Upload
khangminh22
View
2
Download
0
Embed Size (px)
Citation preview
������������
�� ���������� ���������������������������� ������������������������ �
���������
�� � ���� ��������������������� ������������������������������������ ����������
���� �� ��������� �
���������
�� ������!�������"�#������$������� ���%���������� ���������������� ������
�������&����� ������'����������������������������������� ��
(� )�*������������ �������������������������������� ���������������������
+� ,���������������������������������������������'��� ���������-���������
�����
)��������������������������������
.� � �������������� ���������� ����/����������������
)��������
0� 1�� ������������� ������� ��� ��������������/����� �������������� ��������
����
* �������������������������*����������2
��� ����� ������������������������������������������������� ����������
�������������������� ��������������
3������3����'�� ����������4������� �5���66�
���������������� ��� ����������������� �������������
���������������������� ���������� �����������
� ������������
��������� ����������������� �������
Hoogleraar in de entomologie
������������� ����������������������
Universitair hoofdocent, leerstoelgroep entomologie
�������������������
����������������������������������������������������������
���� ������������!��������������"����������!#
Promotiecommissie:����������$����������%�&����������'����������
�����������������������(%�&����������'����������
������������������ ���%�&����������'����������
�����������������������)������%�&����������'����������
���������������� ��� ����������������� �������������
���������������������� ���������� �����������
� ������������
������� ����
������(��*��������������������������
�����+����������������,���������
���&����������'����������
�������������� �������,��
��� �������-����������������
�����������.������,-���/001
������,���������� �����2�������������
3����+�%�3�� ����"/001#�
������������������������������ ��-������2���������������������� ��"���,��#������������
�����������������,����
� ��� �����&����������'�������4���2�� ��������������2�� ���,,��������������� ����
����
��)56�.0�7808�89:�:
Contents
��������
Preface ix������ �������������������� ���
������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������ ����
!� ����"�#��!$!�����������!�����%���
������& '�����������#����������������(���������������������������������������������������� ���������������������������������������������������������������)����� ��*+
!� ����"�#��!$!�����������!�����%���
������* ���������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������ ��,+
!� ����"�#��!$!�����#��!�����%��������-!.!�/�����
������0 .����������������������1�������������������������1.��������������������������������������������������� ������������ ��20
!� ����"�#��!$!�����������!�����%���
������, .���������������������������������������������������������� �����������������������������������������������������������������)����� ���
!� ����"�#��!$!�����#��!�����%���#�-!.!�/����������$!3!�3(��
������+ .���������������������������������������������#�������������������������4��������������4��������������������������� +
!� ����"�#��!$!�����#��!�����%���������!5!������
������2 ���������������������������������� &�
$�����4 0
$����������� 0+
���������������� ,&
6������������������ ,0
vi
��������
���������������������������������� �� �������� �����������������������������������
����� ��� ��������� �������� ��� �������� �� ���� ����� ���������� ���������� �� ���� !����
������ ����������� ���� ��� ��� "#� ������ ���� ���� ���� ������ ������ ����������� ���
�������� ��������� $�� ������ ������������ �������� ��������� ���� ����� ������� %������
���������� ��� �� ������ �� ������� ���� �������� �� ������� ��� �&����� ���� ���������
����������� ��������� �������� ������������ ���������������'���� ���� ���� �����(�����
������� ����������� ����������������������������������� ������ ���� ����� ��������������� �
��������������)��������������������������������������������������������������������
������������������������������������������ ���������������������������������������������
��������� ��� ���� �����*�� ���������� �������� �� ���� ������� ���� ������ ���� ����� ��
���������� ������������������������������������������������������ ������ �� ���� ��
�����������������
+���������� ���� ����� ������� ��� ���� ������� ���� �������� ��� ���� ����� ��� ����� �������
�����������������,�������-������������������������������������������������������
���������� ����������������������.������������������������������ ���/0#�����������
��������������������� ����������������� ����������� ���1#������� ������� ����� �������
���������������������������������������������������
2����������������������������������� ����������������������������������������������
���������������������������� ��� ���������������������������������������������������
��������� ����� �������� ���� �3������ ���� !�� ����� �������� ���� ��� �� ������� ����� ������ �
��������������������������������������������������������������������������������������
�������������� ������� ������ ������� ������ ������������� �� ������� ��������������
�������������������������������������������������������������4�����������������������
���������������������������'�������.�����������������������������������������
�����������������������������������������������������������������������������
������������������������������������������������������������������������������������
�������� !����� ���� ������� �������� ����� ������� ���� ������� �� ���� ���� ������� ���
������������������ ����������������������������������������������������������������
���� ����(���� ������� ��� �������� ������ ����� ����� ���� ������ ���� �������� ���� ����� ��
���������������������������������'��
5������ ���� �������� ����� �������� �� �������6� ������ ������� ��� '���� �� ������ �
����������� ���� ������� ������ ����� ����� ���� �������� ����� ����� ��� ������������ 2�
����������� ������� ��� ���� �������� �� ������ ������� ������� ������ ���������� ������ �
��������������� ��������������������������������� ���� �������� ���� ������ ��� �������
�����������������������������������������������������������������������������������
���������������������� ���������������
ix
�������
��� ������ ���� ����� � �� ���� ������� ���� ��� ��� ������ ��� ��� ��� ��� � ����
� ������������������������ ����������� ��������������� ���������������� ���
��������� ��������� ��� ����� �������� ������ � �� � ��������� ��� ��������������������
������� ���������������� ����������������������������� ������������
���������� ��� ������������������������������� ����� ������������������ ��������
������� ����� ��� ����� ����� ������� �!�������� ������� � ���� �� ����������� �������
�������� � ������������������"����������� !�������� �������������������
���������� � ������� ��� ����� ������ ������ �� ����������������� ��������� ��� � �����
#���������������$�����������%��&������������ !���� ���������������������������� ��
���������������������������������
"�� ���� ��� � ����������� ������� �� �!� � �� '���� ������ (���� ��� ����� ��
���������������������������������������� ������������ ��)��*����������������������
��� � ��� ��������� ��� ���� ������� ����������� �� ����� &��� +��!������
������������ ������������������������ ������������� ��������������������& �����
,� ������ ��#��&,%�������������������������� �������������!�* ��-�����"��.�����* �
/� ��( �� ���� �0� ,)������ ����������� �� � ����� �����������-������ �� �!�������
��� � �� ����� ������ � ��� ���� ���������� ��� ���� ������ 1��� ���� ��� � ���� ������
������������������!���������2���������'���� ��������� ��������������� �����3������
����4�� �� �����/������������������������� ������������������ ���������� ���
���/���������������� ����� �) ����5�������4���� �������6� ����� �* ��� ��, ���
���7�������������� ����������� ������������������4�� �� ���, �����-�������5����
������ ������ ��� ����� �� � ������ �� � ���� � ������ ���� ���!� ����� �� ����� ��
����� ����� ��� � �� ����� �� � ����������� ��� ���� �������� 1�� � ������� ������� ��� ����
����!����������� ����!������������������������������������� ��������� ���������!�
������������ ������������������ �������� ���� �����3���� ��� ������������������
��� �������������������������������� �������������&��!������ ������������!�
(�!���� ������ �����������������������������*������������������������ ���������
���2���������� ��� ��� ����������� ��� �� ���� ���� !������� ���� ����������.� �)�����
���������� ����� �������� �����������8����������������!���������������� ���
�������������!�� ���'�������� ��� ������������������
��������������� �������� ��������������� �������)��*������������� ������������������
� ����� ��� � �3��� &����� .�� ��� &��� �� ( ���� � ���� 4������� 5���!��� .����
��������4�����& �����0����/��������"�� ������� ���������������������
�������������������� ������8����� ����������������������� ����������� ��������
������!��������������� �� ����������� �!���������������������������� �!����
���� ������������������������������������������������� �������*���������� ���
� ������� ���� � ������ �� �� �� ���!�� ��� � ������ 7������� #&���%� ���� �� ���� *����
� ������������������� ����& ����7�3��!������������!��������������� ���������
����� ������� �!����� �� ������ ���� �� ���� � ���� �� ������� � ��� ���� ���� ������
Preface
x
-� �����������������#�-�%��������������������������� ��������� ������������
����������������������������� ������
���������������!���������������������* ��2���� �� ���&������ �����#&���%����� ���
���� 0������ ��� +��� ��� �� ) �������� ) �� ���� #0 +)%� ��� ���� 0�����
,� ������ �� +��� ��� 8 ���9����� #0,+8%� ��� '���� �� ������ � ���� ����
�� ���� ��� �:���������� �� � ��� ����� �� � �������� ��� � ����� ���� ���!�� ��� ��
���������� �� ���� ��&,� ������� � ��� �� �� ��!� �� (���� 7�������� .�� ���
.� � ���� ,������ *��� &����� �� *��� (���� 5������� )����� +��� � �
,� ���� ���� ��� �� !� ��� ���� ���� ������� �� �� ��3������ �� ���� ����� � ���
��������� ������ ��� �� ����������� ��� ���� ������8������ ���� �������� �� �� ���� � ����� !
����� ��� ���������� �� ������ �� ���� ���� ��6��� ����� �� ������� � ��� � �� �� ��
0�������� ������������� � ��� �� ����������� �� � �� ��� �� ���&��* ��"�����
8!������������ �������� ��'���� ���;� ��������� ������ �� �������� �� � �������� �
� ��� ��� ����� ��������� ����� ��� ���� ����� �� �������� 1�� � ���� �������� ��� ���� �
����������������������!����������� ������������������� � �����)������+���������
������ ��� ���!�� �� � ������ ��� �� ����� �� ����� ��� �� ������� 1�� � ����� ��
� ���������� ������
����!������ ��� ��� ������;� �������� ������������� ������* �������������� �
���9������������������������ ����������������� �� ����!����� ��� ���� ������
�� ����������������������������������� ������������������ ��������� ����������� ����
��� �� � ������� ���� <���������=� �� � ����� � ����� ������ &��!� ���� �� � ������ �����
����� �������� ������� ��������� ������������������������������ ������ �� ���
�� ������������4������5������������������������������!������� ������� �����������
������������� ��� ��������>���������&���������������������������
4����������������������!������������������� ������������� ����������������� �����
�����������:�������������������� ����������� ������������������&������ ���� �
#"���5�����0������� �%������ ��#/�������" ���0� ����������0���%�����!�
�� � ����� �� ����� �� ����� �� �� ����� ��������1�� � ����� ������� ���� �������� ��
�������������� ���������������������� ������ ������ ���.��,�������� ���������
���� ��� ��� ����� ��� ����� ��� ��������� ��� �������� � &�� ���� 8� .��� �� �� ���� ��� ���
� ������������ ��
����������9 2����������"������� �?��>@@A
General introduction
3
��������
������� �������� ��
����������
�������������� �������������� ������ �� ��� ������������������������������������� �
��������� �� �� ������� ������� �������� � � ������� ������� � ���� ����� �!!������� ��� ���
� ��� �� ���� ������ ��� ����� ������"� ��� �������� ���� �!!���� !� �� �� �������� �� ��� �� ��������
� ��� �� ��� �� ��� ��������� ������� ������� � ������ �� ���� ������� �� !������#� !������
���������� ��� ��! ��������!����� ����� !���!�������������� ��� ���������������������������
� ��� ���������� ������� � � � ��� ����$� �� ������� !������� ��� %���� �!������ &�! ��
����������� ���� ����� �� ����� ���� ���� � ��� �� ��� ��� �������� �� ������ �"� �� ����� ����!�
������������ ������������� ������� !���������� ���������
�� � ������������ �� ����������������������
'���������� ��"� ����������!� ��������� ��������� �� !�� ������������"�!� ����������
���������� � � ����� ������ !� ����� ���� �(�������"� )*+,-� (��� ���"� )*./���'��� �� �� ��
���������� ���������������!�����������������!������������������������������ ���0�������"
)**+-�1�������"�)**2���������������� ����������������� ����������������������34 � ���������
�������� ���� �� ������ �� � ������� !� ��� ������� ��"�)*2+��� � ��� ��� �� ��� ��� ��� ��� ���
�� ����� ���� ���� ����� ����� !� ����"� �������"� �!����� ���� ����������� � &������ ��� ��
��� ������ !����� �� �"� ��� ��� ��� �� ����� �� � �������� � � ������� ������� ��"� )*2+��
&�������������5 ���������! ���������� !������� ���������� ���� �����"�)*..-�1�������
6� � ���"� )*2.-�����������"� )*2*��� � ��� ��� ���7��� �� ��� ���� ! ���� ��� ��� ������ ! �
�� ��� ��� ����� ���� �8�9"� )**:-�;���� �"� )**3��� ��� ����%���� �!������<��������"� ���
������������������� ����� ������$%������������� ���� ���������������! ���'����5�7�"
)*2:-����&�"�)*2.���������������������� ������!����"�)*33-�����"�)**+�"���������� ��
�� ������ ����� !������ � '��� �������� ��� � ���� � ������� ��� �� �������� � ����� !� ��� ��
�0�����"� )**+��� � ��� ��� �� ��5 �� ! �� ������� � �� �� ��� ���� ���� �� �������� ����������� ��
� ���������� ��� ������� �����'���=�7��;��� �������� �� !�%�����!�����<����������������
�������������� � !���������������� �����(� ��������(��� ���"�)*2,������>�����"�������
��� �� ������� ! �� !� ���� &����� ������� �� ����� '���� � ���� � ��� ���� �������� �� ������ !
������� ��� �!����� ������� ��"� )*2+��� '��� <�������� ���������� ! ���� ��� %���� �!����
��� ���� ! �� ,+?� !� �� ����� �� ��� �!����� ���� � ��������� /4?� !� ���� � ���@�� ������
�� ����� �� �&�7��� ���� (��� ���� )*+)"� ���&�� )*2*��� � �� ����� ���� ��� �� ��
���$%��� �������� ��� ��� ��� �������������� !�%�����!����"����������������� �� �� ���
��� ����� ������������&���� ���� �������� ����� ���&&&����������� �! ����������
� ���������� ��� !�'��A������(��� ���"�)*..-������"�)*2+-�6�7�A������"�)**:��
Chapter 1
4
��������������������������
&���������������$��7���������������������������"�4�2$)+���������'�����"�)**3��������� ���
� � ���� !���� � � ����� ��� ���� ����� ������������ �������������� � %������ ������� ��� ���
� � ��� ������� ���� ���� ������ !� �� �� � ����� �������"� � �� �� ������� � ���� ���� � ��
������������ �����(��� ���"�)*./����'����������! �������������������� ������� �������
���� �������� !� �������� ��� �������� ����&� ������������� �(��� ���"�)*..�"� ��� ������� ��
� ������������B��������� ������������������������������ ������������������! ��������� ��
����"������ �������������������� ���������"��� ��� !�������������������C�������� �! ���
�������� �����! ������&"���&"��&&� ���&&&���(��� ��������(�������"�)*++������� ��
����� ������ � ��� ����� ��� ���������� ������� ��� �������������� ����� �������� ��� ����
���������� �� �� ��� ���
'������������������ ����������������������� ��D���A ��������������!� ��������������
���������� !� ��� ��� ������������ �������������7�����'������ ��� !����7������������!� �
��� �� ��� ��������������������E�� ����� �������������������� ��� !����7�����������
!� ������� �����������������������7������������������ ��� ���� ��� ������'���� ������
������ ��������� ��� � ��"� ������ ������ !� �� ���� �������$��7�� ������� ��������� !� ���
��������� ��������(7����"�)*:/-�(� ��������(��� ���"�)*2,����'���� ����������� �������
���� C������ � 3$+��� �����"� )**+�� ������������,+� ������������� ��� � ��� ���� ! ���
������� ���� � �� 34� ��� !� ���� � ��� �� !���� �=��� ������"� )*,2-� ����"� )**+��� %���� � ��
������ ����� � � ��� ��������� ��!� ��������"� � � �C�������� ��� ��� ��� ���� ������� !� ���
����� ����"������������� ���!������(� ��������(��� ���"�)*2,-�%���� �����"�)**)���'��
!��������� �� �� ���!������� ��������������!�����������"������������������������� �����
����������� ����� ���������������������"��������� ������� ���� ����!���������
�������������� ���������� ���� ���������� ��
0������� ���� ��� ������� !� ������"� �� ����� �� !� ��������� � ���� ���� ������� � ��
������������������������ � ���� ����C� !� � �� $�� � �������� ���������� � ���������"
�������A��� ��� ����� �� �� ��� ���� � �� $�� � ���� �� ����� �� � ���������� ��� ����
�� �����"� � �� !������� ���� ��"� ���� ���7� !� �� ����� �� ������� ���� � �� ���7�����
!�����������(�����!����������� �������� ������� ����������������A��� ������������ ����
���� ������%�����!������&������� !������������������������"�� ���!�����������������!� �
������ ���� ���� ��������� �� ��"� �������� ��� ��������������������� �� ��� � ���"� )**:��
'��� ��������� !� !��� �� ���� �� �� � ���� �� ��� �� ������ !� � ��� !������� � � �������� �� ��
��������� ������������������������� ��������� �������� ������������������"���������� ���$
��������� ����������� ��������������� ���!������� ���&�������� ����� �������� �� �����������
���7� !��� ����� �� ������� ����� ��� !������A���� ���� ���F����� ��� ��"� ���"� � �����7�����
������� � ����%"� )**/��� � ��� !������� ���� �� �!! ��� ������ ������� ���� ����� � � ����
������� � � ���7���� ! �� ������ �������� �� ����"� ��������� � ������� �� ������ < �����"� � ��
� ���������������������������� ����� ����������������
General introduction
5
&����
��$!� �����
(� ������7��
�����
� ��
��� ���������
���� ����
6 ��
8������)������������������������ �� !��������������$%����� ����� ������D�� ��
Chapter 1
6
���� ����������� ���
�� ���������� ���A�������������� ���������� !���������� ����� ������������������������"
� ��������������!�����������������7� !������������������������������ ���� ��������������������
��������������������B � �"�)*,3-���"�)*23-�������"�)*23-�6������ "�)**)��� �� ��� �
���� �)**:���������A������������� ���������������� ������� �� !������������������ ����
8������� ���7��� � ��� �C������ �� ��� � ��������� ������� ���� < �����"� ��� ������ �������
����� ������������������������ �����
'�����)��(����� � !���������� ����� ��� �������������%�����!����
( �� $�� � ��� '��������
$�=������ ����� $����������
$� ��!����������� ������� • &�������������
• 9���$��������� � • ����� ���
$�=��7� !��� ����� �������� $�0������������
• ���F�������� �� • �������������
• 8������A��� • &���7������ 7�
$� �����7���������������� $�( ��������������!���������
$� =��7� !� ���������D� ������� ������
���������
���������������
�� � ����C� !� ������ ���� ��������� ���� ��������� !��� ��� � ��������� ���� ������� ! �� ���
��������������������������� ����� �����>���������� �������� ������ �������������������
8������������� ���������������"��������� �����!������� ���� ��������� �������� ���
(��������������( ��������<����"�����&���7�(���� 7�"��������� ��������������� ����������
����������������G�(� ���� � ������� �(���������� ����(� ���"� )*22-�'������������� � ���"
)**:��
'���������������������������� ������ �� ��� ����� ���� � �� ��� !� ��������� � �������� !
���� �� �� ���� ������ � � ��� � ��� ����� �<�����"� )*3,-� ����"� )*..-� H ���"� )*2.-� (����
6��� "� )*2.-� (� ���"� )**)��� �9����� ������� ������� �������� ���� ��� ���� � ������ ���� "
)*/2��� ����������� �� ���� �� �I���������"� )*.2�"� !���������� �������������� �J����"� !�
� �����0�����"�!�����������0����� �<�����"�)*3,�"�������� ������� ��=�� �(F����"�)*,/�
����"������ �������������=������� ����� "�)*2:����'��������������� ������� ������
6 �� ����� ���"� ����� � #������� � �������� �� ���� '� ���"� ���������� ����� ���
$�������� ������"�������������� ����� !�������� ��� ��������������� �� ��������� ���������"
General introduction
7
)**3����'����������������������������"������������ �������� �7� �"�������� ������������
�������!������� ���������"�)**:-�6������ ������ ��"�)**:��
� �� � ������� ����� ���������� ��
����������� ������ �� ��� ��� ���������������������� �� ��� ����� ��� �� ��� �9�����7"� )*,3-
B����� ��������� ����"�)*2,���������������� ������7��� 7������������(�7 ���������"�)*2*�
��������������H ���"�)*2.����'�������������������7� ���! ����� �����������>�����"�� ���
������ ���� ����� ����������������� ���<�����"�)*3,������������ ������5 �������� �)*)2
�(F����"�)*,/����������������������������� ���������������� ������ �������������������������
��������� ������������������� �&�����"�)*22-�(�����������;� ����7�"�)*22��� �=���� "
����� �� ������������ ������������� ��������������������������������� � ������� !� ���
������ �(���������� ���� (� ���"� )*22-� � ��� ���� �������"� )**)-� 6������ "� )**)��� ��
��������>�����"������ 7������������������������������ ��C ����� ������ ���%%�� ��
�%������ ������"������������ ���� �������� ��������� ���������"�)**.���'������������
��������������� ���!�� ����� ����� �� !� �� ������������ ���� �� � � ���������������������� !
������"� &����� �� ����������� � ���������� �� ��� ��� ���"� )***���� &������ ������"� ����
������������"�� ������������� �+4� ����������� ����������������' �� "�����$�����������
�������������������� ��������!���� �� � ! ��� ����� �� � � �(� ���"�)**)-�� ���������"�/44:��
(������� "� ���������������������� ��� ������������:4� � ������������������� �.$)4� � ��
���� ��� ����&�"� )*2.��� � &������ �� ����� �� !� �� ���� ����� ����� !� )�/� ����� �� ��
�� ����� !� ������� � *������ �� � ��� � � �� ���+�+������ �� � ��� ��� ��������� �)*,2$)*22�
�6������ "� )**4��� � %���� ��� ���� ���� ������ ������ �� ����� �� ���� ���!���� � "� ������
������������� ���������������� ���� ������
��������������� ����
�������!�������������������������������������������������������)2/3��&������"�)*.,������
� �(������"�)**:����=����"� ��������������������� ������������������ ������� ���������
)2/3�"� ��������� � ����� �� � �������� )2:2"� ���� ��������� � ������ �� 8�������� )23+�� � ��
)22+"����������������� ������������������������ ��� ������ ������������ ����� �����9����
� �� �����"� 8���� � ������� �����"� (��$!���� � �����������"� '����� ����������"� �����
������������ ���� (������������������ ������ �� �������� )2/3��� � '��� ����� ���� ����� ������
�������������"��������� ���� ���"��������������"��������� ��� ���"��������A ���������
��������7��������� ������������������ ���� ������������������
� ������������� ����
��� � ������ "� ���� ����� ���� �� �����"� ���� ���� ����� ������ ���� )� $� /� ��� ��� ������
�H��� �"� )*)3-� A�����"� )*/4-� 8� �����"� )*/+-� &������"� )*.,��� � �� !��� $�� ��� �����
������� !� ��))� � � )+���"� ��� �������� �������� �� �� ������ ����� �8� �����"� )*/:-�������"
)*+4-�&������"�)*.,����'��������������� �)/����� �������.�����������'����������������
Chapter 1
8
)3����� �������3����������=��� �"�)*22����'�������������� !�������� ���������������"
���������������������������������������� �������7��<�����"�)*3,-�B����� "�)*+,"�)*+2��
����������������� ���C���������� ������1$������������!��� ��������7��)*,4������ �����!�����"
� ��!������� ���������������������'�����������������!������ !����� �! ��� ������� ���������"
)***���� � 8������� ��� ���� ��� �� ����� !� )$:� ����D���7� �� ��� � ���� )***���� � ����� !
�������A��� ���� ��!�� � ���� !��� ������ ���%���� ���� ��� ������ ����� � ��� ���� ������ ����� ��
� ���� ���! ������ � � ���� ��� ������� !������ ������ ���� � ������ �(������"� )**:��
1 ����� !����)**:��! �������� ���������,2?� !���������� ���������A ��"���������� ����
�� ��"� ���� //?� �� ���� ����� ����� ������ � < �����"� ������ !����� � ����� ��"� � ��
��� ���� ������������ �����������������C����������� !�+������������ ��"������
����
Larvae
Pre-pupa
"��� �����
,��� �
//$/2��� �
+��� �
,��� �
Figure 2. Generalized life cycle of the banana weevil Cosmopolitessordidus (germar) Coleoptera: Curculionidae).
General introduction
9
������!��������� !���������� ���������"������������������������ � �� ���������������������
���"�)**,��
�������� �� ���� �� ������� !� �� 3$)+� �� �� ��� /+ �$/2 �� �(������"� )**:�� ���� 3$,� �� �
������ ��� ��� � �� ����� ��� !�/: �$/+ �� �� ������ ���"� )***���� �'��� ������� ������������
!� ��/+$:/� �� �� ��� /4 �$/+ �� ���F����� ���������"� )*2:�"� ���� /:� �� �� ��� /+ �$/2 �
�(������"�)**:����'���������������+�� �2����������(�������)**:"�'�� ���������"�)**:����'��
������ ������ ������ 3$:4� �� �� �(������"� )**:-� '�� ��� ��� ���"� )**:��� � >����� �� �����
� ����� ��"� ���� � ���� ������������� �� ������� !� ��)� � �/�� ����� �(�����6��� "�)*2.-
&�7 ����������9�����$=���� "�)**/-�(������"�)**:��� ����>�����"� ���������� �� !������
����������������+:�� �,/��� ���&�7 �����"�����9�����$=���� "�)**/-�� ���������"�)***���
�������
&�����������������
'��������������������������������� ��� ��� ������������������ A�����"�)*/4-������� �"
)*.2��� � < �����"� � ��� ��� ���� ��������� ����� ��� ��� � �����7�� ���������� �������� �� ����"
�����'������������"������ � ���!���������������&��������)*.,��������#�������������������
�%��� ���������"�$���� ������ �"�(�������������������� ����������������'��������������
�0� �� �������� ��� ������ �����7��� � � �� ������ �"� ��� ������ �� � � � ��� ���� ������� ��
< �����"� ��� ���� ����������������� ���������������� ������ ��� ������� ���� ��!��� ���
�� ������ ����� ������� �������A� ��� ���"� )**4��� � 6�������� �� ���� �� � � � !� ���� ������
������������������������ ��� �� � �������������������������� ����������� ����������
��� "�)*23�������� �(������"�)**:��
%��)�� �
��� ��� ��!!������ � � ���� � ���� ������ ��� !� ���� ������ ������� ��� ��� ��� � �������"� ���������
�� � ������� �������!���������������� �������� ���� ����"� )*2.��� � ��� ����� � !����"� ��������
���������� ��C� ������ �������������� ���� �� ����� �������� ����������������������� ��!�
�6 �������B�����"�)*.:��������� �������������������������� !��������� ����0�����������������
��� ���� �����!��� !� ��������� ��������� ���� � � ���7����� ��� >�����"� ��C����� ������
� ������������������� ��������:+��� ��� �������� �� �� �������&�����"�)**,������ ����
�����:?� !����7�����������! ������������ �������������������������������� �����5�����
� � �� ��� ��� ������ ��� � ����� ��������� �� ��� ��� ���� �������������� � '���� ��������� ����
����������� ����7������������
< ��������� �������� ���������������������� ����� � ������������������������������������ !
��������(��������������������������� �������"��������C�������� ������ �������� ����������
����� !� �� ������ � ��������� ��� ��� � ������� � � �� �� ���� ���� ������ �� ��� 7������"
7��� 7������� ���� 7��� ��C��� ����� �C� ���� � � ��!!������ ������� � ���������� �6 ��� ���
B�����"�)*.:���&������������������������������������� !��������������� ��������� �����
�C� ���� � ���!!������ �� ����� !� ��F����������������� �)*+4���<�� � �������� ������������
Chapter 1
10
�������! ���������������� "�������� �� 7�! ����F�����������6�����������������������������
������ ������� � ��$� ����� �������� ��C���������� �������� ��� �!���������������������
� ���������'��A�����������"�/44:��
#�$��������%�����
��5�� � � � ������� ������� ��� ������� � � !������� ���� ���������� !� ������� ��� � � ���� ���
����� ������ �<�����"� )*3,-� B����� "� )*+,-� B ���!!"� )*.*-� 9�����7"� )*,3��� � =����
�������������� ��� �������������������� �)+���������������"��C��������.4���� ��� ��
������������ ������B �!��������"�)*.3-��� ��"�)*,,������������������������!��������5��
����������������� ������ �!���� ���� ����������
'���������������� ������������������!� ������������� ����������������� ����������������
� ����������������������������� ��� !������������������������������������ ����7�������
�������<�����"�)*3,-��� ��"�)*,,����<����� ���!������������������� ���� ��� ����"��� ����
������ �������"� ���� �� � � ����� ������� ��� ��� ������ ��! ��� ������ ��������� ������"
)*,3-� &�5���� ��� ���"� )*2:-� (�7 ��"� ��� ���"� )*2*-� &�7 ������ ���� 9�����$=���� "� )**/��
' ����������������� ��� ��� ����� !�+4�$�)44?��< �������8������"�)*+.-�(�������������
(� ���"�)*22���K ������������� �������� !� �� ��!����������������������������� !�������
��!�����"�������� ������������������������!���������<�����"�)*3,��
'�������� !��� ��� ��!����������������� ��� ������ �� ���� ���� � ��� !� ������� �� ��� ���
�� �� ������������ � ��� >�����"� ���� %���� �!������ ��������� � 7���� ������� ���� ��
�� ������$%����������� ������������������������������� ��������$%�������&&�����
L&���� �L� ��&&�� ��!!��� ��� � ������� ������� ��!������ �� ���� ������� �9�����$=���� � ���
&�7 �����"� )**:��� � �� �� �� ����������"� ����������A��� � � ���7� !� �������� ���
���������� �� !������"�� ����� �������� �������������� ������ ��������������� ��������
�8��7��"�)*,)-�<���"�)*2:�����������!����"��������������������������! ������ ������������"
����� ���� ������ ����� � ���� ��&"� �&&�� ������ ��������� � ���������� �� ��� ��� ���"� )**3-
1�������"� /444��� � ��� ��� � ������� ����� ���� ���� ��� ���������� �������� ���� ���������� ��
��!!������ F���������� ���� � �� ���� �� � � ������ ��!!�������� ��� �������� ��� � ��5����� ������
�������� �������� �� ���� � �������� ��� � �� ����� � ��� � �������� ����� ����5����� ������
�'������ ��������"�)**:��� �'������������� � ������������ ���� �������� � ���������������
������ ������ !�����������������!!�������� �������������������&���������������"�)**)��
��������������� ����
' � � ��� �� ����������"� �� �� ��� ����������� ���������������� ���� ���� ��� ������ � �����
����������������������������������������!��������L������������������� ���������"
��� ���� � ���C�� !� ���� ��� ������� ����� ������ ���� � ������ �� � ������� !� ���� ����
�������"� �����A��� ���� � ������� ������F���� ���� ���� ��� ��� ��� � ��������� �� ������� ��
� ������������������������������� ������ ������������ ���� ������������� � ������5�� L
�8�9"� )*,:��� ��� �� ������� � ! �� �� ������ �� �� ���� �������� �������� ����������
General introduction
11
���������� � ��� ��"� �� � ������ � ��� �"� � ��$������ ����������"� �� ���� ����� ���� ��������
� ��� ����������������� ���
����������������
��������� � ��� �� �� ������������������"� ������ �� �������������� �� !� ������� ������
�������� �<���������"� )*34-� <�����"� )*3,-� 8��7��"� )*,)-� � ��"� )**2�� ��� ��� ���� ������
��� �� � � ���� ��5 ��� � !� ������ ����� !�������� � '���� ��� �������� ������ ���� ��� ���
������������ ���� !���� � � � �� ����� � ��� � �C������� �������� � �� ��� ���� ��� �������
��������� ���������� ����� � �� �� �������� �� ������������ !� � ��$�������� ���������"� ���� !
������ ��������� ��������"� ������� �� !� �� ������ � �����"� ���� ���� �� �� ��������
����������� ��� � ����� ����� ������������������ ���������"�/44:��
�������� ��� ��
�� �� �������� �� ��� ������� ������ ����������� ��� ���� ��� ���� �� ��������� �� !� �����
��������� ����� � ���� ���� ����� ������ �!���� ����������!���� ����������"� � ��� ������� ���
����� ������������!����������������!������������� ���������� !���� �� ���� �������������
��� ������� ������� ! �� �������������� �� ��� ��� ���"� )***��� ���� ��� ���� �� ������ ! �� ������
!������� ������� )**,��� ��� %���� �� ! �� ��������"� ��� �� ����� ��������� !� ���� ������
�� ��������������� � �24?� !� !����� �����7� ��������� ��� �����7� �� ���������� ������
������ ���� �������� ��������� ������� �;������� "� )*.4��� ��� ����������� ���������
�������� ��"������7������ �!������ ��� ������������������ ����� ��� !�� ���������������
�'������ �� ��� ���"� )**)�"� ���� �������� ��� ����� ����� � � � ������� ��� � ����� ������� ������
���� �����!!������ ������ ����� ���������"�/44:���< �����"����� ������7� !������ �������
���7��� ���� ���� ��� ����� ������ � ���� �� ����� ! �� ���� ! �� ����� �������� � ���������
� ������(���� �"�)**3���(����������>�������� �������� ���!������ �� !���� �� ������ �
��������� !�����������������1��������&�"���������������!������ �� !�!���������������� ������
&�����"� )**,��� ��������� "� ������ ���� ��!!�������� ��� ��� ���� �� ���!�������� ���� ������
��������� !� �� ������ �� �� �� �� ���������� <��� � ��� ���� �� ���� ����� ��� ����� �� ���
������� ������� !� ��������� ������� ���� ��� �� ��� ���$%��� ���������� �� ��� ��� ���"
/44:��
'��� ���� !� �� �� �������� �� ��� �� ���� �� !� � ��� ������ �� ������ �� ����� � �������� � ��
� ������������� ��� ��������������0�������� �� !� ��������� ������������� ������7����� ���
����� ���� ������� �� ������6�������� ����� ���� ��� �������������� ��� ������� !������� ���
!� �� ���� �� ����� ������� �B����� ���� ����� ����"� )*2,-�� ��� ��� ���"� )**2��� 8 �� ����
����� � � ������"� �������� ��� �������� ��� ����� ����-� ��� !� ������ ���� � � ������ ���
����� ������ ��� ������� �������� ��� � � �������� ������� !������� ��� � !� �� ���� �� ����
��������'������ �"�)*2+-������"�)*2*���9������������� ��� !������������ ���������������
� ������������ � �������� ����������� ���������� ������� ��"�� �����������������������
�����"� ��� ��� �������� ���!������� �����<���������"�)*34��
Chapter 1
12
0���������������� �������� ��"�� ���!������������������������������������� ����� ��
��� ���� !��� ������������8 ����������"��������������� � ������������������������� �����
� ���������� � � ���� �� ����� ���7����� '����! ��"� ��� ���� ��� �������� ����� )�+�� !
����� ������� ���������!������������������'������ ��������"�)**/-�(����"�)**+-�(� �����"
)**+���������� ���� "�� ���!����������������������� ���� ���������� ���� ����� ��������
�����������A�����!!���� ������! �� ����"������������������������������������ �� ��������
����������1������������� ��"�/444��
��� ���� �� ��� �������������� ���� ����� �� ��������������� �� �������� �������� �� ���������
�������� ��� ����������������������! ����� ������������� ������������������������� �����
��� ���� �� ���!�������"� ��� �� �� ������ ���� ������� ��������� !� �� ������ �� !� ��!!�����
����������
&����������������� �������� ��
���� ����� �� !���������������������� ������������������ ������!�����������������������
� ��������������������������B����� ��������� ����"�)*2,-�� ���"�)**+����>��� !������
���7������������! �������������� ��"�)*,,-�� ���������"�/44:�������������������������������
��� �����A��� � � �������� ���7���� !� ��������$!���� !�����"� ������� !� � ���� ���� � �� �����
���������� � � ���������� ����� ���� ���������� ���������� � ���������� ����� ��� �����7�����"
��������"� �������"� ������ �������� ���� ������� ��������� �� ��������� �� �� ��� ��� ���
������� �����������������������������������������"�)*,3��
'����� ����������� ����������
���������� ������ !��������������� ������������������� ������������������� �"�����������
�������� �����������!������������ ���������� ���� ���������������=�� ������"�)*2/���>� ��
�)**/������6�7�A���������������)**3��! ����� ������������ ������ ���� �������� �����
����� ����������� �������<����"�� �����������/44:��� ������������� ��� !���������������
� ������� ������� ������ ��!�������������� ������ ���� ����������� ! ���� ������ �"� ����� ���
���������� �!!����������� !� �������� �������� ����� ����� ���������� ��� ��������� '���� ��
���������!!���������������������������� ��7� �������!��������"������������� ���� ��!� "
�������������� ����� �� �< �����"������������� �� ���������� ���������� �����������>�����
�������� ����� � !!��� ������� �� � ��� ������� ������� �����7� �� ������� �� ��� ��� ���
�������������� �'������ ��������� �������������� !���7�� ���� ���� !!��"��������� �����
������������������1���"�)*22���( �������������������� �������������� �� ��$�������������7
������ ������ ���� � �� �'������ �� ��� ���"� )**)-�� ��� ���� &�����"� )**3��� 1� ������� !
