ŽIVČANI SUSTAV, systema nervosum, građom je i ustrojstvom prilagođen zadaći primanja i raščlanjivanja živčanih podražaja ( impulsa ) iz tijela i okolice, te stvaranju i prenošenju izvršnim organima najsvrsishodnijeg odgovora. Tako živčani sustav održava cjelokupnost svih sastavnih dijelova organizma u funkcionalnoj cjelini svih tjelesnih i duševnih osobina te istodobno omogućuje odnose organizma s okolicom, služi njezinu upoznavanju i osigurava aktivnu prilagodbu toj sredini.PODJELA ŽIVČANOG SUSTAVA:

Osnovna funkcionalna jedinica živčanog sustava je živčana stanica ili neuron.

Razlikujemo tri tipa živčanih stanica, od kojih dva (motorički i osjetni neuroni) služe za prijenos impulsa na veće daljine – aksoni, a treći predstavlja vezne ili asocijativne živčane stanice koje služe za međusobno povezivanje unutar SŽS-a. Impulsi kroz živčani sustav putuju elektrokemijski, putem sinapsi, pomoću ekscitacijskih transmitera ili prenositelja.

1

Pojedini neuroni se udružuju u tzv. neuronske sklopove. Razlikuju se tri vrste:

Konvergentni sklopovi- karakteristični za osjetni dio ŽS, jer٭omogućavaju prijenos informacija s velikog područja tijela u relativno male osjetne centre. Divergentni sklopovi omogućavaju da se iz malih motoričkih centara٭šalju naredbe za veća područja tijela. Oscilacijski sklopovi važni su za pohranu informacija zato što٭omogućavaju da različiti signali kraće ili duže vrijeme ostanu pohranjeni, jer se stalno prenose u krugu s jednog neurona na drugi.

Osjet se od receptora prenosi putem spinalnih živaca u odgovarajuće odsječke leđne moždine, u produženu moždinu, most, mali mozak i osjetni dio kore velikog mozga. Informacije se obrađuju, nevažne odbacuju, a na važne se reagira prikladnom motoričkom reakcijom. Motoričke reakcije obuhvaćaju kontrakcije skeletnih mišića u čitavom tijelu, kontrakcije mišića u unutrašnjim organima, kao i sekreciju s vanjskim i unutrašnjim izlučivanjem. Dio živčanog sustava koji izravno sudjeluje u prijenosu signala do mišića i žlijezda zove se motorički dio živčanog sustava.

FUNKCIONALNE RAZINE ŽS-aPostoje tri glavne razine u funkciji živčanog sustava:

- razina leđne moždine- razina nižih dijelova mozga- kortikalna razina ili razina viših dijelova mozga

Razina kralježnične moždine

Siva tvar – substantia grisea kralježnične moždine integracijsko je područje spinalnih refleksa i drugih motoričkih funkcija. Osjetni signali ulaze u moždinu gotovo u cjelosti kroz senzoričke ( stražnje ) korijenove. Pošto uđe u moždinu, svaki osjetni signal odlazi u dva različita odredišta. Jedna grana osjetnog živca završava u sivoj moždinskoj tvari i pobuđuje lokalne segmentne reflekse te druge učinke. Druga grana prenosi signale u više razine ŽS-a u više razine same kralježnične moždine, u moždano deblo ili čak u moždanu koru.

2

Bijela tvar – substantia alba, okružuje sivu tvar, a tvore je uzdužno postavljena živčana vlakna. Ta vlakna povezuju pojedine odsječke kralježnične moždine ili ih spajaju s višim ili nižim dijelovima, pa govorimo o dovodnim uzlaznim (aferentnim) i odvodnim silaznim (eferentnim) živčanim putevima kralježnične moždine.

REFLEKS -automatska reakcija organizma na vanjski podražaj. Podražaj koji izaziva refleks mora djelovati na neki osjetni element iz kojeg se senzoričkim živcima aferentni impulsi prenose u više centre, odakle se nakon prekapčanja, šalju eferentni impulsi u izvršni organ. Iako je informacija poslana u više centre, odgovor je neovisan o volji. Refleksi mogu biti monosinaptički ili polisinaptički.

