177
3URSRVLWLRQV 7KHEHKDYLRXURIWKHEDQDQDZHHYLOLVDVXQSUHGLWDEOHDV'XWKZHDWKHU 7KLVWKHVLV &URSSURWHWLRQLVWVQHHGOHWXUHVQRWRQO\LQSHVWELRORJ\DQGEHKDYLRXUEXWDOVR LQIDUPHUV·EHKDYLRXU 7KLVWKHVLV :LWKQR´PDWRRNHµEDQDQDLQHQWUDO8JDQGDWKHUHLVQRIRRGVHXULW\HYHQ ZLWKVDNVRIULHPDL]HPHDODQGEHDQVILOOLQJWKHIRRGVWRUH $3K'WKHVLVZULWHXSVKRXOGIROORZWKHOLIHKLVWRU\RIWKHEDQDQDZHHYLO /LPLWHGPRELOLW\GRHVQRWPHDQOLPLWHGDELOLW\DQGOD]\EUDLQVPD\H[KDXVWWKH OHJV $PRGLILDWLRQRIDQROG /XJDQGDVD\LQJ :DUGRHVQRWGHWHUPLQHZKRLVULJKWEXWZKRLVOHIW $QRQ\PRXV 1HYHUDWWHPSWWRGURZQ\RXUVRUURZVLQDORKRODSSDUHQWO\WKH\OHDUQKRZWR VZLP 3URSRVLWLRQVDRPSDQ\LQJWKH3K'WKHVLV ´(IIHWRIURSVDQLWDWLRQRQEDQDQDZHHYLO&RVPRSROLWHVVRUGLGXV*HUPDU SRSXODWLRQVDQGDVVRLDWHGGDPDJHµ 0LKDHO0DVDQ]D :DJHQLQJHQ6HSWHPEHU

Propositions - WUR eDepot

Embed Size (px)

Citation preview

������������

�� ���������� ���������������������������� ������������������������ �

���������

�� � ���� ��������������������� ������������������������������������ ����������

���� �� ��������� �

���������

�� ������!�������"�#������$������� ���%���������� ���������������� ������

�������&����� ������'����������������������������������� ��

(� )�*������������ �������������������������������� ���������������������

+� ,���������������������������������������������'��� ���������-���������

�����

)��������������������������������

.� � �������������� ���������� ����/����������������

)��������

0� 1�� ������������� ������� ��� ��������������/����� �������������� ��������

����

* �������������������������*����������2

��� ����� ������������������������������������������������� ����������

�������������������� ��������������

3������3����'�� ����������4������� �5���66�

���������������� ��� ����������������� �������������

���������������������� ���������� �����������

� ������������

��������� ����������������� �������

Hoogleraar in de entomologie

������������� ����������������������

Universitair hoofdocent, leerstoelgroep entomologie

�������������������

����������������������������������������������������������

���� ������������!��������������"����������!#

Promotiecommissie:����������$����������%�&����������'����������

�����������������������(%�&����������'����������

������������������ ���%�&����������'����������

�����������������������)������%�&����������'����������

���������������� ��� ����������������� �������������

���������������������� ���������� �����������

� ������������

������� ����

������(��*��������������������������

�����+����������������,���������

���&����������'����������

�������������� �������,��

��� �������-����������������

�����������.������,-���/001

������,���������� �����2�������������

3����+�%�3�� ����"/001#�

������������������������������ ��-������2���������������������� ��"���,��#������������

�����������������,����

� ��� �����&����������'�������4���2�� ��������������2�� ���,,��������������� ����

����

��)56�.0�7808�89:�:

Contents

��������

Preface ix������ �������������������� ���

������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������ ����

!� ����"�#��!$!�����������!�����%���

������& '�����������#����������������(���������������������������������������������������� ���������������������������������������������������������������)����� ��*+

!� ����"�#��!$!�����������!�����%���

������* ���������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������ ��,+

!� ����"�#��!$!�����#��!�����%��������-!.!�/�����

������0 .����������������������1�������������������������1.��������������������������������������������������� ������������ ��20

!� ����"�#��!$!�����������!�����%���

������, .���������������������������������������������������������� �����������������������������������������������������������������)����� ���

!� ����"�#��!$!�����#��!�����%���#�-!.!�/����������$!3!�3(��

������+ .���������������������������������������������#�������������������������4��������������4��������������������������� +

!� ����"�#��!$!�����#��!�����%���������!5!������

������2 ���������������������������������� &�

$�����4 0

$����������� 0+

���������������� ,&

6������������������ ,0

vi

��������

���������������������������������� �� �������� �����������������������������������

����� ��� ��������� �������� ��� �������� �� ���� ����� ���������� ���������� �� ���� !����

������ ����������� ���� ��� ��� "#� ������ ���� ���� ���� ������ ������ ����������� ���

�������� ��������� $�� ������ ������������ �������� ��������� ���� ����� ������� %������

���������� ��� �� ������ �� ������� ���� �������� �� ������� ��� �&����� ���� ���������

����������� ��������� �������� ������������ ���������������'���� ���� ���� �����(�����

������� ����������� ����������������������������������� ������ ���� ����� ��������������� �

��������������)��������������������������������������������������������������������

������������������������������������������ ���������������������������������������������

��������� ��� ���� �����*�� ���������� �������� �� ���� ������� ���� ������ ���� ����� ��

���������� ������������������������������������������������������ ������ �� ���� ��

�����������������

+���������� ���� ����� ������� ��� ���� ������� ���� �������� ��� ���� ����� ��� ����� �������

�����������������,�������-������������������������������������������������������

���������� ����������������������.������������������������������ ���/0#�����������

��������������������� ����������������� ����������� ���1#������� ������� ����� �������

���������������������������������������������������

2����������������������������������� ����������������������������������������������

���������������������������� ��� ���������������������������������������������������

��������� ����� �������� ���� �3������ ���� !�� ����� �������� ���� ��� �� ������� ����� ������ �

��������������������������������������������������������������������������������������

�������������� ������� ������ ������� ������ ������������� �� ������� ��������������

�������������������������������������������������������������4�����������������������

���������������������������'�������.�����������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������

�������� !����� ���� ������� �������� ����� ������� ���� ������� �� ���� ���� ������� ���

������������������ ����������������������������������������������������������������

���� ����(���� ������� ��� �������� ������ ����� ����� ���� ������ ���� �������� ���� ����� ��

���������������������������������'��

5������ ���� �������� ����� �������� �� �������6� ������ ������� ��� '���� �� ������ �

����������� ���� ������� ������ ����� ����� ���� �������� ����� ����� ��� ������������ 2�

����������� ������� ��� ���� �������� �� ������ ������� ������� ������ ���������� ������ �

��������������� ��������������������������������� ���� �������� ���� ������ ��� �������

�����������������������������������������������������������������������������������

���������������������� ���������������

vii

��������������������� ��� ������� ���������������

ix

�������

��� ������ ���� ����� � �� ���� ������� ���� ��� ��� ������ ��� ��� ��� ��� � ����

� ������������������������ ����������� ��������������� ���������������� ���

��������� ��������� ��� ����� �������� ������ � �� � ��������� ��� ��������������������

������� ���������������� ����������������������������� ������������

���������� ��� ������������������������������� ����� ������������������ ��������

������� ����� ��� ����� ����� ������� �!�������� ������� � ���� �� ����������� �������

�������� � ������������������"����������� !�������� �������������������

���������� � ������� ��� ����� ������ ������ �� ����������������� ��������� ��� � �����

#���������������$�����������%��&������������ !���� ���������������������������� ��

���������������������������������

"�� ���� ��� � ����������� ������� �� �!� � �� '���� ������ (���� ��� ����� ��

���������������������������������������� ������������ ��)��*����������������������

��� � ��� ��������� ��� ���� ������� ����������� �� ����� &��� +��!������

������������ ������������������������ ������������� ��������������������& �����

,� ������ ��#��&,%�������������������������� �������������!�* ��-�����"��.�����* �

/� ��( �� ���� �0� ,)������ ����������� �� � ����� �����������-������ �� �!�������

��� � �� ����� ������ � ��� ���� ���������� ��� ���� ������ 1��� ���� ��� � ���� ������

������������������!���������2���������'���� ��������� ��������������� �����3������

����4�� �� �����/������������������������� ������������������ ���������� ���

���/���������������� ����� �) ����5�������4���� �������6� ����� �* ��� ��, ���

���7�������������� ����������� ������������������4�� �� ���, �����-�������5����

������ ������ ��� ����� �� � ������ �� � ���� � ������ ���� ���!� ����� �� ����� ��

����� ����� ��� � �� ����� �� � ����������� ��� ���� �������� 1�� � ������� ������� ��� ����

����!����������� ����!������������������������������������� ��������� ���������!�

������������ ������������������ �������� ���� �����3���� ��� ������������������

��� �������������������������������� �������������&��!������ ������������!�

(�!���� ������ �����������������������������*������������������������ ���������

���2���������� ��� ��� ����������� ��� �� ���� ���� !������� ���� ����������.� �)�����

���������� ����� �������� �����������8����������������!���������������� ���

�������������!�� ���'�������� ��� ������������������

��������������� �������� ��������������� �������)��*������������� ������������������

� ����� ��� � �3��� &����� .�� ��� &��� �� ( ���� � ���� 4������� 5���!��� .����

��������4�����& �����0����/��������"�� ������� ���������������������

�������������������� ������8����� ����������������������� ����������� ��������

������!��������������� �� ����������� �!���������������������������� �!����

���� ������������������������������������������������� �������*���������� ���

� ������� ���� � ������ �� �� �� ���!�� ��� � ������ 7������� #&���%� ���� �� ���� *����

� ������������������� ����& ����7�3��!������������!��������������� ���������

����� ������� �!����� �� ������ ���� �� ���� � ���� �� ������� � ��� ���� ���� ������

Preface

x

-� �����������������#�-�%��������������������������� ��������� ������������

����������������������������� ������

���������������!���������������������* ��2���� �� ���&������ �����#&���%����� ���

���� 0������ ��� +��� ��� �� ) �������� ) �� ���� #0 +)%� ��� ���� 0�����

,� ������ �� +��� ��� 8 ���9����� #0,+8%� ��� '���� �� ������ � ���� ����

�� ���� ��� �:���������� �� � ��� ����� �� � �������� ��� � ����� ���� ���!�� ��� ��

���������� �� ���� ��&,� ������� � ��� �� �� ��!� �� (���� 7�������� .�� ���

.� � ���� ,������ *��� &����� �� *��� (���� 5������� )����� +��� � �

,� ���� ���� ��� �� !� ��� ���� ���� ������� �� �� ��3������ �� ���� ����� � ���

��������� ������ ��� �� ����������� ��� ���� ������8������ ���� �������� �� �� ���� � ����� !

����� ��� ���������� �� ������ �� ���� ���� ��6��� ����� �� ������� � ��� � �� �� ��

0�������� ������������� � ��� �� ����������� �� � �� ��� �� ���&��* ��"�����

8!������������ �������� ��'���� ���;� ��������� ������ �� �������� �� � �������� �

� ��� ��� ����� ��������� ����� ��� ���� ����� �� �������� 1�� � ���� �������� ��� ���� �

����������������������!����������� ������������������� � �����)������+���������

������ ��� ���!�� �� � ������ ��� �� ����� �� ����� ��� �� ������� 1�� � ����� ��

� ���������� ������

����!������ ��� ��� ������;� �������� ������������� ������* �������������� �

���9������������������������ ����������������� �� ����!����� ��� ���� ������

�� ����������������������������������� ������������������ ��������� ����������� ����

��� �� � ������� ���� <���������=� �� � ����� � ����� ������ &��!� ���� �� � ������ �����

����� �������� ������� ��������� ������������������������������ ������ �� ���

�� ������������4������5������������������������������!������� ������� �����������

������������� ��� ��������>���������&���������������������������

4����������������������!������������������� ������������� ����������������� �����

�����������:�������������������� ����������� ������������������&������ ���� �

#"���5�����0������� �%������ ��#/�������" ���0� ����������0���%�����!�

�� � ����� �� ����� �� ����� �� �� ����� ��������1�� � ����� ������� ���� �������� ��

�������������� ���������������������� ������ ������ ���.��,�������� ���������

���� ��� ��� ����� ��� ����� ��� ��������� ��� �������� � &�� ���� 8� .��� �� �� ���� ��� ���

� ������������ ��

����������9 2����������"������� �?��>@@A

1

��������

������� �����������

���������������

General introduction

3

��������

������� �������� ��

����������

�������������� �������������� ������ �� ��� ������������������������������������� �

��������� �� �� ������� ������� �������� � � ������� ������� � ���� ����� �!!������� ��� ���

� ��� �� ���� ������ ��� ����� ������"� ��� �������� ���� �!!���� !� �� �� �������� �� ��� �� ��������

� ��� �� ��� �� ��� ��������� ������� ������� � ������ �� ���� ������� �� !������#� !������

���������� ��� ��! ��������!����� ����� !���!�������������� ��� ���������������������������

� ��� ���������� ������� � � � ��� ����$� �� ������� !������� ��� %���� �!������ &�! ��

����������� ���� ����� �� ����� ���� ���� � ��� �� ��� ��� �������� �� ������ �"� �� ����� ����!�

������������ ������������� ������� !���������� ���������

�� � ������������ �� ����������������������

'���������� ��"� ����������!� ��������� ��������� �� !�� ������������"�!� ����������

���������� � � ����� ������ !� ����� ���� �(�������"� )*+,-� (��� ���"� )*./���'��� �� �� ��

���������� ���������������!�����������������!������������������������������ ���0�������"

)**+-�1�������"�)**2���������������� ����������������� ����������������������34 � ���������

�������� ���� �� ������ �� � ������� !� ��� ������� ��"�)*2+��� � ��� ��� �� ��� ��� ��� ��� ���

�� ����� ���� ���� ����� ����� !� ����"� �������"� �!����� ���� ����������� � &������ ��� ��

��� ������ !����� �� �"� ��� ��� ��� �� ����� �� � �������� � � ������� ������� ��"� )*2+��

&�������������5 ���������! ���������� !������� ���������� ���� �����"�)*..-�1�������

6� � ���"� )*2.-�����������"� )*2*��� � ��� ��� ���7��� �� ��� ���� ! ���� ��� ��� ������ ! �

�� ��� ��� ����� ���� �8�9"� )**:-�;���� �"� )**3��� ��� ����%���� �!������<��������"� ���

������������������� ����� ������$%������������� ���� ���������������! ���'����5�7�"

)*2:-����&�"�)*2.���������������������� ������!����"�)*33-�����"�)**+�"���������� ��

�� ������ ����� !������ � '��� �������� ��� � ���� � ������� ��� �� �������� � ����� !� ��� ��

�0�����"� )**+��� � ��� ��� �� ��5 �� ! �� ������� � �� �� ��� ���� ���� �� �������� ����������� ��

� ���������� ��� ������� �����'���=�7��;��� �������� �� !�%�����!�����<����������������

�������������� � !���������������� �����(� ��������(��� ���"�)*2,������>�����"�������

��� �� ������� ! �� !� ���� &����� ������� �� ����� '���� � ���� � ��� ���� �������� �� ������ !

������� ��� �!����� ������� ��"� )*2+��� '��� <�������� ���������� ! ���� ��� %���� �!����

��� ���� ! �� ,+?� !� �� ����� �� ��� �!����� ���� � ��������� /4?� !� ���� � ���@�� ������

�� ����� �� �&�7��� ���� (��� ���� )*+)"� ���&�� )*2*��� � �� ����� ���� ��� �� ��

���$%��� �������� ��� ��� ��� �������������� !�%�����!����"����������������� �� �� ���

��� ����� ������������&���� ���� �������� ����� ���&&&����������� �! ����������

� ���������� ��� !�'��A������(��� ���"�)*..-������"�)*2+-�6�7�A������"�)**:��

Chapter 1

4

��������������������������

&���������������$��7���������������������������"�4�2$)+���������'�����"�)**3��������� ���

� � ���� !���� � � ����� ��� ���� ����� ������������ �������������� � %������ ������� ��� ���

� � ��� ������� ���� ���� ������ !� �� �� � ����� �������"� � �� �� ������� � ���� ���� � ��

������������ �����(��� ���"�)*./����'����������! �������������������� ������� �������

���� �������� !� �������� ��� �������� ����&� ������������� �(��� ���"�)*..�"� ��� ������� ��

� ������������B��������� ������������������������������ ������������������! ��������� ��

����"������ �������������������� ���������"��� ��� !�������������������C�������� �! ���

�������� �����! ������&"���&"��&&� ���&&&���(��� ��������(�������"�)*++������� ��

����� ������ � ��� ����� ��� ���������� ������� ��� �������������� ����� �������� ��� ����

���������� �� �� ��� ���

'������������������ ����������������������� ��D���A ��������������!� ��������������

���������� !� ��� ��� ������������ �������������7�����'������ ��� !����7������������!� �

��� �� ��� ��������������������E�� ����� �������������������� ��� !����7�����������

!� ������� �����������������������7������������������ ��� ���� ��� ������'���� ������

������ ��������� ��� � ��"� ������ ������ !� �� ���� �������$��7�� ������� ��������� !� ���

��������� ��������(7����"�)*:/-�(� ��������(��� ���"�)*2,����'���� ����������� �������

���� C������ � 3$+��� �����"� )**+�� ������������,+� ������������� ��� � ��� ���� ! ���

������� ���� � �� 34� ��� !� ���� � ��� �� !���� �=��� ������"� )*,2-� ����"� )**+��� %���� � ��

������ ����� � � ��� ��������� ��!� ��������"� � � �C�������� ��� ��� ��� ���� ������� !� ���

����� ����"������������� ���!������(� ��������(��� ���"�)*2,-�%���� �����"�)**)���'��

!��������� �� �� ���!������� ��������������!�����������"������������������������� �����

����������� ����� ���������������������"��������� ������� ���� ����!���������

�������������� ���������� ���� ���������� ��

0������� ���� ��� ������� !� ������"� �� ����� �� !� ��������� � ���� ���� ������� � ��

������������������������ � ���� ����C� !� � �� $�� � �������� ���������� � ���������"

�������A��� ��� ����� �� �� ��� ���� � �� $�� � ���� �� ����� �� � ���������� ��� ����

�� �����"� � �� !������� ���� ��"� ���� ���7� !� �� ����� �� ������� ���� � �� ���7�����

!�����������(�����!����������� �������� ������� ����������������A��� ������������ ����

���� ������%�����!������&������� !������������������������"�� ���!�����������������!� �

������ ���� ���� ��������� �� ��"� �������� ��� ��������������������� �� ��� � ���"� )**:��

'��� ��������� !� !��� �� ���� �� �� � ���� �� ��� �� ������ !� � ��� !������� � � �������� �� ��

��������� ������������������������� ��������� �������� ������������������"���������� ���$

��������� ����������� ��������������� ���!������� ���&�������� ����� �������� �� �����������

���7� !��� ����� �� ������� ����� ��� !������A���� ���� ���F����� ��� ��"� ���"� � �����7�����

������� � ����%"� )**/��� � ��� !������� ���� �� �!! ��� ������ ������� ���� ����� � � ����

������� � � ���7���� ! �� ������ �������� �� ����"� ��������� � ������� �� ������ < �����"� � ��

� ���������������������������� ����� ����������������

General introduction

5

&����

��$!� �����

(� ������7��

�����

� ��

��� ���������

���� ����

6 ��

8������)������������������������ �� !��������������$%����� ����� ������D�� ��

Chapter 1

6

���� ����������� ���

�� ���������� ���A�������������� ���������� !���������� ����� ������������������������"

� ��������������!�����������������7� !������������������������������ ���� ��������������������

��������������������B � �"�)*,3-���"�)*23-�������"�)*23-�6������ "�)**)��� �� ��� �

���� �)**:���������A������������� ���������������� ������� �� !������������������ ����

8������� ���7��� � ��� �C������ �� ��� � ��������� ������� ���� < �����"� ��� ������ �������

����� ������������������������ �����

'�����)��(����� � !���������� ����� ��� �������������%�����!����

( �� $�� � ��� '��������

$�=������ ����� $����������

$� ��!����������� ������� • &�������������

• 9���$��������� � • ����� ���

$�=��7� !��� ����� �������� $�0������������

• ���F�������� �� • �������������

• 8������A��� • &���7������ 7�

$� �����7���������������� $�( ��������������!���������

$� =��7� !� ���������D� ������� ������

���������

���������������

�� � ����C� !� ������ ���� ��������� ���� ��������� !��� ��� � ��������� ���� ������� ! �� ���

��������������������������� ����� �����>���������� �������� ������ �������������������

8������������� ���������������"��������� �����!������� ���� ��������� �������� ���

(��������������( ��������<����"�����&���7�(���� 7�"��������� ��������������� ����������

����������������G�(� ���� � ������� �(���������� ����(� ���"� )*22-�'������������� � ���"

)**:��

'���������������������������� ������ �� ��� ����� ���� � �� ��� !� ��������� � �������� !

���� �� �� ���� ������ � � ��� � ��� ����� �<�����"� )*3,-� ����"� )*..-� H ���"� )*2.-� (����

6��� "� )*2.-� (� ���"� )**)��� �9����� ������� ������� �������� ���� ��� ���� � ������ ���� "

)*/2��� ����������� �� ���� �� �I���������"� )*.2�"� !���������� �������������� �J����"� !�

� �����0�����"�!�����������0����� �<�����"�)*3,�"�������� ������� ��=�� �(F����"�)*,/�

����"������ �������������=������� ����� "�)*2:����'��������������� ������� ������

6 �� ����� ���"� ����� � #������� � �������� �� ���� '� ���"� ���������� ����� ���

$�������� ������"�������������� ����� !�������� ��� ��������������� �� ��������� ���������"

General introduction

7

)**3����'����������������������������"������������ �������� �7� �"�������� ������������

�������!������� ���������"�)**:-�6������ ������ ��"�)**:��

� �� � ������� ����� ���������� ��

����������� ������ �� ��� ��� ���������������������� �� ��� ����� ��� �� ��� �9�����7"� )*,3-

B����� ��������� ����"�)*2,���������������� ������7��� 7������������(�7 ���������"�)*2*�

��������������H ���"�)*2.����'�������������������7� ���! ����� �����������>�����"�� ���

������ ���� ����� ����������������� ���<�����"�)*3,������������ ������5 �������� �)*)2

�(F����"�)*,/����������������������������� ���������������� ������ �������������������������

��������� ������������������� �&�����"�)*22-�(�����������;� ����7�"�)*22��� �=���� "

����� �� ������������ ������������� ��������������������������������� � ������� !� ���

������ �(���������� ���� (� ���"� )*22-� � ��� ���� �������"� )**)-� 6������ "� )**)��� ��

��������>�����"������ 7������������������������������ ��C ����� ������ ���%%�� ��

�%������ ������"������������ ���� �������� ��������� ���������"�)**.���'������������

��������������� ���!�� ����� ����� �� !� �� ������������ ���� �� � � ���������������������� !

������"� &����� �� ����������� � ���������� �� ��� ��� ���"� )***���� &������ ������"� ����

������������"�� ������������� �+4� ����������� ����������������' �� "�����$�����������

�������������������� ��������!���� �� � ! ��� ����� �� � � �(� ���"�)**)-�� ���������"�/44:��

(������� "� ���������������������� ��� ������������:4� � ������������������� �.$)4� � ��

���� ��� ����&�"� )*2.��� � &������ �� ����� �� !� �� ���� ����� ����� !� )�/� ����� �� ��

�� ����� !� ������� � *������ �� � ��� � � �� ���+�+������ �� � ��� ��� ��������� �)*,2$)*22�

�6������ "� )**4��� � %���� ��� ���� ���� ������ ������ �� ����� �� ���� ���!���� � "� ������

������������� ���������������� ���� ������

��������������� ����

�������!�������������������������������������������������������)2/3��&������"�)*.,������

� �(������"�)**:����=����"� ��������������������� ������������������ ������� ���������

)2/3�"� ��������� � ����� �� � �������� )2:2"� ���� ��������� � ������ �� 8�������� )23+�� � ��

)22+"����������������� ������������������������ ��� ������ ������������ ����� �����9����

� �� �����"� 8���� � ������� �����"� (��$!���� � �����������"� '����� ����������"� �����

������������ ���� (������������������ ������ �� �������� )2/3��� � '��� ����� ���� ����� ������

�������������"��������� ���� ���"��������������"��������� ��� ���"��������A ���������

��������7��������� ������������������ ���� ������������������

� ������������� ����

��� � ������ "� ���� ����� ���� �� �����"� ���� ���� ����� ������ ���� )� $� /� ��� ��� ������

�H��� �"� )*)3-� A�����"� )*/4-� 8� �����"� )*/+-� &������"� )*.,��� � �� !��� $�� ��� �����

������� !� ��))� � � )+���"� ��� �������� �������� �� �� ������ ����� �8� �����"� )*/:-�������"

)*+4-�&������"�)*.,����'��������������� �)/����� �������.�����������'����������������

Chapter 1

8

)3����� �������3����������=��� �"�)*22����'�������������� !�������� ���������������"

���������������������������������������� �������7��<�����"�)*3,-�B����� "�)*+,"�)*+2��

����������������� ���C���������� ������1$������������!��� ��������7��)*,4������ �����!�����"

� ��!������� ���������������������'�����������������!������ !����� �! ��� ������� ���������"

)***���� � 8������� ��� ���� ��� �� ����� !� )$:� ����D���7� �� ��� � ���� )***���� � ����� !

�������A��� ���� ��!�� � ���� !��� ������ ���%���� ���� ��� ������ ����� � ��� ���� ������ ����� ��

� ���� ���! ������ � � ���� ��� ������� !������ ������ ���� � ������ �(������"� )**:��

1 ����� !����)**:��! �������� ���������,2?� !���������� ���������A ��"���������� ����

�� ��"� ���� //?� �� ���� ����� ����� ������ � < �����"� ������ !����� � ����� ��"� � ��

��� ���� ������������ �����������������C����������� !�+������������ ��"������

����

Larvae

Pre-pupa

"��� �����

,��� �

//$/2��� �

+��� �

,��� �

Figure 2. Generalized life cycle of the banana weevil Cosmopolitessordidus (germar) Coleoptera: Curculionidae).

General introduction

9

������!��������� !���������� ���������"������������������������ � �� ���������������������

���"�)**,��

�������� �� ���� �� ������� !� �� 3$)+� �� �� ��� /+ �$/2 �� �(������"� )**:�� ���� 3$,� �� �

������ ��� ��� � �� ����� ��� !�/: �$/+ �� �� ������ ���"� )***���� �'��� ������� ������������

!� ��/+$:/� �� �� ��� /4 �$/+ �� ���F����� ���������"� )*2:�"� ���� /:� �� �� ��� /+ �$/2 �

�(������"�)**:����'���������������+�� �2����������(�������)**:"�'�� ���������"�)**:����'��

������ ������ ������ 3$:4� �� �� �(������"� )**:-� '�� ��� ��� ���"� )**:��� � >����� �� �����

� ����� ��"� ���� � ���� ������������� �� ������� !� ��)� � �/�� ����� �(�����6��� "�)*2.-

&�7 ����������9�����$=���� "�)**/-�(������"�)**:��� ����>�����"� ���������� �� !������

����������������+:�� �,/��� ���&�7 �����"�����9�����$=���� "�)**/-�� ���������"�)***���

�������

&�����������������

'��������������������������������� ��� ��� ������������������ A�����"�)*/4-������� �"

)*.2��� � < �����"� � ��� ��� ���� ��������� ����� ��� ��� � �����7�� ���������� �������� �� ����"

�����'������������"������ � ���!���������������&��������)*.,��������#�������������������

�%��� ���������"�$���� ������ �"�(�������������������� ����������������'��������������

�0� �� �������� ��� ������ �����7��� � � �� ������ �"� ��� ������ �� � � � ��� ���� ������� ��

< �����"� ��� ���� ����������������� ���������������� ������ ��� ������� ���� ��!��� ���

�� ������ ����� ������� �������A� ��� ���"� )**4��� � 6�������� �� ���� �� � � � !� ���� ������

������������������������ ��� �� � �������������������������� ����������� ����������

��� "�)*23�������� �(������"�)**:��

%��)�� �

��� ��� ��!!������ � � ���� � ���� ������ ��� !� ���� ������ ������� ��� ��� ��� � �������"� ���������

�� � ������� �������!���������������� �������� ���� ����"� )*2.��� � ��� ����� � !����"� ��������

���������� ��C� ������ �������������� ���� �� ����� �������� ����������������������� ��!�

�6 �������B�����"�)*.:��������� �������������������������� !��������� ����0�����������������

��� ���� �����!��� !� ��������� ��������� ���� � � ���7����� ��� >�����"� ��C����� ������

� ������������������� ��������:+��� ��� �������� �� �� �������&�����"�)**,������ ����

�����:?� !����7�����������! ������������ �������������������������������� �����5�����

� � �� ��� ��� ������ ��� � ����� ��������� �� ��� ��� ���� �������������� � '���� ��������� ����

����������� ����7������������

< ��������� �������� ���������������������� ����� � ������������������������������������ !

��������(��������������������������� �������"��������C�������� ������ �������� ����������

����� !� �� ������ � ��������� ��� ��� � ������� � � �� �� ���� ���� ������ �� ��� 7������"

7��� 7������� ���� 7��� ��C��� ����� �C� ���� � � ��!!������ ������� � ���������� �6 ��� ���

B�����"�)*.:���&������������������������������������� !��������������� ��������� �����

�C� ���� � ���!!������ �� ����� !� ��F����������������� �)*+4���<�� � �������� ������������

Chapter 1

10

�������! ���������������� "�������� �� 7�! ����F�����������6�����������������������������

������ ������� � ��$� ����� �������� ��C���������� �������� ��� �!���������������������

� ���������'��A�����������"�/44:��

#�$��������%�����

��5�� � � � ������� ������� ��� ������� � � !������� ���� ���������� !� ������� ��� � � ���� ���

����� ������ �<�����"� )*3,-� B����� "� )*+,-� B ���!!"� )*.*-� 9�����7"� )*,3��� � =����

�������������� ��� �������������������� �)+���������������"��C��������.4���� ��� ��

������������ ������B �!��������"�)*.3-��� ��"�)*,,������������������������!��������5��

����������������� ������ �!���� ���� ����������

'���������������� ������������������!� ������������� ����������������� ����������������

� ����������������������������� ��� !������������������������������������ ����7�������

�������<�����"�)*3,-��� ��"�)*,,����<����� ���!������������������� ���� ��� ����"��� ����

������ �������"� ���� �� � � ����� ������� ��� ��� ������ ��! ��� ������ ��������� ������"

)*,3-� &�5���� ��� ���"� )*2:-� (�7 ��"� ��� ���"� )*2*-� &�7 ������ ���� 9�����$=���� "� )**/��

' ����������������� ��� ��� ����� !�+4�$�)44?��< �������8������"�)*+.-�(�������������

(� ���"�)*22���K ������������� �������� !� �� ��!����������������������������� !�������

��!�����"�������� ������������������������!���������<�����"�)*3,��

'�������� !��� ��� ��!����������������� ��� ������ �� ���� ���� � ��� !� ������� �� ��� ���

�� �� ������������ � ��� >�����"� ���� %���� �!������ ��������� � 7���� ������� ���� ��

�� ������$%����������� ������������������������������� ��������$%�������&&�����

L&���� �L� ��&&�� ��!!��� ��� � ������� ������� ��!������ �� ���� ������� �9�����$=���� � ���

&�7 �����"� )**:��� � �� �� �� ����������"� ����������A��� � � ���7� !� �������� ���

���������� �� !������"�� ����� �������� �������������� ������ ��������������� ��������

�8��7��"�)*,)-�<���"�)*2:�����������!����"��������������������������! ������ ������������"

����� ���� ������ ����� � ���� ��&"� �&&�� ������ ��������� � ���������� �� ��� ��� ���"� )**3-

1�������"� /444��� � ��� ��� � ������� ����� ���� ���� ��� ���������� �������� ���� ���������� ��

��!!������ F���������� ���� � �� ���� �� � � ������ ��!!�������� ��� �������� ��� � ��5����� ������

�������� �������� �� ���� � �������� ��� � �� ����� � ��� � �������� ����� ����5����� ������

�'������ ��������"�)**:��� �'������������� � ������������ ���� �������� � ���������������

������ ������ !�����������������!!�������� �������������������&���������������"�)**)��

��������������� ����

' � � ��� �� ����������"� �� �� ��� ����������� ���������������� ���� ���� ��� ������ � �����

����������������������������������������!��������L������������������� ���������"

��� ���� � ���C�� !� ���� ��� ������� ����� ������ ���� � ������ �� � ������� !� ���� ����

�������"� �����A��� ���� � ������� ������F���� ���� ���� ��� ��� ��� � ��������� �� ������� ��

� ������������������������������� ������ ������������ ���� ������������� � ������5�� L

�8�9"� )*,:��� ��� �� ������� � ! �� �� ������ �� �� ���� �������� �������� ����������

General introduction

11

���������� � ��� ��"� �� � ������ � ��� �"� � ��$������ ����������"� �� ���� ����� ���� ��������

� ��� ����������������� ���

����������������

��������� � ��� �� �� ������������������"� ������ �� �������������� �� !� ������� ������

�������� �<���������"� )*34-� <�����"� )*3,-� 8��7��"� )*,)-� � ��"� )**2�� ��� ��� ���� ������

��� �� � � ���� ��5 ��� � !� ������ ����� !�������� � '���� ��� �������� ������ ���� ��� ���

������������ ���� !���� � � � �� ����� � ��� � �C������� �������� � �� ��� ���� ��� �������

��������� ���������� ����� � �� �� �������� �� ������������ !� � ��$�������� ���������"� ���� !

������ ��������� ��������"� ������� �� !� �� ������ � �����"� ���� ���� �� �� ��������

����������� ��� � ����� ����� ������������������ ���������"�/44:��

�������� ��� ��

�� �� �������� �� ��� ������� ������ ����������� ��� ���� ��� ���� �� ��������� �� !� �����

��������� ����� � ���� ���� ����� ������ �!���� ����������!���� ����������"� � ��� ������� ���

����� ������������!����������������!������������� ���������� !���� �� ���� �������������

��� ������� ������� ! �� �������������� �� ��� ��� ���"� )***��� ���� ��� ���� �� ������ ! �� ������

!������� ������� )**,��� ��� %���� �� ! �� ��������"� ��� �� ����� ��������� !� ���� ������

�� ��������������� � �24?� !� !����� �����7� ��������� ��� �����7� �� ���������� ������

������ ���� �������� ��������� ������� �;������� "� )*.4��� ��� ����������� ���������

�������� ��"������7������ �!������ ��� ������������������ ����� ��� !�� ���������������

�'������ �� ��� ���"� )**)�"� ���� �������� ��� ����� ����� � � � ������� ��� � ����� ������� ������

���� �����!!������ ������ ����� ���������"�/44:���< �����"����� ������7� !������ �������

���7��� ���� ���� ��� ����� ������ � ���� �� ����� ! �� ���� ! �� ����� �������� � ���������

� ������(���� �"�)**3���(����������>�������� �������� ���!������ �� !���� �� ������ �

��������� !�����������������1��������&�"���������������!������ �� !�!���������������� ������

&�����"� )**,��� ��������� "� ������ ���� ��!!�������� ��� ��� ���� �� ���!�������� ���� ������

��������� !� �� ������ �� �� �� �� ���������� <��� � ��� ���� �� ���� ����� ��� ����� �� ���

������� ������� !� ��������� ������� ���� ��� �� ��� ���$%��� ���������� �� ��� ��� ���"

/44:��

'��� ���� !� �� �� �������� �� ��� �� ���� �� !� � ��� ������ �� ������ �� ����� � �������� � ��

� ������������� ��� ��������������0�������� �� !� ��������� ������������� ������7����� ���

����� ���� ������� �� ������6�������� ����� ���� ��� �������������� ��� ������� !������� ���

!� �� ���� �� ����� ������� �B����� ���� ����� ����"� )*2,-�� ��� ��� ���"� )**2��� 8 �� ����

����� � � ������"� �������� ��� �������� ��� ����� ����-� ��� !� ������ ���� � � ������ ���

����� ������ ��� ������� �������� ��� � � �������� ������� !������� ��� � !� �� ���� �� ����

��������'������ �"�)*2+-������"�)*2*���9������������� ��� !������������ ���������������

� ������������ � �������� ����������� ���������� ������� ��"�� �����������������������

�����"� ��� ��� �������� ���!������� �����<���������"�)*34��

Chapter 1

12

0���������������� �������� ��"�� ���!������������������������������������� ����� ��

��� ���� !��� ������������8 ����������"��������������� � ������������������������� �����

� ���������� � � ���� �� ����� ���7����� '����! ��"� ��� ���� ��� �������� ����� )�+�� !

����� ������� ���������!������������������'������ ��������"�)**/-�(����"�)**+-�(� �����"

)**+���������� ���� "�� ���!����������������������� ���� ���������� ���� ����� ��������

�����������A�����!!���� ������! �� ����"������������������������������������ �� ��������

����������1������������� ��"�/444��

��� ���� �� ��� �������������� ���� ����� �� ��������������� �� �������� �������� �� ���������

�������� ��� ����������������������! ����� ������������� ������������������������� �����

��� ���� �� ���!�������"� ��� �� �� ������ ���� ������� ��������� !� �� ������ �� !� ��!!�����

����������

&����������������� �������� ��

���� ����� �� !���������������������� ������������������ ������!�����������������������

� ��������������������������B����� ��������� ����"�)*2,-�� ���"�)**+����>��� !������

���7������������! �������������� ��"�)*,,-�� ���������"�/44:�������������������������������

��� �����A��� � � �������� ���7���� !� ��������$!���� !�����"� ������� !� � ���� ���� � �� �����

���������� � � ���������� ����� ���� ���������� ���������� � ���������� ����� ��� �����7�����"

��������"� �������"� ������ �������� ���� ������� ��������� �� ��������� �� �� ��� ��� ���

������� �����������������������������������������"�)*,3��

'����� ����������� ����������

���������� ������ !��������������� ������������������� ������������������� �"�����������

�������� �����������!������������ ���������� ���� ���������������=�� ������"�)*2/���>� ��

�)**/������6�7�A���������������)**3��! ����� ������������ ������ ���� �������� �����

����� ����������� �������<����"�� �����������/44:��� ������������� ��� !���������������

� ������� ������� ������ ��!�������������� ������ ���� ����������� ! ���� ������ �"� ����� ���

���������� �!!����������� !� �������� �������� ����� ����� ���������� ��� ��������� '���� ��

���������!!���������������������������� ��7� �������!��������"������������� ���� ��!� "

�������������� ����� �� �< �����"������������� �� ���������� ���������� �����������>�����

�������� ����� � !!��� ������� �� � ��� ������� ������� �����7� �� ������� �� ��� ��� ���

�������������� �'������ ��������� �������������� !���7�� ���� ���� !!��"��������� �����

������������������1���"�)*22���( �������������������� �������������� �� ��$�������������7

������ ������ ���� � �� �'������ �� ��� ���"� )**)-�� ��� ���� &�����"� )**3��� 1� ������� !

�������!!������������� �������� � �������� � ��� ���!������� ��������� ���������������� �� �

���������� ����� �� ��� ���������� ��� ������ �����������$����������������

���� ������������� ����

'�������� !���������� ����A ������������� ���������� ����� ������ ���� ��� ����"����

������� ������������ �� � ��� ������ �� �����"� )**:��� �'� � � ���� !� ������ ��������-���A�

������ ����� ����� ���� ����$ �$������ ������ �(��� ���"� )*./��� � '��� ! ����� ���� � ��

!��F����� �������������������������������)*24���'�������������� ������������������!� �

General introduction

13

� ��$������������� ������������������ � ����������� � ��� ��� ���������������������������

�������!���� �������� ���������������������������9�����$=���� �����&�7 �����"�)**:������

��� ��� ���� ������"� ������ ����������� ���������� �� ��� ��������������"� ���� �����������

����������� ����������� ����������������� ����< �������8������"�)*+.��������!����� �������

������������A����!���������� ������� ���������������������� � ��������������������(������

������"�)**/���������$ �$�������������������� ����������������� !���������������� ����

)+$/:� ��� �� ��� ���� �� ���� ����� �������� �� ����� !� ����� ����� ,�+$)+� ��� � ��� �� ��

������ ������ '��� ����� ��� ���������� ,/� � ���� �:� �� ��� �!���� �������� ��������"� )*24��

���� ��������� ����� � ��� �������� � ������� ������ ������� ����������� ����� ���������� � ��"� ��

���� �� �� �7���������������������������������������������"�)*24��

���%�����!����"� ��������� �������������� ������ ��� �&�7 ������ ����9�����$=���� "�)**/-

(������"�)**:-�& ����������"�)**+-�����A�"�)**+����� ����� ���������������������������

��� � � +4?� ������� �� ��� ������� �������� ���� :)?� ��������� ��� ������ ����%"� )**+��

< �����"� ������� ����� �"� ��������� ��������� � � ��� ���� ��� ���� ��� ��� ���������"� ����

��������� �!!������ � �������� !� �� /� $� /+?� !����7��� �������� ����������� � �� ��� ��� ���"

)**:"�� ���������"�)**2��

"���������

' � � ��� �� �������"� ������ ���� ��� ������� ����� ���� � ����� � '��� �C�������� !� ����$

�� ��������������� ������ � ���������������� ������������������� ��� � ��&��������

��� ���"� )**:��� � '��� ����$�� ������ ��������� �� ���� � ��� ���� ����� � ������A��"

������!���� ��� � ������� ���� � �!������� ��� H����� � ��� ��� ���"� )**.��� ���� ����6���"� �����

����������������� ������������ � ��������� ��������������������������������������������

���"�)**.��� � ����� ������� ��������������������� ����� ����� � � � ���������� ���������� !� ���

������ �����!���������%�����!������'��A�����������"�/44/��

(������������� ������

'����������! ��� ���������� ������������������������������� ��� ���������� ��������� ���C�� !

���� �����$�����D��� ����� � ���������� !������ ����&�"� )*22��� ��� %���� �!����"� � ��

�������������������������������������! ������������D� ��������� ��������� ���(�����6���

������"�)**/�-�������������������� �������������5�� � ��!������� ������� ����������7������

��� ��������� "���!���������������"�������������� 7�������$%���������� �����������

����� �������������������������������� ���� ��������� !������������� �������������9���A

��� ���"� )**+�"� � ����� � ��� ���� � �$���!������� � � � ��� ���������� � ����� �)**3�� ���

��� ������������������������� ����� ����� ��������������������>�����"�������������

�����7�� ���������������������� ���������� � ��������� � ���� �������������������������

������������������������� ����� �������&�����"�)**3"�)**,���'������������ ������ ����

������������������7��������$����������!�������� ������������ ����������������"�����������

� �����������7� ��� !� ����������� ��� ������� !������������� ����� �� ���� ���6��������

������������ � ���7� � �������� ����� �������� �������� � � ������������ ����������� ������� �������

� �������� �� ����� � � ��� ���� ������� ��� � ����������� � � ��������� ������������� � ����� ����

������!������������������"�)**.�����������������"�)"2�$����� �������! ����� ������������������

Chapter 1

14

����������������� ����������������������������������������������������M��N����� ����� ��

�&&�����!��������������! ��� �������"���C������������������������ ��������������������

� �!����������������!���������%�)**/"�)**+��

� ���� �����������

&� � ������� ��� ������������� !���� ����C� !������������������������ ��"�������� �������

���� �����"�� ���������������� ������ ���������������������� !��������������������������

���� ������ <��������"� 0���������"� 0������"� � �� ������ ���� < ��� ������ ����� ����

�������������� ��� �� !��������� ���8� �����"�)*/2-�������"�)*+4-�6 ���"�)*,+-���F�������

���"� )*23-� 6 ���� ���������"� )*2:-���F����� ���������"� )*23-���������������"� )*22-

(�����6��� "�)*22-�(������"�)**:��� �'������� ������ �����������������"����� ���������

����!������������������������ !�����������������%�����!����"��������������� !�0���������

���� ������ !� � �� ������ ����� �������� ��� ���� �� ��������� ������� ������� ������ ���

������������������A ������������� �������1 ����� !��"�)**:��

'������������������������������������������!�������������� ���������%�����!����������

� $�� ��������������������������� ���� ���������'���!�������������� �� ��� ������������

� � ������ �� � ������ ������ ���� ���������� �� � ������ � ��� �� ����� $���� � �)�� �

�� �� ������� <����������� �� ������� ����� ����� ����� ���� ������� �H��� �"� )*)3� ������ �

A�����"� )*/4��� � '��� ������� ���� � �������� !� �� H���� ���� ��������� ��� 8�5�"� ������ ��

�������!��� � � ��� ����� ���� ������� � ������ �� � A�����"� )*/4-� �������"� )*//-

(��� ���"� )*..��� �!���� ����� �������� ��� 8�5�"� $� �)�� �� ���� ��������� ��� ���� ��� ������

����������%�����!���������!������� ������������(��� ���"�)*..������������� ������ ������

�����������������C�� ����)*++�����! �������������������)*,/"�)2� ������!���������������

����������� ����� ���������������� � ��7�� �� � ��� ����� �&������� ���� H�����A"� )**3��� � '��

!������� !� $� �)�� �� � � ���������� ��� %���� �!����� ���� � ����� � ���� � � ���� ����!!������

������� !������������� � ������������<�����"�)*3,��

'������� !������� � ����������< �� ����������'���������� ��������������'��������������

'� � ������ �� ���� ���������!���� � < �����"� ��� �� � ��� ����� �C��������"� '� ���������

���������������� �������������� ��� ����� �*4?��1 ����� !�������(����������"�)**:��

������ !� �� ���� � �� ������� ������ ��"� ���� ���� !������� � � ����� �< ��� ������

8 ������������������������������!��� ��������������������� ������ ����������!������6 ���"

)*,+-�6 �������������"�)*2:��

%�� � ���� ������ ����� ���� ����� ����� �������!��� � ����� ��� ������� � ��� ��� � '��

��������������������&������������������7�� ������������������������������� !��������� ��

'�� ������ ���� ������ ��� ���� ���������� ���� ��������������� � ������ ��� �'������ �� ��

���"�)**)-�(�������������"�)**:����< �����"����������������������������������� ��������

� ������������������������"�� �������� ���������� �� !������ ���� �� ��1������������

���� �"�)*2*���� �� ���"���� � ���� ����������� ����������������� ������ ��������

���!$������������� ��� ���� ����� ������ � ������� � � ����� ���������������� �B����� ���

General introduction

15

����� ����"�)*2,����&�������������������� ������������!��F����� �� �����!!������"���������

����� ������������� � �������(����"�)**+��

'���!�����%� )�������������&������;�������������������*� �������������������( � 7��

����� ��� ��������� ������ � �������� �������� ������ �������� �8����� �"� )**4��� � ��� ���

���������"� �� ��������� �������!��� � �������� �� ������ �� � ������ �� � � +4?����

� ����������� � ����.4?"�������� �������������� !��� ���/4?��������������������"�)**)��

< �����"� �����!!���� � !� ������!���������� ������������� ����!!�������� ���� ���������

��������� ������ ������������������������������� ������ ��������� ���������������!�����

�� ���� ����� ��� ���"� )**:��� � ��� >�����"� ������� ��� ���� �)**:�� ���� ���7����� �)**3�

������������� ���� � �������� !� �� � ������ � ��� �� ������ ������� ��� ��� � ���� �����

!������ �'��� !�����%� ��������� ������ ���������� ���������� �� ������ !� �� �������� ������$

�� ����������� !������ ���� "�����!���������������� ����� ��������� ��������������7����

������"�)**3"�9�����$=���� ���������A�"�)**+����< �����"���������� � � ��� ��� ����

���� ������������! ��!����������>������

���� �����������

�����������"������������������� ���������������"�!������������ ������������������� ��

� �� ��� �������������&������� !�������������������� !�������������� ������(�������������

(� ���"� )*22-� 0�����"� )*22-� 6������ � ���� � ��"� )**:�"� ��������� � ��� �� ���� ��

����� ��� � ����� ������ � '���� ��� �� ���� ����� � ��������� � ��� �!!������� ����� ����

���� ��� �B����� "� )*+,-� ;������� "� )*,:-�����"� )*,3-��������"� )*24��� � ����� �����

���� ���� !����� ������������ ����� ��� ������ �B�����"�)*3+������ ����� ��������� ���� � �

���������� ��������� ��������������'������������ �� !����������4�+?� ������������ �������

)44?�� ��� ���B����� "�)*+,�"����������"��������� !�/�+?����������������� ��!!����������

�� � ������ �����"�)*,3��� �< �����"��� ������ �� ����� ���� ����������� � ���������"� ���

�� ��$����������� � � ����� � �� ������� �%���"� )*,3-��������"� )*24-� (������ ��� ���"� )*24-

&�5����������"�)*2:-�� ���������"�)***������� "������ ������������������������� ��"�������������

� ����������������� ����������A�������������������� �� �������� ����

9���� �� �������� ���� ����������"� ������ ��������� ���� � �� ������"� ���� �����

��� �������"���������� �������$������!������;������� "�)*,:-��������"�)*24-�&�5���"���

���"� )*2:-� '������ �"� ��� ���"� )**:��� � '���� � ��������� �� !� ��������� ������������� ��

�� � ������ ���� ��� �!!������� �� � !� 7������� � ������ �� ������� ��� �� ���

�� � ������������'������ ��������"�)**:����< �����"���������������������� �� � ������

!����������������� ���� ����$� �������$������!�������

#����������"����)����������*#")+

��� �������� !���������������������������������� ���������������� �� ������ ��"������

� ��� !����� ������� ��������! ��� ��� �� !�������������%�����!���������� ������ �����!�

��������� � ��� �� �� �������� ����������� ��� ���������� ! �� ���� ��� ����$� �� !������

< �����"����� � � ��� ���������� ��� ���� ���������� ��� ������������ ��������� �"� ���� !���

�!!���������������� ������������A���� ��������� ��������������������������������� �������� ��

Chapter 1

16

'����� /�� ��� �������� !� ����������� ����������� ���������� � � ������� �� ������ �"� �����

� ��� !����� ������� ��������! ��� ��� �� !����������������������%�����!�����

������� ��� !����� � �����������%����!����

<����������������� >��� !� ������ ����������������� � � ���������7���� !� �� ��!�����!�����"� ���� !� ��������������������"�� ����������������

• 6����������������������� ��������!��� !���!��������7����� ����������

• 0��� ������� ������ �������$���������!����

� ��� �������"���������� !�������� ���!������������� ����"����������!������� ���������!�������������������� �� �����������

6�� ���� !��� ���������

• �� ������� !����������� ��� ���� �������

� ��� �����������!�������� ������������� ���

'������� • 6�������� ������ �������!������!�����

� ��� ������������ ������������ �� ���%!!����� ������

6�� ���� !��C������7���"���������"�������"��������"��������

• ������������ ���� ����������������� ��� ��������� �������5��

<����� �������"� !����������������� ������������ ��$����������

� ����� • ����������� �������� �� �������� ���������� � ��������� ���

� �"� !���������������������������������� �� ��� �����

�� ��� ���� � • �� ������� !�����������������!� ���!�������� ��������������� ��

� ��� ���������������� ���������� ���������������������� ����� ���� ���� ����

��������������������������� • 6�������� ������������� ��� �$���!���������������� ���

� ��� �������"���� �� ��������!������������������!����

&� � ������� ��� � • 6������ �� !�������� ������ ������� � ������ ��������� ���� ����"������ ��"������� ���

� ��� ���������������� � ���������� � ������!�����������

>��� !���������� • (� ����������� ��������������� � �����!������ �$!����� ����! ��)$/� �����

� ��� ������������ ��� �� ������ �!������"� !������� ���� �������������� ����� ��������� �����

��!���� !� �� (������"� ��� �)**2��� ����������� ����������� !� ���� (����� ��� � ��%��������!����"���0��������"�B�����������������������>�������� "�����������������

General introduction

17

������� � ��� �"� ���� ������������ � ��� �������� �������� �� � �� !��� ���������� ���������� ���

����������� �����!�������������� ���� "����������� � ������� ��� ������� ��� �������"����

����� � �����! ��������� � !��� � ��� ������������� �� ������!�����������=���� "��������� !

