อ.ดร.ยวล อนพาพรม

Metabolism of Plant

1. การสงเคราะหดวยแสง (photosynthesis)

2. การหายใจ (respiration)

Anabolism & Catabolism

1. การสงเคราะหดวยแสง (photosynthesis)คอ การใชพลงงานรงสเปลยน CO2 และ H ใหเปนสารประกอบพวก CHO โดยสงมชวตทมรงตวตถทดดพลงงานจากแสงได

C6H12O6chlorophyll6CO2 + 6H2O + 6O2

แสงและสารสส าหรบการสงเคราะหดวยแสง

chlorophyll เปนสารสเขยวทเปลยนแปลงมาจาก protochlorophyll

ในพชชนสงจะม chlorophyll 2 ชนด คอ chlorophyll a และ b

chlorophyll จะดดแสงในแถบแสงสมวงน าเงนไดดทสด รองลงมาคอแถบสแดง

แบคทเรยทสงเคราะหดวยแสงไดจะมสารสเรยกวา bacteriochlorophyll(ดดแสง infrared)

สารสประกอบอนๆ ส าหรบการสงเคราะหดวยแสง เชนphycobilin ประกอบดวย phycoerythrobilin และ

phycocyanobilin

carotenoids ม 2 ชนดคอ carotene และ xanthophyll

สารสแตละชนดมความสามารถ ในการดดพลงงานแสงในชวง คลนทแตกตางกน

ก. ปฏกรยาใชแสง (light reaction) ตองมแสง น า และ chlorophyll

6.1.2 ปฏกรยาเคมในกระบวนการสงเคราะหดวยแสง

เมอ chlorophyll ไดรบพลงงานรงสทมากพอจะท าให e-หลดออกจากโมเลกลของ chlorophyll และมสารมารบ e-และถายทอด e- ไปเปนทอดๆ

ปฏกรยานเปนปฏกรยาในการสราง ATP และ NADPH

thylakoid ใน chloroplast จะเปนตวเกบเกยวพลงงาน โดยมระบบแสง 2 ระบบ คอ ระบบแสง I (PS I) และระบบแสง II (PS II)

PS I ม Chlorophyll a เปนสารสทส าคญ เปนชนดทดดแสงทความยาวคลนมากกวา 680 nm มศนยกลางปฏกรยาท P700

PS II ม chlorophyll A ชนดทดดแสงทความยาวคลนสนกวา 680 nm และม chlorophyll B และ carotenoid โดยมศนยกลางปฏกรยาท P680

การถายทอดอเลกตรอนในปฏกรยาทใชแสง

เมอ PS II ดดแสง e- จะเคลอนตวไปยงโมเลกลตางๆ ของสารรบ e- ไดแก pheophytin ไปยง plastoquinone, cytochrome b, f และ plastocyanin

ในการเคลอนยาย e- 1 ค ท าใหมการสราง ATP จาก ADP + Piการสราง ATP โดยอาศยพลงงานแสงนเรยกวา photophosphorylation

PS II จะรบ e- จากน าเพอชดเชย e- ทสญเสยไป

การแตกตวของน าจะถกกระตนโดย Mn++ และ Cl- โดยมแสงกระตนทางออม เรยกกระบวนการนวา photolysis หรอ photooxidation

H2O 2H+ + 2e- + 1/2O2แสง

ในขณะเดยวกน PS I จะดดแสงและเกดพลงงานผลกดนให e-เคลอนไปยงเฟอรรดอกซน (Fe-S เปน อปก.) และเคลอนไปยงสารรบตวอนๆ จนถง NADP+ จะถกรดวซเปน NADPH

เมอ PS I ถายทอด e- ไปให NADP+ แลว e- จาก PS II จะเขาแทนท เปนการถายทอด e- แบบไมเปนวฏจกร

พชจะน า ATP และ NADPH ไปใชในปฏกรยาทไมใชแสง

ในบางกรณมการถายทอด e- เปนแบบเปนวฏจกร จะไมม NADPH เกดขน มเฉพาะ ATP อาจเกดจาก PS II ขาดประสทธภาพ หรอเกดจากการไดรบชวงคลนยาวกวา 680 nm

ข. ปฏกรยาทไมใชแสง (dark reaction)

