onemogućava onemogućava prodiranje patogena prodiranje patogena kojima je potrebno kojima je potrebno prisustvo vode na prisustvo vode na površini biljnog tkiva površini biljnog tkiva radi kretanja i prodoraradi kretanja i prodora

MaljavostMaljavost –– otežava otežava duže zadržavanje kapi duže zadržavanje kapi vode, predstavlja vode, predstavlja barijeru za kličinu barijeru za kličinu cevčicu parazitnih cevčicu parazitnih gljiva, insekte gljiva, insekte vektore...vektore...

Za razliku od fitopatogenih gljiva, bakterije nisu u Za razliku od fitopatogenih gljiva, bakterije nisu u mogućnosti da prodiru direktno u nepovređeno biljno mogućnosti da prodiru direktno u nepovređeno biljno tkivo već za prodor koriste:tkivo već za prodor koriste:tkivo već za prodor koriste:tkivo već za prodor koriste:

Prirodne otvorePrirodne otvore (stome, lenticele, hidatode, delove (stome, lenticele, hidatode, delove cveta, lisne dlačice)cveta, lisne dlačice)cveta, lisne dlačice)cveta, lisne dlačice)

Prirodni otvoriPrirodni otvoriStomeStome5050––10001000 // 1 mm1 mm2 2 površine površine

lista To su najčešće ulaznalista To su najčešće ulaznalista. To su najčešće ulazna lista. To su najčešće ulazna vrata za prouzrokovače lisnih vrata za prouzrokovače lisnih pegavosti koji se umnožavajupegavosti koji se umnožavajupegavosti koji se umnožavaju pegavosti koji se umnožavaju u podstominoj duplji i potom u podstominoj duplji i potom se šire dalje kroz međućelijski se šire dalje kroz međućelijski prostorprostor. . pp

Vlažnost vazduha značajno Vlažnost vazduha značajno utiče na broj ostvarenihutiče na broj ostvarenihutiče na broj ostvarenih utiče na broj ostvarenih infekcija. Vlažni uslovi infekcija. Vlažni uslovi omogućavaju početni razvoj omogućavaju početni razvoj bakterija koje su tek prodrle bakterija koje su tek prodrle j j pj j pkroz stomin otvor. Stoga ne kroz stomin otvor. Stoga ne iznenađuje podatak da većinaiznenađuje podatak da većinaiznenađuje podatak da većina iznenađuje podatak da većina bakterioznih epidemija nastaje bakterioznih epidemija nastaje tokom kišnog periodatokom kišnog periodatokom kišnog perioda. tokom kišnog perioda.

Prirodni otvoriHidatode Nalaze se po ivici lista i

predstavljaju završetke ksilema. Oslobađanje vode u vidu kapi kroz hidatode naziva se gutacija.

Fiziološke povrede na mestima gutacije su ulazna vrata za prouzrokovače nekroze V-oblika,koji dospevaju u ksilem i blokiraju t t dtransport vode.

P i d i t iPrirodni otvoriLenticeleNjihova osnovna uloga je u

razmeni gasova i nemaju velikog značaja kao ulazna vrata za prodor fitopatogenih bakterija. Izuzetak je S. scabiesjprouzrokovač obične krastavosti krompira.p

P i d i t iPrirodni otvoriDelovi cveta E. amylovora je primer patogena koji y j p p g j

lako prodire kroz delove cveta. Ova bakterija biva prenešena insektima sa rak rana na granama i stablu dorak rana na granama i stablu do nektarskih žlezda, tučka i plodnika. Bakterije se šire intercelularnim prostorom dalje na čašicu i cvetnu dršku prouzrokujući plamenjaču cvasti. Pri jakoj infekciji bakterije dospevaju dojakoj infekciji bakterije dospevaju do izdanaka, većih grana i stabla.

Prirodni otvoriLisne dlačiceLisne dlačiceC. m. subsp. michiganensis prodire kroz

dlačice na površini lista i stabla paradajzadlačice na površini lista i stabla paradajza. Najosetljiviji su mladi listovi sa najgušćim

d dl či P i t dl či ijrasporedom dlačica. Prisustvo dlačica nije presudno, jer patogen može ostvariti infekciju i kroz stomine otvore ili povrede.