���������� � � 7���� ������� � ������ ��� � �� ���� ���� �������������� !� � ������� ������ �

���������������� ������ ���������� �������' �����"�� ����������!�������������! ���� �

���� !� ���������� ��� ����� ��� �!!������� � ���� �� � � ����������� �� ����"� ���������� ����

���� ��������� ��� �7����� ���������"�)**:����< �����"�5��������������������������A��

��� ����� ������ !� ������������� ��� ������ ��� ��� � !������� � �����"��� �������������

�� �������������������&�����"�)**)���������������� � ����� ������ �������������������

�� ��� ����� ���� � ������� ����� !������� ����� <���� ���� ������"� )**,�� ! �� ���

� �� ������ � � !��� ��� ���� ��� $�� � ������ ���� � �� $�� � ���� � ����� ��� !� �!�����

!�������� � '��� �������� �� !� ����������� ���� ���������� ���� ���� �������� !� �

����� � ������ ��� � �� ���� � � ������ � ������ ����� <���� ���� ������"� )**,��� � '��

���� ������������������� ���� ��� � ������� !�������� ��������� ����������������'����

���������� ��������� ��� ������ �������������� �� !��������������-������������������� ��� �

���� ������ �����!�������� ��������������������� ����������������������� �� !�!�������

%��������������� !��������������������"�!��������� ���� �����C������������������������ ��

���� � �������� !���������� � � ��� ����� ��� � ��� ������ ����������� ���������� ��� ����� ���� "� �

���������� � � ��������� ���� ���� ���� �� ����� ��� ������������� � ��� �� �� �������� �

���������������������������� !��������� ��

������� ��

���>�����"���� ����$� ����������!��������� �������������� � �������� ��������������� "

��������� ����� � ��� �� ���� ��� ���� ���� � ��� ���� ������� ���� ���������� ������� � � � ��

��� �� ��������� ������� �����! ���������� ������������"���������� ���F������������

�������

� ��������$��� ,�������� ������ �����$���

+ �����������

�������F����� � � �������������������������� �! �� ����� ��� �� !��������� �"� ������ � �

������� �������������������� ���%�����!������������������� ����������� �!������������ ��

���� ������ ���� �� �� ��� �� ��� ������ �� ����� ������ !� �� ������ � ������� � ������ �

� ������� ����� � � ��� �������� � � ����� �� �� � ������������ ���7���� ! �� ���� �����$�����

!������ � ����������� ����������� ������ ����������� ��� ��� ! �������� ��� ������ ����������

����� !� ��!����� ��������������� � ��� ��� �%C����� �� ���!!� ���� �������A��� � ��� ��������

� ��� �� ����������"� ���� ����������� � �� �� �������� �� � � ��� ���� !� �� �� ���������

������������"� ��������������� !� ��!������� !� �� �� �������� ��� ���� �� �������������

� ������ �� � ������� ���� � �� 7� ���� ��� ��� � ������� ����� �� ����� ��� � ��� ���

����� ���������������������������������!���������������� �������� ����������� ��� ����������

������� ��!� ���� ����������� ������������������&�������! ����� ������������ ����������

�������"�����������! ������"���������������������� ������������� !������7���������!!�����

�� �� ������������������������������ �'���� ���� � ��� �����! ��� ������ ��� �������������� ���

Chapter 1

18

� ������ ��� ������� !��������� ���������������������� ��� ��������������������!!�����

� ����� ��� !� ���� ������� �� �� �������� ���� ������ �������� !� � ��$�������� �� �� �������

����������� ������F���� ���� ����� ������� ���� !��������������� ����������� �>�������� "

��������������������������� � ���������������� �� !��� �������������������������� ����

���� ���������������������� ��� �������������! ��������� ����$� ����������!������

-����������$��� ,��

'��� �5�������� !���������� ������

)� ' ��������������������� ������� �������������� !��������� �� ����!!������������� �

������������������� ��� �

/� ' ��������������������������� ������������� !������7� !������������� �� ����!!�����

������� ���������������������!�����

:� ' �������������!!���� !���!!�������������������� ����������� ���������� ����������

3� ' ���������������!!���� !��� ���������� �� ���������� ��� ������ ��� ����������

�����������������!�����

��� ������ ��

8����"������� � ������� ������� !�������������������� �������������������������������'��

���� ��� ����� � ��� �� ��������� ���� ��������� ���� ���� ����� � � ������� ! �� ���� � ��

���� �������������� � !��������� ��� ��� ��! ����� ����$� ��!�����������������A����'��

5����!����� �� ���� �5�������� !� ���� ���� � ���� �������� ��������� )��� ��� �������� /"� ��

������������������������� ������� �������������� !� ������������ �� !���!!������������� �

���������������������:"��������������������������� �"�������� !������7����� ��� ���� �� !

�������� �� ����������� �����������������������3"������� ���������!������� !����� !��� �

��������� ����� �� ����������������������� !��������� ��������������������+"������� A�����

�!!���� !�� �������� ��$��������� ���������������� ��� ���������������� ��� ���� �����

�������� .� ���� ,"� ��� ���������� ���� �!!����� !� ��!!������ ������� !� �� �� �������� �� �� ���

� ������ �� ���� ������� !� �� ������ ��� 8����� "� ��� �������� 2"� ��������� ��� !� ���

����������� !��� ���������� ��! ���������� ��� ��� ������������������������������� ���

-���������

�����"� ���"� � ��� ��(�"� 1 ���� ��"� (�"� ���� 1�������"� %�&�� �)***�� &������ ������

����������� ������ �� ��������"� ��� ���� ���� ���!�������"� ������� !� �����7� ���

������������� �������������C������������>������������&����� �� ��

�����"����1���)**,��9��� ���� �����!������������������� !������7�� ������������������

������������ ������ �� �������� ��� %���� �!������ ��������� ������� ����� �����

>��������(������������7������>�������� ��1������"�>�������)/4����

���� ����� "(���)*2:��� ��������������������� !���������������������% �����,� �#����.

�/���)*$/)�

������"� ��&�"� ���7����"� ���� ���� 9�����$=���� "� �B�� �)**:�� '��� �������� !

������� ���8��������� ����������� �� ����� !���������������������� !����

&������B�����"�� �� � ������� ����������>�������������6��������� 5��������

General introduction

19

$�������� �� �� #����� ������������ ����� ��� %��������� ��� -������� ������� ��

&������� %����� ��� $������� $��� ��� '������� � )/$)3� � ������� )**)

��'�D&���"�� � � �"�&������))2$)/:�

�����"�6�����)*2*��� ��� �� !���5 ��������������������� !������������! ����0�����������

����( ����B������)4����

�������"� ���� ���� =�� ������"� 0�1�� �)*2/�� ;������� �� ����������� ���� �� � �����

� ��� �������� �� � ��������� ��� ����� �"�)��34+$3:4�

�� � � ����)*,,������� ��� �����&��������$�.���� ��/.��0"��������! ��9�������

����6��������= �� �"�2,$*/�

�����"�6�H��������� "�(�(���)*23��&� ��������������������������������� ����������)2/3�

�� �� ������������� ��������! ��������/0��3,:$324�

������"����)*23��'����!!���� !�� ��"������"��������������� ��� �����!��� ��� ��������

�� ����� �� ���B�������(�� ��� ���� ������ �� ���% �����"� H���D������)*23��1� �)��

+,$,)

&�7��"�6�%�0������(��� ���"���B���)*+)��&���������%�����!�������������'���� �������

���� ������������� ������� !� ���� �� ��� ������ +� ���� �� ���������� ����� �� � 1�

/2:$/*4

&�7 �����"�6������9�����$=���� "��B���)**/���������� !������� � � ����������� ��� !

���� ������� ������� ����������� ������ �� ������� �� �� ������� ������� ������� ��

>���������������������� �� �+� �����

&������"� H�8�"� ���� H�����A"� %�� �)**3�� %������������� !� $���� � �)�� �

�� �� ������<�����������1��������/:$/3�

&������"�8�� �)*.,��� ������� � ����� � � ����A����������������� ������ ������� �� �� �����"

������� ������"�������$�������������� ������!�����.)�+)$*:-�):)$)+4�

& ���"� ��"� = �7����"� ��"� �����"� �6�� ���� (��� A�"� %�� �)**+�� 0���� ����� ����� �

� ���������� � � ������� �� �������� � ��� &�7 ��� ���� ������ 0��������"� 1�����

���� �"� '��A������ '��A����D������������ 8������� ( ������ 6�������

� 5���D=�7��I ����B �7���������� �2�

&�����"� =�� �)**)�� �� ���� ������� ���� � ���������� !� ����������� ���� ���������"

� ���������6� ����H����� "�&��A��"�)+���

&�����"�H���)*22������������� ��������� !�����������%�����!����������� ��������!��������

'��A������ � ����� ���� ���� � ���� �������� $�������� �� � 2��3����� ����� ��

&�5������"�&������"�,$))�0����)*2,"����:+$:*�����&��� �����������

&��������"�B�H������������"���9���)**)��; ������� (��� ���������� !� ���� ������

B������� ���� $�������� �� � #����� ������������ ����� ��� %��������� ��� -�������

������� �� �� &������� %����� ��� $������� $��� ��� '������04�0/ .�)�

0550"��'�"&���"�� � � �"&������,+$2/����

&��������"�B�H�"� ������"� ��9�� ���� 1���� "� 8�B�� �)**:�� %�������� ! �� ����$�� �����

���� � ������������������������������� ������ �"�+� �������������������"�)**:"

1��*"�)*4+$)*).�

&�5���� H�"�>� ��"�&�� �����������"�������� �)*2:��'��� � ��� �� !� ��������������� ���

��������������� �������'��A����������������������� �� �����������+� �����3*��)$

):�

Chapter 1

20

����"�<�� �)*..�� ������� ������ ���� ��������� !� ��������� � ���������������AA����� !����

( ��������"�,,��))��..*$.,3�

�����������"� ��� ���� ���"� %�� �)**)��� %!���������� ��� ��� �����A��� �� ��� ���� ��

�������������< ��� �������8 ������������������������ � ������ ����������������

������ ���� �� �������������� �������$���������$���������/���)+$/)�

�������"�(����)*//��'�������������������!�$������������� �� ������2��:.,$:,.�

������ �"�H���)*.2��%�����������&����� ��"�%��� �����&�����/3,�

����������"� H�� �)*2*�� ( �� $�� � ���� ��������� �� ���� � �� ������ !� ��������

�� ����� �����������!������������������!������������ �� �"�0��+���*4$*)�

������"�H���)*+4��6�����������������������O �������������� ����������� ������ �

�������� ��������� ���� 8������ ��� �������� � � ����C�� (����� '�����F��� 0�� ( �����

�@����� ���������F����� � �����"�������//+���

0�����"� ��� �)**+�� &������ ���� �������� ��� %���� �!������ ����������� � ���� %������ ���

$�������������3*:$+42�������� ���"�(�6����������������<���"�= �� ��

0�����"� H����� �)*22��'����������� ������������� ����� ������ ������� ���>������

����-.-%�$�.������������2)����%�������$�������� ����" ����3��8������

���� ��������������&��34�

%���"� ;�%�� �)*,3�� � �� �����$&<�� ����������� � � ����������� ������ �� ��������

�� �� ������� ������� ������� ��� ���� ( ���� B����"� ����������� % ����� ��

�������������#������.0"�)$,�

%���� "� 6�6���"� H���������"� (�<�"� &�������� (��� �� ���� ������ �"� 6�%�� �)**)�� � ��

=�������������������������$������� ������� �������������!��//+$/::�� ������;�����5

%�B������� � ���"�6�%������� ��B����������

8�9"� �)*,:��6�� ��� !� ���� ! ����� ����� �� !� ����8�9������� !� �C������ �� ����������

������ ��� ���6 ��"�.$*�0�������"�)*,/���6 ��"����� "�8�9"����� �

8��7��"� (�0�� ����� �)*,)�� ���� � ��� �� ��� �������� �/��� ����� ���� � $�� ������� ��� .2

� ��������� ��"�= �� �"����)/2�

8����� �"� B�� �)**4�� � &� � ��� �� !� ������� � �� ���"� �� ������ ���������� ����

(������������ ����� ����� � +� ���� �� ����� �� � �� �� 6��)����� �� $ ��� #����

,3�)��)+$)*�

8� �����"�H�=���)*/:��'������������������ �������7 ����������� �� ���+� �����1��/�"�.2$,+

8� �����"� H�=�� �)*/+�� '��� ������� ������� � ���� �� �� � ������ � ��������� � 7 ������

����� �� ���+� �����!0�++2$+*:�

8� �����"�H�=���)*/2��'������������������ ���� ���H���"������� ���� � �� ������� ��������

J�����������������������H ������:4�+:)$+3)�

� �����(�� �����������"�&�� ������ �)**)��&� � ������ ���� ������������ ��� �� !�<�������

&������ ���� �������� ����� ���� 0��������� $�������� �� � #����� ������������

�������� � � �"�&�����)/$)3�� ���)**)�

� ��� ��(�"� 9�����$=���� "� �B�"� '������������"� B�"� 1�����5�"� ��� ���� ���7����"� ��

�)**:��8�������������� ��� !�������������� �������������>�������6�������!� ���

������ ������ ����������� ���� %��������� ��� -������� ������� �� &������� %����� ���

General introduction

21

$��������$����������#������������������������%����� ��"���(��������������

&�������:$/+����'����������

� �����(�"�(���5��"��6�"�1�������"�%�6�"�'������������"�B�1������1�����5�"�������)**3�

(���� ����� � � ����� ! ���������������� ��������� ���� ������� ����������� ��

>������������������������+� �����!��:4*$:/)�

� ��"� ��(�� �)**2�� &������ ������� %� � � "� ����� ������� ���� �� ������� ! �� ����������

� ��� �� ����� ��������� �� %���� �!������ ���� 6�1�� (����� ����� � ��������� !� ���

'����� ��������� ����B �7�� �� ��'� ������%�� � � � �� :4�9���$3�� ��� )**3�

���� ��"����3,$,)�����%�(����������������� ���

� ��"� ��(�� ���� &������ ���� �)**,�� &������ ������"� ����������� ������ �� ������

�� �� ������������� ������"���!������ ��� !�� 7���$��������$�������������5�����

�������� ������>�������������������������3�)���)4:$)42�

� ��"� ��(�� ���� &������ ���"� � �)**3�� &������ ������� ��!������ �� !� � 7���� ���� ����

�������� ��� ��5������ ������� ���>������� �������� ���� ����� ������� $��������"

� ���)"�����/*.$/**�

� ��"���(�"�&�����"���������(�������"�6���)***��&������������� ������������

������ ��� �� �� ������������� ������� ����������� � � ���� !����� ���� ��������� ��

���7����������"�>�������������������������4��/���)2*$)*.�

� ��"���(�"�H ���"�%�������1�������"�%�&���/44:���������������������������! �����

������� ������� ����������� ������ �� ��������� �� �� ������������� ������� � ���

�������

� ��"� ��(�"� 1�������"� %�&�"� 1�������"� ��"� �����"� ���1�"� &������"� 8�"� B�5���"� �"

1�������"� 0�"� (�������"� 6�� ���� 1�� �����"� 6�� �)**.�� � �� �������� ���!��� ��

<����������������� ����� ���(��������������&���� �� ���

� ��"� ��(�"� 1�������"� %�&�"� 1�������"� ��"� &������"� 8�� ���� �����"� ��� �)***��

�� �������� ���!��� ��� ���� ��������� � 7���� ������� �� ��� ����"� �� ��� ���$%��

�� ����� �����>�������-���+�� ������')�8����������.��)***��3+$+*�

� ��"���(�"����� �"��(������� �"�6���)***���6�� ����� �� !�������������������� !�������

������"������������ ������ ��������� �� �� ������������� ������� ���>��������������

������������4�)�3*$+4�

� ��"���(�"�9�����$=���� "��B�"�'������������"�B�"�1�����5�"�����������7����"����

�)**:��8������������� ��� !�������������� �������������>��������6�������!� ���

���������������������������$�����������#�������������������������%������������

-������� ������� �� �� &������� %����� ��� $������� $��� ��� '������04�0/ .�)�

0550"��'�"&���"�� � � �"&�����

� ��"���(�"�6�7�A������"���0�'��"�1�������"�%�&�"����� �"������������"�����)***�

6��������������� ������������������� � � "�� ������ ��� ����������������������

�������������� � �%�����!����������8��� �"�%���"�� ��"���(�"�1�������"�%�&�����

(�7 ��"�6������������ ��������� !���� �7�� �� ����������������������������"

( �����!�����/:$/2�� �������)**2�����:+$+4�

� ��"���(�"�6�7�A������"���0�'��"�1�������"�%�&�"����� �"������������"�����)***��

6��������������� ������������������� � � "�� ������ ��� ����������������������

�������������� � �%�����!����������8��� �"�%���"�� ��"���(�"�1�������"�%�&�����

Chapter 1

22

(�7 ��"�6������������ ��������� !���� �7�� �� ����������������������������"

( �����!�����/:$/2�� �������)**2�����:+$+4�����&��� ���������"�8������

� �����"�����)*..���L&������L���������"��������"����������� ��� ����$������������.2�

� ��������� ��"���"���)�

� ���"� (�6�� �)**+�� &������ ������� ���� %������ ��� $���������� ��� :2/$34/� ���� � ���"

(�6����������������<���"�= �� ��

<���������"�<���)*34��������������� !��������������� ����� �� � �� 6������� � ���)/)$)/3�

�%���' �����"�H�0�����9C! ���>�������� �����"�= �� ��

<�����"�B�;���)*3,��'����������� �����������������������+� �����/��)+�$�)2�

<���"� 0�(�� �)*2:�� ������������� ������� ����� !� ���� '� ����� ���� ������ � ��� ��� /��� ����

����������>�������� �������,3.���

< ��"�<�<�;������8������"�6�(�� �)*+.��&������������� ���< �������� � +� ���� ����������

�����������3*��/*.$/**�

���%��)**/���������6�� ��"�)**/"����%"����� ��"�)4��

���%��)**+��'���� $!�!������������� ��������6�� ��"����%"����� ��"�),��

���&�� �)*2.�� �� ��������� � (��� � !� ���� ������ ! �� &������ 6�������� ��� %������

�!���������&��� ����������

���&���)*2.��&������6�����������%�����!���������������������������������)������

��2��3"�)4.�

���&���)*2*��B ����������� ������� !�������������� ��#���������*$))�

��������� �������������� !�%�� � � � "��)**:��'������ ����� ��������$����� �5��

0"�+����

��� ����"�1���)*2.��(������� ������� ������!������� !�������������������� ������������ �

���������������� �������� �� ���������� ����0�.���:+,$:,*�

H��� �"�8����)*)3��������� ��� �H�������F����� !��������� ��������! ����� �� ���� ��

����� !��������������������������� �"�����������0����� !������ !�8�5��&��������� �

,��/:���

H ���"�'����)*2.�������������������� !����������������������� !�'������������' ��� �

+� ������������� �� �����������!����������!������6.��)2$::�

1���"�'�&������6� � ���"�=���)*2.������ �!��������������<����� ���� ���$�����

'� ������ � $�������� �� �� -����������� 8��3����� ����� ��� ������"� �������"� )4$)3

����"�)*2.����:,�

1�������"� %�� �)**:�� '��� ���������� ��� ������� !� �������D���������� ��� >������� ���

$�������� �� � #����� ������������ ����� ��� %��������� ��� -������� ������� ��

&�������%��������$�������$������'�������� � � �"�)/$)3�� �������)**)�

���:23$:2,������� ��"���(�������������"�&������'�"�� � � �"�&�����

1�������"� %�&�� ����� ��"� ��(�� �/444�� '���%������� &������ ������� ����������� ������ �

�������� �����������"�1�"�9���A"�6�"�1�������"�%�&������;� ����7�"�0�6�� �%����

� ��������� !� ���� 8����� ��������� ���� � �!������� ��&������ ���� �������� ! �

�!����"�����&���� �� ��"�+34�����3,)$32+�

1���"� �� �)*22�� =�� ������� �� ��� ��������� ������������ ������ ��� ���� ��F���� ��� ���

�� ���������� ��� ��� ����������� � �������� �� ��� �@�68�$��6�0D� ��� �@�� ����

General introduction

23

����� ���� ���� ���� � ����B������ ��� ��������� � $�������� �� � 2��3����� ����� ��

&�5������"�&������"�,$))�0��������)*2,������3,$+:���-.-%�$"� �����������

1��������"���� �������� �"�<�� �)*2*�� ( ���� ��������� ��� ���� ��� ����.����������

����������� B������� ������ ���(����������������� ��� ���� � ��� �� !� �����������

������ ���� �� ������������� ��������6������ !������ � � �!��:/3$:/+�

1�������"� ��� �/444�� < ��$������ ��������� ��� ���� ����������� ����������� � � ������

������"� ����������� ������ �� ��������� ��� >������ � ��� ������������(��'������

>�������� � !�9������8����(����"�&� ��! �����"�( �����!������*2���

1 ����� !��"� ��� ���� (����������"� <�� �)**:�� '���������� � ����������� �8��

�� �� ������< �� ����������� �� ������ �� !� ���� ������� �������� � %��������� �����

���!���������/��)3)$)3,�

1 ����� !��"������)**:��9�������� ��� �����$�� ���������� ��� !������������������"

����������������� ��������������������������������������������"�.6��)2,$)*/�

=��� ������"�����)*,2���J���F�������������������� ������������������� �����������������

$�������� ����@��� ������8������//��:)3$::2�

=��� �"� '�� �)*22�� ��!������� !� ��������� �� � ������ ��� !� ���� ������� ������� � ���

������������������ �������������� ���"�0/�,$*

������A"� �"� ��� � �-� � �A���A"� ��� ���� = �� ���"� ��� �)**4�� 9��� ���� �� ���

����� ������ !������������������ ���� �� �������������� �� �������������������

� ���� ������������������� �� ����34"�).*$),�

����A�"� �� �)**+�� ���������� $� ����� ��������� ������� ��� ���������� ������� ��� ��

������������������2)��������������������� ��9��������(���'��������7�����

>�������� "�1������"�>�������*:����

���!����"���&���)*33��( ���������� �������� ��� !���������������� �����&�������� �!�

���������������� �� �+� �����2�)/$),�

��"�6�8�=�� �)*23��&� � � ������ ��� �� !� ������������ ��� ���� ������������ ������ ���

���� #����� �������� ���� &�2��� -����� � �� !������� ����� �� � ��� & ���

#�� ������9�� ���"�)*2/��4/)�"�:/$:+�

�����"� ��(�(�� �)*2+�� &������ �� ����� �� ���� ��������� ��� '��A������ ���� %�����

$��� ��������#����������������������������:$������������������2��3����

�����% �� ���% � �����)3$),�0�������"�)**:������:/$3)���06�"�9������

�����"�0�����)*,3����������� !���������������� ��� �����>�����"������!������������� !

���������! ������� �����!����������������� �� �����������+� �����/1��/4+$/4*�

��F����"���=��"������"�%�H���)*23�������� ������������������������������ ����������� �

������ ��� �&�������#)�%����������� ��� �� ����.�3+$3.�

�������"�������)*24��&��������� � � � ����B���������������"�����#�����05;/�05;<�

�������")����#�������=������05<>"�/).����

��"�1�"���7� ���"� '�"� '�7�����"�<�� �)**.�� ( �������� ���� ��� ����� � �!������� �� !

� ������"� ���� ����$�� ������ ��������� �� ���� � ��� !� ���� ������� ������"

����������������� ���!���������������)**."�/4��/)"�:,3)$:,++�

A�����"���8���)*/4��&������� ��� ������+� ����������� �� ���#������1�

Chapter 1

24

���7����"� ���"� �)**3�� �������� !� ������� ��� 8������ ��� ����� ! �� ���� &� � �����

� ��� �� !� ���� &������B������ ����������� ������ �� ��������"� ��� >��������(��

�������'�����"��7������>�������� "�1��������*+���

���7����"����"�9�����$=���� "��B"�������"�&��������9�����"� H�� �)**3�� �������

!�%� )��� ��������� ! �� ���� � ��� �� !� �������������� ���>������� � ������� ����

�����+� ����"�� ���������:44$:4/�

������"���9�"�&��������"�B�H�"�9���� "�0�9�"�<��������"���� �)**.�� � )"2$���� ���� ��

�����������! �������������������"������������������ ����$��������������)**."�0!��/��

:.*$:,)�

������"� ��9�"� H� �����"� (�"� 9�����������"� ����"� � �A���A"� =�"� ����A��"� 0�"� 8�����"� �

�)**.�� � ��������� � �������� ���� !����� ������� � !� �� ����$�� ������ ��������� �

���� � ��� !������������������ ���.�� �2��������������)**."�2:��."�/24$/2/�

��������������"����)*22��� ������������� � �����! ���� � ������� ��� �� !������������

������ �� ����������� �� ������������� ������� ����!������ �����+3$+,�� ��������&�

������������ ������������& ����B������ ���&��������� ��������� !���� �7�� �

��������&�5������"�&������"�,$))�0��������)*2,�

� ����"��H�'�"����� �"���H�� ����(�����"����%�� �)*23��'��� �� � � � !� �� ������ ! �

�� �������������� ����������������� �"����������"�:.*�

9�����$=���� "� �� B�� ���� ����A�"� �� �)**.�� � ���������� � ��� �� !� ���� ������

������"� ����������� ������ �"� � � �� !������ ���� ���"� %� )��� ��������"� ���� � ��

����������������������� ���� ������� ������������ ����� ���������� �������� ����

�����+� �����0��3��32:$32*�

9�����$=���� "��B������&�7 �����"�6���)**:��>��� !������ ���������������� �!!������

!� ��!������ �� ����� ! ������������������� ��!������ �������������� ������������

������ ���������������������������+� ������)�"�:)$:,�

9���A"�6�"�;� ����7�"�0�"�0����"�&������8�����"�6�(�&�� �)**+��&������������� ����������

����� ������������������������������� ��������6.��*+$)4/�

9�����7"�<�%���)*,3��%� � ���������������� !�������������� �� #)�2 ��

����������"�1�).)$),.

���"�H�%�"�0�����"�6�"������"�6������� ��"���(�������-��������"� &�� �)**:�

&� � ������ ���� ����������� � ��� �� !� ��������� ������� ���� ��������� ������ ���

���������� � $�������� �� � #����� ������������ �����"� � � � �"� &����� )/$)3

� �������)**)��)**:"�)/3$):*�

���7�"�%�6���)*,4��9���$�����7$������� ����������.�� �������20��+*/$+*,�

��� "� ��0�� �)*/2�� '��� �� � ������� ������ !� ���������� � +� ���� �� !������� ����� �� �"

42�/).$//3�

����"� ��� �)**+�� &������ � ��� � � � $� ����� ��� 6 ��� ���� ���A ����� � ���� %������ ���

���������������),*$)2*�������� ���"�(�6����������������<���"�= �� ��

����"���"��)**:��� �������� ���� ���������������'������������(����������������(��� ��

����&����������� �����"�$�������� ��#���������������������� ���%������������

-������� ������� �� &������� %����� $��� ��� '����� �� �������� � � � �"� )/$)3

� ���)**:�

General introduction

25

����"� ��(�� �)**3�� ���������� �� ������ ��� ���� ����������� !� #������� � �������� ���

����������� ������ �"� �� � ��� ������ ������ !� �������� ���� ���������� -�����������

+� ������������������02��/:,$/33�

������ ��"�H�B���)*2+���!�������������� � � � ��� �������:3:$:,,�

6 ���"� 6�� ���� �����"� (�� �)*2:�� � ��� �� ���� ����� � ���� � ���� ������ � ������������

������ ���� ������ ������!������� �� ������������������� �� ���4�3)$3*�

6 ���"�6�"��)*,+��� �������� �������������� �������� ������!������� �� ������������

� ��� ���� � ��� ���������� ����������������� ��#)������� �� ��"������6�:+$:,�

6������ "� �6�� �)**4�� &������ &����� �� ������ ( ������ 6��������� #����� % ������ )�

�7������>�������� "�1�������.,����

6������ "��6�� �)**)��&������&������� ������ � ������6�����������6�� ��� ��6����

6��������������� !�&������� ����� �����>�����"�#�����% ������/�

6������ "��6������� ��"���(�� �)**:��6�����6��������������� !�&������� ����� �� ��

>��������-.�"�6��"����&��!��)��)+$).�

6�7�A������"���0�"�� �����(������� ���"�(�� �)**3��&�������������� ��������� ����

%���������������� ��������������������������������$����������/*4$/*+�

6�7�A������"� ��0�'���� �)**:�� &������ �� ����� �� ���� � ���������� ��� '��A����� ����

����������� ��������� ! ���������������������� � ����$�������� �� �#�����������������

����� ��� %��������� ��� -������� ������� �� &������� ������ ��� �������� $��� ���

'������� � � � � �"� )/$)3� � ������� )**)�� ���:22$:*3�� ����� � ��"� ��(�� ���

�������"�&������'�"�� � � �"�&�����

(������"� ��'�� �)**:�� &� � ������ � ��� �� !� ���� ������� ������ ����������� ������ �

��������� ����� ��� � ���� ������ ����� ����� ��0� ���������� ��� 6������

>�������� ��/)4����

(������"� ��'�� "� � ���"� (�6�� ���� <����"� ������ �)**/�� &������� ������F���� ! �� ���

� ��� �� !����������������� ����������� �� �������������� �������� ���������

����������������� �����(��������������������� �����!!��)+*$).:�

(������"���'�"�� ���"�(�6������<����"��������)**:��&�������������F����! ������� ��� �

!� ����������� ������ �� ������� �� �� ������� ������� ������� � � ��������

����������������� ���6������������.�����������!!�/���)+*$).:�

(������"�����)**2������������������������ !�����(����� ��� ����%��������!����"����0�

������"�B�����������������������>�������� "����������������"�����)+)�

(���������"�1������(� ���"�6�<���)*22��&����������������������������%�����!������#������

�� �)����������� �������)*2,"�):�

(�����6��� "�1��;���)*2.��( ����� � ������ �������� ��� ������������������������������

1�� ��� ��2.� ��� ���&��� )*22�� � ����� ���� ���� ���� � ���� ������� ��� ��������

� ��������� !���� �7�� ����������&�5������"�&������"�,$))�0��������)*2,�

(�����6��� "�1�;���)*2.��( ����� � ������ �������� ��� �����������������������������

��� �� #���� �� �� -����������� ���� �� -���� $��������� ��� ������� ?-�-$�@�

.�������,���"�0�

(�������"�1�� �)*+,�� &������ ���������� ��� �%���� �!������!������� ����� �� �� !�������� /0��

/,,$/2.�

Chapter 1

26

(�7 ��"�6���"�&�! 7�A���"���0�"�9� "���(�(�"�>� ���&������(����� 6��� "�1�;���)*2*�

����������� ���������������������������"� � �� ���� ������� ���� ������� � ���

���������"� ���� ������ ��� ������� ! �� ������� �������� ��� ���� >������ 6�������� !

'��A��������"$����$��������% �����A;�)+)�$�)+,�

(��� ���"���B���)*./��'���)�� ������%���������= �����"�= �� �

(��� ���"���B���)*..��&�������/�������+)/�����= ������"�= �� ��

(��� ���"���B�� ����(�������"�1�� �)*++��'��� ��C � � � ���� ������ !� ���� ����������

���������+� ��������=������������%������33��:4/$:)/�

(7����"���8���)*:/������ � � !������C��� !�������������%�����9�*����1/��/::$/+2�

(����"�0�� �)**+��&������������� � ���� � ��� �� ���( �����������J������������� ��������

+� ��������������������� �� ��/3��)).+$)),/�

�(� �����"� 1�B�"� 0��A"� 8�H�� ���� ������"� ��� �)**+�� %�� ����� � ���� � ���� ������ "

����������������� ����������8<����=��=���"�< ��������:+����

(F����"�8�����)*,/��%�� � � �������� ���������& ��������$������������.2�� ������

��� ��"�6"��:���/3*$/.2�

(���� �"� H��� �)**3�� (������ !� ����� ��� ���� ������� �� ������ ��� ����������� ���� 6�;�

;���� �"� 6���� 0�����"� H��� (���� �"� ��=�� '������ �� ���� ;���� 6 �� �����

� ��������� !� &������ ����� ��D& ���� �B������ � �!������"� 1����� =�����"

)2$//������"����32$+.�����&���= ��&�� �"������������

(� ���"�6�<���)**)����������������������������!�� ����! ����� �����>���������������%���

�!����� ������ -.�"#�6���� � '��� ��������� ���� ����A���� �� ������� ���

��������"�)��)���.$2�

(� ���"�6�<������(��� ���"���B���)*2,����%��������3.2������= �����"�= �� ��

(�����"���"������"�&������� �� ���"�6�H���)*24��0���������������������������������������

� ���� � �� � ������ � ������� ���������� ���� 7 ������ +� ���� �� ����� �� � ���

������������"�/�)��:++$:*�

(������"�6������;� ����7�"�0���)*22��&�����������!�������0������� "������������ ������

! �� ���� �������� �� �� �������� ��� ������ ��� �!����"� ; ��� ���� � $�������� �� ��

-����������� ������� �������� �� �� -����������� -����� � �� !������� ����� �� � ���

.��������������� ������-�����-������.�����"�),$/4�9�� ���"�)*22�

'����5�7�"� ��� �)*2:�� � ������� �� �������� �������� ���� � !!��� �� ������ � ����� ��

'��A������� �� ����� ���� � !� ����1������ 6��� �� ������������ �!������ � ���� %�����

$��� ����� ��� #����� �� ������ ��� ������ �������� � ��������� !� �� ���� ���

� �7�� �� ����� ��� &�5������"� &�������� )3$),� 0�������� )*2:�� � ���2*$)4)�

�60�"�9������

'��A����"�B�"�0��7�"��"�����<������"������ ��"���(���/44/��>��� !���! �����������������

����������� ����� �������� ��!������� � � ���� ������� ������"� ����������� ������ �

����������� �� �������������� ��������-��������������������������"�//��0���/3)$

/.)�

'��A����"�B�"�0��7�"��"� ����<������"� ����= �� H���� ����� ��"���(�� �/44:��0�!!�����

�� ���� ��! ���������������� �������� ������ ����� !������������������"������������

������ �"��� ������������!!����� !�� ���������� ��������������� ������������$�� �����

��������� ������ � ��������������������������������������2.��).*$),+�

General introduction

27

'�� ��"� =�"� � ��"� ��(�"� �� �"� H���"� ���� & ����"� ��� �)**:�� %!!����� !� '����������� �

%��� ���� ����� ������ !� ���� ������� ������� ����������� ������ �� ��������

� �� �������������� ������������������������+� ����4"�)))$)).�

'������ �"���� �)*2+�� &������ ������� � ����� ��!������0���������� !� �����������"� ���

( ����B����"������������:����

'������ �"� ��"� ������� C"� �)**:�� '��� ���������� �� !� ����������� ������ �� ��������

�� �� ������� ������� ������� �������� ���� ��� � ���� !� ������� ������ ��������� ��

������ ��� ��� ��� �������9�������������������������/:��)+$/4

'������ �"� ��"� ������ "� 0�� ���� �������"� ��� �)**/�� &������ B������ & ����� � ���

��������&������3���%�����9��2����&������������� �� �������������( ���

B������������������/2���

'������ �"� ��6���"� &������"� %�"� 0�������"� &�� ���� ��� C� ��� �)**)�� %������� �� !

%�� � ���� ����������� ���� ! �� ���� � ��� �� ��������������� ������ �"� �� ����� !

��������������������������������������������1��):*$)3+�

'�����"�0�B�� �)**3��&���������������������� ����(���!!��"�&��������������"����� �����

<���� 7� !�%���� ��������� �� � � � !�8������� �����6������"�& ���6�� �"

8� ����"����:,$.)�

'������������"�B�1�"�� ��"���(�"�(���5��"��6�"�< ��������"����)**:��8 �������������� !

����������>�������6�������!� ��������� ���������� �������������������+� �����

�/���)3+$)3*�

>� ��"� &�%����� �)**/�� '��� �!!���� !� ������ ����������� ���� ��������� ���������� �� ���

� ������ �� ���������� !� ������� ������� ����������� ������ �� ��������� ���� �

������� �������>�������������0������������ ���1�� �����>�������� ��/).���

;���� �"� 6�;�� �)**3�� ����� ��� ���� ������� � �!������� ���� ������ � ���� .����� ���

8)��%���������������$���������� ��������� !���� �!������$� �7�� ���������

(������"�(����� �"���� ����� �)2$//�������)**3�� ����/+$/*�� �����;���� �"�6�;�-

0�����"�6���-�(���� �"�H��-�'������ �"���=������6� "�;����������&��! ������

�������!��"������������

;��� <���"� ��� ���� ������"� 8�� �)**,�� ���� ��� ��7�� �� � �7� ! �� ��� ����$� �

!�������������$���������!����P��-�����������+� ������$�����������0/��3���:):$

:/4�

;������� "�����)*.4��=�� ����������������� ��������������� ������ �������� �8���� $

%�� ���� ��������������� ������� �������������,2����

;������� "�����)*,:��=��� �!!��������@��!������ �"����������@�������� ������������@����F���

���� ����������� ���� ����������� ������ �� ������ ��� ������� �� � ��� ��� ����������

�� ����!6�3),$3:)�

B����� ���"�0�8�� ����� ����"�1�6�� �%��� �)*2,��%��������� �������: $������ $��������� ��7���

��������� ����"�3+3�

B������"� H���� �)*3+�� &������ ������� � ����� � &���!� � ���� �� $���� � �)�� �� %��� � '��

<��������������� ����7����������� �� ���+� �����/6��/3$/*�

B����� "��%���)*+2�������� ���� !������������������������!� �������������������������

��������� �� !������������ ������� !�!������������������������ �J����� �� �� ������

������� ���������% ��������������������#�����"�01��3/)$3/.�

Chapter 1

28

B����� "��%�"��)*+,���'���&������B��������������� ��� ������������������ �� ���+� ����

4A��))4$))/�

B �!��������"�0�9���)*.3��&������� ��� ������������� ��� �����8� �����������$����������

������������������������������������� �� ���������04����� ����������� ��

1�* ��"�/+$:)�9����)*.3"�6�.,$.*

B ���!!"�%�6�� �)*.*��'���������� � ��� ���� ������������ ������ ���������� ���8� ����

�� �� ������������� ����������������������� ���"��22�"�)*.*�� �8� �����0���������

!������������"�0����� �� !������������� "�/���

B � �"�����)*,3��'������������������ !�������������������������� � ��� �� ���'� �����

��������$����*�.����%���"�/,"��:���/4,$/:/�

I���������"�%�����)*.2��'��������������������������������$������-������2��/*+$/**�

A slightly modified version of this chapter will be published in an international scientific journal as: M.Masanza, C. S. Gold and A. van Huis. ������������������� �������������������������� ��� �������� ������ ������� ���������������������������������� ���������������� �����������������

29

���� ����

������������������� ��������������������������� ��� �����

�� ������ ������� ���������������������������������� �

�������������� �����������������

������������������ ��������������

Attraction and host acceptance

31

��������

�� ��������������������������������������������������������������

����������������������������������� ������������������ �

������������ �������������� ��������

������������������ ��������������

��������

���� ������� ������������ ����� ���������� ��� ���� ���������� ��� !����� ��� "������

�!���� ���� � #�������� $��������� ��� ���������� ����������� ���� ����������� �%� ��%%�����

�!����������������� ��� ���������������� ������������ ������ ��� $�� ���� %����������������

�������� %������� ��� ��%%������ ������ ���� �!��� �%� ��������� �%� ���� ��������� �� ��!� ���

�������� ����&'�����(�)!������!��������*+�,�����������������-.�/��%���������

����� ��� ������������ 01�/� ���� .�/������ ���*�������������2����������� ��� �� ���

������������%��!!������%��� ���������!�����������!������� ���������$������������

������������ ���� ����� ����������� ����� ��������� ��� ������� ��������� �%� �� �����

� ����� ������ ��� ������ ��� �� �%� ����������� ���� �� ������� ��� ������� ����� � ����!��

�������������������������������� ������������������������% �������� 3���������%��

%���������������%������������ ������4�������������������������������������% �������� 3�

������� %���������������������������%��!!������ %��� ������������%%��� �������� �����

���� ������������ �������� �!�������������� �%� �!!�� ���� %��� ������ ��!����� ��� % ����

��� 3��� %� �������������������������������2 ��% �������� 3�������������������� �

%�������������������������������������������

�����������

5������ ��� !����� ���� �� ��� �6������� � ���� ���������� � ��!����� ����� �� �� *�����������

����%� ��%���� �����7111��������� ��)���������89.9,��$������+�����%������������:�3��

��!��������������� ��������%���!� �������3��!��������)� ���������!������!�������*

+�,������������������� �����������������))����%�� ���89;;<�$'$5�4��89=-<�4������899.,�

����������!����������������*�������� �� ����%���������� ��������������

���� ������� ����� � ����������� ������ �� )������,� )� �������>� ���� �������,� ��� �� 3��

��!� ��������������������������������� ���������3���� ����� ����������� ������������ ��� ���

����?����� ����������������� �!�����!��������%� !��������������������������)�� ������ ��

8999�� 7110,�� ���� ������ ����� � ��� ���� ����� �������!� ������ ���� ��������� ����3�� ���

���3����!� ���� ����� ���� �%� ��������� ��������� ���� ��� ���3��� ������ �������!�� ���� ��!�

�������� ������ ������ ���� ���*���� ���� ���������� � ��������� �%�� )������ �� 89=1<

Chapter 2

32

#�3�����!�� ��� � ��� 899=<� ��$������ ��� � ��� 7118<� �� �� ��� � ��� 7110,�� 5������ �����

���� ���������� �� ��� %����� �����!� ���������������� ���������� ��� �����6����� ������

�������@�����������������!�� ��� ������������%����A/��������%���������������B�71/�������

������ ������� )#�3������!�� ��� � ��� 899=,����� �� ��� �� ������ ���������� %����9/� ��� ;;/

�����!����������������������

���� ������� � ���� ��������� �%� ��� �����!������ ������ �� ����������� )���������� �%� ��%

����� ��,�� ���� ������ ���� �� ����� ����� ����� !����� �����!�� ���� ������� �%� ���� ����������

�%�����������������%� ��%��������������������������������% ��������������6�����������

5������������������� ��������������3����)����� ��� ���,�����!��!�%��������������4 ����

������!���������������������%���������������������������� �!��� ����!����%�����������

� ���� ���� �������� ������ ���3����������� ���3���� ���*% ������� � ���� ���� % ������� � ����

+����� ������������������! ���������@� ����!����������%�������������������� ��������

���3� �����!����������������������������������������������%������������������!��������

���������� ������ ��������� �������� %���� ���� �������!� ������ %��� ��� �� ������� ����� �

)@��!!�����897.,��5��������������������������!������������������ �� �������!���)��� ����!

��������,� ���� ���������� �� ���� �� �� ��� ���� ������������ � %� ����!� �������� �%� ���� %����

��� ��

���������������� �������� �!����!����������������3��!��� �������� �����!������� ������

������ C������ �%������ �� ������� ����� ���� �� ��� ������ ���������� ���� ��� �� ������ �� ����

��!� �������3��!��������)���*+�,�������������������!������������������� ��!�����

!������)"�!!��������� ���8999<�"�!!������7111<��� ������ ���7110,��4 �������

)��5,������ ����������������������� ������ ������������ �)���,���������� ���������������

"����D�� )��5,��"������ )�5,� ����E��!����*"�.� ���� ��!� �� ���������� )"�!!����� ��� � ��

8999,�

���������������� �������� ����� ������ ��� ������ ������!����������� ����)5�������!����� ��

8990�<�������������� ���7117,��F���!���� �����)��!�������������������������������� ,����

������� �� ����������� ��� ������������ �� )�� �� ��� � ��� 7117,�� ��!!�����!� ����� ����� ��D�����

������������� ��� ��%��� ��� �������!��� �������������� ����)F��3������� ���8991��5����������

������� 899;,������ ��������������� �%� ����� ��������� ���� ����� ��� ������ �����!�� ����!