Fiziološka podloga za nastanak refleksa jest refleksni luk. Svaki refleksni luk ima pet osnovnih dijelova. Primjer naglog odmicanja ruke.Refleksni luk počinje receptorima – tvorbama koje zamjećuju promjenu u okolici. Informacija o tome što su zamijetili receptori odlazi aferentnim dijelom refleksnog luka koji tvore osjetna živčana vlakna; to je drugi dio luka.Te informacije dolaze u treći dio – SŽS gdje se na različite načine obrađuju. Rezultati te obrade odlaze eferentnim, četvrtim dijelom refleksnog luka ( motorička živčana vlakna ) do efektora- tvorbi koje potaknute živčanim signalima, obavljaju određene zadaće. To je završni dio refleksnog luka, mišići koji svojom kontrakcijom odmiču ruku. Opisani luk nazvan je monosinaptičkim jer u njemu sudjeluje samo jedna sinapsa. Refleksi mogu biti monosinaptički ili polisinaptički.

Monosinaptički refleks

Monosinaptički se javlja kad aferentno vlakno direktno stimulira eferentno u CNS-u. Primjer je miotatički refleks (refleks istezanja) koji se može prikazati kad promatramo maseter prilikom udarca u bradu čekićem za izazivanje refleksa. Udarac će uzrokovati iznenadno

3

istezanje mišićnih vretena unutar masetera. Ova informacija se prenosi refleksno od aferentnih neurona iz vretena do alfa motoneurona koji vode do ekstrafuzalnih vlakana žvačnih mišica. Aferentni impulsi putuju Ia unipoloarnim neuronima u nucleus mesencephalicus n. trigemini, odakle drugi krak istog neurona pristupa direktno na motoneurone u motornoj jezgri istog živca. Ta se ista aferentna vlakna prekapčaju sa alfa eferentnim motoneuronima koji vode direktno natrag do ekstrafuzalnih vlakana masetera te dolazi do kontrakcije mišića.

Neuronski sklop refleksa istezanjaŽivčano vlakno vrste I dolazi iz mišićnog vretena i ulazi u stražnji korijen kralježnične moždine. Za razliku od većine živčanih vlakana, jedna grana tog vlakna ide izravno u prednji rog sive moždinske tvari, gdje tvori sinapsu s motoneuronima od kojih se živčna vlakna vraćaju onom istom mišiću od kojeg potječe vlakno mišićnog vretena. To je monosinaptički put koji omogućuje da se refleksni signal s neznatnim zakašnjenjem vrati onom mišiću kojega je vreteno podraženo.Impulse odašilju primarni završeci mišićnog vretena koji izazivaju naglo istezanje mišića. Kad se mišić istegne u kralježnićnu moždinu se prenese jaki signal koji odmah izazove veoma jaku refleksnu kontrakciju onog mišića od kojeg je potekao signal. Tako se taj refleks suprostavlja naglim promjenama duljine mišića, jer se mišićna kontrakcija opire istezanju.

4

Polisinaptički refleksPolisinaptički refleks nastaje kad aferentni neuron stimulira jedan ili više interneurona u CNS-u koji zatim stimuliraju eferentna živčana vlakna. Primjer je nociceptivni refleks (refleks boli). U žvačnom sustavu ovaj refleks postaje aktivan kada se iznenada, tijekom žvakanja, naiđe na neki tvrdi objekt, koji predstavlja štetan podražaj i preopterećuje periodontne strukture i izaziva bol. Primarna aferentna živčana vlakna nose informaciju do jezgre trigeminalnog senzoričkog trakta, gdje se prekapčaju sa interneuronom. Ti interneuroni vode do trigeminalne motorne jezgre. Ovdje se mora usklađivati aktivnost nekoliko mišićnih skupina tj. mišići zatvarači se moraju inhibirati radi sprečavanja daljeg zatvaranja usta, a istovremeno otvarači se moraju aktivirati kako bi se spriječilo daljnje oštećenje zuba.Kad aferentna informacija iz senzoričkog receptora stigne do interneurona, javljaju se dvije različite radnje. Ekscitacijski interneuroni prekapčaju se u trigeminalnoj motornoj jezgri sa eferentnim neuronima koji pak inerviraju mišiće depresore. U isto vrijeme aferentna vlakna stimuliraju inhibicijske interneurone, što uzrokuje relaksaciju mišića elevatora.