�������!!������������� �������� � �������� � ��� ���!������� ��������� ���������������� �� �
���������� ����� �� ��� ���������� ��� ������ �����������$����������������
���� ������������� ����
'�������� !���������� ����A ������������� ���������� ����� ������ ���� ��� ����"����
������� ������������ �� � ��� ������ �� �����"� )**:��� �'� � � ���� !� ������ ��������-���A�
������ ����� ����� ���� ����$ �$������ ������ �(��� ���"� )*./��� � '��� ! ����� ���� � ��
!��F����� �������������������������������)*24���'�������������� ������������������!� �
General introduction
13
� ��$������������� ������������������ � ����������� � ��� ��� ���������������������������
�������!���� �������� ���������������������������9�����$=���� �����&�7 �����"�)**:������
��� ��� ���� ������"� ������ ����������� ���������� �� ��� ��������������"� ���� �����������
����������� ����������� ����������������� ����< �������8������"�)*+.��������!����� �������
������������A����!���������� ������� ���������������������� � ��������������������(������
������"�)**/���������$ �$�������������������� ����������������� !���������������� ����
)+$/:� ��� �� ��� ���� �� ���� ����� �������� �� ����� !� ����� ����� ,�+$)+� ��� � ��� �� ��
������ ������ '��� ����� ��� ���������� ,/� � ���� �:� �� ��� �!���� �������� ��������"� )*24��
���� ��������� ����� � ��� �������� � ������� ������ ������� ����������� ����� ���������� � ��"� ��
���� �� �� �7���������������������������������������������"�)*24��
���%�����!����"� ��������� �������������� ������ ��� �&�7 ������ ����9�����$=���� "�)**/-
(������"�)**:-�& ����������"�)**+-�����A�"�)**+����� ����� ���������������������������
��� � � +4?� ������� �� ��� ������� �������� ���� :)?� ��������� ��� ������ ����%"� )**+��
< �����"� ������� ����� �"� ��������� ��������� � � ��� ���� ��� ���� ��� ��� ���������"� ����
��������� �!!������ � �������� !� �� /� $� /+?� !����7��� �������� ����������� � �� ��� ��� ���"
)**:"�� ���������"�)**2��
"���������
' � � ��� �� �������"� ������ ���� ��� ������� ����� ���� � ����� � '��� �C�������� !� ����$
�� ��������������� ������ � ���������������� ������������������� ��� � ��&��������
��� ���"� )**:��� � '��� ����$�� ������ ��������� �� ���� � ��� ���� ����� � ������A��"
������!���� ��� � ������� ���� � �!������� ��� H����� � ��� ��� ���"� )**.��� ���� ����6���"� �����
����������������� ������������ � ��������� ��������������������������������������������
���"�)**.��� � ����� ������� ��������������������� ����� ����� � � � ���������� ���������� !� ���
������ �����!���������%�����!������'��A�����������"�/44/��
(������������� ������
'����������! ��� ���������� ������������������������������� ��� ���������� ��������� ���C�� !
���� �����$�����D��� ����� � ���������� !������ ����&�"� )*22��� ��� %���� �!����"� � ��
�������������������������������������! ������������D� ��������� ��������� ���(�����6���
������"�)**/�-�������������������� �������������5�� � ��!������� ������� ����������7������
��� ��������� "���!���������������"�������������� 7�������$%���������� �����������
����� �������������������������������� ���� ��������� !������������� �������������9���A
��� ���"� )**+�"� � ����� � ��� ���� � �$���!������� � � � ��� ���������� � ����� �)**3�� ���
��� ������������������������� ����� ����� ��������������������>�����"�������������
�����7�� ���������������������� ���������� � ��������� � ���� �������������������������
������������������������� ����� �������&�����"�)**3"�)**,���'������������ ������ ����
������������������7��������$����������!�������� ������������ ����������������"�����������
� �����������7� ��� !� ����������� ��� ������� !������������� ����� �� ���� ���6��������
������������ � ���7� � �������� ����� �������� �������� � � ������������ ����������� ������� �������
� �������� �� ����� � � ��� ���� ������� ��� � ����������� � � ��������� ������������� � ����� ����
������!������������������"�)**.�����������������"�)"2�$����� �������! ����� ������������������
Chapter 1
14
����������������� ����������������������������������������������������M��N����� ����� ��
�&&�����!��������������! ��� �������"���C������������������������ ��������������������
� �!����������������!���������%�)**/"�)**+��
� ���� �����������
&� � ������� ��� ������������� !���� ����C� !������������������������ ��"�������� �������
���� �����"�� ���������������� ������ ���������������������� !��������������������������
���� ������ <��������"� 0���������"� 0������"� � �� ������ ���� < ��� ������ ����� ����
�������������� ��� �� !��������� ���8� �����"�)*/2-�������"�)*+4-�6 ���"�)*,+-���F�������
���"� )*23-� 6 ���� ���������"� )*2:-���F����� ���������"� )*23-���������������"� )*22-
(�����6��� "�)*22-�(������"�)**:��� �'������� ������ �����������������"����� ���������
����!������������������������ !�����������������%�����!����"��������������� !�0���������
���� ������ !� � �� ������ ����� �������� ��� ���� �� ��������� ������� ������� ������ ���
������������������A ������������� �������1 ����� !��"�)**:��
'������������������������������������������!�������������� ���������%�����!����������
� $�� ��������������������������� ���� ���������'���!�������������� �� ��� ������������
� � ������ �� � ������ ������ ���� ���������� �� � ������ � ��� �� ����� $���� � �)�� �
�� �� ������� <����������� �� ������� ����� ����� ����� ���� ������� �H��� �"� )*)3� ������ �
A�����"� )*/4��� � '��� ������� ���� � �������� !� �� H���� ���� ��������� ��� 8�5�"� ������ ��
�������!��� � � ��� ����� ���� ������� � ������ �� � A�����"� )*/4-� �������"� )*//-
(��� ���"� )*..��� �!���� ����� �������� ��� 8�5�"� $� �)�� �� ���� ��������� ��� ���� ��� ������
����������%�����!���������!������� ������������(��� ���"�)*..������������� ������ ������
�����������������C�� ����)*++�����! �������������������)*,/"�)2� ������!���������������
����������� ����� ���������������� � ��7�� �� � ��� ����� �&������� ���� H�����A"� )**3��� � '��
!������� !� $� �)�� �� � � ���������� ��� %���� �!����� ���� � ����� � ���� � � ���� ����!!������
������� !������������� � ������������<�����"�)*3,��
'������� !������� � ����������< �� ����������'���������� ��������������'��������������
'� � ������ �� ���� ���������!���� � < �����"� ��� �� � ��� ����� �C��������"� '� ���������
���������������� �������������� ��� ����� �*4?��1 ����� !�������(����������"�)**:��
������ !� �� ���� � �� ������� ������ ��"� ���� ���� !������� � � ����� �< ��� ������
8 ������������������������������!��� ��������������������� ������ ����������!������6 ���"
)*,+-�6 �������������"�)*2:��
%�� � ���� ������ ����� ���� ����� ����� �������!��� � ����� ��� ������� � ��� ��� � '��
��������������������&������������������7�� ������������������������������� !��������� ��
'�� ������ ���� ������ ��� ���� ���������� ���� ��������������� � ������ ��� �'������ �� ��
���"�)**)-�(�������������"�)**:����< �����"����������������������������������� ��������
� ������������������������"�� �������� ���������� �� !������ ���� �� ��1������������
���� �"�)*2*���� �� ���"���� � ���� ����������� ����������������� ������ ��������
���!$������������� ��� ���� ����� ������ � ������� � � ����� ���������������� �B����� ���
General introduction
15
����� ����"�)*2,����&�������������������� ������������!��F����� �� �����!!������"���������
����� ������������� � �������(����"�)**+��
'���!�����%� )�������������&������;�������������������*� �������������������( � 7��
����� ��� ��������� ������ � �������� �������� ������ �������� �8����� �"� )**4��� � ��� ���
���������"� �� ��������� �������!��� � �������� �� ������ �� � ������ �� � � +4?����
� ����������� � ����.4?"�������� �������������� !��� ���/4?��������������������"�)**)��
< �����"� �����!!���� � !� ������!���������� ������������� ����!!�������� ���� ���������
��������� ������ ������������������������������� ������ ��������� ���������������!�����
�� ���� ����� ��� ���"� )**:��� � ��� >�����"� ������� ��� ���� �)**:�� ���� ���7����� �)**3�
������������� ���� � �������� !� �� � ������ � ��� �� ������ ������� ��� ��� � ���� �����
!������ �'��� !�����%� ��������� ������ ���������� ���������� �� ������ !� �� �������� ������$
�� ����������� !������ ���� "�����!���������������� ����� ��������� ��������������7����
������"�)**3"�9�����$=���� ���������A�"�)**+����< �����"���������� � � ��� ��� ����
���� ������������! ��!����������>������
���� �����������
�����������"������������������� ���������������"�!������������ ������������������� ��
� �� ��� �������������&������� !�������������������� !�������������� ������(�������������
(� ���"� )*22-� 0�����"� )*22-� 6������ � ���� � ��"� )**:�"� ��������� � ��� �� ���� ��
����� ��� � ����� ������ � '���� ��� �� ���� ����� � ��������� � ��� �!!������� ����� ����
���� ��� �B����� "� )*+,-� ;������� "� )*,:-�����"� )*,3-��������"� )*24��� � ����� �����
���� ���� !����� ������������ ����� ��� ������ �B�����"�)*3+������ ����� ��������� ���� � �
���������� ��������� ��������������'������������ �� !����������4�+?� ������������ �������
)44?�� ��� ���B����� "�)*+,�"����������"��������� !�/�+?����������������� ��!!����������
�� � ������ �����"�)*,3��� �< �����"��� ������ �� ����� ���� ����������� � ���������"� ���
�� ��$����������� � � ����� � �� ������� �%���"� )*,3-��������"� )*24-� (������ ��� ���"� )*24-
&�5����������"�)*2:-�� ���������"�)***������� "������ ������������������������� ��"�������������
� ����������������� ����������A�������������������� �� �������� ����
9���� �� �������� ���� ����������"� ������ ��������� ���� � �� ������"� ���� �����
��� �������"���������� �������$������!������;������� "�)*,:-��������"�)*24-�&�5���"���
���"� )*2:-� '������ �"� ��� ���"� )**:��� � '���� � ��������� �� !� ��������� ������������� ��
�� � ������ ���� ��� �!!������� �� � !� 7������� � ������ �� ������� ��� �� ���
�� � ������������'������ ��������"�)**:����< �����"���������������������� �� � ������
!����������������� ���� ����$� �������$������!�������
#����������"����)����������*#")+
��� �������� !���������������������������������� ���������������� �� ������ ��"������
� ��� !����� ������� ��������! ��� ��� �� !�������������%�����!���������� ������ �����!�
��������� � ��� �� �� �������� ����������� ��� ���������� ! �� ���� ��� ����$� �� !������
< �����"����� � � ��� ���������� ��� ���� ���������� ��� ������������ ��������� �"� ���� !���
�!!���������������� ������������A���� ��������� ��������������������������������� �������� ��
Chapter 1
16
'����� /�� ��� �������� !� ����������� ����������� ���������� � � ������� �� ������ �"� �����
� ��� !����� ������� ��������! ��� ��� �� !����������������������%�����!�����
������� ��� !����� � �����������%����!����
<����������������� >��� !� ������ ����������������� � � ���������7���� !� �� ��!�����!�����"� ���� !� ��������������������"�� ����������������
• 6����������������������� ��������!��� !���!��������7����� ����������
• 0��� ������� ������ �������$���������!����
� ��� �������"���������� !�������� ���!������������� ����"����������!������� ���������!�������������������� �� �����������
6�� ���� !��� ���������
• �� ������� !����������� ��� ���� �������
� ��� �����������!�������� ������������� ���
'������� • 6�������� ������ �������!������!�����
� ��� ������������ ������������ �� ���%!!����� ������
6�� ���� !��C������7���"���������"�������"��������"��������
• ������������ ���� ����������������� ��� ��������� �������5��
<����� �������"� !����������������� ������������ ��$����������
� ����� • ����������� �������� �� �������� ���������� � ��������� ���
� �"� !���������������������������������� �� ��� �����
�� ��� ���� � • �� ������� !�����������������!� ���!�������� ��������������� ��
� ��� ���������������� ���������� ���������������������� ����� ���� ���� ����
��������������������������� • 6�������� ������������� ��� �$���!���������������� ���
� ��� �������"���� �� ��������!������������������!����
&� � ������� ��� � • 6������ �� !�������� ������ ������� � ������ ��������� ���� ����"������ ��"������� ���
� ��� ���������������� � ���������� � ������!�����������
>��� !���������� • (� ����������� ��������������� � �����!������ �$!����� ����! ��)$/� �����
� ��� ������������ ��� �� ������ �!������"� !������� ���� �������������� ����� ��������� �����
��!���� !� �� (������"� ��� �)**2��� ����������� ����������� !� ���� (����� ��� � ��%��������!����"���0��������"�B�����������������������>�������� "�����������������
General introduction
17
������� � ��� �"� ���� ������������ � ��� �������� �������� �� � �� !��� ���������� ���������� ���
����������� �����!�������������� ���� "����������� � ������� ��� ������� ��� �������"����
����� � �����! ��������� � !��� � ��� ������������� �� ������!�����������=���� "��������� !
���������� � � 7���� ������� � ������ ��� � �� ���� ���� �������������� !� � ������� ������ �
���������������� ������ ���������� �������' �����"�� ����������!�������������! ���� �
���� !� ���������� ��� ����� ��� �!!������� � ���� �� � � ����������� �� ����"� ���������� ����
���� ��������� ��� �7����� ���������"�)**:����< �����"�5��������������������������A��
��� ����� ������ !� ������������� ��� ������ ��� ��� � !������� � �����"��� �������������
�� �������������������&�����"�)**)���������������� � ����� ������ �������������������
�� ��� ����� ���� � ������� ����� !������� ����� <���� ���� ������"� )**,�� ! �� ���
� �� ������ � � !��� ��� ���� ��� $�� � ������ ���� � �� $�� � ���� � ����� ��� !� �!�����
!�������� � '��� �������� �� !� ����������� ���� ���������� ���� ���� �������� !� �
����� � ������ ��� � �� ���� � � ������ � ������ ����� <���� ���� ������"� )**,��� � '��
���� ������������������� ���� ��� � ������� !�������� ��������� ����������������'����
���������� ��������� ��� ������ �������������� �� !��������������-������������������� ��� �
���� ������ �����!�������� ��������������������� ����������������������� �� !�!�������
%��������������� !��������������������"�!��������� ���� �����C������������������������ ��
���� � �������� !���������� � � ��� ����� ��� � ��� ������ ����������� ���������� ��� ����� ���� "� �
���������� � � ��������� ���� ���� ���� �� ����� ��� ������������� � ��� �� �� �������� �
���������������������������� !��������� ��
������� ��
���>�����"���� ����$� ����������!��������� �������������� � �������� ��������������� "
��������� ����� � ��� �� ���� ��� ���� ���� � ��� ���� ������� ���� ���������� ������� � � � ��
��� �� ��������� ������� �����! ���������� ������������"���������� ���F������������
�������
� ��������$��� ,�������� ������ �����$���
+ �����������
�������F����� � � �������������������������� �! �� ����� ��� �� !��������� �"� ������ � �
������� �������������������� ���%�����!������������������� ����������� �!������������ ��
���� ������ ���� �� �� ��� �� ��� ������ �� ����� ������ !� �� ������ � ������� � ������ �
� ������� ����� � � ��� �������� � � ����� �� �� � ������������ ���7���� ! �� ���� �����$�����
!������ � ����������� ����������� ������ ����������� ��� ��� ! �������� ��� ������ ����������
����� !� ��!����� ��������������� � ��� ��� �%C����� �� ���!!� ���� �������A��� � ��� ��������
� ��� �� ����������"� ���� ����������� � �� �� �������� �� � � ��� ���� !� �� �� ���������
������������"� ��������������� !� ��!������� !� �� �� �������� ��� ���� �� �������������
� ������ �� � ������� ���� � �� 7� ���� ��� ��� � ������� ����� �� ����� ��� � ��� ���
����� ���������������������������������!���������������� �������� ����������� ��� ����������
������� ��!� ���� ����������� ������������������&�������! ����� ������������ ����������
�������"�����������! ������"���������������������� ������������� !������7���������!!�����
�� �� ������������������������������ �'���� ���� � ��� �����! ��� ������ ��� �������������� ���
Chapter 1
18
� ������ ��� ������� !��������� ���������������������� ��� ��������������������!!�����
� ����� ��� !� ���� ������� �� �� �������� ���� ������ �������� !� � ��$�������� �� �� �������
����������� ������F���� ���� ����� ������� ���� !��������������� ����������� �>�������� "
��������������������������� � ���������������� �� !��� �������������������������� ����
���� ���������������������� ��� �������������! ��������� ����$� ����������!������
-����������$��� ,��
'��� �5�������� !���������� ������
)� ' ��������������������� ������� �������������� !��������� �� ����!!������������� �
������������������� ��� �
/� ' ��������������������������� ������������� !������7� !������������� �� ����!!�����
������� ���������������������!�����
:� ' �������������!!���� !���!!�������������������� ����������� ���������� ����������
3� ' ���������������!!���� !��� ���������� �� ���������� ��� ������ ��� ����������
�����������������!�����
��� ������ ��
8����"������� � ������� ������� !�������������������� �������������������������������'��
���� ��� ����� � ��� �� ��������� ���� ��������� ���� ���� ����� � � ������� ! �� ���� � ��
���� �������������� � !��������� ��� ��� ��! ����� ����$� ��!�����������������A����'��
5����!����� �� ���� �5�������� !� ���� ���� � ���� �������� ��������� )��� ��� �������� /"� ��
������������������������� ������� �������������� !� ������������ �� !���!!������������� �
���������������������:"��������������������������� �"�������� !������7����� ��� ���� �� !
�������� �� ����������� �����������������������3"������� ���������!������� !����� !��� �
��������� ����� �� ����������������������� !��������� ��������������������+"������� A�����
�!!���� !�� �������� ��$��������� ���������������� ��� ���������������� ��� ���� �����
�������� .� ���� ,"� ��� ���������� ���� �!!����� !� ��!!������ ������� !� �� �� �������� �� �� ���
� ������ �� ���� ������� !� �� ������ ��� 8����� "� ��� �������� 2"� ��������� ��� !� ���
����������� !��� ���������� ��! ���������� ��� ��� ������������������������������� ���
-���������
�����"� ���"� � ��� ��(�"� 1 ���� ��"� (�"� ���� 1�������"� %�&�� �)***�� &������ ������
����������� ������ �� ��������"� ��� ���� ���� ���!�������"� ������� !� �����7� ���
������������� �������������C������������>������������&����� �� ��
�����"����1���)**,��9��� ���� �����!������������������� !������7�� ������������������
������������ ������ �� �������� ��� %���� �!������ ��������� ������� ����� �����
>��������(������������7������>�������� ��1������"�>�������)/4����
���� ����� "(���)*2:��� ��������������������� !���������������������% �����,� �#����.
�/���)*$/)�
������"� ��&�"� ���7����"� ���� ���� 9�����$=���� "� �B�� �)**:�� '��� �������� !
������� ���8��������� ����������� �� ����� !���������������������� !����
&������B�����"�� �� � ������� ����������>�������������6��������� 5��������
General introduction
19
$�������� �� �� #����� ������������ ����� ��� %��������� ��� -������� ������� ��
&������� %����� ��� $������� $��� ��� '������� � )/$)3� � ������� )**)
��'�D&���"�� � � �"�&������))2$)/:�
�����"�6�����)*2*��� ��� �� !���5 ��������������������� !������������! ����0�����������
����( ����B������)4����
�������"� ���� ���� =�� ������"� 0�1�� �)*2/�� ;������� �� ����������� ���� �� � �����
� ��� �������� �� � ��������� ��� ����� �"�)��34+$3:4�
�� � � ����)*,,������� ��� �����&��������$�.���� ��/.��0"��������! ��9�������
����6��������= �� �"�2,$*/�
�����"�6�H��������� "�(�(���)*23��&� ��������������������������������� ����������)2/3�
�� �� ������������� ��������! ��������/0��3,:$324�
������"����)*23��'����!!���� !�� ��"������"��������������� ��� �����!��� ��� ��������
�� ����� �� ���B�������(�� ��� ���� ������ �� ���% �����"� H���D������)*23��1� �)��
+,$,)
&�7��"�6�%�0������(��� ���"���B���)*+)��&���������%�����!�������������'���� �������
���� ������������� ������� !� ���� �� ��� ������ +� ���� �� ���������� ����� �� � 1�
/2:$/*4
&�7 �����"�6������9�����$=���� "��B���)**/���������� !������� � � ����������� ��� !
���� ������� ������� ����������� ������ �� ������� �� �� ������� ������� ������� ��
>���������������������� �� �+� �����
&������"� H�8�"� ���� H�����A"� %�� �)**3�� %������������� !� $���� � �)�� �
�� �� ������<�����������1��������/:$/3�
&������"�8�� �)*.,��� ������� � ����� � � ����A����������������� ������ ������� �� �� �����"
������� ������"�������$�������������� ������!�����.)�+)$*:-�):)$)+4�
& ���"� ��"� = �7����"� ��"� �����"� �6�� ���� (��� A�"� %�� �)**+�� 0���� ����� ����� �
� ���������� � � ������� �� �������� � ��� &�7 ��� ���� ������ 0��������"� 1�����
���� �"� '��A������ '��A����D������������ 8������� ( ������ 6�������
� 5���D=�7��I ����B �7���������� �2�
&�����"� =�� �)**)�� �� ���� ������� ���� � ���������� !� ����������� ���� ���������"
� ���������6� ����H����� "�&��A��"�)+���
&�����"�H���)*22������������� ��������� !�����������%�����!����������� ��������!��������
'��A������ � ����� ���� ���� � ���� �������� $�������� �� � 2��3����� ����� ��
&�5������"�&������"�,$))�0����)*2,"����:+$:*�����&��� �����������
&��������"�B�H������������"���9���)**)��; ������� (��� ���������� !� ���� ������
B������� ���� $�������� �� � #����� ������������ ����� ��� %��������� ��� -�������
������� �� �� &������� %����� ��� $������� $��� ��� '������04�0/ .�)�
0550"��'�"&���"�� � � �"&������,+$2/����
&��������"�B�H�"� ������"� ��9�� ���� 1���� "� 8�B�� �)**:�� %�������� ! �� ����$�� �����
���� � ������������������������������� ������ �"�+� �������������������"�)**:"
1��*"�)*4+$)*).�
&�5���� H�"�>� ��"�&�� �����������"�������� �)*2:��'��� � ��� �� !� ��������������� ���
��������������� �������'��A����������������������� �� �����������+� �����3*��)$
):�
Chapter 1
20
����"�<�� �)*..�� ������� ������ ���� ��������� !� ��������� � ���������������AA����� !����
( ��������"�,,��))��..*$.,3�
�����������"� ��� ���� ���"� %�� �)**)��� %!���������� ��� ��� �����A��� �� ��� ���� ��
�������������< ��� �������8 ������������������������ � ������ ����������������
������ ���� �� �������������� �������$���������$���������/���)+$/)�
�������"�(����)*//��'�������������������!�$������������� �� ������2��:.,$:,.�
������ �"�H���)*.2��%�����������&����� ��"�%��� �����&�����/3,�
����������"� H�� �)*2*�� ( �� $�� � ���� ��������� �� ���� � �� ������ !� ��������
�� ����� �����������!������������������!������������ �� �"�0��+���*4$*)�
������"�H���)*+4��6�����������������������O �������������� ����������� ������ �
�������� ��������� ���� 8������ ��� �������� � � ����C�� (����� '�����F��� 0�� ( �����
�@����� ���������F����� � �����"�������//+���
0�����"� ��� �)**+�� &������ ���� �������� ��� %���� �!������ ����������� � ���� %������ ���
$�������������3*:$+42�������� ���"�(�6����������������<���"�= �� ��
0�����"� H����� �)*22��'����������� ������������� ����� ������ ������� ���>������
����-.-%�$�.������������2)����%�������$�������� ����" ����3��8������
���� ��������������&��34�
%���"� ;�%�� �)*,3�� � �� �����$&<�� ����������� � � ����������� ������ �� ��������
�� �� ������� ������� ������� ��� ���� ( ���� B����"� ����������� % ����� ��
�������������#������.0"�)$,�
%���� "� 6�6���"� H���������"� (�<�"� &�������� (��� �� ���� ������ �"� 6�%�� �)**)�� � ��
=�������������������������$������� ������� �������������!��//+$/::�� ������;�����5
%�B������� � ���"�6�%������� ��B����������
8�9"� �)*,:��6�� ��� !� ���� ! ����� ����� �� !� ����8�9������� !� �C������ �� ����������
������ ��� ���6 ��"�.$*�0�������"�)*,/���6 ��"����� "�8�9"����� �
8��7��"� (�0�� ����� �)*,)�� ���� � ��� �� ��� �������� �/��� ����� ���� � $�� ������� ��� .2
� ��������� ��"�= �� �"����)/2�
8����� �"� B�� �)**4�� � &� � ��� �� !� ������� � �� ���"� �� ������ ���������� ����
(������������ ����� ����� � +� ���� �� ����� �� � �� �� 6��)����� �� $ ��� #����
,3�)��)+$)*�
8� �����"�H�=���)*/:��'������������������ �������7 ����������� �� ���+� �����1��/�"�.2$,+
8� �����"� H�=�� �)*/+�� '��� ������� ������� � ���� �� �� � ������ � ��������� � 7 ������
����� �� ���+� �����!0�++2$+*:�
8� �����"�H�=���)*/2��'������������������ ���� ���H���"������� ���� � �� ������� ��������
J�����������������������H ������:4�+:)$+3)�
� �����(�� �����������"�&�� ������ �)**)��&� � ������ ���� ������������ ��� �� !�<�������
&������ ���� �������� ����� ���� 0��������� $�������� �� � #����� ������������
�������� � � �"�&�����)/$)3�� ���)**)�
� ��� ��(�"� 9�����$=���� "� �B�"� '������������"� B�"� 1�����5�"� ��� ���� ���7����"� ��
�)**:��8�������������� ��� !�������������� �������������>�������6�������!� ���
������ ������ ����������� ���� %��������� ��� -������� ������� �� &������� %����� ���
General introduction
21
$��������$����������#������������������������%����� ��"���(��������������
&�������:$/+����'����������
� �����(�"�(���5��"��6�"�1�������"�%�6�"�'������������"�B�1������1�����5�"�������)**3�
(���� ����� � � ����� ! ���������������� ��������� ���� ������� ����������� ��
>������������������������+� �����!��:4*$:/)�
� ��"� ��(�� �)**2�� &������ ������� %� � � "� ����� ������� ���� �� ������� ! �� ����������
� ��� �� ����� ��������� �� %���� �!������ ���� 6�1�� (����� ����� � ��������� !� ���
'����� ��������� ����B �7�� �� ��'� ������%�� � � � �� :4�9���$3�� ��� )**3�
���� ��"����3,$,)�����%�(����������������� ���
� ��"� ��(�� ���� &������ ���� �)**,�� &������ ������"� ����������� ������ �� ������
�� �� ������������� ������"���!������ ��� !�� 7���$��������$�������������5�����
�������� ������>�������������������������3�)���)4:$)42�
� ��"� ��(�� ���� &������ ���"� � �)**3�� &������ ������� ��!������ �� !� � 7���� ���� ����
�������� ��� ��5������ ������� ���>������� �������� ���� ����� ������� $��������"
� ���)"�����/*.$/**�
� ��"���(�"�&�����"���������(�������"�6���)***��&������������� ������������
������ ��� �� �� ������������� ������� ����������� � � ���� !����� ���� ��������� ��
���7����������"�>�������������������������4��/���)2*$)*.�
� ��"���(�"�H ���"�%�������1�������"�%�&���/44:���������������������������! �����
������� ������� ����������� ������ �� ��������� �� �� ������������� ������� � ���
�������
� ��"� ��(�"� 1�������"� %�&�"� 1�������"� ��"� �����"� ���1�"� &������"� 8�"� B�5���"� �"
1�������"� 0�"� (�������"� 6�� ���� 1�� �����"� 6�� �)**.�� � �� �������� ���!��� ��
<����������������� ����� ���(��������������&���� �� ���
� ��"� ��(�"� 1�������"� %�&�"� 1�������"� ��"� &������"� 8�� ���� �����"� ��� �)***��
�� �������� ���!��� ��� ���� ��������� � 7���� ������� �� ��� ����"� �� ��� ���$%��
�� ����� �����>�������-���+�� ������')�8����������.��)***��3+$+*�
� ��"���(�"����� �"��(������� �"�6���)***���6�� ����� �� !�������������������� !�������
������"������������ ������ ��������� �� �� ������������� ������� ���>��������������
������������4�)�3*$+4�
� ��"���(�"�9�����$=���� "��B�"�'������������"�B�"�1�����5�"�����������7����"����
�)**:��8������������� ��� !�������������� �������������>��������6�������!� ���
���������������������������$�����������#�������������������������%������������
-������� ������� �� �� &������� %����� ��� $������� $��� ��� '������04�0/ .�)�
0550"��'�"&���"�� � � �"&�����
� ��"���(�"�6�7�A������"���0�'��"�1�������"�%�&�"����� �"������������"�����)***�
6��������������� ������������������� � � "�� ������ ��� ����������������������
�������������� � �%�����!����������8��� �"�%���"�� ��"���(�"�1�������"�%�&�����
(�7 ��"�6������������ ��������� !���� �7�� �� ����������������������������"
( �����!�����/:$/2�� �������)**2�����:+$+4�
� ��"���(�"�6�7�A������"���0�'��"�1�������"�%�&�"����� �"������������"�����)***��
6��������������� ������������������� � � "�� ������ ��� ����������������������
�������������� � �%�����!����������8��� �"�%���"�� ��"���(�"�1�������"�%�&�����
Chapter 1
22
(�7 ��"�6������������ ��������� !���� �7�� �� ����������������������������"
( �����!�����/:$/2�� �������)**2�����:+$+4�����&��� ���������"�8������
� �����"�����)*..���L&������L���������"��������"����������� ��� ����$������������.2�
� ��������� ��"���"���)�
� ���"� (�6�� �)**+�� &������ ������� ���� %������ ��� $���������� ��� :2/$34/� ���� � ���"
(�6����������������<���"�= �� ��
<���������"�<���)*34��������������� !��������������� ����� �� � �� 6������� � ���)/)$)/3�
�%���' �����"�H�0�����9C! ���>�������� �����"�= �� ��
<�����"�B�;���)*3,��'����������� �����������������������+� �����/��)+�$�)2�
<���"� 0�(�� �)*2:�� ������������� ������� ����� !� ���� '� ����� ���� ������ � ��� ��� /��� ����
����������>�������� �������,3.���
< ��"�<�<�;������8������"�6�(�� �)*+.��&������������� ���< �������� � +� ���� ����������
�����������3*��/*.$/**�
���%��)**/���������6�� ��"�)**/"����%"����� ��"�)4��
���%��)**+��'���� $!�!������������� ��������6�� ��"����%"����� ��"�),��
���&�� �)*2.�� �� ��������� � (��� � !� ���� ������ ! �� &������ 6�������� ��� %������
�!���������&��� ����������
���&���)*2.��&������6�����������%�����!���������������������������������)������
��2��3"�)4.�
���&���)*2*��B ����������� ������� !�������������� ��#���������*$))�
��������� �������������� !�%�� � � � "��)**:��'������ ����� ��������$����� �5��
0"�+����
��� ����"�1���)*2.��(������� ������� ������!������� !�������������������� ������������ �
���������������� �������� �� ���������� ����0�.���:+,$:,*�
H��� �"�8����)*)3��������� ��� �H�������F����� !��������� ��������! ����� �� ���� ��
����� !��������������������������� �"�����������0����� !������ !�8�5��&��������� �
,��/:���
H ���"�'����)*2.�������������������� !����������������������� !�'������������' ��� �
+� ������������� �� �����������!����������!������6.��)2$::�
1���"�'�&������6� � ���"�=���)*2.������ �!��������������<����� ���� ���$�����
'� ������ � $�������� �� �� -����������� 8��3����� ����� ��� ������"� �������"� )4$)3
����"�)*2.����:,�
1�������"� %�� �)**:�� '��� ���������� ��� ������� !� �������D���������� ��� >������� ���
$�������� �� � #����� ������������ ����� ��� %��������� ��� -������� ������� ��
&�������%��������$�������$������'�������� � � �"�)/$)3�� �������)**)�
���:23$:2,������� ��"���(�������������"�&������'�"�� � � �"�&�����
1�������"� %�&�� ����� ��"� ��(�� �/444�� '���%������� &������ ������� ����������� ������ �
�������� �����������"�1�"�9���A"�6�"�1�������"�%�&������;� ����7�"�0�6�� �%����
� ��������� !� ���� 8����� ��������� ���� � �!������� ��&������ ���� �������� ! �
�!����"�����&���� �� ��"�+34�����3,)$32+�
1���"� �� �)*22�� =�� ������� �� ��� ��������� ������������ ������ ��� ���� ��F���� ��� ���
�� ���������� ��� ��� ����������� � �������� �� ��� �@�68�$��6�0D� ��� �@�� ����
General introduction
23
����� ���� ���� ���� � ����B������ ��� ��������� � $�������� �� � 2��3����� ����� ��
&�5������"�&������"�,$))�0��������)*2,������3,$+:���-.-%�$"� �����������
1��������"���� �������� �"�<�� �)*2*�� ( ���� ��������� ��� ���� ��� ����.����������
����������� B������� ������ ���(����������������� ��� ���� � ��� �� !� �����������
������ ���� �� ������������� ��������6������ !������ � � �!��:/3$:/+�
1�������"� ��� �/444�� < ��$������ ��������� ��� ���� ����������� ����������� � � ������
������"� ����������� ������ �� ��������� ��� >������ � ��� ������������(��'������
>�������� � !�9������8����(����"�&� ��! �����"�( �����!������*2���
1 ����� !��"� ��� ���� (����������"� <�� �)**:�� '���������� � ����������� �8��
�� �� ������< �� ����������� �� ������ �� !� ���� ������� �������� � %��������� �����
���!���������/��)3)$)3,�
1 ����� !��"������)**:��9�������� ��� �����$�� ���������� ��� !������������������"
����������������� ��������������������������������������������"�.6��)2,$)*/�
=��� ������"�����)*,2���J���F�������������������� ������������������� �����������������
$�������� ����@��� ������8������//��:)3$::2�
=��� �"� '�� �)*22�� ��!������� !� ��������� �� � ������ ��� !� ���� ������� ������� � ���
������������������ �������������� ���"�0/�,$*
������A"� �"� ��� � �-� � �A���A"� ��� ���� = �� ���"� ��� �)**4�� 9��� ���� �� ���
����� ������ !������������������ ���� �� �������������� �� �������������������
� ���� ������������������� �� ����34"�).*$),�
����A�"� �� �)**+�� ���������� $� ����� ��������� ������� ��� ���������� ������� ��� ��
������������������2)��������������������� ��9��������(���'��������7�����
>�������� "�1������"�>�������*:����
���!����"���&���)*33��( ���������� �������� ��� !���������������� �����&�������� �!�
���������������� �� �+� �����2�)/$),�
��"�6�8�=�� �)*23��&� � � ������ ��� �� !� ������������ ��� ���� ������������ ������ ���
���� #����� �������� ���� &�2��� -����� � �� !������� ����� �� � ��� & ���
#�� ������9�� ���"�)*2/��4/)�"�:/$:+�
�����"� ��(�(�� �)*2+�� &������ �� ����� �� ���� ��������� ��� '��A������ ���� %�����
$��� ��������#����������������������������:$������������������2��3����
�����% �� ���% � �����)3$),�0�������"�)**:������:/$3)���06�"�9������
�����"�0�����)*,3����������� !���������������� ��� �����>�����"������!������������� !
���������! ������� �����!����������������� �� �����������+� �����/1��/4+$/4*�
��F����"���=��"������"�%�H���)*23�������� ������������������������������ ����������� �
������ ��� �&�������#)�%����������� ��� �� ����.�3+$3.�
�������"�������)*24��&��������� � � � ����B���������������"�����#�����05;/�05;<�
�������")����#�������=������05<>"�/).����
��"�1�"���7� ���"� '�"� '�7�����"�<�� �)**.�� ( �������� ���� ��� ����� � �!������� �� !
� ������"� ���� ����$�� ������ ��������� �� ���� � ��� !� ���� ������� ������"
����������������� ���!���������������)**."�/4��/)"�:,3)$:,++�
A�����"���8���)*/4��&������� ��� ������+� ����������� �� ���#������1�
Chapter 1
24
���7����"� ���"� �)**3�� �������� !� ������� ��� 8������ ��� ����� ! �� ���� &� � �����
� ��� �� !� ���� &������B������ ����������� ������ �� ��������"� ��� >��������(��
�������'�����"��7������>�������� "�1��������*+���
���7����"����"�9�����$=���� "��B"�������"�&��������9�����"� H�� �)**3�� �������
!�%� )��� ��������� ! �� ���� � ��� �� !� �������������� ���>������� � ������� ����
�����+� ����"�� ���������:44$:4/�
������"���9�"�&��������"�B�H�"�9���� "�0�9�"�<��������"���� �)**.�� � )"2$���� ���� ��
�����������! �������������������"������������������ ����$��������������)**."�0!��/��
:.*$:,)�
������"� ��9�"� H� �����"� (�"� 9�����������"� ����"� � �A���A"� =�"� ����A��"� 0�"� 8�����"� �
�)**.�� � ��������� � �������� ���� !����� ������� � !� �� ����$�� ������ ��������� �
���� � ��� !������������������ ���.�� �2��������������)**."�2:��."�/24$/2/�
��������������"����)*22��� ������������� � �����! ���� � ������� ��� �� !������������
������ �� ����������� �� ������������� ������� ����!������ �����+3$+,�� ��������&�
������������ ������������& ����B������ ���&��������� ��������� !���� �7�� �
��������&�5������"�&������"�,$))�0��������)*2,�
� ����"��H�'�"����� �"���H�� ����(�����"����%�� �)*23��'��� �� � � � !� �� ������ ! �
�� �������������� ����������������� �"����������"�:.*�
9�����$=���� "� �� B�� ���� ����A�"� �� �)**.�� � ���������� � ��� �� !� ���� ������
������"� ����������� ������ �"� � � �� !������ ���� ���"� %� )��� ��������"� ���� � ��
����������������������� ���� ������� ������������ ����� ���������� �������� ����
�����+� �����0��3��32:$32*�
9�����$=���� "��B������&�7 �����"�6���)**:��>��� !������ ���������������� �!!������
!� ��!������ �� ����� ! ������������������� ��!������ �������������� ������������
������ ���������������������������+� ������)�"�:)$:,�
9���A"�6�"�;� ����7�"�0�"�0����"�&������8�����"�6�(�&�� �)**+��&������������� ����������
����� ������������������������������� ��������6.��*+$)4/�
9�����7"�<�%���)*,3��%� � ���������������� !�������������� �� #)�2 ��
����������"�1�).)$),.