������������� �� ��� ������ �������������� ������ � ���������������� � )"�������%%��� ��� � ��

899;<����������899.<��� ������ ���7117,�

5������ ����� � ��� ��� ���� %���* ����!�� �������� �� ������� ���� �������� �� ������������

)F� �������89=1<�$���������89=-,����������� �������3�� ������ �!��� ����!����%�����������

� ����� ��� ����!�������������������������� �� )8999,������������!����� ��� ���%������������

��� % ������� � ����� ���� ���������� � ����!�����6����� ��� � �� )89=;,� ��������� ����� ������

%��������!���� �������������������� ��%��� ���� ����� �������

���� ����������� ��� ������������ �%� ��������� ���� ����� ��������� ��� �� ������ �%� ������

�!���������������������� ��������������������������������� ��������!�������%�������������

Attraction and host acceptance

33

����� ������������������������������������������ ����� �����������������%�� ����F����������

�%������������������������%���������������� ������������� ���������� ��� ����!�����!�

�������!�����!�� ������$�������� ���������������!�����������������������������������������

��� ����������!� ����� �� ��������� ������ �� %��� ���� � �������������� $�� ������ ������� ����

�������������!��� ��� ������ ��� �������!������� � ��������������� ��������� )������� ����� ��

� ����,��������������������������%�������� ����������%� ������ ��������������%%�������� �

���� ����������������� ��!!���������������������!�������� ������!������

������D��������%��������������������������������������������!���%�����������������������

����������������������� ����������������� ��%����������������C��� ����������!������������

�������������%%�����������������������������������%���%%��������������� �������

������� �������������

������������������������������� �������������������� �!�� ������������� ����"������

�!���� ���� �#��������$���������)"�#$,��80�3���������%�"���� ������889.������������

��� �� �������� ������������� ��� ���� ���������� �����!��� ������ 7.� �� �����!� ���� �����

�������

������������������������������������������������������������ ������ ������

������D��������%��������������������������������������� �������������������������������%

��%%������ �!��� ������� ��������� ��� ���� ��!� ���� ������� �� ������ G'�����?� )���*+�,�

���������������������������%����������������������������������� ������%����������

���3���� ��� %���� ��������� ��� ��%%������ �� ������ ������� �� �%���� � ���� �������� )����� �%���

�����������F��,>�)8,�%���������������3�������<�)7,�%����������)H�7�F��,<�)0,�� ������

)8;*01�F��,�);,������� �������)B01�F��,<� ).,� %����������������)H�7�F��,� )-,�� �

�����������)8;*01�F��,�����)A,������� �������������)B01�F��,�

���� ����������� �%� ���� ��%%�����*�!��� ��������� )���� �� �� ����� %������������������� ���

%��!� �!�����,��������������������� ��8��@���������������������������6������!������� �

�%� ������� ������� �������� ���� ������ ���� %����� %��!��� ���� � ����%���� ��� ��%����������� �

%���� ���� %����� ��� �� ��� %��� ����������� �� ���� �� �%� ������� ������� ���� � ����%���� ��

�������� ���������%���������������%��!��������������!�����������������%������������������%

����������������������������������������������� �������������

�������������������������)A���0���8���,����������%����������%%�����*�!���������������

���������� ��� !������ �%� A1� ��� �� ����� �� ��� � ������ ����������� ).1� ��� ���������� 71� ��

��!�,��$�������������������������������)�����������������,������� ������6����������%���

����� ������ ���� ���� ������� �%� ���� ������� ����!� �� ���� ��� �� ����������� ����!��� ���

������������������������81�������

Chapter 2

34

��� ��8�������� �������������%��������)� ���������������!��������*+�,����������%

���3�����% �������� �������������������%���%%�������!��

5����������������� � ��� @������� ��������� @��!�

!�����

@���������������3�� ��� C���� �������� �������� �

4��������� ����� �%� �������� �

@ �������� 3 C���� �������� �������� �

@�����% �������� ��� ��� C���� �������� �������� �

4��������� ����� �%� �������� �

@ �������� 3 C���� �������� �������� �

@�������������� ��� C���� �������� �������� �

)H7�F��, 4��������� ����� �%� �������� �

@ �������� 3 C���� �������� �������� �

2 ��)8;*01�F��, ��� 5������� @��� �������� �

4��������� 5������� �%� I��������� �

@ �������� 3 �����

�����

�������� �������� �

I����� � ��� 5���� @��� �������� �

)B01�F��, 4��������� 5���� �%� I��������� �

@ �������� 3 :�!�������� �%� I��������� �

@��!� �!�����8>��J������������J�������

��� ������� ����������������%������������������������%������?�%�� ��������"�#$��4����

�������������������� ����������������������������)���G'������?����*+�,�������������

����������%����������3��+��������� ����������%��������! ������������������������������

����A1������ �������� �������� ���� ��������%� ��������������������� ����� ������������� �

�� ������� ����������� ����� �� ��� %��� ����� ��������%���� 7;� ������� ���� ������� �%������ �

�!!��!����!� ������� ����� ������� ������ ���� ��������� ������ ����� �� ����� ������ ��� ���

������ �%� ������������� ��� ���� �������� ):��!������ 89-=,� ���� ���������� �%� ���� ���

�������� � ��������� )#���� ���� C� ���� 89-0,�� C�� ����������� ������������ ��� �� ��� ���

��%%������������������!��� �������!��������%����������������������!�������������%��!!��

�������������������������������������������������������� ��������������� ��������

������D��������%�������������������������������!��������� �������������������������������%

��%%������ �!��� ��������� �%� ��%%������ ������� �� �������� ���� �������� ����� �� ������ %���

����������� ������������!������!�����%������?�%�� ������������!������������ ��� ����������

Attraction and host acceptance

35

"������� ���� �������� ������ ��� ����� ���� ���� )���*+��� ��������� �,�

'������� ��!���� )���*+��� ��������� �,�� ����������� )���*+��� ��������� �,�

'�3������� )���*+��� ��������� �,�� '�3�����!�� )���*+��� ��������� �,�� ���D�� )����

������������,��"�������)���*+���������������,��'������)�5�����������,�����"����D��)�55�

���������,��)"�!!������7111,��4 ����������� ��%����%���� ��% �����������%���� �����������

������� ����� �� ������ %���� ���� %�� �� ��� ��� �� ������ ������� �� �%���� � ���� ��������

����������� ���������� �%� ������� ������������ ���� % ����� ��� 3�� %���� ������ ���������

� ������� )��������� ��� ������������� ���� ���������,� �%� %���� ��%%������ �!��� ��� !���� 87

����������>� )8,� @���� �� % ������� *� ����<� )7,� @���� �� % ������� *� ����������<� )0,� %����

% �������K� % ����� ��� 3<� );,� %���� ������������ *� ����� )H7�F��,� ).,� %���� ������������ *

�����������)H7�F��,<�)-,�%���� ������������*�% �������� 3�)H7�F��,<�)A,�� �������)8;*

01�F��,<�)=,�� �������������)8;*01�F��,<�)9,�� ��% �������� 3�)8;*01�F��,<�)81,�����

� �� ����� )B01�F��,<� )88,������� ������������� )B01�F��,����� )87,������� �� % ����

��� 3�)B01�F��,�

�������������������% �������� 3��������)A���0���8���,����������%������!������� �������%

��!������!�����������������������������!�������%�-1���� ������� ������ �����������������).1

�������������71������!�,���������������������������������%�����������%�������������%�����

�%������������� ��������� ������%������������������������� ��������$�����������������������

�������)�����������������,������� ������6����������%�������������������������������%����

�����������!������� ��� �����������������!�������������������������������81�������

��� �� ����� �� ����� ��������� %���� %������?� %�� ��� ��������������� ��� ���� ���������� ��

���� ���������������������������������+��������� ����������%��������! ��������������

��������������������-1������ �������� �������� ������������%� ��������������������� ����

�������� ����� �� �� ������� ������ ����� ����� �� ��� %��� ����� ������� �%���� 7;� ������� ���

������� �%� ����� �� �!!��!����!� ������� ����� ������� ������ ���� ��������� ������ ����� �

����������������������������������������������!����������������� �!���������������

�������� ���

@���������������������������������%���� ����%��� ���������������%��!!������%��� ����

����� �������� ����� ����� ���D������ ��� �� ������ � ������ ���� �� ���������� )�� $����

899A,�� ����������� )������� �%� �!!�� ���� %��� �,� ���� ��������� %���� ����� ��� %��� ��

���������� ���� �!!�� ���������� ��� ����� �%� ���� ���������������� ����� ���������� ��� :����

6���������������������������������*�����

!��� ��

������������������������������������������������������������ ������ ������

������*%���� ������ �%���� �� ������ 9./� �%� ���� ����� �� ����� %����� ��� ������������ ����

�������������� ��������%��������������3�����%��� ��� ������������ ��������������������

Chapter 2

36

����� ����������� ��� ������� ����� ��� ���� ������� �%� ����� �� ��� ������ ������� �� ���

��!��%����� ��!�����������������������������!�������������������� ���������������������

)4�H�1�1.,�)@�!����8,�����������������!��%��������%%����������������������%���� ������� ����

��%%�������!������������������������������@��� ������������� ����������������� � ������

�������������������� ����������������%��� ���������������������%�����)�����8*7�F��,�����

� ����������������������)��� ��7,����� ��������� ���������������������� ��)8;*01�F��,

�����%�������������� ����������������������)4�H�1�1.,�

������ ���� ��!��%����� �� ��!���� ������������ ��� ������ ����� ��� ������������ )4� H� 1�18,

)��� ��0�,������!����������������%�������������������������������%���������������� �

)8;*01�F��,�����������2�������������������������������������� ����������� �������

�!��� ���������� $�������� � %��� ��� � ����� ����� �!!�� ��� ������ �%� ������� ���3���� ���

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

1-2 1-2 14-30 >30 1-2 14-30 >30

NON-RESPONDENTS

Num

ber

of C

. sor

didu

s ad

ults

Figure 1. Number of adult weevils attracted to different aged hostplant tissue of the same clone “Nabusa” (AAA-EA) in laboratorychoice experiments. For each residue age (days after harvest –DAH) and type, means followed by the same letter are notsignificantly different by pair-wise comparison t-test of least squaremeans (Experiment 1)

C O R M P S E U D O S T E M

DAH

aa

a

ab ab

bb

b

MAIDENSUCKERCORM C R O P R E S I D U E S

Attraction and host acceptance

37

%�����)8*7�F��,����������)4�H�1�1.,�)��� ��05,�������������������!��%��������%%����������

���������������������� ����������������������� ��!����%��������������%����������

��� ��7������ ���������%�%��� �������������� ��������������������������������������)��

'����������*+�,���� ����������������������������

������ @�����)8*7,8 2 ��)8;*01, I����� ��)B01,

��� -;� 78�� --� -0�

4��������� .1� 79�� 7=��

'��*����������� 87���

8)F�����%�����������,

�������������������� ����������������!��%����� ��)4H1�1.,���%%���������������� �����%�:

����������*�����������������*����

��� ��0�������������������������������������������������)���'����������*+�,���

�����������������������������)'�J�81,

������� ���������%��!!�

4 ����������������!�

������ @�����)8*7,8 2 ��)8;*01, I����� ��)B01,

��� 8A�;� ;�9���� 81�1�� -�0���

4��������� 8�7���� ��8�9������ 7�.�����

'��*����������� ��1�1����

5��2���������������%��� �

������ @�����)8*7,8 2 ��)8;*01, I����� ��)B01,

��� 7�A� 7�0� 1�A�� 8�1��

4��������� 1�7�� 1�-�� 1�9��

'��*����������� 1�1��

8)F�����%�����������,

�������������������� ����������������!��%����� ��)4H1�1.,���%%���������������� �����%�:

����������*�����������������*�����

�������������������������������������������������������� ��������������� �������

������ ���� �� ��������� %��� ������� ����� �� ��� ��� ����� ���������� ��� ���� ������ ����� ��

������������ ���� ����� ���������� ��� ������������ ����� % ����� ��� 3�� )��� �� ;� ���� .,

�������������� �����������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������

����������������

���������������������������

�������������

�����

����������

�����������

�����

��!

�����

����������

������

����

�����

��!

�����

����������

������

����

�����

��!

��"�����

#��"����

����

$%�&��

$�'����

(��)�

#��"����

����

$'�*�

+�&���

,�-��)�

#��"����

����

$%����

%�.��

/�������

��*�%��

0�&����

/����

��%�1����

0������

/����

$+�&��

0�1����

#��"������2

����&���

+�1���

#������2

��&�.��

+�%���

#������2

��*�%��

%�.��

#����-����3����

����

$'�'�

$�%����

#����-����3����

����

$.�+�

+�����

#����-����3����

����

��*�%��

+�+���

/����

��.�'��

0������

/����

��.�%��

0�&����

/����

$$�*��

0�*����

#������2

��$�*���

1�&�

#������2

��%�$���

�����

#������2

��.�$��

$�&����

4��

����

$*�0�

$������

4��

����

��*�*��

+�%���

4��

����

$0�'��

+�&���

/����

��.�.��

0�'����

/����

��*�+��

0�1����

/����

��.�.��

$�1����

#������2

��$�'���

'�1�

#������2

$$����

$�%����

#������2

$%����

0�*����

5��-����

����

+0�.��

0�*����

5��-����

����

66

5��-����

����

66

/����

��&�1���

0�+����

/����

66

/����

66

#������2

��$�%����

��*��

#������2

66

#������2

66

7���"�����

���� �

#�������"����

����

$*�.�

$�1����

,����

#��"����

����

$�����

$�'����

7���8�

#�������"����

����

$1�0��

+�+���

/����

��.�&��

0�%����

/����

��*�1��

0�1����

/����

��&�&��

0�%����

#������2

��+�����

��%��

#������2

����.����

0�.����

#������2

��&�+��

1�0�

#����-����3����

����

$.�.�

0�*����

#����-����3����

����

$1�$�

$�&����

#����-����3����

����

$&�1�

+�%��

/����

��.�%��

0�&����

/����

$$����

0������

/����

����&����

$�+����

#������2

��+�'���

%�0���

#������2

��+�%����

$�%����

#������2

��&�'��

�����

4��

����

$��+��

$������

4��

����

$'�%�

$�%����

4��

����

$1�&�

��1��

/����

$$�1��

0�%����

/����

$$����

0�+����

/����

��*�+��

$�%����

#������2

��+�.���

+�*���

#������2

��$������

%�%��

#������2

��1�%����

1�'�

5��-����

����

$'�'�

+�.���

5��-����

����

$1�&�

$�$����

5��-����

����

$.�0�

+�%���

/����

��&����

0������

/����

��.�'��

0�%����

/����

��1�%����

��0��

#������2

��1�+���

��.��

#������2

��1������

+�+���

#������2

��'�$����

'�&�

7�2������

#�������"����

����

$.�+�

0�.����

/����

$0�'��

0�$����

#������2

��$�+����

+�0���

#����-����3����

����

$0�&��

$�*���

/����

$+����

0������

#������2

��'�1����

$�*���

4��

����

$%�&��

$�&����

/����

����&����

$�$����

#������2

��*�%��

+�0���

5��-����

����

$$�1��

+�1���

/����

$+�.��

0�'����

#������2

����*����

%�.��

9�"�8����

�#�������"����

����

$%�*��

0�.����

/����

$0�&��

0������

#������2

��&�+��

$�+����

#����-����3����

����

$$�1��

$�0����

/����

��&�'��

0�%����

#������2

��*�0��

$�+����

4��

����

$'�0�

0�&����

/����

��.�0��

0������

#������2

��&�1��

+�&���

5��-����

����

$.�.�

$�.����

/����

��.�%��

0�+����

#������2

��+�0���

&�$�

7�2-������

#�������"����

����

$+�.��

$�&����

/����

$$�&��

0�%����

#������2

��1�'���

$�*����

#����-����3����

����

$+�&��

+�%���

/����

$0�%��

0�.����

#������2

��.�$��

+�&���

4��

����

$%�&��

$�%����

/����

��*�%��

0�&����

#������2

����&���

+�����

5��-����

����

$&�.�

$�'����

/����

��%�0���

$�0����

#������2

��.�%��

+�0���

���������������������:�����������"����-�����������������������������������-��/�;�0�01�������������-�����6"��������������6���

Chapter 2

40

�������������� �����������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������

�������������

����� ��� �

���!����������

"��� #��$���%�&#� #�'���%�#$���

(������� ��'�'���%�&#�� %�)���%�#$��

*��+������, ��������%�&#��� &�$���%�#$�

!��!��������������������

�������������������� "��� #������%�-%� #�����%�#����

(������� ��'�.���%�-%�� %�����%�#/����

*��+������, ��-�)���%�-%��� &�&���%�#/��

����������0����������� "��� #��$���%�/)� #�'���%�$/���

(������� ��'�.���%�/)�� %�-���%�$)����

*��+������, ����#���%�//��� $�&���%�$/��

����������1������ "��� #-�-���%�/.� $�.���%�$)��

(������� ��'�-���%�/.�� #�&���%�$)���

*��+������, ��'�#���%�/'�� -�#���%�$)�

0��������2��������������������������������������������������������������!�2�����

�����+���+�����������������������������������������(�3�%�%��������������������4+��

�����������4����

��������� ������ 5������ ��� �����5���� ���� +�� ���� ������ ��� ��+�����2� 6����2

7���+����������2� 8�+�9������ ���� 7���9�� ������� -��� ��� ���� ������ �:�����2� ����� ��

6����;��+������5����������������5�����������������������������+������,��0��<��;�2

�����+����������������5���������+�������������������������5�����������2�+��������

�����������+����� ��������������5�����������������*�������������������������������

���+������,�������������������������2����������������5����������������������

�����5�������������������������� ������������

<��������2� ���� ������� ��� ���� ����� ���� ������� ����� ������ +�� ������2� �:����� ��

���������������������������+��������5������������������������������+��������������

��������������������������������+�����2�7���+����������2�8�+�9�����2�7�,�������

����7�,������2� ���� �������� ����5�������� ���������� ���� �������������6����� ���� ���

�������� 7���9��� =���� ��� ���� ���� �5���� ���� 7���9��� +�� ��������� ������� ����

��������5�� ����� ����� �������� >���� ���������� ��������2� ����� ���� ���+��� ���,

������� ���2� ���� ����� ��������� ������ ������� �!�2� ����� ��������������� ������ ����

����������������+������,��0�����������������������������5������������������

�����������������2�+��������+������,��������������������������

Attraction and host acceptance

41

����������

!������ ����� ����� ���������� ����� +��5��� ����� ��������� ������ "������ �#.�%�

����������������������������������������������������������������������+��5��2�������

���������� ������ ��� ��������� ��+���� ��������� ���� ������ =��� ������� +���� 5���

��������5��������������������������������������"�������#.�%����������������������

���������������+��5��������������������������������������������������+���������������

?�+�5��2��5����������������������+�����������������=5���������+����������������

��� ��������������,��� ���� ����������5������������=����������� ��+��� ����+���

����� ����� ��� ������ "������ �#.�%�� ���� ������������ ������� �5��������� ��� �������

�����2� �����+��� ��� ������2� ���4���+����� ���� ���+����� ������� ������ ��� ���� �#...�2

���������������5������������������������+��������������������4���5���������+���

/%@��5������������ ����� ��������� ������������������ �� ��,��������������� �����

���� ���� ����� �����������A� �����2� ������ ����� ���� ������ ��� ���������� =����

������������������ �� ��������� �������������� �8���9����� ���2�"�������&�����������5�

�����������������������������������������������������2�#.//���*�����������+��������

����� ������������5�������� ����������������5���������� �7������������2�#..#��� ����� �����

������+��������������5���������7�������2�+����������������������������������+���

�������+��������� ����� ���������������������� �8���9��������2�"�������&��� 0�� ������

������������������������+��5�������������2������������������������������������������

���������������5�����������������+��5����������5�������������������

0�� ���� ����2� ����������� ��� ���� �������+��5��� 5������ ������ ���� ���������� ����� ������

������������������+��������������������������������������+������������������+����

���� ������� ������ ������ ����� +��5��� ����� ������ �8���9�� ��� ���2� "������� &��

�������������������������������� ���������������������������������5�������������

�����������������������2���+�����������������������������������������������������������

���� ��������� �!������ ���� "������2� #..-��� =����������� ��� ������ �� �� ������� ��

�������� ���� ��������� �������������� ��� ������� ������ ���� ������� +��5��� �� ���������2� ��

������� ������� ��� ��������� ���� ����������� 5���������� �� � ���� � ������� �� �����5���

����������� ���� ������� �����,����2� ,����,����� ���� ,������:�� +���� �:����� ��

���������� ��������� ��������� �1���� ����>����2� #./&��� !������+��5��� ����������� �����

������������������������+���� �����+���� �:����� ������������� ���������� �� ����+����

"������ �#.�%���?�� ���������� �����+��5��� ������ ���� ������� ��������2� ���� ���� ���,� ���

�� ����+������1�������������������������� ���������������4�������������������:����

�����������������������������������������5������������9�����������2�$%%&�����������������

������������;��������������������������������������������������������2���+���������

����������������������������������������5���������2�#..'��

0�� ���� ����2� ���� ��� ���� ������� ������� ���������� ��+��� ������ ����� ������ ���

���������������������������������������������������������������������������������

+��5���������5���������������������5�����+���������:��������������������������5��

�������� ������� �������� ����� ����� ����� �������� ���� �1+�,�,�2� #..)��� 0�� ���� ����2

Chapter 2

42

������ +��5��� +���� ���������� ����� ��� ����� ����� ��������� +���� ���� �:�������� ��

�������������B6����;�C��0����������������������+��5���+�����������������5������������

����� ������� ��� ���� ���� ��� ������ ���� ���� ���������� ��� ������ ����� ������� ���

����������������������������������������

*��+��� ���,� ��� ���� ������ +���� ����� ����������� �� ��� �5��������� �������� ����

������ �������� "��� ������� ������ �� ����� ����������� ��� ������ ���������� ��� ���� ����

��� ���+������,� �8���9�2�#...����������+������,� ���������+�������������� ��� ���

��5�������� ������ ���� ���� ���5���� ����� ���������� ��������2� #.//��� 1+�,�,�� �#..)�

������������2��������������������������+������,�������������������������������������

�� � �������� 0�� �� ������� ����� ���� ��������� �� ���� ��� �5��������� ��������2� ��,���

���+������,���,������;����������������������������������4���������������������0���������

��5��� ��� +��5��� ������������ ��� ������� ����� +���� ��+� ���������2� ���� ������� ��

��������� +��5��� ��� ���� ������� +�� �%@� ������� ����� ����� ����������� ��� ����

����������+���� ����� ������� ��������� �8���9�� ��� ���2� "������� &��� �������� ������ ��

������������ ���+��5��� ��� ������� ������ ��+��� ����� $'@���� ������+��5���+���� �����

������������������������<����������2�#...������5����+�����!��������#..&���������������

/%@������������� �����������������������+�������������������������

0����������2� ���+������,������������������������������������5���7��9���+����5���

��������5�������� ������������5��������������������D��������+������������������5����

���������� ������������� �����5���6����� ��!��+���� ��� �������� ����� �������������

���� �<���� ����!�����2�#..)������� ������ ������ ����� ��� �� �����������������2� ���

������� �������������� ��� ��������������������� �������������� ��� ���������5�����������

� �����������������������������&%����2� ����������������������������� �������+� ���,

������� �� ����� ���� ��������� ���� ���� ������� ����������� ������ ����� ������� � 0�� ����� ������2

�������������������������������������������������������������

1������ ���� ����� ��������� ���� ������� ������ ���� �����2� ���� �� ���� �� ������ ��

����������� ��� ���� ���+���� ������ "���� ������� ���� ��������5�� ��� ��� ������ ������ ���

���������������2� �������� ��������� � ��������E������������� ����� �������+���� ������

������� +��5��� ������������ ��� ����� ��� �+�� ��� #$� +��,� ������ ���5��2� ����� ������

������ ��� ���� ����� ������� ���� ���,� ������� ��� ������� +���� ��������� ���� ���� ��

�5���������,�������������+��5���

������ �������

���� 1��,�������� *���������� ������� ���� ����� �������� �� �����+���� ������������ ��

00���������������������������������7�������2�����+����������+��,����������������

����������� ������������� 8��� (������ 1������ ��5�� ��5��� ��� ����� ������� +����� *�����

����������������������������������

Attraction and host acceptance

43

����������

�����2���6�2�<���2�"��������6������+�2�����#...���������������������������������,���

���� ������� +��5��� �"���������F� "�������������� ��� ���� �������� ?�������� ������

�8���������� ������ � � �����F�/#4/-�

!�����2�����2�����"������2�1�*���#..-��?���������������������������������������

"���������������2�7�+�G��,�

!��������2� >�H�2� 7�����2� 0�=�� ���� 6�����2� >�*�� �#..&��� �5������� ���� 5�������� ����4

��������� ���������� ��� ������� +��5��� � �� � ���� � �������� � ����� � ��������

�� � �����F#.%�4#.#/�

"�����2� H�� �#.�%��1��������� ��� ��� ������I��� ��� ���������� �� � ���� � �������<������

����� ��� ����� � ������� � � ������� ������ ������ ��� ��� �������� �J�������

������ ������������2�(�����$$����

E�������2�(���#.'%��1����������K�������������K��������������������������������I��

�����������2�� �� � ���� � �������<������ �"���F"��������=������������������2��F'&4

.$�

E��,�2� 8�2� ��,�������2� H�2� !����2� H�� ���� (������2� 8���� �#..%�� (����� ��������� ��

������������� ��������4����� ������������ �������� ��������������F� (������� ���

������������������������������������� �����F�&%.#4&##'�

*�������2� H��� �#.$��� ���� ������� +��5��� ������ �� �� � ���� � ��������� � ����������

������������ ��������F��'4�.&�

<���2� "���� ���� !�����2� 8�0�� �#..)�� !������ +��5��2� � �� � ���� � ������� <�����

�"���������F"�������������2� ����������� ��� ���,���4���� ����4������� ��� ��;�����

��������������D����������������� � � �����#�F�#%&4#%'�

<���2�"���2�1�,�9������2�7�E���8�2�6�������2���!�2�7�����2�(������7����2�<���#...�

1��������5��������!������>��5���!������2�(����������E�����������(��������

+��������������������������0�F����*����2�"����<���2���!��6������������1���

��,����������� ���� ����!�� ��������� ���� ����������!� �������� ��" �#�� � �

������ �!� ���� �� $�������% & �� ������% �'(�) $ *����� +,,)2� &&4�%�� 070!�(2

8�����������2�*������

<���2�"���2�H����2���(������6�������2���!���$%%&��0����������(���8�����������������

�������+��5���� �� � ����� ��������<��������"���������F�"����������������0�������

<����"���2�=,���2� ��?�� ����7�,��2� ��� �$%%$���5��������������������� ��������� �� �

�������� ������� ������� ������� +��5��2� � �� � ���� � ������� �"���������F

"�����������������D�������-������ ��� � � �����.����������F�&�4--�

070!�(2� �#.'/�� !������ 1������� ��� ���� ������F� �� �������� ���� ��������� �������� ���

��5������������+��,��070!�(2�8�����������"���:2�*�������#%/

0�������2�6���#.'/���������������������������������������������+��5���������� �� � ����

� �������<������"���������4"�������������������������&)�4&).�

6�������2� ��� �$%%%�� ?��4������ ������������ ���� ��������� ��������� ��� ������

+��5��2� � �� � ���� � ������� �<������� ��� D������ ����� ���������� 8���������

D��5���������=������*���������2�!�����������2���������������.'���

6�������2���2�L�����,�2�E�� ����<���2� "���� � �#...�� 1������ ��5����� ��� ��� ���� �����

�������������������+��5��2�� �� � ����� ��������<��������0�����*����2�"����<���2

Chapter 2

44

��!�� 6�������� ���� 1���� ��,���� ������ 8�����9���� 0(8� ���� ���������� ������

����������������������(���������������+��,��������������0(8���������7�������2

������������2�$&4$'�7�5������#..'2����')4./��070!�(��8����������2�*������

6����������2� ��8�2� ����41����2�6�L�� ���� ��,���2� 1���� �#..-�� 1��������� ��� ������

+��5��������������+�������������������������� ���� ����� �!�������������F

&%%%4&%%-�

�������2���2��#./'��E�����������:����������������������:���������� �� � ����� ������

<�������"���������F�"�����������������������-� � �����2���?������#2�#4##�

8���9�2�8�2� �#...����� � ���� �� ����� ��� � �!��/� ����� �� � ��� 0����� � �� � �������

��������� �������� � ������ "��*�� 1� �� � ���� � ������2 � ����� �� ��� ��� �����

��������00����6������2�D�������-&����

8���9�2� 8�� �#..��� ��������� ����� ��� �������% �������� ��� �� � ����� � �� � � � ��

��������� ���������"��*��1� �� � ����� ������3�����2��8�����������8�,�����

D��5�����2�6������2�D�����2�.&���

8�������2�<�!���#.--�� �����������������5��������������������������� ���!��������4��

��������������������� ��������F#$4#)�

8�0�����2�!�E�2�<���2�"���2�6����;�2�0�7�2�����2�?�2�7����2�<������!+���,�2�E�(���$%%#�

������� ��� ������� ���������� ��� ���4������ ���2� �����2

�����������������+����������������-� ������& ������F�&-$4&-'�

8� ����2����8�2���5�2���H������"����2�1�"�� �#.'-��1�����������������������5��� ��

� �� � ����� �������<������#'$-���*�������2�$�-4$�)�

8�������2� <�� �#.'%�� -����� �� � � �� �� �� 5���"��� �������� ����� .�� � +,67(+,6)�

>���+����0�����!������<��+��������������>07!�7�2�����������$#/���

7�����2� 0�=�2� !��������2� >�H�2� +����2� >�� ���� ?������2� ��� �#..#�� L�������

���������������������������������������5���������������������������+��5���

!�� �����������F�&.$.4&.&%�

(����2�7����#..���!�����������������4������0F�1�������� ���9����� �0�F�<�+��2���1

�����-��������������������"�����������?���2����������#).4#'.�

1���2� �� ����>����2� ��� �#./&�� ���� ��������� ����5����� ���� �� � ���� � ������� <�����

�"���������F�"���������������������& ����������F-#4-$�

1�,�9������2�7�E���8�2�<���2�"��������<�+��2���1���#..'��G����������������������

��������� ������� �8��� ���2� ���4��� ������� ������ ��� ���� ������� +��5��2

"�����������������<�������"����(��������������)�F��'#4�'.�

1+�,�,�2� ��� �#..)��������� ����� ��������� � � �� ������ "��*�� � �� � ���� � ������ 3������

(��E��������������D��5���������E��4�4������2����9������#$/����

���� 0�������2� �#..)�� ���� 0�������� 0���2� ��� ����� D��K� <����� L������ /2� *�����

�������2���##/$������"���2�7"2�D��F�����0���

��������5��2� �8�2� H����2� ��� ���� 5��� ���2� H�H����#..'�� �����(!��� -� � ���� �� �

����� � �� �* ��� �2�"�������M�?�����-%.����

�������2�7�>���#.�.��!����������#$.4#&.�

�������2�7�>���#.//��(������!�������H����>������������2�7�+�G��,�

���9����2�>�2�E��,�2�8�2� 5���?�����2� 5������� H���� ����<���2�"���� �$%%&��E��������

�������������5�������������������������������������������+��5��2�� �� � ����

Attraction and host acceptance

45

� ������2���+�������5����������������������5���������������������������4��������

������������������������� � � �����������������������������F�#/.4#)��

���9����2�>�2�E��,�2�8�2�5���?�����2�����<���2�"�����$%%$��D������������������������

����������� +���� ������� ���������� ��� ���� ������� +��5��2� � �� � ���� � ������

�<������� �"���������F�"��������������� ����� &������ ��� ���������� �2� $$� ���F� $-#4

$/#�

���5����+2�7������!������2�1�����#..&��E�5�����������������������������������������

�������+��5��������2�� �� � ����� �������+�������������������������������0�F�1�

!������2�1���,���������?��6����������7�������������������������������������

0�����(��2����-#4-)��"�01=��8��������2����������

A slightly modified version of this chapter will be published in an international scientific journal as: M.Masanza, C. S. Gold and A. van Huis. ���������������� ������������������������������������������������������������ ������������������������������������������������������������� ���

47

���������

���������������� �������������������������������������������

����������������� ���������������������������������������

���������������������� ���

����������������� �����������������

����������� �� �� �� �� ������

��

�������

����� ������ ������ �� ������ ��� ����������� �� ��� ����� ������

����������� ������ � �������� ������������ �������������� �� �����

���� �������� �� ������

�� �������� �� �� � ��� �� ��� ����

������

���������� ��� ������� ���� � ���� ��������� �� ������ �� ����������� ��� ������ �� ���

������� ���������� �� �����!� ��� ������� ��� ������"����� �� ��� ����������� ������ � ��

��� �������� ��� ������� ����� ��� ������� ��� ������"����� ���� �������� �� ���������

���� �������� ��� �������� �������� "# ����������� ��� ���� ��� �� ���� ���� �� �����

���� ��� �� ���������� �� ����� ���������� ��� �� $� ��� ����� �% �������� ��� �������

�������� �� �������� �� � � �� &'( ��#�� "�� ���� # "������ (�)( ��#� ������������

*���� ����������� ������ ����� "����� � ����� $� ��� ������ �% �������� ��� �������

��� � �� �������� �������� ���� ��� ����������� # �������� "# ���� ��� ������� ��� � ��

�������� ��������!�� � �������� ���� ��� ����� ������ ���� ����� �� �������!�� �

��������� ��� � ��� ���"�� �� ����� �� ���������!�� � �������� ��� ����� ����� ������

���� �� �������!�� � ��������� +�� ���"�� �� � �� ��� ��� ������ �� � ���� ��

�������� ��� �������� ��������� +�� ���"�� �� ��� �� �� �������� ��� �������� ��������

�� &,����!�� � �������� ��� ��� ����� ������ ���� ���� �� �������!�� � ��������� $� ���

����� �% �������� �������- ��� �� ���������� �� ���� ���������� ��� ��� .(/ ���� ����

�� ������� ���� ����� !� � �� �� ���������� ��� � +�� ���"�� �� ��������� �� �������

��� .(/ ������ �� "����� ����� ���� �� ����������� 0����� ���� ����� ����� ����

�"������ �� �� ���� �� ���� ����������� +�� ���"�� �� � �� �� ������� �� ��

���������� ��� ��% ����� ������ ���� �� ���� ���������� ��� � 1������� �� ��� �� �� ����

���������� ������ .(/ ��� ��� �� �� ������� ���� �� ��� �� �� �� ����������� +�� ���� ��

������� ���� ������ ��� � ������ �� ����� ����� ������� �� ��������� ��� ������� ��

������#��� �������� ������ ������ �� ��� ����

!�����������

2����� ����� � ����������� ������ � 3������4 3� �� ����5 ���� �������4 �� ��� ����� �

������ ��� �� 6��� ������� ���� ��� "����� 3� �� � � ������ ���� ����6�4 3�����"��

������� �

��

&78,9 �"������� ��� ������ &7889 �� � �� � �� &777�4� :����� �� ������ "# ������ �����

����� ���� ��� ��� �� ��� ���� �� ��� �������� ��� ���� �� ��� ���� ����� ���# ����� +��

��� "��� ���!��� ������ �� ��� ��� ��� �� ���� +���� ��� � �� ���������� ���� �����

��� �������� � ��!� ���� ���� �� �� �#�� ���������� ��� ������� "���� ������

31�!����"��� �� � �� &7784� �������� �����! �� "����� "# �� ������ � ���� ������ ��� �#� ��

����� ���� �� ������ � ������� ��# ����� � �� ;8/ #�� � ��� �� ��� ����� ������

31�!����"��� �� � �� &7784� � �����# �� "����� ��� ��" �� �� ������������ ������

��������� ���� �� ������ � ��# ����� � �� &((/ #�� � ��� 3�����"�� &78,4�

����������� ������ � �� ���� ���� 3� �� ; #����4 3�� � �� � �� &778�9 �� � �� � �� '(('4 ���� �

�� ��������# 3:� ������ &78(9 <� ��������� &77)9 �� �� &778�4� ��� ������� �� ������ #

��������� �� ��� ���� ; ���� �� ���! 3�"���� &77=4� >��� �� �� ���� ���� ���� # �� ���

��� "��� �� ��� ������� ��� ������ ��� ������� ������ ��� �� # �� � ��� ������ �������

&(�&'/ �� ���!���� ''�')/ �� ���� �������� ''�)=/ �� � �������� "�� � �� &7�)'/ ��

��� �������� 3�"��� �� � �� '(((4 ����� ��� �� � ��������� "������� ���� ��� ���� ������ ���

�� ������ �� � ���� � ��� ������� ��� ������ . �� �� ��� �� �� 3?������� "������ ���

��������� ��� ��� ����4 3�"���� &77=4� $� ��� ��� ���� ���� � ���� �������� �� ��"����

��� �������� 3''�'=�

4 ��� ���� ������ ���� , �� 8 ��#� 3�� � �� � �� &777"4�

>���� ������ ����� �������� ���� ��� ������� �� ���� ������� ���� ���� ��� ���� �����

���# ����� $� ���� ��� "������� ���� ������� �� ���� # &( �� "� �� ��� �� �� 3�� � �� � �

�� �" � ����4� $� ������� ��� ���� ����� ����� ) �� ; ���!�� ��� � � ����� ) �� 8 ��#�

3�� � �� � �� &777"4� ��� ��� ����� ���� � ���� ����� ���� ��� �� ��� � ����� ;(�;8 ��#�

3�� � �� � � &777"4� 2�!#� ��� ��� �������0����� 3&77'4 �������� ��� ���� ��� �#� � ����

��� �� ��� � �� "������ .) ��� =' ��#��

��� � �� ������ � �� ����� ������ �������� # ����������� ������� # �#��� �� �� ��� ������ �����

���� ������� 3:� ������ &78(9 $��#�� �� &78,4� $� ���� # � ���� "�� ���� �������� "# �% �����

�� ������������ �� ��# ���������� �� ��# � ���� ��� ����� ������� � ���� 31��� ��� *� ���

&7,)4� :�� ���� �� �� ������ � �� ������ "# ��� ���� ������ ��� ��������� ���� # �������

�������� �� �������� ������ ������� � $� ������ � �� "# �� !��� "�� ���� �������� "�� �� #

�� � ������ �%����� �������� �� ���� ���� )( � �� ���� ��#� 3�� � �� � �� &7784 ���

��%���� �������� �� ,( � �� ���� ������ :� ����� 3&78(4 ���� "��� ���������

�� ��� # �� &7'(�� �� ������ � ��� �� ���� "��� !���� �� ���� �� "����� ��"��� 3>��������

&7'.4� $� ������� ������"����� ������� ������ ���� ���� ,(/ �� ��� ��� �� �� � "����� ��� �

���� ���������� ���� ��� ��� �������� 3�� � �� � � &777�4� ���� ��� � �� ��� ������� 3� ��

'(( ����4 ���� "��� ����� �� � ����������� "����� ���� 31�!����"���� &77,4� �� � ���

2���"� 3&77=4 �� ����� ���� ��� � �� �����! �� �������� �� � ��������� � ��� @<���"�- 3����

�24� ��� �� #� � ������ ����# �� $�������� ������ ���� ��� ����������� �� �������� ��

����������� �� �� �� �� ������

��

��������� �� ������ 3��24 ��������� ) �� ;; ����� �� ��� �� ����� ������ ����� ������� 3�"���

�� � �� �� �" � ����4�

�� ����������� � ���� �� ��"���� ����������� "# �������� ��� ��� ��� � ��� ��������

3����� ��� ����������4 ��� "��� ����������� ����� ��� &7'(� 3>�������� &7';9

����A������� &7'.4 ��� ��������� �� "� ���� # ����������� 3���� 1���# �� � �� &7784� $� ��

"� ����� ���� ����������� �� ��� �������� � �������� ��� � �������� ���� ������� ���

"������� ����� 3+�������� �� � �� &77&4� ����� ����� �� ������ � � � ������ ��� �������

������ �� �������� ���� �� ����� ��" � � ���� 3�� � �� � �� '(()4� $� ������� ���� �������

������� ��� ���������� �� ������� ��� � ��� ������ � ��� �������� ����" # �� ����� ����

����� ��� ����� �� ��� ��� ��� ���� ����� ��� ��� ������� ���� � �#�� �� ��� � ����� ��

��� ����� �� ������ � �#���� "������ �� ��� ������� ���� �� 3<������� ��� �� �� '(((4�

+��� �� �� ������ ���!���� ����� ��� �������� �� ��� ������ ���� :���������� �� ����

������� ���� � �� ����� ��� ���!��� �� � �������� ������ �� #���� ���!��� ������ �����

��������� ���� ������ ���� � ����� ������� 3*������� �� � �� &77;4�

+�� "����� �� � ������� ���" ���� � ����� ��"��������� ���� 3����B�������4 ���� "���

���� ����� ������ � � ����� �� ����� ������ 3���!���4 ���� ��� ������� ������ ������ ��

������ ���� �� ���� ����� ���!���� ������ ���!���� ���� ������ ��� � ������ ����� +��

���� � �� "���� ������������ ������ ����� ����� ���� ��� ���"���� �!� ������������ �#�� ��

��� ������ �# ����� 3!����� &7)'4� +�� ����� ����� # � ���� ;�. � 3C����� &77.4 ���

������� =. �� ��� "�� ���� ����� ��� ����� ������ ��� �� ;( �� �� ��� ��� 30�����������

&7=89 C����� &77.4� 6��� ���� ����� ���� �� ��� ������� ��� ���������� "# �%�������

���������� ��� ������ �� ��� ���������� ������ ���� �� �� �������������� 3�������� &7,,9

6� ��� �� � �� &77&4� +��� "���� ��� ������� ����� ���� ��������� ����� � ������� ��� ������

� ��������� �������� �� ��� ����� $� �� ��� � ��� ���� �� ������ � ������� ��������� ����

�������� ��� �� ������ � �� ��� ��������� ��� ����� ��������� �� ������� �� ���� �������" � ���

�����!� ������������� ���� �# �� �� �������� ��� ���������� �� �� ������ � �� ������ �������

���� ������� � � ������� ���������� ���������

$� ���� ����#� �� ����� �� ��������� ��� ��� ������� ����� ���� �� ���� ����� ��" � �� ��

������ � �����! �� � ��� � ��������� "# ��������� ��� ������� ��� � ��� ��� ������"����� ��

��������� ��� ��� �� �� ��������� ���� �������� ��� ���� �� �������� �����

��������� �� ���� ��

+��� ����# ��� ���� �� ����� ��� �5 &4 � ��� � �����# �� ��������� �"������� ���

������"����� �� ����� � �� ��� �������� �� �������- ��� �� �� D�������� '4 �� ���������� ���

)4 �� ������� ��� � �% ������� �� <������ ��� D������� �� ��������� �� ������ �

������� �

��

��� �������� ���������� ��� ���� ����������� �� ���!��� ��� ��� �������� �� ��������� �# �

��� ����

��� ������ ����

D������� �� �� ��� ��������� �� ��� ������# 3)(� &)�,,-- ��� )(� &)�8.-- 6 ��������� ��� (�

.'�88-- ��� (� .)�=7-- ��������4� �� �� � ������� ������� ���� &)(( �� &.,( � �"��� ���

��� � C���� ������� �� ��� ���� �� 8((�&.(( �� ������ �� #��� ���� � "����� ������"�����

3����� �� ��# ��� � ���"���:����"��4�

<������ �� ') !� ����� �� <�� � � ��� &&7. � �"��� ��� ��� ���� ���� ���� ������� ��

�"��� &&7( �� �� #���� ������� ��� # ��� �������� �� &,� ������� ��� '7� ��%�����

������ �� '. !� ��������� �� <�� � �� &&.( � �"��� ��� ��� ���� ������� ���� �������

�� &'(( �� �� #���� ������� ��� # ��� �������� �� &=�;� ������� ��� '=�)� ��%����

3��$��#�� �� � �� '(((4�

�������� �� ���� �� �� ��� ����� � ������� ���� �� ���� ���� � �� �� �����

>����5 +�� ����" ����� �� ����� ����� "����� ������ 3E .( #���� � �4 ���� ���� �� ������ �

� � ����� ������# �� �� ���� &((�((( ����� �B�� 37( ����� �B���4 ���� �� ����� ��� ��� ����#�

6��� ��� � ��� �"��� ��� �� �� ���� ��� ���������� �� �� ���������� ��� � +�� ��� �� ���

��������� ���� �������� ��� �������� �������� ��������� �� ������ # ���������� ��� �����

+���������5 >����� �������� ��� ��� �# �� �� �������� ������ ��� ��� �5 3&4 ������� ���� �

���������� �� ��� ���� ��� (�. F '�( � �� ���������9 3'4 C�������� ����� ��� "������ ������

��� �� &( �� "� �� ��� �������� +���� ���� ���� ���� �� ���� ���� ��� � �����5 (�= ��#� �����

������� 3&4 3:��49 8�&; 3'49 &.�)( 3)49 )&�,( 3;49 ,&�&'( 3.4 :��� $� ������ � ����� ��������

���� ����� ��� ����� ��� � � ��� �������� ������ ���! "���� ���� ����� ������� �� ���#��� ������

�� ����� ��������

���� ���������� �� ��� ��� ��������� ������ ��� ����# ������ �� ������� �� &777� :���

���� �� ����� �� ������ # �� ����� ��� ��������� ���������� �� �� ������ ��� ��� �������

3�������� �� ��������4� +�� ���� � �%������� ���� ��� ��� ����� � ������� � ��� ���� �����

�%������ ��� ��� �� ��� ������ # ���� ����� ���� !����� �� �% ��� ��� ����� +�� ���� ���

���� ��������� ������ # �� �% ��� ��������� ��� ����� ��� ��� +�� ���� ��� ���� ���

����������� �� ��� ����� ����� .) �������� ��� '. �������� �������� ���� ��� ��� ��� �

',; �������� ��� &', ������� �������� ���� ��� �� �� ��� ������ �����

����������� �� �� �� �� ������

��

�������� �� ������������� ������� ��� ������� ���� �� ���� ���� � �� �� ������� �����

+�� �������� �� <������ ���� ���� #���� ��� ��� ����� ���� ��� �� )( % =( � ����

�� ������ "# '( � ���� � �#�� C ������ ������# ��� )�( % '�. � ���� &( % '8 ���� � 3'8(

���� �B ��4� +�� �������� �� ������ ��� ���� , #���� ��� ��� ����� ��� ��� �� &&. %

&'�. � ���� �� ������ "# '( � ���� � �#�� C ������ ������# ��� '�. % '�. � ���� ;(�.(

���� �B ��� $� "��� ���������� ���� ���� ��� ����� ����� ���� 3��� @���� ���- ����6�

������ ���� 4 3��� � ������� ��� ���� ������ ��� ��� ���!��4� C ���� ���� ���������

�������� #� ����������� ������ � ������# ��� 7�((( ����� �B�� 3&. ����� �B���4� ����������

��� ���! "����� ��������� �� ���������� "# ���!����� ���� ������� �� �� �#�� "#

�� � ��� 2���"� 3&77=4�

+��������5 ����������� ������ � ��� ������� ��� ���� ����������� ���� ��� ����� �� ��������

��� �������� �������� �� (� '� ;� 8 ��� &, ���!� ����� �������� ��� �������� �������� �� '� ;� 8

��� &, ���!� ����� �������� ������� �������� ��� ����� "����� ���� � �"��� &�. � ����

���� ��� ������ ��� �� ��� 3���� ��� �������� �� ��� ���4� >�� �������� ��������� ��� ����

��� ��� &( �� "� �� ��� �� �� ���� &�. � �� ��������� ��������� +���� ���� ����

��������� �� ��������� � �#� �� ���� ��� ����� ���# ���� ��� �����

���� ���������5 �� ���� ����� � ���� �� ���� ���� ���� ��� �� ��� ���� ��������� �� ���� ��

��� ��� ��� ��� ��# �������� �� ��� ��� ��������� ���� � ����� �� ���� ������ ��� ����#

������ �� ������� �� '(((� +�� ���� � ���� �%������� ���� ��� ��� ����� � ������� � ���

�� ������ ��� ��� � ����� 6��� ���� ��� ����� �%������ ��� ��� ��� +��� ��� ���� ���

������ # ���� ����� ���� !����� �� �% ��� ��� ����� +�� ���� ��� ���� ��������� ������ #

�� �% ��� ��������� ��� ����� ��� ��� +�� ���� ��� ���� ��� ����������� $� ���� ������

�� ���� # �� � ��� ��������� �� ��� �� ����" � �� ������ ��� ������ ����� +�� ��������� ��

��� ����� ��� ���������� "# ��� ���������� �������� ����� ��� ����������� ��� ��� ������

�� ��������

�������� !� ������������� ������� ��� ���������� �� �� ������ � �� ������" ����� �� � �#�� ��� ����

���� �

+� ��������� ��� ������ ��� ������� �� �����! �� �� ������ � �� �������- ��� ��� � ���� ���

��������� �� ��� ����# ������ "������ � ���"�� ��� :����"�� '((& �� D��������

>������ ���� ��!�� �� ���� ��� ��� �������� ����� �������� *��! ������� �� ��� �� �����

G6�#���H�

+�� ���� ��� �� ��� ���� ������� �� �% ������� ��� �"���� >������ ����� ���� �� ����� �����

������� >��� ���� ���������� # ���������� �� ��� ���� �� �������� ��� ���� �� ���� ����������

3+�" � &4 ��� �� ���� ��� #����� ���� �� ������ � � � ����� ������# �� ;�)((�8�((( ��� ��B��

3; F = ����� �B���4�

������� �

��

+�" � &� :����� ���� �� ���������� ��� � �� �������- ��� �� �� D�������� I� # &777

��������� ��� +�������� ������ ����

0�� F ����� C���������� ��� ����� ��� ��� ������ �������� �� ������ ���� ��� ��

��� �� �� ������� ������� �"��� ��� ������ �� ��� "��� ���� ��� ���� �

"�� �� ����� ��� ��� �� ��������� � �#� ��������� ���������� ��� "�����

��� � ��� ��� ������ ���� ���# ���

�������� C���������� ��� ����� ��� ��� �� � �� ���������� ���� �� ���

� ���� ��� ����� ��� �� �� ������ ��� ; �� , ���! # ��� �������

���� ��� �� ���# ���

����B$������ C���������� ��� ����� ��� ��� �� � ���! # ���� ��� "��� ���

� ���� ��� �� ��#�

+��������� ��� ����� ��� �������� ��� ���� ���������� ��� � &49 ��% "����� 3�� G6�#���H4

��� ������� ���������� ���� &4 ���!��� '4 �������� ����� # ��������� )4 �������� � � ;4

�������� ���# � � .4 �������� � � �������� ��� ,4 �������� ���# � � ��������� +�� �% �������

��� ��� ��� �� � �� ��� # 1��������� :����� ���� ���� �� ������� $�������� ����� ����

�� ������� >���� �������� ������ &�=� � � �������� 8�)( ��� ���# � � �������� ,(�&&' 3:��4�

>���� �������� ���� ����� ��� ����� ��� � � ��� �������� ������ ���! "���� ���� ����� �������

�� ���#��� ������ �� ����� �������� 2����� �������� �� ���� �� ���� ���� �� ���� ��� ���!���

�� ����� �� �������- ��� �� ������ � ���"���:����"�� '((&�

���� ���������5 ����� �������#��� � ���� �� ���������� ��� � ���� �� �� ����� G6�#���H ����

�� ����� ��� ����#� >���# "����� ���� � �� ����� �������� �� ���� ���� ��� �� �� ���

����� �"��� ������ ��� � ������� �������� ���� ��� ������ �� ������ ����� ��� � ��� ���

�������� �������� ���� ���� �� ��������� � �#� �� ���� ��� ����� ���# ���� ��� ������

����� ������� ��� �������� �������� ���� ��� �� ��� ���� ��# ��� ��� ���� ���#��� ������

�� ���� 3���� ����������4�

$� ���� ����� ��� ��� �� ���� �������� ������ ����� ��#� ����� �������� ��� � ��� ���� ���

�������� �� ��� ���� ��� ���� ��� �� ��� ����� �"��� ������ ��� � ��� �������� ������

)( ��#� ����� �������� +�� �������� ���� ��� �������� ���� ���# ���� �� ���� ,( "�� ��� ����

���� &&' ��#� ����� �������� +�� ����� '( ���� � ���� ���� ��� �� �� ������ ��� ����

��� �� ���� ���� ��� �� �� ���� ��� ���� �� ��������� � �#� ���# ���� ��� ������ ����

+�� �� ���� ���� �������� ������ )( ��#� ����� ������� ��� � ��� ���� ��� �������� �� ,(�&&'

��#� ����� �������� +�� ���!��� �� ����� �� ���� ���� ��� �� ��������� #� 6��� ������� ��

����������� �� �� �� �� ������

��

������ ���!�� ��� ��� �� �� ��� �� �� ��� ��� ������� ���� ��� ������ ��� ���� �

���� �"��� &( �� "� �� ��� �� �� ���������

>����� ��� �� ���������� ���� �������� ���� ��������� �� ���� "# ����������� ��� ��� ��

����� �� ���� ��������� ��� ��# ���� ��� � �� ������ �� ���� ���� ������ # ���������

����� ���� !����� �� ����� ��� ��������� �� ������ � ��������� ��� ��# ���� ��� ��� +��

���� ��� ���� ��� ����������� +�� ���"�� �� ����� &��F)�� ������ ����� 3J = ��4� ;��F,��

������ ����� 3E = ��4� � �� ��� ��� �� ����� �� ����� ��� ���������� ���� ���������

��� ����"���

>�� ���� ���� ������� �� � ������ 0����� ���� 3�0�4 �������� ��� ���� �� ��� #��

���"�� �� ����� ������ � ��� ������ ��� �� ��� ��� �� "# ������� ���� ������� �������

3�������� �� ��������4� ������� �� ������� 3���� �� ���������4 ��� "# � ���B�� ������

����� ��� �� ������ � ���� � ���� ����� "# ������� ���� ��� ������� ���� ����� �A���� ����

����������� "����� ��� #��� ��� ���� ��������������� ����� ���� �� ������ ����� 1#���

6�������"��� �*� ��� �� �� � 1���� +��� 316�*K4�

>�� ���� ���� ������� �� ��� ���� �� ��� #��� ���� �������� �� ���"�� �� ����� ������

� �� ��� ��� �� �� �������� ������ �������� ��� ��� ������� ���� ���� �� ����� ������

� �� ��� ��� �� �� ������� ��� "��� ����� ���� ��"?����� �� �� ������# ��� #��� �� ������

���� ��� ������� ������������ *��� �� ���� ����������� ���� �"������� ��� ����� ����

�� �� ��� ��"?����� �� �D�L� ��� ���� ��� ������ ��� �������� ����� ��� �������

D������<�� � ���� �� � 3� $���� &77=4 ������ 0����� ���� ��

>�� ������� !� ������ 0����� ���� � 3�0�4 �� � ��� �� �#�� �� ��� #�� ���� ��

���"�� �� ����� ������ � �� ��� ��� ��� 0���� �A���� 304 ����� "# ���������� ��� � ���

������� �# �B��� ��� ��� ������� ��� ���� �"������� +�������� ������� ���� �������� �����

��� �������� ��� ������ ������ �� 0 ������

#������

���������� � ����� ������� ����� �� ������ � �������� ������ ���������� ��

:���������� "������ ��� ���"�� �� ���� "������ �������� ��� �������� �������� ���

"������ �������� ��� ���������� ���� ��� ����������� # 3CJ(�(.4 ��������� 3+�" � '4� +��

���"�� �� ���� �� �������� ��������� ���� ���� �� ��� ��� ���"�� �� ����� ������ ���

����������� # 3+�" � )4� C� �� ������ �� "� ���� �"������ �� � ��� �������� �� 8�&; ��#� � �

��� ���� �� ����� �������� &�= ��#� ����� ������� 3+�" � )4� +���� ��� �� �����������

