of 52 /52
โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ สาขาชีววิทยา เอกสารประกอบการเรียนการสอนรายวิชา 40142 ชีววิทยา 2 บทที1 พันธุศาสตรและการแบงเซลล ลักษณะทางพันธุกรรม (genetic character) สิ่งมีชีวิตตาง ที่อยูบนโลก ไมวาจะเปนมนุษย พืช สัตว จุลินทรีย หรือไวรัส จะมีรูปรางที่เปนเอก ลักษณะของตนเอง และจะมีความแตกตางกันในแตละชนิดหรือพันธุของสิ่งมีชีวิตนั้น เชน มนุษยแตละ เชื้อชาติจะมี หนาตา รูปรางตางตางกันไป หรือแมแตในเชื้อชาติเดียวกันแตละคนจะมีรูปรางหนาตาแตกตาง กันไป ยกเวนกรณีฝาแฝดเหมือนที่เกิดจากไขใบเดียวกัน นอกจากนี้สงมีชีวิตแตละชนิดจะคงลักษณประจําพันธุไวตลอดไป กลาวคือ ลูกหลานที่เกิดออกมา ยังคงลักษณประจําพันธุไวเหมือนเดิม และจะเห็นไดวาลักษณะตางๆจากพอและแมจะไปปรากฏอยูในลูก หรือลูกมีลักษณะคลายคลึงกับพอแม เหตุที่เปนเชนนี้เนื่องจากการถายทอดลักษณะทางพันธุกรรม (Genetic character) จากพอแมไปยังลูกหลาน โดยวิชาที่ศึกษาเกี่ยวกับหลักเกณฑการถายทอดลักษณะทางพันธุกรรม ของสิ่งมีชีวิตคือ วิชา พันธุศาสตร (Genetics) ลักษณะทุกชนิดของสิ่งมีชีวิต สามารถถายทอดจากพอแมไปสูรุนลูกได เชน ลักษณะจมูกโดง จมูก แบน ผมหยิก ผมตรง ผิวดํา ผิวขาว ตาชั้นเดียว ตาสองชั้น มักเปนลักษณะเหมือนกับพอแมหรือญาติ ลักษณะ เหลานี้จึงสามารถถายทอดมาจากพอแม เรียกวา ลักษณะทางพันธุกรรม (Genetic character) ความแปรผันของลักษณะทางพันธุกรรม (Genetic variation) ลักษณะตาง ของคนมีความแตกตางกัน แตถาเปนสิ่งมีชีวิตตางสปชีสกันแลว ยอมมีความแตกตาง กันมากยิ่งขึ้นไปอีก สําหรับคนเชื้อชาติเดียวกันยอมมีความคลายกันมากกวาคนตางเชื้อชาติ โดยเฉพาะอยู ตางทวีป ลูกๆที่เกิดจากพอแมเดียวกัน ยอมคลายกันมากกวาคนที่ตางพอแม ความแตกตางเหลานี้เปนความ แตกตางที่เกิดจากพันธุกรรม ซึ่งเรียกวา ความแปรผันทางพันธุกรรม (genetics variation) เปนความ แตกตางของสิ่งมีชีวิตที่เกิดจากพันธุกรรมนั่นเอง สวนคูแฝดเหมือน (Identical twin) แฝดลักษณะนี้จะ พันธุกรรมเหมือนกันมากที่สุด ดังนั้นลักษณะความแตกตางของสิ่งมีชีวิตจึงมีมากนอยแตกตางกันไปตาม ปริมาณความแปรผันทางพันธุกรรมของสิ่งมีชีวิต ความแปรผันนี้มีประโยชนที่ทําใหสิ่งมีชีวิตเหลานั้น ปรับตัวจนอยูรอดได สิ่งมีชีวิตที่สามารถถายทอดลักษณะการปรับตัวที่เหมาะสมตอสิ่งแวดลอมไปยัง ลูกหลานไดจะมีประโยชนสําหรับการดํารงเผาพันธุ การแปรผันทางพันธุกรรมแบงออกเปน 2 แบบคือ 1) ลักษณะพันธุกรรมที่แปรผันแบบตอเนื่อง (Continuous variation) เอกสารประกอบการเรียนการสอนฉบับนี้ยังอยูระหวางดําเนินการปรับปรุงแกไข ใชสําหรับโรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ

ลักษณะทางพันธุ (genetic character) กรรม · 2011. 12. 17. · พันธุกรรมเหม ือนกันมากท ี่สุด

  • Author
    others

  • View
    0

  • Download
    0

Embed Size (px)

Text of ลักษณะทางพันธุ (genetic character) กรรม · 2011. 12. 17. ·...

  • 63 โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ สาขาชีววิทยา เอกสารประกอบการเรียนการสอนรายวิชา ว40142 ชีววิทยา 2 บทที่ 1 พันธุศาสตรและการแบงเซลล

    ลักษณะทางพันธุกรรม (genetic character)

    ส่ิงมีชีวิตตาง ๆ ที่อยูบนโลก ไมวาจะเปนมนุษย พืช สัตว จุลินทรีย หรือไวรัส จะมีรูปรางที่เปนเอกลักษณะของตนเอง และจะมีความแตกตางกันในแตละชนิดหรือพันธุของสิ่งมีชีวิตนั้น ๆ เชน มนุษยแตละเชื้อชาติจะมี หนาตา รูปรางตางตางกันไป หรือแมแตในเชื้อชาติเดียวกันแตละคนจะมีรูปรางหนาตาแตกตางกันไป ยกเวนกรณีฝาแฝดเหมือนที่เกิดจากไขใบเดียวกัน นอกจากนี้สงมีชีวิตแตละชนิดจะคงลักษณประจําพันธุไวตลอดไป กลาวคือ ลูกหลานที่เกิดออกมายังคงลักษณประจําพันธุไวเหมือนเดิม และจะเหน็ไดวาลักษณะตางๆจากพอและแมจะไปปรากฏอยูในลูกหรือลูกมีลักษณะคลายคลึงกบัพอแม เหตทุี่เปนเชนนีเ้นือ่งจากการถายทอดลักษณะทางพันธุกรรม (Genetic character) จากพอแมไปยังลูกหลาน โดยวิชาที่ศึกษาเกีย่วกับหลักเกณฑการถายทอดลักษณะทางพันธุกรรมของสิ่งมีชีวิตคือ วิชา พันธศุาสตร (Genetics) ลักษณะทุกชนดิของสิ่งมีชีวิต สามารถถายทอดจากพอแมไปสูรุนลูกได เชน ลักษณะจมกูโดง จมูกแบน ผมหยิก ผมตรง ผิวดํา ผิวขาว ตาชั้นเดียว ตาสองชัน้ มักเปนลักษณะเหมือนกับพอแมหรือญาติ ลักษณะเหลานี้จึงสามารถถายทอดมาจากพอแม เรียกวา ลักษณะทางพันธุกรรม (Genetic character)

    ความแปรผันของลักษณะทางพันธุกรรม (Genetic variation) ลักษณะตาง ๆ ของคนมีความแตกตางกัน แตถาเปนสิ่งมีชีวิตตางสปชีสกันแลว ยอมมีความแตกตางกันมากยิ่งขึ้นไปอีก สําหรับคนเชื้อชาติเดียวกันยอมมีความคลายกันมากกวาคนตางเชื้อชาติ โดยเฉพาะอยูตางทวีป ลูกๆที่เกิดจากพอแมเดียวกัน ยอมคลายกันมากกวาคนที่ตางพอแม ความแตกตางเหลานี้เปนความแตกตางที่เกิดจากพันธุกรรม ซ่ึงเรียกวา ความแปรผันทางพันธุกรรม (genetics variation) เปนความแตกตางของสิ่งมีชีวิตที่เกิดจากพันธุกรรมนั่นเอง สวนคูแฝดเหมือน (Identical twin) แฝดลักษณะนี้จะพันธุกรรมเหมือนกันมากที่สุด ดังนั้นลักษณะความแตกตางของสิ่งมีชีวิตจึงมีมากนอยแตกตางกันไปตามปริมาณความแปรผันทางพันธุกรรมของสิ่งมีชีวิต ความแปรผันนี้มีประโยชนที่ทําใหส่ิงมีชีวิตเหลานั้นปรับตัวจนอยูรอดได ส่ิงมีชีวิตที่สามารถถายทอดลักษณะการปรับตัวที่เหมาะสมตอส่ิงแวดลอมไปยังลูกหลานไดจะมีประโยชนสําหรับการดํารงเผาพันธุ