���"�H�%�"�0�����"�6�"������"�6������� ��"���(�������-��������"� &�� �)**:�
&� � ������ ���� ����������� � ��� �� !� ��������� ������� ���� ��������� ������ ���
���������� � $�������� �� � #����� ������������ �����"� � � � �"� &����� )/$)3
� �������)**)��)**:"�)/3$):*�
���7�"�%�6���)*,4��9���$�����7$������� ����������.�� �������20��+*/$+*,�
��� "� ��0�� �)*/2�� '��� �� � ������� ������ !� ���������� � +� ���� �� !������� ����� �� �"
42�/).$//3�
����"� ��� �)**+�� &������ � ��� � � � $� ����� ��� 6 ��� ���� ���A ����� � ���� %������ ���
���������������),*$)2*�������� ���"�(�6����������������<���"�= �� ��
����"���"��)**:��� �������� ���� ���������������'������������(����������������(��� ��
����&����������� �����"�$�������� ��#���������������������� ���%������������
-������� ������� �� &������� %����� $��� ��� '����� �� �������� � � � �"� )/$)3
� ���)**:�
General introduction
25
����"� ��(�� �)**3�� ���������� �� ������ ��� ���� ����������� !� #������� � �������� ���
����������� ������ �"� �� � ��� ������ ������ !� �������� ���� ���������� -�����������
+� ������������������02��/:,$/33�
������ ��"�H�B���)*2+���!�������������� � � � ��� �������:3:$:,,�
6 ���"� 6�� ���� �����"� (�� �)*2:�� � ��� �� ���� ����� � ���� � ���� ������ � ������������
������ ���� ������ ������!������� �� ������������������� �� ���4�3)$3*�
6 ���"�6�"��)*,+��� �������� �������������� �������� ������!������� �� ������������
� ��� ���� � ��� ���������� ����������������� ��#)������� �� ��"������6�:+$:,�
6������ "� �6�� �)**4�� &������ &����� �� ������ ( ������ 6��������� #����� % ������ )�
�7������>�������� "�1�������.,����
6������ "��6�� �)**)��&������&������� ������ � ������6�����������6�� ��� ��6����
6��������������� !�&������� ����� �����>�����"�#�����% ������/�
6������ "��6������� ��"���(�� �)**:��6�����6��������������� !�&������� ����� �� ��
>��������-.�"�6��"����&��!��)��)+$).�
6�7�A������"���0�"�� �����(������� ���"�(�� �)**3��&�������������� ��������� ����
%���������������� ��������������������������������$����������/*4$/*+�
6�7�A������"� ��0�'���� �)**:�� &������ �� ����� �� ���� � ���������� ��� '��A����� ����
����������� ��������� ! ���������������������� � ����$�������� �� �#�����������������
����� ��� %��������� ��� -������� ������� �� &������� ������ ��� �������� $��� ���
'������� � � � � �"� )/$)3� � ������� )**)�� ���:22$:*3�� ����� � ��"� ��(�� ���
�������"�&������'�"�� � � �"�&�����
(������"� ��'�� �)**:�� &� � ������ � ��� �� !� ���� ������� ������ ����������� ������ �
��������� ����� ��� � ���� ������ ����� ����� ��0� ���������� ��� 6������
>�������� ��/)4����
(������"� ��'�� "� � ���"� (�6�� ���� <����"� ������ �)**/�� &������� ������F���� ! �� ���
� ��� �� !����������������� ����������� �� �������������� �������� ���������
����������������� �����(��������������������� �����!!��)+*$).:�
(������"���'�"�� ���"�(�6������<����"��������)**:��&�������������F����! ������� ��� �
!� ����������� ������ �� ������� �� �� ������� ������� ������� � � ��������
����������������� ���6������������.�����������!!�/���)+*$).:�
(������"�����)**2������������������������ !�����(����� ��� ����%��������!����"����0�
������"�B�����������������������>�������� "����������������"�����)+)�
(���������"�1������(� ���"�6�<���)*22��&����������������������������%�����!������#������
�� �)����������� �������)*2,"�):�
(�����6��� "�1��;���)*2.��( ����� � ������ �������� ��� ������������������������������
1�� ��� ��2.� ��� ���&��� )*22�� � ����� ���� ���� ���� � ���� ������� ��� ��������
� ��������� !���� �7�� ����������&�5������"�&������"�,$))�0��������)*2,�
(�����6��� "�1�;���)*2.��( ����� � ������ �������� ��� �����������������������������
��� �� #���� �� �� -����������� ���� �� -���� $��������� ��� ������� ?-�-$�@�
.�������,���"�0�
(�������"�1�� �)*+,�� &������ ���������� ��� �%���� �!������!������� ����� �� �� !�������� /0��
/,,$/2.�
Chapter 1
26
(�7 ��"�6���"�&�! 7�A���"���0�"�9� "���(�(�"�>� ���&������(����� 6��� "�1�;���)*2*�
����������� ���������������������������"� � �� ���� ������� ���� ������� � ���
���������"� ���� ������ ��� ������� ! �� ������� �������� ��� ���� >������ 6�������� !
'��A��������"$����$��������% �����A;�)+)�$�)+,�
(��� ���"���B���)*./��'���)�� ������%���������= �����"�= �� �
(��� ���"���B���)*..��&�������/�������+)/�����= ������"�= �� ��
(��� ���"���B�� ����(�������"�1�� �)*++��'��� ��C � � � ���� ������ !� ���� ����������
���������+� ��������=������������%������33��:4/$:)/�
(7����"���8���)*:/������ � � !������C��� !�������������%�����9�*����1/��/::$/+2�
(����"�0�� �)**+��&������������� � ���� � ��� �� ���( �����������J������������� ��������
+� ��������������������� �� ��/3��)).+$)),/�
�(� �����"� 1�B�"� 0��A"� 8�H�� ���� ������"� ��� �)**+�� %�� ����� � ���� � ���� ������ "
����������������� ����������8<����=��=���"�< ��������:+����
(F����"�8�����)*,/��%�� � � �������� ���������& ��������$������������.2�� ������
��� ��"�6"��:���/3*$/.2�
(���� �"� H��� �)**3�� (������ !� ����� ��� ���� ������� �� ������ ��� ����������� ���� 6�;�
;���� �"� 6���� 0�����"� H��� (���� �"� ��=�� '������ �� ���� ;���� 6 �� �����
� ��������� !� &������ ����� ��D& ���� �B������ � �!������"� 1����� =�����"
)2$//������"����32$+.�����&���= ��&�� �"������������
(� ���"�6�<���)**)����������������������������!�� ����! ����� �����>���������������%���
�!����� ������ -.�"#�6���� � '��� ��������� ���� ����A���� �� ������� ���
��������"�)��)���.$2�
(� ���"�6�<������(��� ���"���B���)*2,����%��������3.2������= �����"�= �� ��
(�����"���"������"�&������� �� ���"�6�H���)*24��0���������������������������������������
� ���� � �� � ������ � ������� ���������� ���� 7 ������ +� ���� �� ����� �� � ���
������������"�/�)��:++$:*�
(������"�6������;� ����7�"�0���)*22��&�����������!�������0������� "������������ ������
! �� ���� �������� �� �� �������� ��� ������ ��� �!����"� ; ��� ���� � $�������� �� ��
-����������� ������� �������� �� �� -����������� -����� � �� !������� ����� �� � ���
.��������������� ������-�����-������.�����"�),$/4�9�� ���"�)*22�
'����5�7�"� ��� �)*2:�� � ������� �� �������� �������� ���� � !!��� �� ������ � ����� ��
'��A������� �� ����� ���� � !� ����1������ 6��� �� ������������ �!������ � ���� %�����
$��� ����� ��� #����� �� ������ ��� ������ �������� � ��������� !� �� ���� ���
� �7�� �� ����� ��� &�5������"� &�������� )3$),� 0�������� )*2:�� � ���2*$)4)�
�60�"�9������
'��A����"�B�"�0��7�"��"�����<������"������ ��"���(���/44/��>��� !���! �����������������
����������� ����� �������� ��!������� � � ���� ������� ������"� ����������� ������ �
����������� �� �������������� ��������-��������������������������"�//��0���/3)$
/.)�
'��A����"�B�"�0��7�"��"� ����<������"� ����= �� H���� ����� ��"���(�� �/44:��0�!!�����
�� ���� ��! ���������������� �������� ������ ����� !������������������"������������
������ �"��� ������������!!����� !�� ���������� ��������������� ������������$�� �����
��������� ������ � ��������������������������������������2.��).*$),+�
General introduction
27
'�� ��"� =�"� � ��"� ��(�"� �� �"� H���"� ���� & ����"� ��� �)**:�� %!!����� !� '����������� �
%��� ���� ����� ������ !� ���� ������� ������� ����������� ������ �� ��������
� �� �������������� ������������������������+� ����4"�)))$)).�
'������ �"���� �)*2+�� &������ ������� � ����� ��!������0���������� !� �����������"� ���
( ����B����"������������:����
'������ �"� ��"� ������� C"� �)**:�� '��� ���������� �� !� ����������� ������ �� ��������
�� �� ������� ������� ������� �������� ���� ��� � ���� !� ������� ������ ��������� ��
������ ��� ��� ��� �������9�������������������������/:��)+$/4
'������ �"� ��"� ������ "� 0�� ���� �������"� ��� �)**/�� &������ B������ & ����� � ���
��������&������3���%�����9��2����&������������� �� �������������( ���
B������������������/2���
'������ �"� ��6���"� &������"� %�"� 0�������"� &�� ���� ��� C� ��� �)**)�� %������� �� !
%�� � ���� ����������� ���� ! �� ���� � ��� �� ��������������� ������ �"� �� ����� !
��������������������������������������������1��):*$)3+�
'�����"�0�B�� �)**3��&���������������������� ����(���!!��"�&��������������"����� �����
<���� 7� !�%���� ��������� �� � � � !�8������� �����6������"�& ���6�� �"
8� ����"����:,$.)�
'������������"�B�1�"�� ��"���(�"�(���5��"��6�"�< ��������"����)**:��8 �������������� !
����������>�������6�������!� ��������� ���������� �������������������+� �����
�/���)3+$)3*�
>� ��"� &�%����� �)**/�� '��� �!!���� !� ������ ����������� ���� ��������� ���������� �� ���
� ������ �� ���������� !� ������� ������� ����������� ������ �� ��������� ���� �
������� �������>�������������0������������ ���1�� �����>�������� ��/).���
;���� �"� 6�;�� �)**3�� ����� ��� ���� ������� � �!������� ���� ������ � ���� .����� ���
8)��%���������������$���������� ��������� !���� �!������$� �7�� ���������
(������"�(����� �"���� ����� �)2$//�������)**3�� ����/+$/*�� �����;���� �"�6�;�-
0�����"�6���-�(���� �"�H��-�'������ �"���=������6� "�;����������&��! ������
�������!��"������������
;��� <���"� ��� ���� ������"� 8�� �)**,�� ���� ��� ��7�� �� � �7� ! �� ��� ����$� �
!�������������$���������!����P��-�����������+� ������$�����������0/��3���:):$
:/4�
;������� "�����)*.4��=�� ����������������� ��������������� ������ �������� �8���� $
%�� ���� ��������������� ������� �������������,2����
;������� "�����)*,:��=��� �!!��������@��!������ �"����������@�������� ������������@����F���
���� ����������� ���� ����������� ������ �� ������ ��� ������� �� � ��� ��� ����������
�� ����!6�3),$3:)�
B����� ���"�0�8�� ����� ����"�1�6�� �%��� �)*2,��%��������� �������: $������ $��������� ��7���
��������� ����"�3+3�
B������"� H���� �)*3+�� &������ ������� � ����� � &���!� � ���� �� $���� � �)�� �� %��� � '��
<��������������� ����7����������� �� ���+� �����/6��/3$/*�
B����� "��%���)*+2�������� ���� !������������������������!� �������������������������
��������� �� !������������ ������� !�!������������������������ �J����� �� �� ������
������� ���������% ��������������������#�����"�01��3/)$3/.�
Chapter 1
28
B����� "��%�"��)*+,���'���&������B��������������� ��� ������������������ �� ���+� ����
4A��))4$))/�
B �!��������"�0�9���)*.3��&������� ��� ������������� ��� �����8� �����������$����������
������������������������������������� �� ���������04����� ����������� ��
1�* ��"�/+$:)�9����)*.3"�6�.,$.*
B ���!!"�%�6�� �)*.*��'���������� � ��� ���� ������������ ������ ���������� ���8� ����
�� �� ������������� ����������������������� ���"��22�"�)*.*�� �8� �����0���������
!������������"�0����� �� !������������� "�/���
B � �"�����)*,3��'������������������ !�������������������������� � ��� �� ���'� �����
��������$����*�.����%���"�/,"��:���/4,$/:/�
I���������"�%�����)*.2��'��������������������������������$������-������2��/*+$/**�
A slightly modified version of this chapter will be published in an international scientific journal as: M.Masanza, C. S. Gold and A. van Huis. ������������������� �������������������������� ��� �������� ������ ������� ���������������������������������� ���������������� �����������������
29
���� ����
������������������� ��������������������������� ��� �����
�� ������ ������� ���������������������������������� �
�������������� �����������������
������������������ ��������������
Attraction and host acceptance
31
��������
�� ��������������������������������������������������������������
����������������������������������� ������������������ �
������������ �������������� ��������
������������������ ��������������
��������
���� ������� ������������ ����� ���������� ��� ���� ���������� ��� !����� ��� "������
�!���� ���� � #�������� $��������� ��� ���������� ����������� ���� ����������� �%� ��%%�����
�!����������������� ��� ���������������� ������������ ������ ��� $�� ���� %����������������
�������� %������� ��� ��%%������ ������ ���� �!��� �%� ��������� �%� ���� ��������� �� ��!� ���
�������� ����&'�����(�)!������!��������*+�,�����������������-.�/��%���������
����� ��� ������������ 01�/� ���� .�/������ ���*�������������2����������� ��� �� ���
������������%��!!������%��� ���������!�����������!������� ���������$������������
������������ ���� ����� ����������� ����� ��������� ��� ������� ��������� �%� �� �����
� ����� ������ ��� ������ ��� �� �%� ����������� ���� �� ������� ��� ������� ����� � ����!��
�������������������������������� ������������������������% �������� 3���������%��
%���������������%������������ ������4�������������������������������������% �������� 3�
������� %���������������������������%��!!������ %��� ������������%%��� �������� �����
���� ������������ �������� �!�������������� �%� �!!�� ���� %��� ������ ��!����� ��� % ����
��� 3��� %� �������������������������������2 ��% �������� 3�������������������� �
%�������������������������������������������
�����������
5������ ��� !����� ���� �� ��� �6������� � ���� ���������� � ��!����� ����� �� �� *�����������
����%� ��%���� �����7111��������� ��)���������89.9,��$������+�����%������������:�3��
��!��������������� ��������%���!� �������3��!��������)� ���������!������!�������*
+�,������������������� �����������������))����%�� ���89;;<�$'$5�4��89=-<�4������899.,�
����������!����������������*�������� �� ����%���������� ��������������
���� ������� ����� � ����������� ������ �� )������,� )� �������>� ���� �������,� ��� �� 3��
��!� ��������������������������������� ���������3���� ����� ����������� ������������ ��� ���
����?����� ����������������� �!�����!��������%� !��������������������������)�� ������ ��
8999�� 7110,�� ���� ������ ����� � ��� ���� ����� �������!� ������ ���� ��������� ����3�� ���
���3����!� ���� ����� ���� �%� ��������� ��������� ���� ��� ���3��� ������ �������!�� ���� ��!�
�������� ������ ������ ���� ���*���� ���� ���������� � ��������� �%�� )������ �� 89=1<
Chapter 2
32
#�3�����!�� ��� � ��� 899=<� ��$������ ��� � ��� 7118<� �� �� ��� � ��� 7110,�� 5������ �����
���� ���������� �� ��� %����� �����!� ���������������� ���������� ��� �����6����� ������
�������@�����������������!�� ��� ������������%����A/��������%���������������B�71/�������
������ ������� )#�3������!�� ��� � ��� 899=,����� �� ��� �� ������ ���������� %����9/� ��� ;;/
�����!����������������������
���� ������� � ���� ��������� �%� ��� �����!������ ������ �� ����������� )���������� �%� ��%
����� ��,�� ���� ������ ���� �� ����� ����� ����� !����� �����!�� ���� ������� �%� ���� ����������
�%�����������������%� ��%��������������������������������% ��������������6�����������
5������������������� ��������������3����)����� ��� ���,�����!��!�%��������������4 ����
������!���������������������%���������������������������� �!��� ����!����%�����������
� ���� ���� �������� ������ ���3����������� ���3���� ���*% ������� � ���� ���� % ������� � ����
+����� ������������������! ���������@� ����!����������%�������������������� ��������
���3� �����!����������������������������������������������%������������������!��������
���������� ������ ��������� �������� %���� ���� �������!� ������ %��� ��� �� ������� ����� �
)@��!!�����897.,��5��������������������������!������������������ �� �������!���)��� ����!
��������,� ���� ���������� �� ���� �� �� ��� ���� ������������ � %� ����!� �������� �%� ���� %����
��� ��
���������������� �������� �!����!����������������3��!��� �������� �����!������� ������
������ C������ �%������ �� ������� ����� ���� �� ��� ������ ���������� ���� ��� �� ������ �� ����
��!� �������3��!��������)���*+�,�������������������!������������������� ��!�����
!������)"�!!��������� ���8999<�"�!!������7111<��� ������ ���7110,��4 �������
)��5,������ ����������������������� ������ ������������ �)���,���������� ���������������
"����D�� )��5,��"������ )�5,� ����E��!����*"�.� ���� ��!� �� ���������� )"�!!����� ��� � ��
8999,�
���������������� �������� ����� ������ ��� ������ ������!����������� ����)5�������!����� ��
8990�<�������������� ���7117,��F���!���� �����)��!�������������������������������� ,����
������� �� ����������� ��� ������������ �� )�� �� ��� � ��� 7117,�� ��!!�����!� ����� ����� ��D�����
������������� ��� ��%��� ��� �������!��� �������������� ����)F��3������� ���8991��5����������
������� 899;,������ ��������������� �%� ����� ��������� ���� ����� ��� ������ �����!�� ����!
������������� �� ��� ������ �������������� ������ � ���������������� � )"�������%%��� ��� � ��
899;<����������899.<��� ������ ���7117,�
5������ ����� � ��� ��� ���� %���* ����!�� �������� �� ������� ���� �������� �� ������������
)F� �������89=1<�$���������89=-,����������� �������3�� ������ �!��� ����!����%�����������
� ����� ��� ����!�������������������������� �� )8999,������������!����� ��� ���%������������
��� % ������� � ����� ���� ���������� � ����!�����6����� ��� � �� )89=;,� ��������� ����� ������
%��������!���� �������������������� ��%��� ���� ����� �������
���� ����������� ��� ������������ �%� ��������� ���� ����� ��������� ��� �� ������ �%� ������
�!���������������������� ��������������������������������� ��������!�������%�������������
Attraction and host acceptance
33
����� ������������������������������������������ ����� �����������������%�� ����F����������
�%������������������������%���������������� ������������� ���������� ��� ����!�����!�
�������!�����!�� ������$�������� ���������������!�����������������������������������������
��� ����������!� ����� �� ��������� ������ �� %��� ���� � �������������� $�� ������ ������� ����
�������������!��� ��� ������ ��� �������!������� � ��������������� ��������� )������� ����� ��
� ����,��������������������������%�������� ����������%� ������ ��������������%%�������� �
���� ����������������� ��!!���������������������!�������� ������!������
������D��������%��������������������������������������������!���%�����������������������
����������������������� ����������������� ��%����������������C��� ����������!������������
�������������%%�����������������������������������%���%%��������������� �������
������� �������������
������������������������������� �������������������� �!�� ������������� ����"������
�!���� ���� �#��������$���������)"�#$,��80�3���������%�"���� ������889.������������
��� �� �������� ������������� ��� ���� ���������� �����!��� ������ 7.� �� �����!� ���� �����
�������
������������������������������������������������������������ ������ ������
������D��������%��������������������������������������� �������������������������������%
��%%������ �!��� ������� ��������� ��� ���� ��!� ���� ������� �� ������ G'�����?� )���*+�,�
���������������������������%����������������������������������� ������%����������
���3���� ��� %���� ��������� ��� ��%%������ �� ������ ������� �� �%���� � ���� �������� )����� �%���
�����������F��,>�)8,�%���������������3�������<�)7,�%����������)H�7�F��,<�)0,�� ������
)8;*01�F��,�);,������� �������)B01�F��,<� ).,� %����������������)H�7�F��,� )-,�� �
�����������)8;*01�F��,�����)A,������� �������������)B01�F��,�
���� ����������� �%� ���� ��%%�����*�!��� ��������� )���� �� �� ����� %������������������� ���
%��!� �!�����,��������������������� ��8��@���������������������������6������!������� �
�%� ������� ������� �������� ���� ������ ���� %����� %��!��� ���� � ����%���� ��� ��%����������� �
%���� ���� %����� ��� �� ��� %��� ����������� �� ���� �� �%� ������� ������� ���� � ����%���� ��
�������� ���������%���������������%��!��������������!�����������������%������������������%
����������������������������������������������� �������������
�������������������������)A���0���8���,����������%����������%%�����*�!���������������
���������� ��� !������ �%� A1� ��� �� ����� �� ��� � ������ ����������� ).1� ��� ���������� 71� ��
��!�,��$�������������������������������)�����������������,������� ������6����������%���
����� ������ ���� ���� ������� �%� ���� ������� ����!� �� ���� ��� �� ����������� ����!��� ���
������������������������81�������
Chapter 2
34
��� ��8�������� �������������%��������)� ���������������!��������*+�,����������%
���3�����% �������� �������������������%���%%�������!��
5����������������� � ��� @������� ��������� @��!�
!�����
@���������������3�� ��� C���� �������� �������� �
4��������� ����� �%� �������� �
@ �������� 3 C���� �������� �������� �
@�����% �������� ��� ��� C���� �������� �������� �
4��������� ����� �%� �������� �
@ �������� 3 C���� �������� �������� �
@�������������� ��� C���� �������� �������� �
)H7�F��, 4��������� ����� �%� �������� �
@ �������� 3 C���� �������� �������� �
2 ��)8;*01�F��, ��� 5������� @��� �������� �
4��������� 5������� �%� I��������� �
@ �������� 3 �����
�����
�������� �������� �
I����� � ��� 5���� @��� �������� �
)B01�F��, 4��������� 5���� �%� I��������� �
@ �������� 3 :�!�������� �%� I��������� �
@��!� �!�����8>��J������������J�������
��� ������� ����������������%������������������������%������?�%�� ��������"�#$��4����
�������������������� ����������������������������)���G'������?����*+�,�������������
����������%����������3��+��������� ����������%��������! ������������������������������
����A1������ �������� �������� ���� ��������%� ��������������������� ����� ������������� �
�� ������� ����������� ����� �� ��� %��� ����� ��������%���� 7;� ������� ���� ������� �%������ �
�!!��!����!� ������� ����� ������� ������ ���� ��������� ������ ����� �� ����� ������ ��� ���
������ �%� ������������� ��� ���� �������� ):��!������ 89-=,� ���� ���������� �%� ���� ���
�������� � ��������� )#���� ���� C� ���� 89-0,�� C�� ����������� ������������ ��� �� ��� ���
��%%������������������!��� �������!��������%����������������������!�������������%��!!��
�������������������������������������������������������� ��������������� ��������
������D��������%�������������������������������!��������� �������������������������������%
��%%������ �!��� ��������� �%� ��%%������ ������� �� �������� ���� �������� ����� �� ������ %���
����������� ������������!������!�����%������?�%�� ������������!������������ ��� ����������
Attraction and host acceptance
35
"������� ���� �������� ������ ��� ����� ���� ���� )���*+��� ��������� �,�
'������� ��!���� )���*+��� ��������� �,�� ����������� )���*+��� ��������� �,�
'�3������� )���*+��� ��������� �,�� '�3�����!�� )���*+��� ��������� �,�� ���D�� )����
������������,��"�������)���*+���������������,��'������)�5�����������,�����"����D��)�55�
���������,��)"�!!������7111,��4 ����������� ��%����%���� ��% �����������%���� �����������
������� ����� �� ������ %���� ���� %�� �� ��� ��� �� ������ ������� �� �%���� � ���� ��������
����������� ���������� �%� ������� ������������ ���� % ����� ��� 3�� %���� ������ ���������
� ������� )��������� ��� ������������� ���� ���������,� �%� %���� ��%%������ �!��� ��� !���� 87
����������>� )8,� @���� �� % ������� *� ����<� )7,� @���� �� % ������� *� ����������<� )0,� %����
% �������K� % ����� ��� 3<� );,� %���� ������������ *� ����� )H7�F��,� ).,� %���� ������������ *
�����������)H7�F��,<�)-,�%���� ������������*�% �������� 3�)H7�F��,<�)A,�� �������)8;*
01�F��,<�)=,�� �������������)8;*01�F��,<�)9,�� ��% �������� 3�)8;*01�F��,<�)81,�����
� �� ����� )B01�F��,<� )88,������� ������������� )B01�F��,����� )87,������� �� % ����
��� 3�)B01�F��,�
�������������������% �������� 3��������)A���0���8���,����������%������!������� �������%
��!������!�����������������������������!�������%�-1���� ������� ������ �����������������).1
�������������71������!�,���������������������������������%�����������%�������������%�����
�%������������� ��������� ������%������������������������� ��������$�����������������������
�������)�����������������,������� ������6����������%�������������������������������%����
�����������!������� ��� �����������������!�������������������������������81�������
��� �� ����� �� ����� ��������� %���� %������?� %�� ��� ��������������� ��� ���� ���������� ��
���� ���������������������������������+��������� ����������%��������! ��������������
��������������������-1������ �������� �������� ������������%� ��������������������� ����
�������� ����� �� �� ������� ������ ����� ����� �� ��� %��� ����� ������� �%���� 7;� ������� ���
������� �%� ����� �� �!!��!����!� ������� ����� ������� ������ ���� ��������� ������ ����� �
����������������������������������������������!����������������� �!���������������
�������� ���
@���������������������������������%���� ����%��� ���������������%��!!������%��� ����
����� �������� ����� ����� ���D������ ��� �� ������ � ������ ���� �� ���������� )�� $����
899A,�� ����������� )������� �%� �!!�� ���� %��� �,� ���� ��������� %���� ����� ��� %��� ��
���������� ���� �!!�� ���������� ��� ����� �%� ���� ���������������� ����� ���������� ��� :����
6���������������������������������*�����
!��� ��
������������������������������������������������������������ ������ ������
������*%���� ������ �%���� �� ������ 9./� �%� ���� ����� �� ����� %����� ��� ������������ ����
�������������� ��������%��������������3�����%��� ��� ������������ ��������������������
Chapter 2
36
����� ����������� ��� ������� ����� ��� ���� ������� �%� ����� �� ��� ������ ������� �� ���
��!��%����� ��!�����������������������������!�������������������� ���������������������
)4�H�1�1.,�)@�!����8,�����������������!��%��������%%����������������������%���� ������� ����
��%%�������!������������������������������@��� ������������� ����������������� � ������
�������������������� ����������������%��� ���������������������%�����)�����8*7�F��,�����
� ����������������������)��� ��7,����� ��������� ���������������������� ��)8;*01�F��,
�����%�������������� ����������������������)4�H�1�1.,�
������ ���� ��!��%����� �� ��!���� ������������ ��� ������ ����� ��� ������������ )4� H� 1�18,
)��� ��0�,������!����������������%�������������������������������%���������������� �
)8;*01�F��,�����������2�������������������������������������� ����������� �������
�!��� ���������� $�������� � %��� ��� � ����� ����� �!!�� ��� ������ �%� ������� ���3���� ���
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
1-2 1-2 14-30 >30 1-2 14-30 >30
NON-RESPONDENTS
Num
ber
of C
. sor
didu
s ad
ults
Figure 1. Number of adult weevils attracted to different aged hostplant tissue of the same clone “Nabusa” (AAA-EA) in laboratorychoice experiments. For each residue age (days after harvest –DAH) and type, means followed by the same letter are notsignificantly different by pair-wise comparison t-test of least squaremeans (Experiment 1)
C O R M P S E U D O S T E M
DAH
aa
a
ab ab
bb
b
MAIDENSUCKERCORM C R O P R E S I D U E S
Attraction and host acceptance
37
%�����)8*7�F��,����������)4�H�1�1.,�)��� ��05,�������������������!��%��������%%����������
���������������������� ����������������������� ��!����%��������������%����������
��� ��7������ ���������%�%��� �������������� ��������������������������������������)��
'����������*+�,���� ����������������������������
������ @�����)8*7,8 2 ��)8;*01, I����� ��)B01,
��� -;� 78�� --� -0�
4��������� .1� 79�� 7=��
'��*����������� 87���
8)F�����%�����������,
�������������������� ����������������!��%����� ��)4H1�1.,���%%���������������� �����%�:
����������*�����������������*����
��� ��0�������������������������������������������������)���'����������*+�,���
�����������������������������)'�J�81,
������� ���������%��!!�
4 ����������������!�
������ @�����)8*7,8 2 ��)8;*01, I����� ��)B01,
��� 8A�;� ;�9���� 81�1�� -�0���
4��������� 8�7���� ��8�9������ 7�.�����
'��*����������� ��1�1����
5��2���������������%��� �
������ @�����)8*7,8 2 ��)8;*01, I����� ��)B01,
��� 7�A� 7�0� 1�A�� 8�1��
4��������� 1�7�� 1�-�� 1�9��
'��*����������� 1�1��
8)F�����%�����������,
�������������������� ����������������!��%����� ��)4H1�1.,���%%���������������� �����%�:
����������*�����������������*�����
�������������������������������������������������������� ��������������� �������
������ ���� �� ��������� %��� ������� ����� �� ��� ��� ����� ���������� ��� ���� ������ ����� ��
������������ ���� ����� ���������� ��� ������������ ����� % ����� ��� 3�� )��� �� ;� ���� .,
�������������� �����������������������������������������������������������������
���������������������������������������������������������
����������������
���������������������������
�������������
�����
����������
�����������
�����
��!
�
�����
����������
������
����
�����
��!
�
�����
����������
������
����
�����
��!