3CJ(�(.4 ���������� �� ���"��� �� ��� �� �� ������� "������ ������� ���� 3+�" � )4�

������� �

��

+�" � '� D��"�� �� ���� �� �������� 3�M&';4 ��� �������� 3�M&&,4 ������� 3�% ������� &4�

1������ �# � ��� �� "����� ������� 3:�#� ����� �������4

&�= 8�&; &.�)( )&�,( ,&�&'(

������� 1������ &�'� &�(� &�)� (�=� (�=�

C��������� &�'� (�,� &�;� (�&� (�=�

C�������� 1������ (�.� (�;� (�=� (�&� (�(�

C��������� (�(� (�&� (�(� (�(� (�(�

$� �� ����� ����� ���� ��� ���� ����� ��� ��� ����������� # 3CE(�(.4 ��������� "# 1#���

6�������"��� �*� ��� �� �� � 1���� +��� 316�*K4�

+�" � )� ���� ������"����� �� ����� ������ � ��� ������ ��� �� ��� ��� �� "# ��� �������

��� 3��#� ����� ������� � :��4 �� �������- ��� �� 3�% ������� &4

���� ���"�� �� ���� "����� ����� ������ �����

��� �� �������

3:��4

� 6��� 0����� C� �� +�����

��� ��

��� ��

(�= &;( &�=� '�'� &�& " &�(� &�7�

8�&; ,. &�;�"� &�7� &�.� &�&� '�'�

&.�)( ,( &�.�" '�'� &�)�" &�(� &�7�

)&�,( ,. &�& � &�7� &�)�" &�(� &�=�

,&�&'( ,( &�' � &�=� &�& " &�&� '�'�

$� �� ����� ����� 3����� �A���� ���� 3���� � ���� ��������������4 �� ���� "# ��� ���� �����

��� ��� ����������� # 3CJ(�(.4 ��������� "# 1#�����������"��� �*� ��� �� �� � 1���� +���

316�*K4

+�� ���"�� �� ���� �� G6���������H ����6� ��� ����������� # ������ ���� ����� �� ���

����� �� ������ 3+�" � ;4� � ����� G6�����"������H ��� ����������� # 3CJ(�(.4 ������ ����

������ �� ������� ���� ��� ���� �� ��� �� ������ 3+�" � ;4� "�� ���� �� # ����������� #

��������� ���� G6�"����H� G6�#���H ��� G�"��������H� D��"��� �� � �� �� �������� ��

� �� ������ ���� ��� ����������� # 3CJ(�(.4 ��������� 3+�" � ;4� ����� �� �������

G6���������H ��� � ����������� # ������ 3CJ(�(.4 ���"�� �� ����� � �� ������� 3.�.� �M &(4

���� ��� ���� �� ��� �� ������ 3+�" � ;4�

����������� �� �� �� �� ������

+�" � ;� �� ����� ����� ������� ��� ���"�� �� ��������� ��� ������ �� ��� "����� �����

"# "����� 3����6�4 � ���� �� �� ����� ����� "����� ������ �� D������� 3�% ������� &4

2����� � ��� 2����� ����� ��� �����

D 6��� 0����� C� �� +����� ��� �� ��� ��

6��������� &( )�7 � ;�7�" (�(� (�(� .�.�

6�����"����� ;& &�(" '�'�" (�&� (�&� )�( "

2���"� =( (�8" '�.�" (�(� (�(� &�& "

<�"��� ;. (�." '�'�" (�&� (�&� &�= "

6�#��� '(; (�;" &�( " (�&� (�&� &�. "

6�?������ . (�(" '�8�" (�(� (�(� (�, "

6�����"������ . (�(" ,�8� (�(� (�(� (�; "

6�"���� . (�(" (�' " (�(� (�(� (�( "

�"�������� . (�(" &�, " (�(� (�(� (�( "

$� �� ����� ����� ���� ��� ���� ����� ��� ��� ����������� # 3CJ(�(.4 ��������� "# 1#���

6�������"��� �*� ��� �� �� � 1���� +��� 316�*K4�

���� �� ���������� � ����!" � �� ������� !� � �������� � ��� #�����

����� ���������� $��

1������ ��� ��� � ����������� ������ �� ��� ���"�� �� ���� �� �������� "�� ��� ��������

"����� ������� 3+�" � .45 ��� ��������� ��� ���"�� �� ���� �� ������� �� ��������!�� �

�������� �������� ��� ���� ���� ��� ����� ������ ���� ���� �� �������!�� � ��������� ���

��� ���"�� �� ���� ���� ������� ���� ����� �� &,����!�� � �������� ��� ���� �� ���� ��

��������! � � ���������

+�� ���� ����� �� ��������� ���� �� �������� �������� ��� ��� ������ 3+�" � .4� �� ������

���!�� � �������� ��������� ��� ���"�� �� ����� ��� �"��� ����� ����� ������ ���� ���� ��

�������!�� � ��� &,����!� � � �������� 3+�" � .4� +�� ���"�� �� � �� ��� ��� ������

����������� # "������ ��� ��������� ���� ���������

+�� ���"�� �� ��� � �� ������ � �� �������� ��� �������� �������� ������ # ��������� ����

�������� �� ������� ��� �� "��� �������� ��� �������� �������� 3+�" � .4� +�� ���"�� ��

��� �� �� &,����!�� � �������� ��� �"��� &�. �� '�. ����� ������ ���� �� �������!�� �

���������

������� �

+�" � .� D��"�� �� �� ������ � ����� ������ � �� ��� ��� �� "# ��� �� "����� ��� @���� ���-

3����6� ������ ���� 4 �������� ��� �������� �������� 3���������� ���� � . �� ��������4

3�% ������� '4�

�������� ����

���

�����

�������

���������

��������� ���� ���� ���� ������

�������� � � ! # �� ������� �$% # �$�� & %$' # �$(' & ($� # ($'% %$% # �$ � &

' �!� # �) ������� '$) # �$%% *$ # �$'� ($ # ($+� %$+ # �$!� &

) ��) # �! ,��- .���� %$% # �$�+ & �($� # �$�) ($) # ($') +$ # �$)(&

� �)� # �' ,��- .���� �$� # �$(+ & %$! # �$!� & ($* # ($'( )$( # �$+�

/������ ( �� # �( & ������� %$� # �$() & '$* # �$! & ($! # ($'� '$! # �$++ &

� �)) # �* ������� '$' # �$%' & '$( # �$'' & ($' # ($+� %$! # �$!% &

' �+( # �' ������� %$% # �$%% & +$� # �$'% & ($' # ($+� '$( # �$!� &

) �'� # �* ������� '$� # �$�! & '$( # �$% & ($' # ($'! $� # �$)*&

� ��+ # �% & ,��- .���� �$ # �$*+ & �$( # %$� & ($� # ($ * *$* # �$+�

$� �� ����� ����� �� ���� "# ��� ���� ����� ��� ��� ����������� # 3CE(�(.4 ��������� "#

��� ���� ��� ������ ������

���� �� ���������� � ����!" � ������ �������� �� �������� ������� ������

���������� %�

���� ������� ���� �$ ���������� ���

+�� ���"�� �� ����� ������ � �� ��� ��� �� �� ������� ���� ����������� # ���������

"������ ���������� ��� � �%�� � ��� ��� ���"�� �� ���� ��� ��� ����� �� �� ���

�������� ���������� ��� � 3>����� &4� $� ��� �� ���������� �� ���� ����������� ��� �����

������ �� ������� ���� �"��� ��� ����� ��� ���� �� �� �����������

���� �������� ����� ��� ���� ��

+�� ���"�� �� ���� ��� ����������� # ���� �� ������� ���� ���� ��������� ���� 3>�����

'4� >�� ��������� ���!��� ��� ��� �� ����� ����� ��� ���� �������� ��� �������� �������� ��

���� ���!� � �� ��� �"��� ��� ����� ��� ��� &, ���!� � � ��������� +�� ���� �����

��������� ����������� # ���� ������� ��� ��� "��� �������� ��� �������� ��������� "�� ���� ��

��� ��� ������ ��� �� ��� � ���!��� ��� ����� �������� ������� ������ ������ +�� ���"�� ��

� �� ��� ����������� # ������ �� �������� ���� �� �������� �������� 3>����� '4� � ���

����������� �� �� �� �� ������

��

��

��

��

��

���� ��� � �� ��� � �� ���� ������

������

����� ����

����������� �

��� �������� ��� �� �������� ���� ��������

>����� &� +�� ���"�� �� �� ������ � �� ��������� ���� � ���� ������ 30 ����� N 64 ��

�������O ��� �� ���������� �� ��� �������� ��� ���� ���������� �� D������� ��� ��� #����

����� �� ���� ���� � ���� ����� �� ���� "# ��� ���� ����� ��� ��� ����������� # ���������

3 �������� ��� ������ ������ �� 0 �����4� D25 �� ����� 3������ &�)4 ��� "�� ����� 3������

;�,4�

�������� ������ ���� � �� ���� ����� ��������� C�������� �������� ��� � ����������� # ������

���"�� �� ��� � ����� � ���� �������� �������� ��� ������� ���!��� 3>����� '4�

���� �������� ����� �� ����� ��� �� ������

+�� ���"�� �� ���� �� ����� �� ��� �� ���������� �� �� ���������� ��� �"��� ����� ���

���"�� �� ���� ����������9 ���� ��� ��� ���� ��� ���������� 3>����� )4� +�� ���"�� ��

������� �

��

��

����� �� ����� ��� ���������� �� �� ���������� ��� ��� �"��� '�) ����� ������ ����

���� �� ���� ����������� +�� ���"��� �� � �� ����� �� ����� ��� ���������� �� ��

���������� ���� ���� . ����� ����� �� ���� ����������� +�� ���"��� �� ��� �� �� ����� �� ��

���������� ���� �"��� ����� ����� ����� �� ���� ���������� 3>����� )4�

��

��

��

��

��

��

������ �� ��� ����� ��� �����

����������� �������� �

���� ������ ���� ����

>����� '� +�� ���"�� �� �� ������ � ����� ������ � �� ��� ��� �� "# ��� �� �������� ���

�������� ��� �������� �� ��������� ��� 3:�� ��#� ����� �������4 �� �������O ��� ��

���������� �� ��� �������� ��� ���� ���������� ��� � �� D������� ��� ��� #���� >�� ����

����� ���� � ���� ������ ����� �� ���� ���� ��� ���� ����� ��� ��� ����������� # ���������

3 �������� ��� ������ ������ �� 0 �����4�

+�� ���"�� �� ����� ������ � �� ��� ��� �� �� �� ���������� ��� ������ �� ����� ���� ��

����������� ��� �������� ���������� ��� � ���� ��� �� # ����������� ��� ��� ���� ��� ������

��� �� ���� ���������� �� # ��� ���� 3>����� )4�

� � � � � � � � � � � � �

� � � � � �

��

��

��

��

��

����������� �� �� �� �� ������

��

��

��

��

��

��

���� �������� ���� �������� ���� ��������

����������� ��������������� �

���� ������ ����� ������

� �

�� �

��

� �

0 M 0�� ����������9 �M �������� ����������9 �M ���� ����������

>����� )� +�� ���"�� �� �� ������ � �� ��������� ���� � ���� ������ �� ����� ���

���������� "# ���������� ��� �� �������O ��� �� �� D�������� ����� �� ����� ���"��� ��

� ������� ���� � ���� ����� ��� ������ ���� ���������� ��� �� ���� "# ��� ���� ����� ���

��� ����������� # ��������� 3 �������� ��� ������ ������ �� 0 �����4�

���������

:���������� �� ��� �������� 3����� ��� ����������4 �� � ������� �� ������ �� ������ � ��

"����� ��� �� �� � A���� ����� ���� ������� �� ��� ����� �!�� ������ 3<������� ��� �� ��

'(((4� �������� � �����# �� ��� ���������� �� � ������ �������# ������� ���� ��� ����� ��

���� =./ �� ��� ������� �������� ���������� �� � �� ��� ��� �� # ���� ������ �������� ��

�� � ���� ��� 3������� �� � �� �� ��� ,4� �� ���������� ���� ��� � ������� ��� ��� ���

����������� ������ ����� ���� ��� ����� ��� ���# ������������ +��� ������ �� ������ �

��� �������� �������� �������� ���� ��������

������� �

��

"������� ��� ������� ����� 3+�������� �� � �� &77&4� ���� ���� ��� ����������� �� � ������

�������# "# ������ ��� ��� ��� �� ����� ��� ���������� ����� ������� �������� �

�# �������� K����������� ������� �� ��� ���� ��� ������������� ���� ��� "��� ��������� ��

������ ��� �� ������� �� 3<������� ��� �� �� '(((4� �� � ��� 2���"� 3&77=4 ����� ����

��� � ����� ���� �� ������ ��� � �� "������ �� ����� G<���"�H 3�24� ��� �������� ����

����� # �����!��� +��# �����"���� ���� �� � "���!���� �� ���� ��� ��"������� ���� �� � ���

��� �� ������� ����� ������ #� ������� ��� �� ������� �� �������� ��� ������������� ��

��� ���������� �� ��� ������ �� �� ������ � � � ������ ��� ������ �� �������- ��� ��� ��

��� �� ��� ����#� �� ���� "��� ������������� ��� ��� �������� ���������� �� ��� �� ������ �

�� ����� �� ���������� ��� "�� ��#�

$� ��� ����#� ���� ��� ������� �������� �� ����� �� � ��� �������� ��� ���� �� �������

���!���� >���� # ��������� �������� ��� ������ ��� ������� ��� � ���� � ��� ��������� +���

������������ ����������� ���� ��� ��������� �� ���� ������ �������� ����� ��� ������

���� ����������� �� � ��� �������� ���� ����� �������� ��� �������� ����� +���� � ���

�������� ��� ���� ���� ��" � ���� #������ �������� �� �������� ����� ���������� ���� ��

����������� �� ������� ���� �� ��� �� ����"������ $� �� ����" � ���� ����#��� ���� �������

�� ���� �� �"������� �� �� ��� �� ���� ������� ���� ���"��� �� ��� � �� ������ �� 2����"��� ��

� � 3&77)4� ��������� ���� !��������� ������� ���� ���� ��� ������ ��� �� ������ �� ����

��� �������� $� ���� ����#� � ��� 3���!���4 �� ��� ��� ������ �� ���� ���� �����

� �������� +���� ���� �� ��� �� ��������� ���� ����� �� � �� ���� ����# �� ��� ��������

���������� �� "����� ��� ���� ����� ������� ����� �� ����� ���� ��� ������� ���������

���� ��� ��� 3�"��� �� � �� '(((4� +���� ������� � �� �� ��� ���� ���� ��� ������� ��������

�� ���������� ���� ����� ���� # ��� �� ������ �������"� ��# �� ��� ������ �� ��� �� ������ ��

+���� ���! ��� ��������� �� � ����#����� � ��������� $� ���� ��� ��� ��� ����� ���

������� � �� ������ ��� ������ ���� �� �� ���� ����� ���� �� ��� �� �� �� ��� ���������� ��

��� ����� ����� �� ���� ����� ���� ��� �������� ���� ������� ��� ���"�� �� ��� �� �� ���

�������� ���� );�.(/ ���� �� ����� ���� �� ����������� +��� �� �!� # ��� �� ���# ������

�� ������ ���� �� �� ������ $� .( #����� �� ��������� ����� �� ���!��� ����� ��� ����

�% ����� ���� ���� ���� �� ��� �� ��� ��� ���� ���������� �� ��� ��� ���� ����������

32����"��� �� � �� &77)4� >������� ���������� ��� ����� ������ ���� ����� ��� ����� ���

����� ������ ���� ���������� �� � ������ ��� ��� ��� � ��� ���� �������� �������

$���������� #� ���# � � �������� ��� �������� 3&, ���!� � �4 ������ � ���� ���"�� �� ��� ��

��� ���� �� �������� �������� �� ���� �� ���� +��� �� ���� �!� # "������ �������� ���������

�� � ���� �� �������� ��������� ��� �� ��� ������ ��� ������ ���� ��������� �������

�������� "# &, ���!� ����� ������� ��� ���� # ���������� ��� ������� �� �� ������ �� �� ������ �

�� ������� # �#���������� ���� # ��������� �� �������� ��� ��� ���# ��� ������� �������

3>�������� &7')9 �������� &7,,9 �� �� &7.(9 �� �� &7784� +��� �� ��� ���� �� ��� �� ���

�������� ��� ������ ��� ��� � �� ������ � �� ���# � ��� ��� �� ���� �!� # ��� �� � �������#

�� �����! ��� �������� ��� �

����������� �� �� �� �� ������

��

1��� �� �� � �����# �� ������"����� �� ����� ���� � ���� ������ �� "����� �������� �� ����

����# ����� �� ���� ��������� ��� � �� �����! �� � ����� +��� ��� �� ���� # ���� ��� �����

����� ��� ��� �� ��� ����������� #� ��� �� ��� � �� ��� ������ ��� ��� $� �� ����" � ����

����� �� ���������" � ����� ��# �� ��������� ������ ��� ��������� �������� ����� ���� �������

������"��� �� � � ����� "�� � � ������ "����� ������� +�� ����������� �� ����� �����!

����� "����� � ���� ����� � ������ �� ����������� �� ��� "���! ���� �� ���� ����������

���������� �� ��� � ����� $� �� ����" � ���� ���� "����� � ���� ��� �����!�� �� # �����

����� �������� �� � ��� 2���"� 3&77=4 ����� ���� � "��� �� ����� 3<���"� ������ ����

�24 ��� ��������� �� �����! "����� ������� "�� "����� ����� # �������� ���� ������� ���

�������� ��� � ������ �� ����������� �� ������� ��� � ��� ���� �� "� ������#�� "�����

��������

$� ������ � �� ������ � ���"��� ���� ������ �� ��� �� �� ���� ���� �� ������ ��� �������

���������� ��� �� �� �������� ���� � �� �� �������� ��� ������ �� ������ � ������� +���

������ # �������� ���� ������ ��� � ������ �� ����� ����� ������� �� �� ������� �� �������

�� ������#��� �� ���� # �������� ������ ������ �� ��� ���� ���� � ��� �������� �����

�������� �� ������ � ������� ��� ��� ���� �� ��� ����� �� ��� # �� ����" �� ������" #

������ ��� ���!� ����� �������� ���� � ������# � "�� �� ������ �� ��� ��� � � ����� �� ���

���� ����������� ������

&!" '���������

*� ����! :���� ��!���� $���� ���"��� ��� I��� 2���� ������� ��� ��������� �� ����

�� ������� +�� 1��!��� �� >��������� ������� �������� �� ��� ������� ��� $$+�

�� ����� � *� ��� ������� �� ��� ������� �� D������� ��� � ����� �� �� ������� ��� �

������� �� ����� ������

#���������

�"���� ��<�� �� �� ��� <#����#��� � ��� <�������� 6�2� 3'(((4 2����� �����

���� � ���� �������� 3������4� ��� �������� ������������ ������ �� �����! ���

���� ����������� �� � ��%�� �� ����� ���� �� ������� $�5 ������� <�� ������ 1��

<�������� 6�2� ��� L�# ���!�� :�1� 36��4� C���������� �� ��� >���� $�����������

��������� �� 2����� ��� C ������ ��� ������� %��� &���� �� ��� .;( ;8=�;7.�

�"���� ����<�� 3&77=4 ��� ������� ���������� ��� ������ �� �����! "# ��� "����� �����

3����� � ���� �������� ������4 �� ���� ������� ���� ��� "����� 3���� � �4� �� �" �

���� ������� ��!����� ���������#� <�� � �� ������� &'8 �

2�!#� ���� 1� ��� �������0������ ��*� 3&77'4 �� ���� �� 0��� #� � ��� 2�������� �� ���

"����� ����� � ����������� ������ � ������� 3� �� ����5 ���� �������4� $�5 ��*�

�������0����� 36��4� '��� ������� ����� �� (����� ���������$ '����) �� *����� 3&77(�

&77'4� ,�&7� :� ������� �� �� ������� ��!����� ���������#� <�� � �� �������

������� �

��

2����"���� *�I�� D���?�� $���� <������ *�>� ��� �������� 2�� 3&77)4 2��������� ���

� ����� �#��� ����� ��� ����� �� ��� "����� ����� 3���� � ���� �������� ������4

�� ��� ���� ��� �� ��� ��� +� ���� �� �)����� ��������$ &75',=�'==�

�� �� I� 3&7.(4 1��������� ��� � ������P�� �� "������� ����������� ������ � �������

,����� � �� -� ��� � %�� �� ������� �� ���� +�����A�� (� ������ �O�������� ������A���

�� ���� �� C����� ''. �

:� ������ C� 3&78(4 1�������� �-��� ������� �-��������� ��� � � ������ �� ������P�� ��

"�������� ����������� ������ � ������ 3� �5���� �4 ���� ���� � ������ &58)�7'�

6� ���� 1�1��� I��� ������ ���� 2������� � �#�� ��� D�������� 1�6� 3&77&4 ����

0�3���" � �� ������4� $�5 .���� ��� ��� �� /� �) ���� %���� $5 ''.�'))� 3���� L�����? 6�*��

��� ����� � 1�6�4� C���� *����������

>�������� I�0� 3&7';4 +�� "����� ����� "����� $L� K����� ��� %���� �� ��� +� ���� '&� ),7�

)=8�

>�������� I�0� 3&7'.4 +�� "����� ����� "���� 3���� � ���� ��������4� 0 ������

%���� �� ��� +� ���� $(5..8�.7)�

�� �� ��� C���� I�6� ��� <�������� 6�2� 3'(()4 $��������� C��� ���������� ��� ���

"����� ����� ����������� ������ � 3������4 3� �� ����5���� �������4 3$� ����4�

�� �� ��� <�������� 6�2�� <�������� ��� 2����"�� >� ��� �"���� �� 3&777�4 ������ ���

������ �� ��� ���� ��� ���!��� "����� 3� �� � �� ���� ����6�4 ��������� ��

������� ,��� +� / ������ ��� ����� ����� ) 3&7774 ;.�.7�

�� �� ��� D���#�� C�� ��� ��� 1� 3&777"4 1���������� �� ��� ���� ������� �� "�����

����� � ����������� ������ � ������ 3� �� ����5���� �������4 �� ������� %������

���������$ 3*4&5;7�.(

�� �� ��� 1�!����"���� D�:�+���� <�������� 6�2�� D���#�� C� ��� D����� �� 3&777�4

1����� �������� �� "����� ����� "�� ��#� � � ����� �#������ ��� ��� ������ ����

�� ����� �� 6��� ������� $�� >������ 6���� �� �� ��� <�������� 6�2� ��� �!���� 1���

36��4� C���������� �� � ���!��� �� "����� $C� �� � �� D� � ����� ���� �������')�

'8 D����"�� &778� ).�.(�

�� �� �� 3&7784 2����� ����� 6�� ��#� ��� ������ ��� ��� ���� ��� ���������� ������

���� �� ����� �� 6��� ������� $�5 1�<� ���� 3��4 C���������� �� ��� +����

$����������� *��!��� �� +�� ��� 6����� ��#� )( �����; D��� &77;� D����"��

;=�=&� $$C6 ������ C����� D����"��

�� �� �� ��� 2���"�� ��$� 3&77=4 2����� ����� � ����������� ������ � ������

3� �� ����5���� �������4� ������������ �� ���!������� "����"������ �� ��?�����

��������� �� ������� %������ ���������$ �3&45 &()�&(8�

�� �� ��� �������0������ ��*�� +������������� *�� <����?�� $�� ��� D��!����� � 3&77)4

>����� ���� ����� �� "����� ��� ����������� �� ������5 1��� �� ���� � �� �� ����

� ����� � C���� )�';� $�5 �� �� �� Q ����� � 2� 36���4� 2�� ����� ��� $���������

����� �� ���� ��� 2����� ��� C ������ C���� ��� :�������� C���������� �� �

1������� ����������� �������� $$+� $"�����

����������� �� �� �� �� ������

��

����A������� ��I� 3&7'.4 0� �� ���� �� "������� �� ���� 2� ��� 2� ���� ������ ���� ��

���� 2� ��� D�� %#(� ..,�.,(�

<�������� 6�2� ��� �� �� �� 3'(((4 +�� 6 ����� 2����� ����� ����������� ������ �

������� $�5 ������� <�� ������ 1�� <�������� 6�2� ��� L�# ���!�� :�1� 36��4�

C���������� �� ��� >���� $����������� ��������� �� 2����� ��� C ������ ��� �������

%��� &���� �� ��� .;(� ;=&�;8.�

<� ��������� ���� 3&77)�4 �"���������� �� ���� �#��� "�������� �� ��� "����� �����

����������� ������ � 6����� � 6% � � �� ,85&8=�&7'4�

0����������� �� 3&7=84 A�� A��� �� ���� �� � ���������� �� �� ���� � ���� �� "������� .�$�

�� ��� �O $������ >����� %%5 )&;�))8�

��$���#��� 2�:�9 ��?��� C�1�9 1���� �I� ��� <������ >� 3'(((4 6������ �� �� ����� ��

2������� D��������� ��� �� *���� �� 2����� $���� ���� ���� D��������� %����� +�

7'5&(8&�&(8.�

C����� D� 3&77.4 2����� ��� �� ��# � ��� $5 1���� ��� ��������� $�5 ������ �1

3��4 (������ ��� ���������� �� ��� ��� �� � 0����� �&=7�&87�

1���� 0� ��� *� ��� 6� 3&7,)4 +�� �������# "�������� �� ����������� ������ � ������

3� �� ����5 ���� �������4 %��� ���� /��� %��� .,5;&�;'�

1�!����"���� D�:�+���9 �� �� � ��� ������ �1� 3&7784 R�� � ��� �� 6��� �������

���� ��� "����� 3� �� � �� ����6� ���� 4 ������ "# ��� "����� ����� � �����������

������ � ������� ���� .��������� = 3&=4� � .8&�.87�

� $��������� 3&77=4 � $�������� $���� �B+�+ �����- ����� L������ ,� >�����

6������� 3&&,' 4� ��#� D� ��5 � $���

������� ��+� 3&77)4 2�� ����� ������ �� ��� "����� ����� ����������� ������ � 3������4

���� ������ ��������� ���������� C��: ������������� 1������ ���������#� '&( �

�"�������� <� ��� ������ 1��� 3&7884 2����� �������� ��� ���� �� 6��� ������5 1� ��� �� �

�����# �� D����"�� &78=� $D$2�C

�����"�� +� 3&78,4 ����# �� "����� ��� ��" �� ��� �% �� 1�!�� ��� ����!� ����������

������ &78,5 C�� ������# ��� �� ���� ��� &( � ������ �������# �� ������ �����

<������ ������ ���� 1������� �������

���� 1���#� <�L�� C������ I�� ��� �!���� 1��� 3&7784 2����������� ���������� �� ���

"����� �� "������ $�5 �<� ���� 3��4 .�������� �� � /$����� � �� (��������� ������� ��

1������� ���� &�������� 1)��� ,�����������2 ������� �� 1������� ���������$� !3 ���� 4 ����

�554� ',&�'8=� $$C6 ������ C����� D����"�� <��#��

���� 1���#� <�L� 3&78,4 ��� "�� ����� �"���������� �� ��� "����� ����� � /�����)

%�� �� '���� �� �) ,����������� ���� �� ,���� .)$������$ ��� ������$ 6,�,.�78 �������8

9�$�� (�

�������� D�*� 3&7,,4 C���� �� 2������� I��� *� �# ��� ���� D�� R��!�

!����� ��>� 3&7)'4 ������# �� ��� �%�� �� ��� "������ (����$ :�;�� +%5 '))�'.8�

������� �

��

+������ 0�� �� �� ��� C� ��� I���� ��� 2������ �� 3&77)4 6������ �� +�� ������� ��

6�"�#���� ���� � ���� �� ��� "����� ����� ����������� ������ � 3������4

� �� ����5 ���� �������� %������ ���� ����� +� ���� '� &&&�&&,�

+��������� D�� 2������� 1���� :������� 6�2� ��� �����%� � 3&77&4 6�� ������ ��

������ ��������� ��������� ��� ������ �� ��� "����� ����� ����������� ������ �

������ 3� �� ����5 ���� �������4� � ��� �� "������ �� ������ ��� %��� %���� (����

&&75&)7�&;.�

+��������� D� ��� 2������� 1� �� 3&77)4 :��� � ���� �� � �#���� ��� ��� ������ �� ���

"����� ����� "���� ����������� ������ � ���� ������ ��������� ���������� $� 1�

2������� 1� �!����� ��� �� <�#�� 3���4� D�������� ��� ��� "�� ����� ������ ��

������ ����� ;&�;=� $1�� �� "������ ������ ���

*�������� ��� <�������� 6�2� ��� �� �� ��� 3&77;4 D������� � ��� ���� ������� "�����

����������� %������ ���� /���� +� ���� '5&=7�&8'�

������������� ������������� � ����� ������������� ������������� ��� ��� �������������� ������� ��� �������� ��������������� ��� ��� ����� ��� ���� !���� ���� "�#�� $������ ���������� �� ����� �� � ���� ��� ���� �� ���������� �� � ������� ��������� �� ���� ������������������������� ������ �� ��������� ������������������ ����

67

��������

������������������� ����� ���������������������� ����������������

������������������������������������� ��������������������

��������� ���

����������������� ������������!��������"�#��$����

Survivival of immatures

69

��������

�� ���������� ����������������������������� ���������� ���� ��������

������������������� ������������������ �������������� ��������

����� ��������

����������������� ������������������������������

��������

������������� �������������� ���������������������������������� ���� �����������������

���� � ��������� �!������""������ ������������ ��������� ���#�$����� ���%�������� ��

$�� ��������� &'( ���� � �� ����� ����� ����� !������ �"� "���� ��""������ ����� �����!��� �

������� �� ������ )#������*� +������� ����!� ���(��,�� �� ������ ������ $���� --.� ��

"��� �� -/.� ����������� �� � ��� -'.� ��� � �� ���� 01.� ��� ����� � �� ���������� 2�� ������

���������������� ��&'( ����� �� ������$����!��������������������"����3�����������!

��������� �"� � �� ����� �� ������ )#������*� ��� ���� �� �������� � �������� 2 �� ������� �"

���������� ��������� �� $��� ��������� ��� � ���(���� ������� �� ���� � ��� ��� ��������� 2 �

������� �"� ���������� ��������� �� '1� ����� �"���� �� ������$��� 4&.� ��� �$���� ���3����

45.��������������3��������/.����" �$�����! �������"����04������4&.����"��� ��1.

���� ������0.���������� ���������6���� �������������������������"���� �����������

���������� $�� � ! ���� ���� ���!� �������� ����� � ��!� �������� ���� ���� ���� �""���� ��� �

$��� ��� ���� � �� "��� ��� $���� ������� � ��� �� ���� 2 ���� ���� ��� ��! �� � ��� "���

��������� �""��� ������� ���������� "����� ������ � � ��� � �� ���������� ��$������ ������ �

��������� �""����� �� �������"� � ��������� ! ���� "��� � �� $���� �� � ��� � �� �� � � ��

�������������!�������!�!� ��������� �(�!��"�� ���������$���� �

�����������

2 �� �������$���� ������������ ������ �� +������,� ��� ��� ��!������� !���� ��� ����� �"�����

�� �����������+��3������������� ���47718��� ������ ���4777�,��2 ����� �������"���� �����

��������������� ��"������ ��� �������������$�� ��������������������!����������+�� �

���� ���4771,��9��� ��� ������� ����������� ��������"�� ��! ������ ���������"�! �������� �����

���!�������������������3���+�������477/,��2 �� ����������� � ��� � ��������$��3������� �

����� ���� �"� � �� ! ���� ���� �����"������$�� � ��������� �!��3��� :�� �� ������ �"� �!� ��� 455.

������������������+���������471-8��� ������ ���&55;,��2 ���������$���� � ����������

��!������� "������ ��� ��� ������ ������� ��� ��� ��� ������ �%������� ������� ��� �� �����<����

� �"���"��������!�������������� ������ $���������������"�� ����������

Chapter 4

70

����������������� �� ��� ����������!���� ���!��� �����2 ������������� ��" �����������$ ���� �

� ���� ���������� +�� �� ��� � ��� &55;,�� ��� �� ���� ��� �� ������ �� ��� ����� ������ �� �!����

� ���� �� ������������"� ��"������! �������������� ���� ����3�������� �� ��!!��������

"�$���������� �����8� � ���"���� ������ �!�!� ������� �����$��������"�� ������� �$�+�� ����

� ���47718����������� ���4777,���� � ��� ��������� �� ����� ���� �"���!�������� �$�"��������

���� ��� ��� � �$� ������ �"� !�!� ������ ��� �(�!� +�� �� ��� � ��� &55;,�� ��3��������� +477-,

���������� !�!� ������� ��� ���3(����!����� ��� ���� "� �$���� �� �� ����� ����� �� ������

����������"������ ����������� ������������� ������������� ��"�������� ������ ��"� �$���

�� ����������� �������������"���("� ���������� �������<������$���������2 ���� ��������� �$

$���� �!��� �������� �3� ��������������$�� ������"�� ���������������

����������������� ������ �!������������������������������� ��������������$������2�����

��� � �� +477;� ����477-,� ������ �� ��� � �� +&55;,��%����� ���!��� � ������������ � �� ���� �����

����� -(1� ������ �� ������ ������ �"� 15.� ���� ����� ��!������ ��� � �� ���������� +=�3�� ����

477&8��������� ��4777,������� ������� ����� �$���� ���� �������� ��"�� ��������� ��� ����

������������ ���� "���� � �����3� +2�������$� ���� =�������� 477;,�� 2 �� ������ ����

������ ��!����� ���� �"����������������������>��%�������� �� ���� ������� �����������&0

����� +�� �� ��� � ��� 4771,�� � � ��� � ���� � !������� �"� �!� ��� 04� ����� ���� ����� ��!�����

+=�3�� �����477&,��2 ��!�!� ����������������/������+�� ������ ���4771,�

6���� � ��������� �!� ��� � �� ���������� ���� ��� �������� ���� ��� ��� ���� ���� "���

��������������+��������477/,��>��6�����������������<���������� ����+471-,��������"� �

�������1/.��"� ���������!�!������������! �������! ������������ ��05.��"� ������!�!����

���" �$�����! ����������������������6���� �$��� ���$����������������������! ������$ � �

� �� ���� � ���� �!����� � !������ $��� ������ ��� ��������� ����������� � ��� � ���� $���� �"

�$���"����<�� ����� �������������" �$�����! ��������� ������ �!����� �!������

?����"���������������� �� ����� ���� �!��"�����������! �������������������"��� ���� ��

�� ����������!���9����@��! ��� ���?������������������%������������������� �� + �!����;,

��������� ��������� ������ ��� ��� ������� ��� � ��� �����!����� �� ���� ������� ���!

������������� �� ����� ������=������+477/,������� �������������+����������� ������ ��

&55;,�"����� �� � ��� ���"�$���� ������3�������!�����������"��� ��$���������������� �������

2 ��� ��������� � ��� ���!� ��������� ���� ������ ��� �� ��������� ������� "��� ������� $���� �

���������� �� ���!�!� ��������������������������3��9����@��! ����� ������=������+477/,

!��!������ ������!����������������������"���������������������������!!����� ����� �(�!��"

$���� �!�!� ������������ ����������������������"��������� ������3���������A�������������"

�������!��� ����������

� ������ ����������� ����� ������ �� ����� ������ ������ ����������� ���������� +#���������&5558

�� ������ ���&55;,�������3����� ������������"������!��� ���������������������� �������������

��� �����������3���$�� "� �$���� ��������"� � ������ �����������3��"� � �� ������2 �

�� ���������������"��������� ���������������! ����������������������"������!��� �����������

��� ���� ����� ������������ 2 �� ��! ����������� �"� ���!� ����������� !��������� +����

Survivival of immatures

71

�������������"� ���!� ��������,� �������� ���������� �� ��!������� ��� � �� �@����� � ���$����

��!���������� ��� ���!� ��������� ������������ ��� � �� ��� �(�!� �"� "�� �� !�!� ������� ���

������������������������� �!����! ���������!��������� ��������3��$���>������ �����!������

���3��$�� ����������"������������!��������������@������� �����""������������������������� �

!�!� �������

>�� � ��� �����@��� ��� ��� ������� � ������������� ��� "� ������������� � �� �� ���"� ��������� �����

������ ��!�!� ������������������ ������� ���� ������������������"����!����������� ���������

����������������� �������������������������! ������ >�� ���� ��� ��!������� ������������� � �

�������"���������$ ����!��3����!����������������������$ ����@������������� �� ���������

���! ����� �������� �!������������������"���""�����������

2 �� !������� ��A������� �"� � ��� ������ $��� ��� ���������� � �� �������� ������ �"��� ������ �

���������� ��� ��������� �"� ��""������ ����� ���� ��� ��""������ ������� �"� �����!��������� >�

!������ ���� $�� $���� ����������� ��� �� ������ ������� ���� � ���� �!����� ������ ���

��������� �!��!�!� �$��� �������� ��$��� ����"������� ���� ����������"������""����������

���!� ���������� 2 �� ����������� �"� ��""������ ����� ! ����� ���� ��������� ��� ���!�������� ��

������ �������!��������������������� ��+ �!����&,�

������� �������������

������� ������������� �!��"��������� �����������������""���������������������!���������

$��� ���������� ��� ���������� �������� ��� � �� ������� ������ ���� ���������� ��� � �

#�$����������� ���� �������� �>����������#�$��������4;�3������ ��"�#��!� ��+5��&0B�?�

;&�� ;&B� �,�� 4470�������� ������ ���� ��� � $�� � 4&( ���� ���( ���� � � ���� ���� � �� �����

����������� �� ���!��������� ���� 40��������������&7����@�����$�� ������ �� �����

���������"�/-.�

� ���������!���� ���������������������������������������������

2 �� ��A������� �"� � ��� �@!�������� $��� ��� ���������� �"� ���� �"� �������� ���� ���� ������ �"

�����!����������" ��������� �������������"��������� ��������2���������������������"�"���

��""������������������������ �����C� +4,� "��� � +4(&�������"���� ������,8� +&,��������� �(� �

+4'(;5�����,8� +;,�� �� +;4(-5�����,8� ���� +',� ������ �� +D� ��������������!�������,� +E�75

����,�

2 �� ��""������ ����� ! ���� ��������� $���� ��������� "���� ������� ������� ���� �������

#�$������=����������!��$������������$ � �������������������!�������� � �� ����������

� �� ���������$���� !����� ���� ���� ����� !������ �"� ��<������ ��������������� �� ������ �� �

������$�� � ��� ��������!������������� ����"���������������������"��������� ���������$���

!������$��������!������$��� ����������&55��+/�@�;�@�4���,�$��������"����� ����""�����(

�������������������+� �������"����!������!����������,�

Chapter 4

72

>����� ������!����������&('�������!� � ���$������������ �����"����������� ��!������"��

� ��!�3��"���9��� �+F�&'� ����� �,��������� �������$����! ��������� �� ������ � � ���2 �

�����$���� ����"� �� !��3��� "���� � �� "� ���� !�!��� ������ �� "���� ���� � ��� ������ ��������

� ����2 �� �����!������$���� � ��� ! ����� ��������� "� ���� !�!��� ��� � �� ����� �"� � �� � (

� ������!�������� ����2 ��!�������� ���$����! �����������3��$ ���� ����$���������������

$����� ���!�� ��� !������� � �� ����� "���� !��������� ������ �"���� 45� ������ � �� ������ $���

����"� �� ���������� ��� ���������� � �� "����� +�� �������� ����,� �"� ��� � ��������� ��������

����������$�����! �������&5��������2 ����������!���������������� ���@!��������$���&05�

2 ���������������� ����@!��������$�������������"������ ������������ �����"��������� ��

=����������������3����+����)��$� ���*������������!����(��,�����������"����"������B

"�� ��������#�$�����$��������"� ��!������������� � ��!�3��"�� ��� ������������� ������ �

������2$��!��������3����$����! ����� ������ ��"� "����-5�@�&5����! ���������3��������

���3��� $��� ��"������ $�� � &05� ����@��� ��� ���� ������ �� � ��� ��� ����� "�� �(�� ������ �

$��3� ��� ���� ���� ����������� ��� ������� ������� 2 �� ���3���� $���� �������� $�� � ���

!��"�������$�� � ��� � � ��� ���� 3�!�� ��� � �� ���������� ��� ����� ���!��������� �"���� &'

������� �����3����$����!���������������������2 ����$���� ��������� �� ��������� ������ �

����������!������

� ���������"����� ���������� ��������� ����� ���������� ���� �������������

6���� � ��������� �!�$��� ����������� ��� � ���� ��""������ ! ��� ����� � ������� �"� �� ���

������� +��� #������,�� 2 �� ����������� $���� +4,� �$���� ���3��8� +&,� ������� ���3��8� +;,

" �$�����! �������������"������+/�@�;�@�4����D�&55��,�$�����! ������ � "���������� �����

+ ����� ����� � ��� ������������ �� ��� � ����,� $��� ���� ����� � �� ��������� �"� ���� � "�� �

���� �� ������ �� �������� +F� &'� ���,� "����� ������� ����� $��� ! ����� ����� � ��� ���� �� 2 �

!������$����� ���! ��������3������ ���$�� �� �� ��������� ���������

2 �������!������$��������������� ���! ���������3����+-5�@�&5���,���"����� ���������� � �

������$���� �!����� ���� � �� ������$���� ���� �� �@�������������� ��!�� ��������������

+��"���� ������ ���4777�,�$������3���"��� ���� �������$ �� �$����� ���! ��������"��� ������

"���� � �� ����� ���������� ����!�� 2 �� ���� ��!�� �� �"� ��� � ����� $������������ ��� � �

$������ !����� +����� � ���$,� ��� '5� ������ �����"�������� $�� � �� ������ ��� ����������

��������!�� "������ $�� � �� �� �������� ������������ 6������ ��������� � �� "�"� � ������� $���

�����������������!������� ���� ������!�� ��$��� ���������������������� ������ �!��

����� ������ ��+4777�,���������������������! ���������"������������� �$�������������

������� ������������� �� �� ��������������� ��!��(!�!� �������������!��(!�!� �������������

$���� �"�������������� +�@��!�� "������� �����$��� ���,� ��� � �� �������� � ����������� � � �

������ ���� ������������� ����"�!�!������������� ���� ������@��"�� �������������� ������

���� �� $���� ���������� 2 ���� $���� �� $���� ��@��� ��� � �� ������ �"� !������������ ��� � �

��������+6���������47-1,����������������"�� �� ������������ ���������� +��� ������� ���

47-;,��2 ���@!��������$�����!������'� ������$�� ���� ���! ������������������"�05� �����

!�������������

Survivival of immatures

73

2 �� ������ ����� ��� � ���� �@!��������� $���� ��������� "���� ! ����� ��3��� "���� "������B

"�� �������������05�3������ ��"�#��!� ���� ������"����� ��� �$�$���� ��������������

!���������� �������������"�� �� �� ������������� ������)#������*��������������������

$�����!�������$�� ������������!��������� ��������!���������#�$������2 ��������������

$��� ��� ��������������������$�� ���"������!�������A���������!������$���

9��� � ���� �@!���������� "����� ������� ������ $���� ��������� "���� �� �� ������ �� �� ���

����������� ��� � �� ����������� 2 ���� � ������� ��� �� $���� �� $���� ! ����� ��� ���3���

����������� �� ���� ������� ������� ���3����� ��� � ���� ����� +F� &'� ����� � �,� $���

�������� ��� !������ � �� ���3����� 2 ���� $���� ����������� ��� ������ "� ���� !�!��� ��� !����

��� ��� ��� � �� ���������� �������������� ��� ��� ?�$ �� �������� ������ $���� ����� ��� � �

�@!���������

� ���������"����� ������������������������ ���� �������������

6���� ���������� �!����� ������""��������������!���"���������������$�������������������

��� �������� ������� �������������������2 �������������$���C�+4,�"��� ������+4(;�����

�"���� ������,8�+&,�������������(����������+/(4'�����,8�����+;,������� �������+-5(75�����,�

�@!�������� �!��������������������� �������$�������� ������� �����������������

#������� $���

9�������� "�������������������������!������������"��� ������ �� ������� ������"����45

�����$�������A�����������@������� �!���������+��>����������477/,�$�� ��������������

"�@��� �""�����$ � �� ��! �������$���� ����������� ��� ������������� ��!��������$��� �������

���� ������ ��� ����� � ����������� 9������������ �� ���� ��� �������� ! ���� �"� �������� �"

���������� ��������� �� ���� ��������� ��� ��� $���� ������ � �������� ������� "��� � �� ����

��������"�������������������� ������������������ �������������"����3����������""�����

���������$���� "�������������@�� �� �����!������ +�������"���@�� �&555,� ��� "�@� ������ �����

�������!������� ���(�<��������� �� ��C

:�D��GH+(=,���

$ ����:�D���������"� ���������� ��������� �����D� �������!���=�D�������������������� "��

������� �����G����� ������!������������� ��+����������������"������ �����,�

������ �"� ���� � ���� !�!� � ���� �!����� ������ ��������� $���� ���A������ ��� ��� ����� �"

��������� ������ �6�� !��������� +������ � 6������ ���� �,� �"� �� +�� >��������� >����

477/,�� I�""�������� ��� � �� �""����� �"� ���3��� ���� �������� ���� ��� ���� �!����� $���

��������������!���($�������!��������(������"�6�����<������������2 ���""�����"�"������

���� � ������� � $��� ��� ����� ��������?�JI� +������ ����� ���������� ,� !��������� �"

�� +�� >��������� >����� 477/,�� $�� � ��� �!!��!������ ��3� + ������ �,� ���� ������������

+!�������� ������ ��� ������� ,� ���� �""���� +������ � ������ �� ��� ����,� "���������� ��

�������� !������� ������������� "��� ���� � ������� �� $ �� � ��� ��� �@��! �� �"� ������ ����

$ ���� ������������� ��� ���� ����� � +������ ����������� 471',����� ����� ������ �� ��� �

Chapter 4

74

��3� "�������� "��� ���� � ������� � ��� ��!������� ������ ��� + ������ ������ ����� ����� �"���

���������,��6������ �� ��3�"��������$������������������� ��������� ������!���������� ��

$ � ��� ���""���������� ����������������� ������������"�������� �������+��>���������>����

477/,��9���������� ��������������������������$�����������$�� � ��3�"����������� ������ �

��� ��!������� ������ ��� ������� � ����� ����� � �� ������� �"� ��������� ������� �����

�������������$���������������!!��!����������� ��� ��� �"�������� ��� ���� ��������� �!����9��

�@��! ��� ����� ���� ��������� ��� ����� ������ ��"���� ����� $���� �� ������ +������ ���

�������471',��9���!�!� �����������������������������$�����������$�� � ��3�"����������

������ �������!������������� ���!�!� ������������ ������ ���"�������"��������������"��

���� ������$���� � ������� ��I�""�������������������������$����������������!���($���� �(

��������!��������"�6��������"�!��(!�!� � ������!�� ��$��� ��!�!� �$��� ���������� �

$��� ���

%��� ��

������������������� ������������������������ �

�� ���������������� ��"��� �+--�K�;.,���������� ��� ��+-/�K�'.,������ ��������+-'�K

'.,� $���� ���� �����"����� �� ��""������ "���� ��� � �� ��� +�� E� 5�50,�� ��$������ � � � ���

�����������$���������"����� ����""������"����� ������������� ��������+01�K�'.,�

�������������������� ���������������� ����������� ����������

����� ������ ����$��� �$���� ��� �$���� ���3���� +=�D� (5�/0�� �&�D� 5�71,� +9������ 4�,� ���

"��� ������+=�D�(5�/0���&�D�5�7&,�+9������4�,��$ � ��� �� �� ����������"������ ����+=�D�(

4�51���&�D�5�77,�$��������������������� ��������+9������4�,��J��������"������������

! ����� �"���� '1� ������ 4&.� �"� � �� ������ ��������� ��� �$���� ���3����� 45.� ��� ������

���3���������/.����" �$�����! ������9�������������� ����"��������"����04������$����4&.