5

Refleks uklanjanjaFleksorni refleks najsnažnije se izaziva podraživanjem receptora za bol ( ubodom ili toplinom )Putevi koji vode do fleksornog refleksa ne pristupaju izravno na motoneurone prednjih rogova, već najprije idu do interneurona, a tek zatim do motoneurona. Najkraći sklop obuhvaća tri ili četiri neurona.Većina neurona prolazi kroz mnogo veći broj neurona i obuhvaća:

divergentne sklopove, kojima se refleks proširuje na mišiće koji će izvršiti uklanjanje sklopove koji inhibiraju antagonistične mišiće

sklopove za produljeno naknadno izbijanje čak i onda kad je podražaj prestao.

NEURONSKI KRUGTrineuronski senzorički ( uzlazni ) putneuron prvog reda: od receptora preko ganglija do senzoričke jezgre n. trigeminusa u ponsu neuron drugog reda: od nucleus mesencephalicus(senzorička jezgra n. trigeminusa) do talamusa neuron trećeg reda: od talamusa do korteksa Neuroni trećeg reda završavaju u primarnom senzoričkom području u kori velikog mozga. Ta serija čini uzlazni ili aferentni put.Dvoneuronski motorički ( silazni ) putMotorni odgovor širi se putem dvaju neurona. neuron prvog reda: od korteksa preko traktus kortikobulbaris do motorne jezgre trigeminusa u ponsu neuron drugog reda: od motorne jezgre do mišića. Ova dva neurona čine silazni eferentni put.

Razina nižih dijelova mozga

Niža područja obuhvaćaju produženu moždinu, most, srednji mozak, hipotalamus, talamus i bazalne ganglije. Oni djeluju ispod razine svijesti, nadziru podsvjesne ali neusklađene funkcije tijela, kao mnoge vitalne funkcije, usklađivanje pokreta glave, čitavog tijela i očiju, upravljanje refleksim hranjenja, te različite emocionalne reakcije.

6

Razina viših dijelova mozga – kortikalna razina

Najveći dio kortikalne kontrole sastoji se u istodobnoj aktivaciji mnogih funkcionalnih obrazaca koji su pohranjeni u nižim područjima mozga a iz njih se većina specifičnih aktivacijskih signala odašilje mišičima.

Motorička kora se dijeli u tri potpodručja:

Primarna motorička kora – upravlja pojedinom skupinom mišića suprotne strane tijela, koja obavlja određenu kretnju ( npr, stiskanje šake, pregibanje lakatnog zgloba, pokret očiju… ) Premotoričko područje – mnogi živčani signali koji izviru u ovo područje uzrokuju obrasce pokreta u kojima sudjeluju skupine mišića koji izvode specifićne radnje. Suplementarno motoričko područje – da bi se izazvala mišićna kontrakcija na ovo područje valja primijeniti mnogo jače električne podražaje nego na druga motorička područja. Ovo područje djeluje u suglasju s premotoričkim područjem, osiguravajući pokrete za stav tijela.

Motorički signali se prenose iz kore u kralježničnu moždinu izravno kortikospinalnim traktom, ili posredno, mnogim dodatnim putovima u kojima sudjeluju bazalni gangliji, mali mozak i različite jezgre moždanog debla. Općenito su izravni putovi uglavnom uključeni u izvođenje finih i preciznih pokreta, osobito pokreta distalnih dijelova udova, posebice šaka i prstiju.