    การแปรผนัทางพันธุกรรมแบงออกเปน 2 แบบคือ

    1) ลักษณะพันธุกรรมท่ีแปรผันแบบตอเนือ่ง (Continuous variation)

    เอกสารประกอบการเรียนการสอนฉบับน้ียังอยูระหวางดําเนินการปรับปรุงแกไข ใชสําหรับโรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ

  • 64 โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ สาขาชีววิทยา เอกสารประกอบการเรียนการสอนรายวิชา ว40142 ชีววิทยา 2 บทที่ 1 พันธุศาสตรและการแบงเซลล

    ลักษณะทางพนัธุกรรมที่แยกจากกันไดไมชัดเจนมีระดับความแตกตางเล็กนอยอยางตอเนื่องกันสามารถวัดขนาดหรือในเชิงปริมาณ (Quatitative trait)ได ตัวอยางเชน สีผม สีตา สีผิว สวนสูง น้าํหนักของรางกาย สติปญญา

    ความถี่ของจํานวนของสิ่งมชีีวิตที่มีลักษณะแปรผันตอเนือ่งตอลักษณะหนึ่งๆ เชนความสูงของ

    นักเรียนชายในโรงเรียนแหงหนึ่ง ถานําจํานวนนักเรียนชายที่มีความสูงในแตละระดับมาสรางกราฟ จะไดเปนกราฟ การกระจายรูปโคงปกติ (normal distribution curve) กลาวคือนักเรียนชายสวนใหญมีความสูงระดับปานกลาง มีเพียงสวนนอยที่สูงมากหรือเตี้ยมาก

    ภาพที่ 1.39 กราฟการกระจายรูปโคงแบบปกติ แสดงความถี่ของประชากรที่มีลักษณะพันธุกรรม แบบตอเนื่อง

    2) ลักษณะพันธุกรรมท่ีแปรผันแบบไมตอเนื่อง (Discontinuous variation) คือลักษณะทางพันธุกรรมที่แตกตางกนัอยางชัดเจน แยกออกจากกันไดเด็ดขาด คือ มี หรือ ไมม ี

    ลักษณะนั้น ตัวอยางเชน หมูเลือด (4 ลักษณะคือ A B AB O แตกตางกัน) ผิวเผือก (albinism เผือก, ปกต)ิ ลักยิ้ม ติ่งหู (มี, ไมมี) ขวัญ (เวียนซาย, ขวา) หอล้ิน (ได, ไมได) ความถี่ของจํานวนสิ่งมีชีวิตที่มีลักษณะพนัธุกรรมที่แปรผันแบบไมตอเนื่อง จะเปนกราฟแทงแยกจากกัน ไมเปนกราฟโคงปกติ สามารถวัดไดในเชิงคุณภาพ (Qualitative trait)

    เอกสารประกอบการเรียนการสอนฉบับน้ียังอยูระหวางดําเนินการปรับปรุงแกไข ใชสําหรับโรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ

  • 65 โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ สาขาชีววิทยา เอกสารประกอบการเรียนการสอนรายวิชา ว40142 ชีววิทยา 2 บทที่ 1 พันธุศาสตรและการแบงเซลล

    ภาพที่ 1.40 กราฟการกระจายรูปโคงแบบปกติ แสดงความถี่ของประชากรที่มีลักษณะพันธุกรรม แบบไมตอเนือ่ง

    ลักษณะทางพนัธุกรรมกับสิ่งแวดลอม ลักษณะทางพนัธุกรรมหลายลักษณะขึ้นกับสิ่งแวดลอม ตัวอยางเชน ตนไม มีการเปลี่ยนรูปราง

    เพราะแรงลม หรือลักษณะทางพันธุกรรมของคนที่มีผิวขาว เมื่อไปเทีย่วพักผอนชายทะเลหลาย ๆวัน หรืออาศัยอยูชายทะเล หรือมีอาชีพประมงทะเล สีผิวจะคล้ําขึ้นจนไมนาเชื่อวาดั้งเดมิเปนคนผิวขาว นัน่เปนเพราะอิทธิพลของสิ่งแวดลอมที่มีตอลักษณะทางพนัธุกรรม กรณีฝาแฝดคูหนึ่งถูกแยกกนัเลี้ยงคนละประเทศ ตอมาเมื่ออายุครบ 20 ป ทั้งคูกลับมาพบกันอีกครั้ง ทั้งคูตางมีลักษณะเปนของตัวเอง แตกตางกันมาก ซ่ึงคนหนึ่งชอบดนตรแีจส สวนอีกคนชอบเพลงคลาสสิก แสดงวาแฝดทั้งสองตางความชอบทางดนตรีเหมือนกนั แตฝกฝนดนตรีไปคนละทาง การฝกฝนจึงเปนปจจยัทางสิ่งแวดลอมอยางหนึ่ง ลักษณะทางพนัธุกรรมหลาย ๆ ลักษณะแปรผันไปตามอิทธิพลของสิ่งแวดลอม เชน น้ําหนกัตัว ความสูง สติปญญา ซ่ึงนอกจากไดรับการถายทอดจากพนัธุกรรมแลว ยังขึ้นกับอาหารที่ไดรับ ตั้งแตแรกเกดิจนไปโตเต็มวยัอีกดวย สําหรับบางลักษณะไมเปลี่ยนไปตามอิทธิพลของสิ่งแวดลอม เชน ลักษณะการหอล้ิน หมูเลือด ระบบ ABO ลักษณะผิวเผือก (albino) สีตา สีผม รวมถึงลักษณะรอยนิว้มอืของคน จากการศึกษาพบวาพันธุกรรมเปนตวักําหนดระดับและขอบเขตการเจริญของสวนตางๆ ของสิ่งมีชีวิต ลักษณะที่เกิดขึ้นหรือลักษณะที่เหน็ไดถูกกําหนดโดย ยีน (Gene) และยังถูกกําหนดดวย สิง่แวดลอมดวย (Environment) ส่ิงแวดลอมแบงออกเปน 2 ชนิดคือ ส่ิงแวดลอมภายนอก ไดแก อุณหภูมิ แสง อาหาร ฯลฯ และส่ิงแวดลอมภายใน ไดแก อายุ เพศ ฯลฯ

    เอ!...ลักษณะที่สงผานจากพอแมไปยังลูกไดนั้น กระบวนการเปนอยางไร ? แลวทุกลักษณะจะถูกสงไปยังลูกหรือเปลานะ???

    เอกสารประกอบการเรียนการสอนฉบับน้ียังอยูระหวางดําเนินการปรับปรุงแกไข ใชสําหรับโรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ

  • 66 โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ สาขาชีววิทยา เอกสารประกอบการเรียนการสอนรายวิชา ว40142 ชีววิทยา 2 บทที่ 1 พันธุศาสตรและการแบงเซลล

    การถายทอดทางพันธุกรรม (Inheritance )

    การถายทอดพนัธุกรรมตามกฎของเมนเดล ( Mendelian law) พันธุศาสตร เปนวิชาที่วาดวยการถายทอดลักษณะตาง ๆ จากพอแม ไปยังลูกหลาน ซ่ึงผูที่

    วางรากฐานวิชาพันธุศาสตร ถือวาเปนบิดาแหงวิชาพันธุศาสตร คือ โจธาน เมนเดล (Johann Mendel) และโดยเมนเดลไดเสนอกฎการถายทอดลักษณะทางพันธุกรรม 2 กฎ คือ

    1. กฎการแยกตัวของยีน (Law of segregation) 2. กฎการรวมตัวกันอยางอิสระของยีนที่อยูบนโครโมโซมตางคูกัน (Law of independent assortment) หลังจากที่กฎของเมนเดลเผยแพรจนรูจักดีทั่วโลก นักวิทยาศาสตรพยายามที่จะศึกษาคนควาเพื่อพิสูจนวา

    สารพันธุกรรมเปนสารเคมีประเภทไหน ซ่ึงตอมานักวิทยาศาสตรหลายทานไดพยายามแยกสารประกอบชนิดตาง ๆ จากเซลลของส่ิงมีชีวิตและนําสารประกอบเหลานั้นมาทําการทดลองคนควาดวยวิธีการตาง ๆ จนในที่สุดก็พิสูจนไดวา สารพันธุกรรมก็คือ กรดนิวคลีอิก ซ่ึงไดแก DNA (deoxyribonucleic acid) และ RNA (ribonucleic acid) ตอมาวิทยาการทางดานพันธุศาสตรได เจริญกาวหนาอยางรวดเร็วและแตกแขนงไปหลายสาขา เชน พันธุศาสตรของเซลล พันธุศาสตรของมนุษย พันธุศาสตรชีวเคมี พันธุศาสตรจุลินทรีย พันธุศาสตรโมเลกุล พันธุวิศวกรรม ฯลฯ

    ประวัติของเมนเดล การคนพบกฎการถายทอดลักษณะทางพันธุกรรม เกรเกอร โยฮันน เมนเดล (Gregor Johaun Mendel ค.ศ. 1822-1884) ชาวออสเตรีย เกิดเมื่อ ป ค.ศ.