���"��� �������1.����� ������������0.���������� �������������� ���� �!��������������

������"���� ������������+������"������ �����(I��,�����������$�� �! �������������������

+2�� �� 4�� ���� 4�,�� �2 ����$��� &.� �� ��� !�!������ ���� �� � ������ ��������� !������ ��

"��� ��������� ���������=������������!�!��������������� ����������������� ���05.� �$��

� ��������� �"��� ������ ��������+2�� ��4�,�

9����(��� ��������"���������������"������� �� ��� ���+F&'( ����� �,� �������� ����$������

�����"������ ��""�������� ��� ������� �"� ������ ���� �!��� ����� � �� "�"� � ������� ��� �$���

���3���������������3��������" �$�����! �����+2�� ��&,����$������� ����$��������� �� �

�����"������ ��""�������� ��� � �� ������� �"� !�!��� +�D5�54,� ���� ��� ��� +�D5�554,� � ��

���� �!������ �$���� ���3���� ���$� � ��� ��� " �$����� ! ����� ���� ���� ���������� ���3���

+�E5�50,�������!�!���������� ������� �!������" �$�����! ������ �������$�������3����

��� ������ ���� � ������� � �����$��������"����� �� �� ������ "��� ������$�� ���!��������

��������� �"� 4�41� +������ � �� ���������� ���� �!� ��� ���,� � ��� ��� � �� ���� ����� � �� ������

����� +2�� �� ;,��J�� ����� � �� ������ � �� ���������$��� �� �� �����"������ ���� ��������� +(

5�;;,���! ���������� ����$��� �� ������� ����� ������"��� ������ ������������������

Survivival of immatures

75

����������"��� ���� �������� ������$���������"���������� �"�������������� ��J��"��� �������

������� �$������������������������$������ � �� ���+;�'7,�� ���� ���"���� ��+4�&',���������

� �������+4�;&,�

2 ����$��� �� ��� !������ ���� �"� !�!������ ��� "��� � � ��� ��� � �� ������� 2 �� !��������

���������� "��� !�!������ �����$������ � �� ��� +4�1,� "��� "��� � � ��� "��� � �� ���� ����� � �

������ ����� ��!�� �� ����� "��� !��(!�!� � ������ ������� ��� � �� ��""������ ����� ! ����� ���

��������� ���� ���� �����"����� �� +�� E� 5�50,� ��""��� +2�� �� '�� ���� '�,�� ��!� � $��� ��� $���

�����"����� �� +�� F� 5�50,� �� ��� ��� ������� ���3����� " �$����� ! ����� ���� "��� � �������

������� �������$�������3������ �������������������������� �����������������>�������� �

!�!� �$��� �������������$�� �! ����������������������$�� ������������������� ����"���� �

�������� ��$�������������"����� ��+��F�5�50,��""���������"����������� ����$������!����$���

���!������� �"� �� �� ���� "��� �� $��� ��� �"� $���� �� ������� ��� �������� ������ � �$��

Figure 1. Larval to adult survivorship of C. sordidus and fitted inverse allometric curves for larvae reared onbanana corms of (a) plants and (b) different aged residues.

y = 176.8x-0.877

R2 = 0.990

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

200

0 9 18 27 36 45

Old corm

y = 196.2x-1.084

R2 = 0.992

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

200

0 9 18 27 36 45

Very old corm

Chart Title

y = 174.0x-0.887

R2 = 0.979

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

200

0 9 18 27 36 45

y = 190.5x-0.754

R2 = 0.990

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

200

0 9 18 27 36 45

To

tal n

um

ber

of

surv

ivin

g w

eevi

ls Total

Power (Total)

Sword sucker Maiden sucker

y = 175.0x-0.787

R2 = 0.987

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

200

0 9 18 27 36 45

Flowered plant

y = 154.4x-0.751

R2 = 0.923

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

200

0 9 18 27 36 45

To

tal n

um

ber

of

surv

ivin

g w

eevi

ls

Fresh corm

Days after eclosion

1a. Plants

1b. Residues

Chapter 4

76

�����"������+��F�5�50,���""���������"��� ��������� ����������"��� ��� ������������ ������

+��� ��0,�

2�� ��4������� ���� ����������+������"������ �����,����������������"���� ���������������$�������3��������������3����" �$�����! �����"��� ��� ������������ ���������������+>��!����� �����D��������"���������������,

6���� ��������� ? .��!�����

�����������"���� ����������

���� ����$�������3�� &7�&�L�5�0&�����+&'(;-, &' 4&�5 ;/�7�L�5�-4����+;;('&,����������3�� ;4�4�L�5�00�����+;5(;-, &5 45�5 ;7�-�L�5�-1����+;-('1,9 �$�����! ��� ;-�'�L�5�/5�����+;;('&, 45 ��0�5 '0�-�L�5�7-����+'&('1,

�����������9��� ����� ;&�;�L�5�-4������+;5(04, 47 ��7�0 ;7�4�L�5�-'����+;5('&,J ������ ;0�-�L�5�-0������+;5(;7, 40 ��/�0 ''�1�L�5�/1����+'&(04,M����� ������ ;7�'�L�5�70������+;;('0, ��/ ��;�0 '/�;�L�4�54����+'&(04,

>���� ������������"� �$������� ������� �������������������"����� ��+�E5�50,��""���������!���($�������!��������(������"� ������<�����������

2�� ��&����� ������"�!�������������������"������� ���������"� �������!�!���������� ������$�������3���������������3��������" �$�����! �����������+������������������������ ������ ��3�"�������,

��������� I9 �������� ������������

�(<���� ��E �

&�������'����������>������!� 4 (4�;7 5�51 475�07 HH$�������3�� 4 (5�40 5�4& ����4�'- ?�����������3�� 4 �5�4' 5�44 ����4�0; ?�9 �$�����! ��� 4 �5�;7K 5�55 ?��� � 5 �4�55 5�55

(����>������!� 4 (4�'; 5�40 ��11�40 HH$�������3�� 4 (4�5& 5�&/ ��4'�07 HH����������3�� 4 (5�;7 5�&4 ����&�/4 ?�9 �$�����! ��� 4 ��4�1'K 5�55 HHH�� � 5 �4�55 5�55

��� ��>������!� 4 (4�57 5�57 4&7�'- HH$�������3�� 4 (4�4' 5�5& ��&&�55 HHH����������3�� 4 (5�;4 5�4/ ����;�5- ?�9 �$�����! ��� 4 �4�0'K 5�55 HH�� � 5 �4�55 5�55HHH��F�5�554��HH��F�5�54��?��D����������"�������E5�50

����������"�"�������� "�����,����� ������������� �����������D�/5&�� χ&+;5,�D�&;�'

�,� ���� �������� ����������C����������D�&54�� χ&+&4,�D�7�-�+���� ��������A�����,

Survivival of immatures

77

2�� ��;����� ������"�!�������������������"������� ������ ���� �������� �� ���� �������� �����

������������"�!�!��������""�����������������������

��������� I9 �������� ������������

�(<���� ��E �(<����

���� ������ ���� �������� >������!� 4 ��5�&0 5�5' ��;0�0 HHM����� ������ 4 (�5�;; 5�5- ��&-�' HHHJ ������ 4 (�5�45 5�5- ����&�0 ?�9��� ����� 4 ��4�41K 5�55 HHH�� � 5 ��4�55 5�55

&���� �������� �����>������!� 4 (/�50 5�;4 044�; HHM����� ������ 4 �4�;& 5�0' ����0�7 HJ ������ 4 �4�&' 5�05 ����-�; H9��� ����� 5 �;�'7K 5�55 ����5�5 HH�� � 4 �4�55 5�5; ����5�5

)��������������>������!� 4 (4�'; 5�40 ��11�& HHM����� ������ 4 (4�5& 5�&/ ��4'�7 HHJ ������ 4 (5�;0 &�/4 ����&�/ ?�9��� ����� 4 �4�15K 5�55 HH�� � 5 �4�55 5�55

HHH��F�5�554��HH��F�5�54��H���F�5�50��?��D����������"�������E5�50

����������"�"��������"�����,����� ������������� �����������D�&1/1��χ&+;5,�D�&/�1

����,� ���� �������� ����������C����������D�44&'��χ&+;5,�D�';�1

����,�!�!������������D�-4�'��χ&+40,�D�&0�+���� �������A������,

2�� �� '�����(!�!�� ����� ���� ��!�� ��$��� � +� ,�� !�!� � ���� ��� ��$��� �� +6�������L���,��"�$���� ������������! ����������������������

�������������!�� �$��� �+� ,

��!� �$�+H45(&,��

��� ��$��� �+H45(&,��

'���� ����$�������3�� 450�0�L�&�'� ����45�1�L�5�&-�� /�&�L�5�'�

����������3�� 45'�&�L�&�&� ����44�/�L�5�;5� -�-�L�5�-�9 �$�����! ��� 45;�'�L�&�;� ����44�0�L�5�;/� /�4�L�5�7�

'���������������9��� 45;�/�L�&�1� �44�0�L�5�&7� -�7�L�5�&�J � 45-�5�L�&�;� ����45�/�L�5�&/�� -�1�L�5�&�M����� � 45-�'�L�&�-� ����45�&�L�5�'4�� -�;�L�5�'�

>���� �����$�� ������������������������"� �$������� ������� �������������������"����� �+�F5�50,���""���������!����$�����(��������!��������"�6�������

Chapter 4

78

2�� ��0����� ��$��� ���+6�������±����,�������������������@��"������� ���� ��

�����"����� �@��"������� ���� �� ��� ��$��� ��+H45(&,��

9��� �

9��� /�0�L�5�&1�

J � /�;�L�5�;/�

M����� � /�&�L�5�-0�

�� �

9��� -�'�L�5�;0��

J � -�;�L�5�;0��

M����� � 0�0�L�5�&7��

>�� �� ������ ������ "� �$��� ��� � �� ����� ������ ���� ���� �����"����� �� +�F5�50,

��""���������!����$�������!��������(������"�6�������

#��������

��!������������ ��������$��� �� ������������������������"������� ������ ������ ����

������������ ����"������������������������+�� ������ ���&55;,��2 ������� ����������!�����

�!!���� ��� ��� � ��� ���!� ��������� +4,� ���������� �� ������ �� ���!�������� $�� ��� ������

������8�+&,�����"������� �� �����"��� ���� ����� �!�����$�� ��������� ��� ���"���������� �!

���������<�������� ��"�������� ���������$����! ����8�����+;,������������������������������

������ ��!�!� ���������� �� ��� ��� ���"������3�������� �!�������������2 ���������� ��"

� ���� ��������� $�� �� �$��� $���� � !�!� ������ ��� �� ���� �������� ?���� �"� � ���

�����!������ ��������� ������������������ ��������� ��� � ������������ � ������� ��������"

��������������������� ��� ��� ��!������� ���3��$� �"���""������ ����� ������������! ��� � �� ����

��� ���"������!���� ��������������$���� �

>��%������� �� ������������!�������� ��������� ������ ����!�������45(4&.������������3����

&&(;;.����!��(" �$������&&(;/.����" �$����������47(;&.�������!���������� +��������

� ���4777,�� ���3��������������� �� +��!�� ������������� ����� ������ ���&55;,� "�����&55

����� ��� ���� ����!� ��� ���� ��� ������ ��� � �� ��������� 2 ���� �������� � �$��� � ��� ���!

��������������������������� �����!��������$�� �����������������

>��� ���������������� ������������$���� �� ��������������������� ���$����� �������� ��� �

��� ����� ������� ��������������2 ��45(4-.�������������� ��� �������� ����������������

�������������������� ������������������������"���!��! �����"����� ���� ����������� ��

��� �� 3� � � �� ������ ?���� � ����� � �� ������� ��""�������� "����� ��� �� ������ ������ ��

��""������ ����� ��������� �������� � ��� �� ������ �������� ��� �� ����� �� ���� ��� "��� � � ������

����������>������������� �� ���� ����� �!�����!������$��� ���� ������������ ��$��� ����

Survivival of immatures

79

������ ��������$������������>��� �� �������3����������������� ��� ��� �����"�� ���������

� �� ���������� ��� �� ���� ���������� � ���� ����� ����� ��� ��!������ ��� ��� ���� �������

+J�����(6�������477&8�2���������� ���477;8�2�������$�����=��������477;,�

6���� ������ ����������$���� �� ������������ ��"����������������"������ �������2 �������� ���

��� ��!����� ��������� ��� �����"�� ���� ��������� ��������� �������"��������� ���>�� ���� ��

!����� �� � ��� ��� �� ������� ������ ������ ����� �� ����� �������� ���� "������� ��� ���� "����

�����3��6���� �������� �$����������� ������� �����$�� ��������������������� ������� �� �����

"��� ������+�!����;5�I��,�� ������� ���������������������+-5(75�I��,�����<��������

� ����+471-,���!���������� ������� ���$�� � �� �������� �������������������!��������� ���

�������������" �$�����! ������������������������%��������������3������������ �������@��

�� ������ ������� +�� �� ���� =������� 477/,� ������������� � ��� ��������� ! ����� �"� �� ����

�� ������ N#�����B� +�=,�$��� ���������� ����� ������ �� �����3�!����� ������ ���! ���� ����������

��������������$����������������������"�� ��������� ������$�����"��������������� �3� � ���

�"� ����3��$�� �"� ��@��� � ����� ��� ���� ��� �"� � �� !������� ������ ���������� ��� � �

���������� ��� N#������B�� �� �����!��� �� ���3���� ������� ���(��� �� ������� � �$� � ��

������� � ��� �� ��� ��� "��� � ���������� � � ��� � ������� � �"� ��������� ������� ��� �� � ��

�� ����� �� "��� � ��������� ����� �3� �� ���� ��� �� ��� "���� <�� ���� ��� "��� � ���!����� ��

�����!����������������� ���������������� �����������������! ����"������ ���

9����������������"��������� ����� �����"������������� ����!������������������@������������

+���"�����477',��2 ����A������!��������"� "��� �� ������� "������� ��!���� �� "��������� ��

������ ������� �����$�� �����������+O����������#�����477-,��6���� �������!�!� �$��� �����

��� ��$��� ��� ���� � ���"���� ��� �������������� �"��� ��������� "�������� >�� ���� ������� �

���������!�!� �$��� ���$���� �� ������"��� �� ������� ����! �������������������� � ���

� ��� $��� ���� ��" ������ ��� � �� ��� �� $��� ���� O������� "���� !�!� � $��� ���� � ��� �����

��������� � ��� "��� � ����� ��� �� �� ��� "����<�� ���8� ������$���� �� ���������� � ��� ���

�3� �� ����������� "��� � ��� � ���� ����������� ���� ������������ �� +4705,� ��!������ ���� ��

���� ���� � ��� � � ����$������ ��"������������ �""���� �"� ��������� ��� ������� � ��� "�������

���<���������� ����+471-,�� �����!������� ���!�!� �$��� ���$���� �$���������������� ��

�����������! ������ >��%������� "�� �� ���������������� �� ����������! ���������� ����� ��

���!�������� ��� �� ��������� �����3� ����� $�� ��� �� ������� +�� �� ��� � ��� 4777�,�� � ���

������������������ ��(�� �������������� �$���� ���������� �������$������ �������3����"���

�����!���������"����������+�� ������=�������477/,��2 �������������������! ��� ������!

��������� ���� ��� ��"������ $�� � $���� �� ���� ���� ��� �� ������� �"� ��"��������� "��� ��������

! �����

>������ ��������� ������ �� ��������������� ������� ��� ���������$�� �! ���� ���� ���!� �������

�����2 �������� ����������� ������� �����"����<���������� ����+471-,��$ �������������� �

!�� ����������"� ���� � ����!�!� � !�������"��� ������ �� ��� �������� "����<�� ���� �"� � ���

! ������������!�������������>�������������� ������ �!����� �!������"�������������� ��$��

-(/�$��3�������� ���������������������+������&0�,��2 �������� ����������� ������� �����"

�� �� ��� � �� +4777�,� $ �� "����� �� ���� ��� ������ �"� -(1� $��3��� ��� ������ ���� �!����

Chapter 4

80

!�������������������������������� ����������"���� �����������"������� ����������������

���!����"����<�� ����+���� ��$��� ��47/&,��2 �������!������� ����"������������ ��"���� �

��@����������������$��������������������� ��� � ������������������������! ���������"���

�������� ������ ���� �!��� ����� ������� !�!���� � �� ���� �� $��� ���� ��" ������ ��� � �� ��� �

������� 2 ��� ��������� � ��� � � ��� �$���� �� ������� ��� � ���� ��������� ���3������ ����� ��

���� �!�� ���� ��������������������������������� ��� ���� �������"�������

2 �� !������� ������ ��������� � ��� $���� �� �������� ����� ��� ����� � �� ��������� ���� � ��

������������������� ��!���������"����"������ ������������� ���������!������������������"��

������� "��� ��� ��� ������� "�� ���� ���������� ������������ � ��� ���� � ����� ������ ��� ���

��!�� ��$��� �$��� � �� �������� � � ���������� ��� ��� �� ��! �� � ��� ��""������ ����� ��������

�������� �� � ���������!������ �����!!������������ �� ���� ����� �!����������� �"��� ���

"�$� �������������������!������������������ ��������������������!�!� ���������������������

�����"������� 2 ��� ��� ��������$���� �� ���� ���� �!� ��� "���� ������ +�� �� ��� � ��� 4777�,�� ���

"��� ��� ���� ��� ����� � ���� ���� � ���� �"������� 2 ���"����� � � ������� ���!� ��������

� �� ������������������������ ��������� �������������������! ����"����������� �����������

�������������"���"������������� �����$�������!�

��*��� ���������

2 ��>����������� �>����������"�2��!��� ������� �����P������������� �����"������������

������+>>2�(���,������3��$ ������"���!��������� �����������!����"���� ������ ����2 �

���3�"� ���9����������!��������� ��"������� ���!!��������������������� ��>>2���������

�����"� ����9���������� ����$ ��������������������� �������

%���������

�����������#��+477/,�J��!��������!��"��������������������"������3����� ���������$����

+����������������� ��������,����������"������ �� �����������+������!!�,��%�!�� �

������ ��������3������%�����������#��!� ���%�������4&1�!!�

�����������#����� ����������#������$�����+4777,�2������������������������"������3

��� � �� ������� $���� � ����������� ������ �� +� ��!����C���� �������,� ��� ����

�"��������� ����=������+� ����!!�,���������������������1&��-4(-'�

������� ��#��� �� ��� ���� #������$��� �� ���� #��������� ��=�� +&555,� =������ $����

����!� ��������������+������,��J��!�������� �!���"�����������������"������3����

���� � ��������� �!� �������@����� ������ ���� � ���%������� >�C���������#���J���������

#�����������=������M�� ���3���I����+���,����������������"�� ��9�����>�����������

��"����������=����������� �������"����"���������� ���� �� ����0'5�!!�'1/('70�

=�3�� ����� ��� +477&,�� �� �! �� �� ��� �!�� ��� ������ � �� �� ������ "���� �����������

������ �������� ��� %������� %�!�� �� ����� � ������ ��3������ %����������� %������

441�!!�

�� ��� O�� +4705,� ���� ��� ��� ���� �� � ����Q�������������������������� ������ ���������

������ � �� �� ��� � ��� �� ������� ��� ����� 2�� ��<��� �� ������� �R��������

��� ��<������ ���� ����������&&0�!!�

Survivival of immatures

81

���"����� ���O�� +477',� ������������� =� ������� � ���� ��� ��������� ��� ����� ���������

%����������������������������?�O��'/;�!!�

�� ��� ��� ���� =������� ��>�� +477/,� =������ $���� �� ����������� ������ �� ������

+� ��!����C���� �������,�� ��"���������� �"� ���3���(���� ����(�������� ��� ��A�����

! ���������� ���%������� �����������������!�'+4,C�45;(451��� ������ +4771,�=�����

$���� ���� �����!���������������!���!�����"�������������������� �$�� ���! �������

������"������>�C���#������� +��,��������������"�� ��2 ����>����������� ����3� �!

���2��!��� ������� �����;5�J���('�?����477'��?��������!!�'/(/4��>>���������

�������?�������

�� ��� ���� #��������� ��=��� #��������� ���� =�������� 9�� ���� ������� ��� +4777�,

������! ��� � �"��� ��� � �� �� ���� ���3���� ������� +� ��� �!!��� ����!� ���(��,

!�������������%�����������#�$ ������%��&����������+�+4777,�'0(07�

�� �������?����������������������+4777�,��������������"�� �� ���� ����������"�������

$���� ������������� ������ ��������� +� ��!����C���� �������,� ���%��������������

���������!�+,,4C'7(05�

�� ���������3����������?�I�2�����#�����������=���?��������������?�� ������+4777�,

������� ��������� ��� ������� $���� � ��� ����� !�!� ������ ��������� ���� !���� ������

$�� � ��! ����� ���������"������ !!�� ;0(05�� >��������'��� �(� ��� $ ��������)�����

(��� ����������������������������"������3� �!����=������>����?� �!���������

�"������&;(&1�?��������4771�+����������9������������� �����=��#�����������

������3���,��>?>=��������!� ����

�� �������������O���������#�����������=�� +&55;,�>��������������������������"��� � �

�������$���� ������������������ ��+������,�+� ��!����C���� �������,��+>��!����,�

�������#���� ���������������� +471',� ��������� ������������ "��������� ���� ��������

+&����������,��O� ���� ������������!!�-15�

�������� �� ��� +4777,� *�� ���� �� � � ������� �����!��� �� ������� +� �� ���, ��� ����

�������� �� ���������� ������� ����� �� �� ������ "��� ����������� ������ � -����

+���������� �� �������, ��.�������� I���������������%�����������"�=�����4;4�!!�

O��������������#�����?�� +477-,� +��,�>������?����� ������������������ ��!!���� ��

���� ����������������� �������� �!���������� ��'74�!!�

O��������������#�����?��+477-,�+��,�>������?����� ������������������ ��!!���� ������� ���

������������� �������� �!���������� ��'74�!!�

#�!!�� �""���������+477;,�J������������������( �������� ��������"�� ���������$����

����������������� �����������������������������������-1C41/(47&,�

#�!!�� �""��������� ���� �� �(�������#�M�� +477',��� ���!������� �"� ����������� ���

"���� ���������$���� ������������������� ��+������,�+� ��!����C����� �������,���

���������� � ����������$����������������������!'C�474(470�

6�������������+47-1,�I�"�����������@�� ������ ����"� ������@�������������������������� �

�������+� ��!����C����� �������,���������)�����������6���������4��4(44�

6����������������+47/&,������������� � �������������������!�� ��������������� ���� ����

����� ��� ����������� ������ �� ������� +� �� ���� �������,�� ?���� �� �� �������

=�� ������� ?��� ;5�� >�C� (���� �������� � ������������� � �� ��� ���� � ��������

���������>�"������������������2���������%������������� ��������������

Chapter 4

82

���<��������6��������� �������O��+471;,���!������������ �������������(��(���������

��"��������� ���������������������+����������������� ���� ���� ������,�����<����

����!��������=���� �����41��4&17(4&7&�

���<��������6������ �������O������� ���������+471',�������������"���������� ���������

����������������� ��+�������41&',���� ����-.C�&0'(&0/�

���<��������6��������� ���������+471-�,��"��������������������� ������������������

������������ �������!��"��������������������������� �+��������41&',�+� ��!����C

���� �������,���� ����!C�&'0(&'7�

�������� O�� +477/,� 6��� ��� ��� ��� �������� ���� �� � �������� ��� ���������� � �����������

������ ��+��������41&',�+� ��!����C������ �������,���� ���'"C�-/(1&�

����� �����=�� +470',���� ��������������������������������� �������

��������������������/�2���������������>>���2����� ���������������&/!!�

J�����(6������������+��,�+477&,�/���������� ������)��������������!��.������+4775(

477&,��I�!�������� �"� ��!� ����������3������%����������� #��!� ��� %������� 0&

!!�

��� ��6�� ������ ������� +47-;,�2 �� ���������� ��������"������������ ������ �� +������,

+� ��!����C����� �������,���������$��������'+C'4('&�

��3����������?�I�2����+477-,�0��������������"��� +����������������� �-����,��

�����"��������� ������!���������+� �����1��,����� ���� ������������ ���

�����2��� �I��� ������%�����������"����������%������#��������&'7�!!�

��3����������?�I�2���8��� �����������$��������+4771,�:�� �� ���� ���������"�����

�� ���� ������� +� ��� �!!��� ���(��� ����!,� ������� ��� � �� ������� $���� �

����������������� ��������������(����������,�+4/,C�!!��014(017�

�� >���������� +477/,� �� >��������� >����� �S2�2� %����B� ������ M������� -�� 9����

����������+44-&�!!,�������?��%�C���>���

��������� 2�� +471-,� ������ �"� ������� !���� !��� ��� ���! �@� ��� ��3��� ���� ����3�

����������� ������� 471-C� ��� �������� ���!� ��!����� ���� 45� !!�� %������ ��������� �"

������ ������#�$����������� ���� �������� ��������

�� �� ������� #�M��� �������� O��� ���� �3����� ����� +4771,� =������������ ����������� �"

���!� ������� �"� �������� >�C� �#�� ����� +��,� (�������� �� � $!����� � �� )���������

���������0����������� ��������0����������������3���������0����������������!�45

����167����886��!!�&-4(&1/��>>�����������������?��������#�����

���������?����+47--,��������"�=��������O� ���� ������������?�$�:��3

2������� 6��� �� ��� ���� �� ���� O����� ���� =������� ��� +477;,� �""����� �"� 2��!�������� ��

���������� ���� �!����� �"� � �� ������� $���� � ����������� ������ �� +������,

� ��!����C����� ���������������������$����#� ����"��444(44-�

2������� 6��� �� ��� ���� =������� ��� ���� �� ���� O���� +477-,� I��� �!����� !���(

����������������� ����Q������������������ ����'!C�450(44;�

2�������$��?������=��������������+477;,�I��� �!������"����������"���� �������� ��"�� �

�������$���� ������������������������ ��$�� �������!�� ������������������>����

=������������3 ������������#�����+���,��?�������������� ����� ����� ������� ��"

�������!������!!�'4('/��>�J���� �������������� ���

Survivival of immatures

83

M������� �� =�?�� +47/1,� ������� ��� � �� ��� ����� ������� � ���!����� ���� ������ � �"� � �

������� $���� � ����������� ������ �� +������,� +� ��!����C� ���� �������,�� � �I�

� ������=���� ����%����������

��� ���������+47;1,��������������"�=��� ��=�������������������=������� �����������0�

#� ������� �������������� �������� �� ���$������'��!!��&40(&47�

���� ��$��� ��M�=��+47/&,�0�(���������������(�!������!+/� ��������,�� �!����������

6����6�������!!�1&/�

������������� ������������� � ����� ������������� ������������� ��� ��� �������������� ������� ��� �������� ��������������������� ���������������!��������������������� �������������� ����������������������������������������������������������������������� �������������

85

��������

���������������� �������������� ����������������������������

������������������������������������������� ������������

����������������� ���������������!���

Effect of covering stumps with soil

87

��������

����� ��������������� ������� �������������������������� ���� �����

�������������������������������������� ������� �����

����������������� �����������������

�� �����

�������������������������������������������������� ������� ����������� ���� ������������

�������� !������"� !� �������#� ���� �������"� ������������ ��� �� ��� ������������� ��

��������$� ����������� ���� � ��������� %��������� !$�&%"� ���� ���'�������� ��������� ��

����� �������(�������%�������������)��������� ����������������������� ��� �������������

�*����� ����������� ��� ���� � ����� ���� ���������� +����������� ���������� ����� � ���

���,�������������������,�-����.���*�������������������������������������������%������������

�)��������� ���������� ��� �������/� ��� ���� ������ ��������� .01� ��� ���� ����� ���

������������201�����������3�-0������ � ������� ������������4.1����������������������

0�3���������������� ���201��������������3�-0���������������� ���0�21���������������

����� !521"� ���� ����0�3������ � ������� �������������������������������������������

����������� ������ ������ �������� ���� ���������*������������$� ���������'��������

������������������������ ��� �� ������������������������������������������������������

����������������������� ���������������������������� ��������������������*��������

Introduction���� ���� ���,���� ������� !����6�"� ��� �� ������*� ���� �� !%'%7�8�� -9:;"� ���� ����� ����

!������� ��� -955"� ��� ���� ������ <�,��� ������� ��� �������� �������� %�� ��� ���� *� ��� �� ��

��� �� �������%������������ ����������������������������������� ���� ��������������� ��� ��

���� ��� �� ������ ��� ������ ��,��� ������������ ��� ������ ������� ���������� ����� ��� � ����� ��*�� ���

���� ��� ��*� ��� ������ ���� ������������������� ���������� !7����� ��� � ��� -993=� �� �� ��� � ��

-999�"������������� ���� ���������������������!������"���������������������������������������

���������!���������-9:;=��� ������ ���-999�"������ ����������� ���������������������� ����

������������� ����,�� ���� ��,������ ���� ����� ��*� ��� ��������������������� �������� �����,� ���

������������ ����������������������� ��� ���������� ��������� �����������������,�����������

!���������-9:;=�&�,������������� ���-99:=��� ������ ���4002"�

Chapter 5

88

������� ��*����� ����������������������� ����*��� ������ ��!-999���4002"��%�������$��� �����

������� ���� ���� ���������!������5�*����"����� � ���������*�!>�4���������� ��,"��������� ��

���� ����� ������ ���� �*������������ ���*� ���� *� � *�� ��� � �� *� ������ ���������� ���� ��������

������� ��� ��������*������������ ����� ������������ ���������� ��� ������������� ����������� ���

������������������������������������� ���������������������������������������������������������

������*�� ������ ��� ����%�������� ���� ��� ��������������������������������������������������

����������������*� ���������������������� ����������� ��� ���������������������� ����� ��

���������������������)���!7������������� ���-992"�

6���� ����� ����� ���� *� ��� ��� � ��������������������*� ���� ���� �� ��� ���� ��������� � ��

������������ ���� ����������� ��� ����� � ����� ������ ������� �� � � ���� ��� � �������� ������

��� ���� �������� ���� ��*� ��� ��������� �*� �������� ����� ��� ����� ���� !$������������ -992=

�������-99.=��� ������ ���4002"������ ������ ������������������������������������ ��������44

���421������������� ����� ������������� � ������� ������44����2.1����� � ������� ��������

-9����241������������������!���������� ���4000"�

������ ��������� ����� ��������� ������ ��� ��� ����� ���� ��� ��� !�� �� ��� � ��� -999�"� ��� � � ��

������������������!�������-99."��(�������� ���������������� ������ �� !-999�"�������;31����

4:1������� ��� ������������������������������������� ���������� ���������� *������ ���������

.1� ���� ������ ��� ���� ������� ������ ��� ��� ���� ��� � � �*� ����� ���� ����� ������ ����� ��� �

������� ���� ������� ��� *������������ ������������������ ����� �� *��������!-99."�������43�

241���������������������-0�-41���������������������%������������������ ������ �����������

��*������������ ��� �� �����������������!�� ������7�������-99."�����������������������������

���������� ����,�� �� �� ����� ��������� ����� �����,� ��*� ����������� ��� ���� � ���� �����

��� ����������������������������������� ��� ����������������������?�����������������������

����������� ��� � � �������� �����,� ��� ����� ��������� ��*� � �*� ��� ���������� �� �� ��� ��

����������������������������������*���������������

� ������� ������� ��� ������� *� ����������������� ���� ������������ ����� ����� ��������� *

������������������������ ���� �!������ ��-9:0"���������������������������*����������������

�������� ���� ����������������������6��������������������������������������� �������������

�������������������� ���� ���������������������������������������������� ��� �� �����!7�?� �

���� ���-9:2=��� ������ ���-999�"���������������� ���� ������� ��!����� ����*��� ������ ���4002"

��� � �������� ���� ������� ���� ����� ������������ ������ � ������� ���� ���� ��������������������

��� �� ������������������

��������������� !�������������������� ����� ��������"���������� ������������ ��� ��� ���������

������ ��������*������������ ���� �!����@�������-943=������&���*����� ���-99:=��� ������ ��

4002"��A������������������ �������������������������������������� ����������������������������

������� ��� =���������������������� ������� =������� ������������=������@������������������

Effect of covering stumps with soil

89

���� ����������� ���� ����� ����� ��� � ������=� ���������� ��� ���� ���� �������� !����������� ���

����������"������������������������������ ������*����������������������������������������

���� ��������� ��� ���� ���������� ����� ���� ��� � ��� ���� ���� ���� ���� ����� ���������������

����� ��� ������������ A������� �� ����� ����� ���� ��� � �*��� ��������� �� �������� ��� �����������

���� ���� �� ������ ��� ����� ����� ����� ���� �� �� ��� ������������ ��� ����� ������� ���� ��� �����

����������

%�����������*�� ������������������������������������������ �������������������� ����������

� ������������������������B���������� ������������������������������������������� ������� ���

���� �������������

�������� �����������

���������������

������������� ��������������������%����������� �%������������������� ������� ����/��������

A����� ���� $� ����� ������ ���� � &�������� %��������� !$�&%"� ���� ��� ������/�� ��� ��� ��

'������������������(�����������������4:�,���������������$���� ��!0��24/'��24�6��-4;0��

���������� ��� "� �������������� ������������������-400����� ������������ *�������������

���-.��������������4.����)�����!��%��*������� ���4000"��$� ��������42�,����������

$���� ��!0�43/�'��24�24/6��--93������������� ��� "������������������������--90��������*���

������������ *� ������������� ��� -3�������������� 4.����)����� !&�,��������� ��� � ��

-99:"�� 7���� ������ ����� � �� ����*� �������� !������ ��� ��*� ���� ��������� ��� C�������"�

'����������������� !20�� -2/�6=� 0�� 32/� "� ��� ��� ����� �������(������� ��� ��� � �������� �������

�����-200����-3;0������������� ��� ��8���������������� ��������� ���:00�-300���������� ����

*���� ���� �� ������ � ������������� !������ ��� ��*� ���� ���������C�������"� !�� �� ��� � ��

4004"�� ����� ��� *� ������������� ���� -3�� �������� ���� 4:�� ��)����� !������� �����

C�������������(��������(���� �����"�

��������������������������������������������������������������������

B���� �������������������������������������������� ����� ������������������� ����)�*����� �

������� !����� � ���������6�"�� ���� !--3� )� -4�3��"� ��� �������A��������� ������� � � ���

�������� ���4�3�)�4�3�������� ���� ������,����� ������������ ��� �����������������������������

������� �����50�30�������������������� ���

������ ����� ���������� �������� ����6�������������������������� �������,��������������

���,���� ���� ����� � ����� � ���� ���� ���� � � ����� � �����B����� ������ ��� ��������� ��� �����

���������������� ������!>�.���*����������������!C��"��-5�20�C����D�20�C��"� �������� ��

��������������+���� �������������������� *�������������� �����,��������������������������

Chapter 5

90

C������ ������� ����*����������������� ��������� ��������������� �� ���������������������

����������������6�������,�������������� ��������������� *�����)���������������������������

�����������*� ��������� ���� �� !������ � �����������"������ ���� ����������� �����������*����,

���� ���������� �������� !�������� ��� � ��� �������� 2"� ��� ������ 9�000� ���� �E��� !-3

���� �E���"�

��������������������������� ��������������������������������������������������

�������� ����������� ���� ����������������������������������������������������������������� �

���� �� ������������������ ���� ����� ���������� ���������������������'������������������6���

������ ���D�30�*������ ����������������������� ���� ����� ����������D�-00�000� ���� �E���!90

���� �E���"�� ���� ��� ��� ���� ���� ��� ��� ����� ���� ����������� ��� � � ����������� ��� �� ���

������������������������������������������������������������������ *����������������� ������

��� ����0�F�-���������������������%��� ������������������������������ ��� �������������� ��������

�������������������������������������

��� ���� ��� ���������� ������� ���� ����*� ������� ������������� � -999�� 7������ ������� ��

���������������!�����-�:� ��,���������������"� ���������� *��� �����������)��������������������

���� ���� ������ ������� ������ �� �������� ����������� ������� ���� �������� ����� ����� �����#� -"

����� 0�3� ��� �� � � ���� �� ��=� 4"� ����� 3�-0� ��� �� � � ���� �� ��=� 2"� ����������� 0�3� ��

������������ ��=�����5"������������3�-0���������������� ����6��������� ��������� *������

������������,����������)������������������������������� �������+�������������20���������� ���

���� ����������������� ����;0���� �������

��������������������������������������������� ��������������������

�������� ��� ���������� ��� ���� �� ��� ���� �������� ��� ��������� ������� ������� ���� ��� � ��

������� ���� � ������������ ���� ���������� ��� ��� �)������� ��� �� ���� � ��� $�&%� ���� ��� �

������/�� ��� �� ��� '�������� ���������� 6���� ���� � ���������� ��� ������ ����������#� -"� ������

�����������3����������������� ��� =�4"����������������������������� ��� ����� �����)�����

��� �����������=�����2"�������������������3������ � �������� ��� � ������������ ���� ��� �

6���� ���� � ��� ���� ���� ��� �� ���� ��� *� ����������� ������� ���� -0� ��� �������� ������ � �

��,��� ����������� ������������������������ � �����������������������������������������

,����������)������������������������������� ����������������������������� � ������������������� ��

������*���������

�������������������������$�&%���������������� ���������������� ����������� *����������

���������!�����>�.���*��� �"� ���#�-"��������������� ��� ����� �����)�����=����4"��������������

��� � ������������ ����3� ��� ����,� �*������ ��� ������ ����������� ���� ��������� ����������

Effect of covering stumps with soil

91

������ ���� -0� ��� �������� ������ � �� ��,��� ���� ������� ���� �������� ����� ���� ��� � ���

������������������������������������ �����������������������

���������� �

A����������� ��� ���������� ���� ������� ��� ����� ������ ��� ���� ���,���� ���� ��������� ���

���?������ ��� ������ � ��� *���� ��� G�������� ������ �������� �������� 2�4� ��� �� �<��� ���

��������� ��� *����� �������� ������ �*��������������������� ������������������������

������ ����������� !��������� ����� ������������ ��� ����������"������������������ �������

������ ���� ����� ������������ ������������ A��� �������� ��� ������ ��� ����� ���� ��� ��� ���

��� *������������������������������������������������� ��� ������������ � ������������� ���

��� ���������� *��������������������������������������������������������������������������

������������ �<���������� � !�6'�+C"����������������!��%�����%�����-99."�������

��������������������<�����@�����������!<������"�������� �������A��������������������

��� ����� ���� ��� *���� ������ ���� �'+G�� ����������� ��� �� !�� %����� %����� -99."� ���

������������ ��� ���������� �������� ���� ����������*� ���� �������� ����������� %���������� ���

������ ��� ����� ���� ���?������ ��� �� �������� ����� ������� ��� ������� ������������ ��� ���������

��������

� ���

��������-#����������������������������������������������������������

������������������������������������������ ����� ������������,������>�.���*�� ��������������

�������� ����������������!A������-"����������������������>�.���*�� ����������� ���3������

���������������� �������,����������������������������@����������� *����� ��������������!A���

H�0�0-4�������H�;0"�

��������������������������� ��������������������������������������������������

������������ �������� ����� ���� ������ ����������� ���� ����� ���� ��� ���� � ���� 3� ��� ��� ���

������������ �������*� ��� ��������������������������������D�3���������������� ���!A�����

4"�������*��������������������� ����� �����������������

��������������������������������������������� ��������������������

%�� �������� ���� ������������ ��� ����� ������ ������� ������� ���� ��� ������� ��� �)�����

������� ������������������������*��� �*������ ��� � �������� ����$�&%�����'�������� ���� �

!A������ 2"�� 7*� ���������� ��� ���� ��*� �������� ������� �������� ���� ��� � ��� �� ������ ��� 3� ��

Chapter 5

92

��������� 391�������� ������������ ���$�&%� ���� .21�������� ������������ ���'�������� ����

������� �����)���������������� ��� �

y = -0.32x2 + 2.90x - 2.21R2 = 0.81

0

1

2

3

4

5

6

1 2 3 4 5 6 7

Nu

mb

er w

eevi

l of

egg

s/p

ant

��� ��� ������� � ������� ���� ������ ����������� ��� ���� ������� ���� ��� ������� ��� � ���

�������� ������� �������������������� �����)���������������� ��� �!A������5"��A���*��������

���������� ����� ����������������������������������������������� ����������� ����������

����������� ��������������������%���������������� *�2����������������� ��������������������

����������������������������������������*��������!8�>�0�03"�

A������-������������������ �������������������� ����� ���������������������� ��� �� ������� �*����� ��� %%��/�� ������� A����� '��� �����(�������-�H� �������,��=�4�H�����������,��=�2�H�8���� � �����5�HA � ����=� 3� H� 8������������ -�.� C�*�� ������ �������� !C��"=� ;H-5�20C��=�.�H�D20�C����!I����������� *����� ����������������=� ���H�2�02�������H�-�0."��!6)���������-"

CROP RESIDUESGROWING PLANTS

Treatments

Effect of covering stumps with soil

93

�� �� ���

���������������'���������������������� �� ��������(����������������������������������

���������� ���������� � ��������������*������������������*�� ������������������@����

�����,������������������ �������� ���������������������������� �� ����������������� ������

������������������������������������*������������ ������������� �������

�������� ���������������*������������������������������������������������������������� ��������

��� ����������� ���� ��� ���� � ������ A����� ��������� ������� ��� �������� ����������� ��� ������

���� ��#��������������*�� ���������������������� *��������������������������������������*�

���������������%����� �,� *�������������������������� ������������������������ ������������ �������

�� ��� �����������������,�������������������������������� ���������*�������������%�����������*�

����������������������� ���������������� ��������������������������������������� ���� �������

�������� ��������������� � ��� ���� ��,���� � ������������� %�������������������� � ������� �����

��������������J���������K��*�� � �������� ���� �������������������� ��,����������������*����

���������������*�������������������

0

1

2

3

4

5

6M

ean

nu

mb

er o

f eg

gs

Collar

A������ 4�� ����� ������� ��� � � �������� ����� ��� ������� ����� �������������� ��������� ��� �������/� ��� ��� ���'������������������(������������ �� � ��� �*� ���� ����� ������ ���� ���� ����������� *� !8>0�03"�����������*� ����!6)���������4"�

Pseudostem

Corm

10 cm

5 cm

10 cm

5 cm

a

b b

c

Collar

Chapter 5

94

Height of stump (cm)

14

10

14

Kawanda

0

2

4

6

8

10 12

Ntungamo

0

2

4

68

10 12

14

0

2

4

6

8

10

12

14

+ 5 - 5

0

2

4

6

8

12

Dry season

0+5 0 -5

A������ 2�� 6������ ��� ������� ������ ������� ���� �)������� ���� � �������� ����������� ��� �� ��� ��� ������*� ������� ���� �� ��� ����$� ����������� ���� �&�������� %�����������������������/����� �����'������������������(�������A������������� ������������������������������� � ����*���������� ������������������������� *�!8D0�03"������������*����� �������������������������<�����@������������!6)���������2�"

a

ab

b

Wet season

a a

b

aa

bb

b b

Soil covered No No Yes No No Yes

Mea

n nu

mbe

r of

egg

s pe

r st

ump

Effect of covering stumps with soil

95

��������� ������������*�������������������������������������������������������������������

������������ ���� ����� ��� ���� ����� ����� ����� ��� ����� ������������ �� � � ���� ��� � ���� ���

��������������������������������� ����.01�������������������������������������� ������� ��

���� ��������� �*� �� �� ���� G� ������� !-9;2"� ���� �*� $����������� !-992"�� �� �� �����

!-99."� ������ ����� ����� ��� ���� ����� ����� ����������� �� *� ��� �*������ ���� ����� ���

!�)������� ��� ���� ����� ������ ���� ������� �������"�� +�� �������� ������� ����� ����� �����

!-99."� ��������� ������?����*� ��� ������������ ��� ���� ����������� � ������� .31� ��� � � ����

���� �� � � ���� ��� � ��������������� ���� ��� �������� ����� ����������� ��� ���� ����� ���� �� �

������������������������������������*����������������������������������������������

+������� ������ ��������������������������������������������� ���*������������� �������� ��

�������������� ������������ ������������ �,� *� ���������������� ������� � ���������(����� �����

������������������������������������������������������������������������������������������

0

1

2

3

4

5

6

0

1

2

3

4

5

Bare stump Covered stump

A������ 5�� 6������ ��� ��������� ������������� ��������������������������� ��� � ������3���� �*��������� ���� � �������� ������������ ��� ���� ��� ���� ��*� ������� ��$� ������������ �� � ����*� ���� ����� ������ ���� �������������� *� ���������� !8D0�03"� �*� ����� ������������������������<�����@������������!6)��������2�"�

Wet season

Dry season

a

a

a

b

Mea

n nu

mbe

r of

egg

s

Chapter 5

96

�������������'������� ������������ ��������� ������������������������������ �������������������

���� �������� ���������������������� ����������

%��������*��������������������� ������������������������������������������������������������

������� ����������������������������� ������� ����)�������������������*���� ������������������

���� ��� !$�������� ������ ��� 4000"�������������� �������� ��� ��� ���� �������� *� �*����������

����������������������������������*����� �@���� ������������������� ������������������� ���

� � �������*� !�� ��� -930=� &���� ����B� ���� -9;2=� %��*������ -9:;"�� ����� ��������� ����� ���

���� �����*��� *�������������������������������������� ����� ����������� ��������������)���

���������� �����������������������������%�� ���� ��� �,� *��������������������������������������

��*������������������� �������������� ����������� *�� ��������������� ���������������������

%�� ����������������������*����@���, *����,������������������� ������ ���� ��

����������� �������� ���� �� ���� ���� ���� ������ ������������ ��� ���� ��*� �������� ���� �����

� ���������� �� ������������������������������� ��� *������������������ ��������������������

������������ ������������������ ����������� *� ��� ���*������������������������������ ���

������ ����� ��� ���� �� � ����������� � ������ ���� ����� ��� ������ ����������� � %�� ���� �������� ���

����������������� � ���� ��� ���� ��� *� ���� ����� ��� � ������� ���� ����� ��� �������� ��� �,� *� ��

������� ��������������� *��������� �������� ������*���������������������������������� ���

������� ����� � ��� %�� ���� ��� �������� �������� ���� ������ �����������3������ � � �������

�������� ���������� ���� ��� ������� ����������� ��������� � � ���������*� ����� ���������� ����

�� ����� �� ��������,����������������������������� ����� ���� ����������� �*�� ������ ��,����

���� �� ���������������������� ���*����������@���� *�������*��������� � ��� ��������������,

������������� �����

��!������������

����&��,��� ���A��������������������������� ������������� ���������*������������� � ����

��������������*�%%����������������������� �������� ���'���������� � ������� ��� ��,���

������ ������ ���������� *������������������8�� ���&����������������������������� *����� �� �

L����7��������������������������������� �������

References���������$����� �������$*����* �����M�$���������6�7��!4000"�7������ ���� ������������

��������!������"�������������� �����������������������������,����� ���� ����������������

�� ��)��� �� ������ ���� � ��� (������� %�#� �������� $��� +������ &��� � $��������� 6�7�� M

G�* ���,���C�&��!6��"�� �8������������������A�����%����������� ��������������7�����

����8 �����������������������������������350����5:.�593�

Effect of covering stumps with soil

97

���������$���� !-99."�+����������� ������������ ���� ������� ��� �����,� �*� ���� ������� ����

������������ �������� !������"� ��� ����� �������� ���� ���� ������� !����� ����"�� (���� �

���������������,������(��������*��$���� ���(�������-4:����

7���������<��,����������'�� �����&��M���������6��!-993"�C���������������*#���������������

������� �����������*� ��� 7�,���� ���� �� ���� C���������� $������ �������� ���������

��������E'����� �����A�������*������&��������8��?���E<�,��N�����B��,����8����

'���:�

7����������B�L���'�������%�+��M�$�������B�A��!-992"�6�������������� ��� ���� ����������

���������� ��� ������� ���� ������������� ��������� ������ ��� �!������ ������"� "##-903�

-9-;�

7�?� ���L���(������7��M����������'���!-9:2"����������� ����������� ���� ��������������

������������������������������������������������#���"� ������$##�-�-2�

�� ��� L�� !-930"� � &���������� ���� �� ������O��� ��� ��������� ������������ �������� �������

$�����������#�����������������������������������@���$����������P���������������@���

�� ���� ���8������443���

�� ��� L��M�G� ���������� !-9;2"�<����� �������������� ����������������� %�#�����7� ������,*

!��"�6����� �������� �@������ �������� ���������-099�---5���������������6����8�����

����@���������L�� !-943"�� <���� ����� ��� ��������� ��� ����� 7� ���� 7� ����� ������ ����� ��

�����7� ����'���%�$��33;�3;0�

�� ��� ��� M� 7������ ��%�� !-99."� 7������ ���� �� ������������ �������� ������

!� �������#���� �������"�� ������������� ��� ���,�������� ������������� ��� ��?�����

� �������������(������������������������"�!-"#�-02�-0:�

�� �������7���������%��M���������&��!-999�"�7������ ���� ����������������������!������"#

!� �������#����� �������"����������������������������������������������������� �������

����,��C���������(�����������������������"�&#�-:9�-9;�

�� ������+,���������M�'�,������!4004"�6�� �����������������������������������������

�������� �������� ������� ���� �� ������������ �������� !� �������#� ���� �������"� ��

(�������%������������������������&���!�#'#�23�55�

�� �������L������6�8��M�$���������6�7��!4002"�%����������8�����������������������������

���� ���������������������!������"�!� �������#����� �������"��!%�������"�

�� ��� ���� $��������� 6�7��� $��������� ���� 7�������� A�� M� ������� ��� !-999"� ����������

������� ��� ���� ���� ���� ���,���� ������� !����� ������ ������ ����6�"� ����������� ��

(�������$����������� ���������'�����������������������(����������"�(#�53�39�

��� ��� ���� &�,���������� '�C������� $��������� 6�7��� '���*��� 8�� M� '������ ��� !-999"

&��������������� ���������� ���� ���� ��*������ �������*����������������������� ���

������������6������������%���A�������6������� �������$���������6�7��M��,�����&���

!6��"��8���������������� ��,���������������%8���� �����'� ��������������������42�

4:�'��������-99:�����23�30�

%��*������$�� !-9:;"� ������� ��� ���� ����� ����������� ��� ���� ������� ���� � �����������������

���������6&���!� ������������ �������"��#�����$"#�2.3�2.9�

Chapter 5

98

%'%7�8�!-9:;"���8�� ������*����*���� ����'����� ����7������&�������� ���6��������������

%'%7�8�������� ����

$���������6�7��M��� ������!4000"�����6 ������7������ ���� ����������������������������

%�#���������$���+������&���$���������6�7��M�G�* ���,���C�&�� !6��"�� �8�������������

����A�����%����������� ��������������7����������8 ����������������������������������

350�����5.-�5:3�

$������������� ����� !-992"� +������������ ��� ���� �*���� ���������� ��� ���� ������� ����

������������������� ������������������������������������)�()#-:.�-94�

������� ��� ��7�� !-955"� ���� ������� ������������� ��� ���� � ������� ����� ��� 7�������� ����

������������������ ������"*#�-4�-.�

��%���*����7�C�=����?����8�&�=�&������L��M�$�������A��!4000"�6������������ ���������7�������

'���������� ���� �� � B����� ��� 7������ %���� ����� ���� '����������������"� �����

#'#-0:-�-0:3�

������ ������� !-9:0"� �7������������ ��*� ���B��� ����%� ������#�����&���)�-9.5� ��-9.:�

�������*�����&���!)�+�������-9:0��4-;����

&����� <�� M� B� ���� 6�� !-9;2"� ���� �������*� ���������� ��� ������������ �������� ������

!� �������#����� �������"��������������������������'����"����������(+�5-�54�

&�,���������� '�C�����=� �� ��� �� M� �� ���� �&�� !-99:"� Q�� �� ���� ��� 6���� �������

���� �����������!���������������6�������"���������*������������ ���� �������������

��������������������,���������&�!-."#�����3:-�3:9�

�� %���������� !-99."� �� %��������� %����� �E���� (����/� ������ G������� ;�� A�����

6���������!--;4���"����*��'��(�#���%���

������������!-9:;"�����*�������������������� ������� �)����&�,�����������,������������

������� -9:;#� 8�� ������*� ����� �������� ���� -0� ���� (������ �������*� ��� ������ �����

$� ����������� ���� �&���������������

����� &���*�� $�G��� 8������� L��� M� �,����� &���� !-99:"� 7������������ ����������� ��� ����

������� ��� �������� %�#� �$�� ����� !��"� ,�������� ��� �� '"�������� ��� %���������� ������� ��

-���������������������-!��� $����������.�������� ���-����������������" ��/���� 01�2��

�331�����4;-�4:.��%%86��������8������'��������$��*��

������������� ������������� � ����� ������������� ������������� ��� ��� �������������� ������� ��� �������� ��������������������� ������������!�����"�#��$�����������!�%��%&��������������������� ��� ���������������� �� ����������� ������ �� ��������� ������������ ������ �� ����� ����� ��� ���� ���������� ���������

99

��������

���������������� ��� ����������������� ������������������� �

��������������������������� �� ���������� �����������������

��������

����������������� ������������!�����"�#��$�����������!�%��%&���

Effect of crop sanitation on population and damage: an on-farm study

101

��������

������ ���� ���������� �� ��������������������������������� �

����������� �� �������������� �������� ������ ��������� ��������

���������

����������������� �������������������������������������������

��������

�������� ���!��"���� !��������!����� �#�����!�!������� !���$������%���� �������������

�������� &�� �� '� #�#� �!����� ���� �� �� ������� %��� ������!��� ��� !��� (!������

���! ��!� ��� ���!�%��!� �� )������� *� �� �� # ��!����� ����!�!���� ��� �� !��!� ���� $�

$ ��� "������������ �%������ �!�������������� ������ ��!������!�������������������

$������ �� ������ ���� �## ���!���� ��� ���� �� %� �� ! ��!��� ��� ���� ��!���� +�� ����� ��

����!�!���� ��� � � ��� �%� !�� ����� ����������! "� ������� ��� !� � � �������� #�#� �!���

�����!"� � ��� ,-�...� !�� /0�...� ���/�� �%� ��� �� �� ������� $"� 1/2� ��!� � 0� "�� ��

���������# ��!��� !��$"�/.2�����# ��!������!�$"�/02��!�� �%� ����������� ������"�� �

$"��$��!�3.2��4�� ��%������ ���!� � �!������#�$�!%����� ���������#�#� �!���������!"

