1

Nervni ili živčani sistem kod životinja koordinira rad mišića, prati

rad organa, konstruira i procesuira unos podataka od strane

čula i inicira akciju. Kod životinja koje nemaju mozak, nervni

sistem ne generira protok emocija i misli. Nervni sistem

predstavljaju nervi i njihovi kompleksi u obliku tkiva.

Najjednostavniji oblik nervnog sistema u životinjskom svijetu

zastupljen je kod dupljara. Ove životinje imaju mrežasti ili

difuzni nervni sistem. Kod svih ostalih životinja nervni sistem je

lokalizovan i obrazuje nervne centre.

Kod kičmenjaka i člankovitih beskičmenjaka je centralni i

periferni. Protozoa su jednoćelijske životinje koje primaju

nadražaje preko površine tijela, sprovode ih, reaguju na njih tj.

ponašaju se kao životinje koje posjeduju nervni sistem.

Najuočljiviji čulni organ ovih životinja je očna stigma, ona može

da bude dosta složene građe tako da kod nekih Dinoflagellata

posjeduje i sferično sočivo. Protozoa nemaju nervni sistem, ali

umjesto njega posjeduju ''neuromotorni sistem'' koji se sastoji

od tankih protoplazmatičnih fibrila.Ovaj sistem koordiniše rad

cilija i nekih drugih struktura.

Sunđeri su sesilni ili nepokretni organizmi, sve njihove funkcije

dosta su spore. Razlog tome je što oni nemaju čulnih niti

nervnih ćelija. Uprkos tome oni ipak reaguju na stimuluse

pokretom, kontrakcijom, promjenom boje i sluznim reakcijama.

Kod njih postoje izvjesni citohemijski elementi nervnog sistema.

Međutim, kontrakcije uzrokovane podražajem kod spužava

ostaju lokalizirane, širenje uzbuđenja postoji samo na kraćoj

udaljenosti.

Cnidaria posjeduju prave nerve i mišiće. Centralni nervni sistem

kod njih je odsutan.Nervni sistem Cnidaria difuznog je

tipa.Nervni impulsi kod ovih životinja mogu prolaziti kroz

sinapse kako u jednom pravcu tako i u oba pravca. Neuronsko

tijelo može dati dva ili više neurita koji se granaju u različitim

pravcima tako da nervni impulsi koje prima jedan neuron mogu

prolaziti u nekoliko pravaca istovremeno. Sa ovakvom nervnom

mrežom stimulacija senzorne ćelije epitela rezultira podražajem

koji se širi cijelom površinom tijela organizma.Pored ove ''sporo

provodljive'' nervne mreže Cnidaria posjeduju i tzv. ''brzo

provodljivu'' nervnu mrežu koja se nalazi ispod cijelog

epitela.Nervne ćelije ove mreže manje su razgranate (bipolarne

za razliku od multipolarnih kakve su kod sporo provodljive

mreže), tako da one provode nervne impulse više direktno

usmjeravajući ih u određenom pravcu.

Tip Ctenophora

Kod ovih organizama se na aboralnom kraju tijela u udubljenju

obloženom cilijatnim epitelom nalazi glavni čulni organ. Otvor

cijelog udubljenja u kome se nalazi čulni organ pokriven je

cilijama nagnutim od ivica prema centru otvora.

Prilikom promjene položaja tijela, krečnjačke čestice koje se tu

nalaze pritišću više jednu stranu čulnih cilija, što se prenosi na

glavnu nervnu masu, dalje se stimulusi prenose ka cilijatnim

pločicama za plivanje.

Tip Plathelminthes: Kod ovih organizama na prednjoj strani

tijela se uočava koncentracija nervnih ćelija i čulnih organa,

dakle uočava se početak procesa cefalizacije.

Npr. kod klase Turbelaria uočava se vrpčasti tip nervnog

sistema, izuzev nekih primitivnih grupa organizama kod kojih se

zadržao difuzni tip.Kod Turbelaria nervni sistem je građen od

uočljive dvorežnjevite moždane ganglije na prednjem dijelu

tijela i od tri (rijeđe 4) para longitudinalnih nervnih vrpci koje

se protežu ka zadnjem dijelu tijela. Ovakav tip nervnog sistema

karakteriše i parazitske članove tipa Plathelminthes.