1. UROĐENA (nasledna, specifična)1. UROĐENA (nasledna, specifična)

2. STEČENA (ontogenetska, nespecifična)2. STEČENA (ontogenetska, nespecifična)

1.1. Pasivna1.1. Pasivnaotpornost (otpornost (postoji postoji

1.2. Aktivna1.2. Aktivna ili ili dinamična otpornost dinamična otpornost

nezavisno od nezavisno od patogena, patogena,

((postoji u biljci ali se postoji u biljci ali se aktivira tek po aktivira tek po

preinfekciona) preinfekciona) dospeću patogena na dospeću patogena na ili u biljku)ili u biljku)

1.1. Pasivna otpornost1.1. Pasivna otpornost

1 1 1 Otpornost na prodor patogena1 1 1 Otpornost na prodor patogena1.1.1. Otpornost na prodor patogena1.1.1. Otpornost na prodor patogena-- Voštana prevlaka, kutikula, epidermis, periderm, Voštana prevlaka, kutikula, epidermis, periderm, maljavost, stome, lenticele, hidatodemaljavost, stome, lenticele, hidatode

1.1.2. Otpornost na širenje patogena u biljci1.1.2. Otpornost na širenje patogena u biljci-- Histološka i hemijska svojstvaHistološka i hemijska svojstvaj jj j

1.1.3. Otpornost usled nedostatka bitnih faktora1.1.3. Otpornost usled nedostatka bitnih faktora

1.1. Pasivna otpornost1.1. Pasivna otpornost

1 1 2 O ši j bilj i1 1 2 O ši j bilj i1.1.2. Otpornost na širenje patogena u biljci1.1.2. Otpornost na širenje patogena u biljci

Histološka svojstvaHistološka svojstva suberinizirana i lignificirana tkivasuberinizirana i lignificirana tkiva-- Histološka svojstvaHistološka svojstva –– suberinizirana i lignificirana tkiva, suberinizirana i lignificirana tkiva, celulozni i kutinizirani ćelijski zidovicelulozni i kutinizirani ćelijski zidovi

-- Hemijska svojstvaHemijska svojstva –– fenolna jedinjenja, alkaloidi, eterična fenolna jedinjenja, alkaloidi, eterična ulja, tanini, fitoncidi, saponini...ulja, tanini, fitoncidi, saponini... (fitoanticipini)(fitoanticipini)

1.1. Pasivna otpornost1.1. Pasivna otpornost1.1.2. Otpornost na širenje patogena u biljci1.1.2. Otpornost na širenje patogena u biljci

Hi t l šk j tHi t l šk j t b i i i i li ifi i tkib i i i i li ifi i tki-- Histološka svojstvaHistološka svojstva –– suberinizirana i lignificirana tkiva, suberinizirana i lignificirana tkiva, celulozni i kutinizirani ćelijski zidovicelulozni i kutinizirani ćelijski zidovi

1.1. Pasivna otpornost1.1. Pasivna otpornost1.1.2. Otpornost na širenje patogena u biljci1.1.2. Otpornost na širenje patogena u biljci

Histološka svojstvaHistološka svojstva suberinizirana i lignificirana tkiva celulozni isuberinizirana i lignificirana tkiva celulozni i-- Histološka svojstvaHistološka svojstva –– suberinizirana i lignificirana tkiva, celulozni i suberinizirana i lignificirana tkiva, celulozni i kutinizirani ćelijski zidovikutinizirani ćelijski zidovi

1.1. Pasivna otpornost1.1. Pasivna otpornost1.1.2. Otpornost na širenje patogena u biljci1.1.2. Otpornost na širenje patogena u biljci

H ij k j tH ij k j t f l j di j j lk l idi t ičf l j di j j lk l idi t ič-- Hemijska svojstvaHemijska svojstva –– fenolna jedinjenja, alkaloidi, eterična fenolna jedinjenja, alkaloidi, eterična ulja, tanini, fitoncidi, saponini... (fitoanticipini)ulja, tanini, fitoncidi, saponini... (fitoanticipini)

E l h l d h d Example: catechol and protocatechuic acid are active in preventing the smudge disease (Colletotrichum circinans)

Coloured onions are not attacked by the smudge disease!