���� ������� �������� ���!���� � ��� �� �%� !�� �� ����� ����!�!���� ��� � ����������! "

������� ���������������������!� "��4�����!��"�����������! �!���!���� ��!�#�!��!��

� �#�����!�!��������������! � ����� ���������#�#� �!��������� ���������������!��!��

� �#�

���� ����� �

4��� $������ %���� �� ������������ �������� &�� �� '� &� ��#!� �5� � �� �������'� ��� ��

��#� !��!� #��!� ��� ���!� �� ����� ���� ���� $������ &����� �##��� ����!"#�� ������'� ��

)������� +!� ���$� ������ !�������# �"����� ������������� ��� !������ ������� ��������$�����

# ����!�������!�������! "6�����! � �������� ����!��� ��!�0.�"�� ��&�� ���!�� ��/777'��+�����

�!�!����! �� ����������$�����!�� ��&/778'�������"�� �� �������!! �$�!�$ ��!��$������%����

!�� �����182� ��� !��� !�� �� �!�����%�� �������$�� &/789'��$�� ���� !�!� �� �#� ��� � �� ��

�����$������# ��!�!������� ������!$ ��������!�������! "6�����!�%��!�

4���$�����������#� ����� �� �#�!��!�# ���������%�# ��!��$"������ ������ ��!����� ����

� ��� !��� ����� �� �� ���# ���� �� $������ ��!�� ����� # ��!� # ������� �� ���� �� $�����

:�����������%�����0.����� ��� �������� ��� !��!���$������# ��!�$�������!�������"����

��� ��$;��!� !�� !�## ������ ����%������<� �� �$� �!"� !�� !�## ���� ��� �=��� $�!���$"�$�����

Chapter 6

102

%���� � ��������!�����!!���� �!� !���$������� !���# ��!����!� � !���$����� ����� ���!���� !��

��##� !�����!��������$�����4����!���������� "� ��������� !���������� �������!����� �#

��������� ����������� �$ "��� ������!��������������� ����4����!�����"�$����!��!�� ����

��� �� ��#�!��/����$����!���� ������4�����!��!�����"�$�� ��!���!��!�� ��� !�� ���!���!�

��� � ����!�����!��!�� �� ��!�%�!����!���$�������!������ !� ��!��� "��������� �� �����#

!��� �!��� ��!�� ��� � #������ !��!� � �� !���� ����� ��� �� ���� ����!���� "�� ����� �� �� �

������ !��� ���!���� ��� �� �� !��!� ���� ��##� !��� !��� �� ���!��� # ��!�� � !������ !���

�>�� ����=! �� �$�� ������������!����������������!�$� ������!��� ������� ����!�����!�

��� !�� � �������� ����� �� � �#� !�� ��� � "�� �� &�� �� �!� � ��� /778�?� �� �� �!� � ��� -..0'�� +!

# ��������� "�����%������#� �%����&�$� ���/773?��� ���!�� ���/777'��4������ !��� ��� ��

�������������!���!����������!�!���$�������!���$������# ��!�� �# �=��� �!��� �#� ��������

!���� ���������!� # ��!������ ��#���� "� � �#� ����!�!���� # ��!������ ���� ��� ������ !��

���! �$�!���������� !���4 ��� �%�����:�������&/770'�������� �#� ��������!�����!�9.2���

��� !�%���� ����������!�����%�� ���� ���!�� ��&/777'�������-,�0-2������� !�����# ��! �!�

���������������!�� �/.�/-2�����!��������!��#���4������� ����#���!������ ��������!�!��

$������� !��� # ��!��)��� � ��� �� �����!�������$� �� �!� � �� &/777'� �#� !��� 002���� $�����

%���� � ���#���!���� !�� $�� ��� �!������� � �#� �������� &����� �!� � �!!������ !�� !��� ��!'�

�������$����&��#�$ ����!�'��$�� ������ ��!����-..��������������� ���!��#�

4������ ����� � ����!���� �!� �����!����� ������#�#�!�������%�!����!���# ��!��<� � ��$�

&/79.'� �#� !���!��!� ��������� ��������� ��!"�� �������� � &�������� ��#����'�����!

�����!�!���� ���� ��� ��� ��������� �� �� ���� :���$�� &/773'� ������ �!! �� �����!�!���� ��

����! "��� ���!���# ��!����� !��� ����!��!��� !��� �@���$�� &�:'��$�!� �����!�!���� ��� �����

��� � !���� �� �%���� �� ���!�� +����!�!���� $�� ���#� %��� ������!� ��� ��!� ���� # ��! �!�

��������� ��� � "�� ��� +���������� �� �� &#� ��� �����'� ������ ��� � ���� ��� ����! "

�� ���!��� ������� �%��� # ��!�� &�::'�� $�!� �� �� !���� /..� ��� ���� ��!� ���� # ��! �!�

�������� 4����� ��!�� ������!� !��!� � � �������� � �� �!! ��!��� !��� ���#���!� ��� ���� ���� �#

%�!���� � �#� ������������ �� ��� !�� � �#� ����!�!���� &��������! ��!������� �������'�����$���

�������������������������%���� ����! � ����)������

+!����%��� "�$� ������!��!����! ��!�������� �#� ��������&�# �!!��������� ���!���#������!���

���A� � ����� � ��� �� ��� � � �������'� � �����!��� ��� !� �������� ����� ��� ���� ���

$ ���������!���� �%� ����� � �%���� �#�#� �!��������� ������������������!�������# ��!�

��������#!�$ ��� �����&�� ���!�� ���-..-'�������������"�� ����� ������! �#��!��!�� �%�� ����

���� ��� �%�"� � ��� � �%���� $������� &���� �"� ���� 4 ��� �%�� /789?� B�!� ������ ���

(� ���� /783?��� ��� /778�'�� �#� ����!�!���� ��� �������� ��� $������ %���� � ���! � � ���

$���� �����������������!���/7-.���&* ����!!�/7-1?�����>��� ���/7-,'��������!������!�

$��%��� "� �����������&���������"��!�� ���/778'����##����#�� �#� ����������"�� ��

��!� ��� �� ��� ���� ��� ��� ��� ��! ���!�� �� � !��� �� �%� �� &@� ��� �� ���� �� ��� -...'�

������� �� �� ��!� �����!� ��� � �#� "�� ���� !������ � �#� ����!�!���� &����� ���! ��!���� ��� � �#

�������'�����$���� �������������������������� ������������! � � ���)������� ��%���!�

�����������! �!���!��������!������ �#�����!�!�������� ���������#�#� �!���������������

Effect of crop sanitation on population and damage: an on-farm study

103

4�� ��� ���!�����!��"5�&/'���� ��!���!��������!����� �#� ������������ ���������#�#� �!����

������ �������������� �� �6���� ��?�&-'����������!��������!����� �#�����!�!������� �!����

� �#�� �%!������"�� �?�����&0'������!���!���!��������!������ �������# ��!���������������"

��� � �#� ����!�!���� ��� $������ � �#� #� �� ������� ���� "� # ��!� �� !��� # ��!� �����!� ���

$�����%����!�

������������� ��� ��

�����������������������������

������!�!����! �� �%�����!�$ ���������(!�����������!�%��!� ��)������&0.��/0�9966�����0.�

/0�8,66��� ����!���������.��,-�8866�����.��,0�3766�� �!�!����'���!����� ���!���� �������� ��

/0..�!��/,9.���! ����$�������� ��� ��� ���#�!�!�����!�!�����!�����8..�/,..���� ����� �#�

"�� � %�!�� �� $����� � ���! �$�!���� &�� ��� !�� ��"� ���� �#!��$� �C����$� '�� ��� ���

�������� ���� ��=����� !��#� �!� �� ����� ��� /,� �� ���� -8� ��� 4��� ��� �� ��� !���

%�!� ������ ���� ��$����� "� ����"� ���������!�$������ �� ��� ������$�!%����.�/�D�-�.

���� :������ ��� ����;� � ����� � �#� �� �%��� $"��� �!�� �%��!#�!�!�� ���� �� ������ ��!�

��������$�������������������# ��������������� ������������#� !���#�!� "� � � ��## ����

������!��� ��� !��� ����! "�$ ����!� �� %� �� ���� � ���;� �# ����!���� ����! ���!�� ��� !��

$������� �#5�$������%���� �������!��������� ��� !� �!"���!� �� �!����� �$�� ����!������ ���

��� !����&�� ���!�� ���/770'�

+�� �� $��� ���� �� ��"� � ���C����$� � /778� !���� ��� /777�� � �#� ����!�!���� ��� ��%� �

����������������� ���������!��!� ���&4�$ ��/'������� ����!���$���������� ���! �!�����!����

��!����!���9.��� ����� ��!����3,2�# ��!����� �%��-.2����� �!������,2���!������ �����

����!�!����� +�� !��� ���������!� ��� ! ��!���!��� �� �� ��%���%� �� �## "���� �%� ����!�!���

%� ������� �����!����!�� ����!������!� !�������� ��� �� �����!� !������ �!������!�!�����

���������!�!���� ��� ��!������!����� �!�� ��� ��%� ��!������!����!���� ��� �� ������!��!��

����� ��� ��%�� ��!������!� !�������� ��� �%� �������� !������!����!���� ��� ��*�� ����!��

�!� �&E� "�/777'��//����!����� �� ��%� ���!�!��� �%��00��!�!������� �!�������/9��!�!�������

����!�!���� ��� ��&4�$ ��-'�

���������������

4 ��!���!�� %� �� ��������� ��� ��� +����# �!�� : ���� C������� ��� %����� !�� �� � �� ����

����� �� �# ���!���%�!���� �� ! ��!���!� ���� ����� �� ��%��� ������� ��� ��� �� �# ���!�� !��!

��!� ����� �����!��$�!%�������������!� ��� ���4���������!�� ������������!��������!�!��

� ��������!� ����

4 ��!���!���# ����!�!��������������$�!%����E� "�����(����$� �/777��+���#!��$�

/777��%�������������!� "�%��!��� �� ��%� ����!�� "�������%�!��� �#� ���������4����%��

������� "���� �!�# ����� !��$��������� !� �� ��� �� �� � !������!���� !������������!�!���� ���

$�������� �#�����!�!������� �$�� ���!�������������#��������! "�������� "� �$�� ����

Chapter 6

104

4�$ ��/��C�����!�����������!�!����&! ��!���!'� ��� ������� �� �6���� ������(!��������E� "

/777

���!�!���� ��� 4 ��!���!����� �#!���

/��F�%�D���! � F�!! �� � � �#� ����� ���������!5� :���� ��� �!���� ��!� ��!��!� � � ��!

#� ������ "� ����!����!%���������!�?��!��!���� ��!���!��!������� ��� �����

F����!����,2���� �������� �������

-������ �!� �� ������ ��!!���� ��� �!���� �!� $���� ��� # ��!?� ��� "� 1�9�%����?� �!� �!���

#� ������ "� ���##��?� �� ��� ��!� ��� ��� �� ���� �!�� ���$� � ��� �������

�������&�$��!�1,�9.2'

0������A+�!���� "�!���!�����!!�����������##�������� �#� ��������&8.�/..2'��������� "�/�

-�%�������!� ���������# ��������� ����� ������� ���� � �������

4�$ ��-�����!�!���� ��� �����# ��!�����$"��� �� ������� ���/777�$��� ������!���E� "�/777

�����#!��$� �-../�

( 4 ��!���!�

F�% ���� �!� ����

:��� ���� ��!�

&0A77'

.3A77 .7A./ .3A77 .7A./ .3A77 .7A./

F�% 1, // /- -3 -8 3 8

���� �!� /- 9 , 9 1

���� 0 0 0

4�!� �� ���!�� 9. // /- 00 00 /9 /,

��!�� � �� �� �� �$�������� ��# ����� ����!�!���� ��� � ���� �!� ���� !�� � �� � ����� �

���#!���!�����# ���������!�!���� ��� �

B���$�� ����!��!��� �� ��%���%� ��������# ��!������ �%�����!�!������!�� � ���������!

!���� ��� �� �����!���!������ �!�?��� "���%�������!��������4������!����� �!�� ��� ����

����!�!������!�� � ���������!�!�������� ��� �� �����!���!�� �%�� �������4������!�!�������

���������!� ��� �� ���������!�!���� ��� �� �����!���!������ �!���4����!������������!��

�������!�����"� ���+����# �!��: ����C������

Data collection: :������%���� ���� !�#�#� �!�����%� ����!���!������������� ��$"��� ��

���#!� ����!������������# �!�#������!���! �#��&��!�%�����/738?�� �����/770?��� �

����:���$���/773'��:��� ������!��%� ��!���������� ���/777����# �����!� !��������"

-...��!������!�����!� �! ��!���!��## ���!������������!��������������!�-...���� ��

-../��E����-../���#!��$� �-../�����C����$� �-../��4������$� ������ ������������

Effect of crop sanitation on population and damage: an on-farm study

105

�� ����%���� ��%��� ��� �����4���F���� ������=�&��!�%�����/738'�%�����# �"���!�

��!���!��!���#�#� �!���5

�������������������������������������������������� /

%�� �������!���#�#� �!������!���!�����!������$� ������������� ���� �������� � ��������

!��� !�!� � ���$� � ��� ��������� �� ��#!� ���� ���� � !��� ���$� � ��� �� ���� ��������� �

���#!� ����B���� �#�#� �!���������!���A���!� ���� �������� ��%� ����!���!�����������!�

����!���������

4����!� ������� ���������$"�!���$������%���� �%�����������#� ��� �5�!���#� ���!���

�� ������ ������!����� ��� �������!�����!�!���#������!���$�����##� �� �������!��������,

���$� �%� !���#������!��� & �%� � � �������!���'���� -.� ����! "��� ���!���$������ �!���

&G/1� ��"�� ��!� � �� ���!'� &�� �� �!� � ��� /771$'�� +�� �%� ����!�!���� ! ��!���!�� %�� �

#������!���� ���� �� ��� %� �� ��!� ��!��!�� �� "� !��� �##� � � �������!���� ������� %��

����������+��!������� �!������!�!�����������������!�!���� ��� �! ��!���!��$�!��!����##�

���� �%� �� �������!�����������%��������������� ���!��� ������ �&H+'����!� �&H�'����

��� ���� &H4'� � �������!���� ������� %��� ��!� ������ !�� ��!�$ ���� !��� $��� ���� ��!�� ��

�� ���/777��+!�%���� �����!� �������!�����!��� �����# ������!���$���������!� ������!��

��!� � ! ��!���!� ��# ����!�!���� �������!�$� � /777�� *�$ �� "����"�� �����!�� (����$�

-...��*�$ �� "��� ������"�������!��(����$� �-../�����*�$ �� "�-..-�

�+����������!�����=!"��� ����� ��!�������������������� ����$����������� ������I��"� �6

����## �=���!� "�!���������������������!�%� ���� ��!��� ���(����$� �/7775������ ����

������� �������!��!%��%�������!� ���� ������&B��'����������!�� ���/.�!��-.�����+�

(����$� � /777�� � �%!�� #� ���!� �� �� � ����� # ��!� ����� �����!�� �� !��� ���� ���$� � ��

����!���� � ������%� ������� �������� �$ �!����!��������$��!���� ���! ��� ��������!�� � 6�

!�#��%� ������� !������� ��# ��!������!� ������ !�������� ����!��%� �� �#��!��� �!� ����

�� �����# ������!����!�!� ������!��6� ��!� �� ��&*�$ �� "����"�������!������(����$�

-...�������� ���-../'���!��� ���!��$�������%� ��%��������������� �# ����$� ������4��

��� �������� A%�!� ������ ��!������������!����������$����������� ����������������� �

�## ���!����%� ����� ���������!������ �5�/�& �%'��-�&���� �!�'�����0�&����'��C������ ���

�������� ���## ���!��������� ���%� ����� ������������ � ���� ��

!��������"���

�������������������!� ��� ������������ ��%� ���� �%�����������!� "�$��������� ��

!����!��!����!�� ��%� ����"��"� ���! ����������#� !��� � �����!�!���� ��� ����!� ���!!����!����

! ������� �������� �����#� !��� � ��� ��%�� ��!����$�������������! ��!���!�$��������!���

! �����%�����%������#!���!����� "�����!����������!����!� !����! ��!���!��$����� �%�&F'�

���� �!��&�'�����������&�'�#����$ ���"� �����������%� ��F�F��F����F��?���F���������

��� ����������������F����%��� �� ���# ��!���� �� �� �� �!�F� ! ��!���!� �������� �!� !��

Chapter 6

106

����� ��� �F�� ���������!��F���� �F��?�!������!��� ���������!����� ���������!�����

%�� ��!������!�����!�� � ���������!�!�������� ��� �� ���������!������

B���� �#�#� �!������!���!������������!"������� ���������%� ����� "��������������=��

���� �# ����� ��&��+��!�!�!��+�����/773�'������������!����� ��������� ��� �&JC'�

%� ����!���!���$"�������!����� �� �5

������������������������������JC��K�L&C-�C/'AC/MN/..2 -

%�� ��C/����!���$��� ������ ��������������C-�!����� ����������!������������# ������!�

��������!�!���� ��� ��C��������!���� �/777�&������� ���$��� �������!��������'��-...��-../

����-..-�%� �� ��� "����%�!�� ����!�!���� ! ��!���!����!��� ��� !���� &"�� �� ��!� � ! ��!���!

��# ����!�!���'� ������� ������ ��=��� ���� ������ �� ��� �����������!��%�� �� ���!� �>�� �

������%� �����#� ���!��$��� �������� �%�����!�!������;��!���!��C����!!�!��!��C����!6�

!��!������ ������� ��F��������=������� �������# ����� ��&��+��!�!�!��+���#�/773$'

������%��$� �%5

��!��!���� � ��������������������! "������ ��!�� ���!����!�� �$"����#� ����� �! ��!���!�

!�������! � ����&������������� � � ���� ����� �'

O�����O�P��&∀ ?����∆'��� oi nn /1/1 + ��������0

%�� ����� ��� !��� ���! � ������ ���� �� &∀ ?����∆'� ��� !��� � �!��� � �� ��� ��� !��� Q���"����� ��

�!�!��!��R� �� ��������� !��$�� ���#� ��� !�� !��� ���! � �%�!������� ������� � ���������� �

�� � �!���� ∆�� 4��� �� � �!���� !� �� � ����� $������� ����� ��� !��� ! ��!���!� ������ ��

���#� ���!��!�����������! � ��+���� �������! ��!���!�������!������!�����������$� ���

�$�� ��!������ 4�� ��� ��� !��� �� � �!���� ��� �� �� �!��� ������ !��� �� ����������� ��� !��

���# �������������������!���! ��!���!�����!��� �Q������R����# �������

��������� ��=��� ���� ��� ��� ��� !��� ����� %�!�� �� � ��� "����� # �$�$� �!���� �� � ���>��

���$� �����$�� ��!�����%�!������!����� �������� ������

� �$�$� �!"�K� )(1

)(1

20xddy

qxy v

k

ii

i µλ

λφ ∏∫ ∫=

∞ ∞

∞−

+Φ ����1

B�� �����S�K�����!����?������K����� ����� ��$ ��?� �K����$� ����! ��!���!�?��/�T������K

#� ���!� ��� ���/�!�� ?�!�K��� ����!�%�������� �������� �����������$������=���

������%� ������������! "������ ��!�����G�.�.,��4����!� �����!��������!��������!�!���� ���

��� � �%!�� #� ���!� �� ���� $����� %����!�� ���������!� # ��!����� ����� ��� $�����

�� �������������� ������������ ���## ���!����%� ��! ��!����������� ��!�������������# ��!

�����!�&��'���� !��&��'�����$� ���� ����������$�����%����!�&��'�%� ����$;��!���!������

Effect of crop sanitation on population and damage: an on-farm study

107

%�"� &��� ���������� $ ����'� �(�<�� ������ ����!�!� � ����� ,�0-�� � �%!�� #� ���!�

������%� ����� "����%�!�� �#��!�������� ����(�<���!����&���!��'�$������� �#��!��

���!� ������� ��#� �!�����%� �� �����# ������%�!�� ���!� ����������!� ����� ����� !��!��FC

�K.�.,�

$������

� ��������������������������

:��� ���� � � �������� #�#� �!���� �����!"� &�� ��� /777'� %��� ��!� ����������! "� &�P.�.,'

����� ��!� �!� !����� ����� ����!�!���� ��� �� &*��� ��/� �� ����$'����#� �!���������!"�������!

����������! "������������� �������!�������!� �%������ �!���������������!�!������!� �E���

-../��!%��"�� ��&-0����!��'���!� ���# ����!�!����&*��� ��/�'���!�!��!�#���!��#�#� �!���

�����!��������������! "���� �������$����!���$��� ��������� �������!�������!� �%�����!�!���5

-20-10

010203040506070

Mar-99

Jun-99

Sep-99

Dec-99

Mar-00

Jun-00

Sep-00

Dec-00

Mar-01

Jun-01

Sep-01

Dec-01

Sampling date (months)

C. s

ord

idu

s a

du

lts/

ha*

1000

Low Moderate High

-20-10

010203040506070

Mar-99

May-99

Jul-99

Sep-99

Nov-99

Jan-00

Mar-00

May-00

Jul-00

Sep-00

Nov-00

Jan-01

Mar-01

May-01

Jul-01

Sep-01

Nov-01

Sampling date

a

b

Figure 1. C. sordisus density in farms in Ntungamo when farms:a: maintained the same sanitation levels;b: Started at low levels and remaining at low or changed to

moderate or high sanitation levels.

Wet season Dry season

Chapter 6

108

� ���0�...������ ���/777�!��,-�...����E����-../��� ��� �������!�������!����������!�!���

��� ����#� ���!��� ���1�...������ ���/777�!��/0�/--����E����-../����#� �!���������!"

����� ���������!��! "�����!�������!����������!�!���� ��� ��������!�����������! "� &�P.�.,'

������� � ��� $��� ���� !� ������!� ���# ���� !����� ���� %��� ����������! "� �%� � !���� !��

�����!���� ������ �!� �!�� � ����!�!���� ��� �� &*��� �� /�'�� ��#� �!���� �����!"� ��� �� ��

�#� ����� � ��� �%� !������ �!�� ���� �%� !�� �����%��� ����������! "� �%� � !���� !��!� ��

�� �������!�������!� �%�����!�!������!� �!%��"�� �����! ��!���!��## ���!����&*��� ��/$'�

"!�������������������������

��� ������ ��� �������!�����������$"�� ����������!�$��� ����%�������!��� "��� � �!���&

K� �.�-1�� �K9.'� %�!�� ����!�!���� ��� �� �!� #��!� ! ��!���!� �## ���!���� �!� ��� �����

����������! "�&�G.�.,'�%�!����� ������������!�!���� ��� �&4�$ ��0'��C������ �������$"�1/2

����� ����#� ������ ��� �%�!�����������-02��� �!������#� ������ ������� �!��!������

����!�!�����*� � �� �������!������ �!� �%� ����!�!���� ��� �� ��� ���� �� ��������� ���� ��!

����������! "��������� ���$��� �����4�� ��%��� �!! ��� ����������������� ������ ��������

����� �������!�������!����� �!���������������!�!����

+��� ��� ��� �������!������������� �%��������� � �! ����!��!��!����� �$����$����&4�$ �

0'�� ��� �� ��� �#� ����� � ��� �%� !�� ����� ����!�!����� ������� ����������! "� � �##��� $"

072��������"�� �����$"�9,2����!� ���"�� ������ � "����# ����������!�!����� ��� �%�!�

���� �!�� ������� ������� $"� -/2� ��� ���� "�� � ���� $"� ,02� ��� !� ��� "�� ��� )#� �����

����!�!���� � ��� ���� �!�� !�� ����� ��� �� ������� ������� $"� 392� ��� !� ��� "�� ��

����!�����������!�!�����!������ ��� ���#!����� ���������� ��� � ��������!��!�

��!� � �� �� ������� ������� ����������! "� ��� �� ��� �#� ����� � ��� �%� !�� ����� ���

���� �!��!�����������!�!����&4�$ ��0'��4%��"�� ����!� �! ��!���!���# ����!�!�����������

�������$"�032������ ��� ��# ����� � ��� �%�!�����������$"�-/2���� !������#� ����

� ������� �!��!��������4�� ��%��������� � � ����!������������������� �������!�������!

���������!�!�����$�!�$"�!����������!������# ����#� �����!�� ��%����������������!����������

��!� ��������� ���!���$��� �������� �! ��!���!��

#�����$�����%�������&������������'��������$��(���!�

���!�!���� ��� � �����!��� $����� %����!� ����������! "� &4�$ �� 1'�� 4��� ���� ��!���� ���� "�

$��������! ��!������������ ������� ��������������� ���## ���!����%� ����!�����������!�

:����� %����!�� �� !��� # ��!� �����!� ���� ���$� � ��� ������ %� �� ����������! "� ����� � ��

$��������� �������!�������!������ �����!�!����!�����!� �%� � ��� ���� ��!������!��!��$��!

!� ������!���# ��� �%� ����&*�$ �� "�-...'�!��� �%� �����!����&��"�!�������!�-...'�%��

����������! "������ ������ ����#� ������ ��� �%� �!������� �����!�!���� ��� ��!����!��!���

�� ��� # ��!������ �%� ����!�!����� �!� � �%� ���� &��"� !�� �����!� -...'�� # ��!�� ��� ��� ��

����!�������!����� �!���������������!�!����# ���!������#� ������ ��� �%�!������ �!��

�%�!��������������� �!��!�����������!�!���� ��� ��%� ������������! "�!� � �!����# ��!����

�������������� ����������������������������������������� ��������������������������������������������������� ��� �������������������� � �������!"""#$%%$�

����������

����!

&������������������

'����������������

( ���������������

)������

!"""

$%%%

$%%!

$%%$

)������

!"""

$%%%

$%%!

$%%$

)������

!"""

$%%%

$%%!

$%%$

��*+%�,$,�%+%��%

��-�+�%�$"

��*�+�%�-*

��,�+%�-$��.�+%��/

��-�+%��*

$�-�+%�*.

��.�+%�,-,�$�+%��$

��,�+%��!

,�/�+%�-"

#0

��.+%�$/��%+%�$%

��*�+�%�!"

$�"�+�%�,!

��,�+%��,$�/�+%�$,

,�%�+%�$,

!�*�+%�-%1

,�!�+%�$"��,�+%�$!

��$�+%�$!

,�$�+%�,�

#2

$�/+%�-$!�*+%��/11

$�!�+�%��*11

!�*�+�%�/�11

$���+%�*,!�,�+%�,-11

$���+%�,-

%�.�+%�"!1

��%�+%�--!�"�+%��"11

!�"�+%��"11

$�,�+%�/.

0$�*+%�**$�%+%�,*1

$�-�+�%�,*

$�%�+�%�"�

$���+%�.!!�-�+%�-/1

��%�+%�-/

!�!�+!�!,

$�.�+%�/%$�,�+%�,/1

$�!�+%�,"1

$�.�+%�""

0#2

$�!+%�/,!�*+%�-$11

!�*�+�%�-$11

!�$�+�!�%,1

!�/�+%�"!!���+%�*,1

!�.�+%�*,1%�,�+!�$.1

$�,�+%�/.!�"�+%�--11

!�-�+%�--11

$�%�+!�!%

2$��+%�.-!�$+%�*%11

!�*�+�%�*%11

!�-�+�!�$%

!�.�+!�%,%�"�+%�/,11

!�.�+%�/,

%�-�+!�,.

$�*�+%�"!!�*�+%�*�11

!�-�+%�*,11

$�-�+$!�$/

0����3��4�������������3�������������������������������������������������5 �����6������1178%�%!9�178%�%-�

����������������!:�;�39�0;0�������9�2;2��4

��������������� ����������� ������������������������� ���������������� ��� ���������������� ������� ����������� ����� ���������������� ������!���������������"###�

$�����%&&"�

������ ��������

����� ��������

�������������� ����������

'���� �

�(��

)� ��� �

�����"

���

##

*�� &&

$��

&&

+��

&&

���

&&

$��

&"

���

##

*�� &&

$��

&&

+��

&&

���

&&

$��

&"

���

##

*�� &&

$��

&&

+��

&&

���

&&

$��

&"

+���&&���

$���&"

,-.�

"�%��

%&#��

%-"��

-&&��

-�/�

%&�

�0�

/&��

/&��

//�

00�

%�0��

/�0��

��1�.��

/����

��1�1

�1�"�

""�0��

,�$

-%�

"�/��

%"/��

%.&��

-"#��

-..�

"#�

�0�

/-��

/-��

/#�

01�

-�&��

/�0��

��1�#��

0�&�

��#�&�

0�-�

".���

,�2

%��

%"/�

%%%��

%..��

-%&��

-/��

"1�

�1�

/.��

/0��

0-�

0#�

-�&��

0�"��

��1����

0�&�

��#�"�

/�#�

%&�#�

$�"�

".%��

%//�

-&��

-�%�

-�%�

%%�

.1�

/.��

0"�

0-�

0.�

��.�

0�"��

��/�#���

0�"�

��#�"�

%�"���

"0�-�

$�2

�.�

%&/�

%01�

-&.�

-/%�

-1/�

%&�

.��

0%�

0��

01�

01�

%�#��

0�%��

��1�0��

0�/�

��#�0�

0�%�

%&���

2%1�

"0#�

%.%�

%##�

-�&�

-�.�

"0�

.-�

0%�

0&�

0%�

1%�

%�"��

1�%�

"&���

1�-�

"&�%�

/�0�

%&�"�

3������������������� ������������������������������ � � �������4&�&.��� ����������,)5�

)� ��� �������"6�,7,� 8�$7$�������8�272 ��

Effect of crop sanitation on population and damage: an on-farm study

111

������ ��������� �� � �� ������ ��� �� ������ ������� ������� ����� ����� ���� �

���������������������� ������������������������ ������� ������ ��� �����

���� ����� � � � �� ������ � �� ������ �� ����� ��� ������ ������� �� �� � �� � ����

������ �� ���������� �������������� ������������������� ������������������

������ �������������� ��� �������� � �������� ���!������������������ � ������� ���

������ �� ���� �� ������������� � ��� � �"�� �� � ��� ���� ����� ���� � �� �� ����

������ �� ���� �� �� #"� ���� ����� � � � �� ������ ��� � ���� � ���� ���

������

����������

# ����� ������������������"��������� ���������� �������� ���$����������%&�'

$������� �%&('� )���� �� � ����� �%%�'� !� ����� � ����� �%%*��� $ ����� ��� ��� �

+��������� �������������� �������� �� �������� � ��� ������������, ��

�������%%%���)���� ������������� ��� � ���� �"�� ��� �� ��������� ���� �����

����� ���� � ���� �������� � � ��� ��� �� ��� ��������� -+������� ��� � ���

� �������� "�� �� �� �� ����� "���� � � ������ �������� �� ����� ���� ��������

������ �������������.������%/0���)������1�� �������� �� �������� ����� ����

������������������ �� ��������� ������.��������� ������ ���"�����

������ ��� ������� ����� ���� � "���� .�� �� � ���� �� ��� �� ����� � � ��� ��

�� � ��� ��� �������� ������ ��� ��� ����2�� �������� � ����� �� ���� �� �����

��� ���3��������������"�� ��� ����� �������+������� �������� �

�� ��������� � ��� ������������

� ����� ��������� � ����� �� ����� �� � ��� �� � ������� � � ��1�� � �� �� ����� ����

� � ��� �� ������ �� "������ �� 0�� ������ � ������ �������� ���� ������ �� ����

� � ��� �� ������ ���� ������� � ������� � ������ ��4��*&�� �40��� ���� �����

������5��� �%%%��� ��1�� ��� � ��� ������ ��� � � � ������ ����� ������� � ��� ��

��� ��� �� ���� ������� ������ �� ������ � ����� �� ������ ��� ��� ��� �� � ���� ������ ��

������ � ����� �� �� ��� �� ��� ���� ���� �� ���� �� ������� � ��� +�� �� �� ��

� � ��� ���� ��� �������� ���� � � ����� ��� � � �� �� ���� ��� ���� � ����"��

������� ���6 ������%*�'�, �����%%/����7�����1���������� �������������������������

� ��1������ ���� ������ �� ��� ������� ������������8����������%(0��

.�� ���� � ��������� � � ��� �������� ������� ������ ������� � ������� �� �� ���

��� ��� ��� ��������������� �� � �� ������ ��� .�� �� ����� � ���� ����� �����" � �� ��

������9� ������ �������� ��� �� �� ���� �� � ��� � � ���� �� ��� " � ��� � ������ ���

� ���������5��������6�����:���)���� ��� ��������������������� �����������

�������������������� ����7��������%:/���)���� ������;��������%%:�����������

0�2� �� �� ������ ��� �� ����� ����� �� �� �� �� ���� ��� .�� �� ����� � ���� �� �

���� ��� ��� ���*�2�� ������������������� ���������������������������5��

�����6�����:�������������� ������������ ���������� �������������������������

Chapter 6

112

� �����������������������< ��� �� ����������� ���� ������ ���������" �� ��

������� �� ��=����������� ���������� ���(�&*������� ���������:��&/�� ��� �������:��

*������������� �� �� �������� ������������5��������6�����&��

.��"������������������������� � ��� ��" ���� ������� ��� � ������� ������ ��������

������������������"���������%%%���$ ���������� ��������������� ������������

��� ��� ������� � ���� ������ ��������� � � ��� ��� ����� ��� ���� �� �� ���� �� ��

�" �� �� �����<�� �� �� ��"�������� ������ ������������ ��"�� �� ���

� �������������� ����� ������ � ��� ������������

6 ��� ������ ��� "������� ��� � � � ������ ��� " �� �� �� � � ���� �� �������� ������

6 ��> ����� ������ "� �� ��1� ���� ���� ����� ������ �� �� ��� ���� ������ � �

" �����������.������� ����� ����������� �������"�������� ��������5������

�6����� :� ���� *�� �� ��� ��� � ���� � ��� ���� �� � �"�� �� ������ ���

�� � ����� 6� ������ � ���� ���� �� � ���� ���� ������ � �� ��� ����� � ���

��� �� ���� ��������� ��� � ���� �� 1����� ���� ���� ������� # ����� �� � ��� �

�� ������ ���� ��������� �� �� �� ���� �� �� ����� �� ���� � ���� ��� ���� ��� �

��� ������ �� ���� ������������� ������ �����"������� ���� ���'����

�������� ��������� ��� ������������������������ ���� ��1��? 1�5��" ���

����� �%%/'���.���� � ����� ������� !��� � � ���� ��%%��� ��� ���� � ���� ��� ���� �� � ���

�� �������������� �������������������������������� �������" ���������

.������� ����� ������� ����������������������������)������ �� �� ������ ���

���� ������ ���� � ������� " �� �� �� �� � � ��� �� ���� ������ �� ������ ���

������ ����� �� ��� ���� ������ @���� � ��� � � � "������ ����� ��� ���� ��� �����

���������������������� ���"�� ��� ������������������� �����"��� ������ �

�������� �������� ���� � ���� ��� ����� ��������� ������� �� ��� � �� ������ ����

�������? 1�5��" ����������%%/��

��� ������ �������� � � ��� �� ������� ������������ ���� � ��� ������ ������

������������������������ �������� ������'�������������� ���� � �����

������ ������ �� ������ )��� ��� � � ��1��� ��� ��� � �� ���� ����� #����� ��� ���� �

�� "��� �� �� �� �� ���� �� � �������� "�� ������� ���������� �� ����� ���� ������ �

����� .����������� �� � �� ��������� ������������� ��������� �� ���������� �� ��

������������� �������� �������� ����� ���� ������� ��� ��� ����A ����

�� �������� �����$ ������ ���������� �������� �� �������� ��"��������

� � ���" ��� ���������!� ������������ ���"��������� ��������� �����������

�������������������������"������� ����6 ��> ����������� ���� ����������

�� ������� ��� � ��� �� �� � � ��� �� ������� ������� � ����� �� ����� ������ ��

����� �� ���������� � ��������� �������� ����� ��� ����� ������ ������� ������ �

���� ���� ��� �� �� �� ��� ������ ���1� ������ �, ��� � ����� �%%:��� .�� ���� � ���

��� �� �� ���� ������ ����������+� ����� ����������� �������1��$ ����

��� ��� ���� ���� ��� ���������"����� ����������������������� ������

���1������������ ����� � �������� ���! ���������� ���������� ���������������

Effect of crop sanitation on population and damage: an on-farm study

113

�� ��� � � ��� ���� #����� ��������� �� � �� ������ �� ��� ��� ������ ����� ��

� � ��� ������� ���������+�� ���������� ����� ����.���� "�� ���� ������� �����

�� �� ���� �� ��� �� � ��� � �� ������ ����� ������ ��� ������� �� ����� � �1���

�� ��������� � ��� �������������

.�� �� ���� � � ������� "������ �� � �� �� ��� ��6����� ��� �� ��B������ ������

�������� � �� ��� �����������������" ���� �� � �� �� �� � ������ "�����, ��

� ����� �%%:��� �� � �� �� ��� � ������� B������ ���� ���� � ��� ���� � ���� ��

� ������� � ����� " � ���� ��� ���������� ��� �� "���� < ����� ���� ������ � �

��������� �� ���� �������������������� �� ������������� �� �� ������C �

���� ���" ������ ������������ �������� ���� ���"���;������������ ����"�

� ��� ������������� �� ��1��� ���� ��� ������������� �� "���� !����� �� �� ��

����������� ��������� � ��� ��� ������ "�������� ������ � ��� ������ ������ �������

���� ������ � ������ ������ ��� �� � ��� � �� ����� �� �� ������ �� ��� �� ��� ��� �

� �� ������ ��

������ �������

7���1� �������? �1�����# ���� ������� ������������������ �� ���� ��

�� ��� ������ ����������"�� �� .����� ���� .��� � ��)� ����������� � �� �..)���

)��� ���� �� ������������3 ���� ��������������������"�� ���������������

�� �1����� �� �������� ���� ��������� ����� �� � ���� �������������7����1

; �� �!� �� ��3�5��� �) ��� 1�����+�D��"���������!����) ����A��� �������������

����� ���� ������������� "���5�� ��

����������

�"��������D���, ����6�!������D����������!����%%%��)���������������" � �� �����1

"����"������������������ ��������������6 � ���=6 �� �� ���������-����������

$��������;������������������ ������������ ������/���0��0&�

�"��������D�����%%(��E��� ��� �������������������� �����1�"����"����������

�� �� � ����� ���� ��,�����������������������������"�������� ���������

B�� "�����!�����������1���B���������D��������B���������/����

6 �����F����%*������������������ ������������������������������ �������������,���������.���

���#� ������� ���6 � ��� +��!���)����> ����! ����G��� �������> �

� � ���������������*���

#� ����� F�H�� ��%�&�� ;������ ����� " ��� �6 �� � ���� � ���� �� 6������ ����� ���

����� ��� ������ �����:0%�:(/�

,��> �������F����%�*��H�����������"�������� �6 �� �;����; ���������� � ���

6 �� �;����3 �������**0�*0��

, ����6�!��� F ����-��������D���� ����-�;�� ����:��.����������������� � �� �

"������������������ ��������������,�������6 � ���=6 �� �� ��������.��������

, ���� 6�!��� D���� ���� -�;��� D��� �� �� ���� ;����"��� #�� ���� �"���� ��� ��%%%�

, �������� ������ ��� �� ��������� � 1���� "������ ����� ������ �� �� ����-��

�� � �� �����B����������������������� �!��"�� ����� ������%%%��&*�*%�

Chapter 6

114

, ���� 6�!�� ��%%/��� ;������ ������ -� � ���� ��� �� �� ���� �� ����� � �� ������

� �� �� ���� �������� �� -��� �������� .�� ?�D�� !����� ���� #����������� �$� ���� %����

������������ �"��&��������%������ ������� ��'��()�*���+,�-�!��.//,��-�����������&(�(��

.6.�-�!�����������3��� "��

, ���� 6�!��� E1���� !�$�E��� D���� ���� -�;�� ���� !������ ?�� ��%%(�� ;������ ����

� � ��� �� ������� ��� 3 ���� � ���� �"������ ��������� B������� �������� 6� �

!������� �������:��������(����%�

, ���� 6�!�� ���� ;���"� ��.�� ��%%(�� � ;������ ������ ������� ����� �������� ,����

�6 � ���=6 �� �� ������� ������ ��� �� � 1�������� "��"������� ��� ��A���

������ ������B���������$������������ ��'�����=���:���/�

, ��� 6�!��� !��A��� ��?��� D���� ���� -�;��� ) ��������� 7�D�� ���� D�����A��� 3�.�

��%%&"��� ! ���� �� � � ���� � �� "������ ����� ���� ��� ��� �����

�����������B���������$������������������������ ��=�:�%�:���

, ���6�!���!��A�����?���D���� ����-�;������? 1�5��" ����3�<����%%&���������� �

"���������������-��������������������"������������������������ ��� �� ��

.��?�8��8����� ���?�,��<������F���!�� ���3�H��)���� ������3�H��? ��������

�� ������� ��;������3�� �C; ���7����6 �������D ����H �� ����/���

�������%%&��.3.;����H ��;�� ��������(���%��

, ���� 6�!��� E�����H��� ����7��� ) ���������7��� D�����A��� .��� ���� 3��1������ 6�

��%%:��#����� ����� ��� �� "��������� � �������� ���B�����=�?� ��� �� �� �

������ � ���� ���������������� :��&�� .�=�, ����6�!��I�,�������;�� �-������;� � �����

���� .������ 6 �� �� �� $�������� ;������ ���� �������� ���� ���� <������

#������������$����������������������������������..)��."�����

$���������$����%&���.�������� ��"��������.�=�F�<��) �������������� �������0������

���������&��E+� ���B��������������E+� ����B����D���� ��

$�������7�8����%&(��)��"������" ����������$����������� ��� ������������'������ ������*�

�/�

.����� D�� ��%/0�� ! ���� �� �� � �� ������� �� �� "������ ����� " ��

6 �� � ����� ���� ��,-?����6 � ����6 �� �� �����������������:(*�:(%�

D���� ���� -�;�� ���� , ���� 6�!�� ������� )�� -� ���� "������ ������������ ����� �������

,�����������1����� �����*&�=�&(��&/*�

�����5������ ��%%%������ �$� '���� ��������� ������� ��� #�� �� ������� ������� � 2�$$���� �$� ����� ������

����������� ���������� ��� ������� 3��!� � 4������� ����� �������� ,������ ��� ������� ���

�����������������J��..)���D��������B�������&:����

��.����� ;�<��� !��A��� ��?��� ?���� !�� F�� ����D�5� �� #�� ������� -����� ��� ������� �

;� ������ 3 ������ ���� ! ��� 7��� ��� ;������ .� � ���� ���� 3�� ���

�������'������ �%�=��/����/*�

�������� ,���� ��%/��� � ;������ � � � ��� ��� 7�������� .�������� ���� � ������� �%(&� �

�%(/����������$���*!����������������5��������%/�����0����

�������<�H������)���� ���3����%/0��6 ���� ��������=���"�����������" ��

���������� ������.�� ���� ���� ����<������ ������� � ���3�

! ��7���������&����

Effect of crop sanitation on population and damage: an on-farm study

115

������ 3�!�� ��%%:�� ����������� ����� �������� � ���� ��� 6��� ��� ����� *(�0(�� .�=

, ����6�!��I�,������� ;�� �-������ ;� � ������ ���� .������6 �� �� ��$�������

;��������������������������<�������#������������$���������������������������������

..)��."�����

? 1�5��" ����3�<�)�����, ����6�!�����!�?��, ������%%/��@����� ��� ���-����������

��������� "������ �� ��� ������ ����-�� �� ��� �� ��� "�� �� "������ �����

������� �������������,�����������#�����������(���(�������*/��*/%�

!��� ��E�����E�����3�� ����!������?�� ��%%���-����� ��� ������� �� � ��� �� �����

�� ������������ ���������� ����� ������ ��� �� ���� ������3�������! ������

)������?��������:=�(:�%:�

!�!� .��� �� ��%%(��� !�!� .��� � .����� !�!C!)�)�B���9�, ���8��� �� 0�� # ��

-��� �������0�������6�����36��B!��

!�!�.��� ����%%("��!�!�.��� �.����!�!C!)�)�! ����=�6���������

-����������� ���?����0=�������%%���6�����36��B!��

!"���������D������! ����?�$����%//��;������������������������-���������=�?� �

����� �������3 ��"���%/(��.3.;��

!�� "��� )�� ��%/0�� ! ���� �� "������ ��� �� "��� � ���+� ��� ?�1��� ���� ����1�

��������� � � �� �%/0=� ����������� ���� �� ��� ���� ��� ���� B������ �������� �

����� � ���D������������ � ����?������!�� ��

!�� � ?����� D�8��� �������� F�!�� ���� !�1 ���� ?���� ��%%/�� ;� ������� �������� �

�� �� " ���� �� "������� .�=� !�D�� !����� ���� #����������� �$� �� �'������� ��� 6�� �����

������ ����%������ ������1�������7�%����������������� 8����$����������%������ ������� ��'��()

����+,�-�!��.//,������0���/(��.6.�-�!�����������3��� "���D����

!1 ������#����%:������� ��� �����+��� ����"�������6����'�9�:��������=��::��*/�

!� ������D�7���<��5��#�F�� ����6��"������� ��%%*��� �#����������� � �� � � ������������� ����

��������,������#$.���H��H�����$ �� �����:*����

! �� ���)�?�-����%(/����� ����� ����������6�����������$�����H �� ��*�&����

)���� ���3������;�������?�������%%:��<�� ���� ���������� ����� �� �� ���

"�����������" ���������� ����� ������������� � ��� �������� ����.��?�

;�������?���1� ��� ����$��D����� ������-��������� ���� ���� ��� ����� � ������ � �$� ������

����������&��&(��6!.?E����" ����� �������

)���� ���3����������<�� ���� .�������,�� ��%%���6������3��!� � �����7��� ���������������

�������&� $��� ������� ���3����� ;������ .�� ���� 6 ����� 3�� ! �� 7���

����� � ����/����

8�����" ����� ��%0���5��� ��������� '�������������� ��������������� ��������� .��� �#���� �

- ���� ���.�������� ������ ��������������(/����

8��������� ;�3�� ��%(0��������� ��� ���� ��� ��'� !������ � ��������� ���� ������ � �$� ���� ������� ����

3��!� � ������� ����� �������� 9������ 4�� �������7� ��� �������;�� ���<� ������� ��

B�������� ��;����� ���;����� ���.�����*�������> ��"��, ���6�!���

7�������6�?����%:/����� ���� ��;��; ��������� ������;������������ ����%��

����� ��$������ ��������������$������ ��� ����������&��������*���%�

Chapter 6

116

7��� ��� <�#�� ���� 3 ������ D�?�� ��%/(�� ������� ����� �������� ,������ .�=� <�#�

7��� ������D�?��3 �����������;� � ������6 �� �=�#���$���#��������������*���*/�

.�1�����������" ����� �������

������������� ������������� � ����� ������������� ������������� ��� ��� �������������� ������� ��� �������� ��������������������� ������������!����������"��������������������������� ������������������������������������������� ������������������������� �����������������������

117

��������

������������������ ����������������������������������������

��� ������������������������� ����������������������

����������������� ������������!����������"�������

Effect of crop residue removal in isolated banana stands

119

��������

������ ���� ������������� ���� ���������������������� ������

���������������������������� ������ �������������������

����������������� �����������������������������

��������

������ ��������������������������������������� ��������� ����� ������������ ����� �

!����������������"� ��#������������������������������� �����"����������������� ����

"��� ������������������������������������� �� ���$ ��������� �����������������

���� �������������������� �������������� ���������������� �������������������� ����

������� � ���� ����� %&'(� ����� �� ���� �� ���� �)� ��� *�(((� ���������� ���� � ����� ��

��������� ��������� ������������������������+����������� ������� ������������������� �

����� ����������� ��� ����� �� ����������� ��� �� �������� ����� ������ �"� ��� ��� ,(-�� ���

����� ����� �������"�������,*-�������������)������������ �� �����������������������

�����.� ������ � ��� ��� *,-� ���������� ��� "�� ��� ���� ����������� ������� ��� ������

������������� ������������������� ���/ ���� ��������������������������� �����������

����� �"� �� ����� ����� �������� �"� '(-� ���� ��� ��� �"� 0-� ��� � ���� ������ �� �

������������������������ �������� ����������������� ����/ ���� ������������ ������������

�����������"� ������ ���������� ���������������������� ��������������&�� �����������

��� ���������� ������ � �������� ��������� ��� ����� � ���� ��������� �������� ���� ���� ���

����������� ���������������� ����� �� ������1��"��� ��������������������� ����������

���� �������� ������ � ��� ����� ��������� �)������ ����� � � ����� ��� ���������� �����

�����.�

���� ����� �

2��������������� ������������������ ��!������#�!� �������3����� �������#������������

���������� ����� ��� �� � ���� ���.�� � ������� !� ��� ������ ������ ����� ���&4�#� ��

4���������������2���������������������������������������� �����2��� ����������� ������ �

���� ������ ���� ����� ����� ����� ��������� "�� ���� ������������ ����������� ������ �� �����.