Tip Nemertina; Ovi organizmi posjeduju vrpčasti tip nervnog

sistema koji građom podsjeća na nervni sistem Turbelaria. On

se sastoji od cerebralne ganglije koja je obično

četverorežnjevita. Ona se sastoji od dorzalnih i ventralnih

ganglija. Ove ganglije obrazuju nervni prsten. Od ventralnih

ganglija unazad se protežu dvije bočne nervne vrpce, od njih se

dalje nervi granaju u sve dijelove tijela

Tip Nematoda: Nervni sistem Nematoda građen je po

vrpčastom tipu, iako je nešto složeniji zbog prisustva više

ganglijskih masa.Sastoji se od okoloždrijelnog prstena i

nekoliko ganglijskih masa koje su sa njim povezane.

Tip Mollusca : Stepen razvijenosti nervnog sistema ovih

organizama odgovara nivou njihove aktivnosti. Tako npr.

ganglije kod mnogih hitona ne postoje, dok su one s druge

strane kod glavonožaca ekstremno dobro razvijene. Kod njih

ganglije tvore pravi mozak.Glavne ganglije drugih moluski su

parne i povezane nervnim vlaknima formirajući prsten oko

ždrijela.Glavne nervne vrpce inerviraju različite dijelove tijela,

plašt, stopalo, škrge, radulu itd. Ganglijska masa (agregacija

nervnog tkiva) formira mozak na anteriornom kraju tijela ovih

životinja.Čvrsta ventralna nervna vrpca polazi od anteriornog do

posteriornog kraja kod svake individue.Različiti senzorni organi,

uključujući dodirne receptore i hemoreceptore nalaze se

raspoređeni dužinom tijela.Svaki od ovih receptora povezan je

sa ventralnom nervnom vrpcom pomoću segmentalnih nerava

ili su (kao što je u slučaju oka) direktno povezani sa mozgom

drugim nervima.

2

Tip Artropoda: Nervni sistem Arthropoda funkcionalno je

potpuno drugačiji od nervnog sistema vertebrata i drugih

invertebrata.Kod Arthropoda jačina mišićne kontrakcije zavisi

od brzine nervnih impulsa koji dospjevaju do mišićnog

vlakna.Jedno mišićno vlakno može biti inervisano sa više od pet

različitih vrsta neurona. Da li će doći do brze i kratke ili do spore

i dugotrajne kontrakcije zavisi dijelom od izvora stimulacije

određenog mišića. Arthropoda imaju nekoliko fiziološki i

funkcionalno različitih tipova mišićnih vlakana od kojih zavisi

kontrola pokreta ovih organizama.Kontrola pokreta zavisi i od

interakcije nekoliko tipova neurona koji inervišu mišićno vlakno.

Echinodermata nemaju centralizovani mozak, također ni prave

ganglije kod njih nisu uočene.Umjesto toga nervni sistem ovih

organizama građen je od tri nervne mreže:-

ektoneuralna,hiponeuralna,entoneuralna. Ektoneuralni sistem

prima podražaje od epidermisa. Ovaj sistem je visoko

diferenciran kod svih Echinodermata izuzev kod klase

Crinoidea.Druga hiponeuralna mreža povezana je sa motornim

funkcijama. Predstavljena je nervnim prstenom sa pet združenih

radijalnih nerava. Ona leži dublje u životinjskom tkivu Treća

entoneuralna mreža najbolje je razvijena kod krinoida. Ona leži

u aboralnom kraju tijela

ORGANIZACIJA NERVNOG SISTEMA

Osjetni receptori-Senzorični dio NS

Većinu aktivnosti nervnog sistema pobuđuje neki osjetni

doživljaj koji potječe iz osjetnih receptora: to mogu biti vidni

receptori, slušni receptori, dodirni receptori na površini tijela ili

neke druge vrste receptora.

Motorički dio-efektori

Najvažnija konačna uloga nervnog sistema je nadzor nad

različitim tjelesnim aktivnostima. To se postiže nadziranjem:

1) kontrakcije skeletnih mišića po čitavom tijelu,

2) kontrakcije glatkih mišića u unutrašnjim organima i

3) lučenje endokrinih i egzokrinih žlijezda u mnogim dijelovima

tijela. Te se aktivnosti zajedničkim imenom nazivaju motoričkim

funkcijama NS, a mišići i žlijezde nazivaju se efektorima, jer

obavljaju funkcije što ih određuje NS..