Kortikospinalni- piramidni traktPutevi piramidnog sustava služe voljnoj motorici. Impulsi se na periferiju prenose djelomično spinalnim, a djelomočno moždanim živcima.Piramidni put povezuje moždanu koru s motoričkim stanicama u prednjem rogu leđne moždine, s kojima je pretežno povezan preko medularnih internuncijskih stanica. U tim stanicama sadržani su neki jednostavni obrasci pokreta, kao što su fiksacijski pokreti koji određuju konačni položaj ili ritmički pokreti koračanja.

7

Iz tog proizlazi da pojedine piramidne stanice ne podražuju mišiće izravno, nego njihovi impulsi aktiviraju slijed obrazaca pokreta koji su izraz funkcije posredničkih stanica. Te stanice su krajnji regulator i koordinator sinkronih signala različitih obrazaca iz korteksa, bazalnih ganglija i moždanog debla koji tek nakon obrade odlaze alfa-stanicama u pojedine motoričke jedinice.Piramidni sustav daje nam samo osnovni plan pokreta.

U tijeku piramidnog puta odvajaju se od njega kolateralni putevi za niz kortikalnih i subkortikalnih struktura. Te kolaterale kao i druge eferentne kolaterale tvore tzv, ekstrapiramidni sustav.To je sustav koji regulira nesvjesnu motoriku, a tvore ga motorni centri i njima pripadajući putevi koji nisu u sastavu ni piramidnog ni autonomnog živčanog sustava, tj. Bazalni gangliji.Ekstrapiramidni sustav preuzima od piramidnog sustava regulaciju mnogih kretnji, koje se u početku, dok ne postanu naučene vrše na temelju voljne inervacije, npr. pokreti kod veslanja, plivanja, plesanja, pisanja,…U područje ekstrapiramidnog sustava idu nesvjesne popratne kretnje kao što je mahanje rukama pri hodu, nehotično izražavanje raznih osjećaja i raspoloženja, mimika lica. Taj sustav regulira tonus mišića.Ekstrapiramidni sustav sudjeluje i pri izvođenju svake voljne kretnje, jer određuje kako će kretnja teći. O ovom sustavu ovisi za pojedinca karakteristično držanje tijela, način govora i hoda.

8

MALI MOZAK

Struktura malog mozga i njegova uloga u kontroli i regulaciji motorike složen je odnos. Informacije iz mišićnih vretena u mali mozak dolaze putevima dubokog senzibiliteta, tj. proprioceptorima. On ima izvanrednu sposobnost za brzu obradu ulaznih i neposredno odašiljanje izlaznih signala. Većina stanica malog mozga je stalno aktivirana, a njihova niža aktivnost rezultira odgovarajućim izlaznim signalima.Funkcija malog mozga je regulacija mišićnog tonusa, koordinacija kretnji i održavanje ravnoteže, a ima i funkciju u kontroli pogreške, prigušivanju i predviđanju pokreta.

Mehanizam održavanja ravnoteže

Vestibularni aparat, lociran u labirintu unutrašnjeg uha, specifičan je receptor koji zapaža smjer djelovanja sila teže, kod promjena brzine kretanja tijela, odnosno glave. Iz njega vestibularni živac odvodi impulse dijelom u četiri vestibularne jezgre, koje se nalaze na granici produžene moždine i mosta, a dijelom u strukture malog mozga. Od vestibularnih jezgara prosljeđuju se impulsi u različite dijelove malog mozga. Signali odlaze i u koru mozga i završavaju u primarnom kortikalnom centru za ravnotežu,. To mjesto omogućava psihičko doživljavanje stanja i promjene ravnoteže tijela. Silazni putevi prenose leđnoj moždini naredbe za poticanje ili obuzdavanje pojedinih antigravitacijskih i dr. mišića; naredbe je prije toga prekontrolirao i prilagodio mali mozak.

9

KONTRAKCIJA SKELETNOG MIŠIĆASkeletni mišići sastoje se od velikog broja vlakana koja se protežu cijelom duljinom mišića, a svako vlakno inervira samo jedan živčani završetak, smješten blizu središnjeg dijela vlakna.