Other examples of phenolic phytoanticipins include: chlorogenic acid, naringin and tangeretin

Glycosilated triterpenoids, steroid or steroidal glycoalkaloids formin complexes with fungal membranes. This is thought to lead to membrane rupture.p

G l L h l 2009Gonzales-Lamothe et al. 2009

U procesu adaptacije patogeni su razvili metode detoksifikacijefit ti i ifitoanticipina

1) Gaemannomyces graminis var avenae stvara avenacinazu1) Gaemannomyces graminis var. avenae stvara avenacinazu

2)Septoria lycopersici stvara tomatinazu, pretvarajući α-tomatin uβ2- tomatin

Sulphur containing glucosides, whic, upon cell damage, are substrate for myrosinases, releasing toxic aglyconesaglycones

1.1. Pasivna otpornost1.1. Pasivna otpornost

1 1 3 Otpornost usled nedostatka bitnih faktora1.1.3. Otpornost usled nedostatka bitnih faktora

- Odsustvo prepoznavanja između domaćina i patogenaOdsustvo prepoznavanja između domaćina i patogena

- Odsustvo receptora u biljci za toksine patogena

- Nedostatak supstanci neophodnih patogenu

1.2. Aktivna Aktivna iliili dinamična otpornost (postoji u biljci ali dinamična otpornost (postoji u biljci ali

se aktivira tek po dospeću patogena na ili u biljku)se aktivira tek po dospeću patogena na ili u biljku)

-- Mehanizmi odbrane mogu biti usmereni kako protivMehanizmi odbrane mogu biti usmereni kako protiv-- Mehanizmi odbrane mogu biti usmereni kako protiv Mehanizmi odbrane mogu biti usmereni kako protiv

samog parazita tako i protiv produkata njegovog samog parazita tako i protiv produkata njegovog

metabolizmametabolizma

1.2.1. 1.2.1. Prepoznavanje patogenaPrepoznavanje patogenap j p gp j p g

1.2.2. 1.2.2. Prenošenje signala nosiocima odbranePrenošenje signala nosiocima odbrane

•• 11..22..11.. PrepoznavanjePrepoznavanje patogenapatogena

R k ij i j tReakcije izazvane prepoznavanjem patogena :

• Stvaranje litičkih enzima (hitinaze, glukanaze, proteaze) i PRj g pproteini

• Proizvodnja sekundarnih metabolita niske molekulske težinej(fitoaleksini)

• Polarizovano ojačanje ćelijskog zida na mestima interakcije biljka-( l )patogen (papile)

• Hipersenzitivna reakcija ili HR (samo protiv biotrofa!)

1.2.1.1.2.1. Prepoznavanje patogenaPrepoznavanje patogena1.2.1. 1.2.1. Prepoznavanje patogenaPrepoznavanje patogena

-- ElicitoriElicitori (toksini, glikoproteini, ugljeni (toksini, glikoproteini, ugljeni

hidrati, masne kiseline, peptidi, enzimi)hidrati, masne kiseline, peptidi, enzimi)

(ontogenetska, nespecifična)(ontogenetska, nespecifična)2.1. Neinfekciona (biohemijsko2.1. Neinfekciona (biohemijsko--fiziološka,fiziološka,2.1. Neinfekciona (biohemijsko2.1. Neinfekciona (biohemijsko fiziološka, fiziološka,

morfološkomorfološko--anatomskaanatomska, , tretiranje tretiranje semena, semena, đubrenje)đubrenje)đubrenje)đubrenje)

2 2 I f k i ( k štit d j2 2 I f k i ( k štit d j2.2. Infekciona (unakrsna zaštita, opadanje 2.2. Infekciona (unakrsna zaštita, opadanje broja i veličine lokalnih simptoma, broja i veličine lokalnih simptoma, opadanje koncentracije patogena, opadanje koncentracije patogena, odlaganje pojave simptoma)odlaganje pojave simptoma)g j p j p )g j p j p )