�
��"�����
#��"����
����
$%�&��
$�'����
(��)�
#��"����
����
$'�*�
+�&���
,�-��)�
#��"����
����
$%����
%�.��
/�������
��*�%��
0�&����
/����
��%�1����
0������
/����
$+�&��
0�1����
#��"������2
����&���
+�1���
#������2
��&�.��
+�%���
#������2
��*�%��
%�.��
#����-����3����
����
$'�'�
$�%����
#����-����3����
����
$.�+�
+�����
#����-����3����
����
��*�%��
+�+���
/����
��.�'��
0������
/����
��.�%��
0�&����
/����
$$�*��
0�*����
#������2
��$�*���
1�&�
#������2
��%�$���
�����
#������2
��.�$��
$�&����
4��
����
$*�0�
$������
4��
����
��*�*��
+�%���
4��
����
$0�'��
+�&���
/����
��.�.��
0�'����
/����
��*�+��
0�1����
/����
��.�.��
$�1����
#������2
��$�'���
'�1�
#������2
$$����
$�%����
#������2
$%����
0�*����
5��-����
����
+0�.��
0�*����
5��-����
����
66
5��-����
����
66
/����
��&�1���
0�+����
/����
66
/����
66
#������2
��$�%����
��*��
#������2
66
#������2
66
7���"�����
���� �
#�������"����
����
$*�.�
$�1����
,����
#��"����
����
$�����
$�'����
7���8�
#�������"����
����
$1�0��
+�+���
/����
��.�&��
0�%����
/����
��*�1��
0�1����
/����
��&�&��
0�%����
#������2
��+�����
��%��
#������2
����.����
0�.����
#������2
��&�+��
1�0�
#����-����3����
����
$.�.�
0�*����
#����-����3����
����
$1�$�
$�&����
#����-����3����
����
$&�1�
+�%��
/����
��.�%��
0�&����
/����
$$����
0������
/����
����&����
$�+����
#������2
��+�'���
%�0���
#������2
��+�%����
$�%����
#������2
��&�'��
�����
4��
����
$��+��
$������
4��
����
$'�%�
$�%����
4��
����
$1�&�
��1��
/����
$$�1��
0�%����
/����
$$����
0�+����
/����
��*�+��
$�%����
#������2
��+�.���
+�*���
#������2
��$������
%�%��
#������2
��1�%����
1�'�
5��-����
����
$'�'�
+�.���
5��-����
����
$1�&�
$�$����
5��-����
����
$.�0�
+�%���
/����
��&����
0������
/����
��.�'��
0�%����
/����
��1�%����
��0��
#������2
��1�+���
��.��
#������2
��1������
+�+���
#������2
��'�$����
'�&�
7�2������
#�������"����
����
$.�+�
0�.����
/����
$0�'��
0�$����
#������2
��$�+����
+�0���
#����-����3����
����
$0�&��
$�*���
/����
$+����
0������
#������2
��'�1����
$�*���
4��
����
$%�&��
$�&����
/����
����&����
$�$����
#������2
��*�%��
+�0���
5��-����
����
$$�1��
+�1���
/����
$+�.��
0�'����
#������2
����*����
%�.��
9�"�8����
�#�������"����
����
$%�*��
0�.����
/����
$0�&��
0������
#������2
��&�+��
$�+����
#����-����3����
����
$$�1��
$�0����
/����
��&�'��
0�%����
#������2
��*�0��
$�+����
4��
����
$'�0�
0�&����
/����
��.�0��
0������
#������2
��&�1��
+�&���
5��-����
����
$.�.�
$�.����
/����
��.�%��
0�+����
#������2
��+�0���
&�$�
7�2-������
#�������"����
����
$+�.��
$�&����
/����
$$�&��
0�%����
#������2
��1�'���
$�*����
#����-����3����
����
$+�&��
+�%���
/����
$0�%��
0�.����
#������2
��.�$��
+�&���
4��
����
$%�&��
$�%����
/����
��*�%��
0�&����
#������2
����&���
+�����
5��-����
����
$&�.�
$�'����
/����
��%�0���
$�0����
#������2
��.�%��
+�0���
���������������������:�����������"����-�����������������������������������-��/�;�0�01�������������-�����6"��������������6���
Chapter 2
40
�������������� �����������������������������������������������������������
��������������������������������������������������������������������
�������������
����� ��� �
���!����������
"��� #��$���%�&#� #�'���%�#$���
(������� ��'�'���%�&#�� %�)���%�#$��
*��+������, ��������%�&#��� &�$���%�#$�
!��!��������������������
�������������������� "��� #������%�-%� #�����%�#����
(������� ��'�.���%�-%�� %�����%�#/����
*��+������, ��-�)���%�-%��� &�&���%�#/��
����������0����������� "��� #��$���%�/)� #�'���%�$/���
(������� ��'�.���%�/)�� %�-���%�$)����
*��+������, ����#���%�//��� $�&���%�$/��
����������1������ "��� #-�-���%�/.� $�.���%�$)��
(������� ��'�-���%�/.�� #�&���%�$)���
*��+������, ��'�#���%�/'�� -�#���%�$)�
0��������2��������������������������������������������������������������!�2�����
�����+���+�����������������������������������������(�3�%�%��������������������4+��
�����������4����
��������� ������ 5������ ��� �����5���� ���� +�� ���� ������ ��� ��+�����2� 6����2
7���+����������2� 8�+�9������ ���� 7���9�� ������� -��� ��� ���� ������ �:�����2� ����� ��
6����;��+������5����������������5�����������������������������+������,��0��<��;�2
�����+����������������5���������+�������������������������5�����������2�+��������
�����������+����� ��������������5�����������������*�������������������������������
���+������,�������������������������2����������������5����������������������
�����5�������������������������� ������������
<��������2� ���� ������� ��� ���� ����� ���� ������� ����� ������ +�� ������2� �:����� ��
���������������������������+��������5������������������������������+��������������
��������������������������������+�����2�7���+����������2�8�+�9�����2�7�,�������
����7�,������2� ���� �������� ����5�������� ���������� ���� �������������6����� ���� ���
�������� 7���9��� =���� ��� ���� ���� �5���� ���� 7���9��� +�� ��������� ������� ����
��������5�� ����� ����� �������� >���� ���������� ��������2� ����� ���� ���+��� ���,
������� ���2� ���� ����� ��������� ������ ������� �!�2� ����� ��������������� ������ ����
����������������+������,��0�����������������������������5������������������
�����������������2�+��������+������,��������������������������
Attraction and host acceptance
41
����������
!������ ����� ����� ���������� ����� +��5��� ����� ��������� ������ "������ �#.�%�
����������������������������������������������������������������������+��5��2�������
���������� ������ ��� ��������� ��+���� ��������� ���� ������ =��� ������� +���� 5���
��������5��������������������������������������"�������#.�%����������������������
���������������+��5��������������������������������������������������+���������������
?�+�5��2��5����������������������+�����������������=5���������+����������������
��� ��������������,��� ���� ����������5������������=����������� ��+��� ����+���
����� ����� ��� ������ "������ �#.�%�� ���� ������������ ������� �5��������� ��� �������
�����2� �����+��� ��� ������2� ���4���+����� ���� ���+����� ������� ������ ��� ���� �#...�2
���������������5������������������������+��������������������4���5���������+���
/%@��5������������ ����� ��������� ������������������ �� ��,��������������� �����
���� ���� ����� �����������A� �����2� ������ ����� ���� ������ ��� ���������� =����
������������������ �� ��������� �������������� �8���9����� ���2�"�������&�����������5�
�����������������������������������������������������2�#.//���*�����������+��������
����� ������������5�������� ����������������5���������� �7������������2�#..#��� ����� �����
������+��������������5���������7�������2�+����������������������������������+���
�������+��������� ����� ���������������������� �8���9��������2�"�������&��� 0�� ������
������������������������+��5�������������2������������������������������������������
���������������5�����������������+��5����������5�������������������
0�� ���� ����2� ����������� ��� ���� �������+��5��� 5������ ������ ���� ���������� ����� ������
������������������+��������������������������������������+������������������+����
���� ������� ������ ������ ����� +��5��� ����� ������ �8���9�� ��� ���2� "������� &��
�������������������������������� ���������������������������������5�������������
�����������������������2���+�����������������������������������������������������������
���� ��������� �!������ ���� "������2� #..-��� =����������� ��� ������ �� �� ������� ��
�������� ���� ��������� �������������� ��� ������� ������ ���� ������� +��5��� �� ���������2� ��
������� ������� ��� ��������� ���� ����������� 5���������� �� � ���� � ������� �� �����5���
����������� ���� ������� �����,����2� ,����,����� ���� ,������:�� +���� �:����� ��
���������� ��������� ��������� �1���� ����>����2� #./&��� !������+��5��� ����������� �����
������������������������+���� �����+���� �:����� ������������� ���������� �� ����+����
"������ �#.�%���?�� ���������� �����+��5��� ������ ���� ������� ��������2� ���� ���� ���,� ���
�� ����+������1�������������������������� ���������������4�������������������:����
�����������������������������������������5������������9�����������2�$%%&�����������������
������������;��������������������������������������������������������2���+���������
����������������������������������������5���������2�#..'��
0�� ���� ����2� ���� ��� ���� ������� ������� ���������� ��+��� ������ ����� ������ ���
���������������������������������������������������������������������������������
+��5���������5���������������������5�����+���������:��������������������������5��
�������� ������� �������� ����� ����� ����� �������� ���� �1+�,�,�2� #..)��� 0�� ���� ����2
Chapter 2
42
������ +��5��� +���� ���������� ����� ��� ����� ����� ��������� +���� ���� �:�������� ��
�������������B6����;�C��0����������������������+��5���+�����������������5������������
����� ������� ��� ���� ���� ��� ������ ���� ���� ���������� ��� ������ ����� ������� ���
����������������������������������������
*��+��� ���,� ��� ���� ������ +���� ����� ����������� �� ��� �5��������� �������� ����
������ �������� "��� ������� ������ �� ����� ����������� ��� ������ ���������� ��� ���� ����
��� ���+������,� �8���9�2�#...����������+������,� ���������+�������������� ��� ���
��5�������� ������ ���� ���� ���5���� ����� ���������� ��������2� #.//��� 1+�,�,�� �#..)�
������������2��������������������������+������,�������������������������������������
�� � �������� 0�� �� ������� ����� ���� ��������� �� ���� ��� �5��������� ��������2� ��,���
���+������,���,������;����������������������������������4���������������������0���������
��5��� ��� +��5��� ������������ ��� ������� ����� +���� ��+� ���������2� ���� ������� ��
��������� +��5��� ��� ���� ������� +�� �%@� ������� ����� ����� ����������� ��� ����
����������+���� ����� ������� ��������� �8���9�� ��� ���2� "������� &��� �������� ������ ��
������������ ���+��5��� ��� ������� ������ ��+��� ����� $'@���� ������+��5���+���� �����
������������������������<����������2�#...������5����+�����!��������#..&���������������
/%@������������� �����������������������+�������������������������
0����������2� ���+������,������������������������������������5���7��9���+����5���
��������5�������� ������������5��������������������D��������+������������������5����
���������� ������������� �����5���6����� ��!��+���� ��� �������� ����� �������������
���� �<���� ����!�����2�#..)������� ������ ������ ����� ��� �� �����������������2� ���
������� �������������� ��� ��������������������� �������������� ��� ���������5�����������
� �����������������������������&%����2� ����������������������������� �������+� ���,
������� �� ����� ���� ��������� ���� ���� ������� ����������� ������ ����� ������� � 0�� ����� ������2
�������������������������������������������������������������
1������ ���� ����� ��������� ���� ������� ������ ���� �����2� ���� �� ���� �� ������ ��
����������� ��� ���� ���+���� ������ "���� ������� ���� ��������5�� ��� ��� ������ ������ ���
���������������2� �������� ��������� � ��������E������������� ����� �������+���� ������
������� +��5��� ������������ ��� ����� ��� �+�� ��� #$� +��,� ������ ���5��2� ����� ������
������ ��� ���� ����� ������� ���� ���,� ������� ��� ������� +���� ��������� ���� ���� ��
�5���������,�������������+��5���
������ �������
���� 1��,�������� *���������� ������� ���� ����� �������� �� �����+���� ������������ ��
00���������������������������������7�������2�����+����������+��,����������������
����������� ������������� 8��� (������ 1������ ��5�� ��5��� ��� ����� ������� +����� *�����
����������������������������������
Attraction and host acceptance
43
����������
�����2���6�2�<���2�"��������6������+�2�����#...���������������������������������,���
���� ������� +��5��� �"���������F� "�������������� ��� ���� �������� ?�������� ������
�8���������� ������ � � �����F�/#4/-�
!�����2�����2�����"������2�1�*���#..-��?���������������������������������������
"���������������2�7�+�G��,�
!��������2� >�H�2� 7�����2� 0�=�� ���� 6�����2� >�*�� �#..&��� �5������� ���� 5�������� ����4
��������� ���������� ��� ������� +��5��� � �� � ���� � �������� � ����� � ��������
�� � �����F#.%�4#.#/�
"�����2� H�� �#.�%��1��������� ��� ��� ������I��� ��� ���������� �� � ���� � �������<������
����� ��� ����� � ������� � � ������� ������ ������ ��� ��� �������� �J�������
������ ������������2�(�����$$����
E�������2�(���#.'%��1����������K�������������K��������������������������������I��
�����������2�� �� � ���� � �������<������ �"���F"��������=������������������2��F'&4
.$�
E��,�2� 8�2� ��,�������2� H�2� !����2� H�� ���� (������2� 8���� �#..%�� (����� ��������� ��
������������� ��������4����� ������������ �������� ��������������F� (������� ���
������������������������������������� �����F�&%.#4&##'�
*�������2� H��� �#.$��� ���� ������� +��5��� ������ �� �� � ���� � ��������� � ����������
������������ ��������F��'4�.&�
<���2� "���� ���� !�����2� 8�0�� �#..)�� !������ +��5��2� � �� � ���� � ������� <�����
�"���������F"�������������2� ����������� ��� ���,���4���� ����4������� ��� ��;�����
��������������D����������������� � � �����#�F�#%&4#%'�
<���2�"���2�1�,�9������2�7�E���8�2�6�������2���!�2�7�����2�(������7����2�<���#...�
1��������5��������!������>��5���!������2�(����������E�����������(��������
+��������������������������0�F����*����2�"����<���2���!��6������������1���
��,����������� ���� ����!�� ��������� ���� ����������!� �������� ��" �#�� � �
������ �!� ���� �� $�������% & �� ������% �'(�) $ *����� +,,)2� &&4�%�� 070!�(2
8�����������2�*������
<���2�"���2�H����2���(������6�������2���!���$%%&��0����������(���8�����������������
�������+��5���� �� � ����� ��������<��������"���������F�"����������������0�������
<����"���2�=,���2� ��?�� ����7�,��2� ��� �$%%$���5��������������������� ��������� �� �
�������� ������� ������� ������� +��5��2� � �� � ���� � ������� �"���������F
"�����������������D�������-������ ��� � � �����.����������F�&�4--�
070!�(2� �#.'/�� !������ 1������� ��� ���� ������F� �� �������� ���� ��������� �������� ���
��5������������+��,��070!�(2�8�����������"���:2�*�������#%/
0�������2�6���#.'/���������������������������������������������+��5���������� �� � ����
� �������<������"���������4"�������������������������&)�4&).�
6�������2� ��� �$%%%�� ?��4������ ������������ ���� ��������� ��������� ��� ������
+��5��2� � �� � ���� � ������� �<������� ��� D������ ����� ���������� 8���������
D��5���������=������*���������2�!�����������2���������������.'���
6�������2���2�L�����,�2�E�� ����<���2� "���� � �#...�� 1������ ��5����� ��� ��� ���� �����
�������������������+��5��2�� �� � ����� ��������<��������0�����*����2�"����<���2
Chapter 2
44
��!�� 6�������� ���� 1���� ��,���� ������ 8�����9���� 0(8� ���� ���������� ������
����������������������(���������������+��,��������������0(8���������7�������2
������������2�$&4$'�7�5������#..'2����')4./��070!�(��8����������2�*������
6����������2� ��8�2� ����41����2�6�L�� ���� ��,���2� 1���� �#..-�� 1��������� ��� ������
+��5��������������+�������������������������� ���� ����� �!�������������F
&%%%4&%%-�
�������2���2��#./'��E�����������:����������������������:���������� �� � ����� ������
<�������"���������F�"�����������������������-� � �����2���?������#2�#4##�
8���9�2�8�2� �#...����� � ���� �� ����� ��� � �!��/� ����� �� � ��� 0����� � �� � �������
��������� �������� � ������ "��*�� 1� �� � ���� � ������2 � ����� �� ��� ��� �����
��������00����6������2�D�������-&����
8���9�2� 8�� �#..��� ��������� ����� ��� �������% �������� ��� �� � ����� � �� � � � ��
��������� ���������"��*��1� �� � ����� ������3�����2��8�����������8�,�����
D��5�����2�6������2�D�����2�.&���
8�������2�<�!���#.--�� �����������������5��������������������������� ���!��������4��
��������������������� ��������F#$4#)�
8�0�����2�!�E�2�<���2�"���2�6����;�2�0�7�2�����2�?�2�7����2�<������!+���,�2�E�(���$%%#�
������� ��� ������� ���������� ��� ���4������ ���2� �����2
�����������������+����������������-� ������& ������F�&-$4&-'�
8� ����2����8�2���5�2���H������"����2�1�"�� �#.'-��1�����������������������5��� ��
� �� � ����� �������<������#'$-���*�������2�$�-4$�)�
8�������2� <�� �#.'%�� -����� �� � � �� �� �� 5���"��� �������� ����� .�� � +,67(+,6)�
>���+����0�����!������<��+��������������>07!�7�2�����������$#/���
7�����2� 0�=�2� !��������2� >�H�2� +����2� >�� ���� ?������2� ��� �#..#�� L�������
���������������������������������������5���������������������������+��5���
!�� �����������F�&.$.4&.&%�
(����2�7����#..���!�����������������4������0F�1�������� ���9����� �0�F�<�+��2���1
�����-��������������������"�����������?���2����������#).4#'.�
1���2� �� ����>����2� ��� �#./&�� ���� ��������� ����5����� ���� �� � ���� � ������� <�����
�"���������F�"���������������������& ����������F-#4-$�
1�,�9������2�7�E���8�2�<���2�"��������<�+��2���1���#..'��G����������������������
��������� ������� �8��� ���2� ���4��� ������� ������ ��� ���� ������� +��5��2
"�����������������<�������"����(��������������)�F��'#4�'.�
1+�,�,�2� ��� �#..)��������� ����� ��������� � � �� ������ "��*�� � �� � ���� � ������ 3������
(��E��������������D��5���������E��4�4������2����9������#$/����
���� 0�������2� �#..)�� ���� 0�������� 0���2� ��� ����� D��K� <����� L������ /2� *�����
�������2���##/$������"���2�7"2�D��F�����0���
��������5��2� �8�2� H����2� ��� ���� 5��� ���2� H�H����#..'�� �����(!��� -� � ���� �� �
����� � �� �* ��� �2�"�������M�?�����-%.����
�������2�7�>���#.�.��!����������#$.4#&.�
�������2�7�>���#.//��(������!�������H����>������������2�7�+�G��,�
���9����2�>�2�E��,�2�8�2� 5���?�����2� 5������� H���� ����<���2�"���� �$%%&��E��������
�������������5�������������������������������������������+��5��2�� �� � ����
Attraction and host acceptance
45
� ������2���+�������5����������������������5���������������������������4��������
������������������������� � � �����������������������������F�#/.4#)��
���9����2�>�2�E��,�2�8�2�5���?�����2�����<���2�"�����$%%$��D������������������������
����������� +���� ������� ���������� ��� ���� ������� +��5��2� � �� � ���� � ������
�<������� �"���������F�"��������������� ����� &������ ��� ���������� �2� $$� ���F� $-#4
$/#�
���5����+2�7������!������2�1�����#..&��E�5�����������������������������������������
�������+��5��������2�� �� � ����� �������+�������������������������������0�F�1�
!������2�1���,���������?��6����������7�������������������������������������
0�����(��2����-#4-)��"�01=��8��������2����������
A slightly modified version of this chapter will be published in an international scientific journal as: M.Masanza, C. S. Gold and A. van Huis. ���������������� ������������������������������������������������������������ ������������������������������������������������������������� ���
47
���������
���������������� �������������������������������������������
����������������� ���������������������������������������
���������������������� ���
����������������� �����������������
����������� �� �� �� �� ������
��
�������
����� ������ ������ �� ������ ��� ����������� �� ��� ����� ������
����������� ������ � �������� ������������ �������������� �� �����
���� �������� �� ������
�� �������� �� �� � ��� �� ��� ����
������
���������� ��� ������� ���� � ���� ��������� �� ������ �� ����������� ��� ������ �� ���
������� ���������� �� �����!� ��� ������� ��� ������"����� �� ��� ����������� ������ � ��
��� �������� ��� ������� ����� ��� ������� ��� ������"����� ���� �������� �� ���������
���� �������� ��� �������� �������� "# ����������� ��� ���� ��� �� ���� ���� �� �����
���� ��� �� ���������� �� ����� ���������� ��� �� $� ��� ����� �% �������� ��� �������
�������� �� �������� �� � � �� &'( ��#�� "�� ���� # "������ (�)( ��#� ������������
*���� ����������� ������ ����� "����� � ����� $� ��� ������ �% �������� ��� �������
��� � �� �������� �������� ���� ��� ����������� # �������� "# ���� ��� ������� ��� � ��
�������� ��������!�� � �������� ���� ��� ����� ������ ���� ����� �� �������!�� �
��������� ��� � ��� ���"�� �� ����� �� ���������!�� � �������� ��� ����� ����� ������
���� �� �������!�� � ��������� +�� ���"�� �� � �� ��� ��� ������ �� � ���� ��
�������� ��� �������� ��������� +�� ���"�� �� ��� �� �� �������� ��� �������� ��������
�� &,����!�� � �������� ��� ��� ����� ������ ���� ���� �� �������!�� � ��������� $� ���
����� �% �������� �������- ��� �� ���������� �� ���� ���������� ��� ��� .(/ ���� ����
�� ������� ���� ����� !� � �� �� ���������� ��� � +�� ���"�� �� ��������� �� �������
��� .(/ ������ �� "����� ����� ���� �� ����������� 0����� ���� ����� ����� ����
�"������ �� �� ���� �� ���� ����������� +�� ���"�� �� � �� �� ������� �� ��
���������� ��� ��% ����� ������ ���� �� ���� ���������� ��� � 1������� �� ��� �� �� ����
���������� ������ .(/ ��� ��� �� �� ������� ���� �� ��� �� �� �� ����������� +�� ���� ��
������� ���� ������ ��� � ������ �� ����� ����� ������� �� ��������� ��� ������� ��
������#��� �������� ������ ������ �� ��� ����
!�����������
2����� ����� � ����������� ������ � 3������4 3� �� ����5 ���� �������4 �� ��� ����� �
������ ��� �� 6��� ������� ���� ��� "����� 3� �� � � ������ ���� ����6�4 3�����"��
������� �
��
&78,9 �"������� ��� ������ &7889 �� � �� � �� &777�4� :����� �� ������ "# ������ �����
����� ���� ��� ��� �� ��� ���� �� ��� �������� ��� ���� �� ��� ���� ����� ���# ����� +��
��� "��� ���!��� ������ �� ��� ��� ��� �� ���� +���� ��� � �� ���������� ���� �����
��� �������� � ��!� ���� ���� �� �� �#�� ���������� ��� ������� "���� ������
31�!����"��� �� � �� &7784� �������� �����! �� "����� "# �� ������ � ���� ������ ��� �#� ��
����� ���� �� ������ � ������� ��# ����� � �� ;8/ #�� � ��� �� ��� ����� ������
31�!����"��� �� � �� &7784� � �����# �� "����� ��� ��" �� �� ������������ ������
��������� ���� �� ������ � ��# ����� � �� &((/ #�� � ��� 3�����"�� &78,4�
����������� ������ � �� ���� ���� 3� �� ; #����4 3�� � �� � �� &778�9 �� � �� � �� '(('4 ���� �
�� ��������# 3:� ������ &78(9 <� ��������� &77)9 �� �� &778�4� ��� ������� �� ������ #
��������� �� ��� ���� ; ���� �� ���! 3�"���� &77=4� >��� �� �� ���� ���� ���� # �� ���
��� "��� �� ��� ������� ��� ������ ��� ������� ������ ��� �� # �� � ��� ������ �������
&(�&'/ �� ���!���� ''�')/ �� ���� �������� ''�)=/ �� � �������� "�� � �� &7�)'/ ��
��� �������� 3�"��� �� � �� '(((4 ����� ��� �� � ��������� "������� ���� ��� ���� ������ ���
�� ������ �� � ���� � ��� ������� ��� ������ . �� �� ��� �� �� 3?������� "������ ���
��������� ��� ��� ����4 3�"���� &77=4� $� ��� ��� ���� ���� � ���� �������� �� ��"����
��� �������� 3''�'=�
4 ��� ���� ������ ���� , �� 8 ��#� 3�� � �� � �� &777"4�
>���� ������ ����� �������� ���� ��� ������� �� ���� ������� ���� ���� ��� ���� �����
���# ����� $� ���� ��� "������� ���� ������� �� ���� # &( �� "� �� ��� �� �� 3�� � �� � �
�� �" � ����4� $� ������� ��� ���� ����� ����� ) �� ; ���!�� ��� � � ����� ) �� 8 ��#�
3�� � �� � �� &777"4� ��� ��� ����� ���� � ���� ����� ���� ��� �� ��� � ����� ;(�;8 ��#�
3�� � �� � � &777"4� 2�!#� ��� ��� �������0����� 3&77'4 �������� ��� ���� ��� �#� � ����
��� �� ��� � �� "������ .) ��� =' ��#��
��� � �� ������ � �� ����� ������ �������� # ����������� ������� # �#��� �� �� ��� ������ �����
���� ������� 3:� ������ &78(9 $��#�� �� &78,4� $� ���� # � ���� "�� ���� �������� "# �% �����
�� ������������ �� ��# ���������� �� ��# � ���� ��� ����� ������� � ���� 31��� ��� *� ���
&7,)4� :�� ���� �� �� ������ � �� ������ "# ��� ���� ������ ��� ��������� ���� # �������
�������� �� �������� ������ ������� � $� ������ � �� "# �� !��� "�� ���� �������� "�� �� #
�� � ������ �%����� �������� �� ���� ���� )( � �� ���� ��#� 3�� � �� � �� &7784 ���
��%���� �������� �� ,( � �� ���� ������ :� ����� 3&78(4 ���� "��� ���������
�� ��� # �� &7'(�� �� ������ � ��� �� ���� "��� !���� �� ���� �� "����� ��"��� 3>��������
&7'.4� $� ������� ������"����� ������� ������ ���� ���� ,(/ �� ��� ��� �� �� � "����� ��� �
���� ���������� ���� ��� ��� �������� 3�� � �� � � &777�4� ���� ��� � �� ��� ������� 3� ��
'(( ����4 ���� "��� ����� �� � ����������� "����� ���� 31�!����"���� &77,4� �� � ���
2���"� 3&77=4 �� ����� ���� ��� � �� �����! �� �������� �� � ��������� � ��� @<���"�- 3����
�24� ��� �� #� � ������ ����# �� $�������� ������ ���� ��� ����������� �� �������� ��
����������� �� �� �� �� ������
��
��������� �� ������ 3��24 ��������� ) �� ;; ����� �� ��� �� ����� ������ ����� ������� 3�"���
�� � �� �� �" � ����4�
�� ����������� � ���� �� ��"���� ����������� "# �������� ��� ��� ��� � ��� ��������
3����� ��� ����������4 ��� "��� ����������� ����� ��� &7'(� 3>�������� &7';9
����A������� &7'.4 ��� ��������� �� "� ���� # ����������� 3���� 1���# �� � �� &7784� $� ��
"� ����� ���� ����������� �� ��� �������� � �������� ��� � �������� ���� ������� ���
"������� ����� 3+�������� �� � �� &77&4� ����� ����� �� ������ � � � ������ ��� �������
������ �� �������� ���� �� ����� ��" � � ���� 3�� � �� � �� '(()4� $� ������� ���� �������
������� ��� ���������� �� ������� ��� � ��� ������ � ��� �������� ����" # �� ����� ����
����� ��� ����� �� ��� ��� ��� ���� ����� ��� ��� ������� ���� � �#�� �� ��� � ����� ��
��� ����� �� ������ � �#���� "������ �� ��� ������� ���� �� 3<������� ��� �� �� '(((4�
+��� �� �� ������ ���!���� ����� ��� �������� �� ��� ������ ���� :���������� �� ����
������� ���� � �� ����� ��� ���!��� �� � �������� ������ �� #���� ���!��� ������ �����
��������� ���� ������ ���� � ����� ������� 3*������� �� � �� &77;4�
+�� "����� �� � ������� ���" ���� � ����� ��"��������� ���� 3����B�������4 ���� "���
���� ����� ������ � � ����� �� ����� ������ 3���!���4 ���� ��� ������� ������ ������ ��
������ ���� �� ���� ����� ���!���� ������ ���!���� ���� ������ ��� � ������ ����� +��
���� � �� "���� ������������ ������ ����� ����� ���� ��� ���"���� �!� ������������ �#�� ��
��� ������ �# ����� 3!����� &7)'4� +�� ����� ����� # � ���� ;�. � 3C����� &77.4 ���
������� =. �� ��� "�� ���� ����� ��� ����� ������ ��� �� ;( �� �� ��� ��� 30�����������
&7=89 C����� &77.4� 6��� ���� ����� ���� �� ��� ������� ��� ���������� "# �%�������
���������� ��� ������ �� ��� ���������� ������ ���� �� �� �������������� 3�������� &7,,9
6� ��� �� � �� &77&4� +��� "���� ��� ������� ����� ���� ��������� ����� � ������� ��� ������
� ��������� �������� �� ��� ����� $� �� ��� � ��� ���� �� ������ � ������� ��������� ����
�������� ��� �� ������ � �� ��� ��������� ��� ����� ��������� �� ������� �� ���� �������" � ���
�����!� ������������� ���� �# �� �� �������� ��� ���������� �� �� ������ � �� ������ �������
���� ������� � � ������� ���������� ���������
$� ���� ����#� �� ����� �� ��������� ��� ��� ������� ����� ���� �� ���� ����� ��" � �� ��
������ � �����! �� � ��� � ��������� "# ��������� ��� ������� ��� � ��� ��� ������"����� ��
��������� ��� ��� �� �� ��������� ���� �������� ��� ���� �� �������� �����
��������� �� ���� ��
+��� ����# ��� ���� �� ����� ��� �5 &4 � ��� � �����# �� ��������� �"������� ���
������"����� �� ����� � �� ��� �������� �� �������- ��� �� �� D�������� '4 �� ���������� ���
)4 �� ������� ��� � �% ������� �� <������ ��� D������� �� ��������� �� ������ �
������� �
��
��� �������� ���������� ��� ���� ����������� �� ���!��� ��� ��� �������� �� ��������� �# �
��� ����
��� ������ ����
D������� �� �� ��� ��������� �� ��� ������# 3)(� &)�,,-- ��� )(� &)�8.-- 6 ��������� ��� (�
.'�88-- ��� (� .)�=7-- ��������4� �� �� � ������� ������� ���� &)(( �� &.,( � �"��� ���
��� � C���� ������� �� ��� ���� �� 8((�&.(( �� ������ �� #��� ���� � "����� ������"�����
3����� �� ��# ��� � ���"���:����"��4�
<������ �� ') !� ����� �� <�� � � ��� &&7. � �"��� ��� ��� ���� ���� ���� ������� ��
�"��� &&7( �� �� #���� ������� ��� # ��� �������� �� &,� ������� ��� '7� ��%�����
������ �� '. !� ��������� �� <�� � �� &&.( � �"��� ��� ��� ���� ������� ���� �������
�� &'(( �� �� #���� ������� ��� # ��� �������� �� &=�;� ������� ��� '=�)� ��%����
3��$��#�� �� � �� '(((4�
�������� �� ���� �� �� ��� ����� � ������� ���� �� ���� ���� � �� �� �����
>����5 +�� ����" ����� �� ����� ����� "����� ������ 3E .( #���� � �4 ���� ���� �� ������ �
� � ����� ������# �� �� ���� &((�((( ����� �B�� 37( ����� �B���4 ���� �� ����� ��� ��� ����#�
6��� ��� � ��� �"��� ��� �� �� ���� ��� ���������� �� �� ���������� ��� � +�� ��� �� ���
��������� ���� �������� ��� �������� �������� ��������� �� ������ # ���������� ��� �����
+���������5 >����� �������� ��� ��� �# �� �� �������� ������ ��� ��� �5 3&4 ������� ���� �
���������� �� ��� ���� ��� (�. F '�( � �� ���������9 3'4 C�������� ����� ��� "������ ������
��� �� &( �� "� �� ��� �������� +���� ���� ���� ���� �� ���� ���� ��� � �����5 (�= ��#� �����
������� 3&4 3:��49 8�&; 3'49 &.�)( 3)49 )&�,( 3;49 ,&�&'( 3.4 :��� $� ������ � ����� ��������
���� ����� ��� ����� ��� � � ��� �������� ������ ���! "���� ���� ����� ������� �� ���#��� ������
�� ����� ��������
���� ���������� �� ��� ��� ��������� ������ ��� ����# ������ �� ������� �� &777� :���
���� �� ����� �� ������ # �� ����� ��� ��������� ���������� �� �� ������ ��� ��� �������
3�������� �� ��������4� +�� ���� � �%������� ���� ��� ��� ����� � ������� � ��� ���� �����
�%������ ��� ��� �� ��� ������ # ���� ����� ���� !����� �� �% ��� ��� ����� +�� ���� ���
���� ��������� ������ # �� �% ��� ��������� ��� ����� ��� ��� +�� ���� ��� ���� ���
����������� �� ��� ����� ����� .) �������� ��� '. �������� �������� ���� ��� ��� ��� �
',; �������� ��� &', ������� �������� ���� ��� �� �� ��� ������ �����
����������� �� �� �� �� ������
��
�������� �� ������������� ������� ��� ������� ���� �� ���� ���� � �� �� ������� �����
+�� �������� �� <������ ���� ���� #���� ��� ��� ����� ���� ��� �� )( % =( � ����
�� ������ "# '( � ���� � �#�� C ������ ������# ��� )�( % '�. � ���� &( % '8 ���� � 3'8(
���� �B ��4� +�� �������� �� ������ ��� ���� , #���� ��� ��� ����� ��� ��� �� &&. %
&'�. � ���� �� ������ "# '( � ���� � �#�� C ������ ������# ��� '�. % '�. � ���� ;(�.(
���� �B ��� $� "��� ���������� ���� ���� ��� ����� ����� ���� 3��� @���� ���- ����6�
������ ���� 4 3��� � ������� ��� ���� ������ ��� ��� ���!��4� C ���� ���� ���������
�������� #� ����������� ������ � ������# ��� 7�((( ����� �B�� 3&. ����� �B���4� ����������
��� ���! "����� ��������� �� ���������� "# ���!����� ���� ������� �� �� �#�� "#
�� � ��� 2���"� 3&77=4�
+��������5 ����������� ������ � ��� ������� ��� ���� ����������� ���� ��� ����� �� ��������
��� �������� �������� �� (� '� ;� 8 ��� &, ���!� ����� �������� ��� �������� �������� �� '� ;� 8
��� &, ���!� ����� �������� ������� �������� ��� ����� "����� ���� � �"��� &�. � ����
���� ��� ������ ��� �� ��� 3���� ��� �������� �� ��� ���4� >�� �������� ��������� ��� ����
��� ��� &( �� "� �� ��� �� �� ���� &�. � �� ��������� ��������� +���� ���� ����
��������� �� ��������� � �#� �� ���� ��� ����� ���# ���� ��� �����
���� ���������5 �� ���� ����� � ���� �� ���� ���� ���� ��� �� ��� ���� ��������� �� ���� ��
��� ��� ��� ��� ��# �������� �� ��� ��� ��������� ���� � ����� �� ���� ������ ��� ����#
������ �� ������� �� '(((� +�� ���� � ���� �%������� ���� ��� ��� ����� � ������� � ���
�� ������ ��� ��� � ����� 6��� ���� ��� ����� �%������ ��� ��� ��� +��� ��� ���� ���
������ # ���� ����� ���� !����� �� �% ��� ��� ����� +�� ���� ��� ���� ��������� ������ #
�� �% ��� ��������� ��� ����� ��� ��� +�� ���� ��� ���� ��� ����������� $� ���� ������
�� ���� # �� � ��� ��������� �� ��� �� ����" � �� ������ ��� ������ ����� +�� ��������� ��
��� ����� ��� ���������� "# ��� ���������� �������� ����� ��� ����������� ��� ��� ������
�� ��������
�������� !� ������������� ������� ��� ���������� �� �� ������ � �� ������" ����� �� � �#�� ��� ����
���� �
+� ��������� ��� ������ ��� ������� �� �����! �� �� ������ � �� �������- ��� ��� � ���� ���
��������� �� ��� ����# ������ "������ � ���"�� ��� :����"�� '((& �� D��������
>������ ���� ��!�� �� ���� ��� ��� �������� ����� �������� *��! ������� �� ��� �� �����
G6�#���H�
+�� ���� ��� �� ��� ���� ������� �� �% ������� ��� �"���� >������ ����� ���� �� ����� �����
������� >��� ���� ���������� # ���������� �� ��� ���� �� �������� ��� ���� �� ���� ����������
3+�" � &4 ��� �� ���� ��� #����� ���� �� ������ � � � ����� ������# �� ;�)((�8�((( ��� ��B��
3; F = ����� �B���4�
������� �
��
+�" � &� :����� ���� �� ���������� ��� � �� �������- ��� �� �� D�������� I� # &777
��������� ��� +�������� ������ ����
0�� F ����� C���������� ��� ����� ��� ��� ������ �������� �� ������ ���� ��� ��
��� �� �� ������� ������� �"��� ��� ������ �� ��� "��� ���� ��� ���� �
"�� �� ����� ��� ��� �� ��������� � �#� ��������� ���������� ��� "�����
��� � ��� ��� ������ ���� ���# ���
�������� C���������� ��� ����� ��� ��� �� � �� ���������� ���� �� ���
� ���� ��� ����� ��� �� �� ������ ��� ; �� , ���! # ��� �������
���� ��� �� ���# ���
����B$������ C���������� ��� ����� ��� ��� �� � ���! # ���� ��� "��� ���
� ���� ��� �� ��#�
+��������� ��� ����� ��� �������� ��� ���� ���������� ��� � &49 ��% "����� 3�� G6�#���H4
��� ������� ���������� ���� &4 ���!��� '4 �������� ����� # ��������� )4 �������� � � ;4
�������� ���# � � .4 �������� � � �������� ��� ,4 �������� ���# � � ��������� +�� �% �������
��� ��� ��� �� � �� ��� # 1��������� :����� ���� ���� �� ������� $�������� ����� ����
�� ������� >���� �������� ������ &�=� � � �������� 8�)( ��� ���# � � �������� ,(�&&' 3:��4�
>���� �������� ���� ����� ��� ����� ��� � � ��� �������� ������ ���! "���� ���� ����� �������
�� ���#��� ������ �� ����� �������� 2����� �������� �� ���� �� ���� ���� �� ���� ��� ���!���
�� ����� �� �������- ��� �� ������ � ���"���:����"�� '((&�
���� ���������5 ����� �������#��� � ���� �� ���������� ��� � ���� �� �� ����� G6�#���H ����
�� ����� ��� ����#� >���# "����� ���� � �� ����� �������� �� ���� ���� ��� �� �� ���
����� �"��� ������ ��� � ������� �������� ���� ��� ������ �� ������ ����� ��� � ��� ���
�������� �������� ���� ���� �� ��������� � �#� �� ���� ��� ����� ���# ���� ��� ������
����� ������� ��� �������� �������� ���� ��� �� ��� ���� ��# ��� ��� ���� ���#��� ������
�� ���� 3���� ����������4�
$� ���� ����� ��� ��� �� ���� �������� ������ ����� ��#� ����� �������� ��� � ��� ���� ���
�������� �� ��� ���� ��� ���� ��� �� ��� ����� �"��� ������ ��� � ��� �������� ������
)( ��#� ����� �������� +�� �������� ���� ��� �������� ���� ���# ���� �� ���� ,( "�� ��� ����
���� &&' ��#� ����� �������� +�� ����� '( ���� � ���� ���� ��� �� �� ������ ��� ����
��� �� ���� ���� ��� �� �� ���� ��� ���� �� ��������� � �#� ���# ���� ��� ������ ����
+�� �� ���� ���� �������� ������ )( ��#� ����� ������� ��� � ��� ���� ��� �������� �� ,(�&&'
��#� ����� �������� +�� ���!��� �� ����� �� ���� ���� ��� �� ��������� #� 6��� ������� ��
����������� �� �� �� �� ������
��
������ ���!�� ��� ��� �� �� ��� �� �� ��� ��� ������� ���� ��� ������ ��� ���� �
���� �"��� &( �� "� �� ��� �� �� ���������
>����� ��� �� ���������� ���� �������� ���� ��������� �� ���� "# ����������� ��� ��� ��
����� �� ���� ��������� ��� ��# ���� ��� � �� ������ �� ���� ���� ������ # ���������
����� ���� !����� �� ����� ��� ��������� �� ������ � ��������� ��� ��# ���� ��� ��� +��
���� ��� ���� ��� ����������� +�� ���"�� �� ����� &��F)�� ������ ����� 3J = ��4� ;��F,��
������ ����� 3E = ��4� � �� ��� ��� �� ����� �� ����� ��� ���������� ���� ���������
��� ����"���
>�� ���� ���� ������� �� � ������ 0����� ���� 3�0�4 �������� ��� ���� �� ��� #��
���"�� �� ����� ������ � ��� ������ ��� �� ��� ��� �� "# ������� ���� ������� �������
3�������� �� ��������4� ������� �� ������� 3���� �� ���������4 ��� "# � ���B�� ������
����� ��� �� ������ � ���� � ���� ����� "# ������� ���� ��� ������� ���� ����� �A���� ����
����������� "����� ��� #��� ��� ���� ��������������� ����� ���� �� ������ ����� 1#���
6�������"��� �*� ��� �� �� � 1���� +��� 316�*K4�
>�� ���� ���� ������� �� ��� ���� �� ��� #��� ���� �������� �� ���"�� �� ����� ������
� �� ��� ��� �� �� �������� ������ �������� ��� ��� ������� ���� ���� �� ����� ������
� �� ��� ��� �� �� ������� ��� "��� ����� ���� ��"?����� �� �� ������# ��� #��� �� ������
���� ��� ������� ������������ *��� �� ���� ����������� ���� �"������� ��� ����� ����
�� �� ��� ��"?����� �� �D�L� ��� ���� ��� ������ ��� �������� ����� ��� �������
D������<�� � ���� �� � 3� $���� &77=4 ������ 0����� ���� ��
>�� ������� !� ������ 0����� ���� � 3�0�4 �� � ��� �� �#�� �� ��� #�� ���� ��
���"�� �� ����� ������ � �� ��� ��� ��� 0���� �A���� 304 ����� "# ���������� ��� � ���
������� �# �B��� ��� ��� ������� ��� ���� �"������� +�������� ������� ���� �������� �����
��� �������� ��� ������ ������ �� 0 ������
#������
���������� � ����� ������� ����� �� ������ � �������� ������ ���������� ��
:���������� "������ ��� ���"�� �� ���� "������ �������� ��� �������� �������� ���
"������ �������� ��� ���������� ���� ��� ����������� # 3CJ(�(.4 ��������� 3+�" � '4� +��
���"�� �� ���� �� �������� ��������� ���� ���� �� ��� ��� ���"�� �� ����� ������ ���
����������� # 3+�" � )4� C� �� ������ �� "� ���� �"������ �� � ��� �������� �� 8�&; ��#� � �
��� ���� �� ����� �������� &�= ��#� ����� ������� 3+�" � )4� +���� ��� �� �����������
3CJ(�(.4 ���������� �� ���"��� �� ��� �� �� ������� "������ ������� ���� 3+�" � )4�
������� �
��
+�" � '� D��"�� �� ���� �� �������� 3�M&';4 ��� �������� 3�M&&,4 ������� 3�% ������� &4�
1������ �# � ��� �� "����� ������� 3:�#� ����� �������4
&�= 8�&; &.�)( )&�,( ,&�&'(
������� 1������ &�'� &�(� &�)� (�=� (�=�
C��������� &�'� (�,� &�;� (�&� (�=�
C�������� 1������ (�.� (�;� (�=� (�&� (�(�
C��������� (�(� (�&� (�(� (�(� (�(�
$� �� ����� ����� ���� ��� ���� ����� ��� ��� ����������� # 3CE(�(.4 ��������� "# 1#���
6�������"��� �*� ��� �� �� � 1���� +��� 316�*K4�
+�" � )� ���� ������"����� �� ����� ������ � ��� ������ ��� �� ��� ��� �� "# ��� �������
��� 3��#� ����� ������� � :��4 �� �������- ��� �� 3�% ������� &4
���� ���"�� �� ���� "����� ����� ������ �����
��� �� �������
3:��4
� 6��� 0����� C� �� +�����
��� ��
��� ��
(�= &;( &�=� '�'� &�& " &�(� &�7�
8�&; ,. &�;�"� &�7� &�.� &�&� '�'�
&.�)( ,( &�.�" '�'� &�)�" &�(� &�7�
)&�,( ,. &�& � &�7� &�)�" &�(� &�=�
,&�&'( ,( &�' � &�=� &�& " &�&� '�'�
$� �� ����� ����� 3����� �A���� ���� 3���� � ���� ��������������4 �� ���� "# ��� ���� �����
��� ��� ����������� # 3CJ(�(.4 ��������� "# 1#�����������"��� �*� ��� �� �� � 1���� +���
316�*K4
+�� ���"�� �� ���� �� G6���������H ����6� ��� ����������� # ������ ���� ����� �� ���
����� �� ������ 3+�" � ;4� � ����� G6�����"������H ��� ����������� # 3CJ(�(.4 ������ ����
������ �� ������� ���� ��� ���� �� ��� �� ������ 3+�" � ;4� "�� ���� �� # ����������� #
��������� ���� G6�"����H� G6�#���H ��� G�"��������H� D��"��� �� � �� �� �������� ��
� �� ������ ���� ��� ����������� # 3CJ(�(.4 ��������� 3+�" � ;4� ����� �� �������
G6���������H ��� � ����������� # ������ 3CJ(�(.4 ���"�� �� ����� � �� ������� 3.�.� �M &(4
���� ��� ���� �� ��� �� ������ 3+�" � ;4�
����������� �� �� �� �� ������
�
+�" � ;� �� ����� ����� ������� ��� ���"�� �� ��������� ��� ������ �� ��� "����� �����
"# "����� 3����6�4 � ���� �� �� ����� ����� "����� ������ �� D������� 3�% ������� &4
2����� � ��� 2����� ����� ��� �����
D 6��� 0����� C� �� +����� ��� �� ��� ��
6��������� &( )�7 � ;�7�" (�(� (�(� .�.�
6�����"����� ;& &�(" '�'�" (�&� (�&� )�( "
2���"� =( (�8" '�.�" (�(� (�(� &�& "
<�"��� ;. (�." '�'�" (�&� (�&� &�= "
6�#��� '(; (�;" &�( " (�&� (�&� &�. "
6�?������ . (�(" '�8�" (�(� (�(� (�, "
6�����"������ . (�(" ,�8� (�(� (�(� (�; "
6�"���� . (�(" (�' " (�(� (�(� (�( "
�"�������� . (�(" &�, " (�(� (�(� (�( "
$� �� ����� ����� ���� ��� ���� ����� ��� ��� ����������� # 3CJ(�(.4 ��������� "# 1#���
6�������"��� �*� ��� �� �� � 1���� +��� 316�*K4�
���� �� ���������� � ����!" � �� ������� !� � �������� � ��� #�����
����� ���������� $��
1������ ��� ��� � ����������� ������ �� ��� ���"�� �� ���� �� �������� "�� ��� ��������
"����� ������� 3+�" � .45 ��� ��������� ��� ���"�� �� ���� �� ������� �� ��������!�� �
�������� �������� ��� ���� ���� ��� ����� ������ ���� ���� �� �������!�� � ��������� ���
��� ���"�� �� ���� ���� ������� ���� ����� �� &,����!�� � �������� ��� ���� �� ���� ��
��������! � � ���������
+�� ���� ����� �� ��������� ���� �� �������� �������� ��� ��� ������ 3+�" � .4� �� ������
���!�� � �������� ��������� ��� ���"�� �� ����� ��� �"��� ����� ����� ������ ���� ���� ��
�������!�� � ��� &,����!� � � �������� 3+�" � .4� +�� ���"�� �� � �� ��� ��� ������
����������� # "������ ��� ��������� ���� ���������
+�� ���"�� �� ��� � �� ������ � �� �������� ��� �������� �������� ������ # ��������� ����
�������� �� ������� ��� �� "��� �������� ��� �������� �������� 3+�" � .4� +�� ���"�� ��
��� �� �� &,����!�� � �������� ��� �"��� &�. �� '�. ����� ������ ���� �� �������!�� �
���������
������� �
�
+�" � .� D��"�� �� �� ������ � ����� ������ � �� ��� ��� �� "# ��� �� "����� ��� @���� ���-
3����6� ������ ���� 4 �������� ��� �������� �������� 3���������� ���� � . �� ��������4
3�% ������� '4�
�������� ����
���
�����
�������
���������
��������� ���� ���� ���� ������
�������� � � ! # �� ������� �$% # �$�� & %$' # �$(' & ($� # ($'% %$% # �$ � &
' �!� # �) ������� '$) # �$%% *$ # �$'� ($ # ($+� %$+ # �$!� &
) ��) # �! ,��- .���� %$% # �$�+ & �($� # �$�) ($) # ($') +$ # �$)(&
� �)� # �' ,��- .���� �$� # �$(+ & %$! # �$!� & ($* # ($'( )$( # �$+�
/������ ( �� # �( & ������� %$� # �$() & '$* # �$! & ($! # ($'� '$! # �$++ &
� �)) # �* ������� '$' # �$%' & '$( # �$'' & ($' # ($+� %$! # �$!% &
' �+( # �' ������� %$% # �$%% & +$� # �$'% & ($' # ($+� '$( # �$!� &
) �'� # �* ������� '$� # �$�! & '$( # �$% & ($' # ($'! $� # �$)*&
� ��+ # �% & ,��- .���� �$ # �$*+ & �$( # %$� & ($� # ($ * *$* # �$+�
$� �� ����� ����� �� ���� "# ��� ���� ����� ��� ��� ����������� # 3CE(�(.4 ��������� "#
��� ���� ��� ������ ������
���� �� ���������� � ����!" � ������ �������� �� �������� ������� ������
���������� %�
���� ������� ���� �$ ���������� ���
+�� ���"�� �� ����� ������ � �� ��� ��� �� �� ������� ���� ����������� # ���������
"������ ���������� ��� � �%�� � ��� ��� ���"�� �� ���� ��� ��� ����� �� �� ���
�������� ���������� ��� � 3>����� &4� $� ��� �� ���������� �� ���� ����������� ��� �����
������ �� ������� ���� �"��� ��� ����� ��� ���� �� �� �����������
���� �������� ����� ��� ���� ��
+�� ���"�� �� ���� ��� ����������� # ���� �� ������� ���� ���� ��������� ���� 3>�����
'4� >�� ��������� ���!��� ��� ��� �� ����� ����� ��� ���� �������� ��� �������� �������� ��
���� ���!� � �� ��� �"��� ��� ����� ��� ��� &, ���!� � � ��������� +�� ���� �����
��������� ����������� # ���� ������� ��� ��� "��� �������� ��� �������� ��������� "�� ���� ��
��� ��� ������ ��� �� ��� � ���!��� ��� ����� �������� ������� ������ ������ +�� ���"�� ��
� �� ��� ����������� # ������ �� �������� ���� �� �������� �������� 3>����� '4� � ���
����������� �� �� �� �� ������
��
�
�
��
��
��
��
���� ��� � �� ��� � �� ���� ������
������
����� ����
����������� �
��� �������� ��� �� �������� ���� ��������
>����� &� +�� ���"�� �� �� ������ � �� ��������� ���� � ���� ������ 30 ����� N 64 ��
�������O ��� �� ���������� �� ��� �������� ��� ���� ���������� �� D������� ��� ��� #����
����� �� ���� ���� � ���� ����� �� ���� "# ��� ���� ����� ��� ��� ����������� # ���������
3 �������� ��� ������ ������ �� 0 �����4� D25 �� ����� 3������ &�)4 ��� "�� ����� 3������
;�,4�
�������� ������ ���� � �� ���� ����� ��������� C�������� �������� ��� � ����������� # ������
���"�� �� ��� � ����� � ���� �������� �������� ��� ������� ���!��� 3>����� '4�
���� �������� ����� �� ����� ��� �� ������
+�� ���"�� �� ���� �� ����� �� ��� �� ���������� �� �� ���������� ��� �"��� ����� ���
���"�� �� ���� ����������9 ���� ��� ��� ���� ��� ���������� 3>����� )4� +�� ���"�� ��
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
������� �
��
�
�
�
�
�
�
�
�
��
�
�
�
�
�
�
�
�
�
����� �� ����� ��� ���������� �� �� ���������� ��� ��� �"��� '�) ����� ������ ����
���� �� ���� ����������� +�� ���"��� �� � �� ����� �� ����� ��� ���������� �� ��
���������� ���� ���� . ����� ����� �� ���� ����������� +�� ���"��� �� ��� �� �� ����� �� ��
���������� ���� �"��� ����� ����� ����� �� ���� ���������� 3>����� )4�
�
�
��
��
��
��
��
��
������ �� ��� ����� ��� �����
����������� �������� �
���� ������ ���� ����
>����� '� +�� ���"�� �� �� ������ � ����� ������ � �� ��� ��� �� "# ��� �� �������� ���
�������� ��� �������� �� ��������� ��� 3:�� ��#� ����� �������4 �� �������O ��� ��
���������� �� ��� �������� ��� ���� ���������� ��� � �� D������� ��� ��� #���� >�� ����
����� ���� � ���� ������ ����� �� ���� ���� ��� ���� ����� ��� ��� ����������� # ���������
3 �������� ��� ������ ������ �� 0 �����4�
+�� ���"�� �� ����� ������ � �� ��� ��� �� �� �� ���������� ��� ������ �� ����� ���� ��
����������� ��� �������� ���������� ��� � ���� ��� �� # ����������� ��� ��� ���� ��� ������
��� �� ���� ���������� �� # ��� ���� 3>����� )4�
� � � � � � � � � � � � �
� � � � � �
��
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
��
�
��
�
�
�
�
�
��
�
��
����������� �� �� �� �� ������
��
�
�
��
��
��
��
��
���� �������� ���� �������� ���� ��������
����������� ��������������� �
���� ������ ����� ������
�
�
�
�
�
�
�
�
�
� �
�
�
�
�� �
�
��
�
� �
�
0 M 0�� ����������9 �M �������� ����������9 �M ���� ����������
>����� )� +�� ���"�� �� �� ������ � �� ��������� ���� � ���� ������ �� ����� ���
���������� "# ���������� ��� �� �������O ��� �� �� D�������� ����� �� ����� ���"��� ��
� ������� ���� � ���� ����� ��� ������ ���� ���������� ��� �� ���� "# ��� ���� ����� ���
��� ����������� # ��������� 3 �������� ��� ������ ������ �� 0 �����4�
���������
:���������� �� ��� �������� 3����� ��� ����������4 �� � ������� �� ������ �� ������ � ��
"����� ��� �� �� � A���� ����� ���� ������� �� ��� ����� �!�� ������ 3<������� ��� �� ��
'(((4� �������� � �����# �� ��� ���������� �� � ������ �������# ������� ���� ��� ����� ��
���� =./ �� ��� ������� �������� ���������� �� � �� ��� ��� �� # ���� ������ �������� ��
�� � ���� ��� 3������� �� � �� �� ��� ,4� �� ���������� ���� ��� � ������� ��� ��� ���
����������� ������ ����� ���� ��� ����� ��� ���# ������������ +��� ������ �� ������ �
��� �������� �������� �������� ���� ��������
������� �
��
"������� ��� ������� ����� 3+�������� �� � �� &77&4� ���� ���� ��� ����������� �� � ������
�������# "# ������ ��� ��� ��� �� ����� ��� ���������� ����� ������� �������� �
�# �������� K����������� ������� �� ��� ���� ��� ������������� ���� ��� "��� ��������� ��
������ ��� �� ������� �� 3<������� ��� �� �� '(((4� �� � ��� 2���"� 3&77=4 ����� ����
��� � ����� ���� �� ������ ��� � �� "������ �� ����� G<���"�H 3�24� ��� �������� ����
����� # �����!��� +��# �����"���� ���� �� � "���!���� �� ���� ��� ��"������� ���� �� � ���
��� �� ������� ����� ������ #� ������� ��� �� ������� �� �������� ��� ������������� ��
��� ���������� �� ��� ������ �� �� ������ � � � ������ ��� ������ �� �������- ��� ��� ��
��� �� ��� ����#� �� ���� "��� ������������� ��� ��� �������� ���������� �� ��� �� ������ �
�� ����� �� ���������� ��� "�� ��#�
$� ��� ����#� ���� ��� ������� �������� �� ����� �� � ��� �������� ��� ���� �� �������
���!���� >���� # ��������� �������� ��� ������ ��� ������� ��� � ���� � ��� ��������� +���
������������ ����������� ���� ��� ��������� �� ���� ������ �������� ����� ��� ������
���� ����������� �� � ��� �������� ���� ����� �������� ��� �������� ����� +���� � ���
�������� ��� ���� ���� ��" � ���� #������ �������� �� �������� ����� ���������� ���� ��
����������� �� ������� ���� �� ��� �� ����"������ $� �� ����" � ���� ����#��� ���� �������
�� ���� �� �"������� �� �� ��� �� ���� ������� ���� ���"��� �� ��� � �� ������ �� 2����"��� ��
� � 3&77)4� ��������� ���� !��������� ������� ���� ���� ��� ������ ��� �� ������ �� ����
��� �������� $� ���� ����#� � ��� 3���!���4 �� ��� ��� ������ �� ���� ���� �����
� �������� +���� ���� �� ��� �� ��������� ���� ����� �� � �� ���� ����# �� ��� ��������
���������� �� "����� ��� ���� ����� ������� ����� �� ����� ���� ��� ������� ���������
���� ��� ��� 3�"��� �� � �� '(((4� +���� ������� � �� �� ��� ���� ���� ��� ������� ��������
�� ���������� ���� ����� ���� # ��� �� ������ �������"� ��# �� ��� ������ �� ��� �� ������ ��
+���� ���! ��� ��������� �� � ����#����� � ��������� $� ���� ��� ��� ��� ����� ���
������� � �� ������ ��� ������ ���� �� �� ���� ����� ���� �� ��� �� �� �� ��� ���������� ��
��� ����� ����� �� ���� ����� ���� ��� �������� ���� ������� ��� ���"�� �� ��� �� �� ���
�������� ���� );�.(/ ���� �� ����� ���� �� ����������� +��� �� �!� # ��� �� ���# ������
�� ������ ���� �� �� ������ $� .( #����� �� ��������� ����� �� ���!��� ����� ��� ����
�% ����� ���� ���� ���� �� ��� �� ��� ��� ���� ���������� �� ��� ��� ���� ����������
32����"��� �� � �� &77)4� >������� ���������� ��� ����� ������ ���� ����� ��� ����� ���
����� ������ ���� ���������� �� � ������ ��� ��� ��� � ��� ���� �������� �������
$���������� #� ���# � � �������� ��� �������� 3&, ���!� � �4 ������ � ���� ���"�� �� ��� ��
��� ���� �� �������� �������� �� ���� �� ���� +��� �� ���� �!� # "������ �������� ���������
�� � ���� �� �������� ��������� ��� �� ��� ������ ��� ������ ���� ��������� �������
�������� "# &, ���!� ����� ������� ��� ���� # ���������� ��� ������� �� �� ������ �� �� ������ �
�� ������� # �#���������� ���� # ��������� �� �������� ��� ��� ���# ��� ������� �������
3>�������� &7')9 �������� &7,,9 �� �� &7.(9 �� �� &7784� +��� �� ��� ���� �� ��� �� ���
�������� ��� ������ ��� ��� � �� ������ � �� ���# � ��� ��� �� ���� �!� # ��� �� � �������#
�� �����! ��� �������� ��� �
����������� �� �� �� �� ������
��
1��� �� �� � �����# �� ������"����� �� ����� ���� � ���� ������ �� "����� �������� �� ����
����# ����� �� ���� ��������� ��� � �� �����! �� � ����� +��� ��� �� ���� # ���� ��� �����
����� ��� ��� �� ��� ����������� #� ��� �� ��� � �� ��� ������ ��� ��� $� �� ����" � ����
����� �� ���������" � ����� ��# �� ��������� ������ ��� ��������� �������� ����� ���� �������
������"��� �� � � ����� "�� � � ������ "����� ������� +�� ����������� �� ����� �����!
����� "����� � ���� ����� � ������ �� ����������� �� ��� "���! ���� �� ���� ����������
���������� �� ��� � ����� $� �� ����" � ���� ���� "����� � ���� ��� �����!�� �� # �����
����� �������� �� � ��� 2���"� 3&77=4 ����� ���� � "��� �� ����� 3<���"� ������ ����
�24 ��� ��������� �� �����! "����� ������� "�� "����� ����� # �������� ���� ������� ���
�������� ��� � ������ �� ����������� �� ������� ��� � ��� ���� �� "� ������#�� "�����
��������
$� ������ � �� ������ � ���"��� ���� ������ �� ��� �� �� ���� ���� �� ������ ��� �������
���������� ��� �� �� �������� ���� � �� �� �������� ��� ������ �� ������ � ������� +���
������ # �������� ���� ������ ��� � ������ �� ����� ����� ������� �� �� ������� �� �������
�� ������#��� �� ���� # �������� ������ ������ �� ��� ���� ���� � ��� �������� �����
�������� �� ������ � ������� ��� ��� ���� �� ��� ����� �� ��� # �� ����" �� ������" #
������ ��� ���!� ����� �������� ���� � ������# � "�� �� ������ �� ��� ��� � � ����� �� ���
���� ����������� ������
&!" '���������
*� ����! :���� ��!���� $���� ���"��� ��� I��� 2���� ������� ��� ��������� �� ����
�� ������� +�� 1��!��� �� >��������� ������� �������� �� ��� ������� ��� $$+�
�� ����� � *� ��� ������� �� ��� ������� �� D������� ��� � ����� �� �� ������� ��� �
������� �� ����� ������
#���������
�"���� ��<�� �� �� ��� <#����#��� � ��� <�������� 6�2� 3'(((4 2����� �����
���� � ���� �������� 3������4� ��� �������� ������������ ������ �� �����! ���
���� ����������� �� � ��%�� �� ����� ���� �� ������� $�5 ������� <�� ������ 1��
<�������� 6�2� ��� L�# ���!�� :�1� 36��4� C���������� �� ��� >���� $�����������
��������� �� 2����� ��� C ������ ��� ������� %��� &���� �� ��� .;( ;8=�;7.�
�"���� ����<�� 3&77=4 ��� ������� ���������� ��� ������ �� �����! "# ��� "����� �����
3����� � ���� �������� ������4 �� ���� ������� ���� ��� "����� 3���� � �4� �� �" �
���� ������� ��!����� ���������#� <�� � �� ������� &'8 �
2�!#� ���� 1� ��� �������0������ ��*� 3&77'4 �� ���� �� 0��� #� � ��� 2�������� �� ���
"����� ����� � ����������� ������ � ������� 3� �� ����5 ���� �������4� $�5 ��*�
�������0����� 36��4� '��� ������� ����� �� (����� ���������$ '����) �� *����� 3&77(�
&77'4� ,�&7� :� ������� �� �� ������� ��!����� ���������#� <�� � �� �������
������� �
��
2����"���� *�I�� D���?�� $���� <������ *�>� ��� �������� 2�� 3&77)4 2��������� ���
� ����� �#��� ����� ��� ����� �� ��� "����� ����� 3���� � ���� �������� ������4
�� ��� ���� ��� �� ��� ��� +� ���� �� �)����� ��������$ &75',=�'==�
�� �� I� 3&7.(4 1��������� ��� � ������P�� �� "������� ����������� ������ � �������
,����� � �� -� ��� � %�� �� ������� �� ���� +�����A�� (� ������ �O�������� ������A���
�� ���� �� C����� ''. �
:� ������ C� 3&78(4 1�������� �-��� ������� �-��������� ��� � � ������ �� ������P�� ��
"�������� ����������� ������ � ������ 3� �5���� �4 ���� ���� � ������ &58)�7'�
6� ���� 1�1��� I��� ������ ���� 2������� � �#�� ��� D�������� 1�6� 3&77&4 ����
0�3���" � �� ������4� $�5 .���� ��� ��� �� /� �) ���� %���� $5 ''.�'))� 3���� L�����? 6�*��
��� ����� � 1�6�4� C���� *����������
>�������� I�0� 3&7';4 +�� "����� ����� "����� $L� K����� ��� %���� �� ��� +� ���� '&� ),7�
)=8�
>�������� I�0� 3&7'.4 +�� "����� ����� "���� 3���� � ���� ��������4� 0 ������
%���� �� ��� +� ���� $(5..8�.7)�
�� �� ��� C���� I�6� ��� <�������� 6�2� 3'(()4 $��������� C��� ���������� ��� ���
"����� ����� ����������� ������ � 3������4 3� �� ����5���� �������4 3$� ����4�
�� �� ��� <�������� 6�2�� <�������� ��� 2����"�� >� ��� �"���� �� 3&777�4 ������ ���
������ �� ��� ���� ��� ���!��� "����� 3� �� � �� ���� ����6�4 ��������� ��
������� ,��� +� / ������ ��� ����� ����� ) 3&7774 ;.�.7�
�� �� ��� D���#�� C�� ��� ��� 1� 3&777"4 1���������� �� ��� ���� ������� �� "�����
����� � ����������� ������ � ������ 3� �� ����5���� �������4 �� ������� %������
���������$ 3*4&5;7�.(
�� �� ��� 1�!����"���� D�:�+���� <�������� 6�2�� D���#�� C� ��� D����� �� 3&777�4
1����� �������� �� "����� ����� "�� ��#� � � ����� �#������ ��� ��� ������ ����
�� ����� �� 6��� ������� $�� >������ 6���� �� �� ��� <�������� 6�2� ��� �!���� 1���
36��4� C���������� �� � ���!��� �� "����� $C� �� � �� D� � ����� ���� �������')�
'8 D����"�� &778� ).�.(�
�� �� �� 3&7784 2����� ����� 6�� ��#� ��� ������ ��� ��� ���� ��� ���������� ������
���� �� ����� �� 6��� ������� $�5 1�<� ���� 3��4 C���������� �� ��� +����
$����������� *��!��� �� +�� ��� 6����� ��#� )( �����; D��� &77;� D����"��
;=�=&� $$C6 ������ C����� D����"��
�� �� �� ��� 2���"�� ��$� 3&77=4 2����� ����� � ����������� ������ � ������
3� �� ����5���� �������4� ������������ �� ���!������� "����"������ �� ��?�����
��������� �� ������� %������ ���������$ �3&45 &()�&(8�
�� �� ��� �������0������ ��*�� +������������� *�� <����?�� $�� ��� D��!����� � 3&77)4
>����� ���� ����� �� "����� ��� ����������� �� ������5 1��� �� ���� � �� �� ����
� ����� � C���� )�';� $�5 �� �� �� Q ����� � 2� 36���4� 2�� ����� ��� $���������
����� �� ���� ��� 2����� ��� C ������ C���� ��� :�������� C���������� �� �
1������� ����������� �������� $$+� $"�����
����������� �� �� �� �� ������
��
����A������� ��I� 3&7'.4 0� �� ���� �� "������� �� ���� 2� ��� 2� ���� ������ ���� ��
���� 2� ��� D�� %#(� ..,�.,(�
<�������� 6�2� ��� �� �� �� 3'(((4 +�� 6 ����� 2����� ����� ����������� ������ �
������� $�5 ������� <�� ������ 1�� <�������� 6�2� ��� L�# ���!�� :�1� 36��4�
C���������� �� ��� >���� $����������� ��������� �� 2����� ��� C ������ ��� �������
%��� &���� �� ��� .;(� ;=&�;8.�
<� ��������� ���� 3&77)�4 �"���������� �� ���� �#��� "�������� �� ��� "����� �����
����������� ������ � 6����� � 6% � � �� ,85&8=�&7'4�
0����������� �� 3&7=84 A�� A��� �� ���� �� � ���������� �� �� ���� � ���� �� "������� .�$�
�� ��� �O $������ >����� %%5 )&;�))8�
��$���#��� 2�:�9 ��?��� C�1�9 1���� �I� ��� <������ >� 3'(((4 6������ �� �� ����� ��
2������� D��������� ��� �� *���� �� 2����� $���� ���� ���� D��������� %����� +�
7'5&(8&�&(8.�
C����� D� 3&77.4 2����� ��� �� ��# � ��� $5 1���� ��� ��������� $�5 ������ �1
3��4 (������ ��� ���������� �� ��� ��� �� � 0����� �&=7�&87�
1���� 0� ��� *� ��� 6� 3&7,)4 +�� �������# "�������� �� ����������� ������ � ������
3� �� ����5 ���� �������4 %��� ���� /��� %��� .,5;&�;'�
1�!����"���� D�:�+���9 �� �� � ��� ������ �1� 3&7784 R�� � ��� �� 6��� �������
���� ��� "����� 3� �� � �� ����6� ���� 4 ������ "# ��� "����� ����� � �����������
������ � ������� ���� .��������� = 3&=4� � .8&�.87�
� $��������� 3&77=4 � $�������� $���� �B+�+ �����- ����� L������ ,� >�����
6������� 3&&,' 4� ��#� D� ��5 � $���
������� ��+� 3&77)4 2�� ����� ������ �� ��� "����� ����� ����������� ������ � 3������4
���� ������ ��������� ���������� C��: ������������� 1������ ���������#� '&( �
�"�������� <� ��� ������ 1��� 3&7884 2����� �������� ��� ���� �� 6��� ������5 1� ��� �� �
�����# �� D����"�� &78=� $D$2�C
�����"�� +� 3&78,4 ����# �� "����� ��� ��" �� ��� �% �� 1�!�� ��� ����!� ����������
������ &78,5 C�� ������# ��� �� ���� ��� &( � ������ �������# �� ������ �����
<������ ������ ���� 1������� �������
���� 1���#� <�L�� C������ I�� ��� �!���� 1��� 3&7784 2����������� ���������� �� ���
"����� �� "������ $�5 �<� ���� 3��4 .�������� �� � /$����� � �� (��������� ������� ��
1������� ���� &�������� 1)��� ,�����������2 ������� �� 1������� ���������$� !3 ���� 4 ����
�554� ',&�'8=� $$C6 ������ C����� D����"�� <��#��
���� 1���#� <�L� 3&78,4 ��� "�� ����� �"���������� �� ��� "����� ����� � /�����)
%�� �� '���� �� �) ,����������� ���� �� ,���� .)$������$ ��� ������$ 6,�,.�78 �������8
9�$�� (�
�������� D�*� 3&7,,4 C���� �� 2������� I��� *� �# ��� ���� D�� R��!�
!����� ��>� 3&7)'4 ������# �� ��� �%�� �� ��� "������ (����$ :�;�� +%5 '))�'.8�
������� �
��
+������ 0�� �� �� ��� C� ��� I���� ��� 2������ �� 3&77)4 6������ �� +�� ������� ��
6�"�#���� ���� � ���� �� ��� "����� ����� ����������� ������ � 3������4
� �� ����5 ���� �������� %������ ���� ����� +� ���� '� &&&�&&,�
+��������� D�� 2������� 1���� :������� 6�2� ��� �����%� � 3&77&4 6�� ������ ��
������ ��������� ��������� ��� ������ �� ��� "����� ����� ����������� ������ �
������ 3� �� ����5 ���� �������4� � ��� �� "������ �� ������ ��� %��� %���� (����
&&75&)7�&;.�
+��������� D� ��� 2������� 1� �� 3&77)4 :��� � ���� �� � �#���� ��� ��� ������ �� ���
"����� ����� "���� ����������� ������ � ���� ������ ��������� ���������� $� 1�
2������� 1� �!����� ��� �� <�#�� 3���4� D�������� ��� ��� "�� ����� ������ ��
������ ����� ;&�;=� $1�� �� "������ ������ ���
*�������� ��� <�������� 6�2� ��� �� �� ��� 3&77;4 D������� � ��� ���� ������� "�����
����������� %������ ���� /���� +� ���� '5&=7�&8'�
������������� ������������� � ����� ������������� ������������� ��� ��� �������������� ������� ��� �������� ��������������� ��� ��� ����� ��� ���� !���� ���� "�#�� $������ ���������� �� ����� �� � ���� ��� ���� �� ���������� �� � ������� ��������� �� ���� ������������������������� ������ �� ��������� ������������������ ����
67
��������
������������������� ����� ���������������������� ����������������
������������������������������������� ��������������������
��������� ���
����������������� ������������!��������"�#��$����
Survivival of immatures
69
��������
�� ���������� ����������������������������� ���������� ���� ��������
������������������� ������������������ �������������� ��������
����� ��������
����������������� ������������������������������
��������
������������� �������������� ���������������������������������� ���� �����������������
���� � ��������� �!������""������ ������������ ��������� ���#�$����� ���%�������� ��
$�� ��������� &'( ���� � �� ����� ����� ����� !������ �"� "���� ��""������ ����� �����!��� �
������� �� ������ )#������*� +������� ����!� ���(��,�� �� ������ ������ $���� --.� ��
"��� �� -/.� ����������� �� � ��� -'.� ��� � �� ���� 01.� ��� ����� � �� ���������� 2�� ������
���������������� ��&'( ����� �� ������$����!��������������������"����3�����������!
��������� �"� � �� ����� �� ������ )#������*� ��� ���� �� �������� � �������� 2 �� ������� �"
���������� ��������� �� $��� ��������� ��� � ���(���� ������� �� ���� � ��� ��� ��������� 2 �
������� �"� ���������� ��������� �� '1� ����� �"���� �� ������$��� 4&.� ��� �$���� ���3����
45.��������������3��������/.����" �$�����! �������"����04������4&.����"��� ��1.
���� ������0.���������� ���������6���� �������������������������"���� �����������
���������� $�� � ! ���� ���� ���!� �������� ����� � ��!� �������� ���� ���� ���� �""���� ��� �
$��� ��� ���� � �� "��� ��� $���� ������� � ��� �� ���� 2 ���� ���� ��� ��! �� � ��� "���
��������� �""��� ������� ���������� "����� ������ � � ��� � �� ���������� ��$������ ������ �
��������� �""����� �� �������"� � ��������� ! ���� "��� � �� $���� �� � ��� � �� �� � � ��
�������������!�������!�!� ��������� �(�!��"�� ���������$���� �
�����������
2 �� �������$���� ������������ ������ �� +������,� ��� ��� ��!������� !���� ��� ����� �"�����
�� �����������+��3������������� ���47718��� ������ ���4777�,��2 ����� �������"���� �����
��������������� ��"������ ��� �������������$�� ��������������������!����������+�� �
���� ���4771,��9��� ��� ������� ����������� ��������"�� ��! ������ ���������"�! �������� �����
���!�������������������3���+�������477/,��2 �� ����������� � ��� � ��������$��3������� �
����� ���� �"� � �� ! ���� ���� �����"������$�� � ��������� �!��3��� :�� �� ������ �"� �!� ��� 455.
������������������+���������471-8��� ������ ���&55;,��2 ���������$���� � ����������
��!������� "������ ��� ��� ������ ������� ��� ��� ��� ������ �%������� ������� ��� �� �����<����
� �"���"��������!�������������� ������ $���������������"�� ����������
Chapter 4
70
����������������� �� ��� ����������!���� ���!��� �����2 ������������� ��" �����������$ ���� �
� ���� ���������� +�� �� ��� � ��� &55;,�� ��� �� ���� ��� �� ������ �� ��� ����� ������ �� �!����
� ���� �� ������������"� ��"������! �������������� ���� ����3�������� �� ��!!��������
"�$���������� �����8� � ���"���� ������ �!�!� ������� �����$��������"�� ������� �$�+�� ����
� ���47718����������� ���4777,���� � ��� ��������� �� ����� ���� �"���!�������� �$�"��������
���� ��� ��� � �$� ������ �"� !�!� ������ ��� �(�!� +�� �� ��� � ��� &55;,�� ��3��������� +477-,
���������� !�!� ������� ��� ���3(����!����� ��� ���� "� �$���� �� �� ����� ����� �� ������
����������"������ ����������� ������������� ������������� ��"�������� ������ ��"� �$���
�� ����������� �������������"���("� ���������� �������<������$���������2 ���� ��������� �$
$���� �!��� �������� �3� ��������������$�� ������"�� ���������������
����������������� ������ �!������������������������������� ��������������$������2�����
��� � �� +477;� ����477-,� ������ �� ��� � �� +&55;,��%����� ���!��� � ������������ � �� ���� �����
����� -(1� ������ �� ������ ������ �"� 15.� ���� ����� ��!������ ��� � �� ���������� +=�3�� ����
477&8��������� ��4777,������� ������� ����� �$���� ���� �������� ��"�� ��������� ��� ����
������������ ���� "���� � �����3� +2�������$� ���� =�������� 477;,�� 2 �� ������ ����
������ ��!����� ���� �"����������������������>��%�������� �� ���� ������� �����������&0
����� +�� �� ��� � ��� 4771,�� � � ��� � ���� � !������� �"� �!� ��� 04� ����� ���� ����� ��!�����
+=�3�� �����477&,��2 ��!�!� ����������������/������+�� ������ ���4771,�
6���� � ��������� �!� ��� � �� ���������� ���� ��� �������� ���� ��� ��� ���� ���� "���
��������������+��������477/,��>��6�����������������<���������� ����+471-,��������"� �
�������1/.��"� ���������!�!������������! �������! ������������ ��05.��"� ������!�!����
���" �$�����! ����������������������6���� �$��� ���$����������������������! ������$ � �
� �� ���� � ���� �!����� � !������ $��� ������ ��� ��������� ����������� � ��� � ���� $���� �"
�$���"����<�� ����� �������������" �$�����! ��������� ������ �!����� �!������
?����"���������������� �� ����� ���� �!��"�����������! �������������������"��� ���� ��
�� ����������!���9����@��! ��� ���?������������������%������������������� �� + �!����;,
��������� ��������� ������ ��� ��� ������� ��� � ��� �����!����� �� ���� ������� ���!