Organizacija skeletnog mišića

Sarkolema je stanična membrana mišićnog vlakna koja se sastoji od plazmatske membrane i od vanjskog tankog sloja polisaharidne tvari.Svako mišićno vlakno sadrži miofibrile koje se sastoje od miozinskih i aktinskih niti koje leže jedne uz druge. To su velike polimerizirane bjelančevinske molekule koje su odgovorne za mišićnu kontrakciju.Miozinske i aktinske niti djelomično ulaze jedne između drugih, a kontrakcija nastaje djelovanjem poprečnih mostova koji se nalaze na miozinskim nitima i aktinskih niti. Sarkomera je dio miofibrile koji se nalazi između dvaju susjednih Z-ploča, ona može razviti najjaču silu kontrakcije. Sarkomera je individualna kontraktilna jedinica poprečnoprugastog mišića, serijski povezana s ostalim, ima pravilan raspored debelih i tankih filamenataKomponente sarkomere:–Z-linija (granično), –I linija (samo tanki filamenti), –A linija (preklapanje tankih i debelih filamenata, –H zona (samo debeli filamenti).

10

Unutar mišićnog vlakna miofibrile su raspršene u matriksu, nazvanome sarkoplazma, koji sadrži mnogo kalija, magnezija, fosfora i bjelančevinastih enzima, te velik broj mitohondrija. Miofibrile koje se kontrahiraju trebaju velike količine ATP-a koji nastaje u mitohondrijima.

Svojstva skeletnog mišića:•Voljni mišić•Vrlo specijalizirano tkiva•Radi na principu poluge•Motorički živci započinju kontrakciju•Sila kontrakcije može biti regulirana na više načina•Izniman izvor topline i metaboličke energije

OSNOVNI MEHANIZAM MIŠIĆNE KONTRAKCIJE1.Akcijski potencijal putuje uzduž motoričkog živca do njegovih završetaka na mišićnim vlaknima2. Na svakom završetku živac luči acetilkolin3.Acetilkolin djeluje na membranu mišićnog vlakna, te otvara brojne kanale koji se protežu kroz bjelančevinske molekule u membrani mišićnog vlakna4.Otvaranje tog kanala omogućuje ulaženje velikih količina natrijevih iona u unutrašnjost mišićnog vlakna, to potiče stvaranje akcijskog potencijala u mišićnom vlaknu5.Akcijski potencijal putuje uzduž membrane mišićnog vlakna6.Akcijski potencijal depolarizira membranu mišićnog vlakna. Time se iz sarkoplazmatskog retikula oslobađa u miofibrile velika količina kalcijevih iona koji su bili pohranjeni unutar retikula7. Kalcijevi ioni potiču privlačne sile između aktinskih i miozinskih niti, što uzrokuje njihovo međusobno klizanje, To je kontraktilni proces8. Kalcijska crpka ubacuje kalcijeve ione natrag u sarkoplazmatski retikul, gdje ostaju pohranjeni do novog akcijskog potencijala To uklanjanje kalcijevih iona iz miofibrila odgovorno je za završetak mišićne kontrakcije

11

MOLEKULARNI MEHANIZMI MIŠIĆNE KONTRAKCIJE•Mišićna kontrakcija nastaje mehanizmom kliznih filamenata zbog pretvorbe kemijske u mehaničku energiju•Kontraktilni proteini stvaraju silu putem interakcije jednih s drugima•Organizacija i molekularne karakteristike kontraktilnih proteina su esencijalne za klizni mehanizam kontrakcije

U relaksiranom stanju krajevi aktinskih niti međusobno se vrlo malo preklapaju, dok pri kontrahiranom stanju te su aktinske niti uvučene među miozinske niti. Mišićna kontrakcija nastaje mehanizmom klizanja niti,a uzrok klizanja su mehaničke sile koje nastaju međusobnim djelovanjem poprečnih mostova na miozinskim nitima s aktinskim nitima. Ako se akcijski potencijal proširi po membrani mišićnog vlakna otpušta se velika količina kalcijevih iona koji prodiru u miofibrile i aktiviraju sile između miozinskih i aktinskih niti, pa započne kontrakcija.