    1822 บิดามารดาเปนชาวนา เมนเดลไดบวชเปนพระนกิายออกัสติน ในเดือนตุลาคม ค.ศ. 1843 ที่กรุงบรุนน (Brunn) ประเทศออสเตรียสมัยนั้น (ปจจุบันเปนของประเทศเชคโกสโลวาเกีย) ในวยัเด็กเมนเดลเรียนหนังสือที่โรงเรียนของหมูบาน เขาเปนเดก็ที่ฉลาด มีความสนใจใน การทําไร ปลูกผลไม และมีความสนใจเกี่ยวกับธรรมชาติของสิ่งมีชีวิตมาตั้งแตเดก็ ๆ เนื่องจากครอบครัวเขายากจนเมื่อเตบิโตขึ้นเขาไดมีโอกาสเขาเรียนที่โบสถออกัสตินเนยีน โมนาสเตอรี (Augustinian Monastery) ตอมาในป ค.ศ. 1874 เมนเดลไดบวชเปนพระ และไดรับนามวา เกรเกอร (Gregor) จึงมีช่ือเรียกเต็มวา เกรเกอร โจฮาน เมนเดล (Gregor Johann Mendel) ในป ค.ศ. 1857 เมนเดลไดรวบรวมพนัธุถ่ัวลันเตา และทดลองผสมถั่วลันเตาพนัธุตาง ๆ เพื่อศึกษาลักษณะของถั่วลันเตา โดยทําการทดลองที่สวนหลังวดัเปนเวลา 7 ป ในป ค.ศ. 1865 เมนเดลไดสรุปผลและเสนอกฎของการถายทอดลักษณะทางพันธกุรรมตอสมาคม Natural Society of Brunn ซ่ึงทางสมาคมได

    เอกสารประกอบการเรียนการสอนฉบับน้ียังอยูระหวางดําเนินการปรับปรุงแกไข ใชสําหรับโรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ

  • 67 โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ สาขาชีววิทยา เอกสารประกอบการเรียนการสอนรายวิชา ว40142 ชีววิทยา 2 บทที่ 1 พันธุศาสตรและการแบงเซลล

    พิมพผลงานของเมนเดลในป ค.ศ. 1866 และสงไปยังหองสมุดตาง ๆ นอกจากนีเ้มนเดลยังไดทดลองกับพืชอ่ืน ๆ กับผ้ึงและหนูดวย ตอมาในปค.ศ. 1868 เมนเดลไดรับการแตงตัง้เปนอธิการวดัจึงไมมีเวลาศึกษาตอ

    เมนเดลเสียชีวติเมื่อป ค.ศ. 1884 ผลการทดลองของเมนเดลที่ไดรับการตีพิมพออกเผยแพรแตไมมีผูใดใหความสนใจ

    จนกระทั่งป ค.ศ. 1900 หรือหลังจากเมนเดลเสียชีวิตลงประมาณ 16 ป นักชีววิทยา 3 ทานที่ทําการทดลองอยางอิสระในประเทศตาง ๆ กัน คือ ฮิวโก เดอ ฟรีส (Hugo de Vries) นักวิทยาศาตร ชาวฮอลแลนด คารล เอริช คอรเรนส (Karl Erich) นักวิทยาศาสตรจากเยอรมัน และเอริช แชรมาค ฟอน ไซเซเนกก (Erich Tschermark von Seysenegg) นักวทิยาศาสตรชาวออสเตรเลีย ซ่ึงนักวิทยาศาสตรทั้งสามไดทดลองและคนพบกฎการถายทอดลักษณะของสิ่งมีชีวิตเชนเดยีวกับเมนเดลโดยใชพชืชนิดอื่น ๆ ผลที่ไดจากการทดลองก็มีลักษณะเชนเดียวกับเมนเดล ทําใหช่ือเสียงของเมนเดลเริ่มโดงดังขึ้นและไดรับการยกยองวาเปน บดิาแหงวิชาพันธุศาสตร ทําใหการศึกษาเกีย่วกบัการถายทอดพันธุกรรมไดรับความสนใจแพรหลายอยางรวดเร็ว

    ภาพที่ 1.41 เกรเกอร โยฮันน เมนเดล บิดาแหงวิชาพันธศุาสตร

    การทดลองของเมนเดล เมนเดลไดเลือกถ่ัวลันเตา(garden pea) มีช่ือวิทยาศาสตรวา Pissum sativum มาใชในการทดลอง

    เพราะพืชชนดินี้มีขอดีหลายอยางไดแก หางาย ปลูกงาย เล้ียงงาย โตเร็ว มีความตานทานโรคสูง ใหลูกมาก วงชีวิตส้ัน มีลักษณะที่แตกตางกันหลายลักษณะ แตเมนเดลเลือกศึกษาเฉพาะลักษณะที่สังเกตไดงาย นอก จากนี้ถ่ัวลันเตายังมีดอกเปนดอกสมบูรณเพศ คือ มีทั้งเกสรตัวผูและเกสรตัวเมียอยูภายในดอกเดียวกัน มีกลีบดอกที่ปกปดมิดชิดมิใหละอองเรณูจากดอกอื่นเขามาผสมกับเซลลไข ดังนั้นในธรรมชาติถ่ัวลันเตาจึง

    เอกสารประกอบการเรียนการสอนฉบับน้ียังอยูระหวางดําเนินการปรับปรุงแกไข ใชสําหรับโรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ

  • 68 โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ สาขาชีววิทยา เอกสารประกอบการเรียนการสอนรายวิชา ว40142 ชีววิทยา 2 บทที่ 1 พันธุศาสตรและการแบงเซลล

    เปนพืชท่ีผสมตัวเองหรือมีการถายละอองเรณูภายในดอกเดียวกัน (self – fertilization / self-pollination) ลักษณะนี้จึงเหมาะแกการควบคุมการทดลองที่สามารถควบคุมใหเกิดการผสมขามตน (cross-fertilization /cross -pollination) ไดงาย โดยตัดอับเรณ ู(Anther) ซ่ึงภายในมีละอองเกสรตัวผู (Stamen) ทิ้งออก กอนที่จะมีการถายละอองเรณูภายในดอกเดยีวกัน ตอจากนั้นจึงนําละอองเกสรตัวผูจากดอกอื่นมาผสมตามที่ตองการ ทั้งนี้เพื่อใหมัน่ใจวาเมื่อนําเมล็ดถ่ัวลันเตาที่ไดไปเพาะเปนตนใหมเกดิจากพอพันธุและแมพนัธุที่คัดเลือกมาเทานั้น

    Petals Anther

    Stigma

    (ก) (ข) ภาพที่ 1.42 ลักษณะดอกถั่วลันเตา (ก) ภาพถาย และ (ข) ภาพวาด

    ภาพที่ 1.43 ลักษณะดอกและผลของถั่วลันเตา

    เอกสารประกอบการเรียนการสอนฉบับน้ียังอยูระหวางดําเนินการปรับปรุงแกไข ใชสําหรับโรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ

  • 69 โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ สาขาชีววิทยา เอกสารประกอบการเรียนการสอนรายวิชา ว40142 ชีววิทยา 2 บทที่ 1 พันธุศาสตรและการแบงเซลล

    ภาพที่ 1.44 การผสมขามดอก (Cross – Pollination) ของถ่ัวลันเตา โดยการนําละอองเรณูจากดอก หนึ่งไปยังอีกดอกหนึ่งเพื่อใหเกิดการผสมพันธุขามดอก ในการทดลองเมนเดลเลือกศกึษาลักษณะตาง ๆ ของถ่ัวลันเตาที่มีความแตกตางกนัอยางเห็นไดชัดเจน ทั้งหมด 7 ลักษณะ ดังนี้