Obrada informacija-«integracijska» funkcija nervnog sistema

Osnovna funkcija NS je obrađivanje ulaznih informacija kako bi

mogla nastati adekvatna motorična reakcija. Mozak odbacuje

više od 99% svih osjetnih informacija kao nevažne. Ona koja je

odabrana kao važna prosljeđuje se u prikladno motorično

područje mozga kako bi nastala poželjna reakcija. To se

usmjeravanje naziva integracijskom funkcijom NS.

Tri glavna nivo organizacije NS:

Nivo kičmene moždine

Nivo nižih moždanih dijelova (produžena moždina, pons,

mezencefalon, hipotalamus, talamus, mali mozak i bazalne

ganglije)

Nivo viših moždanih dijelova ili kortikalni nivo

Centralni nervni sistem

CNS u osnovi ima dvije funkcije:

1.povezivanje receptora sa često sasvim udaljenim efektorima;

2 s druge strane u CNS odvijaju se integracioni procesi od kojih

zavisi koordinirano i svrsishodno kretanje kao i svi drugi oblici

ponašanja što uključuje i svjesno ponašanje čovjeka.

Centralni nervi sistem kičmenjaka čine:

Encephalon (mozak) i medulla spinalis (kičmena moždina)

Senzitivna i motorna nervna vlakna u sastavu spinalnih i

kranijalnih živaca čine periferni nervni sistem

Mozak kičmenjaka, uključujući i čovjeka sastoji se od 5

osnovnih struktura izdiferenciranih tokom embrionalnog

razvića. To su: Telencephalon (prednji mozak),Diencephalon

(međumozak),Mesencephalon (srednji mozak).-Metencephalon

(cerebellum, mali mozak),Myelencephalon (medulla oblongata,

završni mozak)-

Monosinaptički i polisinaptički refleksni luk

U CNS-u ostvaruje se veza između aferentnog dijela refleksnog

luka koji se sastoji iz receptora i senzitivnog neurona, i

eferentog dijela koga čine motoneuron i njime inervisan

efektor.Veza između ova dva dijela refleksnog luka stvara se ili

direktno tj. sinapsom između senzitivnog neurona i

motoneurona u kičmenoj moždini i moždanom stablu, ili je ta

veza indirektna kada se između ova dva neurona umeću i

interneuroni, odnosno asocijativni neuroni. U slučaju kada je

sinapsa između senzitivnog neurona i motoneurona direktna,

refleksni luk je monosinaptički.U drugom slučaju,kada se

izmedju ova dva neurona umecu interneuroni refleksni luk je

polisinaptički. Monosinaptički refleksni lukovi su izuzetak,

naročito kod visokorazvijenih organizama pošto u kičmenoj

moždini i u drugim dijelovima CNS-a, najveći broj reakcija zavisi

od refleksnih lukova koji sadrže interneurone.U kičmenoj

moždini mačke ima nešto manje od 10% monosinaptičkih

refleksnih lukova, a kod čovjeka svega 7%.Monosinaptički

refleksni lukovi su najčešće oni čiji senzitivni neuron prenosi

nervne impulse iz proprioreceptora poprečno-prugastih mišića.

3

Kičmena moždina

Centralni dio KM sačinjen je od sive mase koja formira stub

ćelija i proteže se cijelom dužinom kičmene moždine.Sastavljena

je od tijela neurona, potpornog tkiva i nervnih niti od kojih je

većina nemijelinizirana.Ostali dio kičmene moždine je bijela

masa koja se nalazi oko sive, a sastoji se od nervnih niti (i

potpornog tkiva) koje formira velike traktove.Ovi traktovi se

protežu u kranijalnom i kaudalnom smijeru. Kičmena moždina je

u različitim dijelovima različite debljine i oblika, a i njena

unutrašnja struktura se mijenja.Organizacija sive mase se

takođe značajno razlikuje na raznim nivoima i područjima.