������������� �� ����� ������=������+477/,������� �������������+����������� ������ ��
&55;,�"����� �� � ��� ���"�$���� ������3�������!�����������"��� ��$���������������� �������
2 ��� ��������� � ��� ���!� ��������� ���� ������ ��� �� ��������� ������� "��� ������� $���� �
���������� �� ���!�!� ��������������������������3��9����@��! ����� ������=������+477/,
!��!������ ������!����������������������"���������������������������!!����� ����� �(�!��"
$���� �!�!� ������������ ����������������������"��������� ������3���������A�������������"
�������!��� ����������
� ������ ����������� ����� ������ �� ����� ������ ������ ����������� ���������� +#���������&5558
�� ������ ���&55;,�������3����� ������������"������!��� ���������������������� �������������
��� �����������3���$�� "� �$���� ��������"� � ������ �����������3��"� � �� ������2 �
�� ���������������"��������� ���������������! ����������������������"������!��� �����������
��� ���� ����� ������������ 2 �� ��! ����������� �"� ���!� ����������� !��������� +����
Survivival of immatures
71
�������������"� ���!� ��������,� �������� ���������� �� ��!������� ��� � �� �@����� � ���$����
��!���������� ��� ���!� ��������� ������������ ��� � �� ��� �(�!� �"� "�� �� !�!� ������� ���
������������������������� �!����! ���������!��������� ��������3��$���>������ �����!������
���3��$�� ����������"������������!��������������@������� �����""������������������������� �
!�!� �������
>�� � ��� �����@��� ��� ��� ������� � ������������� ��� "� ������������� � �� �� ���"� ��������� �����
������ ��!�!� ������������������ ������� ���� ������������������"����!����������� ���������
����������������� �������������������������! ������ >�� ���� ��� ��!������� ������������� � �
�������"���������$ ����!��3����!����������������������$ ����@������������� �� ���������
���! ����� �������� �!������������������"���""�����������
2 �� !������� ��A������� �"� � ��� ������ $��� ��� ���������� � �� �������� ������ �"��� ������ �
���������� ��� ��������� �"� ��""������ ����� ���� ��� ��""������ ������� �"� �����!��������� >�
!������ ���� $�� $���� ����������� ��� �� ������ ������� ���� � ���� �!����� ������ ���
��������� �!��!�!� �$��� �������� ��$��� ����"������� ���� ����������"������""����������
���!� ���������� 2 �� ����������� �"� ��""������ ����� ! ����� ���� ��������� ��� ���!�������� ��
������ �������!��������������������� ��+ �!����&,�
������� �������������
������� ������������� �!��"��������� �����������������""���������������������!���������
$��� ���������� ��� ���������� �������� ��� � �� ������� ������ ���� ���������� ��� � �
#�$����������� ���� �������� �>����������#�$��������4;�3������ ��"�#��!� ��+5��&0B�?�
;&�� ;&B� �,�� 4470�������� ������ ���� ��� � $�� � 4&( ���� ���( ���� � � ���� ���� � �� �����
����������� �� ���!��������� ���� 40��������������&7����@�����$�� ������ �� �����
���������"�/-.�
� ���������!���� ���������������������������������������������
2 �� ��A������� �"� � ��� �@!�������� $��� ��� ���������� �"� ���� �"� �������� ���� ���� ������ �"
�����!����������" ��������� �������������"��������� ��������2���������������������"�"���
��""������������������������ �����C� +4,� "��� � +4(&�������"���� ������,8� +&,��������� �(� �
+4'(;5�����,8� +;,�� �� +;4(-5�����,8� ���� +',� ������ �� +D� ��������������!�������,� +E�75
����,�
2 �� ��""������ ����� ! ���� ��������� $���� ��������� "���� ������� ������� ���� �������
#�$������=����������!��$������������$ � �������������������!�������� � �� ����������
� �� ���������$���� !����� ���� ���� ����� !������ �"� ��<������ ��������������� �� ������ �� �
������$�� � ��� ��������!������������� ����"���������������������"��������� ���������$���
!������$��������!������$��� ����������&55��+/�@�;�@�4���,�$��������"����� ����""�����(
�������������������+� �������"����!������!����������,�
Chapter 4
72
>����� ������!����������&('�������!� � ���$������������ �����"����������� ��!������"��
� ��!�3��"���9��� �+F�&'� ����� �,��������� �������$����! ��������� �� ������ � � ���2 �
�����$���� ����"� �� !��3��� "���� � �� "� ���� !�!��� ������ �� "���� ���� � ��� ������ ��������
� ����2 �� �����!������$���� � ��� ! ����� ��������� "� ���� !�!��� ��� � �� ����� �"� � �� � (
� ������!�������� ����2 ��!�������� ���$����! �����������3��$ ���� ����$���������������
$����� ���!�� ��� !������� � �� ����� "���� !��������� ������ �"���� 45� ������ � �� ������ $���
����"� �� ���������� ��� ���������� � �� "����� +�� �������� ����,� �"� ��� � ��������� ��������
����������$�����! �������&5��������2 ����������!���������������� ���@!��������$���&05�
2 ���������������� ����@!��������$�������������"������ ������������ �����"��������� ��
=����������������3����+����)��$� ���*������������!����(��,�����������"����"������B
"�� ��������#�$�����$��������"� ��!������������� � ��!�3��"�� ��� ������������� ������ �
������2$��!��������3����$����! ����� ������ ��"� "����-5�@�&5����! ���������3��������
���3��� $��� ��"������ $�� � &05� ����@��� ��� ���� ������ �� � ��� ��� ����� "�� �(�� ������ �
$��3� ��� ���� ���� ����������� ��� ������� ������� 2 �� ���3���� $���� �������� $�� � ���
!��"�������$�� � ��� � � ��� ���� 3�!�� ��� � �� ���������� ��� ����� ���!��������� �"���� &'
������� �����3����$����!���������������������2 ����$���� ��������� �� ��������� ������ �
����������!������
� ���������"����� ���������� ��������� ����� ���������� ���� �������������
6���� � ��������� �!�$��� ����������� ��� � ���� ��""������ ! ��� ����� � ������� �"� �� ���
������� +��� #������,�� 2 �� ����������� $���� +4,� �$���� ���3��8� +&,� ������� ���3��8� +;,
" �$�����! �������������"������+/�@�;�@�4����D�&55��,�$�����! ������ � "���������� �����
+ ����� ����� � ��� ������������ �� ��� � ����,� $��� ���� ����� � �� ��������� �"� ���� � "�� �
���� �� ������ �� �������� +F� &'� ���,� "����� ������� ����� $��� ! ����� ����� � ��� ���� �� 2 �
!������$����� ���! ��������3������ ���$�� �� �� ��������� ���������
2 �������!������$��������������� ���! ���������3����+-5�@�&5���,���"����� ���������� � �
������$���� �!����� ���� � �� ������$���� ���� �� �@�������������� ��!�� ��������������
+��"���� ������ ���4777�,�$������3���"��� ���� �������$ �� �$����� ���! ��������"��� ������
"���� � �� ����� ���������� ����!�� 2 �� ���� ��!�� �� �"� ��� � ����� $������������ ��� � �
$������ !����� +����� � ���$,� ��� '5� ������ �����"�������� $�� � �� ������ ��� ����������
��������!�� "������ $�� � �� �� �������� ������������ 6������ ��������� � �� "�"� � ������� $���
�����������������!������� ���� ������!�� ��$��� ���������������������� ������ �!��
����� ������ ��+4777�,���������������������! ���������"������������� �$�������������
������� ������������� �� �� ��������������� ��!��(!�!� �������������!��(!�!� �������������
$���� �"�������������� +�@��!�� "������� �����$��� ���,� ��� � �� �������� � ����������� � � �
������ ���� ������������� ����"�!�!������������� ���� ������@��"�� �������������� ������
���� �� $���� ���������� 2 ���� $���� �� $���� ��@��� ��� � �� ������ �"� !������������ ��� � �
��������+6���������47-1,����������������"�� �� ������������ ���������� +��� ������� ���
47-;,��2 ���@!��������$�����!������'� ������$�� ���� ���! ������������������"�05� �����
!�������������
Survivival of immatures
73
2 �� ������ ����� ��� � ���� �@!��������� $���� ��������� "���� ! ����� ��3��� "���� "������B
"�� �������������05�3������ ��"�#��!� ���� ������"����� ��� �$�$���� ��������������
!���������� �������������"�� �� �� ������������� ������)#������*��������������������
$�����!�������$�� ������������!��������� ��������!���������#�$������2 ��������������
$��� ��� ��������������������$�� ���"������!�������A���������!������$���
9��� � ���� �@!���������� "����� ������� ������ $���� ��������� "���� �� �� ������ �� �� ���
����������� ��� � �� ����������� 2 ���� � ������� ��� �� $���� �� $���� ! ����� ��� ���3���
����������� �� ���� ������� ������� ���3����� ��� � ���� ����� +F� &'� ����� � �,� $���
�������� ��� !������ � �� ���3����� 2 ���� $���� ����������� ��� ������ "� ���� !�!��� ��� !����
��� ��� ��� � �� ���������� �������������� ��� ��� ?�$ �� �������� ������ $���� ����� ��� � �
�@!���������
� ���������"����� ������������������������ ���� �������������
6���� ���������� �!����� ������""��������������!���"���������������$�������������������
��� �������� ������� �������������������2 �������������$���C�+4,�"��� ������+4(;�����
�"���� ������,8�+&,�������������(����������+/(4'�����,8�����+;,������� �������+-5(75�����,�
�@!�������� �!��������������������� �������$�������� ������� �����������������
#������� $���
9�������� "�������������������������!������������"��� ������ �� ������� ������"����45
�����$�������A�����������@������� �!���������+��>����������477/,�$�� ��������������
"�@��� �""�����$ � �� ��! �������$���� ����������� ��� ������������� ��!��������$��� �������
���� ������ ��� ����� � ����������� 9������������ �� ���� ��� �������� ! ���� �"� �������� �"
���������� ��������� �� ���� ��������� ��� ��� $���� ������ � �������� ������� "��� � �� ����
��������"�������������������� ������������������ �������������"����3����������""�����
���������$���� "�������������@�� �� �����!������ +�������"���@�� �&555,� ��� "�@� ������ �����
�������!������� ���(�<��������� �� ��C
:�D��GH+(=,���
$ ����:�D���������"� ���������� ��������� �����D� �������!���=�D�������������������� "��
������� �����G����� ������!������������� ��+����������������"������ �����,�
������ �"� ���� � ���� !�!� � ���� �!����� ������ ��������� $���� ���A������ ��� ��� ����� �"
��������� ������ �6�� !��������� +������ � 6������ ���� �,� �"� �� +�� >��������� >����
477/,�� I�""�������� ��� � �� �""����� �"� ���3��� ���� �������� ���� ��� ���� �!����� $���
��������������!���($�������!��������(������"�6�����<������������2 ���""�����"�"������
���� � ������� � $��� ��� ����� ��������?�JI� +������ ����� ���������� ,� !��������� �"
�� +�� >��������� >����� 477/,�� $�� � ��� �!!��!������ ��3� + ������ �,� ���� ������������
+!�������� ������ ��� ������� ,� ���� �""���� +������ � ������ �� ��� ����,� "���������� ��
�������� !������� ������������� "��� ���� � ������� �� $ �� � ��� ��� �@��! �� �"� ������ ����
$ ���� ������������� ��� ���� ����� � +������ ����������� 471',����� ����� ������ �� ��� �
Chapter 4
74
��3� "�������� "��� ���� � ������� � ��� ��!������� ������ ��� + ������ ������ ����� ����� �"���
���������,��6������ �� ��3�"��������$������������������� ��������� ������!���������� ��
$ � ��� ���""���������� ����������������� ������������"�������� �������+��>���������>����
477/,��9���������� ��������������������������$�����������$�� � ��3�"����������� ������ �
��� ��!������� ������ ��� ������� � ����� ����� � �� ������� �"� ��������� ������� �����
�������������$���������������!!��!����������� ��� ��� �"�������� ��� ���� ��������� �!����9��
�@��! ��� ����� ���� ��������� ��� ����� ������ ��"���� ����� $���� �� ������ +������ ���
�������471',��9���!�!� �����������������������������$�����������$�� � ��3�"����������
������ �������!������������� ���!�!� ������������ ������ ���"�������"��������������"��
���� ������$���� � ������� ��I�""�������������������������$����������������!���($���� �(
��������!��������"�6��������"�!��(!�!� � ������!�� ��$��� ��!�!� �$��� ���������� �
$��� ���
%��� ��
������������������� ������������������������ �
�� ���������������� ��"��� �+--�K�;.,���������� ��� ��+-/�K�'.,������ ��������+-'�K
'.,� $���� ���� �����"����� �� ��""������ "���� ��� � �� ��� +�� E� 5�50,�� ��$������ � � � ���
�����������$���������"����� ����""������"����� ������������� ��������+01�K�'.,�
�������������������� ���������������� ����������� ����������
����� ������ ����$��� �$���� ��� �$���� ���3���� +=�D� (5�/0�� �&�D� 5�71,� +9������ 4�,� ���
"��� ������+=�D�(5�/0���&�D�5�7&,�+9������4�,��$ � ��� �� �� ����������"������ ����+=�D�(
4�51���&�D�5�77,�$��������������������� ��������+9������4�,��J��������"������������
! ����� �"���� '1� ������ 4&.� �"� � �� ������ ��������� ��� �$���� ���3����� 45.� ��� ������
���3���������/.����" �$�����! ������9�������������� ����"��������"����04������$����4&.
���"��� �������1.����� ������������0.���������� �������������� ���� �!��������������
������"���� ������������+������"������ �����(I��,�����������$�� �! �������������������
+2�� �� 4�� ���� 4�,�� �2 ����$��� &.� �� ��� !�!������ ���� �� � ������ ��������� !������ ��
"��� ��������� ���������=������������!�!��������������� ����������������� ���05.� �$��
� ��������� �"��� ������ ��������+2�� ��4�,�
9����(��� ��������"���������������"������� �� ��� ���+F&'( ����� �,� �������� ����$������
�����"������ ��""�������� ��� ������� �"� ������ ���� �!��� ����� � �� "�"� � ������� ��� �$���
���3���������������3��������" �$�����! �����+2�� ��&,����$������� ����$��������� �� �
�����"������ ��""�������� ��� � �� ������� �"� !�!��� +�D5�54,� ���� ��� ��� +�D5�554,� � ��
���� �!������ �$���� ���3���� ���$� � ��� ��� " �$����� ! ����� ���� ���� ���������� ���3���
+�E5�50,�������!�!���������� ������� �!������" �$�����! ������ �������$�������3����
��� ������ ���� � ������� � �����$��������"����� �� �� ������ "��� ������$�� ���!��������
��������� �"� 4�41� +������ � �� ���������� ���� �!� ��� ���,� � ��� ��� � �� ���� ����� � �� ������
����� +2�� �� ;,��J�� ����� � �� ������ � �� ���������$��� �� �� �����"������ ���� ��������� +(
5�;;,���! ���������� ����$��� �� ������� ����� ������"��� ������ ������������������
Survivival of immatures
75
����������"��� ���� �������� ������$���������"���������� �"�������������� ��J��"��� �������
������� �$������������������������$������ � �� ���+;�'7,�� ���� ���"���� ��+4�&',���������
� �������+4�;&,�
2 ����$��� �� ��� !������ ���� �"� !�!������ ��� "��� � � ��� ��� � �� ������� 2 �� !��������
���������� "��� !�!������ �����$������ � �� ��� +4�1,� "��� "��� � � ��� "��� � �� ���� ����� � �
������ ����� ��!�� �� ����� "��� !��(!�!� � ������ ������� ��� � �� ��""������ ����� ! ����� ���
��������� ���� ���� �����"����� �� +�� E� 5�50,� ��""��� +2�� �� '�� ���� '�,�� ��!� � $��� ��� $���
�����"����� �� +�� F� 5�50,� �� ��� ��� ������� ���3����� " �$����� ! ����� ���� "��� � �������
������� �������$�������3������ �������������������������� �����������������>�������� �
!�!� �$��� �������������$�� �! ����������������������$�� ������������������� ����"���� �
�������� ��$�������������"����� ��+��F�5�50,��""���������"����������� ����$������!����$���
���!������� �"� �� �� ���� "��� �� $��� ��� �"� $���� �� ������� ��� �������� ������ � �$��
Figure 1. Larval to adult survivorship of C. sordidus and fitted inverse allometric curves for larvae reared onbanana corms of (a) plants and (b) different aged residues.
y = 176.8x-0.877
R2 = 0.990
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
0 9 18 27 36 45
Old corm
y = 196.2x-1.084
R2 = 0.992
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
0 9 18 27 36 45
Very old corm
Chart Title
y = 174.0x-0.887
R2 = 0.979
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
0 9 18 27 36 45
y = 190.5x-0.754
R2 = 0.990
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
0 9 18 27 36 45
To
tal n
um
ber
of
surv
ivin
g w
eevi
ls Total
Power (Total)
Sword sucker Maiden sucker
y = 175.0x-0.787
R2 = 0.987
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
0 9 18 27 36 45
Flowered plant
y = 154.4x-0.751
R2 = 0.923
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
0 9 18 27 36 45
To
tal n
um
ber
of
surv
ivin
g w
eevi
ls
Fresh corm
Days after eclosion
1a. Plants
1b. Residues
Chapter 4
76
�����"������+��F�5�50,���""���������"��� ��������� ����������"��� ��� ������������ ������
+��� ��0,�
2�� ��4������� ���� ����������+������"������ �����,����������������"���� ���������������$�������3��������������3����" �$�����! �����"��� ��� ������������ ���������������+>��!����� �����D��������"���������������,
6���� ��������� ? .��!�����
�����������"���� ����������
���� ����$�������3�� &7�&�L�5�0&�����+&'(;-, &' 4&�5 ;/�7�L�5�-4����+;;('&,����������3�� ;4�4�L�5�00�����+;5(;-, &5 45�5 ;7�-�L�5�-1����+;-('1,9 �$�����! ��� ;-�'�L�5�/5�����+;;('&, 45 ��0�5 '0�-�L�5�7-����+'&('1,
�����������9��� ����� ;&�;�L�5�-4������+;5(04, 47 ��7�0 ;7�4�L�5�-'����+;5('&,J ������ ;0�-�L�5�-0������+;5(;7, 40 ��/�0 ''�1�L�5�/1����+'&(04,M����� ������ ;7�'�L�5�70������+;;('0, ��/ ��;�0 '/�;�L�4�54����+'&(04,
>���� ������������"� �$������� ������� �������������������"����� ��+�E5�50,��""���������!���($�������!��������(������"� ������<�����������
2�� ��&����� ������"�!�������������������"������� ���������"� �������!�!���������� ������$�������3���������������3��������" �$�����! �����������+������������������������ ������ ��3�"�������,
��������� I9 �������� ������������
�(<���� ��E �
&�������'����������>������!� 4 (4�;7 5�51 475�07 HH$�������3�� 4 (5�40 5�4& ����4�'- ?�����������3�� 4 �5�4' 5�44 ����4�0; ?�9 �$�����! ��� 4 �5�;7K 5�55 ?��� � 5 �4�55 5�55
(����>������!� 4 (4�'; 5�40 ��11�40 HH$�������3�� 4 (4�5& 5�&/ ��4'�07 HH����������3�� 4 (5�;7 5�&4 ����&�/4 ?�9 �$�����! ��� 4 ��4�1'K 5�55 HHH�� � 5 �4�55 5�55
��� ��>������!� 4 (4�57 5�57 4&7�'- HH$�������3�� 4 (4�4' 5�5& ��&&�55 HHH����������3�� 4 (5�;4 5�4/ ����;�5- ?�9 �$�����! ��� 4 �4�0'K 5�55 HH�� � 5 �4�55 5�55HHH��F�5�554��HH��F�5�54��?��D����������"�������E5�50
����������"�"�������� "�����,����� ������������� �����������D�/5&�� χ&+;5,�D�&;�'
�,� ���� �������� ����������C����������D�&54�� χ&+&4,�D�7�-�+���� ��������A�����,
Survivival of immatures
77
2�� ��;����� ������"�!�������������������"������� ������ ���� �������� �� ���� �������� �����
������������"�!�!��������""�����������������������
��������� I9 �������� ������������
�(<���� ��E �(<����
���� ������ ���� �������� >������!� 4 ��5�&0 5�5' ��;0�0 HHM����� ������ 4 (�5�;; 5�5- ��&-�' HHHJ ������ 4 (�5�45 5�5- ����&�0 ?�9��� ����� 4 ��4�41K 5�55 HHH�� � 5 ��4�55 5�55
&���� �������� �����>������!� 4 (/�50 5�;4 044�; HHM����� ������ 4 �4�;& 5�0' ����0�7 HJ ������ 4 �4�&' 5�05 ����-�; H9��� ����� 5 �;�'7K 5�55 ����5�5 HH�� � 4 �4�55 5�5; ����5�5
)��������������>������!� 4 (4�'; 5�40 ��11�& HHM����� ������ 4 (4�5& 5�&/ ��4'�7 HHJ ������ 4 (5�;0 &�/4 ����&�/ ?�9��� ����� 4 �4�15K 5�55 HH�� � 5 �4�55 5�55
HHH��F�5�554��HH��F�5�54��H���F�5�50��?��D����������"�������E5�50
����������"�"��������"�����,����� ������������� �����������D�&1/1��χ&+;5,�D�&/�1
����,� ���� �������� ����������C����������D�44&'��χ&+;5,�D�';�1
����,�!�!������������D�-4�'��χ&+40,�D�&0�+���� �������A������,
2�� �� '�����(!�!�� ����� ���� ��!�� ��$��� � +� ,�� !�!� � ���� ��� ��$��� �� +6�������L���,��"�$���� ������������! ����������������������
�������������!�� �$��� �+� ,
��!� �$�+H45(&,��
��� ��$��� �+H45(&,��
'���� ����$�������3�� 450�0�L�&�'� ����45�1�L�5�&-�� /�&�L�5�'�
����������3�� 45'�&�L�&�&� ����44�/�L�5�;5� -�-�L�5�-�9 �$�����! ��� 45;�'�L�&�;� ����44�0�L�5�;/� /�4�L�5�7�
'���������������9��� 45;�/�L�&�1� �44�0�L�5�&7� -�7�L�5�&�J � 45-�5�L�&�;� ����45�/�L�5�&/�� -�1�L�5�&�M����� � 45-�'�L�&�-� ����45�&�L�5�'4�� -�;�L�5�'�
>���� �����$�� ������������������������"� �$������� ������� �������������������"����� �+�F5�50,���""���������!����$�����(��������!��������"�6�������
Chapter 4
78
2�� ��0����� ��$��� ���+6�������±����,�������������������@��"������� ���� ��
�����"����� �@��"������� ���� �� ��� ��$��� ��+H45(&,��
9��� �
9��� /�0�L�5�&1�
J � /�;�L�5�;/�
M����� � /�&�L�5�-0�
�� �
9��� -�'�L�5�;0��
J � -�;�L�5�;0��
M����� � 0�0�L�5�&7��
>�� �� ������ ������ "� �$��� ��� � �� ����� ������ ���� ���� �����"����� �� +�F5�50,
��""���������!����$�������!��������(������"�6�������
#��������
��!������������ ��������$��� �� ������������������������"������� ������ ������ ����
������������ ����"������������������������+�� ������ ���&55;,��2 ������� ����������!�����
�!!���� ��� ��� � ��� ���!� ��������� +4,� ���������� �� ������ �� ���!�������� $�� ��� ������
������8�+&,�����"������� �� �����"��� ���� ����� �!�����$�� ��������� ��� ���"���������� �!
���������<�������� ��"�������� ���������$����! ����8�����+;,������������������������������
������ ��!�!� ���������� �� ��� ��� ���"������3�������� �!�������������2 ���������� ��"
� ���� ��������� $�� �� �$��� $���� � !�!� ������ ��� �� ���� �������� ?���� �"� � ���
�����!������ ��������� ������������������ ��������� ��� � ������������ � ������� ��������"
��������������������� ��� ��� ��!������� ���3��$� �"���""������ ����� ������������! ��� � �� ����
��� ���"������!���� ��������������$���� �
>��%������� �� ������������!�������� ��������� ������ ����!�������45(4&.������������3����
&&(;;.����!��(" �$������&&(;/.����" �$����������47(;&.�������!���������� +��������
� ���4777,�� ���3��������������� �� +��!�� ������������� ����� ������ ���&55;,� "�����&55
����� ��� ���� ����!� ��� ���� ��� ������ ��� � �� ��������� 2 ���� �������� � �$��� � ��� ���!
��������������������������� �����!��������$�� �����������������
>��� ���������������� ������������$���� �� ��������������������� ���$����� �������� ��� �
��� ����� ������� ��������������2 ��45(4-.�������������� ��� �������� ����������������
�������������������� ������������������������"���!��! �����"����� ���� ����������� ��
��� �� 3� � � �� ������ ?���� � ����� � �� ������� ��""�������� "����� ��� �� ������ ������ ��
��""������ ����� ��������� �������� � ��� �� ������ �������� ��� �� ����� �� ���� ��� "��� � � ������
����������>������������� �� ���� ����� �!�����!������$��� ���� ������������ ��$��� ����
Survivival of immatures
79
������ ��������$������������>��� �� �������3����������������� ��� ��� �����"�� ���������
� �� ���������� ��� �� ���� ���������� � ���� ����� ����� ��� ��!������ ��� ��� ���� �������
+J�����(6�������477&8�2���������� ���477;8�2�������$�����=��������477;,�
6���� ������ ����������$���� �� ������������ ��"����������������"������ �������2 �������� ���
��� ��!����� ��������� ��� �����"�� ���� ��������� ��������� �������"��������� ���>�� ���� ��
!����� �� � ��� ��� �� ������� ������ ������ ����� �� ����� �������� ���� "������� ��� ���� "����
�����3��6���� �������� �$����������� ������� �����$�� ��������������������� ������� �� �����
"��� ������+�!����;5�I��,�� ������� ���������������������+-5(75�I��,�����<��������
� ����+471-,���!���������� ������� ���$�� � �� �������� �������������������!��������� ���
�������������" �$�����! ������������������������%��������������3������������ �������@��
�� ������ ������� +�� �� ���� =������� 477/,� ������������� � ��� ��������� ! ����� �"� �� ����
�� ������ N#�����B� +�=,�$��� ���������� ����� ������ �� �����3�!����� ������ ���! ���� ����������
��������������$����������������������"�� ��������� ������$�����"��������������� �3� � ���
�"� ����3��$�� �"� ��@��� � ����� ��� ���� ��� �"� � �� !������� ������ ���������� ��� � �
���������� ��� N#������B�� �� �����!��� �� ���3���� ������� ���(��� �� ������� � �$� � ��
������� � ��� �� ��� ��� "��� � ���������� � � ��� � ������� � �"� ��������� ������� ��� �� � ��
�� ����� �� "��� � ��������� ����� �3� �� ���� ��� �� ��� "���� <�� ���� ��� "��� � ���!����� ��
�����!����������������� ���������������� �����������������! ����"������ ���
9����������������"��������� ����� �����"������������� ����!������������������@������������
+���"�����477',��2 ����A������!��������"� "��� �� ������� "������� ��!���� �� "��������� ��
������ ������� �����$�� �����������+O����������#�����477-,��6���� �������!�!� �$��� �����
��� ��$��� ��� ���� � ���"���� ��� �������������� �"��� ��������� "�������� >�� ���� ������� �
���������!�!� �$��� ���$���� �� ������"��� �� ������� ����! �������������������� � ���
� ��� $��� ���� ��" ������ ��� � �� ��� �� $��� ���� O������� "���� !�!� � $��� ���� � ��� �����
��������� � ��� "��� � ����� ��� �� �� ��� "����<�� ���8� ������$���� �� ���������� � ��� ���
�3� �� ����������� "��� � ��� � ���� ����������� ���� ������������ �� +4705,� ��!������ ���� ��
���� ���� � ��� � � ����$������ ��"������������ �""���� �"� ��������� ��� ������� � ��� "�������
���<���������� ����+471-,�� �����!������� ���!�!� �$��� ���$���� �$���������������� ��
�����������! ������ >��%������� "�� �� ���������������� �� ����������! ���������� ����� ��
���!�������� ��� �� ��������� �����3� ����� $�� ��� �� ������� +�� �� ��� � ��� 4777�,�� � ���
������������������ ��(�� �������������� �$���� ���������� �������$������ �������3����"���
�����!���������"����������+�� ������=�������477/,��2 �������������������! ��� ������!
��������� ���� ��� ��"������ $�� � $���� �� ���� ���� ��� �� ������� �"� ��"��������� "��� ��������
! �����
>������ ��������� ������ �� ��������������� ������� ��� ���������$�� �! ���� ���� ���!� �������
�����2 �������� ����������� ������� �����"����<���������� ����+471-,��$ �������������� �
!�� ����������"� ���� � ����!�!� � !�������"��� ������ �� ��� �������� "����<�� ���� �"� � ���
! ������������!�������������>�������������� ������ �!����� �!������"�������������� ��$��
-(/�$��3�������� ���������������������+������&0�,��2 �������� ����������� ������� �����"
�� �� ��� � �� +4777�,� $ �� "����� �� ���� ��� ������ �"� -(1� $��3��� ��� ������ ���� �!����
Chapter 4
80
!�������������������������������� ����������"���� �����������"������� ����������������
���!����"����<�� ����+���� ��$��� ��47/&,��2 �������!������� ����"������������ ��"���� �
��@����������������$��������������������� ��� � ������������������������! ���������"���
�������� ������ ���� �!��� ����� ������� !�!���� � �� ���� �� $��� ���� ��" ������ ��� � �� ��� �
������� 2 ��� ��������� � ��� � � ��� �$���� �� ������� ��� � ���� ��������� ���3������ ����� ��
���� �!�� ���� ��������������������������������� ��� ���� �������"�������
2 �� !������� ������ ��������� � ��� $���� �� �������� ����� ��� ����� � �� ��������� ���� � ��
������������������� ��!���������"����"������ ������������� ���������!������������������"��
������� "��� ��� ��� ������� "�� ���� ���������� ������������ � ��� ���� � ����� ������ ��� ���
��!�� ��$��� �$��� � �� �������� � � ���������� ��� ��� �� ��! �� � ��� ��""������ ����� ��������
�������� �� � ���������!������ �����!!������������ �� ���� ����� �!����������� �"��� ���
"�$� �������������������!������������������ ��������������������!�!� ���������������������
�����"������� 2 ��� ��� ��������$���� �� ���� ���� �!� ��� "���� ������ +�� �� ��� � ��� 4777�,�� ���
"��� ��� ���� ��� ����� � ���� ���� � ���� �"������� 2 ���"����� � � ������� ���!� ��������
� �� ������������������������ ��������� �������������������! ����"����������� �����������
�������������"���"������������� �����$�������!�
��*��� ���������
2 ��>����������� �>����������"�2��!��� ������� �����P������������� �����"������������
������+>>2�(���,������3��$ ������"���!��������� �����������!����"���� ������ ����2 �
���3�"� ���9����������!��������� ��"������� ���!!��������������������� ��>>2���������
�����"� ����9���������� ����$ ��������������������� �������
%���������
�����������#��+477/,�J��!��������!��"��������������������"������3����� ���������$����
+����������������� ��������,����������"������ �� �����������+������!!�,��%�!�� �
������ ��������3������%�����������#��!� ���%�������4&1�!!�
�����������#����� ����������#������$�����+4777,�2������������������������"������3
��� � �� ������� $���� � ����������� ������ �� +� ��!����C���� �������,� ��� ����
�"��������� ����=������+� ����!!�,���������������������1&��-4(-'�
������� ��#��� �� ��� ���� #������$��� �� ���� #��������� ��=�� +&555,� =������ $����
����!� ��������������+������,��J��!�������� �!���"�����������������"������3����
���� � ��������� �!� �������@����� ������ ���� � ���%������� >�C���������#���J���������
#�����������=������M�� ���3���I����+���,����������������"�� ��9�����>�����������
��"����������=����������� �������"����"���������� ���� �� ����0'5�!!�'1/('70�
=�3�� ����� ��� +477&,�� �� �! �� �� ��� �!�� ��� ������ � �� �� ������ "���� �����������
������ �������� ��� %������� %�!�� �� ����� � ������ ��3������ %����������� %������
441�!!�
�� ��� O�� +4705,� ���� ��� ��� ���� �� � ����Q�������������������������� ������ ���������
������ � �� �� ��� � ��� �� ������� ��� ����� 2�� ��<��� �� ������� �R��������
��� ��<������ ���� ����������&&0�!!�
Survivival of immatures
81
���"����� ���O�� +477',� ������������� =� ������� � ���� ��� ��������� ��� ����� ���������
%����������������������������?�O��'/;�!!�
�� ��� ��� ���� =������� ��>�� +477/,� =������ $���� �� ����������� ������ �� ������
+� ��!����C���� �������,�� ��"���������� �"� ���3���(���� ����(�������� ��� ��A�����
! ���������� ���%������� �����������������!�'+4,C�45;(451��� ������ +4771,�=�����
$���� ���� �����!���������������!���!�����"�������������������� �$�� ���! �������
������"������>�C���#������� +��,��������������"�� ��2 ����>����������� ����3� �!