    1. ความสูงของลําตน (Stem length) มีตนสูง (Tall) และตนเตี้ย (Dwarf) 2. รูปรางฝก (Pod shape) มีฝกอวบ (Inflated) และฝกแฟบ (Constricted) 3. รูปรางเมล็ด (Seed shape) มีเมล็ดกลม (Round) และเมล็ดขรุขระ (Wrinkled) 4. สีเมล็ด (Seed color) มีเมล็ดสีเหลือง (Yellow) และเมล็ดสีเขียว (Green) 5. ตําแหนงที่เกิดดอก (Flower position) มีดอกเกดิที่ลําตน (Axial) และดอกเกิดที่ปลายยอด (Terminal) 6. สีดอก (Flower color) มีดอกสีมวง (Purple) และดอกสีขาว (White) 7. สีฝก (Pod color) มีฝกสีเขียว (Green) และฝกสีเหลือง (Yellow)

    ภาพที่ 1.45 ลักษณะตาง ๆ ของถ่ัวลันเตาที่เมนเดลใชศกึษา

    ในการทดลองเมนเดลศึกษาลักษณะตาง ๆ ของ ถ่ัวลันเตา โดยการผสมลักษณะเดยีว (Monohybrid

    เอกสารประกอบการเรียนการสอนฉบับน้ียังอยูระหวางดําเนินการปรับปรุงแกไข ใชสําหรับโรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ

  • 70 โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ สาขาชีววิทยา เอกสารประกอบการเรียนการสอนรายวิชา ว40142 ชีววิทยา 2 บทที่ 1 พันธุศาสตรและการแบงเซลล

    cross) ทีละลักษณะจนครบทัง้ 7 ลักษณะ แลวจึงคอยศึกษา 2 ลักษณะโดยการผสมสองลักษณะ (Dihybrid cross) พรอมกัน

    ขั้นตอนการทดลองการผสมลักษณะเดียว เมนเดลไดทําการทดลอง แบงเปน 3 ขั้นตอน ดังนี ้ขั้นท่ี 1 เตรียมเมล็ดถ่ัวลันเตาที่เปนพอพันธุและแมพนัธุ เรียกวา รุนพอแม = P (Parental generation)

    ซ่ึงเปนพันธุแท ที่ไดจากการผสมพันธุในดอกเดยีวกันหลาย ๆ รุน โดยลูกทุกรุนจะมลัีกษณะทุกอยางเหมือนเดมิ จนแนใจวาทุกลักษณะเปนพันธุแท (Pure line) เมนเดลเลือกศึกษาเฉพาะลักษณะที่สังเกตไดงายและชดัเจนทีละลักษณะ พบวาแตละลักษณะจะมีความ สามารถในการแสดงลักษณะนั้น ๆ ออกมาเปน 2 แบบ เชน ความสูงของลําตนจะมีลักษณะตนสูงกับตนเตีย้ รูปรางฝกจะมลัีกษณะฝกอวบกับแฟบ สีดอกจะม ี

    ดอกสีมวงกับดอกสีขาว เปนตน พรอมทั้งติดตามดูการถายทอดลักษณะเฉพาะนัน้ๆ เมนเดลไดเลือกศึกษาคูของลักษณะทีแ่ตกตางกนัอยางเดนชัด 7 ลักษณะ

    ขั้นท่ี 2 ผสมพันธุถ่ัวลันเตารุนพอแม ที่มีลักษณะแตกตางกันเปนคู ๆ ผลปรากฏวาลูกผสม (Hybrid) รุนลูกที่ 1 = F1 (First filial generation) มีเพียงลักษณะเดยีว ดังตัวอยางการผสมพันธุถ่ัวลันเตาในรุนพอแมใชเมล็ดสีเหลืองผสมกับเมล็ดสีเขียว รุนที่ 1 ไดถ่ัวลันเตาเมล็ดสีเหลือง

    ภาพที ่1-46 แสดงสีเมล็ดถั่วลันเตารุนที่ 1 ซ่ึงไดจากการผสมของรุนพอแมพนัธุแทเปนสีเหลืองทั้งหมด

    ขั้นท่ี 3 ใหรุนแรกผสมกันเอง จนไดลูกผสมในรุนที ่2 = F2 (Second filial generation) ผลปรากฏวา รุนที่ 2 มีลักษณะที่ปรากฏในพันธุพอแมทั้ง 2 ลักษณะ ดังตาราง 1.4

    เอกสารประกอบการเรียนการสอนฉบับน้ียังอยูระหวางดําเนินการปรับปรุงแกไข ใชสําหรับโรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ

  • 71 โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ สาขาชีววิทยา เอกสารประกอบการเรียนการสอนรายวิชา ว40142 ชีววิทยา 2 บทที่ 1 พันธุศาสตรและการแบงเซลล

    ตาราง 1.4 แสดงผลการทดลองผสมพันธุถ่ัวลันเตาที่เปนการผสมลักษณะเดียวของเมนเดล

    เอกสารประกอบการเรียนการสอนฉบับน้ียังอยูระหวางดําเนินการปรับปรุงแกไข ใชสําหรับโรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ

  • 72 โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ สาขาชีววิทยา เอกสารประกอบการเรียนการสอนรายวิชา ว40142 ชีววิทยา 2 บทที่ 1 พันธุศาสตรและการแบงเซลล

    ตาราง1.4 แสดงผลการทดลองผสมพันธุถ่ัวลันเตาที่เปนการผสมลักษณะเดยีวของเมนเดล (ตอ)

    จากผลการทดลองของเมนเดลจะเหน็ไดวา จากการผสมพนัธุในรุนพอแม ที่มีลักษณะตางกันจะมีเพียงลักษณะเดียวที่ปรากฏในรุน F1 และจากการใหรุนแรกหรือ F1 ผสมกันเอง จนไดลูกผสมในรุนที่ 2 หรือ F2 อัตราสวนของรุนที่ 2 ระหวางลักษณะเดน : ลักษณะดอย เฉล่ีย = 2.98:1 เมื่อทําใหเปนอัตราสวนอยางต่ําจะได 3:1

    จากผลการทดลอง เมนเดลไดสรุปผลการทดลองการผสมลักษณะเดยีวดังนี ้1. พันธุกรรม (Heredity) ทุกลักษณะมีอยูภายในเซลลของสิ่งมีชีวิตทุกเซลล แตละลักษณะม ี

    หนวยเฉพาะทาํหนาที่ควบคมุหรือกําหนดลักษณะ โดยเรียกหนวยกําหนดลักษณะวา“แฟกเตอร” (Factor) ซ่ึงตอมาภายหลังถูกเรียกวา ยีน (Gene) เชน ถ่ัวลันเตาดอกสีมวงจะมี ยีนดอกสีมวงเปนตัวกําหนด และถ่ัวลันเตาดอกสีขาวก็จะมียนีดอกสีขาวเปนตวักําหนด

    2. ลักษณะของสิ่งมีชีวิตที่แสดงออกไดทกุรุนและมากกวา เรียกวา ลักษณะเดน (Dominant)

    เอกสารประกอบการเรียนการสอนฉบับน้ียังอยูระหวางดําเนินการปรับปรุงแกไข ใชสําหรับโรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ

  • 73 โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ สาขาชีววิทยา เอกสารประกอบการเรียนการสอนรายวิชา ว40142 ชีววิทยา 2 บทที่ 1 พันธุศาสตรและการแบงเซลล

    สวนลักษณะทีไ่มแสดงออกทุกรุนและแสดงออกไดนอยกวา เรียกวา ลักษณะดอย (Recessive) 3. ทุกลักษณะของสิ่งมีชีวิตจะมี ยีน (Gene) ที่กําหนดลักษณะอยูกนัเปนคู ๆ อาจเปนยีนที่กําหนด

    ลักษณะเดน หรือยีนเดน (Dominant gene) ทั้งคู หรือลักษณะดอย หรือยีนดอย (Recessive gene) ทั้งคู หรือยีนทีก่ําหนดลักษณะเดนคูกับลักษณะดอย ซ่ึงยีนดอยจะไมแสดงออกเมื่อคูกับยนีเดน โดยเมนเดลใหเหตุผลเชนนี้ เพราะตนถ่ัวลันเตาทุกตนในรุนที่ 1 ซ่ึงแสดงลักษณะเดนอยางเดยีวนัน้ สามารถใหลูกที่มีลักษณะเดนและลักษณะดอยในรุนที ่2 ได แสดงวาตนถ่ัวลันเตาในรุนที่ 1 จะตองมียนีที่กําหนดลักษณะเดนและลักษณะดอยอยูกนัเปนคู ๆ ยีนที่กําหนดลักษณะดอยจะไมแสดงออกในรุนที ่1 แตจะปรากฏใหเห็นในรุนที่ 2