Aferentna vlakna koja dolaze sa receptora na periferiji tijela

završavaju se u spinalnim ganglionima zadnjih korijenova.Treba

naglasiti da se kičmena moždina dijeli na dvije polovine:prednju,

kojoj pripadaju eferentne (motorne) i zadnju, kojoj pripadaju

aferentne (centripetalne) senzorne funkcije. Struktura sive mase

razlikuje se u raznim segmentima kičmene moždine.Bez obzira

na te regionalne razlike, u sivoj masi se jasno vide prednji, zadnji

i laterarni rogovi.Ovi posljednji se javljaju samo u torakalnom i

lumbalnom segmentu i pripadaju simpatikusnom dijelu

vegetativnog nervnog sistema.U bijeloj masi se nalaze aferentni

(centripetalni, senzorni i senzitivni) i eferentni (centrifugalni,

motorni) putevi

Putevi kičmene moždine: Prema pravcu provođenja impulsa ovi

putevi se dijele na aferentne, centripetalne ili ushodne, koji se

nalaze u zadnjoj (dorzalnoj) polovini kičmene moždine i

Eferentne, centrifugalne, nishodne, koji se nalaze u prednjoj,

ventralnoj polovini kičmene moždine.

Aferentni putevi vezuju razne receptore na površini tijela (trup,

vrat, ekstremiteti) sa pojedinim dijelovima kranijalnog CNS.

Najvažniji aferentni putevi su:Tractus spinothalamicus -provodi

utiske bola, dodira i termičke senzibilnosti i Traktus gracillis i t.

cuneatus -provode čulne utiske o tonusu mišića, položaju

pojedinih zglobova i ekstremiteta, kao i druge nadražaje sa

proprioreceptora, a djelimično i čulne utiske sa kožnih

receptora. Tractus spinocereberallis dorsalis i t.s.ventralis-

njihova vlakna polaze sa mišićnih proprioreceptoraZbog

dvostrukog ukrštanja jedanput u kičmenoj moždini, a drugi put

na granici pons-srednji mozak aferentna vlakna ovih puteva

završavaju se ipsilateralno, tj. u hemisferi malog mozga iste

strane sa koje vode porijeklo.

Eferentni putevi: To su nishodni putevi koji povezuju moždanu

koru odnosno srednji mozak i produženu moždinu sa

efektorima-skeletnim mišićima trupa i ekstremiteta Najvažniji

eferentni putevi su sljedeći: T. corticospinalis pyramidalis- kroz

eferentna vlakna piramidnog puta mišići dobijaju naredbe

(impulse) za voljne pokrete i Ekstrapiramidalni putevi- ostala

eferentna vlakna kičmene moždine spadaju u tzv.

ekstrapiramidne puteve, preko kojih skeletni mišići dobijaju

naredbu (impulse) za regulisanje mišićnog tonusa u vezi sa

promjenama položaja tijela i time omogućuju održavanje

ravnoteže kao i automatske serijske pokrete skeletne

muskulature.

Podjela refleksa

Refleksi se mogu podijeliti u dvije velike grupe:

1.Bezuslovne ili urođene 2.Uslovne ili stečene reflekse

Prva kategorija refleksnih reakcija zavisi od urođenih, genetski

determinisanih osobina NS i za njihovo ostvarivanje nije

potrebno prethodno učenje.

Uslovni refleksi su tokom života stečene, naučene refleksne

reakcije organizma

Urođeni: Spinalni refleksi

Refleksi kičmene moždine se mogu klasifikovati na različite

načine. Prema jednoj podjeli razlikuju se somatski i visceralni

refleksi. Postoji podjela na segmentalne i intersegmentalne. U

segmentalne reflekse spadaju oni refleksi koji zavise od

pojedinačnih segmenata kičmene moždine kakav je npr.

Patelarni refleks. Intersegmentalnim se nazivaju oni refleksi u

kojima se angažuje više segmenata kao kod refleksa hodanja.

Osim opisane podjele, refleksi se mogu jos klasifikovati i

prema položaju receptora na: površinske, dubinske i

visceralne.

Uloga autonomnog nervnog sistema :

Kontrola arterijskog pritiska

Kontrola motiliteta i sekrecije probavnog sistema

Pražnjenje mokraćnog mjehura

Kontrola znojenja

Tjelesne temperature

Autonomni nervni sistem aktiviraju uglavnom centri smješteni u

kičmenoj moždini, moždanom stablu i hipotalamusu

4

Sinapsa

Prema najopštijoj definiciji sinapsa ili spojnica je funkcionalna

veza između dvije ekscitabilne ćelije okružene sopstvenim

membranama.