���2��!��� ������� �����;5�J���('�?����477'��?��������!!�'/(/4��>>���������
�������?�������
�� ��� ���� #��������� ��=��� #��������� ���� =�������� 9�� ���� ������� ��� +4777�,
������! ��� � �"��� ��� � �� �� ���� ���3���� ������� +� ��� �!!��� ����!� ���(��,
!�������������%�����������#�$ ������%��&����������+�+4777,�'0(07�
�� �������?����������������������+4777�,��������������"�� �� ���� ����������"�������
$���� ������������� ������ ��������� +� ��!����C���� �������,� ���%��������������
���������!�+,,4C'7(05�
�� ���������3����������?�I�2�����#�����������=���?��������������?�� ������+4777�,
������� ��������� ��� ������� $���� � ��� ����� !�!� ������ ��������� ���� !���� ������
$�� � ��! ����� ���������"������ !!�� ;0(05�� >��������'��� �(� ��� $ ��������)�����
(��� ����������������������������"������3� �!����=������>����?� �!���������
�"������&;(&1�?��������4771�+����������9������������� �����=��#�����������
������3���,��>?>=��������!� ����
�� �������������O���������#�����������=�� +&55;,�>��������������������������"��� � �
�������$���� ������������������ ��+������,�+� ��!����C���� �������,��+>��!����,�
�������#���� ���������������� +471',� ��������� ������������ "��������� ���� ��������
+&����������,��O� ���� ������������!!�-15�
�������� �� ��� +4777,� *�� ���� �� � � ������� �����!��� �� ������� +� �� ���, ��� ����
�������� �� ���������� ������� ����� �� �� ������ "��� ����������� ������ � -����
+���������� �� �������, ��.�������� I���������������%�����������"�=�����4;4�!!�
O��������������#�����?�� +477-,� +��,�>������?����� ������������������ ��!!���� ��
���� ����������������� �������� �!���������� ��'74�!!�
O��������������#�����?��+477-,�+��,�>������?����� ������������������ ��!!���� ������� ���
������������� �������� �!���������� ��'74�!!�
#�!!�� �""���������+477;,�J������������������( �������� ��������"�� ���������$����
����������������� �����������������������������������-1C41/(47&,�
#�!!�� �""��������� ���� �� �(�������#�M�� +477',��� ���!������� �"� ����������� ���
"���� ���������$���� ������������������� ��+������,�+� ��!����C����� �������,���
���������� � ����������$����������������������!'C�474(470�
6�������������+47-1,�I�"�����������@�� ������ ����"� ������@�������������������������� �
�������+� ��!����C����� �������,���������)�����������6���������4��4(44�
6����������������+47/&,������������� � �������������������!�� ��������������� ���� ����
����� ��� ����������� ������ �� ������� +� �� ���� �������,�� ?���� �� �� �������
=�� ������� ?��� ;5�� >�C� (���� �������� � ������������� � �� ��� ���� � ��������
���������>�"������������������2���������%������������� ��������������
Chapter 4
82
���<��������6��������� �������O��+471;,���!������������ �������������(��(���������
��"��������� ���������������������+����������������� ���� ���� ������,�����<����
����!��������=���� �����41��4&17(4&7&�
���<��������6������ �������O������� ���������+471',�������������"���������� ���������
����������������� ��+�������41&',���� ����-.C�&0'(&0/�
���<��������6��������� ���������+471-�,��"��������������������� ������������������
������������ �������!��"��������������������������� �+��������41&',�+� ��!����C
���� �������,���� ����!C�&'0(&'7�
�������� O�� +477/,� 6��� ��� ��� ��� �������� ���� �� � �������� ��� ���������� � �����������
������ ��+��������41&',�+� ��!����C������ �������,���� ���'"C�-/(1&�
����� �����=�� +470',���� ��������������������������������� �������
��������������������/�2���������������>>���2����� ���������������&/!!�
J�����(6������������+��,�+477&,�/���������� ������)��������������!��.������+4775(
477&,��I�!�������� �"� ��!� ����������3������%����������� #��!� ��� %������� 0&
!!�
��� ��6�� ������ ������� +47-;,�2 �� ���������� ��������"������������ ������ �� +������,
+� ��!����C����� �������,���������$��������'+C'4('&�
��3����������?�I�2����+477-,�0��������������"��� +����������������� �-����,��
�����"��������� ������!���������+� �����1��,����� ���� ������������ ���
�����2��� �I��� ������%�����������"����������%������#��������&'7�!!�
��3����������?�I�2���8��� �����������$��������+4771,�:�� �� ���� ���������"�����
�� ���� ������� +� ��� �!!��� ���(��� ����!,� ������� ��� � �� ������� $���� �
����������������� ��������������(����������,�+4/,C�!!��014(017�
�� >���������� +477/,� �� >��������� >����� �S2�2� %����B� ������ M������� -�� 9����
����������+44-&�!!,�������?��%�C���>���
��������� 2�� +471-,� ������ �"� ������� !���� !��� ��� ���! �@� ��� ��3��� ���� ����3�
����������� ������� 471-C� ��� �������� ���!� ��!����� ���� 45� !!�� %������ ��������� �"
������ ������#�$����������� ���� �������� ��������
�� �� ������� #�M��� �������� O��� ���� �3����� ����� +4771,� =������������ ����������� �"
���!� ������� �"� �������� >�C� �#�� ����� +��,� (�������� �� � $!����� � �� )���������
���������0����������� ��������0����������������3���������0����������������!�45
����167����886��!!�&-4(&1/��>>�����������������?��������#�����
���������?����+47--,��������"�=��������O� ���� ������������?�$�:��3
2������� 6��� �� ��� ���� �� ���� O����� ���� =������� ��� +477;,� �""����� �"� 2��!�������� ��
���������� ���� �!����� �"� � �� ������� $���� � ����������� ������ �� +������,
� ��!����C����� ���������������������$����#� ����"��444(44-�
2������� 6��� �� ��� ���� =������� ��� ���� �� ���� O���� +477-,� I��� �!����� !���(
����������������� ����Q������������������ ����'!C�450(44;�
2�������$��?������=��������������+477;,�I��� �!������"����������"���� �������� ��"�� �
�������$���� ������������������������ ��$�� �������!�� ������������������>����
=������������3 ������������#�����+���,��?�������������� ����� ����� ������� ��"
�������!������!!�'4('/��>�J���� �������������� ���
Survivival of immatures
83
M������� �� =�?�� +47/1,� ������� ��� � �� ��� ����� ������� � ���!����� ���� ������ � �"� � �
������� $���� � ����������� ������ �� +������,� +� ��!����C� ���� �������,�� � �I�
� ������=���� ����%����������
��� ���������+47;1,��������������"�=��� ��=�������������������=������� �����������0�
#� ������� �������������� �������� �� ���$������'��!!��&40(&47�
���� ��$��� ��M�=��+47/&,�0�(���������������(�!������!+/� ��������,�� �!����������
6����6�������!!�1&/�
������������� ������������� � ����� ������������� ������������� ��� ��� �������������� ������� ��� �������� ��������������������� ���������������!��������������������� �������������� ����������������������������������������������������������������������� �������������
85
��������
���������������� �������������� ����������������������������
������������������������������������������� ������������
����������������� ���������������!���
Effect of covering stumps with soil
87
��������
����� ��������������� ������� �������������������������� ���� �����
�������������������������������������� ������� �����
����������������� �����������������
�� �����
�������������������������������������������������� ������� ����������� ���� ������������
�������� !������"� !� �������#� ���� �������"� ������������ ��� �� ��� ������������� ��
��������$� ����������� ���� � ��������� %��������� !$�&%"� ���� ���'�������� ��������� ��
����� �������(�������%�������������)��������� ����������������������� ��� �������������
�*����� ����������� ��� ���� � ����� ���� ���������� +����������� ���������� ����� � ���
���,�������������������,�-����.���*�������������������������������������������%������������
�)��������� ���������� ��� �������/� ��� ���� ������ ��������� .01� ��� ���� ����� ���
������������201�����������3�-0������ � ������� ������������4.1����������������������
0�3���������������� ���201��������������3�-0���������������� ���0�21���������������
����� !521"� ���� ����0�3������ � ������� �������������������������������������������
����������� ������ ������ �������� ���� ���������*������������$� ���������'��������
������������������������ ��� �� ������������������������������������������������������
����������������������� ���������������������������� ��������������������*��������
Introduction���� ���� ���,���� ������� !����6�"� ��� �� ������*� ���� �� !%'%7�8�� -9:;"� ���� ����� ����
!������� ��� -955"� ��� ���� ������ <�,��� ������� ��� �������� �������� %�� ��� ���� *� ��� �� ��
��� �� �������%������������ ����������������������������������� ���� ��������������� ��� ��
���� ��� �� ������ ��� ������ ��,��� ������������ ��� ������ ������� ���������� ����� ��� � ����� ��*�� ���
���� ��� ��*� ��� ������ ���� ������������������� ���������� !7����� ��� � ��� -993=� �� �� ��� � ��
-999�"������������� ���� ���������������������!������"���������������������������������������
���������!���������-9:;=��� ������ ���-999�"������ ����������� ���������������������� ����
������������� ����,�� ���� ��,������ ���� ����� ��*� ��� ��������������������� �������� �����,� ���
������������ ����������������������� ��� ���������� ��������� �����������������,�����������
!���������-9:;=�&�,������������� ���-99:=��� ������ ���4002"�
Chapter 5
88
������� ��*����� ����������������������� ����*��� ������ ��!-999���4002"��%�������$��� �����
������� ���� ���� ���������!������5�*����"����� � ���������*�!>�4���������� ��,"��������� ��
���� ����� ������ ���� �*������������ ���*� ���� *� � *�� ��� � �� *� ������ ���������� ���� ��������
������� ��� ��������*������������ ����� ������������ ���������� ��� ������������� ����������� ���
������������������������������������� ���������������������������������������������������������
������*�� ������ ��� ����%�������� ���� ��� ��������������������������������������������������
����������������*� ���������������������� ����������� ��� ���������������������� ����� ��
���������������������)���!7������������� ���-992"�
6���� ����� ����� ���� *� ��� ��� � ��������������������*� ���� ���� �� ��� ���� ��������� � ��
������������ ���� ����������� ��� ����� � ����� ������ ������� �� � � ���� ��� � �������� ������
��� ���� �������� ���� ��*� ��� ��������� �*� �������� ����� ��� ����� ���� !$������������ -992=
�������-99.=��� ������ ���4002"������ ������ ������������������������������������ ��������44
���421������������� ����� ������������� � ������� ������44����2.1����� � ������� ��������
-9����241������������������!���������� ���4000"�
������ ��������� ����� ��������� ������ ��� ��� ����� ���� ��� ��� !�� �� ��� � ��� -999�"� ��� � � ��
������������������!�������-99."��(�������� ���������������� ������ �� !-999�"�������;31����
4:1������� ��� ������������������������������������� ���������� ���������� *������ ���������
.1� ���� ������ ��� ���� ������� ������ ��� ��� ���� ��� � � �*� ����� ���� ����� ������ ����� ��� �
������� ���� ������� ��� *������������ ������������������ ����� �� *��������!-99."�������43�
241���������������������-0�-41���������������������%������������������ ������ �����������
��*������������ ��� �� �����������������!�� ������7�������-99."�����������������������������
���������� ����,�� �� �� ����� ��������� ����� �����,� ��*� ����������� ��� ���� � ���� �����
��� ����������������������������������� ��� ����������������������?�����������������������
����������� ��� � � �������� �����,� ��� ����� ��������� ��*� � �*� ��� ���������� �� �� ��� ��
����������������������������������*���������������
� ������� ������� ��� ������� *� ����������������� ���� ������������ ����� ����� ��������� *
������������������������ ���� �!������ ��-9:0"���������������������������*����������������
�������� ���� ����������������������6��������������������������������������� �������������
�������������������� ���� ���������������������������������������������� ��� �� �����!7�?� �
���� ���-9:2=��� ������ ���-999�"���������������� ���� ������� ��!����� ����*��� ������ ���4002"
��� � �������� ���� ������� ���� ����� ������������ ������ � ������� ���� ���� ��������������������
��� �� ������������������
��������������� !�������������������� ����� ��������"���������� ������������ ��� ��� ���������
������ ��������*������������ ���� �!����@�������-943=������&���*����� ���-99:=��� ������ ��
4002"��A������������������ �������������������������������������� ����������������������������
������� ��� =���������������������� ������� =������� ������������=������@������������������
Effect of covering stumps with soil
89
���� ����������� ���� ����� ����� ��� � ������=� ���������� ��� ���� ���� �������� !����������� ���
����������"������������������������������ ������*����������������������������������������
���� ��������� ��� ���� ���������� ����� ���� ��� � ��� ���� ���� ���� ���� ����� ���������������
����� ��� ������������ A������� �� ����� ����� ���� ��� � �*��� ��������� �� �������� ��� �����������
���� ���� �� ������ ��� ����� ����� ����� ���� �� �� ��� ������������ ��� ����� ������� ���� ��� �����
����������
%�����������*�� ������������������������������������������ �������������������� ����������
� ������������������������B���������� ������������������������������������������� ������� ���
���� �������������
�������� �����������
���������������
������������� ��������������������%����������� �%������������������� ������� ����/��������
A����� ���� $� ����� ������ ���� � &�������� %��������� !$�&%"� ���� ��� ������/�� ��� ��� ��
'������������������(�����������������4:�,���������������$���� ��!0��24/'��24�6��-4;0��
���������� ��� "� �������������� ������������������-400����� ������������ *�������������
���-.��������������4.����)�����!��%��*������� ���4000"��$� ��������42�,����������
$���� ��!0�43/�'��24�24/6��--93������������� ��� "������������������������--90��������*���
������������ *� ������������� ��� -3�������������� 4.����)����� !&�,��������� ��� � ��
-99:"�� 7���� ������ ����� � �� ����*� �������� !������ ��� ��*� ���� ��������� ��� C�������"�
'����������������� !20�� -2/�6=� 0�� 32/� "� ��� ��� ����� �������(������� ��� ��� � �������� �������
�����-200����-3;0������������� ��� ��8���������������� ��������� ���:00�-300���������� ����
*���� ���� �� ������ � ������������� !������ ��� ��*� ���� ���������C�������"� !�� �� ��� � ��
4004"�� ����� ��� *� ������������� ���� -3�� �������� ���� 4:�� ��)����� !������� �����
C�������������(��������(���� �����"�
��������������������������������������������������������������������
B���� �������������������������������������������� ����� ������������������� ����)�*����� �
������� !����� � ���������6�"�� ���� !--3� )� -4�3��"� ��� �������A��������� ������� � � ���
�������� ���4�3�)�4�3�������� ���� ������,����� ������������ ��� �����������������������������
������� �����50�30�������������������� ���
������ ����� ���������� �������� ����6�������������������������� �������,��������������
���,���� ���� ����� � ����� � ���� ���� ���� � � ����� � �����B����� ������ ��� ��������� ��� �����
���������������� ������!>�.���*����������������!C��"��-5�20�C����D�20�C��"� �������� ��
��������������+���� �������������������� *�������������� �����,��������������������������
Chapter 5
90
C������ ������� ����*����������������� ��������� ��������������� �� ���������������������
����������������6�������,�������������� ��������������� *�����)���������������������������
�����������*� ��������� ���� �� !������ � �����������"������ ���� ����������� �����������*����,
���� ���������� �������� !�������� ��� � ��� �������� 2"� ��� ������ 9�000� ���� �E��� !-3
���� �E���"�
��������������������������� ��������������������������������������������������
�������� ����������� ���� ����������������������������������������������������������������� �
���� �� ������������������ ���� ����� ���������� ���������������������'������������������6���
������ ���D�30�*������ ����������������������� ���� ����� ����������D�-00�000� ���� �E���!90
���� �E���"�� ���� ��� ��� ���� ���� ��� ��� ����� ���� ����������� ��� � � ����������� ��� �� ���
������������������������������������������������������������������ *����������������� ������
��� ����0�F�-���������������������%��� ������������������������������ ��� �������������� ��������
�������������������������������������
��� ���� ��� ���������� ������� ���� ����*� ������� ������������� � -999�� 7������ ������� ��
���������������!�����-�:� ��,���������������"� ���������� *��� �����������)��������������������
���� ���� ������ ������� ������ �� �������� ����������� ������� ���� �������� ����� ����� �����#� -"
����� 0�3� ��� �� � � ���� �� ��=� 4"� ����� 3�-0� ��� �� � � ���� �� ��=� 2"� ����������� 0�3� ��
������������ ��=�����5"������������3�-0���������������� ����6��������� ��������� *������
������������,����������)������������������������������� �������+�������������20���������� ���
���� ����������������� ����;0���� �������
��������������������������������������������� ��������������������
�������� ��� ���������� ��� ���� �� ��� ���� �������� ��� ��������� ������� ������� ���� ��� � ��
������� ���� � ������������ ���� ���������� ��� ��� �)������� ��� �� ���� � ��� $�&%� ���� ��� �
������/�� ��� �� ��� '�������� ���������� 6���� ���� � ���������� ��� ������ ����������#� -"� ������
�����������3����������������� ��� =�4"����������������������������� ��� ����� �����)�����
��� �����������=�����2"�������������������3������ � �������� ��� � ������������ ���� ��� �
6���� ���� � ��� ���� ���� ��� �� ���� ��� *� ����������� ������� ���� -0� ��� �������� ������ � �
��,��� ����������� ������������������������ � �����������������������������������������
,����������)������������������������������� ����������������������������� � ������������������� ��
������*���������
�������������������������$�&%���������������� ���������������� ����������� *����������
���������!�����>�.���*��� �"� ���#�-"��������������� ��� ����� �����)�����=����4"��������������
��� � ������������ ����3� ��� ����,� �*������ ��� ������ ����������� ���� ��������� ����������
Effect of covering stumps with soil
91
������ ���� -0� ��� �������� ������ � �� ��,��� ���� ������� ���� �������� ����� ���� ��� � ���
������������������������������������ �����������������������
���������� �
A����������� ��� ���������� ���� ������� ��� ����� ������ ��� ���� ���,���� ���� ��������� ���
���?������ ��� ������ � ��� *���� ��� G�������� ������ �������� �������� 2�4� ��� �� �<��� ���
��������� ��� *����� �������� ������ �*��������������������� ������������������������
������ ����������� !��������� ����� ������������ ��� ����������"������������������ �������
������ ���� ����� ������������ ������������ A��� �������� ��� ������ ��� ����� ���� ��� ��� ���
��� *������������������������������������������������� ��� ������������ � ������������� ���
��� ���������� *��������������������������������������������������������������������������
������������ �<���������� � !�6'�+C"����������������!��%�����%�����-99."�������
��������������������<�����@�����������!<������"�������� �������A��������������������
��� ����� ���� ��� *���� ������ ���� �'+G�� ����������� ��� �� !�� %����� %����� -99."� ���
������������ ��� ���������� �������� ���� ����������*� ���� �������� ����������� %���������� ���
������ ��� ����� ���� ���?������ ��� �� �������� ����� ������� ��� ������� ������������ ��� ���������
��������
� ���
��������-#����������������������������������������������������������
������������������������������������������ ����� ������������,������>�.���*�� ��������������
�������� ����������������!A������-"����������������������>�.���*�� ����������� ���3������
���������������� �������,����������������������������@����������� *����� ��������������!A���
H�0�0-4�������H�;0"�
��������������������������� ��������������������������������������������������
������������ �������� ����� ���� ������ ����������� ���� ����� ���� ��� ���� � ���� 3� ��� ��� ���
������������ �������*� ��� ��������������������������������D�3���������������� ���!A�����
4"�������*��������������������� ����� �����������������
��������������������������������������������� ��������������������
%�� �������� ���� ������������ ��� ����� ������ ������� ������� ���� ��� ������� ��� �)�����
������� ������������������������*��� �*������ ��� � �������� ����$�&%�����'�������� ���� �
!A������ 2"�� 7*� ���������� ��� ���� ��*� �������� ������� �������� ���� ��� � ��� �� ������ ��� 3� ��
Chapter 5
92
��������� 391�������� ������������ ���$�&%� ���� .21�������� ������������ ���'�������� ����
������� �����)���������������� ��� �
y = -0.32x2 + 2.90x - 2.21R2 = 0.81
0
1
2
3
4
5
6
1 2 3 4 5 6 7
Nu
mb
er w
eevi
l of
egg
s/p
ant
��� ��� ������� � ������� ���� ������ ����������� ��� ���� ������� ���� ��� ������� ��� � ���
�������� ������� �������������������� �����)���������������� ��� �!A������5"��A���*��������
���������� ����� ����������������������������������������������� ����������� ����������
����������� ��������������������%���������������� *�2����������������� ��������������������
����������������������������������������*��������!8�>�0�03"�
A������-������������������ �������������������� ����� ���������������������� ��� �� ������� �*����� ��� %%��/�� ������� A����� '��� �����(�������-�H� �������,��=�4�H�����������,��=�2�H�8���� � �����5�HA � ����=� 3� H� 8������������ -�.� C�*�� ������ �������� !C��"=� ;H-5�20C��=�.�H�D20�C����!I����������� *����� ����������������=� ���H�2�02�������H�-�0."��!6)���������-"
CROP RESIDUESGROWING PLANTS
Treatments
Effect of covering stumps with soil
93
�� �� ���
���������������'���������������������� �� ��������(����������������������������������
���������� ���������� � ��������������*������������������*�� ������������������@����
�����,������������������ �������� ���������������������������� �� ����������������� ������
������������������������������������*������������ ������������� �������
�������� ���������������*������������������������������������������������������������� ��������
��� ����������� ���� ��� ���� � ������ A����� ��������� ������� ��� �������� ����������� ��� ������
���� ��#��������������*�� ���������������������� *��������������������������������������*�
���������������%����� �,� *�������������������������� ������������������������ ������������ �������
�� ��� �����������������,�������������������������������� ���������*�������������%�����������*�
����������������������� ���������������� ��������������������������������������� ���� �������
�������� ��������������� � ��� ���� ��,���� � ������������� %�������������������� � ������� �����
��������������J���������K��*�� � �������� ���� �������������������� ��,����������������*����
���������������*�������������������
0
1
2
3
4
5
6M
ean
nu
mb
er o
f eg
gs
Collar
A������ 4�� ����� ������� ��� � � �������� ����� ��� ������� ����� �������������� ��������� ��� �������/� ��� ��� ���'������������������(������������ �� � ��� �*� ���� ����� ������ ���� ���� ����������� *� !8>0�03"�����������*� ����!6)���������4"�
Pseudostem
Corm
10 cm
5 cm
10 cm
5 cm
a
b b
c
Collar
Chapter 5
94
Height of stump (cm)
14
10
14
Kawanda
0
2
4
6
8
10 12
Ntungamo
0
2
4
68
10 12
14
0
2
4
6
8
10
12
14
+ 5 - 5
0
2
4
6
8
12
Dry season
0+5 0 -5
A������ 2�� 6������ ��� ������� ������ ������� ���� �)������� ���� � �������� ����������� ��� �� ��� ��� ������*� ������� ���� �� ��� ����$� ����������� ���� �&�������� %�����������������������/����� �����'������������������(�������A������������� ������������������������������� � ����*���������� ������������������������� *�!8D0�03"������������*����� �������������������������<�����@������������!6)���������2�"
a
ab
b
Wet season
a a
b
aa
bb
b b
Soil covered No No Yes No No Yes
Mea
n nu
mbe
r of
egg
s pe
r st
ump
Effect of covering stumps with soil
95
��������� ������������*�������������������������������������������������������������������
������������ ���� ����� ��� ���� ����� ����� ����� ��� ����� ������������ �� � � ���� ��� � ���� ���
��������������������������������� ����.01�������������������������������������� ������� ��
���� ��������� �*� �� �� ���� G� ������� !-9;2"� ���� �*� $����������� !-992"�� �� �� �����
!-99."� ������ ����� ����� ��� ���� ����� ����� ����������� �� *� ��� �*������ ���� ����� ���
!�)������� ��� ���� ����� ������ ���� ������� �������"�� +�� �������� ������� ����� ����� �����
!-99."� ��������� ������?����*� ��� ������������ ��� ���� ����������� � ������� .31� ��� � � ����
���� �� � � ���� ��� � ��������������� ���� ��� �������� ����� ����������� ��� ���� ����� ���� �� �
������������������������������������*����������������������������������������������
+������� ������ ��������������������������������������������� ���*������������� �������� ��
�������������� ������������ ������������ �,� *� ���������������� ������� � ���������(����� �����
������������������������������������������������������������������������������������������
0
1
2
3
4
5
6
0
1
2
3
4
5
Bare stump Covered stump
A������ 5�� 6������ ��� ��������� ������������� ��������������������������� ��� � ������3���� �*��������� ���� � �������� ������������ ��� ���� ��� ���� ��*� ������� ��$� ������������ �� � ����*� ���� ����� ������ ���� �������������� *� ���������� !8D0�03"� �*� ����� ������������������������<�����@������������!6)��������2�"�
Wet season
Dry season
a
a
a
b
Mea
n nu
mbe
r of
egg
s
Chapter 5
96
�������������'������� ������������ ��������� ������������������������������ �������������������
���� �������� ���������������������� ����������
%��������*��������������������� ������������������������������������������������������������
������� ����������������������������� ������� ����)�������������������*���� ������������������
���� ��� !$�������� ������ ��� 4000"�������������� �������� ��� ��� ���� �������� *� �*����������
����������������������������������*����� �@���� ������������������� ������������������� ���
� � �������*� !�� ��� -930=� &���� ����B� ���� -9;2=� %��*������ -9:;"�� ����� ��������� ����� ���
���� �����*��� *�������������������������������������� ����� ����������� ��������������)���
���������� �����������������������������%�� ���� ��� �,� *��������������������������������������
��*������������������� �������������� ����������� *�� ��������������� ���������������������
%�� ����������������������*����@���, *����,������������������� ������ ���� ��
����������� �������� ���� �� ���� ���� ���� ������ ������������ ��� ���� ��*� �������� ���� �����
� ���������� �� ������������������������������� ��� *������������������ ��������������������
������������ ������������������ ����������� *� ��� ���*������������������������������ ���
������ ����� ��� ���� �� � ����������� � ������ ���� ����� ��� ������ ����������� � %�� ���� �������� ���
����������������� � ���� ��� ���� ��� *� ���� ����� ��� � ������� ���� ����� ��� �������� ��� �,� *� ��
������� ��������������� *��������� �������� ������*���������������������������������� ���
������� ����� � ��� %�� ���� ��� �������� �������� ���� ������ �����������3������ � � �������
�������� ���������� ���� ��� ������� ����������� ��������� � � ���������*� ����� ���������� ����
�� ����� �� ��������,����������������������������� ����� ���� ����������� �*�� ������ ��,����
���� �� ���������������������� ���*����������@���� *�������*��������� � ��� ��������������,
������������� �����
��!������������
����&��,��� ���A��������������������������� ������������� ���������*������������� � ����
��������������*�%%����������������������� �������� ���'���������� � ������� ��� ��,���
������ ������ ���������� *������������������8�� ���&����������������������������� *����� �� �
L����7��������������������������������� �������
References���������$����� �������$*����* �����M�$���������6�7��!4000"�7������ ���� ������������
��������!������"�������������� �����������������������������,����� ���� ����������������
�� ��)��� �� ������ ���� � ��� (������� %�#� �������� $��� +������ &��� � $��������� 6�7�� M
G�* ���,���C�&��!6��"�� �8������������������A�����%����������� ��������������7�����
����8 �����������������������������������350����5:.�593�
Effect of covering stumps with soil
97
���������$���� !-99."�+����������� ������������ ���� ������� ��� �����,� �*� ���� ������� ����
������������ �������� !������"� ��� ����� �������� ���� ���� ������� !����� ����"�� (���� �
���������������,������(��������*��$���� ���(�������-4:����
7���������<��,����������'�� �����&��M���������6��!-993"�C���������������*#���������������
������� �����������*� ��� 7�,���� ���� �� ���� C���������� $������ �������� ���������
��������E'����� �����A�������*������&��������8��?���E<�,��N�����B��,����8����
'���:�
7����������B�L���'�������%�+��M�$�������B�A��!-992"�6�������������� ��� ���� ����������
���������� ��� ������� ���� ������������� ��������� ������ ��� �!������ ������"� "##-903�
-9-;�
7�?� ���L���(������7��M����������'���!-9:2"����������� ����������� ���� ��������������
������������������������������������������������#���"� ������$##�-�-2�
�� ��� L�� !-930"� � &���������� ���� �� ������O��� ��� ��������� ������������ �������� �������
$�����������#�����������������������������������@���$����������P���������������@���
�� ���� ���8������443���
�� ��� L��M�G� ���������� !-9;2"�<����� �������������� ����������������� %�#�����7� ������,*
!��"�6����� �������� �@������ �������� ���������-099�---5���������������6����8�����
����@���������L�� !-943"�� <���� ����� ��� ��������� ��� ����� 7� ���� 7� ����� ������ ����� ��
�����7� ����'���%�$��33;�3;0�
�� ��� ��� M� 7������ ��%�� !-99."� 7������ ���� �� ������������ �������� ������
!� �������#���� �������"�� ������������� ��� ���,�������� ������������� ��� ��?�����
� �������������(������������������������"�!-"#�-02�-0:�
�� �������7���������%��M���������&��!-999�"�7������ ���� ����������������������!������"#
!� �������#����� �������"����������������������������������������������������� �������
����,��C���������(�����������������������"�&#�-:9�-9;�
�� ������+,���������M�'�,������!4004"�6�� �����������������������������������������
�������� �������� ������� ���� �� ������������ �������� !� �������#� ���� �������"� ��
(�������%������������������������&���!�#'#�23�55�
�� �������L������6�8��M�$���������6�7��!4002"�%����������8�����������������������������
���� ���������������������!������"�!� �������#����� �������"��!%�������"�
�� ��� ���� $��������� 6�7��� $��������� ���� 7�������� A�� M� ������� ��� !-999"� ����������
������� ��� ���� ���� ���� ���,���� ������� !����� ������ ������ ����6�"� ����������� ��
(�������$����������� ���������'�����������������������(����������"�(#�53�39�
��� ��� ���� &�,���������� '�C������� $��������� 6�7��� '���*��� 8�� M� '������ ��� !-999"
&��������������� ���������� ���� ���� ��*������ �������*����������������������� ���
������������6������������%���A�������6������� �������$���������6�7��M��,�����&���
!6��"��8���������������� ��,���������������%8���� �����'� ��������������������42�
4:�'��������-99:�����23�30�
%��*������$�� !-9:;"� ������� ��� ���� ����� ����������� ��� ���� ������� ���� � �����������������
���������6&���!� ������������ �������"��#�����$"#�2.3�2.9�
Chapter 5
98
%'%7�8�!-9:;"���8�� ������*����*���� ����'����� ����7������&�������� ���6��������������
%'%7�8�������� ����
$���������6�7��M��� ������!4000"�����6 ������7������ ���� ����������������������������
%�#���������$���+������&���$���������6�7��M�G�* ���,���C�&�� !6��"�� �8�������������
����A�����%����������� ��������������7����������8 ����������������������������������
350�����5.-�5:3�
$������������� ����� !-992"� +������������ ��� ���� �*���� ���������� ��� ���� ������� ����
������������������� ������������������������������������)�()#-:.�-94�
������� ��� ��7�� !-955"� ���� ������� ������������� ��� ���� � ������� ����� ��� 7�������� ����
������������������ ������"*#�-4�-.�
��%���*����7�C�=����?����8�&�=�&������L��M�$�������A��!4000"�6������������ ���������7�������
'���������� ���� �� � B����� ��� 7������ %���� ����� ���� '����������������"� �����
#'#-0:-�-0:3�
������ ������� !-9:0"� �7������������ ��*� ���B��� ����%� ������#�����&���)�-9.5� ��-9.:�
�������*�����&���!)�+�������-9:0��4-;����
&����� <�� M� B� ���� 6�� !-9;2"� ���� �������*� ���������� ��� ������������ �������� ������
!� �������#����� �������"��������������������������'����"����������(+�5-�54�
&�,���������� '�C�����=� �� ��� �� M� �� ���� �&�� !-99:"� Q�� �� ���� ��� 6���� �������
���� �����������!���������������6�������"���������*������������ ���� �������������
��������������������,���������&�!-."#�����3:-�3:9�
�� %���������� !-99."� �� %��������� %����� �E���� (����/� ������ G������� ;�� A�����
6���������!--;4���"����*��'��(�#���%���
������������!-9:;"�����*�������������������� ������� �)����&�,�����������,������������
������� -9:;#� 8�� ������*� ����� �������� ���� -0� ���� (������ �������*� ��� ������ �����
$� ����������� ���� �&���������������
����� &���*�� $�G��� 8������� L��� M� �,����� &���� !-99:"� 7������������ ����������� ��� ����
������� ��� �������� %�#� �$�� ����� !��"� ,�������� ��� �� '"�������� ��� %���������� ������� ��
-���������������������-!��� $����������.�������� ���-����������������" ��/���� 01�2��
�331�����4;-�4:.��%%86��������8������'��������$��*��
������������� ������������� � ����� ������������� ������������� ��� ��� �������������� ������� ��� �������� ��������������������� ������������!�����"�#��$�����������!�%��%&��������������������� ��� ���������������� �� ����������� ������ �� ��������� ������������ ������ �� ����� ����� ��� ���� ���������� ���������
99
��������
���������������� ��� ����������������� ������������������� �
��������������������������� �� ���������� �����������������
��������
����������������� ������������!�����"�#��$�����������!�%��%&���
Effect of crop sanitation on population and damage: an on-farm study
101
��������
������ ���� ���������� �� ��������������������������������� �
����������� �� �������������� �������� ������ ��������� ��������
���������
����������������� �������������������������������������������
��������
�������� ���!��"���� !��������!����� �#�����!�!������� !���$������%���� �������������
�������� &�� �� '� #�#� �!����� ���� �� �� ������� %��� ������!��� ��� !��� (!������
���! ��!� ��� ���!�%��!� �� )������� *� �� �� # ��!����� ����!�!���� ��� �� !��!� ���� $�
$ ��� "������������ �%������ �!�������������� ������ ��!������!�������������������
$������ �� ������ ���� �## ���!���� ��� ���� �� %� �� ! ��!��� ��� ���� ��!���� +�� ����� ��
����!�!���� ��� � � ��� �%� !�� ����� ����������! "� ������� ��� !� � � �������� #�#� �!���
�����!"� � ��� ,-�...� !�� /0�...� ���/�� �%� ��� �� �� ������� $"� 1/2� ��!� � 0� "�� ��
���������# ��!��� !��$"�/.2�����# ��!������!�$"�/02��!�� �%� ����������� ������"�� �
$"��$��!�3.2��4�� ��%������ ���!� � �!������#�$�!%����� ���������#�#� �!���������!"
���� ������� �������� ���!���� � ��� �� �%� !�� �� ����� ����!�!���� ��� � ����������! "
������� ���������������������!� "��4�����!��"�����������! �!���!���� ��!�#�!��!��
� �#�����!�!��������������! � ����� ���������#�#� �!��������� ���������������!��!��
� �#�
���� ����� �
4��� $������ %���� �� ������������ �������� &�� �� '� &� ��#!� �5� � �� �������'� ��� ��
��#� !��!� #��!� ��� ���!� �� ����� ���� ���� $������ &����� �##��� ����!"#�� ������'� ��
)������� +!� ���$� ������ !�������# �"����� ������������� ��� !������ ������� ��������$�����
# ����!�������!�������! "6�����! � �������� ����!��� ��!�0.�"�� ��&�� ���!�� ��/777'��+�����
�!�!����! �� ����������$�����!�� ��&/778'�������"�� �� �������!! �$�!�$ ��!��$������%����
!�� �����182� ��� !��� !�� �� �!�����%�� �������$�� &/789'��$�� ���� !�!� �� �#� ��� � �� ��
�����$������# ��!�!������� ������!$ ��������!�������! "6�����!�%��!�
4���$�����������#� ����� �� �#�!��!�# ���������%�# ��!��$"������ ������ ��!����� ����
� ��� !��� ����� �� �� ���# ���� �� $������ ��!�� ����� # ��!� # ������� �� ���� �� $�����
:�����������%�����0.����� ��� �������� ��� !��!���$������# ��!�$�������!�������"����
��� ��$;��!� !�� !�## ������ ����%������<� �� �$� �!"� !�� !�## ���� ��� �=��� $�!���$"�$�����
Chapter 6
102
%���� � ��������!�����!!���� �!� !���$������� !���# ��!����!� � !���$����� ����� ���!���� !��
��##� !�����!��������$�����4����!���������� "� ��������� !���������� �������!����� �#
��������� ����������� �$ "��� ������!��������������� ����4����!�����"�$����!��!�� ����
��� �� ��#�!��/����$����!���� ������4�����!��!�����"�$�� ��!���!��!�� ��� !�� ���!���!�
��� � ����!�����!��!�� �� ��!�%�!����!���$�������!������ !� ��!��� "��������� �� �����#
!��� �!��� ��!�� ��� � #������ !��!� � �� !���� ����� ��� �� ���� ����!���� "�� ����� �� �� �
������ !��� ���!���� ��� �� �� !��!� ���� ��##� !��� !��� �� ���!��� # ��!�� � !������ !���
�>�� ����=! �� �$�� ������������!����������������!�$� ������!��� ������� ����!�����!�
��� !�� � �������� ����� �� � �#� !�� ��� � "�� �� &�� �� �!� � ��� /778�?� �� �� �!� � ��� -..0'�� +!
# ��������� "�����%������#� �%����&�$� ���/773?��� ���!�� ���/777'��4������ !��� ��� ��
�������������!���!����������!�!���$�������!���$������# ��!�� �# �=��� �!��� �#� ��������
!���� ���������!� # ��!������ ��#���� "� � �#� ����!�!���� # ��!������ ���� ��� ������ !��
���! �$�!���������� !���4 ��� �%�����:�������&/770'�������� �#� ��������!�����!�9.2���
��� !�%���� ����������!�����%�� ���� ���!�� ��&/777'�������-,�0-2������� !�����# ��! �!�
���������������!�� �/.�/-2�����!��������!��#���4������� ����#���!������ ��������!�!��
$������� !��� # ��!��)��� � ��� �� �����!�������$� �� �!� � �� &/777'� �#� !��� 002���� $�����
%���� � ���#���!���� !�� $�� ��� �!������� � �#� �������� &����� �!� � �!!������ !�� !��� ��!'�
�������$����&��#�$ ����!�'��$�� ������ ��!����-..��������������� ���!��#�
4������ ����� � ����!���� �!� �����!����� ������#�#�!�������%�!����!���# ��!��<� � ��$�
&/79.'� �#� !���!��!� ��������� ��������� ��!"�� �������� � &�������� ��#����'�����!
�����!�!���� ���� ��� ��� ��������� �� �� ���� :���$�� &/773'� ������ �!! �� �����!�!���� ��
����! "��� ���!���# ��!����� !��� ����!��!��� !��� �@���$�� &�:'��$�!� �����!�!���� ��� �����
��� � !���� �� �%���� �� ���!�� +����!�!���� $�� ���#� %��� ������!� ��� ��!� ���� # ��! �!�
��������� ��� � "�� ��� +���������� �� �� &#� ��� �����'� ������ ��� � ���� ��� ����! "
�� ���!��� ������� �%��� # ��!�� &�::'�� $�!� �� �� !���� /..� ��� ���� ��!� ���� # ��! �!�
�������� 4����� ��!�� ������!� !��!� � � �������� � �� �!! ��!��� !��� ���#���!� ��� ���� ���� �#
%�!���� � �#� ������������ �� ��� !�� � �#� ����!�!���� &��������! ��!������� �������'�����$���
�������������������������%���� ����! � ����)������
+!����%��� "�$� ������!��!����! ��!�������� �#� ��������&�# �!!��������� ���!���#������!���
���A� � ����� � ��� �� ��� � � �������'� � �����!��� ��� !� �������� ����� ��� ���� ���
$ ���������!���� �%� ����� � �%���� �#�#� �!��������� ������������������!�������# ��!�
��������#!�$ ��� �����&�� ���!�� ���-..-'�������������"�� ����� ������! �#��!��!�� �%�� ����
���� ��� �%�"� � ��� � �%���� $������� &���� �"� ���� 4 ��� �%�� /789?� B�!� ������ ���
(� ���� /783?��� ��� /778�'�� �#� ����!�!���� ��� �������� ��� $������ %���� � ���! � � ���
$���� �����������������!���/7-.���&* ����!!�/7-1?�����>��� ���/7-,'��������!������!�
$��%��� "� �����������&���������"��!�� ���/778'����##����#�� �#� ����������"�� ��
��!� ��� �� ��� ���� ��� ��� ��� ��! ���!�� �� � !��� �� �%� �� &@� ��� �� ���� �� ��� -...'�
������� �� �� ��!� �����!� ��� � �#� "�� ���� !������ � �#� ����!�!���� &����� ���! ��!���� ��� � �#
�������'�����$���� �������������������������� ������������! � � ���)������� ��%���!�
�����������! �!���!��������!������ �#�����!�!�������� ���������#�#� �!���������������
Effect of crop sanitation on population and damage: an on-farm study
103
4�� ��� ���!�����!��"5�&/'���� ��!���!��������!����� �#� ������������ ���������#�#� �!����
������ �������������� �� �6���� ��?�&-'����������!��������!����� �#�����!�!������� �!����
� �#�� �%!������"�� �?�����&0'������!���!���!��������!������ �������# ��!���������������"
��� � �#� ����!�!���� ��� $������ � �#� #� �� ������� ���� "� # ��!� �� !��� # ��!� �����!� ���
$�����%����!�
������������� ��� ��
�����������������������������
������!�!����! �� �%�����!�$ ���������(!�����������!�%��!� ��)������&0.��/0�9966�����0.�
/0�8,66��� ����!���������.��,-�8866�����.��,0�3766�� �!�!����'���!����� ���!���� �������� ��
/0..�!��/,9.���! ����$�������� ��� ��� ���#�!�!�����!�!�����!�����8..�/,..���� ����� �#�
"�� � %�!�� �� $����� � ���! �$�!���� &�� ��� !�� ��"� ���� �#!��$� �C����$� '�� ��� ���
�������� ���� ��=����� !��#� �!� �� ����� ��� /,� �� ���� -8� ��� 4��� ��� �� ��� !���
%�!� ������ ���� ��$����� "� ����"� ���������!�$������ �� ��� ������$�!%����.�/�D�-�.
���� :������ ��� ����;� � ����� � �#� �� �%��� $"��� �!�� �%��!#�!�!�� ���� �� ������ ��!�
��������$�������������������# ��������������� ������������#� !���#�!� "� � � ��## ����
������!��� ��� !��� ����! "�$ ����!� �� %� �� ���� � ���;� �# ����!���� ����! ���!�� ��� !��
$������� �#5�$������%���� �������!��������� ��� !� �!"���!� �� �!����� �$�� ����!������ ���
��� !����&�� ���!�� ���/770'�
+�� �� $��� ���� �� ��"� � ���C����$� � /778� !���� ��� /777�� � �#� ����!�!���� ��� ��%� �
����������������� ���������!��!� ���&4�$ ��/'������� ����!���$���������� ���! �!�����!����
��!����!���9.��� ����� ��!����3,2�# ��!����� �%��-.2����� �!������,2���!������ �����
����!�!����� +�� !��� ���������!� ��� ! ��!���!��� �� �� ��%���%� �� �## "���� �%� ����!�!���
%� ������� �����!����!�� ����!������!� !�������� ��� �� �����!� !������ �!������!�!�����
���������!�!���� ��� ��!������!����� �!�� ��� ��%� ��!������!����!���� ��� �� ������!��!��
����� ��� ��%�� ��!������!� !�������� ��� �%� �������� !������!����!���� ��� ��*�� ����!��
�!� �&E� "�/777'��//����!����� �� ��%� ���!�!��� �%��00��!�!������� �!�������/9��!�!�������
����!�!���� ��� ��&4�$ ��-'�
���������������
4 ��!���!�� %� �� ��������� ��� ��� +����# �!�� : ���� C������� ��� %����� !�� �� � �� ����
����� �� �# ���!���%�!���� �� ! ��!���!� ���� ����� �� ��%��� ������� ��� ��� �� �# ���!�� !��!
��!� ����� �����!��$�!%�������������!� ��� ���4���������!�� ������������!��������!�!��
� ��������!� ����
4 ��!���!���# ����!�!��������������$�!%����E� "�����(����$� �/777��+���#!��$�
/777��%�������������!� "�%��!��� �� ��%� ����!�� "�������%�!��� �#� ���������4����%��
������� "���� �!�# ����� !��$��������� !� �� ��� �� �� � !������!���� !������������!�!���� ���
$�������� �#�����!�!������� �$�� ���!�������������#��������! "�������� "� �$�� ����
Chapter 6
104
4�$ ��/��C�����!�����������!�!����&! ��!���!'� ��� ������� �� �6���� ������(!��������E� "
/777
���!�!���� ��� 4 ��!���!����� �#!���
/��F�%�D���! � F�!! �� � � �#� ����� ���������!5� :���� ��� �!���� ��!� ��!��!� � � ��!