    จีโนไทปและฟโนไทป (Genotype and Phenotype) จากสรุปผลการทดลองการผสมลักษณะเดยีวของเมนเดลที่กลาววา ทุกลักษณะของสิ่งมีชีวิตมียนีที่

    กําหนดลักษณะเปนคู ๆ เพื่อความสะดวกในการศึกษาและงายตอการทําความเขาใจ นิยมใชสัญลักษณอักษร ภาษาอังกฤษตวัพิมพใหญ แทน ยีนเดน และใชอักษรตวัพิมพเล็ก แทน ยีนดอย เชน G แทนยนีที่ควบคุมลักษณะฝกสีเขียว ซ่ึงเปนยนีเดน และ g แทนยนีที่ควบคมุลักษณะฝกสีเหลือง ซ่ึงเปนยีนดอย การควบคุมลักษณะมียนีควบคุมเปนคู ๆ และมีรูปแบบตาง ๆ เชน GG หรือ Gg หรือ gg เปนตน ยีนที่เขาคูกนัจะอยูบนโฮโมโลกัสโครโมโซม (Homologous chromosome) ตําแหนงเดียวกนั เรียกวา ยีนนัน้เปนแอลลีล (Allele) กัน เชน ยีน G เปนแบบยีนที่เขาคูไดกับ G หรือ g ดังนั้นยีน G และ g เปนแอลลีลตอกัน

    ในสิ่งมีชีวิตทีม่ีโครโมโซม 2 ชุด (2n) โครโมโซมแตละแทงจะมีคูของตนเอง โครโมโซมที่เปนคูกัน มีลักษณะเหมือนกนั มีตาํแหนงยีนที่เปนคูกันอยูตรงกัน เรียกโครโมโซมนี้วา โฮโมโลกัสโครโมโซม (Homologous chromosome) ตําแหนงของยีนที่บนโครโมโซมเรียกวา โลคัส (Locus) ยีนที่เปนแอลลีลกันจะอยูที่โลคัสเดียวกัน

    ภาพที ่1-47 โฮโมโลกัสโครโมโซม (Homologous chromosome) ตําแหนงของยนีที่อยูบน โครโมโซม เรียกวา โลคัส (Locus)

    เอกสารประกอบการเรียนการสอนฉบับน้ียังอยูระหวางดําเนินการปรับปรุงแกไข ใชสําหรับโรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ

  • 74 โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ สาขาชีววิทยา เอกสารประกอบการเรียนการสอนรายวิชา ว40142 ชีววิทยา 2 บทที่ 1 พันธุศาสตรและการแบงเซลล

    ยีนอยูดวยกนัเปนคู นิยมเขยีนสัญลักษณแทนดวยตวัอักษร เรียกวา จีโนไทป (Genotype) สวนลักษณะที่ปรากฏหรือลักษณะที่เราเหน็ภายนอกซึ่งเปนผลมาจากการแสดงออกของยนี เรียกวา ฟโนไทป (Phenotype) เชน G แทนยีนที่ควบคุมลักษณะฝกสีเขยีว ซ่ึงเปนยีนเดน และ g แทนยีนที่ควบคุมลักษณะฝกสีเหลือง ซ่ึงเปนยีนดอย จีโนไทปมีโอกาสเปนไปได 3 แบบ คือ GG Gg gg ดังนั้นตนถ่ัวที่มจีโีนไทปแบบ GG และ Gg จะแสดงฟโนไทปหรือแสดงลักษณะฝกสีเขียว สวนจีโนไทปแบบ gg แสดงฟโนไทปหรือแสดงลักษณะฝกสีเหลือง ถาจีโนไทปมียีนคูเหมือนกัน อาจเปนคูยีนลักษณะเดนทั้งคูหรือลักษณะดอยทั้งคู สภาพนี ้เรียกวา ฮอมอไซกัส ยีน (Homozygous gene) หรือพันธุแท (pure line) แบงออกเปน 2 แบบ คือ จีโนไทปทีม่ียีนเดนทั้งหมด เรียกวา ฮอมอไซกัส โดมิแนนท (Homozygous dominant) เชน GG และ จีโนไทปที่มียนีดอยทั้งหมด เรียกวา ฮอมอไซกัส รีเซสสีพ (Homozygous recessive) เชน gg แตถา จีโนไทปมียนีทั้งคูแตกตางกนั เชน Gg เรียกวา เฮเทอโรไซกัส ยีน (Heterozygous gene) หรือ ลูกผสม (Hybrid)

    ความนาจะเปนและกฎการแยกตัวของยีน (Law of segregation)

    จากตาราง 1.4 แสดงผลการทดลองผสมพันธุถ่ัวลันเตาที่เปนการผสมลักษณะเดียวของเมนเดล จะเห็นไดวา อัตราสวนระหวางลักษณะเดนตอลักษณะดอย โดยประมาณ 3:1 เหตุใดจึงเปนเชนนั้น ดังนั้นในการศึกษาและทดลองเกี่ยวกับการผสมถั่วลันเตา เมนเดลซึ่งเปนนักคณิตศาสตรและนักสถิติมีการเก็บรวบรวมขอมูลอยางเปนระเบียบ และนําหลักทางคณิตศาสตรมาใชการทดลองดังกลาวนํามาสูการคนพบที่ยิ่งใหญเกี่ยวกับ กฎการถายทอดลักษณะ โดยนํากฎของความนาจะเปน (Probability) มาใชในการวิเคราะหขอมูลจากผลการทดลอง เพื่ออธิบายอัตราสวนของลักษณะเดนและลักษณะดอยในรุน F2 ที่เกิดขึ้น การโยนเหรียญบาทขึ้นไปในอากาศแลวปลอยใหตกลงสูพื้นอยางอิสระ โอกาสที่จะออกหัวและกอยไดเทา ๆ กัน ถาโยน 2 เหรียญพรอมกัน โอกาสที่เปนไปไดมี 3 แบบ คือ แบบที่1 ออกหัวทั้งสองเหรียญ แบบที่ 2 ออกหัวหนึ่งเหรียญ และออกกอยหนึ่งเหรียญ แบบที่ 3 ออกกอยทั้งสองเหรียญ โดยมีอัตราสวน แบบที่1 : แบบที่ 2 : แบบที่ 3 เทากับ 1:2:1 ดังภาพ

    เอกสารประกอบการเรียนการสอนฉบับน้ียังอยูระหวางดําเนินการปรับปรุงแกไข ใชสําหรับโรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ

  • 75 โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ สาขาชีววิทยา เอกสารประกอบการเรียนการสอนรายวิชา ว40142 ชีววิทยา 2 บทที่ 1 พันธุศาสตรและการแบงเซลล

    ภาพที่ 1.48 การโยนเหรยีญ 2 เหรียญ และโอกาสของการออกหวั และกอย

    ในกรณีการผสมพันธุถ่ัวลันเตาพันธุแท ดอกสีมวง (P แทนยีนที่ควบคุมลักษณะดอกสีมวง)กับพันธุแทดอกสีขาว (p แทนยีนที่ควบคุมลักษณะดอกสีขาว) พบวาลูกผสมที่ไดเปนรุนแรก หรือลูก F1 ทั้งหมดมีลักษณะดอกสีมวงทั้งหมด มีจีโนไทปเปน Pp (อาจเปรียบไดกับเหรียญที่มีหนาหนึ่งเปน P และอีกหนาหนึ่งปน p) เมนเดลไดนําลูก F1 ไปปลูกและปลอยใหผสมตัวเอง ลูกผสมที่ไดเปนชั่วลูกที่สอง หรือลูก F2 มีลักษณะดอกสีมวง 705 ตนและดอกสีขาว 224 ตน เมื่อคิดเปนอัตราสวนจะไดอัตราสวนระหวางดอกสีมวง : ดอกสีขาว ใกลเคียง 3 : 1 ซ่ึงโอกาสที่ยีนในรุน F2 จะเขาคูกันได 3 แบบ คือ PP Pp pp โดยมีอัตราสวนเทากับ 1:2:1 และมีฟโนไทป 2 แบบ คือ ดอกสีมวง กับดอกสีขาว ซ่ึงลักษณะสีขาวเปนยีนดอยที่แฝงอยูในรุน F1 จะปรากฏออกมาในรุน F2 ดังภาพ

    เอกสารประกอบการเรียนการสอนฉบับน้ียังอยูระหวางดําเนินการปรับปรุงแกไข ใชสําหรับโรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ

  • 76 โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ สาขาชีววิทยา เอกสารประกอบการเรียนการสอนรายวิชา ว40142 ชีววิทยา 2 บทที่ 1 พันธุศาสตรและการแบงเซลล

    ภาพที1่.49 แสดงการผสมพันธุถ่ัวลันเตา ดอกสีมวง และดอกสีขาว

    การหาจีโนไทปและฟโนไทปการผสมลักษณะเดียว วิธีที่นิยมใชกันม ี2 วิธี คือ 1. วิธีการใชแผนภาพ

    สามารถเขียนแผนภาพแสดงวิธีผสมเซลลสืบพันธุ เพื่อใชอธิบายผลการทดลองของเมนเดลที่เปนการผสมลักษณะเดียว จากตวัอยางของการผสมพันธุถ่ัวลันเตาดอกสีมวงกับดอกสีขาว โดยใชสัญลักษณของยีนไดดังนี ้

    ภาพที1่.50 การใชแผนภาพอธิบายผลการทดลองการผสมพิจารณาลักษณะเดยีว 2. วิธีการใชตารางพันเนตต (Punnett-square method หรือ Checkerboard)

    นอกจากใชแผนภาพดังแลว ยังสามารถทําไดดวยการใชตารางพันเนตต โดยมีหลักการอธิบายดังนี้

    เอกสารประกอบการเรียนการสอนฉบับน้ียังอยูระหวางดําเนินการปรับปรุงแกไข ใชสําหรับโรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ

  • 77 โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ สาขาชีววิทยา เอกสารประกอบการเรียนการสอนรายวิชา ว40142 ชีววิทยา 2 บทที่ 1 พันธุศาสตรและการแบงเซลล

    2.1 ใสเซลลสืบพันธุของพอหรือแมลงในตารางแนวนอน และใสเซลลสืบพันธุของอีกฝายลงในตารางแนวตั้ง ดังตัวอยางขางลาง ใหถ่ัวลันเตาดอกสีมวง ผสมกับ ดอกสีขาว

    ภาพที ่ 1.51 การใสเซลลสืบพันธุของพอและแมลงในตารางพันเนตต

    2.2 ใสจีโนไทปของรุนที่ 1 ซ่ึงเกิดจากการรวมกันของเซลลสืบพันธุของพอและแมลงในแตละชองของตารางตามลําดับ

    ภาพที ่1.52 การใสจีโนไทปรุนที่ 1 ซ่ึงเกิดจากการรวมกนัของเซลลสืบพันธุของพอและแม

    จะเห็นไดวา F1 มีจีโนไทปเปน Pp ทั้งหมด และฟโนไทปเปนดอกสีมวงทั้งหมด เมือ่เอา F1 ผสมกันเองหาอัตราสวนจีโนไทปในรุนที ่2 โดยใชวิธีการเดยีวกับ 2.1 และ 2.2 จะได PP : Pp : pp = 1 : 2 : 1 นั่น

    เอกสารประกอบการเรียนการสอนฉบับน้ียังอยูระหวางดําเนินการปรับปรุงแกไข ใชสําหรับโรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ

  • 78 โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ สาขาชีววิทยา เอกสารประกอบการเรียนการสอนรายวิชา ว40142 ชีววิทยา 2 บทที่ 1 พันธุศาสตรและการแบงเซลล

    คือ รุนที่ 2 มีอัตราสวนจีโนไทปเปน ฮอมอไซกัสลักษณะเดน : เฮเทอโรไซกัส : ฮอมอไซกัสลักษณะดอย เทากับ 1 : 2 : 1 และอัตราสวนฟโนไทปลักษณะเดน : ลักษณะดอย เทากับ 3 : 1

    ภาพที ่1.53 การอธิบายผลการทดลองการผสมลักษณะเดียวของเมนเดลโดยใชตารางพันเนตต

    ลักษณะของสิ่งมีชีวิตคูของยนีนั้น ยีนหนึง่ไดรับจากพอ สวนอีกยีนหนึ่งไดรับจากแม ยีนที่ควบคุมลักษณะตาง ๆ จะปรากฏเปนคูไมวาจะอยูในลูกชั่วใดหรือรุนใด ดังนัน้จะตองมวีีธีการบางอยางที่จะทําให ยีนปรากฏในสภาพคูที่เปนคูเสมอ จากเหตุผลดังกลาวเมนเดลไดอธิบายวายีนที่ปรากฏ ในสภาพคูนี้ เมื่อถึงระยะเวลาที่มกีารสรางเซลลสืบพันธุ (gamete) ยีนจะแยกออกจากกนัอยูในสภาพเดีย่วในเซลลสืบพันธุ เมื่อเซลลสืบพันธุจากพอแมมารวมกันเกิดการปฏิสนธิ (Fertilization) ไดเปนไซโกต(zygote) ซ่ึงทําใหยนีกลับมาเขาคูกันอีกครั้งในรุนลูก จึงเกดิเปน กฎการแยกตัวของยีน (Low of segregation) ซ่ึงเปนกฎขอที่ 1 นั่นเอง มีใจความวา “ ยีนท่ีอยูเปนคูจะแยกออกจากกันในระหวางการสรางเซลลสืบพันธุ โดยเซลลสืบพันธุแตละเซลลจะไดรับเพียงแอลลีลใดแอลลีลหนึ่ง” เมนเดลไมทราบวามีกลไกอะไรที่ทําใหยนีที่เปนคูกันแยกออกจากกนั ในขณะที่มกีารสรางเซลลสืบพันธุ และไมทราบวา ในขณะที่มีการสรางเซลลสืบพันธุมีการแบงเซลลแบบไมโอซิส แตดวยความสามารถทางคณิตศาสตร ทําใหพบกฎการแยกตัวของยีน ซ่ึงเปนกฎที่สําคัญในวิชาพันธุศาสตร

    ดังนั้นถาใชแผนภาพการแบงเซลลแบบไมโอซิส ซ่ึงเปนการแบงเซลลสืบพันธุ มาอธิบายกฎการแยกตวัของยนี จะอธิบายไดผลสอดคลองกันดังภาพ

    เอกสารประกอบการเรียนการสอนฉบับน้ียังอยูระหวางดําเนินการปรับปรุงแกไข ใชสําหรับโรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ

  • 79 โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ สาขาชีววิทยา เอกสารประกอบการเรียนการสอนรายวิชา ว40142 ชีววิทยา 2 บทที่ 1 พันธุศาสตรและการแบงเซลล

    ภาพที ่1.54 แผนภาพการแบงเซลลแบบไมโอซิส เพื่ออธิบายกฎการแยกตวัของยีน

    กฎการรวมตัวกันอยางอิสระของยีนท่ีอยูบนโครโมโซมตางคูกัน (Law of independent assortment)

    หลังจากที่เมนเดลไดศึกษาลักษณะของถั่วลันเตาทีละลักษณะจนครบทั้ง 7 ลักษณะ ซ่ึงเปนการผสม โดยพิจารณาหนึ่งลักษณะ (monohybrid cross) จากการศึกษาดังกลาวทําใหเกิดกฎการแหงแยกตัวของยีนขึ้น ตอมาเมนเดลไดทําการทดลองและศึกษาความสัมพันธตอไป โดยศึกษา 2 ลักษณะทางพันธุกรรมพรอม ๆ กัน เมนเดลไดผสมถ่ัวลันเตาพันธุแทที่พอแมมีความแตกตาง 2 ลักษณะเรียกการผสมนี้วา การผสมโดยพิจารณา 2 ลักษณะ (dihybrid cross) ซ่ึงทําใหเมนเดลได คนพบกฎขอที่ 2 กฎแหงการรวมกลุมอยาง

    เอกสารประกอบการเรียนการสอนฉบับน้ียังอยูระหวางดําเนินการปรับปรุงแกไข ใชสําหรับโรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ

  • 80 โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ สาขาชีววิทยา เอกสารประกอบการเรียนการสอนรายวิชา ว40142 ชีววิทยา 2 บทที่ 1 พันธุศาสตรและการแบงเซลล

    อิสระ ซ่ึงสรุปเปนใจความสําคัญวา “ ในการรวมกันของเซลลสืบพันธุจะมีการรวมกลุมของยีนเปนไปอยางอิสระ”

    การผสมสองลกัษณะ (Dihybrid cross)