���.������������� ��"��������� ���������������������������������������.���5��� ������ ��

��� � ���� ���� ����� �� ������� �� ���� �� � ���� ����� ��"� �������� ���� ���� � �� ������

�������� ������ ��� ����� ���� ���&���� ���� ���������� � ��������� ���� !�� �� ��� � ��� 6((*#�

7�� �� ������ ��� ��� ��� '((� -� ����� ����� ��������� !�� ������ '890#�� 2��� ������� ��

������������� �"� ��������� � ����� �������� �� /��� ������ ��� �&��� ��� � ��� ������ ������ �

���� ����������������������������������������!:�.������ ������ ���'889#�

Chapter 7

120

�� � ���� ���.�� �������� ��� ��� ���������� ����� ���� ����� ����� ���$ �������������� ���

������";������������ ����������� �� �����"���������&������������������ �����������������

�� �������� � ������ ��� ��� ���������� ��� ������� � ��� � �������� ��� � ������ �� &����������

������� ������� ���� ���� %(� �������� "������ 1�� ������� "������ �������� "�� �� ��� ����� ��� ���

����;������������ � ����� ���������������� �$ ��������� ��������������������������������

������� ��� ����� �� ���� !�� �� ��� � ��� '888�#��4�� "� ��� ��� ��� "�� �� ��� ���� ����� � ��� ����

����������������������������� �������������������������������";������������!�� ������ ��

'888�#�

5��� ���"��� ������ �� ��������� ��� ������� ��� �� ������"� ������� ��� ���� ����;�� ��� ���� ��

������ �$ �����!�� ������ ���'888�#��<����������������� ���������������������� �� ��� ����

�������� ��������������� ��� ��������� ���������� ���� �������������������������������

���������� !����� ������ � ��� ������������ ��� ����� ��������#�� 1�� ��� ���� ������� ����������

!������ ��������������������������������#������� ��������������������������� ��������� �

��� ���������������������������������������� ���������� � �������������� ��������� ���

2������ � "������������ ����������������������"��� ������ ��!6((*#��2������ �� ����������

�����"������ 1�� �������� ������������� ����� ����� ���� ��������� � ���� �� �������������� "� �

����� ���������.��2������ �� ��� ����� ���� � ��������������� ��� ������ �����������������

� ������������������������2�������������=����� �!'88*#�����������������������������0(

-������������ ����� ������������ ����1��$ ������6%&*6�-������� ��������������������������

���������� ��� �� �������� '(&'6� -� ����� ����������� ����� ������� � ������� !�� �� ��� � ��

'888�#�� 1�� �������� ����"� ��� $ ������ ������ ��� � �� !'888#� ������ **� -� ��� �� ������ �

������������ ��� �� � ���� ���.�� � ������� ���� ��� ���� �������� ��� �� >� ������� !'80(#

��������� ����� ����� ������������ ��� ����� ����� � !���#� ��� 4������� ��������� ��� ���

������������ ������=� ����!'88?#������� ��� ����������������������� "������������ �������

���������������� ������������� !@�"����������� �������=#������ ����� ������������ ���������

����� ����� �� ���� � ������������ �� ���� ��� ���� ������ ��� ���� ���������� � ������"� ����

��������������������������� ��������� ������ �� �������������������� ���� � �������.��

��������� ����������������� �� "����� �������������������������� "�����������/���� ����.

!�=#�� ����������������1���������������� ������������������������������������������ ���

���������� ��� ������� ����������������������������������� ������+������������ ����������� ��

������� ����� � !�� ������ 6(((A� �� �� ��� � ��� 6((*#�� 2����� ����� �� ���� ����� ����������

�������������"�����.������������������������ ��������������� �����������"������������

�����.�����������������������)���������������������������������

���� ����������� ���� ����� ���� "� ������������ ��� �� �� ������ �� ������ � �������� ��

$ �������������"�������������������������������"���������� ��������������������������

�������� ������� ����� � ���� �� !�� �� ��� � ��� '888�#�� @������� ����� �����"� ����� ���

������&������ ������� � �"������ ���� ���� "� ���� ������ �������� ��� ���� ���� �)��"� ���

������� ��"� ��� ����� ���)��� � ������� ������� ��� ���� � ������������ ��� ���� ����"�� ��� ��

������������ ������� �� ������� ���� ���� ������ �������� ��� �"���� 2��������� �������

�������������������������������������� �������������������������������� ������ ����������

Effect of crop residue removal in isolated banana stands

121

���� ������������������ ���������������������������� ������������"�!'#������ ������B����

����C� ���� ���������� � �� ������ ��� ������ � ����� ���"� ����� ������� � � ����A� ���� !6#

������ � ��� �� �������� ���� ������ � ��������� ������� "� ���������� ���������� ����� ������� ��

� �����������

�� �� ��� ������������� ���������������������������������� ��� ��� ��������� ���������

���� ��������� ��� ������ � ���� ��������� ��� ���� � ��� ��� � ����� ��"�� ���� ������ ��� �)������

���� �����������������������������!�� ������ ���6((*#�����+������� ��!'88*#��������������

�������������.����"�� ������������������������������������������������ ��"������������ ��

������������������������������������������������������������������1��������������������&

���� �����������"������������������������������ ���������� ���

�� ��� ����������� � ������������� ������ ��� ��� ���� ������������ �"������ ����� �����" �����

���������������������������������������� � �������.�� ���������"���������4����������

!���������������� ���'886A�2������������ ���'888#��2�������������������������������������

������������������������������������������ ���� ������������� �������������������� ��� �

������������ �� ������1�������� ������������������������ ��� ���� �������������� ���������

������������ ���������

2�����+����������� ����� ����"������ ��� ����"� ���� �������� ��� ����� ���������������� ������ �

���� ������ ��� �� ���� ���� �� ��� ����� � � ����� ��� ����������� ���� ��������&��������

�"�������1�������������������� ����������� ��������� �����"����������� ��� ��� �����������

������������������������������������������������������������������������� ��

������������������ ��

������������������������������ ������ �� ��������������&���� �'888�������������� �

<������"�6((6�����������������"� ���

�������������� �������������������������

2������� ������������������������������� ���� ���� �:��������1���������!��:1#�!(�6%;@�

*6�*6;4�� ''8(� �� ������ ���� ��� #�� '*� .�� ������ ��� ����� ��� $ ������ ����� ����

�����������������������''8(��������"���������� ����� "�����������������'0����������

����68�����)������2������ ����� �������������������"������������������� ����4������)

!$5�� ��)����"#�������� ���������� ��� � �������"���������������"� !���%�8&0�*#�� ��

�� ������������������������������� �������� ������������������!��1��"������� ���6(('A�D�

��� � ��������������#�

<���� ���������� ���� !�����)�������������� ����#������ ����� ��� ���� ����"��2��� ����������

����� ��� �� ������� ����"������ �� ���� ���� ����� ����� ����������������������2��������

���������������������������������� ���� ������ �����������'(�"�����!�����'898����'889#�

2���� ������������������� ������ �������������� ������� ��� �� ���� � �������� �� ������� ���

������ ������ ���������������� �� ��� �

Chapter 7

122

������������������

2������� �������)�����������3�!'#� ��������������� ���� ����������A�!6#���������������������

���� ����������A�!*#��� �������������� ���� ����������A�!,#� �������������A��� ��� ����������A

!%#A������������������������ ��� ����������A�!0#��� ���������������� ��� �����������!2�� ��'#�

2�� ��'��2�����������������"������������������������� ��� ������������������������� �

�������������������������������������� �

�������� �

���� !���� ����� ������ "���� ���#

E�� /������ /������ E��

�������� ������ /������ E��

�� � ������ :������ E��

E�� /������ /������ �� �

�������� ������ /������ �� �

�� � ������ :������ �� �

'�E��3 @������� ������������.������������������

���� �3 ��.��������� ��������������������!���������� �� �������� �������������� �

���������������*36#���)��������������� ����� �

E��� ��� ����������������������������� ����� ����������������� �������������������������

������� �A������������������������� ����������� ��������������� ����������������� �����

���� �����A� ��� �� �� �� ����������� ������������ ������������ ��� ����� ���� �������

������������ ���� ��������� �� � ���� ����������� �������� �"� �������� � ���� � ���� ����� ���

����������������������������� �� �������� �� ������������ � ���������2��� ���� � ��� �"����

��������������� ����� ��.����� ��������������� ����������4����������������������� ��.�

/ ����!?9?�%�&�8((��6#��������������'(%�F�',(�� ���������������*��6�%����= ��.������� ���

�������� ��.������������������"� ������ �"�����''����'%��������� �"�����������������

������ �������������������� ���� !�� ����� � ��� '889#� ���� �������� ������� G� �����������

����� ����� �����;�������������� �������� ��.����� ��������������������������������� ��.��

2���� � ��.� ���� ����� � ���� !����� ��������� � '6(� ����#� ��� ��:1�� 2��� � ���� ����

��������������B���"� �������������C� ��� ����/ ������������ ��������� �������� ���������

���� ������������ ����� �� ��� ��� ���� ���� �� ���� ���� ��� ���� ������� 2����� � ���� ����

��� ������������������������������������������ ������������������� "���������������

�������;� ��� ��� ����� � ���� ��� ������ ������������ ���� ��������� � ��� ������������ � ��

�������� �� ��������������������������������������������"�����������������������������

������ ���������

Effect of crop residue removal in isolated banana stands

123

!����������������������

2��������������������� �� �������<������"�'888������� ����� ������ �������������������

�������� � '888�� 2��� �� � ���� ���.�� � ������� �� �������� ���� ���� ����@�������� ����

�� ������ ����� ������� ������ ����� ��� ��:1�� =���� �� ������� ���� ��������� �� ��� ������

����� �!�� ������6(((#��2������.�������������������������������������������� �� �

���� ������������������� ���������� ����"����������������������*(�� ����'%(� ��������������

���� ���� ����� ������� � ����� �� 2���� ���� ����� ��� ���������� ���� ���.���� ��� ����� �� ���

�����������2��������� ������������� ������� ������� "�����������������������������

��������� ������ ����� ��� ������ �� ��&�� �� �� ����� ����� ��� ��������� �����.���� �� ��&

����� ���� ���� �������&������� ������������������ "������ ������ ����������� �� ����

�������� "������������ ����"��� ����.�������������������������� ������.�������� ������

��� "���� ���������� �� ��� ����� ��� ���� ����������� �������� 5���������&���������

����� ��������� ��� ���� ������������� ������ � ����� � ��� ���� ����� ��� ?%� � ���� � ������� ��

������� � ��� �� ��)����� ��� ������ ����� ����������� � ������ �� !��� �����#� :��"���

!/������#����������� �����������������������!E�#�=������!/������#��������� ������)�������

������� ����� ���������������� ����������

$��������������� �

�)��������������� ����� �!D�������'888#�!����������� �� ������������ ������ �����#�����

� ���� ����� ��������� ����� ��)��� ��)� ��� �� �� ������ �� ��� ��.����� � �� ������������

!�� ������ ���������������� ��������������"� �����#� ��� ���� ��������%&'(��������� ��� ����

� ������������ �������������������� �����������2�������� ��������� ������������������� ���

��� ���������������������������� ����������� �����

"���� ������������ �

1�� ����������� �� �� � ���� �� �� � ���� �������� ��������� ������������� ����� ����� ������ ��)

�������������� ����� ��:������ ��������� ������ ��������������&����������������� ����

��� ��� ��� ��� ������ !%(� .�� @�� ��� ����� �#� ����� ����� ��� �� ������� ��� ����� ���

@�������&��������� ����������� ��������� ����� �������������� �������� ����� ���&�� �&��&

�� �������)��������� � "������������������������������������������������������ ����

����������������� ��������������������������������������� "� ����� �������

�������� ������������

���������� ��� �� !����� ����������#� ����� ��� �������� ��� ������ ��������� 1�� ��� ����������

���������������������������������������� ��������������� �� "�� �� ���������� ��������� �

�������������� ����������� �������������1��������������������������������������������� ��

���� �������A� ���"������ ���� "�� � ���� ������� �� ���� � ����� ��� ������ ��������� ����

���������1������������������������������������������������������ ���������������������

����� ������� ��� � ��� ����� ��� ��"� ��� H���. "�� ��� �� ������ ������� � ��� ���� �� ����� ���

�����������2����������������������������������������������������������������� ����������

�������������������� ������������� ��� ��� �������������������������� ������ ��� ���������

���� ��� "���������������������������"�� �

Chapter 7

124

����������������� �������� ������ ��

����������� ������ �� ��� �� ���� ������� ��������������� �"� ����������� ������� � ���� �"

���.������������������������D��������� "������������<������"�6(('����<������"�6((6

!�)���������I� "��������������6(('#������� ���� �������������������!������ ��'8?9#����

� ����������������������������� ��������������������������������� �������������� ��������

������������������ ����� ����������������������������

/��� ������������� ������������� ��������� ����"�������������.����������������������

���� ����� ���� �� ������ �� �"� /����� !'88*#� ���� �� �� ���� =� ���� !'88?#�� �� ���� ���

���� �����������������������I� "�6(((�!�� ������������������ ����#���������������������)

������� ����� ��� I�����"� 6(('�� 2����������� ���� ������� ����� ���������� ��� �����&�����

������� �� ���� � <������"� 6((6�� 5���� � ������ ���� �� � ��������� ��� ��� �� ������ ��� ���

������������������ ����������������������� ����������� ���������������.����"�� ����

������������������ "�������� �������������.��������������� �� ����������������"�� �������

���� ���� ��� ������ !�����������#������ � ����� ��� ���� ��� �� ���� ������ ����������� ��"�� ���

�������������.������������.������ ������������������<��������� ������������ ����� �

���� �������������������������� �����E���� ������)�!����������'8?9#

������������������������������������������������������������

�������� ����������� ������������������ �������������� ��������� ���������������.������

�� ������� �� ���� ���� � ������� ��� ��������� �� ���������� ���� �� ���� ������� ��� ���.��

��������� �� ������������ /��� ������ ������"� !�������J��#� ����� ���������� ���� ����� � ��

���� ��������������������

� ��������������������

�������� ������������������. "����� ����������������������������� ���������������.�

2��������� �� ������ ��"������������������������"����������������������� ����� �����

�����������������������������"����������������� ��������������������� ����������������

������������ !/1#� !������ �� '8?9#� ������������� ����� �� !/5#�������� ��� ��� �����������

�������� ���������������������������"��������� �� �������������������'(����������������

1������ ����� ����������������������������)����������� ��" ������������������������!������

�� �������'(������ ��������� ��#��� ���� ������������������ ������ ��!'88,#������� �

����� ���� �� ���� �������� ����� ���� ������ ��� ���� �����)� ���� ������ � �" ������ �����&

������������ �������������� ��������������������)������������������� ���

� �������������������������� ����� ��������� ������ ������ ���� ����������������������

����"�� ����� � ������������ ���� �� � !�� �� ��� � ��� 6((*#� ����� ��� �� ���������� ����� ���

�������� ��&�������������&����������������������!����� ����� ��������������������������#�

2���������� ���� �� ����������� ���� ��.��� ��� �� ���&���� �� ��� ���� � ����� ���� � ��� ���

���� �� � ������� ���� ����� ��� ������ ������������ � � ������ "� ���������� � ����� ����

��� ������������������ ������ ������� �������������� ����

Effect of crop residue removal in isolated banana stands

125

����������������� �� ��� ���� ���������������������������

2��������������������� ��� ������ ��������������������������.�����������������������"

������������ ���� �� � ��� � � � ����� 2���������� ���.���� ���� ���� ����� ��������� !����� �����

������������ ������������#������ �������������� "�����������)������ ���<�������������

���� ����������������"������� "���������� ����������������������������2������������

� �� ���� �������� ���� ����������� � 2���� ���� ���������� ��� �����&������ ������� �� ����� �

��������������"�����

"���� ���������

@�������� ��� �� ����� ����������� ����� � ���� ����"� �������� ��� @�������� 6(((�� ����

6(('� �������� � 6((6� ���� � � � ����� ��� �� ����� �������� ���� ��� ����� ������ "� � ������

� �����!�������6����.������������ ������������� ����#������ ���������������6(��6(��6(����)������ ����������� ��������������� ���������� ���������������������� ��� ��������

��������

2�������������� ����!��������� ��������� ���������� ����������#����������������������������

����� ��������� 2��&��� �� ���� !���� ���� ����#� ����� ���� ����� ����� ��� ����� ������ "

�� ������ ���� ������� �� ��� �� ������� ���� ������� �� ������ "� ������������ �� �������������

���� �������������������+������������� ��!'88?#�

2����������� ����������������� ���������� ���������� ������������������������� ��������"�

<��������� ������������������������������������ ��������!�����(�((%&(�('(&����� �����#

���� ������ � "���)������ ���&���� ����� ����� ������������ ���� ������ ������ ���� � �

.�������� ����������������������������������������2������� ��������)���������������

�������)�������������������������������������������������� ��������� ���� �������� ������

������ ���� '6� ������� 2��� �� ���������� ������� ����� ��� �� ���� ���� ���� ���� ���������� ��

���� �����������������2����������������������������������� ������.�� ����� ������ �6%��

������������������ �������������� ��2������������������������ � "���������������� �����

��������������������������'�� ����� �H���������������������������������� �� ���������

������������������������������������������������ �����������������������������������

��� ����� ���� �� ���� ���������)������������� ����� �������+����� ���2������������������

������)����� �������������������'((� ������������������ ���

"��������������

@����� � �������� ��� �� ������ �� ����� ���������� ��� ���� ���������� ����������� ��� ���

������������ ��.��������6%�-���� ����� ������������������������� � ���� �������������"� ��

@����� �����"����� ������������� ��������������������������������� ��������� ����������

������� ��.��1���������������������������������������������� �������������� ��� ��"��1�����

���������������������������������������������*(��������������)�����������������������

����������� ���������� 2����� ����� ��������� ����� ���"� ������� ���� ��"� ����������

�"������ ����������" ��������������������������������������������� "������������������

��������� ��� ������������� ������ �� ����������� ���������������� ��������� ���� ��"�������

����"� ����������������������������1�������������B���"� �������������C�����������������

Chapter 7

126

������ � ��.�� ����������� ������ ��� ��������� ����� ������ "� ��������� ���� ������ � �������

����������������������5������������������������� "��� ����� �*(��������������� �����

���������������������"����

%� ������������������������

5���� ��� ������� � ���� ������ ���� "�� ������� �� ������ ������� ����� ����� �"� ���� / ����

����������������� "� ���� � ������ � !���������� ���� ������������ ���� ���� ��� ������������

����� � � ������������ ���� ���#���������������� ����������������������/ ���� ��������� ������

������������������� � ������������������������� �� �������������������.����� ������ �

/ ������� ���������������������������������������������� ��������������������������������

���&���������� ���+�����/ ���� ������������������'((���������� ������ ��� ��/ ���������

�������������������� ���"��� � ��� ��������"�!������������������ ��������� ��#��=�������� ��

����������������.� � ��������� ���� ������ �����!����������K�(�%�. #�

&������������

/ ��� ������ ��� ����� ��������� ����� � ���� ������� ���� � ���� ������ ������������ ����

���� ��!����������������"� ��#����������������������������� ���������������������

������� ���� ���.��������� ���+������ ����E������������� ��� �� !�� 1����� '88?#�� <��

��������� ������������������������������"� ���������������������)��������������������� �

��� ����������������E����� H����������� ��������������� ��� �����H����� ����� �"� �������

�������������� ������ ���� ����� ���� ����� ���� ��� ������������ ��+������ ���5�����;��2���

!�� 1����� '88?#��@�������� ����� ��������� ���� ������� ��� ���������� ��������� ��������

����� ��������� ����)� ���� ������� ��� ����� ������ ����� ���+������ ��� ��� "���� ��� ��������

���� ������E�����������������!��1���������1�����'88?#���������� "���������������

��������������������������������������������� �����������������@��������� ;��2���

������� �"����������������������5������������������������������������ ������������

�����������������������+����������E������������������������������ ����������������

������������� �����&�����������������&�������� ������H�����������

'������

����������������� ��������� ������ ��

������������� ���������������� ������������������������������������������� �� ������6

��� 0� ��� ��J����� !<� ���� '#�� 2���� �������� ����� �� �������� "� ����� !/� L� (�(%#� ��� �� �

������������ ������������������������� ������������������������������ ������������� ��

������!�������� �����D�������6(('#��/��� ����������������������������"����.��������������

������H����� ����� � ��� �� �������� "� ����� !/� L� (�(%#� ��� �� �� ����������� ����� ��� ��� ��

������������������� ��������� ����� �� �������!<� ����6#��<����)��� ������������������*?

-� ���������� ������� ������������������� ����6(('�����,*-� ��������@��������6(('�

2�������������������� ������������������������� ������ ���������������������������� ���

Effect of crop residue removal in isolated banana stands

127

0

1

2

3

4

5

6

7

Feb-01

Mar-01

Apr-01

May-01

Jun-01

Jul-01

Aug-01

Sep-01

Oct-01

Nov-01

Dec-01

Jan-02

Feb-02

Tra

p ca

tch

(Wee

vils

/trap

)Low

Moderate

High

300

500

700

900

1100

1300

1500

1700

1900

2100

July-00 Jan-Feb 01 May-01 Aug-01 Nov-01 Feb-02

Wee

vil p

opul

atio

n/pl

ot

Low sanitation Moderate sanitation High sanitation

Figure 1. C. sordidus trap catch by sanitation level from February 2001 toFebruary 2002 at Kawanda Agricultural Research Institute, Kampala, Uganda

Figure 2. C. sordidus population estimates (weevils/plot) by markrecapture methods by sanitation level over sampling date in plotsmaintained at low, moderate and high sanitation levels at KawandaAgricultural Research Institute, Kampala, Uganda from July 2000 toFebruary 2002

Baseline

Chapter 7

128

����� ������������� ��2����������� ����� ����������������� �������������������� �� ��������

��������������� �������� ������������������ ��������������������������� ��� ����������� ���

����������� ��� �� �� ������������ @�� �� ��������� �����&� ��� ������� ����� � �� ������� ���

�������������� ���������"�!������������������#�

� ���������

���������������������������� �� �� ��������� ������� !/�M�(�(%#���� ���� ��������������� ����

������������ ���� � � ����� �"� ��� !2�� �� 6#�� 5���� � ���� ������ ������ ����� �"� ���� ���������

��������� �������� ��������� ������������������������������������������ ���������������

������"� ����������� ��������� ��������������������� ��������������5��� ���������������

�" ������ ���� �������� ��� ��������&����������� ����������� ���� ������ ��� ��&����������

� �������� ������ �� ��� ���� �����)������� ����� �����������&����������� ����������� ��� ���

������������������������"� ���<���� ����� �������������� ��&������������ ������������ ��

���� �� ������������ � ���� ������ ������������"� ���� ������ �������� "� ��������� �� ������

������� �������������� ��������� ������������������"� ��!�)�����������������������������)#�

Table 2. Damage by C. sordidus to banana during four crop cycles maintained atdifferent sanitation levels: Coefficient of corm infestation, peripheral corm damage,outer and inner corm cortex damage at Kawanda Agricultural Research Institute,Kampala, Uganda, 1999-2002.

����5��� ��

���������

��� �����"� �

'�� 6�� *�� ,��

E�� ��9�,�N�(�6? ��9�0�N�(�6? ��8�(�N�(�68 ��9�*�N�(�*9

�����������������������������!-# �������� ��9�?�N�(�6? ��8�(�N�(�6? ��8�*�N�(�68 ��9�8�N�(�*9

�� � ��9�%�N�(�6? ��9�%�N�(�6? ��9�8�N�(�6? ��8�*�N�(�*9

���/�������� ����� � E�� ',�,�N�'�,8 ���',�*�N�'�,8 '%�6�N�'�%8 '*�8�N�6�(8

�������� ��'?�*�N�'�%(O ���'?�8�N�'�%(O �'8�'�N�'�0(O '0�0�N�6�(8

�� � ',�*�N�'�%( �',�0�N�'�%( '%�*�N�'�%( ��6(�6�N�6�''O

���1��������� � E�� ��%�%�N�'�(9 �,�%�N�'�(9 �,�*�N�'�'% %�,�N�'�%6

�������� ���9�6�N�'�(8O ��9�0�N�'�(8O ��?�,�N�'�'0O �9�'�N�'�%6O

�� � ��%�%�N�'�(8 �%�*�N�'�(8 �,�9�N�'�(8 �9�?�N�'�%*O

���D��������� � E�� ��9�6�N�(�8, �?�,�N�(�8, �8�(�N�'�(( ��9�%�N�'�69

�������� ��8�,�N�(�8% �''�(�N�(�8%O �8�*�N�'�(( �''�0�N�'�69O

�� � ��8�(�N�(�80 �9�,�N�(�80 �9�?�N�(�80 ��9�,�N�'�*(

�������� ������ � E�� ��0�9�N�(�98 ��0�(�N�(�98 ��0�0�N�(�8% ?�(�N�'�6*

�������� ���9�9�N�(�8(O ���8�9�N�(�8(O ���9�,�N�(�80O ��8�9�N�'�6*O

� �� � ��?�6�N�(�8' ��0�9�N�(�8' ��0�?�N�(�8' ��9�%�N�'�6,O

O� �������� "�����������!/�L�(�(%#��"�5���������+������������� �����������������������

������������� ��������������"���������� ��

Effect of crop residue removal in isolated banana stands

129

(��� ���� ��������� ������������������)���

���� ������������ ��� ��������������������� �������� "�!��L�(�(%#��� ��������������������

�����������.����!2�� ��*#��D���������� �� �������������9'-�������������������������

'8-�������.������ ���� ����������������������� ��������������������������������������

�� ���������!/M(�(%#�

"���� ���������������������

�������� � �������� ��������� ��� ����� ���� ��� ����� ����� � ����� ���� ��������� ��� �������"

���������������������������������� �� ��� ������ � I�����"�6((6� !2�� ��,#������������� �

� �������� �� ���� �� "� ����� ������ ��� ����� ����� � ����� ���� � ��� ������� � ��� ��� �� ���

���������� ���� ������� � ��� ������� ��� �� �� ����������� ������������ ��� �� ���� ������

���������� �������������������������������������������� �����"�I�����"�6((6��2�������

�� ����������� ���������������"����������������� �������� �������������������������������

<��� ���������� ��� I�����"� 6((6�� ���� ������� ����� � �������� �� ���� 0,-� ����� ��� � ���

����������� ��� �� �� ����������� ��������� ��� ����� ��� ��� ����������� ��� ���� :���� ��������

�������� ����� �� "� �� �������� "� ���������� �������� ����� ����� ���� ������� ����� � ���

����� �I�����"�6((6������������������������� ����������������������������������������

����������������������� �������� "�!/�M�(�(%#����������������������������������2�����������

������������������������������������� �����������!���K�%��<&�� ���K�'�6(��/�M�(�(%#��2���

��� �����������������������������������������������������������������������������������

���������

2�� ��*������������������ ������������������J���.����"������������ ��� �����������

� ���� ���� �:��������1��������������� ���$ ����

���������� ��� ��������� �

E�� ����� *�8�N�(�**�

��.��� (�9�N�(�'6��

* ��� ,�?�N�(�*?�

�������� ����� *�'�N�(�*(�

��.��� (�8�N�(�60��

* ��� ,�(�N�(�,0�

�� � ����� *�(�N�(�,'�

��.��� (�?�N�(�',��

* ��� *�?�N�(�*8�

1������ ������������� ������"���������� ���������������� �������� "�!/M(�(%#������������"

����&�����������������&��������E�����H�����������

Chapter 7

130

"��������������

1�������� � ����������� �������� ���� ���������� ��� ����������� ������ � !����� ����������

�"������ ����� �����" ������� ����������#� .����� ��� �����.� ����������� ������ �� ��� ������

� ���� !/� L� (�(%#� !<� ���� *#�� ���� � ������ ��������� 5���������� ����� ����� ���������

�� ������"�����" ���������"������ ���������������������

%� ��������������

2����� ����� ��� �� ��������� !/� M� (�(%#� ������������ ��� ��������� ���� ��� ��������

�����������!������ �����������#������������������ ��������������� "������������� �����

����������� ����������� �� "�� / ���� ��� ��� ���� ����� ������� ��� ��������� ����� ����� �"� ��

/ ������� ���� �������������������������������� � ����������������� �������� "�����������"

����������� ��� ������ �����������������������"� ���!/�M�(�(%#�!2�� ��%#��1�����������������

�"� ��� � ����� ����� ��� ��� !��� ��� ���� ����#� ���� ���� ������ ��������� � ������ ��� �� �

����������������������!/�L�(�(%#�

2�� ��,��@������������� ������!O'(6#�����'((� � ������������ ����������������������)���������������6(&��*��� ���������� ���������� ����� ������������"��"������������ ��� �������� ������������&����� ������ ������������������������������� ���� ���� �:�������1��������������� ���$ ��������������

��� @�������1���� ����!D������'888#

@������������ ����� :���@�������1���)

5��������

����� �������"

��������� ��� �������� �

����������������������������������������������������������@��������6(((E�� & ���(�*�� ���(�(�� ���'�8�� (�8 ��0?8,�N�66?8�������� & ���(�(�� ���0�9�� ���(�(�� (�, ��?'*8�N�66?8�� � & '(�8� '(�6� ��%�(� (�% ��0'9'�N�66?8E�� P 6?�,� '8�(� ���(�%�� '�* ��,?6%�N�66?8�������� P ''�'� ���?�'�� ���(�(�� (�9 ��0989�N�66?8�� � P 6'�9� '%�?� ��*�6� (�? ��%*'%�N�66?8

������������������������������������������������������������ �6(('E�� & ���6�'�� ��9�(�� *�*� (�? '%8*9�N�'0'6�������� & ���6�*�� ��,�,�� �������*�(� (�' '%%,'�N�'0'6�� � & ���%�%�� ��,�6�� �������*�'� (�? '6(?*�N�'0'6E�� P '*�6� 60�,� '�9� (�* '6%?'�N�'0'6�������� P '9�%� 68�,� *�6� (�' ',%0%�N�'0'6�� � P '9�9� ���0�6�� 6�(� (�* '*'0,�N�'0'6

�������������������������������������������������������I�����"�6((6E�� & �*(�(�� ���6(�(�� �6�%�� '�( ',?,(�N�66?8�������� & �,%�(�� *?%�(� �6�(�� '�( '8%'%�N�66?8�� � & ��6(�(�� ���6(�(�� �'�(�� '�( '*60(�N�66?8E�� P 68%�(� 6*%�(� %�(� '�( 6'6',�N�66?8�������� P '*(�(� 68(�(� %�(� '�( '*'69�N�66?8�� � P 6((�(� ���9%�(�� ,�(� 6�( ',,,8�N�66?8

1�� �� ������ ������� ����� ���� �� � ������ ������ �� ����� �"� ���� ����� ������ ���� ����� �������� "�!/M(�(%#������������"��������@��������� ;��2����!�������������#������"����&�����������������&��������E�����H�����������!P�����#���������� �������"���������� ��������� ��������������������� ���������������������

Effect of crop residue removal in isolated banana stands

131

0

2

4

6

8

10

12

Histeridae Hydrophilidae Staphylinidae Dermaptera

Num

ber

of n

atur

al e

nem

ies/

trap

Very low Low Moderate High

2�� ��%���������������������"������������ ��� ������������� ��������������������������� ��������� ���� ���� �:��������1��������������� ���$ ����/�������� ���������

���

�����"� �

'�� 6�� *�� ,��

��� �� E�� 6,6�?�N�%�'*�= 60'�?�N�%�'*�� 608�0�N�%�'*�� 6?6�%�N�%�,9��

�������� 6*,�%�N�%�'*�= 6%?�*�N�%�'*�� 60,�%�N�%�'*�� 69,�6�N�%�86��

�� � 6*8�9�N�%�'*�= 6%?�9�N�%�'*�� 60(�9�N�%�'*�� 6%0�9�N�%�'*���

����� E�� ��*9�(�N�'�(8�= ��,6�,�N�'�(8�� ��,%�*�N�'�(8�� ��,0�9�N�'�'0��

�������� ��*0�*�N�'�(8�= ��,'�'�N�'�(8�� ��,,�*�N�'�(8�� ��,9�%�N�'�60��

�� � ��*?�%�N�'�(8�= ��,'�?�N�'�(8�� ��,*�8�N�'�(8�� ��,6�6�N�'�(8���

<�������� � ����� E�� ����0�?�N�(�(8 ����0�9�N�(�(8 ����0�9�N�(�'( ����0�0�N�(�'(�

�������� ����0�,�N�(�(8 ����0�0�N�(�(8 ����0�0�N�(�(8 ����0�?�N�(�'(�

�� � ����0�0�N�(�(8� ����0�0�N�(�(8� ����0�0�N�(�(8� ����0�'�N�(�(8���=

<��� ���������������������� ��� �� ����� �� ������"� ���� ����� ��������� ������� ���� ����� �������� "�!/M(�(%#������������"�����&�����������������&��������E�����H�����������<��� ����� ����������� ������ ��� ����� �� ����� �"� ���� ����� ���������� ������� ���� ����� �������� "�!/L(�(%#������������"�����&�����������������&��������E�����H�������������������� ��������� ��������������������� ���������������������

Figure 3. The number of natural enemies in banana plotsmaintained at various sanitation levels at KawandaAgricultural Research Institute, Kampala, Uganda

Chapter 7

132

+����

@�������������������������������������������������� ���������!/M(�(%#���������������

"�� ���2���������"�� ��������������� ���������� "����� ��������������������������������

����������� ��� � ���� ���� ����� �� �� ��������� !/L(�(%#� ������� ��� ���� ������� ��� �������

���������� ������� ����� ����� �"� ��� !2�� �� 0#��7�� ��� ������� ��� �������������� ����� �"� ��

=����� ��� ���� ��� ���� ������ ���� ������� ����� �"� ��� ����� �� �������� "� ����� ���� � ����

���������������� �������������������� ������������� ����� ���� ��������� ���������������

����������� !/�L�(�(%#��<��� �)��� ��� ��� ���� ������� ����� �"� ��� � ���������������� ��� �� �

����������� "�� ���� *,-� ����� ����� ������ ����������� ��� ��� ������������ ��� �� �������

�������������������������� ������� ����6(-� �������������������� ��������������� ������

���� ���������������������������������������������������������� ��� �������� "� ��������

������������������������ �������������������� ������������������������������������ ���

!/�L�(�(%#��7�� �� �������� ��� ���� �� ��������������.� ���"������������� �������������

�"� ������������� �������� "�����������"������������ ��� �!/�M�(�(%#�

2�� ��0��7�� ������� ���� �����"�������������������������� �������������������������� ������������ ���� ���� �:��������1��������������� ���$ ����

/��������

���������

��� � � �����"� � �

'�� 6�� *�� ,��

���@������������������ E�� ��8�8�N�'�,9 '6�(�N�'�,9 '6�0�N�'�,9 '%�?�N�'�8%

�� ���������� �������� �������� ��9�%�N�'�*9 ��8�,�N�'�*9 ''�%�N�'�*9 ',�(�N�'�8%

� �� � ��8�9�N�'�*9 ��8�9�N�'�*9 '(�'�N�'�*9 '6�(�N�'�8%

���=�������� ���!. # E�� ��%�8�N�(�,' ��9�'�N�(�,' ��9�8�N�(�,'� ��8�6�N�(�%%�

�������� ��%�*�N�(�*8 ��?�,�N�(�*8 ��8�(�N�(�*8� ��?�,�N�(�*8��

� �� � ��%�8�N�(�*8�= ��?�*�N�(�*8� ��?�,�N�(�*8�� ��0�'�N�(�%%�=�

������������������ E�� ��%�*�N�(�'0 ��0�(�N�(�'0 ��0�*�N�(�'0� ��0�%�N�(�6'�

�������� ��%�(�N�(�'% ��%�?�N�(�'0 ��0�6�N�(�'0� ��0�6�N�(�6'�

� �� � ��%�6�N�(�'% ��%�?�N�(�'% ��%�9�N�(�'%�� ��%�*�N�(�6'��

���/ ��������� �������� �� E�� ��,�,�N�'�%%�= ��?�9�N�'�*,= ��?�%�N�'�'(�= ''�(�N�'�8(�

�������� ��?�?�N�(�8% ��?�8�N�'�(' ��9�?�N�(�8% ''�(�N�'�8(

� �� � ��0�,�N�'�'( ��?�9�N�(�8% ��?�8�N�'�(6 ��8�%�N�'�*,

���/ ��������.�� E�� ��8�*�N�6�60 ��?�,�N�*�'8 �'0�0�N�6�60 ''�(�N�%�%*

�����"����������� �� �������� ��?�?�N�'�80 '(�(�N�6�60 �'*�6�N�6�?? '?�(�N�%�%*

� �� � ''�(�N�6�60 ��8�9�N�*�'8 �'*�6�N�6�?? '%�(�N�*�8'

1�� �� ����� ���� ����� ����������������� �� ����� �"� ���� ����� ��������� ������� ���� ���

�� �������� "�!/M(�(%#������������"�����&�����������������&��������E�����H�����������

1�� ������ ���� ����� ���������� ��� �� ����� ����������� ��� �� ������ �� ����� �"� ���� ����

���������� ���������������� �������� "�!/M(�(%#������������"�����&�����������������&�������

E�����H��������������������� ����������� ��������������������� ���������������������

Effect of crop residue removal in isolated banana stands

133

&������� �

$���������������

1�����������"������� ���������������������������������� ������ ������������������ ������

��� ������ ���������������������������� ���������������������������������� �������������

����� ���������������������������������������������������� ���������������������=�����

� ���������� �������� ����� ����� ��������� �������� �� ������ �� �������� ���� �� ������ �

�� ��� �������� !�� ����� '8*9A�������� '88?A��� �� ��� � ��� '888#�� 1�� �� �� ����� ����"�� ����

�������������%(-������� �� ������������ �� ����� !������������ ����������*#����� ����

��� ��������������������������0(-��������� ���������� �����������������������!2�����������

=����� ��'88*#������� ����������������������� ��������� "��������� ���������������"

����� ����� ���� ���� ������� ��� .� �� � � �� ���� ������ �"� ������������ ��� ���� ���������� 1�

���������� ��� ��� ������ �� ����� ���� ���� � ��������"� ����� ���������� ��������� � ��� ����

�������������� ����� �� �����!�� ������=� �����'88?#�

1�� ����� �������������������������������� ��������� �������������� "�����������"���������

2�������� ������������� ���� ��������������� ���������"��������� ������������������ �����

�������"������ ����������� ����� ����������������� ������������ ���� �������������"�!:���

������ ���� '80*A� 1��"������ '890#�� ����� ���.�� ��� ����� ������ ���� ���������� ���� �� ����

���� ��� ������������ �� ���� ��� �� ������ �������"� ���� ������������� ����� ������� � ���

��������������������������������������"�

$������������

����"���������������������� ��������������������� ����������������� ������ �����������

�� ���� ��� ���������� ������� �� ��� ��� ������� ������ �����&����� �������� !�������� ��� � ��

������� 0#�� ������"� ��� �)����������� ����� ���� �� ��� ������� � ���� ����������� ��

��������� ���� �� �� ����������� ��� �� ���� �� ���� ����� ��� ������ ����������� ��� ��

������������ ���������� ��� ���� ���� � ���� ��"� ����� ���� �� ���� �� ����� ��� ��������

��������������������� ��� ���� ��� ��� ������ ����� �� ���� ����� ������� � ��� ����� ��������

������"��� �� ���������� �������� ������ ������ ��� ����� � ����� ��� ������� ���� ��� �����.� ���

������� �� ���������������� ������ �� ��� �� ����� "� ��������"� � !5� ������� '89(A��� �� ��� � ��

'889��6((*#������� ����������������������������"����������������������&� ��� ������ �"��

���������� ����� ������ ���� "��� �������� ����������� ���������������� ������������"�����

����1��� ������ ����������������������������.���������� �.� "����������������������������

� ������������������������2������"��)� ������"������ ��������� �������������������������

��������� ����� �����.�� 2���� �� ����� ����� ��������� ��"�� ��� ������ ���� ��� �� ����� ����� ���

���������� ����� ���

2��� �)����� ��� ���� �� ���� � ��� ��� ������ ��� "�� ��� =������� ���������� ����� ��� ��

����������� ��� �� �� ����������� ���� *,-� ����� ������ ��� ��� ����� ������ ����� ��

�����������

Chapter 7

134

$������ ��� ���� ���������������������

D����������� ��� �� ����� �� ���� ��� ������� ������� ����� ��� ������ ��� ������� � � �����

2����� ��� �� ����� � �� ���� ����� ����� ��������� ���� ����� ���������� ��� ������� � ������ ����

������� �� �������� ����� "������������ ��������������������.������ ����������� ������� �

!�� ������=� �����'88?#�� 1�� ���� ��� �.� "� ��������� �������������������.���������������

���"� ������������� �� ��� ��� ����� ���������� ��� ��� ���� ������ � ���� ������� � !�� �� ��� � ��

6((*#3����� ���� ������������������������.�������������������� ��� �������������������

!5��.������ ���'88(A�2�� �� ������2�� �������'886#��1����������"������������������������

���������������������������������

������������������������������ ��������������� ������� ����������������� �������������

���� ������ ����������� ��������������������������������������� ����������"�� ��������� "

������� ������������������"�5���������������" ������������"������ �������������������

������ ����� ��������� ��� ��� ����������� ����� ��� �� �� ������������ 2����� ��� �����"

���������������� �� �������������������"�������� ������������ ���������!��������������

� ��� '886A� �� �� ��� � ��� 6((*#�� ��������� ������ �� �� ��� ������� � ����� � ���� ������� �"

������ ������� "����� ���������� �������������� �� ��������� ���E��������"� ������� ������

��������� ������������� ������� ����������������������������������������������"��������

�� ������ ����� ������� ��� ��� ��� ���"�� �����.� ��� "� ��� ��� ��� ���� ������� �����

!���������������� ���'886#��2���������������������� ����������� �� ������������������

���������

"���� ������������

@����������������������������������������������� �������������������������������������

����������� ��� �� �������� ���� ����� �������� �������� �� �������� ������� ��� ��� �������� �"

��������� ��� �������������!2�� ��,#��2����������������������������������� "��� ���� ��

��������� ����� ����� ��� ���� ���+��� ��� � �� !'88,#� ����� ���� ��� ������������� ����� ���"

��������� ��������� ���� �� ��� ���.���� ����� �������;� ��� ��� ����������� ��� ���������

���� ������ ��� ���2������������������� �������� ����� ���������� ������������������

����� ������ �� ����� ����� ���� ������ ����� � ��� ����� ���� ��� �� �������� � ������� ��

��������� ����� ��� ���� ���� ����� �� ������ ���+��� ��� � �� !'88*#� ������ ����� ��������&

������������������������������������ ���������� ������.��2��������������������������������

�"� �� ��� ��� �������� �"� ���� ��� ���������������� ��� ���� ����"�� ���������� ��� ��������

��������������������������������������� �������������� "�� ������������������� ��������

�)��������� �� �������������� �������� "����������������� �������������������������������

��� ���� ���+��� �)���������� 2��� ����������� ��� ���� ���� ��� ��"� ��� ���� ��� ���� ���������

������� � ��������������� � ����� ��� ��� �� �������������������������� �� ��� ��� 1����"

�������������)�����������������������������"������������������������ "���������������

���������2�������� ��� ������������ ����������������������������

� ������ �

2��� H�������� ����� ������ ���� ��� ��� �������� ��� ���� �� ���������� ����������� ��� � �

=���� ������������ ���������������"�����������������������������������������"��� �� ���������

Effect of crop residue removal in isolated banana stands

135

�� ��� ��������� ������ �� ���� �������� ��������� ���� ���� ������ � ��� ��������� �)�����

����� �� ����������������������� ������.��1�������)��������� �� �����������������������

������"��� ��������� "� ������ ��������� $� �.�� ���� ����� ��� ���� ��&�������� �)���������

��� �������������������������;���� ����������������� ������� ��������� �����������������������"

���H���. "��<��������������������������;���� ���������������� ����� ����������������������

� ����������������� ���������������������������� ��"�������������� ����� �"�� �������� �������

������ � �������� ��� ������ ���� ������� ���� ����� ��������� ���� ������"���� 1�� ��� ����

����� ����� � ������� � ����� ��� �� ��� ��� ������� �� ���� ��� ����� ��� ����� ��������

��������� "��1����"����������������������������������������������������������.��

Acknowledgements�����.��� �� ������:��.��� ���<������������������������������������ �������������� �

�� �� ������� ��������������"� ���� 1����������� � 1������������2������ �� ���� ����� !112�#�

��� ����.�/�� ���:� ���� ���� ��������������� ��� "���� ���� 1����� �������� ���� �������� � ��

������� �������

References��������������!'88?#�D�������������������������������� ���������.��"�����������������

!����������������� ��������#����4�������������� � �����������!��������#��$���� �

���������������.������$��������"������� ���$ ������'6(����

����������������� �����������"����"������!'888#�2���� ��������������������������.