To je i mjesto gdje se stvara veza između dva neurona i efektora

ćelije. Sinapsa je i funkcionalni pojam, jer se pod ovim terminom

podrazumijeva i sam proces transmisije, nervnog impulsa sa

jedne na drugu nervnu ćeliju ili sa nervne ćelije na efektornu

ćeliju. Tipovi sinapse:

Sinapsa se stvara između neurona u CNS-u. To je centralna

sinapsa.

Van CNS-a transmisija se vrši u ganglijama vegetativnog nervnog

sistema, sa preganglijskih na postganglijske neurone, a također

sa neurona na efektorne ćelije. To su periferne sinapse.

Tipovi sinaptičkih veza između neurona

Akso-somatska sinapsa- aksonski završeci presinaptičkog

neurona stupaju u sinaptičku vezu sa neuronskim tijelom

postsinaptičkog neurona.

Akso-dendritske sinapse- spoj aksonskih završetaka sa

dendritima postsinaptičkog neurona.

Ustanovljeno je naime da se u CNS-u mogu stvarati i dendro-

dendritske, dendro-somatske i somatsko-somatske sinapse.

Tipovi neurotransmitera i njihova uloga :

Neurotransmiteri su biološki aktivne supstance koje se

sintetišu u neuronima, izlučuju iz nervnih završetaka i djeluju na

druge ćelije,postsinaptiče neurone i efektore na specifičan

način. Acetilholin- Pomoću ACh vrši se transmisija nervnih

impulsa sa svih postganglijskih nervnih vlakana parasimpatičkog

dijela autonomnog nervnog sistema na efektore, nerv vagus

spada u parasimpatički dio tog sistema. Takođe je dokazano da

se ovaj neurotransmiter izlučuje i na završecima svih

preganglijskih vlakana autonomnog sistema i da se na taj način

pomoću ACh vrši transmisija nervnih impulsa u svim

autonomnim ganglijama. Sva n. vlakna koja na svojim

završecima izlučuju ACh nazivaju se holinergična.

Dobro poznati neurotransmiteri iz grupe biogenih amina,

odnosno monoamina su: noradrenalin, dopamin, serotonin i

histamin.

Noradrenalin (NA) učestvuje u sinaptičkoj transmisiji između

postganglijskih vlakana dijela vegetativnog nervnog sistema i

glatkih mišića tj. efektora. Osim toga se pomoću noradrenalina

vrši sinaptička transmisija u kičmenoj moždini i mozgu.

Dopamin (DA) dopaminski neuroni tj. neuroni koji sadrže ovaj

neurotransmiter nalaze se u tri moždana regiona:

1) substancia nigra; 2) mesencefalon; 3) hipotalamus.

Dopamin zajedno sa noradrenalinom i adrenalinom čini

grupu jedinjenja koja se nazivaju kateholamini.

Zajednička osnova za sintezu kateholamina je tirozin.

Serotonin ill 5-hidroksitriptamin (5-HT) je takođe

monoamin koji se sintetiše iz prekursora triptofana

unijetog hranom. Serotonin može da bude i ekscitatorni i

inhibitorni transmiter

Histamin se sintetiše od AK histidina procesom dekarboksilacije.

Histamin se ubraja u red mogućih neurotransmitera kod

kičmenjaka zato što su u mozgu nađeni neuroni za koje se

vezuju antihistaminska jedinjenja. Nađeno je da se njegov

promet mijenja u stresnim situacijama. Inače samo kod

invertebrata (puževa) postoje direktniji dokazi da ovaj

monoamin učestvuje u sinaptičkim procesima u CNS-u.

Tipovi osjetilnih receptora

Uglavnom imamo 5 vrsta osjetnih receptora:

1. mehanoreceptori (registruju mehaničku deformaciju samog

receptora ili ćelija koje su u njegovoj neposrednoj blizini),

2. termoreceptori (registruju promjenu temperature-toplo-

hladno),

3. nociceptori-receptori za bol (registruju tkivna

oštećenja bez obzira jesu li fizičke ili hemijske4. elektromagnetni

receptori (u mrežnjači oka registruju svjetlo),

4. elektromagnetni receptori (u mrežnjači oka registruju

svjetlo),

5. hemoreceptori (registruju okus, u nosu miris, u arterijskoj krvi

razinu kiseonika, osmolalnost tjelesnih tečnosti, koncentraciju

ugljičnog dioksida itd).