    เมนเดลยังไดทําการทดลองโดยการนําเอาลักษณะสองลักษณะมาพจิารณาพรอมกัน วิธีการนี ้เรียกวา การผสมสองลักษณะ (Dihybrid cross) ตัวอยางเชน เอาตนถ่ัวลันเตาเมล็ดกลมสีเหลืองซึ่งเปนพันธุแทผสมกับตนถ่ัวลันเตาเมล็ดขรุขระสีเขียวพันธุแทเชนกัน ปรากฏผลการทดลองดังนี้

    การหาจีโนไทปและฟโนไทปการผสมสองลักษณะ โดยวิธีใชแผนภาพไดดังตอไปนี้

    กําหนดให S แทนยีนควบคุมลักษณะเมล็ดกลมซึ่งเปนลักษณะเดน s แทนยีนควบคุมลักษณะเมล็ดขรุขระซึ่งเปนลักษณะดอย Y แทนยีนควบคุมลักษณะเมล็ดสีเหลืองซึ่งเปนลักษณะเดน y แทนยีนควบคุมลักษณะเมล็ดสีเขียวซ่ึงเปนลักษณะดอย ดังนั้น จีโนไทปของตนถ่ัวลันเตาที่มีเมล็ดกลม สีเหลือง (พันธุแท) คือ SSYY จีโนไทปของตนถ่ัวลันเตาที่มีเมล็ดขรุขระ สีเขียว (พันธุแท) คือ ssyy

    เอกสารประกอบการเรียนการสอนฉบับน้ียังอยูระหวางดําเนินการปรับปรุงแกไข ใชสําหรับโรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ

  • 81 โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ สาขาชีววิทยา เอกสารประกอบการเรียนการสอนรายวิชา ว40142 ชีววิทยา 2 บทที่ 1 พันธุศาสตรและการแบงเซลล

    ภาพที ่1.55 การผสมสองลักษณะของเมนเดลโดยใชรุนพอแมเปนถ่ัวลันเตาเมล็ดกลมสีเหลืองกับ เมล็ดขรุขระสีเขียวจนไดเซลลสืบพันธุรุนที่ 1 (F1 gamete)

    เนื่องจากแตละฝายของ F1 ตางก็มีเซลลสืบพันธุ 4 แบบ คือ SY Sy sY และ sy โดยชนิดของเซลลสืบพันธุทั้ง 4 แบบ เราสามารถหาไดดังนี้

    1. แยกคูยีนที่ควบคุมลักษณะที่ 1 (รูปรางเมล็ด) ออกจากกันเปน S s 2. แยกคูยีนที่ควบคุมลักษณะที่ 2 (สีเมล็ด) ออกจากกันแลวไปจับคูกับยีนที่ควบคุมลักษณะที่ 1

    โอกาสของการเกิดเซลลสืบพันธุแตละแบบตาง = ดังนั้นเมื่อใชตารางหาผลที่จะไดในรุนที ่2 จึงมีโอกาส 4 x 4 = 16โอกาสดวยกัน

    เอกสารประกอบการเรียนการสอนฉบับน้ียังอยูระหวางดําเนินการปรับปรุงแกไข ใชสําหรับโรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ

  • 82 โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ สาขาชีววิทยา เอกสารประกอบการเรียนการสอนรายวิชา ว40142 ชีววิทยา 2 บทที่ 1 พันธุศาสตรและการแบงเซลล

    ดังนั้นในรุนที ่2 ถ่ัวลันเตาจะมีอัตราสวน ดงันี้

    ภาพที่ 1.56 การใชตารางพันเนตตแสดงผลการผสมสองลักษณะ ซ่ึงเปนการผสมกันระหวางรุนที ่1 จีโนไทป SSYY : SSYy : SsYY : SsYy : ssYY : ssYy : SSyy : Ssyy : ssyy = 1:2:2:4:1:2:1:2:1 ฟโนไทป เมล็ดกลมสีเหลือง : เมล็ดขรุขระสีเหลือง : เมล็ดกลมสีเขียว : เมล็ดขรุขระสีเขียว= 9:3:3:1

    ตัวอยางที่ 1 การผสมระหวางถ่ัวลันเตาเมล็ดเรียบสีเหลืองพันธุแทกับถ่ัวเมล็ดขรุขระสีเขียว

    เอกสารประกอบการเรียนการสอนฉบับน้ียังอยูระหวางดําเนินการปรับปรุงแกไข ใชสําหรับโรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ

  • 83 โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ สาขาชีววิทยา เอกสารประกอบการเรียนการสอนรายวิชา ว40142 ชีววิทยา 2 บทที่ 1 พันธุศาสตรและการแบงเซลล

    ภาพที ่1.57 dihybrid cross ของถ่ัวลันเตาเมล็ดเรียบสีเหลืองพันธุกับถ่ัวเมล็ดขรุขระสีเขียว

    จากภาพพบวาอัตราสวนฟโนไทป = 9 : 3 : 3 : 1 คิดไดจาก

    เมล็ดเรียบสีเหลือง = 9 สวน มีจโีนไทป 1 RRYY + 2 RrYY + 2RRYy + 4RrYy เมล็ดเรียบสีเขยีว = 3 สวน มีจโีนไทป 1 RRyy + 2 Rryy เมล็ดขรุขระสีเหลือง = 3 สวน มีจโีนไทป 1 rrYY + 2 rrYy เมล็ดขรุขระสีเขียว = 1 สวน มีจโีนไทป 1 rryy

    ถาคิดแบบการถายทอดลักษณะเดียว เมล็ดเรียบ : เมล็ดขรุขระ = 9+3 : 3+1 = 12 : 4 = 3 : 1 เมล็ดสีเหลือง : เมล็ดสีเขียว = 9+3 : 3+1 = 12 : 4 = 3 : 1 ตัวอยางที่ 2 การผสมระหวางถ่ัวลันเตาตนสูงฝกสีเขียวพันธุแทกับถ่ัวลันเตาตนเตี้ย ฝกสีเหลืองพันธุแท กําหนดให G เปนแอลลีลที่ควบคุมลักษณะฝกสีเขียวเปนลักษณะเดน g เปนแอลลีลที่ควบคุมลักษณะฝกสีเหลืองเปนลักษณะดอย T เปนแอลลีลที่ควบคุมลักษณะตนสูงเปนลักษณะเดน t เปนแอลลีลที่ควบคุมลักษณะตนเตีย้เปนลักษณะดอย

    เอกสารประกอบการเรียนการสอนฉบับน้ียังอยูระหวางดําเนินการปรับปรุงแกไข ใชสําหรับโรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ

  • 84 โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ สาขาชีววิทยา เอกสารประกอบการเรียนการสอนรายวิชา ว40142 ชีววิทยา 2 บทที่ 1 พันธุศาสตรและการแบงเซลล

    ภาพที่ 1.58 dihybrid cross ของถ่ัวลันเตาตนสูงฝกสีเขียวกับถ่ัวลันเตาตนเตี้ยฝกสีเหลือง ลองทําด ูจีโนไทปของรุนพอแม (P) คือ .................................................................................................... จากภาพอัตราสวนฟโนไทป = .........................................................................................ไดจาก

    .......................................... = 9 สวนมีจีโนไทปคือ...................................................................

    .......................................... = 3 สวนมีจีโนไทปคือ....................................................................

    .......................................... = 3 สวนมีจีโนไทปคือ...................................................................

    .......................................... = 1 สวนมีจีโนไทปคือ....................................................................