�"����������������� �!� �������3����� �������#����4�������������� � ����=�����

!� �������#�������� �������!����,-.�0'&0,�

5� �������/��!'89(#�:����������;�������������;������������������� ����������������Q��

��� ���������� ����������� ������ �� ������� !� �������3� ���� �������#�� "���

#����!���$#����!�"���������#3�9*&86�

5��.��� ���� 2�.���"������ I��� =������ I�� ���� /���������� ����� !'88(#� / ���� ������ ���� ��

������ ���� � ��������&���"� ������������� ����� �� � � �������� �3� /��������� ���

��� ���������������������� ��%� �����&������� ����!��#/3�*(8&*''9�

�� ��� ��� ���� =� ����� ��1�� !'88?#� =������ ����� �� ����������� ������ �� ������

!� �������3���� �������#�� ������������� ��� ���.�� &���� ����&�������� ��� ��+�����

� �������������$ �������"&����� �������!��0�!'#3�'(*&'(9�

�� ��� ���� ���������� 4�=��� �� ������ ���� =� ������ <�� ���� ������� ��� !'888�#

��� ������� ������� ��� ���� �� � ���� ���.�� � ������� !� ��� ������ ����� ���&4�#

��������������$ ����������%�' ������(��)���� �����/.�,%&%8�

�� �������:�.������ ���@�5�2���������������4�=���@���"���/������@� �������!'888�#

:������ ��������� ��� ������� ����� � ��� � "�� ���� ������ �"������� ���� ����� ������

����� ��������� ��� 4���� �������� 1��� <������� 4����� �� ��� ���� ���������� 4�=�� ���

�.�����:���� !���#��/�������� ����������.���������������1/���� �� ���@� �������

������������6*&69�@��������'889�����*%&%(�

�� ��� ��� !'889#� =������ ����� � 4�� � "�� ����� ������� ���� ���������� ���� ���� �����

������ ������������������4������������1�3�:���������!��#�/�������� ���������2����

Chapter 7

136

1����������� ����.��������2������ �4����� � "��*(�D���&,�@����'88,��@�������

���,?&?'��11/4��������/������@�������

�� �������/����� I�4�� ��������������4�=�� !6((*#� 1��� ������/�������� ������ ���� ���

������������ ������������������ ��!������#�!� �������3���� �������#�!1��/����#�

�� ��� ���� ���+���� /�:��� ���������� 4�=��� 2�������������� ����� ���� ������+��� 1�@�

!'88,#� ����"�������� � ���� ���� ����� ���� �������� ����������� ���$ ������"&�����

����'����%� �����-3�*(8&*6'�

1��"���������!'890#�������������������������������������������������� ������������������

������ ��������!� �������3����� �������#���� ����1#��*?%&*?8�

�� ���������!6(((#����������������������������������������*�����+���,�����������

������ ��-�������.!����� ��!���������������2�������$��������"����D��� ��<���

�������������������89����

������������������������:���"����>������� ���������E��� ������� !'886#�/��������

��� ���� ������� ����� �� ������ ����� ��������� !������#� !� ��� ���� �������#� ��

�����������"���%� �����&"����� �������!��##13�%*(&%**�

������ �����!'8?9#�2���������������������������������� ������������������������� ��� ��

/�������0 ����6���1@=�@�����E������*,����

��1��"����=�5����� �������������+���1�@������ �������@� �����������=����.���5�/��!6(('#

4������� ��� � ���� ����������� ��� ��� &������ ������� ��������

����������������� ������������������0��������'�����213�*,6&*,9�

/������@����!'88*#�/�� ������"������ �������� ���������������������1�3������ ������=�

����� �!���#�=�� � ��� �����1��� ����������� ������ � ����=����������/ ������

/����� ����5��������� /�������� �� ��� �� :�������������������������� �� ��� %?&0?�

112�����������=�����

:����� E�� ������ ���� 4�� !'80*#�� 2��� �������"� ���������� �������������� ������ ��������

!� �������3����� �������#�"��� ���'���"����%03,'&,6�

:�.������ ���@�5�2���A��� �����������������:��!'889#�7�� �� ���� ���4�����������

�� � ���� ������� !� ��� ������ ���&4�� ����#� ������� �"� ���� ������� ����� �

����������������� ��������������1����������?�!##3�����%9'&%98�

�� 1���������� !'88?#� �� 1��������� 1����� �J2�2� $����;� ������ >������� 0�� <�����

4���������!''06���#����"��@��$�3���1���

�� ������ 2�� !'890#� ����"� ��� ������� ����� ���� ��� ���� �)� ��� :�.��� ���� ����.�

����������� �� ���� '8903� /�� ������"� ����� �������� ���� '(� ���� $ ����� �������"� ��

� ���� ��������������� ���� ���� �:���������������

����������2�:�4��!'8?9#�4�� � ��� ����������������������� ��E������

���+����/�:���=������� ��=�� �����.�����:���� !'88*#�:� �����������������������������

����� ��������������� ��������� ��������������� ���"������&������*����!�#-2.�%'?&

%6%�

���+���/�:������ �����������������4��������������+���1�@����!'88,#�=����������� ����

������������������������������������ � ������������"���������$ ����3���� ������"

���� ������������� ������������"��1�3�4������� ��������=�.������I���2��"��������

D �� �&E��� ������I�D���� ���!���#�1������!��& ������� ����������������'����

Effect of crop residue removal in isolated banana stands

137

���&��� &�� ����� ��� '� ���� "&����, 2������, 34536 % � 3778� !����� ��

$ ����3�������������������������"#������69%&698�

���+����/�:�������� ������!'880#�� ����������� �������������3���������H��������� ������

���� ��� ���� �����������������������������1��4����<�������I�/������"�����5��5�

��� ��!���#�/�������� ������������.������������<�������������:����������=������

����@��������� <�������� ���� � ���.�� ��� ��� �� E��������� �"����� 6&%�D������

'88%�!<������������� �����1@1=�/#������06&?9�

���+����/�:������5����� ���5��!'88?#�'�����!�&� ��!�������&����������������������

���������1@1=�/�2������� ������ �����'��1����������� �1�������������1����������

���=����������/ �������������� �����<�����������,?�

���+���/�:������������I������ ���<����������� ���4��!'889#��������������� ������� ��

������� ����������������������� �����4�������������� � �����������!� ������&

4�#��"&�����1����1����������1!'#3�'&?�

2����������@������=����� ��:�����!'88*#�5��� �������������"������������������� �������

������������ ������������������������ ������������������ ����������������1��:�

=����� ��:���.���������������"���!���#��@�������������������� � ��� ������� ���

�����������������,'&,?��1:D���� �������������� ���

2�� �� ��� 2��I�� ���� 2�� ������� I���� !'886#� "������� �� ����� ��� ������� � �� �� �� �"

���������&��+�����������1��������"����'����$���,3.�9*88&9,(6�

>� ����������� !'80(#�9�� ������� ���������� ���*��������� � ������ 1���������<�����&

4�����������1������ ��������� ���������/������?9����

�� ������:��!'8*9#����������������=��� ��=������� �����������=������/ �����������/�

%� �����&" �������������� ��&"!��� �� ���'������,������6'%&6'8�

139

��������

������� ������������ ������������

����������

General discussion and conclusions

141

��������

������� ������������ ������������

��������������� ���������������������� ����������� ��������������������

����������� ������ �� ������������� ������������������ ��� ����������� ���� ��������

��������� ��� �������� � ����������� ���� �� �������� ������ �� ���� ������ �����

�����!� �� ���� "����� #� �������� $�� ����� �"#�$!� ��� ���� "����

��������%� �&�����"��%!���� ������$'����������� �������&����������������

�������� ������� ��� ������ � ����(� )����� � ����� ������� ���� ������ ���� ��

������� �������������������������������*�+���������,-./!(������������������������

������� ��������� ����� �� ��������� ��� ����� ���� ������ ��������� ��� ����� ���

�� ����� �������� �����������0��������� ������������������������������ ��

����� ����� ��(� )����� � ����� ������� ������� ���� � ���� �������� ����

��������������������������������������� �����������������1��������� �

��������� ������� ��������� �� ����� � ��� �������� �2���� ��� �(�� /334!(� � ����

������������������������������� �������������������������� ����������

�������������� ���� ���������������������������������������������������

���� ������������������� �2����*�'�������/333!(�������������������������������������

����� ������� �� �� ������ �� ���������� �� �� �� ����� ������ ��������(� � �

���������� ���� �������� ����� ����� ����� ��������� ����� ��� ������� ����� ����(� ���

������������������������ �������5� ,!���������� ��������� ��� �� ������� � ����� �

������� ��� ����� ���� �� ������ ��� ������ ����������� ������ ���� ��� � ��������� ��� ����

����������������������������������/!�������������������������������6��������7�

������ ����������������� �1����� ���� � ����� ��� �������� ���0(� #���� ��� ����� ���0

��������������������������������������������� ������� ��������� ��������� ��

������� �������� ��� ��� ���� ���������������� ������������������ ���������� ���

��������������(

���������������������

������� ������� ��� �

���� �� ������� ��������� �1������� � 8 ��������� ����� ������ �$�0�� ,-93!(� ����� ��

��������&��� ��� � �� � ����� ��� �� ���� ��������� �2���� ��� �(�� ,---!(� ���� ��������

����� ��� ������� ������� ��� ������� ��������� �������� ������������� ����� ������

���0&��� � ��� �(�� ,--.!(� ������������������������� ���� ��������5� !� � ���

������ ����� �� ��������� �� �!� � ����� ������ ����� ��� ��������� ����� ������ �� ��

�������������������!(������������������������������������������������������������

���0� ���� � ����� ���� � �� �� �� ������ � ������ ��������� �� ���� ����

����(� �� � ������ �������� �������� ����� ��������� ��������� �� ���� �� ���(

Chapter 8

142

:��������������������������������������������������������������������� �����(

���������������������������������� �����������������(

��������������������������������� �������������� �

%��;���������������������� ��������������������������������������������������

���������������(�:�������������������������������������������������������0<

8����� ����� ����� ��������� ���������� ��� ��� �������� ����������� ��� ��� � �

���������������� ���������������������1���������������������������������� ��

���1���&������������������(������������������ �� ���� ����������������������

��������� ����������������������������������������������������������

���� ���������� ������ �� ��������� ��� ����� ��������� �������� /�*� 4!(� �� ���

���������� ����� �� ������ �� ����� ����� �������� ��� �� ������ �������� /!� ��(�(

��������,-=3!(������������������������������������������������������������(�����������

���43������������������������������������������ �������������� ��0����������������

������ ��������� ����� ������ ����� ���� ����� *� :������� ,->4!� �� ������ ������� ������ �

���������������(�������>�����&������(��/334!���������������������������������

������������ ���� ����������������������������������������������������������������� �(

���������������������������������������������������������������������������������

43� ���� ����� ������� ��(�(� ����� ��� �(�� ,---!�� ����� �� �������� ���� �� ��� � �� �

��������� �� ���� �� ,/3����(�%��� �������� ������� ���� ����������� ������� � ��0� ����

���������0�� ����� ������� �������� 4!(� +���� �� ������ ���������� ����� �� �����

��������(� ���� �������� �� �������� �� ����������� �� ������ ������ ���� ��� �� ��� ��

��������� ��� �������� ���� ��������� �� ����� ��� ����� ����� ������� ��� ������� ���

���������������������� ������������������������������ �����(

����� ��������� �������������������� ������� ����� ��������� ���������� ���0� �������

4!(���������7����������? �������������������1������� �������������������� �

��� �� ��������� ������!� ��� ���� � ������� ��� �������� �� ��� ��������(� @���

��������� ����� �� ������� �� ����� ���������� ����� �(�(� ������ � ����� ��� ����

���������������������������������������������������� ���������� ������������

����������1���(�2����*�# ��� �,--9!���������� �������������������������

����������������������������������������������� ��������������������������������

���(� ���� �1�� ;������� ��� ���������������� ������������� �� ������ ��������� �����

������������������ �(

������������ �������������������� �

:�� ��������� ������ ����� ��� ������ ��� �������� ��� �� ������ �� �� ����� ��������� ��

��������� �����������A!(������������������������������� �����������������������

�� ��� ���� ����������� �� ���� ������� ��� �� ������ �(� '���� �������� ��������� �� �����

��������� ��(�(�'��;����*� ������ ,-.>!(� ���� ������ ����� ��������� ��� ��������� ����

������������ ������������������������;��������(

General discussion and conclusions

143

���������������������

�������������������������� ��������������������������

���������������������������������������������������������������������

���������� ������� ��������������������������>�*�9!(�:�����������������������

����� ������� �� ������� ���������� ������� �� ��� �� ����� ���������(� �����

�������� ��� ���������� �� � ����� ���� ������� � ������� ����� ��������� �� ��������

������������������������(�@��������������������������� ���������������������

���� ���� ���� ���� �� ������� ��� ������� �� ���������� ��� �������� ����������� ,-.>!(

)�������� ���� �������� ����� ���� ��� ���������� ���� ����� ������� �������� �

��������������������� �� ��������>!(����� ������������������������ �������

������������� ������������������������������������������������������������

���� ��� ��� �������� �� ����� ���������� ����� 2���� ��� �(�� /334!�� ���������� �

��������(� ����� ������� ���� ��������� �� ��������� ����� ����������� �� ���

������������������ ���������������������������������������>!(

�� ���� � ���� ������� ������� ���������� ���������� �� ��� ����� ������� ��������

������ ��������������������>!(�)�������� �� ����������������������������

������ ���������� ��������� �� �� ���� ������(��� ������ �� �������� �������� ��� ������

���������� ��������� ����� ����������� �� ����� �� �������� ��������� ����������*

:�������,->4!(

��� �������������������� ����������������������������������� ����������

���������������9!(�����������������������������������1������������������������

����������!��������������� ���������������� ������������������������������

������� ��� �������� ������� ���������� �� �� �(� ������ ���� �� ������� ��

�������� ���� ����������� ���� ����������� ��� ����� ��������� ��(�(� ����� ������!� �������

���� ��������� ������� ���� ����� �������� �� �������������1���� � ���� ��

����� ��� �������� ���0� �2������� �(�� ,--4!(����� ��������������� ����� ����� �����

������������������;����������������������������������������������� ���������

�� �(

%��� � ���� �� � ������ ������ ��������� ��������� ����� ���� ���������� ���� ��

������ �(�������������������� ��������������������������� ����������������

�����������������������������������������������(����������������������������

�� �� �� ����� ������� �� ������ ������ ����� ��������� ����� ���������(� �� ? ���

������ �� ���� ������� ��� �� ������ �� �� ����� ������ ������� ���� ���� �� ������� ����

���������������������������������������������������� �����0&��� ���

�(��,--.!(����������� ��� ������������ ���� ���� ���������������������������������������

������������������� ������������������������ ���������� ����(

Chapter 8

144

���������������������������������������

��� ���� �� �� � ��� ���� � ������ ������ �������� ����� ����� �� � �������� ��

������ ��� ���� ������� �� ������� ���������� �� ������ �� �� �������� 9!(� )�������

��������� ���� �������� �������� �������������������������� ������ �� �������(�:�

���������� ������ ���� ���� ������� ��� ����� ������� �� ������� �������(� )����

� ����� �� � ����� ������� ����� �� ���� ������� ������ �� ����� �������� �� ���

���������(�@����1��������������������������������������������������� �� ���

��������(������������������ �������� ���������������������������������������

���� ������������ ��������0������ ����������(�)�������� ������������������

������ ��������������������������������� ��������������������(�(�����B�������(�

,---!(

����������������������������������� �������

�������������������������� ������ �� ������������ ����������������� �����������

������������� �� ���������� �8����������� ,--4!(� ������ ��� ��������� ������������

�����������������������������������������������������������(������

����������������� ����������������������������������������������������������������(

�������� ������ ���������� ������������� ��� ��������� ��������(� ������� ������

���� ������� ������� ��������� ����� ������� ��� �� ������ �� �� ������ �8���������

,--4��8����������*������������� ,--4C�8���������� ��� �(�� ,--/�����&�� ��� �(�

,---!(� � ��� � ������ ���������� �� ������� �� ��������� �������� ����� ���������� �

������ �����������������!�����������5�����������!�������������� ������������@��(!

����������5�)�����������!(� ������ �� � ������������ ���������� ��������� � �� �

����(����������� ���������������������� ����������������������������������

����� ������(� :��� ������ �������� ����� ��� ��� ���� ������ ��� ��� ���� ��� ������� �������

�������������������������������������������������������������� ��������

�������������������������1���&� ��������������������������������������������

���� ���������������������������������������������������(

���������������������������� �������������������������

���� ������� �������� ���� ���� ������� �� ������ �� ������� �������� �������� ����� ���

�������� ���� � �������� ��������� �� ��������� ��� ��������(� ���� ���� ��� ����

������� ���� �� ������ �� ������� ��� ���� ������� ����������� ���� ����� �� ��� ��

����������(������������������������������������������������$'��������������

������������������������������������������������������������� ��������� �(

����������������������

@��� �������� ������� ����� ������ ��� ��� ��� �������� ��� ����� ����� ���� ���� � ������

�$������*������������,-.>!(�:����� ��������0�������������������������������� (�%�����

���� ���0���� ��� ������ ��������� ���� ���������� ������� ��� �0�� ��� ������ � �� �

��������������0��������������������� ���������������������2��������(��,--.!(

������������������������������ ��� ������� ������(�)�������� ����������������

General discussion and conclusions

145

��� ������� ����� ��������� ��� ���� ����� ����� �� ������ � ������(� ����� ��� ���� �����

����������������������������������������������������� �����������������(

��������������

@�������������������������� ��������������������������������������������������

��������������������������������������������������43������������������������

4!(������������������������������� ����� ������������������������������������� �����

��(� �� ����� ���� � �� �� ��������� ����� ��� 0������ ������� ��� ��� ���� ��� �������� ��

�����(�:����������� �������������������������,/3����(������������������������

���������� ����� �������� ���������� ����� ��������������� ����������� ��� ���������� �

������������������������������������������� �����(

@����� ��������� ��� � �� ���� ������ ��� � �� �� ���� ����� ��� ����� � �� ��� ���

�����������(������������ ����������� ������ �������� ����������� ������� �������� ��

��������(��������������� ����� ������� ����� ����������������� ����� ������ ������

���� ������������ �� ���� ���� ��� ������ ������ ����� ����� ����� ����� ��� �������� �

���������(�@������������������� �������������������������������������� ����(��

�����������������������������������������������������������������������������

�����2����*�8������/333!(�%�������������������������������� ������������������

����������������������� �������� ������������������� �����������������������=!(

����������������������������������������������������������� �������������(�%����

������ ���� ��� ����� �� ����������� �� ����������� ������� �� ���� ���� ����(� ����

�� ������ ���� �� ���� ������� �������� ������� ���� ���� ����(� ����������� ��� ��� ��� ��

������ ���� �������� ������ � �� ������� ���� � ���� ��������� ��� � ���� ������7

��������������������������������������(

! ���������������������������������

'�������������� ���������� ���������������������������������� ����(�@��

����������������� ����������������������������������������� ����������� �����

�������� ������������������������������ ���� �������������������*�+��������

,-./!(� ����� �������� ���� ���� ��������� �� ���������� �� ��� � ���� �����

�'������� ��� �(�� /33,!(� ���� �������� ��� ���������� � ��� �������� ���������� ���� ��

������������������������������� ����������� ����� ���������������� �2��������(�

/334!(�:����������������������������������� (

)����������� ���� ������ ���� �������� ��� ����� ������� ��������� ��������� ��������

���� ����������>!(���������������������������� �������������������������

��� ��� �� ����������� ������ �� ������ �� ��������� �� �� �(� ����� ��������� ��

�1������� ��� ������������ ���� ��� ������������������������������(�)�����������

���������0�����������������(�'��������������������������������������������������

��������������� ������������������� �������(

Chapter 8

146

��������

����� �������������������������������������� �������������������������$�����

,--4!(��������������������������������������������������� � ������������������

��� ���� ������� ��������� ������ ������������� ��� ���� ��������� ���2���� ��� �(

�/334!(���������������� ������������������������������������������������������

��������������0�������������������������������������������������������������������

����� ������ ���� �� 0�����(� ��? ��� ������ ���� ���� �������� ��� ��������� ���������

������������� ��������������2��������(��/33/!(�)�������������������� ���� ������

0���� ��� ����� ��� ����������� ��������� ����� ��������� �������� ��� ��� � ��� ��(� @��

������� 0�������� �� ���������� �� ��� ��������� ��� �� ��� ���� ������� �

��������� ������ ���� ����� ���� ������� ���� ���&�� ��� �(�� /33/!(� �� ���� ��������� ����

��������� ��� ����� ��� 43� ���� ����� ������� ����� ����� ��������� ��� ������ ���

��������/!(���������������� �������������1����������������������������������������

������� � ����� � ���������� ���� ����� ��� ����� �� ��������� ����� ���������(

����������������������������������������� �����������������������������������

����������������������(

�����������������

?��� ��� �������� ��������� �� � ������� ����� �� ���� ���� �� ������ � ������ ��� �������

��������� �� ���� �����(� ����� ��� ������� ��������� ��� ��������� �� � ���� �1����

������������������������� ������������������������ ������������� ���

����������)� �������������������8� �����/333!(�%�����������������

������������������������������ �������������������������������������������

6��� &7��������������������������������� ����������������;�������������������

��������� ���0� �������� 4!(�%��� ��������� �������� �� ����������� ����������

���� ��� ����� ����������� ������ ���� �����(� :�� ��� ��� ���� ��� ���� ���������

������������� �� ���� �������� ������ ��� �������� ������� ��� ���� �������� ��

���������������������������������������� ����������������(

"����������������

#���� ����������� ������������������������ ������ ��������� ����"� ������

!�����#� �� ���� � �������� �� ���� ��������� ������ �� �� ���� ������ �"0� � ��� �(�

,--A��,---!(�)�������������������� ��������� �������� ���������������� ���������

���� � ���������� ������ ��������� �������� ���������� ����� �� ���� ��������� ��

��������� ����� ���� ������� ���� ���� �� ���� ��� 0�������� �� ���������

�2��������(��/334!(��������������������������������������������7��������������������4!�

�� ������ �� ���������������� �������������� ���� ��������(� ������������������ ��� �1�����

���������������������� ��� ���������������������������������������������������

�������������������������������������(���������������������������������������

����������������(���������������������������������������� ��������������������������

������������������������������� ����������������������� ������ �� ���������� ���

����� ������������ ���� ��������(� ������������� ����������������������� ���������

�������������������������������������������������(

General discussion and conclusions

147

��������������

�������������������������� ��������������������������������������������������

����������� �2���� ��� �(�� ,--4C� ,---!(�)����������� ���� ����� ������� ���� �����

������������������������������������(������������������ ���������������������������

������ �������� ��������� �������� ��� �(�� ,--,� ��2���� ��� �(�� ,---!(� #������ ��

���������� ��������� �� ���� ������� ��� ��������� ��� ���� ���������� ������ ������ ��

�������������������(

� ������������������������������������������������

���� ����� ��� ����� ������� �� � ������� ����� �� ������ ������ �� ��� ���� ������

�������������(�@���������������������������� ���������������������������������

�� ���������� ����������������������������������(��,--/!(������������������������ �

����� ��������������� ��0���������� ������� ��� ����� ������� �"��*�8��0�� ,-9=C

2��������(��,--9!(��������������������� �������������������������������������

������ ���� ������� ��( (� D����� ,->.!(� �� ���� ������� ��� ���� ��� �������� ���� ����

������������� ��� ����� ������C� ������� ���� ��� ������� � ����� ������ �� ���� ������(

)���������������������� �� �����������������������>���D����,---�����������������

��� ���� ������� ��"�� ��� ��������� �� �� ������� ������(� #�� ���������� /33,�� ����

������ �� ��� ����� ��� /=E(� � +�0������� ���� ������ �� ��� ������� ������� � ���

���������,---���������������/3E(�'����������������������������� �������������

���������������(������������������������������������������������������������

����������� ����������(

�����������

������ ������������������������������������� ���������� �����������������

������������������������������������� ���������������� �(�@�����������������

������ ���� �� ������ ��� ����� ��������� ��� �� ������ �(� ������ � �� ����

��������� �� ������ � ����� ��� ���� ���������� ������ �� ���������� �� �� �(� ����

������������ �����0���� ��������� ������������ ����������� ������������� �

��������� �������� �������(��� ������ �� ������������������������ ������ ����������� �

������������������������������������������������0������������������������

��������������������������(���������������������������������������������������

������ ���� ��� ���� ����� ������� �� ���� ������ ��� ������� ���� ������� �

������������� �������� ������� ���������� �� �� ��� ������� � ���� �� ������� �

������ ����(�)�������� ���������������������������������� ����&��� ��� ������������ ��

�������������������������(�D�� � �������������������������� ������������������

9!�� ��������� ������������� �������������� ����� ������������1���������

����� ��� �����������0(�@������������������������������� ������������ �������

�������������� �����������������������������������(������������������� ����

������� ����� �� ���� �� ������ ��� ����� ������� ��� ���0� ������� �� ��������� ����

����� ����������������������������������������(

Chapter 8

148

����� ��������������������������������������������������������������(���������

�������������������������������������������������������������������(���������������

��� ������������ ���� ��������������������������� �� ����� ������ �������������������

��0������������ ����������������(������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������(�������5�������������

������������ �������� �� ��������� � � ��������� ����� ������� ������ ��� ���� ����

������(�#�������������������������������������������������������� ���������������

����������������������������������� ������� ���������������������(

������������������������������������������������������������������������������

��������������������(

����������

�������('(8(��2������(�(���8�������(��,---!����� ���������������������0

��������������������������������� ������������5�����������!������

������)� ����#��! ������(!�$��������������������5�>, >A(

��������� '(8(� �� +��������� F(8(� �,-./!� G� ������ � ����� �� ����� ���

��������� ������������(������$���������,5�A3= A43(

��������$(D(�������������"(+(���+��0����('(��,--,!(�%� �����������������������

��������� �� ���� � ����� �� ���� �� ������� ������� ����������� ������ �

�2����!�����������5������������!�����������(������$���������,35�/,= //,(

�������� D(� �,-=3!(� ���������������� ������H��������������������� ������ ��2����(

%����� � �� $� ��� � ��� �� ������� &(� ������ �����;��� �(� �������� �I�������

�����;�������������$���(�//=��(

2������(�(��D�� ����($(���8�������(#(��/334!���� �����$����' ��������� ���

�������������������������� ���2����!�����������5������������!�����$����!(

2������(�(��%0������()(� ��"�0�����(� �/33/!����������������������� ����� ���

�������������� ���� ��������������������� ������ �� �2����!�� ��? ��

" ���������������������������-/5�4= AA(

2������(�(���'��������(��/333!������������������������������� �(�! ��$����@��

������A(

2����� �(�(�� # ���� '(�(� �� ����� ��� �(� �,---!� #� ������� ������������ ������ �!

����������5�����������!���������������������������������'�0����������

? �(����������������������/!5�,.- ,->(

2������(�(��"� ����2(���������(�������B����$(�(��,--.!�)��������������������������

��� �� �������� ����������� ������ �� �2����!� ����������5� �����������!� �

? �(��������������������5�/=4 />4(

2������(�(��%0������()(������� ����(��,--9!�#���������������������������

������� �� �� ��"�� ��� ��'���� ����������� ? �(� �(� �(� ������� D(�(

����� �� '(:(� % � +�� �� ����(!� ������ ����� ������� $������� �(

General discussion and conclusions

149

$������� ,4 ,9� D���� ,--9(� '0������ ?���������� 8����� ? �(� ��(� ,/39

,/,-(

2����� �(�(� �� # ���� '(�(� �,--9!� #� �������� ����������� ������ �� 2����

����������5������������!�� ����������������0� ������ ��� ���B���

����������? �(�����������������������,!5�,34 ,3.(

2����� �(�(�� % � +�� ��� '(:(�� ��������������� :(�� 8��B�� �(�� �� "0� �� �(

�,--4!(�@����������������������������������� ��? �5��������� �����

����� ����� ������(�$ ���4 /A(� �5�2������(�(�*�2��������#(� ����(!��#���� ���

�� ��� ����� ������� ��� )� ���� #� �� $���� $����� �� F������(

'�����������������������������!����(���������(

����������8(��,-.>!���������������������������������������������������������������

������ ��2���(�����������5������������!(�$� ����� ��49= 49-(

D�����'(�(��,-.>!�$������������������������������������������� �(

(� ������������� �� ���)��������������������������!�,. 44(

8� ����� �(� �/333!� )��� ���� ���������� �� ��������� ��������� ��� �

�������� ����������� ������ �� �2����!� �� ? �� ! ��� �������(� '(��(������(

?������������%� ��@����������#����������������������(�-.��(

8����������� �('(� �,--4!� � � ��������� ��� ���� �� �������� ����������� ������ �

�2���!� ����������5� �����������!� �� :������ 8��(� (� ���� �� ������

���������� �5�4=/ 4=9(

8����������� �('(� �� )�� ������ )(� �,--4!� ����������� � ���������� �@��(!

����������5�)�����������!5��������������������������(�"���������)�������

����������"5�,A, ,A9(

8������������('(���������������8(G(��'�����2(���+��� ��'(�(� �,--/!�$�������

��� ������������������������� ������ �� �2���!� ����������5������������!� �

�������8��(�(� ����������������������� �5�=43 =44(

"0� �� �('(�� '������ F(� #��� ��� $(� �� 2����� �(�� �,---!� ������ ������ �

��������� ������������������(� �5�@�������(�(��2������(�(��8�������(#(

�� ��0���� �(�(� ����!(� $������� �� ��� � ���0����� �� �� �$'� ����� �

"���������� ������������ /4 /.�"�������� ,--.(� ��(� 94 .=(� �"�#�$(�'����������

@���(

"0� ���('(��% � +�� ���'(:���������#(2(���% � �� D(� �,--A!� $������

���"� ������������������������������������������? �(�������������)����

(� ���������(� 5���(�433 43/(

"��� )(:(� �� 8��0�� D(:(� �,-9=!� ������ � �� ����� ������� ������ ����

�������������������(�����������5�,99 ,9-(

$�0���(�(��,-93!�%�� ���0 ��������(��������*�� ������� #�5�=-/ =-9(

$������"(���,--4!�����������������(��������������� ��������� (��5��(�(�2�����

#(� � 2������� ����!�� '�������� �� ������ ������������ !���� ��� "��������� ���

%������������������������"�����'��������������������(���������,/ ,A�"��(

,--4(

������ +(� ��:������� �(� �,->4!(� ���� ��������� ��������� �������������� ������ ��2����

����������5������������!���������)������(�=>5A, A/(

Chapter 8

150

��0&��� ��"(F(�('(��2������(�(���2������(�(��,--.!(�J���������������������

�� ���� �� �! ��� ���(�� ��� ��� ����!� ������ ��� ���� �� �������

����������������� ��2����(������$���������,9��9!5�=., =.-(

����B����$(�(��8B������(� ���� ��@(� �,---!(��������������� �����

���������������������������������������� ������%�����������(� ����

��'��!������������,!5�A, A-(

��&���:(��F��0���'(�� ��)�����(�� ��+��� D(�(� ��2����� �(�(� �/334!�F�������

������������������ �� �����������������������������������������������

������ ������������������������������������������������������������ ��������

�� ������������(�������������&���������������������,3>5�,>- ,9=(

��&���:(��F��0���'(����)�����(����2������(�(��/33/!�?������������������������

� ����� ����� ������� ��������� ��� ���� �� �������� ����������� ������ �

�2����!�����������5������������!(�%����)�����������������������//���!5�/A,

/>,(

��&���:(��8�������(�������������������:(��,---!�$���������������������

����� ������� �������������� ������������������������ ������ ��2����� �

? �(�%���� ���.��,!5�/. /-(

�����������"(��$�������F(����������2(��,--/!���������������5�������������

�������+ ��� ������ ���,��(� #� �������� ���������(� "��� ������ :���

� ���������(�/.���(

151

����������� �

����������

Summary

153

�������

������� ������ �������� � ������������ ��� ��������������������������� ���������

�������������� ������������ ������ ��� ��� ���� ���������� ��� ����� �����!��� �������

���� ���������� ����� ������ ���� � ����� �� ������� �������� ���� ����� ���������� ��� ���

����������������������� �!�"���������������������������������������������

���� ����� ������� ��������������� ����������� ���� �������� �� ���� ���������� ���������� �

�����#����������������������������!�$�������������������������������������

�������������������� ������������� � ������ ��� �����%� ���� �!���������� � ����

��� ���������� ���� ��������������� ����������������� ���&������� �����������

���������������������������������� ��������������������� ����������������!

"������'��������������� ���� ������������������(��� �����)���� ������������

*�������$����������� ������������������� �������������� ����������� ������� ���

���������� �����������!�$������������'������������ ��������� ��� ����������������

����� �� ��� ���� �� ��� ������������ ������� � ������� ����� +,�����-� ������� ���

���#���!� "��� ������� � ./0� �� ���� ����� ��������� ���� ������ 120�� �� � /0� ���

��#���� ����!�3���������� ����������������������������������� ����!�$�����

���� ��'������������������������������������� ������������� �������������

���������� ����������������������������� ������������������������� �����!�"��

���� ��� ���������� �� � ����� ����� ���� ������ �� � ����� ������� �'����� �� ����

��� ��������������������!�4��� ����������������������������������������������

�����'�������!�&�������������������������� � ���� �������������������������

�������� ������!�&����������������������������������������������������������

��������� ����� �����!�5��������������������������������� ����!

$�� ������ ��� ��� ���� ���� ������� �� �#������� �� � �#���� ������� �� ���� � ��

(��� ����������������������������������� �����������������������������������

���������� �� ���� �� ������ �� �� ��� ��� ���� �� � ������ ������!� 5��������� ��

���������� ���� ������� � �� �������� ��� � ���� ���� �� � ������� ��� ���� ��

������������������!�6������ ��������������� ��������������� ����������� ��������

����������������!�$������������'���������������������� ������ �������� ����782

������������������������2#12� �������#������!�9��������������������� ������������

�����!� $�� ���� ���� � �'��������� ��������� ������� �� ���� ���� ��� ���� ���� ��

��������������������� �������!�5���������������������������#����#� ���� �������

��� ������ ������ ����� ����� �� ��#����#� � ��� ����� ������ ���� ������ �� ������ �

�����#����#� � ��� ���� ���� ����� ������ ������ ����� �� ��#����#� � ��� ���!� &��

������ �� ������ � � ��� ����� ��� ���� ����� �� ������� �� � ���� ���� ��� ���!� &��

��������� ����������� ������ ��������7.#����#� ���� ����������������������

��������������#����#� ���� ���!�$��������� ��'��������������%����� ����������� ���

����� ���������� �������� �/20� ���� �������� ��� ��� ����� ����� ����� ��� ��� ���������

�����!�&����������� ��������������� �������/20��������������������������

���� �����!����������������������������� ��������������������������������!�&��

Summary

154

������ �� ������ ��� ��� ��� ��� ��� ���������� ���� ��'� ������ ������ ����� ��� ����

���������������!� �*��� ����������� ������������������������ �/20������� ����������� ��

����� ������� ����� ������������!�&������������������ ����� �������� ����������������

��������������������������� ������������� ��������������������������������������!

&���:������������������������ ����������������������������������� ���!�9���� ����

������� ������ �� ������������ �� ������ �� ������� �������� �� � ������ ���������� �

�������� ��� � ������� ��� ���� ��� )���� �� ��� (��� �� ������� ��!� 9���� ��� ������

����� ����� 8;#��� � � ����� ���� ��� ������� �� ��� �������� ��� � ������������ ������

��������+)������-���������������#���������������������..0����������.<0���

� �������� ��.;0����� ���� �/=0��������� ���� ���!�&������������������������

����������8;#���� ��������������������������������������� ������� �����

���� ����� �������� +)������-� ��� ������� ������ �������!� &��� ������ �� ��������

�� ��� ��������� �� � ���� ����# ��� ��������������� � ����� ����� !�&����������

����������� ��� �����;=� ��������������������780����� ���������720������ ��

���������� �<0�������� �������>������/7� �����������780���������=0���� ����

/0� �� ���� � � ���!� ������ ���������� ����� �� � ����� ���� �� � ���� ��������

������� �������������� ������� ������!��"����� ������� � ������������ �����������

���� ���� �������� ���� ������� ����� �����!� &����� ������� ������ ����� ����� ��� ���� ���

������������������������ ������� ���� ���!

5���������������������������������������������� �� �����������������������������

����� ���� ����� ������!� &��� ������� �� ����� �������� ���� ������ �� ��������� ������� ���

����������� � ��� 6�� ����� )���� �� ����������� *������� $��������� �)�*$�� �� � ��� ���

,������� ������� �� ����#������� (��� �� ������� ��!� $�� ���� ����� �'�������� ��

������� ���������� ������� ������������ ����������������������������� �� � ��� ���!

5���������������� ������ ������������������������7���<� �������������������

��� ������ � ��������!� � $�� ���� ���� ��'�������� �� ���� ��� �����%� ���� ��� ���

������ � <20� �� ���� ����� �� � ���� ������ 120!� &��� ���� /#72� ��� ����� ���� ����

������ �8<0��� ���������� ��������2#/������������������120���� ���������/#72���

��������������2!10!�&������������������;10��������� �2#/�����������������!�&��

������������������������ ������������������������������� � ������� ���������� � �

������� ��� )���� �� ���� )������� �� � ,������� ��� ���� ��������� �� ���� �����!

"������� ������� �� ��� � ������ ����� �� � �� ������� �� ��������!� "������ ���#

���������������������� ��� ������������������������������������������������� �

�����!

����� ����������������� �������� ��� ��� ����� ������ � � ����� ���#������� ���

�� � ���� ������ ��� ���� � �� � ���� ������� ���������� �� � �����!� ��� �#���

��� ���� ������������� ��� �������������� ������ ������������ �� � ��� ���������

�� ���� � ��� ���� ,������� ������� �� ����#������� (��� �� ������� ��!� 3����

������� � ���������� ������� ����� ���� ��� �� ��� ����� � ��� ���� � ����� �� � ����!� 6��

�������������� �������������������� �������������� �����������������������

Summary

155

����� ������������!� $������� ������������� ������ ��� ������������������������ � ���

� ���� ������� ��������� ������� ��� /8�222� �� 71�222� ��#7�� ���� � ��� ������ ��

;70������������������������ ���������������720��� �����������������710�����������

�� � ������� � ���� � ��� ����� <20!� &���� ���� �� ����� ����������� ���������� ������ �

��������� ������� �� � ������ �����!� 6�������� ��� �� ��� �� �� ����� ���������� �����

�������������� � ��� � ��� �����!� &���� ��� �� ���� �������� � ���� ����� ��������� �

��������������������������������� ��������������� �� ������ ��������������!

&����#������� ��������������� ������������������� ���������������������������

����!�6������� ���� ��������� ��'�����������)���� ���������������������

��������� �!� 9�� �������� � ���� ������� �� ��� ��� ��� ������ �� ������� ���������

������� ������� ����� �� �� � ���� � ������� ������ ���� ����� ��� ������ � ����

����������� �!������� �����������������������������������������������������

�������� ����!� 9�� ������� � ������ � ������� ����� ����� /#72� �������� �� � �� �����'� �

1�222� ����� ��� ��� �����!� ��� ���������� ����� �� ��� ��� ���� � ���� ����� �� ���

� ������� �������������������������!�?���������������������� ��� ����������������

�� ;20�� �� � ������� ��������� ��� ��� �� ;10!� ?������ ������� ������� ������� � �

���� ���� ������� �������� ��� �� 1;0� ���� � � �����!� "�� ���������� ����� � �� � ���

����� �� ���������� ���� ��� �����!� 4����� ����� ���� ��� ������� � ������ ���� ����

�������������������� ��� ����720��� �����������.0����������� ����������������

����� � �� ������� ��� ��� ���������� ���� �!� 4����� ����� �� � ������� ������� � ����� ��

�����!�"��������������������� ���������� ����������#�� �� �������������

������� �������� ����� � �� �������� ���� ��� ���� �������� ���� ��� � � ��� ������� ����

�����������������������!� $������������������ ����������� ������������������

�������������� �������������'�������������������������� ��������������!

������������������������������ ����������������� ��������������������!�&��

���������������������������$4@����������������������������������� ������� !

"�������������������������������������A� ���������B

• ���������������� ������� �������� ����������������������������

�������������������� �!

• "�������������������� ������ ����� ����������� ������ ������������� �

������������ ���� �����!

• "������������������������������������� �������������������������� �����

���������������������������� ������ ����!

• ����������������� ��������������������������������������������������� ������ ���

����� ������ ���� � �� ����� �� ����� ������� ���� �� ������ ��� �� �� � ���

����������������!

• &�������������������������������������������������������� ����������������#

������ ������ ��� �� ��� �� ���� � ��� � ���� ���� � �� � ������������� � ���

������������������� � ������������������������������ �!

Summary

156

• 3���� ��������� �� ��� ���������� ���� ��� ����A� � ��� ����� ���� � ��� � ��� � ��� �

�������������!

• "������� ������ �� ���� ��� ��� ���� ��� ����� ������� ���� �� ���� �'���

���� �������������������� �������!

• "�� ���������� ��� ��� ���� �������� ����!� &������ ��� ���� � ��

������ � ����� ���� ���� �� ����� � ���� � ������� ��� �������� ��� ������

�������� ����� ��� ��������� ����� �� � ��������� ��������� ��������� ��� �� �

����������������������������������� �!

���������������

• 6����� ���� �#������� ����� ���� �� ���� � �� �� �� ������ �� ������� ������

�������� ������ ��������������� ��������� ������� ������� �������� ��������

������� �������� �������� �������� ������� �������� ���� ���� � ���������� �

������������!

• 6�� ���� �� ������� �������� ����� ������� ����� ���� ��� ��������� �� ����

����� ����������� ��� � ��� � ���� � �� ��� �� ������ ���������� ��

������������������!

• �����B��������������������� �������������������������� �����������������

�����������������������#�����������!

• &���������������������������������������� ����� ������������������� �

������������ ����� ������� ������������������������������������������

������������������������!

157

�����������

����������

Samenvatting

159

�����������

������� ��� ���� ������� �� ����������� ��� ��� ��������� ������ ������ �� ��� ������� ��

�������������� ����� ������������ ������ ��� ������ ������� ���� ����� ����� ��� ����� ��

������������ ������������� ������������������ ����������������������������� �������

����� !!�� �� ��� ��������� ���������� ��� ��� ���� ����������� ���� ��� ����� ���� ����� ���

"������� ������������������#�� ���� �$������������ ������� ��� ������� �������������

���������������� �������� �������� ������������������������������������������������ ��

%������������������� ��������$��������������������������$����������������� ������ �� �����

������� ��� ��� ������������� ���� ��� �������� �������������� ��� ����������� ����� ��

������� ��� ������� ������ ������ �$�����������������&��� ���������� ���� �� ����� ��� ��

������������ $������� �$����������� ������ $������ ������������ ��� ��� ����� ��

�����������

'�� ��(�����������$���������������� ������� ���������������)�������������'�$����

*��������� +�������� %��������� ��� ��� ������ ��� ������ ���� �$����������� ���

������������ ���������� ������ ��� ��� ����������� ���� �� �� ��������� ������ �� ������ �� ��

����������� ���������%��������������(��������������������������� ������������������

�,���� ��� ���������� ���� ��������� ���� ���� ������ ��� �� ������� ��������������

-.�����/� ������� ����� ***��*��� 0��������� ��� ��� ��� 123� ���� ��� ������

����� ������ ����� ������������� 453�� ��� 23�������� ������ ����������������6���$����

��������������� ������ ���������� �����$��������� ��� ������������$��������� ���� %�

���� �$����� �(��������� $������ �� ����� ����������� ������� ��� ���������������� ���

������������ ��������� ����������� ��� ������ ���� ���� ������������ ��� ���������� ����

������� ������������ 0��������� ��� $����� ������ ��� ��� ����� ������� ���

������������� ��� ������������ ������� ������ ��������� ���� ����������� ���������

7������������ $����� ������ ��� ��� ���� ���������������� ���� ����� ��� ����������

8������������������������$��������������������������������������������������������$��

$������������� ���������������������� �����������������8������������������������$���

$��� ���� ������� ��� ��� ������������� ����� �����$��������� ��� ��� �������������

9�����������������$��������������������������������������

%����� ����� �� ����� $�� ��� ���������� ���� ���� -����������/� ��� -�������/� �������

�������������)������������������������$�������������������������������������

������������������������ ������$�������������������������������������� �� �������

��� ������������ $������ ���������� ��� -�������/� ��� -���������/� ��������� ���

��������������������������������������� �������6����� ����������$��������� �������

�����������������������������������������������:���%��������������(�����������������

������ ��� ��������� �� ���� ��� ;<5� ����������� ������ ������� 5�45� ����� ��� ��� �����

'�����������������������������������������������%�������$������(���������$����������

-�������/� �������������� ������������=������������ ������������������:����������$� ��

�����-���������/����������$������$�����������������������$���$� �����������������

���$���������������������������$� ������������������������� ������$����������$��

Samenvatting

160

$� ��� ����� ���������� 8��� ������ ������� $��� ��� ����� ��� -���������/� ��� -�������/

��������� ���� ��� ����������� 8��� ������ ������� ��� ;1� $� ��� ����� -�������/� ���

-���������/� ��������� $��� �$������ �� ���� ��� ��� �$��� $� ��� ����� ���������� %�� ���

�������(�������������������������������������������������������������������253

������� ������� ���� ������� ���� ���� ����������� ��� ���� ��� ����������������� 8��� �����

����$������ ������ ���� ������� $��� 253� ����� ��� �������$��������� ��� ���� ��

���������������������$���������� ���� ������������������������������������������:��

8��� ������ ������� ���� ������� ���� ��� ���������� $��� ��� ���� ����� ���� ���� ���� ���

������������������+�������������������������������������������������������253�������

���������������������������������������������������������&������������������������

���� ���$�������� ��� ������� ���� $��������� ��� ��� ��� ����� ���� ����������

�������������������������������$�������������������������

&������������ ���� ���������� ������ �� :�� �����,���� �������� ��� �$������������0�

������� ������������ �������� ���������� ��� ��� �������� ���� ����� ������� ��������� ��

������ ��������� ���� �� ������ �� ��� ���������������� ���� ������������ � ���������� ��

'�$����� �)������ ��� ����� �� ��� ���� ����� ���� *�� $�� ������� ���� <>� ���� ����

������� ������� $��������� ��� ���� ����� ������������ ���������� ���� ��� ������ ��� �

��������������� -'������/� ������� ����� ***��*�� �������� $����� ��

���������?�������� 113� ��� ������� 1@3� ��� ������������� 1>3� ��� ������ ��� 2A3� ��� ���

���������������9����������������������$�����������������������$����������������

<>� ���� ����� ������ ��� ������$��������� ��� ���� ����� ������� ��� �$����������� ���

�� ����� �������� -'������/� ���� ��� ��� �� ��� $�� ������� 8��� ������ ����������

����������� $����� ���� ��������� ���� ����� ������ ����� ���� ��� ������� ������������ &�

������������������������������>A����������������$���;<3���������- $����/��������

;53���������-�����/������������@3�������������������B����2;������$�������;<3

����������A3�������������23���� ���������$��������� ��������������$� �����������

��������� ������ ���� ���� ������������ ���� ��� ������� ������ ���� ���� ������ ��

���������������+���������������=�������������$����������������������������������$����

$��������� ��������������� &� �� ���������� ���������� ���� ������ ��������� ���� ������

������������������������������� �������������������

�!�� ���� ��� �������� ��� ��� ��� ���� ���� ����������� ���� �� ������ �� ��� ����� ��� ��� �����

���� ��� ���� � �������������������� �������8��� ������� �������� ��� ���� ������ ������ �

$��������� ��������C��������'�$�����*���������+��������%����������'*+%�����������

.������� ��������� ���� ����$���� )����� ���� ����� ���� %�� ���� ������� �(��������

������� $�� ���� ���������� ������� ��� ���� ��������,������ ���������� ���� ��������

�����������������������������������������- $����/�������������������� ������ ����;

���� @� ����� ��� ��� ������ ��� ������ �������� %�� ���� �$����� �(��������� ���� ��� ��

����������� $���� ���������� ��������� ��� $��������� ��� @53� ���� ��� ������� ��

������������� 453�� 8��� ������� � 2�;5� ��� ������ ��� ����� ������� $��������� � ��

�������������<@3��������������������������� �5�2�������������������453��������

������� �2�;5�������������������5�43��&����������������������>43��$������������

Samenvatting

161

5�2�������������������������$��������� �����������8��������������������������������

���� �������������������$��������� ����� ��� �$������������������������ ��� ���� ��

'�$����� ������ '������ ��� .������� ��� ���� ����$������ ���� ���� ����� 8��� ����

����������������������������������������������������������������8������� ���������

��������������������������������������������������������������������������� ����

��������������� �����������������������$����������� ��������������$��������� ��

����������������$�� ��� ����� ��� �������������� ��� ������� ��� ��������������� -���

����/� ������� ����� ���� ������� ���� �$������������ ��� �� ������ �� ���������� ��

$��������� ������� $���� ���������� ��� ���� .������� ��������� ���� ����$���� )����

���� ���������������������������������������:���������������������� ������$��������

���� ����� ��� ����� D�������� ���� ������������ ���� ���� �� ��� ���� -�����/

�������� ��������������������������$�������������������������������� ������

��� ������ ����� ���� �������� ��� ��� ����������� ��� ��$����� ��� ��������� $������ ��

����������� ���������� E������� ��� ���������������� ���� ��� ����� ���� ����������� ��

������ �������������� ����������� ���� 2<�555� ���� ;4�555� ���;�� ����������� ������� ���

$��������� �����>;3���������������������������������� �����;53�����������������

;43�������������������������������������������������@53�����$������� $� ��������

���������������������������������������� ����������������������������6�������������

������������������������������������������$��������� �������������������&� ��������

���� ���� ����� ���������� ���� ���� �$������������ ��� ���� ����������� ���� �� ������ �

������������������������������������������������$���

&� �� -�������/� ������� $���� �������� �� ����� ��� ������������� ���� ��� ������� ��� ��

���������������������������&��������������$�������������������(���������������

'�$�����$������� ��� ���������� ����������� ���� ������ ����� ���0�� ����������� ���

������� ���� ���� ���$�������� ���� ��� ��������� ��� ��� �������������� ����������� ��� ��

���$� ������ ���� ���������� ��� ���������� �������� �� ��������� ��� �=�������� ����

���������������������������������� ��������������$�� �����������������������

�����������������������������0����������������=�������������������������2�;5� �����

������������(�����4555���������������������F������������������������� ������$�

������������������������������������������������8������������������:����������������

������ ��� ��� ����� ���� >53�� ��� ��� ������������� ���� >43��&�� ������ ���� ������ ��

��������������� ��������������������������������������4>3����$������������ �� ���

���������� ���������� ��� ���������� ����� ����� ��� �������� 7���������� $���� ����

��=������� ���� ��� � ������� �������,���� ��� ��� ����� � ���� ;53� $��� ����������� ��

����������13����������������������������� ��������������������������� �������������

7���������� � ��� ������ ������ ���� ���� �$���,����� "������� ���$�������� ���

��������������������������������������������������������������������� �����������������

��������������������������������������������=���������������������������������������

������ %�� ����� ������������������� ������� �������������� �� �� ���� ���$�������� ���

���������������������������������������������� �������������������������

Samenvatting

162

���������������������� ������������������������������������������������� ��$����

���������� ���������&�������������$�������������������%7D������$�� �����������

������������������#�� $����� ���������������� "��������� ���� ���� ������������� ������ ��

����$���������������G

• �������$��������� ��� ���� ������ ��� ��� ������� ������ �� ���� ������������

���������������������������������

• 8��� �� ������ ��� ��������� ���� ������������������ ���������� ��� �� ������ �

��������������������������������$���

• ��$������������� ������ ���� ��� ������� ���� ��� �� ������ �� ���������� ��

�������������� ��� �����������������������$� ���������������������

• ����������������� �� ��� ����������,�����������������������������������������

��������������������������������� ��������������������������

• &�������� ���� �$������������ ����������������� ������������� ������� ������ ���

����������������� ������� ��������������������� ���������� ���������� ��

���������� ��� �������������� ��� ������� ���� ��������� ��� �������� �������� ��

������������

• ��������������� ����������������������������$������������������$��������

�� ������������������������������� ������������� ����$�����

• "������� ���$�������� ���� ��� ��������� ��� ����� ��������������� ��� ��

��������������������������������������������������

• ��$�����������������������������������������&��������������������������

$�������������������������������������������������������� ���������� ���

������������� ��������������������������������������������������������������

����������� ��������������������������� �������$�� �������

���������������������

• *��� ���� ��� -����������/� ������$���� ���������� ������ ��� �� ������� �� ��

���������������� ����������������� �������������������������������������������

������:������ ������� ��������������������������:������ ������� �����������

������������������$������������

• C������� ����� ����������� ���� ������ ������� ������������������� ��� ���� � ���

����� �������������������� ����������� ������ $������ ����� ���

�$�������������������=������������ ���$������

• ���� ������������ ���,��� ��� ������ ������ ���� ��� ���� ���������� ���� ���

��������$���������������������� �����������������

• &�� ������� ���� �$������������ ��� ������� ������������ ������������������� �

���������������������$���������������������������$��������������������� ���

��������������������������������������������

Correspondence: [email protected] (up to September 15, 2003). [email protected]/[email protected] (after September 15, 2003)

163

��������������

����������������� ������� ������ ������������������������������ ���������

������ ����������!�"�#������$��"����%��������������� &�����'� �"���� ����%�����

�����������"(������)����������*�+�������+��������������������� ��(�����������

����'�������!������,�-���������'������������������ ������������.��������+�����

��(��"����/������������01��!�����2���������������*�������������������������� ���

3���,� ����%������ ��� ������������2�������������� �2����&�������.��������+�����

��4�"(���� ����0������������� ����������%��� ��*����������� 5-��(�%�������(���6� �

������ �����.�����*�����$��&���������������������2����(�(������������7������

�������2���'����8���9��� ����.���5�����6������"(��������(��������2������2��

�:(���� ���/���(��� ���+���� �����������#��+����� ������.��������+���������������2

*�����������������������"��������"�2����� ��������(� 2����� �� ����������%����

*����� 2��� ;���������� ��+���("��<��(����� ���� *������������ ��+���("��

55�%*;�<��*�6� ��� (����� �� ������ �2� %������ ������� �� *����������� 5-��(

$��������6�� �� ����� �������� ��� �������� =����������� ��� ����� ������� �������� ��

���������������������������������������������������������������� � ���������������������

���������� ����� *"��� ��� ������ ��� ��������� (��������� ���� �� ���"������ 2��

�����������������������������������2�*���������������������������.��������+������

�� ��"(������ ��� ��%��� ������� �� ������ !��� �"�� ����� ��� ��� �22����� ���� (��� �2

8�������*���������� ����;����������;��������2�!��(�����*������������/�������

%������� *2����� 8������� -����� 5;;!*#/%*8-6� �������� %�(��" ��� ���>�� �� ���.

2������ �� ���� ��� �� ����� "����"��<��������� ��������� �� ���� "����"��� �2� ���

�������+���� ;����>���������((��������8����������������� ;;!*��!���8��.�22����

��������� 2����� ��� 2�������(� �������� ���� ;;!*� ��� (����� ��������� ������ ��

?���������+�������!���������������������������������������2������������>#

���0� (��� ��� ?������� ��+������ ������ ��� ���� ����+��� ������ �� ���"������

�������� ��� �:(���"����� ������ !��� ��������� ����� �� �� ������ �2� ���� �������

����������������� ���������������@@�����4������*������������8�������;������

54*8;6������;;!*�%�������������'�"�����������'����"������������2��"��,

2���������2��"���(������(�����������

• Wageningen University and the Dr. Judith Zwart Foundation provided financial support forthe printing of this thesis.

• Printed by Ponsen & Looijen bv, Wageningen, The Netherlands

• Cover design by Tibor Bukovinszky and Hijnalka Trefas

165

������������ �����

����������������� �� ������� ��������� ������� ����������� ��� ������������������� ����������� ����� ��������� ��� ����������� ���� ���� ����������� ��� � �� ������� !���� ����������������� ������������� �������"����� ��������

����������������� ������������������������������������#����������������������������$���� ������������ ��� � �� ������� !���� ������������ ������ �� ��������� �� �������"���� ������������������������������������%�����

����������������� ������ ��������� ����&�'��(������ ���� ��� ������������ ��� ������ ��� ���� ���� �������� ���� ��� ���� �� ������ ���� ���� � ������� � ��� � �� ������� !���� ����������������� ������������� �������"����� ��������

������������ ��� �� �� ���� ��� ���� ����� ���� ��� ����������� '������� ��� ��������� ����) ������� �� ���������������)'����������!�� ���� �����������!���� ������������������ �������������

����������������� ������ ���������� &�'��(������ ���� �*��*$�� � ���� ��� ����������'������ ��� ����� ����������� ��� ������� !���� � ����������� ������ ��� ���������� �������"����� ������������� ��������������������������%�����

����������������� ���������������������+�������� ������� �����������'��������������������������� �����������!���� ��������������������� �����,��������������,������� ������������������

���������� �����

� � �� �� ��� �-...��� '������� ��� ����� ����������� ��� ������� !���� � ����������� ������ ��

�������� �� �������"���� ��������� ���� ������ ���� �������� �� ��������� �������

��/���+���� �����01�

*�����)2���������3������� � �� �����-..4������������������� ����� ���������!���� �

����������������� ����,�� ������� ���� �������� �����������������������������������

! ��� ����� ��� ������������ !�� � ����������� ���������� �������� ��� ��� ��

�����������������������051)05.�

�� ����������,������6������*$�� ��7��8��������+�������������/��������3���� � ��

�������9���� ���&��-...��� ���� ������� ����� ���������!���� ������������������� �

����������� �������"����� ������������%������������������������������

������������������:::):4;