Podjela receptora prema vrsti nadražaja

1. Mehanoreceptori (dodir, pritisak, promjena tonusa mišića,

promjena položaja

tijela, rastezanje zida šupljih organa itd).

2. Osmoreceptori- osjetljivi su na promjene osmotskog

pritiska krvi i drugih

tjelesnih tečnosti; nalaze se u hipotalamusu i nekim krvnim

sudovima.

3. Hemoreceptori su osjetljivi prema raznim hemijskim

nadražajima i djele se na olfaktivne receptore (osjetljivi za miris)

u nosnoj sluzokoži, gustativne receptore (za ukus) na sluzokoži

jezika i hemoreceptore glomusa aorticuma i glomusa

caroticuma.

4. Fotoreceptore- osjetljivi su na svjetlosne zrake i nalaze se u

mrežnjači oka.

5.Slušni receptori primaju specifične nadražaje zvučnih talasa i

lokalizovani su u pužu unutrašnjeg uha.

5

Refleks je reakcija efektornih organa (skeletnog mišića, srca itd)

na nadražaj koji je primljen preko receptora i prenijet do

efektora posredstvom refleksnog luka, ili kraće, po S. Wrightu,

refleks je odgovor (reakcija) na prolazak impulsa kroz refieksni

luk. Refleksni luk čini skup organa koji učestvuju u odvijanju

refleksne reakcije i sastoji se od: receptora, aferentnog nervnog

vlakna,nervnog centra,eferentnog nervnog vlakna i efektora.

Vrste refleksne reakcije:

1. Refleks zjenice (pupilarni refleks)- naglo osvjetljavanje oka

dovodi do obostranog sužavanja zjenica (mioza),

Kornealni refleks- pri lakom dodiru kornee nekim mekim

predmetom, npr.komadićem upredene vate ili maramice, dolazi

do sklapanja očnih kapaka i zatvaranja oka,

Kutani (kožni) refleks, Plantarni (tabanski) refleks-

povlačenje tvrdim predmetom po tabanu, zavisno od

intenziteta nadražaja i razdražljivosti nervnog sistema, dovodi

do plantarne fleksije nožnih prstiju, dorzalne fleksije stopala ili

čak i do fleksije potkoljenice, Refleks kremastera- pri

povlačenju tvrdog predmeta po unutrašnjoj strani natkoljenice

dolazi kod muškaraca do kontrakcije m. cremastera i

podizanja testisa sa iste strane,Refleks Ahilove tetive- udar

perkusionim čekićem po Ahilovoj tetivi, pri flektiranoj nozi u

koljenu dovodi do kontrakcije m.gastrocnemiusa i ekstenzije

stopala, Okulokardijačni refleks kod čovjeka.

Neuron Nervna ćelija ili neuron je jedinstvena struktura na kojoj

se razlikuje tijelo neuronske ćelije (neuronsko tijelo, soma ili

perikarion) i dva tipa nastavaka: dendriti i akson ili nervno

vlakno, odnosno neurit.

Neuronska tijela ulaze u sastav sive mase CNS i perifernih

ganglija (spinalne i vegetativne ganglije), dok aksoni ulaze u

sastav bijele mase CNS, a oni takođe čine periferne živce

(nerve).

Nervne ćelije sa ove dvije vrste nastavaka tj. dendritima i

aksonima, zovu se heteropolarne i one su karakteristične za

kičmenjaka, dok su unipolarne karakteristične za

beskičmenjake.

Mješoviti nervi: su sastavljeni od senzitivnih i motornih nervnih

vlakana (spinalni).

Ganglije su skup neuronskih tijela u perifernom nervnom

sistemu.

Nervi se dijele na :

1. spinalne ili leđne ( mješoviti,30 pari) i 2. kranijalne ili

lobanjske (ili senzitivni ili motorni,12 pari).

Nervni impuls je prostiruća reakcija koja se u neuronu javlja pri

dejstvu efikasnog stimulusa specifične je prirode.

Akcioni potencijal je potencijalna razlika koja se stvara izmedju

fragmenata nervnog vlakna zahvacenog nervnim impulsom i

ostalih dijelova aksona.