Stanje relaksacije i kontrakcije miofibrile

MOLEKULARNA SVOJSTVA KONTRAKTILNIH NITIMIOZINSKA NIT- sastoji se od brojnih miozinskih molekula koje se sastoje od 6 polipeptidnih lanaca. Miozinska molekula ima repove koji su skupljeni u snopiće i tvore tijelo niti, a mnoge glevice molekula strše prema van. Ručica odvaja glavicu od tijela niti, a ručica i glavica zajedno se zovu poprečni mostovi. Miozinska glavica ima ATPazna svojstva. AKTINSKA NIT- sastoji se od aktina, tropomiozina i troponina. Osnovu aktinske niti čine 2 lanca bjelančevinske molekule F-aktina. Kada kalcijevi ioni aktiviraju aktinsku nit, aktivna mjesta na aktinskoj niti privuku glavice poprečnih mostova na miozinskoj niti, što izazove kontrakciju. Hodajući mehanizam za mišićnu kontrakciju

12

Za mišićnu kontrakciju potrebna je energija koja se dobiva iz ATP-a. Najviše energije se troši na mehanizam klizanja, potom na prebacivanje kalcija iz sarkoplazme u sarkoplazmatski retikul, te na prebacivanje natrijevih i kalijevih iona kroz membranu mišićnog vlakna. Za obnavljanje ATP-a iskorištava se fosfokreatin, koji sadrži fosfatnu vezu bogatu energijom, koristi se i glikogen prethodno pohranjen u mišićnim stanicama, te se koristi i oksidacijski metabolizam-oslobađanje ATP-a nakon vezivanja kisika sa različitim hranjivim tvarima.

VRSTE MIŠIĆNIH KONTRAKCIJA:Izometrična kontrakcija- mišić se ne skraćuje Izotonična kontrakcija- mišić se skrati, ali njegova napetost ostaje nepromjenjena.

Sustav registracije izotonične i izometrične kontrakcije

13

BRZA I SPORA MIŠIĆNA VLAKNABrza vlakna-debela su, pa se jače kontrahiraju, imaju obilat sarkoplazmatski retikul za brzo otpuštanje kalcijevih iona, sadrže manje mitohondrija, jer je opskrba krvlja slabijaSpora vlakna-tanja su, inerviraju ih tanja živčana vlakna, br. mitohondrija je veći, sadrže puno mioglobina…Sva mišićna vlakna koja inervira jedno živčano vlakno zovu se motorička jedinica.

PODRAŽIVANJE SKELETNOG MIŠIĆA: neuromuskularni prijenosSkeletna mišićna vlakna inervirana su debelim, mijeliziranim živčanim vlaknima koja potječu iz velikih motoneurona prednjih rogova kralježnične moždine. Živčani završetak povezan je s mišićnim vlaknom u neuromuskularnom spoju koji se nalazi na sredini mišićnog vlakna. Živčano se vlakno na svojem kraju grana, čineći splet razgranatih živčanih završetaka koji se utiskuju u mišićno vlakno. Uvrnuće membrane zove se sinaptički žlijeb, a sinaptička pukotina je prostor između završetka aksona i membrane mišićnog vlakna. U završetku aksona nalaze se brojni mitohondriji koji daju energiju za sintezu acetilkolina, koji podražuje mišićno vlakno.Kada živćani impuls stigne do neuromuskularnog spoja, iz živčanih završetaka se u sinaptički prostor isprazne mjehurići s acetilkolinom. Kad se akcijski potencijal proširi živčanim završetkom, kalcijski kanali se otvore i u unutrašnjost završetka difundira se kalcij. Acetilkolin se oslobađa iz mjehurića ulaženjem kalcijevih iona.Ionski kanali regulirani acetilkolinom smješteni su oko subneuralnih pukotina, ispod gustih prečki, odakle se mjehurići s acetilkolinom prazne u sinaptički prostor. Svaki je receptor veliki bjelančevinski kompleks koji se sastoji od 5 bjelančevinskih podjedinica koje se protežu kroz cijelu membranu, te tvore kanal. Promjer acetilkolinskog kanala je dovoljno velik da kroz njega prolaze Na+, K+, Ca2+, dok negativno nabijeni ioni ne prolaze, jer je ulaz kanala negativno nabijen.