    นอกจากการผสมหนึ่งลักษณะและการผสมสองลักษณะ ดังกลาวมาแลว เมนเดลยังได ทดลองศึกษาการผสมสามลักษณะ (Trihybrid cross) เพิม่เติมอีก ผลการทดลองปรากฏวา ในรุนที ่2 มี ลักษณะแตกตางกัน 8 ลักษณะ อัตราสวนเปน 27:9:9:9:3:3:3:1

    การทดสอบจีโนไทป

    เอกสารประกอบการเรียนการสอนฉบับน้ียังอยูระหวางดําเนินการปรับปรุงแกไข ใชสําหรับโรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ

  • 85 โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ สาขาชีววิทยา เอกสารประกอบการเรียนการสอนรายวิชา ว40142 ชีววิทยา 2 บทที่ 1 พันธุศาสตรและการแบงเซลล

    ถ่ัวลันเตาที่มีจโีนไทปตางกนั 2 ตน นั้น ถาสังเกตจากลักษณะภายนอกอาจจะพบวามลัีกษณะ ฟโนไทปเหมอืนกัน เชน ถ่ัวลันเตาที่มีฟโนไทป PP และ Pp ตางก็มีดอกสีมวงเหมือนกัน ทําใหไมสามารถ ที่จะบอกไดวา พืชที่เห็นเปนลักษณะเดน มีจีโนไทปอยางไร ยกเวน พืชที่แสดงลักษณะดอย เทานั้นที่จะม ี จีโนไทปอยางเดียว เชน ถ่ัวลันเตาดอกสีขาว มีจีโนไทปเปน pp

    เมนเดลไดใชวธีิการบอกจีโนไทปของถ่ัวลันเตา 2 วิธี คือ

    1. การใหตนถัว่ลันเตาที่สงสยัผสมตวัเอง ถาไดลูกผสมเหมือนกับพนัธุเดิมก็แสดงวา ตนดังกลาวเปนฮอมอไซกสัลักษณะเดน (Homozygous

    dominant) แตถาลูกผสมปรากฏเปน 2 ลักษณะในอัตราสวน 3 : 1 เปนการสะทอนใหเห็นถึงการแยกตัว (Segregation) ของยีนไดชัดเจน แสดงวา ตนนั้นเปนเฮเทอโรไซกัสลักษณะเดน (Heterozygous dominant) ดังตัวอยางการผสมตัวเองของถั่วลันเตาดอกสีมวง ดังนี ้

    ภาพที ่1.59 การทดสอบจีโนไทป โดยการผสมตัวเอง หรือผสมระหวางตนที่มีจีโนไทปเหมือนกัน

    เอกสารประกอบการเรียนการสอนฉบับน้ียังอยูระหวางดําเนินการปรับปรุงแกไข ใชสําหรับโรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ

  • 86 โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ สาขาชีววิทยา เอกสารประกอบการเรียนการสอนรายวิชา ว40142 ชีววิทยา 2 บทที่ 1 พันธุศาสตรและการแบงเซลล

    2. การผสมทดสอบ (Test cross) เปนการนําตนที่สงสัยไปผสมกับพันธุซ่ึงมียีนอยูในสภาพดอยทั้งคู ซ่ึงเรียกตนนี้วา ตวัทดสอบ (Tester)

    จุดประสงคของการผสมทดสอบก็เพื่อหาตนที่สงสัยวาผลิตเซลลสืบพันธุไดกี่ชนิด สวนพันธุที่ใชเปนตัวทดสอบนั้นอาจจะเปนพันธุพอแมก็ได

    ภาพที ่1.60 การทดสอบจีโนไทปถ่ัวลันเตาดอกสีมวงของเมนเดลโดยการผสมทดสอบ

    จากการทดสอบในภาพที ่1.60 จะพบวา ถารุนที่ 1 ใหดอกสีมวงทั้งหมด แสดงวาตนที่สงสัยนั้นม ี

    จีโนไทปเปนฮอมอไซกัส คือ PP แตถารุนที่ 1 ใหดอกสีมวง : ดอกสีขาว ในอัตราสวน 1 : 1 แสดงวา ตนที่สงสัยนั้นมีจีโนไทปเปนเฮเทอโรไซกัส คือ Pp

    ลักษณะพันธุกรรมนอกเหนือกฎของเมนเดล

    หลังการคนพบกฎของเมนเดล ซ่ึงลักษณะทางพันธุกรรมที่กลาวมาทั้งหมดในการทดลองของเมนเดลเปนลักษณะทีย่ีนเดนสามารถขมยีนดอยไดอยางสมบูรณ (complete dominant) โดยที่เมื่ออยูในรูปของเฮเทอโรไซกัส (heterozygous) แลวลักษณะของยนีดอยจะไมแสดงออกมาเลย ทําใหเฮเทอโรไซกัสกับฮอโมไซกสั (homozygous) โดมิแนนต แสดงลักษณะเหมือนกันทุกประการ แตลักษณะทางพันธุกรรมบางลักษณะที่ไมเปนไปตามกฎของเมนเดล ไดแก

    1) การถายทอดลักษณะเดนไมสมบูรณ (incomplete dominant)

    ในสิ่งมีชีวิตมหีลายลักษณะที่ยีนเดนไมสามารถขมยีนดอยไดสมบูรณ โดยบางกรณีคูยีนที่เปน เอกสารประกอบการเรียนการสอนฉบับน้ียังอยูระหวางดําเนินการปรับปรุงแกไข

    ใชสําหรับโรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ

  • 87 โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ สาขาชีววิทยา เอกสารประกอบการเรียนการสอนรายวิชา ว40142 ชีววิทยา 2 บทที่ 1 พันธุศาสตรและการแบงเซลล

    เฮเทอโรไซกัสกันก็ไมมยีีนใดเปนยีนเดนและไมมยีีนใดเปนยีนดอย กลาวคือ จีโนไทปในสภาพเฮเทอโร ไซกัสจะมีลักษณะผสมผสานระหวางจีโนไทปทั้ง 2 แบบ จะแสดงลักษณะออกมากลาง ๆ

    ตัวอยางเชน การผสมของดอกลิ้นมังกร (Snapdragon) ดอกสีแดงกับดอกดอกสีขาว ซ่ึงเปนพันธุ

    แททั้งคู โดยควบคุมดวยยีนที่สมมติใหเปน R กับ R/ ซ่ึงมีจีโนไทป RR มีดอกสีแดงเขม และจีโนไทป R/ R/

    มีดอกสีขาว สวนจีโนไทป RR/ มีดอกสีชมพู แสดงใหเหน็วา R ไมสามารถขมการแสดงออกของยีน R/ไดอยางสมบูรณ สีของดอกจึงเปนสีกลาง ๆ ระหวางสแีดงกับสีขาว คือ เปนสีชมพู

    ภาพที่ 1.61 การผสมแบบลักษณะเดนไมสมบูรณของดอกลิ้นมังกรดอกสีแดง และดอกสีขาว

    เอกสารประกอบการเรียนการสอนฉบับน้ียังอยูระหวางดําเนินการปรับปรุงแกไข ใชสําหรับโรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ

  • 88 โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ สาขาชีววิทยา เอกสารประกอบการเรียนการสอนรายวิชา ว40142 ชีววิทยา 2 บทที่ 1 พันธุศาสตรและการแบงเซลล

    ตัวอยางเชน การถายทอดลักษณะสีขนของวัว การผสมพันธุโดยใชพอแมพันธุแท วัวขนสแีดงกบัวัวขนสีขาว ในรุนที่ 1 ไดวัวขนสีแดงปนเทา (Roan) แทนที่จะเปนววัขนสีแดง : วัวขนสีขาวทั้งหมด เมื่อเอารุนที่ 1 ผสมกันเองจะไดรุนที่ 2 วัวขนสแีดง : วัวขนสีแดงปนเทา : วัวขนสีขาว = 1: 2 : 1 แทนที่จะเปนววัขนสีแดง : วัวขนสีขาว อัตราสวน = 3:1

    ภาพที ่1.62 แสดงการผสมพันธุลักษณะเดนไมสมบูรณของสีขนวัว

    2) การขมรวมกัน ( Codominance)

    พันธุกรรมของหมูเลือดระบบ ABO ในคนจําแนกตามชนิดของแอนติเจน ซ่ึงเปนสารประกอบพวกไกลโคโปรตีนอยูที่เยื่อหุมเซลลเม็ดเลือดแดง คนทีม่ีฟโนไทปหมูเลือด AB จะมีจีโนไทปเปนแบบเฮเทอโรไซกัส คือ IAIB เหน็ไดวาเมื่อมีจโีนไทป IAIB แตละแอลลีลไมสามารถขมกันไดเกิดการแสดงออกของทั้ง 2 แอลลีลรวมกัน (Codominance) เปนหมูเลือด AB โดยยีนที่ควบคุมพันธกุรรมของหมูเลือดระบบนี้อยูบนโครโมโซม 3) พันธุกรรมท่ีกออันตรายถึงชีวติ (Lethals Genes)

    พันธุกรรมอีกแบบหนึ่งทีไ่มเปนไปตามกฎของเมนเดล (3 : 1) เพราะมีแอลลีลบางตัวที่ทําใหส่ิงมีชีวิตที่มีจโีนไทปนั้นไมสามารถมีชีวิตรอดไดหรือมอัีนตรายถึงชีวติ แอลลีลนี้อาจแสดงลักษณะเดนหรือดอยกไ็ด และการแสดงออกแตกตางกนัไป บางชนิดเริ่มมีผลตั้งแตเกิด บางชนดิเริ่มมีผลใหปรากฏเมื่อเขาวัยเด็ก วัยรุน หรื