เรยกกระบวนการน

วา CO2 fixation หรอ

Calvin cycle

เปนการเปลยน CO2 โดยใชผลผลตจากปฏกรยาทใช

แสง คอ NADPH + H+ และ ATP ใหไปเปนสารประกอบ CHO

(1) การทดลองของเคลวน

ทดลองโดยใชสาหรายสเขยวพวก Chlorella ให 14CO2 แกสาหรายเพอใหสาหรายน าไปสงเคราะหดวย

แสง

หยดปฏกรยาในเวลาตางๆ กน และสกดเอาสารท

เกดจากการสงเคราะหดวยแสงทม 14C มาวเคราะห

หลงจากสงเคราะหดวยแสง 7 วนาท พบวามสารทม 14C เปนสวนประกอบเกดขน 12 ชนด

ผลการทดลองของเคลวน

หลงจากสงเคราะหดวยแสง 60 วนาท จะไดสารทม 14C คอ 3-phosphoglyceric acid (PGA) ซงเปนสารตวแรกทเกดจาก 14CO2

PGA

OH C O

HCOH

H2C O P

PGA มคารบอน 3 อะตอม แตมเพยง

อะตอมเดยวทเปน 14C ดงนนอก 2

อะตอมจะตองมาจาก

สาร ประกอบอนทมา

รวมกบ 14CO2

เคลวนและคณะไดท าการทดลองตอ พบวา

เมอสภาวะเหมาะตอการสงเคราะหดวยแสง ปรมาณ

PGA และ RuBP (ribulose 1,5-bisphosphate) จะคงท

แตถาปดไฟมดโดยให 14CO2 RuBP จะถกใชหมดไปอยางรวดเรว แต PGA จะเพมมากแลวจงคอยๆ ลดลง แตเมอเปดไฟ RuBP จะเพมขนและ PGA จะลดลงสระดบปกตอกคร งหนง

สรปผลการทดลอง

ปฏกรยาข นแรกคอ RuBP รวมตวกบ CO2 ได

สาร C6 ทไมอยตว และจะสลายตวให PGA 2 โมเลกล

ปฏกรยาข นตอไปกน าเอา ATP และ NADPH + H+ มาเปลยน PGA ใหเปน phosphoglyceraldehyde (PGAL) และบางสวนจะเปลยนกลบไปเปน RuBP เพอรบ CO2 ตอไป

PGAL ทไดจากการสงเคราะหดวยแสง เซลลพชจะน าไปใชได 3 ทาง

1. เปนวตถดบในกระบวนการ glycolysis

2. ล าเลยงไปยงเซลลทสงเคราะหดวยแสงไมได

3. เซลลจะเกบสารประกอบไวเปนอาหารสะสมเอง โดยเปลยนเปนสารประกอบโมเลกลใหญขน เชน glucose, fructose, sucrose, carbohydrate, แปง

(2) กลไกเกด CO2 fixation

พชทใช RuBP + CO2

โดยมเอนไซม rubisco รวมท าปฏกรยา ได PGA เปนสารตวแรกของปฏกรยา

เรยกพชน วา C3 plant

พชทใช PEP + CO2

โดยมเอนไซม PEP carboxylase รวมท าปฏกรยา จะได malic acid หรอ aspartic acid เรยกพชแบบน วา C4 plant เชน ออย ขาวโพด

การคนพบ C4 plant ป 1965 Hugo Kortschak และคณะ ทดลองให 14CO2

กบใบออย พบวา เพยง 1 วนาท จะเกด malic acid และaspartic acid ทม 14C ถง 80%

COOH

C – O – PO3H2

CH2

O = C = O+

COOH

HCOH

CH2

COOH

COOH

HCNH2

CH2

COOH

Malic acid

Aspartic acid

PEP

ป 1967 M.D. Hatch และ C.R. Slack พบวาในใบออยขณะทมการตรง CO2 จะมกจกรรมของเอนไซม PEP carboxylase ใน mesophyll สงมาก ซงจะชวยให CO2

รวมตวกบ PEP ไดเปน malic acid & aspartic acid

Malic acid และ Aspartic acid ม C 4 อะตอม จะเปนตวพา CO2 เขาไปใน bundle sheath cell ซงลอมรอบมดทอล าเลยง

พช xerophyte มการสรางกรดในทมด และจะม

การใชกรดเพอสรางน าตาล

ในทมแสง เรยกวา CAM plants ไดแก กระบองเพชร กลวยไม วานหางจระเข

ปานศรนารายณ สบปะรด

การสงเคราะหแสงแบบพช CAM

ปจจยทมผลตอการสงเคราะหแสง

ปจจบเกยวกบพช

ปจจยเกยวกบสงแวดลอม

- แสง- อณหภม- ปรมาณกาซในบรรยากาศ- ธาตอาหาร- ปรมาณน าทพชไดรบ