Ach kanal

STVARANJE I IZLUČIVANJE ACETILKOLINA NA MOLEKULARNOJ RAZINI

14

1. Golgijev aparat u motoneuronu kralježnične moždine stvara mjehuriće koji se prenose do vrška živčanog vlakna na nauromuskularnom spoju2. Acetilkolin se stvara u završnim živčanim vlaknima, te se kroz membranu mjehurića prenosi u mjehurić3. U stanju mirovanja poneki se mjehurić stopi s membranom zivčanog završetka i oslobodi acetilkolin u sinaptički žlijeb, nastaje minijaturni potencijal završne ploče4. Kada akcijski potencijal stigne na živčani završetak, na njegovoj membrani otvore se kalcijski kanali. Poveća se koncentracija kalcijevih iona, mjehurić se stapa s membranom i pritom njegova vanjska površina prsne kroz staničnu membranu što uzrokuje egzocitozu acetilkolina u sinaptičku pukotinu5. Za neprekidno djelovanje neuromuskularnog spoja potrebno je obnavljanje mjehurića iz živčane membrane, a to se događa procesom endocitoze.

Tvari koje utječu na prijenos u neuromuskularnom spoju:Metakolin, karbakol, nikotin, djeluju na mišićno vlakno slično kao acetilkolin. Oni stvaraju mjesta depolarizacije na motoričkoj završnoj ploči. Kad god se mišićno vlakno repolarizira, ta depolarizirana područja zbog ulaženja iona na tom mjestu uzrokuju nove akcijske potencijale, a time i spazam mišićnog vlakna.

Tvari koje prekidaju prijenos u neuromuskularnopm spoju:Skupina tvari, tzv. kurariformne tvari mogu spriječiti prijelaz impulsa sa završne ploče na mišić.

SPREGA PODRAŽIVANJA I KONTRAKCIJE

15

Sustav T-tubula i SR

Skupina miofibrila okružena je sustavom poprečnih cjevčica i sarkoplaznatskog retikula. T-cjevčice su vrlo male, poprečno prolaze krozmiofibrile, a počinju na staničnoj membrani i protežu se od jedne strane mišićnog vlakna, na suprotnu stranu. T-cjevčice su unutarnji produžeci stanične membrane. Kad se akcijski potencijal proširi uzduž membrane mišićnog vlakna, on T-cjevčicama odlazi duboko u unutrašnjost mišićnog vlakna. Struje akcijskog potencijala oko tih poprečnih cjevčica pobude mišićnu kontrakciju.

KALCIJSKA CRPKA ZA UKLANJANJE KALCIJEVIH IONA IZ SARKOPLAZMATSKE TEKUĆINEKad sarkoplaznatske cjevčice otpuste kalcijeve ione i kad oni difundiraju u miofibrile, mišićna kontrakcija potraje sve dok je u tekućini miofibrila velika koncentracija kalcijevih iona. Kalcijska crpka koja se nalazi u stijenkama sarkoplazmatskog retikula, neprekidno prebacuje kalcijeve ione iz miofibrila natrag u sarkoplazmatske cjevčice. Isto tako unutar retikula postoji bjelančevina kalsekvestrin koja može vezati 40 puta više kalcija nego što ga ima u ionskom stanju. Zbog tako velikog prijenosa kalcija u sarkoplazmatski retikul kalcijevi ioni gotovo posve nestanu iz tekućine miofibrila. Dakle, koncentracija kalcijevih iona u miofibrilama održava se na vrlo niskoj razini, osim neposredno nakon pojave akcijskog potencijala.EKSITACIJSKA ''PLIMA'' KALCIJEVIH IONAPri maksimalnom podraživanju sustava T-cjevčica i sarkoplazmatskog retikula otpušta se dovoljno kalcijevih iona za mišićnu kontrakciju, potom kalcijska crpka odstrani kalcijeve ione. Mišićna kontrakcija nastaje upravo za vrijeme ''plime'' kalcijevih iona.

16