#� ������ "� ����!����!%���������!�?��!��!���� ��!���!��!������� ��� �����
F����!����,2���� �������� �������
-������ �!� �� ������ ��!!���� ��� �!���� �!� $���� ��� # ��!?� ��� "� 1�9�%����?� �!� �!���
#� ������ "� ���##��?� �� ��� ��!� ��� ��� �� ���� �!�� ���$� � ��� �������
�������&�$��!�1,�9.2'
0������A+�!���� "�!���!�����!!�����������##�������� �#� ��������&8.�/..2'��������� "�/�
-�%�������!� ���������# ��������� ����� ������� ���� � �������
4�$ ��-�����!�!���� ��� �����# ��!�����$"��� �� ������� ���/777�$��� ������!���E� "�/777
�����#!��$� �-../�
( 4 ��!���!�
F�% ���� �!� ����
:��� ���� ��!�
&0A77'
.3A77 .7A./ .3A77 .7A./ .3A77 .7A./
F�% 1, // /- -3 -8 3 8
���� �!� /- 9 , 9 1
���� 0 0 0
4�!� �� ���!�� 9. // /- 00 00 /9 /,
��!�� � �� �� �� �$�������� ��# ����� ����!�!���� ��� � ���� �!� ���� !�� � �� � ����� �
���#!���!�����# ���������!�!���� ��� �
B���$�� ����!��!��� �� ��%���%� ��������# ��!������ �%�����!�!������!�� � ���������!
!���� ��� �� �����!���!������ �!�?��� "���%�������!��������4������!����� �!�� ��� ����
����!�!������!�� � ���������!�!�������� ��� �� �����!���!�� �%�� �������4������!�!�������
���������!� ��� �� ���������!�!���� ��� �� �����!���!������ �!���4����!������������!��
�������!�����"� ���+����# �!��: ����C������
Data collection: :������%���� ���� !�#�#� �!�����%� ����!���!������������� ��$"��� ��
���#!� ����!������������# �!�#������!���! �#��&��!�%�����/738?�� �����/770?��� �
����:���$���/773'��:��� ������!��%� ��!���������� ���/777����# �����!� !��������"
-...��!������!�����!� �! ��!���!��## ���!������������!��������������!�-...���� ��
-../��E����-../���#!��$� �-../�����C����$� �-../��4������$� ������ ������������
Effect of crop sanitation on population and damage: an on-farm study
105
�� ����%���� ��%��� ��� �����4���F���� ������=�&��!�%�����/738'�%�����# �"���!�
��!���!��!���#�#� �!���5
�������������������������������������������������� /
%�� �������!���#�#� �!������!���!�����!������$� ������������� ���� �������� � ��������
!��� !�!� � ���$� � ��� ��������� �� ��#!� ���� ���� � !��� ���$� � ��� �� ���� ��������� �
���#!� ����B���� �#�#� �!���������!���A���!� ���� �������� ��%� ����!���!�����������!�
����!���������
4����!� ������� ���������$"�!���$������%���� �%�����������#� ��� �5�!���#� ���!���
�� ������ ������!����� ��� �������!�����!�!���#������!���$�����##� �� �������!��������,
���$� �%� !���#������!��� & �%� � � �������!���'���� -.� ����! "��� ���!���$������ �!���
&G/1� ��"�� ��!� � �� ���!'� &�� �� �!� � ��� /771$'�� +�� �%� ����!�!���� ! ��!���!�� %�� �
#������!���� ���� �� ��� %� �� ��!� ��!��!�� �� "� !��� �##� � � �������!���� ������� %��
����������+��!������� �!������!�!�����������������!�!���� ��� �! ��!���!��$�!��!����##�
���� �%� �� �������!�����������%��������������� ���!��� ������ �&H+'����!� �&H�'����
��� ���� &H4'� � �������!���� ������� %��� ��!� ������ !�� ��!�$ ���� !��� $��� ���� ��!�� ��
�� ���/777��+!�%���� �����!� �������!�����!��� �����# ������!���$���������!� ������!��
��!� � ! ��!���!� ��# ����!�!���� �������!�$� � /777�� *�$ �� "����"�� �����!�� (����$�
-...��*�$ �� "��� ������"�������!��(����$� �-../�����*�$ �� "�-..-�
�+����������!�����=!"��� ����� ��!�������������������� ����$����������� ������I��"� �6
����## �=���!� "�!���������������������!�%� ���� ��!��� ���(����$� �/7775������ ����
������� �������!��!%��%�������!� ���� ������&B��'����������!�� ���/.�!��-.�����+�
(����$� � /777�� � �%!�� #� ���!� �� �� � ����� # ��!� ����� �����!�� �� !��� ���� ���$� � ��
����!���� � ������%� ������� �������� �$ �!����!��������$��!���� ���! ��� ��������!�� � 6�
!�#��%� ������� !������� ��# ��!������!� ������ !�������� ����!��%� �� �#��!��� �!� ����
�� �����# ������!����!�!� ������!��6� ��!� �� ��&*�$ �� "����"�������!������(����$�
-...�������� ���-../'���!��� ���!��$�������%� ��%��������������� �# ����$� ������4��
��� �������� A%�!� ������ ��!������������!����������$����������� ����������������� �
�## ���!����%� ����� ���������!������ �5�/�& �%'��-�&���� �!�'�����0�&����'��C������ ���
�������� ���## ���!��������� ���%� ����� ������������ � ���� ��
!��������"���
�������������������!� ��� ������������ ��%� ���� �%�����������!� "�$��������� ��
!����!��!����!�� ��%� ����"��"� ���! ����������#� !��� � �����!�!���� ��� ����!� ���!!����!����
! ������� �������� �����#� !��� � ��� ��%�� ��!����$�������������! ��!���!�$��������!���
! �����%�����%������#!���!����� "�����!����������!����!� !����! ��!���!��$����� �%�&F'�
���� �!��&�'�����������&�'�#����$ ���"� �����������%� ��F�F��F����F��?���F���������
��� ����������������F����%��� �� ���# ��!���� �� �� �� �!�F� ! ��!���!� �������� �!� !��
Chapter 6
106
����� ��� �F�� ���������!��F���� �F��?�!������!��� ���������!����� ���������!�����
%�� ��!������!�����!�� � ���������!�!�������� ��� �� ���������!������
B���� �#�#� �!������!���!������������!"������� ���������%� ����� "��������������=��
���� �# ����� ��&��+��!�!�!��+�����/773�'������������!����� ��������� ��� �&JC'�
%� ����!���!���$"�������!����� �� �5
������������������������������JC��K�L&C-�C/'AC/MN/..2 -
%�� ��C/����!���$��� ������ ��������������C-�!����� ����������!������������# ������!�
��������!�!���� ��� ��C��������!���� �/777�&������� ���$��� �������!��������'��-...��-../
����-..-�%� �� ��� "����%�!�� ����!�!���� ! ��!���!����!��� ��� !���� &"�� �� ��!� � ! ��!���!
��# ����!�!���'� ������� ������ ��=��� ���� ������ �� ��� �����������!��%�� �� ���!� �>�� �
������%� �����#� ���!��$��� �������� �%�����!�!������;��!���!��C����!!�!��!��C����!6�
!��!������ ������� ��F��������=������� �������# ����� ��&��+��!�!�!��+���#�/773$'
������%��$� �%5
��!��!���� � ��������������������! "������ ��!�� ���!����!�� �$"����#� ����� �! ��!���!�
!�������! � ����&������������� � � ���� ����� �'
O�����O�P��&∀ ?����∆'��� oi nn /1/1 + ��������0
%�� ����� ��� !��� ���! � ������ ���� �� &∀ ?����∆'� ��� !��� � �!��� � �� ��� ��� !��� Q���"����� ��
�!�!��!��R� �� ��������� !��$�� ���#� ��� !�� !��� ���! � �%�!������� ������� � ���������� �
�� � �!���� ∆�� 4��� �� � �!���� !� �� � ����� $������� ����� ��� !��� ! ��!���!� ������ ��
���#� ���!��!�����������! � ��+���� �������! ��!���!�������!������!�����������$� ���
�$�� ��!������ 4�� ��� ��� !��� �� � �!���� ��� �� �� �!��� ������ !��� �� ����������� ��� !��
���# �������������������!���! ��!���!�����!��� �Q������R����# �������
��������� ��=��� ���� ��� ��� ��� !��� ����� %�!�� �� � ��� "����� # �$�$� �!���� �� � ���>��
���$� �����$�� ��!�����%�!������!����� �������� ������
� �$�$� �!"�K� )(1
)(1
20xddy
qxy v
k
ii
i µλ
λφ ∏∫ ∫=
∞ ∞
∞−
−
+Φ ����1
B�� �����S�K�����!����?������K����� ����� ��$ ��?� �K����$� ����! ��!���!�?��/�T������K
#� ���!� ��� ���/�!�� ?�!�K��� ����!�%�������� �������� �����������$������=���
������%� ������������! "������ ��!�����G�.�.,��4����!� �����!��������!��������!�!���� ���
��� � �%!�� #� ���!� �� ���� $����� %����!�� ���������!� # ��!����� ����� ��� $�����
�� �������������� ������������ ���## ���!����%� ��! ��!����������� ��!�������������# ��!
�����!�&��'���� !��&��'�����$� ���� ����������$�����%����!�&��'�%� ����$;��!���!������
Effect of crop sanitation on population and damage: an on-farm study
107
%�"� &��� ���������� $ ����'� �(�<�� ������ ����!�!� � ����� ,�0-�� � �%!�� #� ���!�
������%� ����� "����%�!�� �#��!�������� ����(�<���!����&���!��'�$������� �#��!��
���!� ������� ��#� �!�����%� �� �����# ������%�!�� ���!� ����������!� ����� ����� !��!��FC
�K.�.,�
$������
� ��������������������������
:��� ���� � � �������� #�#� �!���� �����!"� &�� ��� /777'� %��� ��!� ����������! "� &�P.�.,'
����� ��!� �!� !����� ����� ����!�!���� ��� �� &*��� ��/� �� ����$'����#� �!���������!"�������!
����������! "������������� �������!�������!� �%������ �!���������������!�!������!� �E���
-../��!%��"�� ��&-0����!��'���!� ���# ����!�!����&*��� ��/�'���!�!��!�#���!��#�#� �!���
�����!��������������! "���� �������$����!���$��� ��������� �������!�������!� �%�����!�!���5
-20-10
010203040506070
Mar-99
Jun-99
Sep-99
Dec-99
Mar-00
Jun-00
Sep-00
Dec-00
Mar-01
Jun-01
Sep-01
Dec-01
Sampling date (months)
C. s
ord
idu
s a
du
lts/
ha*
1000
Low Moderate High
-20-10
010203040506070
Mar-99
May-99
Jul-99
Sep-99
Nov-99
Jan-00
Mar-00
May-00
Jul-00
Sep-00
Nov-00
Jan-01
Mar-01
May-01
Jul-01
Sep-01
Nov-01
Sampling date
a
b
Figure 1. C. sordisus density in farms in Ntungamo when farms:a: maintained the same sanitation levels;b: Started at low levels and remaining at low or changed to
moderate or high sanitation levels.
Wet season Dry season
Chapter 6
108
� ���0�...������ ���/777�!��,-�...����E����-../��� ��� �������!�������!����������!�!���
��� ����#� ���!��� ���1�...������ ���/777�!��/0�/--����E����-../����#� �!���������!"
����� ���������!��! "�����!�������!����������!�!���� ��� ��������!�����������! "� &�P.�.,'
������� � ��� $��� ���� !� ������!� ���# ���� !����� ���� %��� ����������! "� �%� � !���� !��
�����!���� ������ �!� �!�� � ����!�!���� ��� �� &*��� �� /�'�� ��#� �!���� �����!"� ��� �� ��
�#� ����� � ��� �%� !������ �!�� ���� �%� !�� �����%��� ����������! "� �%� � !���� !��!� ��
�� �������!�������!� �%�����!�!������!� �!%��"�� �����! ��!���!��## ���!����&*��� ��/$'�
"!�������������������������
��� ������ ��� �������!�����������$"�� ����������!�$��� ����%�������!��� "��� � �!���&
K� �.�-1�� �K9.'� %�!�� ����!�!���� ��� �� �!� #��!� ! ��!���!� �## ���!���� �!� ��� �����
����������! "�&�G.�.,'�%�!����� ������������!�!���� ��� �&4�$ ��0'��C������ �������$"�1/2
����� ����#� ������ ��� �%�!�����������-02��� �!������#� ������ ������� �!��!������
����!�!�����*� � �� �������!������ �!� �%� ����!�!���� ��� �� ��� ���� �� ��������� ���� ��!
����������! "��������� ���$��� �����4�� ��%��� �!! ��� ����������������� ������ ��������
����� �������!�������!����� �!���������������!�!����
+��� ��� ��� �������!������������� �%��������� � �! ����!��!��!����� �$����$����&4�$ �
0'�� ��� �� ��� �#� ����� � ��� �%� !�� ����� ����!�!����� ������� ����������! "� � �##��� $"
072��������"�� �����$"�9,2����!� ���"�� ������ � "����# ����������!�!����� ��� �%�!�
���� �!�� ������� ������� $"� -/2� ��� ���� "�� � ���� $"� ,02� ��� !� ��� "�� ��� )#� �����
����!�!���� � ��� ���� �!�� !�� ����� ��� �� ������� ������� $"� 392� ��� !� ��� "�� ��
����!�����������!�!�����!������ ��� ���#!����� ���������� ��� � ��������!��!�
��!� � �� �� ������� ������� ����������! "� ��� �� ��� �#� ����� � ��� �%� !�� ����� ���
���� �!��!�����������!�!����&4�$ ��0'��4%��"�� ����!� �! ��!���!���# ����!�!�����������
�������$"�032������ ��� ��# ����� � ��� �%�!�����������$"�-/2���� !������#� ����
� ������� �!��!��������4�� ��%��������� � � ����!������������������� �������!�������!
���������!�!�����$�!�$"�!����������!������# ����#� �����!�� ��%����������������!����������
��!� ��������� ���!���$��� �������� �! ��!���!��
#�����$�����%�������&������������'��������$��(���!�
���!�!���� ��� � �����!��� $����� %����!� ����������! "� &4�$ �� 1'�� 4��� ���� ��!���� ���� "�
$��������! ��!������������ ������� ��������������� ���## ���!����%� ����!�����������!�
:����� %����!�� �� !��� # ��!� �����!� ���� ���$� � ��� ������ %� �� ����������! "� ����� � ��
$��������� �������!�������!������ �����!�!����!�����!� �%� � ��� ���� ��!������!��!��$��!
!� ������!���# ��� �%� ����&*�$ �� "�-...'�!��� �%� �����!����&��"�!�������!�-...'�%��
����������! "������ ������ ����#� ������ ��� �%� �!������� �����!�!���� ��� ��!����!��!���
�� ��� # ��!������ �%� ����!�!����� �!� � �%� ���� &��"� !�� �����!� -...'�� # ��!�� ��� ��� ��
����!�������!����� �!���������������!�!����# ���!������#� ������ ��� �%�!������ �!��
�%�!��������������� �!��!�����������!�!���� ��� ��%� ������������! "�!� � �!����# ��!����
�������������� ����������������������������������������� ��������������������������������������������������� ��� �������������������� � �������!"""#$%%$�
����������
����!
&������������������
'����������������
( ���������������
)������
!"""
$%%%
$%%!
$%%$
)������
!"""
$%%%
$%%!
$%%$
)������
!"""
$%%%
$%%!
$%%$
��*+%�,$,�%+%��%
��-�+�%�$"
��*�+�%�-*
��,�+%�-$��.�+%��/
��-�+%��*
$�-�+%�*.
��.�+%�,-,�$�+%��$
��,�+%��!
,�/�+%�-"
#0
��.+%�$/��%+%�$%
��*�+�%�!"
$�"�+�%�,!
��,�+%��,$�/�+%�$,
,�%�+%�$,
!�*�+%�-%1
,�!�+%�$"��,�+%�$!
��$�+%�$!
,�$�+%�,�
#2
$�/+%�-$!�*+%��/11
$�!�+�%��*11
!�*�+�%�/�11
$���+%�*,!�,�+%�,-11
$���+%�,-
%�.�+%�"!1
��%�+%�--!�"�+%��"11
!�"�+%��"11
$�,�+%�/.
0$�*+%�**$�%+%�,*1
$�-�+�%�,*
$�%�+�%�"�
$���+%�.!!�-�+%�-/1
��%�+%�-/
!�!�+!�!,
$�.�+%�/%$�,�+%�,/1
$�!�+%�,"1
$�.�+%�""
0#2
$�!+%�/,!�*+%�-$11
!�*�+�%�-$11
!�$�+�!�%,1
!�/�+%�"!!���+%�*,1
!�.�+%�*,1%�,�+!�$.1
$�,�+%�/.!�"�+%�--11
!�-�+%�--11
$�%�+!�!%
2$��+%�.-!�$+%�*%11
!�*�+�%�*%11
!�-�+�!�$%
!�.�+!�%,%�"�+%�/,11
!�.�+%�/,
%�-�+!�,.
$�*�+%�"!!�*�+%�*�11
!�-�+%�*,11
$�-�+$!�$/
0����3��4�������������3�������������������������������������������������5 �����6������1178%�%!9�178%�%-�
����������������!:�;�39�0;0�������9�2;2��4
��������������� ����������� ������������������������� ���������������� ��� ���������������� ������� ����������� ����� ���������������� ������!���������������"###�
$�����%&&"�
������ ��������
����� ��������
�������������� ����������
'���� �
�(��
)� ��� �
�����"
���
##
*�� &&
$��
&&
+��
&&
���
&&
$��
&"
���
##
*�� &&
$��
&&
+��
&&
���
&&
$��
&"
���
##
*�� &&
$��
&&
+��
&&
���
&&
$��
&"
+���&&���
$���&"
,-.�
"�%��
%&#��
%-"��
-&&��
-�/�
%&�
�0�
/&��
/&��
//�
00�
%�0��
/�0��
��1�.��
/����
��1�1
�1�"�
""�0��
,�$
-%�
"�/��
%"/��
%.&��
-"#��
-..�
"#�
�0�
/-��
/-��
/#�
01�
-�&��
/�0��
��1�#��
0�&�
��#�&�
0�-�
".���
,�2
%��
%"/�
%%%��
%..��
-%&��
-/��
"1�
�1�
/.��
/0��
0-�
0#�
-�&��
0�"��
��1����
0�&�
��#�"�
/�#�
%&�#�
$�"�
".%��
%//�
-&��
-�%�
-�%�
%%�
.1�
/.��
0"�
0-�
0.�
��.�
0�"��
��/�#���
0�"�
��#�"�
%�"���
"0�-�
$�2
�.�
%&/�
%01�
-&.�
-/%�
-1/�
%&�
.��
0%�
0��
01�
01�
%�#��
0�%��
��1�0��
0�/�
��#�0�
0�%�
%&���
2%1�
"0#�
%.%�
%##�
-�&�
-�.�
"0�
.-�
0%�
0&�
0%�
1%�
%�"��
1�%�
"&���
1�-�
"&�%�
/�0�
%&�"�
3������������������� ������������������������������ � � �������4&�&.��� ����������,)5�
)� ��� �������"6�,7,� 8�$7$�������8�272 ��
Effect of crop sanitation on population and damage: an on-farm study
111
������ ��������� �� � �� ������ ��� �� ������ ������� ������� ����� ����� ���� �
���������������������� ������������������������ ������� ������ ��� �����
���� ����� � � � �� ������ � �� ������ �� ����� ��� ������ ������� �� �� � �� � ����
������ �� ���������� �������������� ������������������� ������������������
������ �������������� ��� �������� � �������� ���!������������������ � ������� ���
������ �� ���� �� ������������� � ��� � �"�� �� � ��� ���� ����� ���� � �� �� ����
������ �� ���� �� �� #"� ���� ����� � � � �� ������ ��� � ���� � ���� ���
������
����������
# ����� ������������������"��������� ���������� �������� ���$����������%&�'
$������� �%&('� )���� �� � ����� �%%�'� !� ����� � ����� �%%*��� $ ����� ��� ��� �
+��������� �������������� �������� �� �������� � ��� ������������, ��
�������%%%���)���� ������������� ��� � ���� �"�� ��� �� ��������� ���� �����
����� ���� � ���� �������� � � ��� ��� �� ��� ��������� -+������� ��� � ���
� �������� "�� �� �� �� ����� "���� � � ������ �������� �� ����� ���� ��������
������ �������������.������%/0���)������1�� �������� �� �������� ����� ����
������������������ �� ��������� ������.��������� ������ ���"�����
������ ��� ������� ����� ���� � "���� .�� �� � ���� �� ��� �� ����� � � ��� ��
�� � ��� ��� �������� ������ ��� ��� ����2�� �������� � ����� �� ���� �� �����
��� ���3��������������"�� ��� ����� �������+������� �������� �
�� ��������� � ��� ������������
� ����� ��������� � ����� �� ����� �� � ��� �� � ������� � � ��1�� � �� �� ����� ����
� � ��� �� ������ �� "������ �� 0�� ������ � ������ �������� ���� ������ �� ����
� � ��� �� ������ ���� ������� � ������� � ������ ��4��*&�� �40��� ���� �����
������5��� �%%%��� ��1�� ��� � ��� ������ ��� � � � ������ ����� ������� � ��� ��
��� ��� �� ���� ������� ������ �� ������ � ����� �� ������ ��� ��� ��� �� � ���� ������ ��
������ � ����� �� �� ��� �� ��� ���� ���� �� ���� �� ������� � ��� +�� �� �� ��
� � ��� ���� ��� �������� ���� � � ����� ��� � � �� �� ���� ��� ���� � ����"��
������� ���6 ������%*�'�, �����%%/����7�����1���������� �������������������������
� ��1������ ���� ������ �� ��� ������� ������������8����������%(0��
.�� ���� � ��������� � � ��� �������� ������� ������ ������� � ������� �� �� ���
��� ��� ��� ��������������� �� � �� ������ ��� .�� �� ����� � ���� ����� �����" � �� ��
������9� ������ �������� ��� �� �� ���� �� � ��� � � ���� �� ��� " � ��� � ������ ���
� ���������5��������6�����:���)���� ��� ��������������������� �����������
�������������������� ����7��������%:/���)���� ������;��������%%:�����������
0�2� �� �� ������ ��� �� ����� ����� �� �� �� �� ���� ��� .�� �� ����� � ���� �� �
���� ��� ��� ���*�2�� ������������������� ���������������������������5��
�����6�����:�������������� ������������ ���������� �������������������������
Chapter 6
112
� �����������������������< ��� �� ����������� ���� ������ ���������" �� ��
������� �� ��=����������� ���������� ���(�&*������� ���������:��&/�� ��� �������:��
*������������� �� �� �������� ������������5��������6�����&��
.��"������������������������� � ��� ��" ���� ������� ��� � ������� ������ ��������
������������������"���������%%%���$ ���������� ��������������� ������������
��� ��� ������� � ���� ������ ��������� � � ��� ��� ����� ��� ���� �� �� ���� �� ��
�" �� �� �����<�� �� �� ��"�������� ������ ������������ ��"�� �� ���
� �������������� ����� ������ � ��� ������������
6 ��� ������ ��� "������� ��� � � � ������ ��� " �� �� �� � � ���� �� �������� ������
6 ��> ����� ������ "� �� ��1� ���� ���� ����� ������ �� �� ��� ���� ������ � �
" �����������.������� ����� ����������� �������"�������� ��������5������
�6����� :� ���� *�� �� ��� ��� � ���� � ��� ���� �� � �"�� �� ������ ���
�� � ����� 6� ������ � ���� ���� �� � ���� ���� ������ � �� ��� ����� � ���
��� �� ���� ��������� ��� � ���� �� 1����� ���� ���� ������� # ����� �� � ��� �
�� ������ ���� ��������� �� �� �� ���� �� �� ����� �� ���� � ���� ��� ���� ��� �
��� ������ �� ���� ������������� ������ �����"������� ���� ���'����
�������� ��������� ��� ������������������������ ���� ��1��? 1�5��" ���
����� �%%/'���.���� � ����� ������� !��� � � ���� ��%%��� ��� ���� � ���� ��� ���� �� � ���
�� �������������� �������������������������������� �������" ���������
.������� ����� ������� ����������������������������)������ �� �� ������ ���
���� ������ ���� � ������� " �� �� �� �� � � ��� �� ���� ������ �� ������ ���
������ ����� �� ��� ���� ������ @���� � ��� � � � "������ ����� ��� ���� ��� �����
���������������������� ���"�� ��� ������������������� �����"��� ������ �
�������� �������� ���� � ���� ��� ����� ��������� ������� �� ��� � �� ������ ����
�������? 1�5��" ����������%%/��
��� ������ �������� � � ��� �� ������� ������������ ���� � ��� ������ ������
������������������������ �������� ������'�������������� ���� � �����
������ ������ �� ������ )��� ��� � � ��1��� ��� ��� � �� ���� ����� #����� ��� ���� �
�� "��� �� �� �� �� ���� �� � �������� "�� ������� ���������� �� ����� ���� ������ �
����� .����������� �� � �� ��������� ������������� ��������� �� ���������� �� ��
������������� �������� �������� ����� ���� ������� ��� ��� ����A ����
�� �������� �����$ ������ ���������� �������� �� �������� ��"��������
� � ���" ��� ���������!� ������������ ���"��������� ��������� �����������
�������������������������"������� ����6 ��> ����������� ���� ����������
�� ������� ��� � ��� �� �� � � ��� �� ������� ������� � ����� �� ����� ������ ��
����� �� ���������� � ��������� �������� ����� ��� ����� ������ ������� ������ �
���� ���� ��� �� �� �� ��� ������ ���1� ������ �, ��� � ����� �%%:��� .�� ���� � ���
��� �� �� ���� ������ ����������+� ����� ����������� �������1��$ ����
��� ��� ���� ���� ��� ���������"����� ����������������������� ������
���1������������ ����� � �������� ���! ���������� ���������� ���������������
Effect of crop sanitation on population and damage: an on-farm study
113
�� ��� � � ��� ���� #����� ��������� �� � �� ������ �� ��� ��� ������ ����� ��
� � ��� ������� ���������+�� ���������� ����� ����.���� "�� ���� ������� �����
�� �� ���� �� ��� �� � ��� � �� ������ ����� ������ ��� ������� �� ����� � �1���
�� ��������� � ��� �������������
.�� �� ���� � � ������� "������ �� � �� �� ��� ��6����� ��� �� ��B������ ������
�������� � �� ��� �����������������" ���� �� � �� �� �� � ������ "�����, ��
� ����� �%%:��� �� � �� �� ��� � ������� B������ ���� ���� � ��� ���� � ���� ��
� ������� � ����� " � ���� ��� ���������� ��� �� "���� < ����� ���� ������ � �
��������� �� ���� �������������������� �� ������������� �� �� ������C �
���� ���" ������ ������������ �������� ���� ���"���;������������ ����"�
� ��� ������������� �� ��1��� ���� ��� ������������� �� "���� !����� �� �� ��
����������� ��������� � ��� ��� ������ "�������� ������ � ��� ������ ������ �������
���� ������ � ������ ������ ��� �� � ��� � �� ����� �� �� ������ �� ��� �� ��� ��� �
� �� ������ ��
������ �������
7���1� �������? �1�����# ���� ������� ������������������ �� ���� ��
�� ��� ������ ����������"�� �� .����� ���� .��� � ��)� ����������� � �� �..)���
)��� ���� �� ������������3 ���� ��������������������"�� ���������������
�� �1����� �� �������� ���� ��������� ����� �� � ���� �������������7����1
; �� �!� �� ��3�5��� �) ��� 1�����+�D��"���������!����) ����A��� �������������
����� ���� ������������� "���5�� ��
����������
�"��������D���, ����6�!������D����������!����%%%��)���������������" � �� �����1
"����"������������������ ��������������6 � ���=6 �� �� ���������-����������
$��������;������������������ ������������ ������/���0��0&�
�"��������D�����%%(��E��� ��� �������������������� �����1�"����"����������
�� �� � ����� ���� ��,�����������������������������"�������� ���������
B�� "�����!�����������1���B���������D��������B���������/����
6 �����F����%*������������������ ������������������������������ �������������,���������.���
���#� ������� ���6 � ��� +��!���)����> ����! ����G��� �������> �
� � ���������������*���
#� ����� F�H�� ��%�&�� ;������ ����� " ��� �6 �� � ���� � ���� �� 6������ ����� ���
����� ��� ������ �����:0%�:(/�
,��> �������F����%�*��H�����������"�������� �6 �� �;����; ���������� � ���
6 �� �;����3 �������**0�*0��
, ����6�!��� F ����-��������D���� ����-�;�� ����:��.����������������� � �� �
"������������������ ��������������,�������6 � ���=6 �� �� ��������.��������
, ���� 6�!��� D���� ���� -�;��� D��� �� �� ���� ;����"��� #�� ���� �"���� ��� ��%%%�
, �������� ������ ��� �� ��������� � 1���� "������ ����� ������ �� �� ����-��
�� � �� �����B����������������������� �!��"�� ����� ������%%%��&*�*%�
Chapter 6
114
, ���� 6�!�� ��%%/��� ;������ ������ -� � ���� ��� �� �� ���� �� ����� � �� ������
� �� �� ���� �������� �� -��� �������� .�� ?�D�� !����� ���� #����������� �$� ���� %����
������������ �"��&��������%������ ������� ��'��()�*���+,�-�!��.//,��-�����������&(�(��
.6.�-�!�����������3��� "��
, ���� 6�!��� E1���� !�$�E��� D���� ���� -�;�� ���� !������ ?�� ��%%(�� ;������ ����
� � ��� �� ������� ��� 3 ���� � ���� �"������ ��������� B������� �������� 6� �
!������� �������:��������(����%�
, ���� 6�!�� ���� ;���"� ��.�� ��%%(�� � ;������ ������ ������� ����� �������� ,����
�6 � ���=6 �� �� ������� ������ ��� �� � 1�������� "��"������� ��� ��A���
������ ������B���������$������������ ��'�����=���:���/�
, ��� 6�!��� !��A��� ��?��� D���� ���� -�;��� ) ��������� 7�D�� ���� D�����A��� 3�.�
��%%&"��� ! ���� �� � � ���� � �� "������ ����� ���� ��� ��� �����
�����������B���������$������������������������ ��=�:�%�:���
, ���6�!���!��A�����?���D���� ����-�;������? 1�5��" ����3�<����%%&���������� �
"���������������-��������������������"������������������������ ��� �� ��
.��?�8��8����� ���?�,��<������F���!�� ���3�H��)���� ������3�H��? ��������
�� ������� ��;������3�� �C; ���7����6 �������D ����H �� ����/���
�������%%&��.3.;����H ��;�� ��������(���%��
, ���� 6�!��� E�����H��� ����7��� ) ���������7��� D�����A��� .��� ���� 3��1������ 6�
��%%:��#����� ����� ��� �� "��������� � �������� ���B�����=�?� ��� �� �� �
������ � ���� ���������������� :��&�� .�=�, ����6�!��I�,�������;�� �-������;� � �����
���� .������ 6 �� �� �� $�������� ;������ ���� �������� ���� ���� <������
#������������$����������������������������������..)��."�����
$���������$����%&���.�������� ��"��������.�=�F�<��) �������������� �������0������
���������&��E+� ���B��������������E+� ����B����D���� ��
$�������7�8����%&(��)��"������" ����������$����������� ��� ������������'������ ������*�
�/�
.����� D�� ��%/0�� ! ���� �� �� � �� ������� �� �� "������ ����� " ��
6 �� � ����� ���� ��,-?����6 � ����6 �� �� �����������������:(*�:(%�
D���� ���� -�;�� ���� , ���� 6�!�� ������� )�� -� ���� "������ ������������ ����� �������
,�����������1����� �����*&�=�&(��&/*�
�����5������ ��%%%������ �$� '���� ��������� ������� ��� #�� �� ������� ������� � 2�$$���� �$� ����� ������
����������� ���������� ��� ������� 3��!� � 4������� ����� �������� ,������ ��� ������� ���
�����������������J��..)���D��������B�������&:����
��.����� ;�<��� !��A��� ��?��� ?���� !�� F�� ����D�5� �� #�� ������� -����� ��� ������� �
;� ������ 3 ������ ���� ! ��� 7��� ��� ;������ .� � ���� ���� 3�� ���
�������'������ �%�=��/����/*�
�������� ,���� ��%/��� � ;������ � � � ��� ��� 7�������� .�������� ���� � ������� �%(&� �
�%(/����������$���*!����������������5��������%/�����0����
�������<�H������)���� ���3����%/0��6 ���� ��������=���"�����������" ��
���������� ������.�� ���� ���� ����<������ ������� � ���3�
! ��7���������&����
Effect of crop sanitation on population and damage: an on-farm study
115
������ 3�!�� ��%%:�� ����������� ����� �������� � ���� ��� 6��� ��� ����� *(�0(�� .�=
, ����6�!��I�,������� ;�� �-������ ;� � ������ ���� .������6 �� �� ��$�������
;��������������������������<�������#������������$���������������������������������
..)��."�����
? 1�5��" ����3�<�)�����, ����6�!�����!�?��, ������%%/��@����� ��� ���-����������
��������� "������ �� ��� ������ ����-�� �� ��� �� ��� "�� �� "������ �����
������� �������������,�����������#�����������(���(�������*/��*/%�
!��� ��E�����E�����3�� ����!������?�� ��%%���-����� ��� ������� �� � ��� �� �����
�� ������������ ���������� ����� ������ ��� �� ���� ������3�������! ������
)������?��������:=�(:�%:�
!�!� .��� �� ��%%(��� !�!� .��� � .����� !�!C!)�)�B���9�, ���8��� �� 0�� # ��
-��� �������0�������6�����36��B!��
!�!�.��� ����%%("��!�!�.��� �.����!�!C!)�)�! ����=�6���������
-����������� ���?����0=�������%%���6�����36��B!��
!"���������D������! ����?�$����%//��;������������������������-���������=�?� �
����� �������3 ��"���%/(��.3.;��
!�� "��� )�� ��%/0�� ! ���� �� "������ ��� �� "��� � ���+� ��� ?�1��� ���� ����1�
��������� � � �� �%/0=� ����������� ���� �� ��� ���� ��� ���� B������ �������� �
����� � ���D������������ � ����?������!�� ��
!�� � ?����� D�8��� �������� F�!�� ���� !�1 ���� ?���� ��%%/�� ;� ������� �������� �
�� �� " ���� �� "������� .�=� !�D�� !����� ���� #����������� �$� �� �'������� ��� 6�� �����
������ ����%������ ������1�������7�%����������������� 8����$����������%������ ������� ��'��()
����+,�-�!��.//,������0���/(��.6.�-�!�����������3��� "���D����
!1 ������#����%:������� ��� �����+��� ����"�������6����'�9�:��������=��::��*/�
!� ������D�7���<��5��#�F�� ����6��"������� ��%%*��� �#����������� � �� � � ������������� ����
��������,������#$.���H��H�����$ �� �����:*����
! �� ���)�?�-����%(/����� ����� ����������6�����������$�����H �� ��*�&����
)���� ���3������;�������?�������%%:��<�� ���� ���������� ����� �� �� ���
"�����������" ���������� ����� ������������� � ��� �������� ����.��?�
;�������?���1� ��� ����$��D����� ������-��������� ���� ���� ��� ����� � ������ � �$� ������
����������&��&(��6!.?E����" ����� �������
)���� ���3����������<�� ���� .�������,�� ��%%���6������3��!� � �����7��� ���������������
�������&� $��� ������� ���3����� ;������ .�� ���� 6 ����� 3�� ! �� 7���
����� � ����/����
8�����" ����� ��%0���5��� ��������� '�������������� ��������������� ��������� .��� �#���� �
- ���� ���.�������� ������ ��������������(/����
8��������� ;�3�� ��%(0��������� ��� ���� ��� ��'� !������ � ��������� ���� ������ � �$� ���� ������� ����
3��!� � ������� ����� �������� 9������ 4�� �������7� ��� �������;�� ���<� ������� ��
B�������� ��;����� ���;����� ���.�����*�������> ��"��, ���6�!���
7�������6�?����%:/����� ���� ��;��; ��������� ������;������������ ����%��
����� ��$������ ��������������$������ ��� ����������&��������*���%�
Chapter 6
116
7��� ��� <�#�� ���� 3 ������ D�?�� ��%/(�� ������� ����� �������� ,������ .�=� <�#�
7��� ������D�?��3 �����������;� � ������6 �� �=�#���$���#��������������*���*/�
.�1�����������" ����� �������
������������� ������������� � ����� ������������� ������������� ��� ��� �������������� ������� ��� �������� ��������������������� ������������!����������"��������������������������� ������������������������������������������� ������������������������� �����������������������
117
��������
������������������ ����������������������������������������
��� ������������������������� ����������������������
����������������� ������������!����������"�������
Effect of crop residue removal in isolated banana stands
119
��������
������ ���� ������������� ���� ���������������������� ������
���������������������������� ������ �������������������
����������������� �����������������������������
��������
������ ��������������������������������������� ��������� ����� ������������ ����� �
!����������������"� ��#������������������������������� �����"����������������� ����
"��� ������������������������������������� �� ���$ ��������� �����������������
���� �������������������� �������������� ���������������� �������������������� ����
������� � ���� ����� %&'(� ����� �� ���� �� ���� �)� ��� *�(((� ���������� ���� � ����� ��
��������� ��������� ������������������������+����������� ������� ������������������� �
����� ����������� ��� ����� �� ����������� ��� �� �������� ����� ������ �"� ��� ��� ,(-�� ���
����� ����� �������"�������,*-�������������)������������ �� �����������������������
�����.� ������ � ��� ��� *,-� ���������� ��� "�� ��� ���� ����������� ������� ��� ������
������������� ������������������� ���/ ���� ��������������������������� �����������
����� �"� �� ����� ����� �������� �"� '(-� ���� ��� ��� �"� 0-� ��� � ���� ������ �� �
������������������������ �������� ����������������� ����/ ���� ������������ ������������
�����������"� ������ ���������� ���������������������� ��������������&�� �����������
��� ���������� ������ � �������� ��������� ��� ����� � ���� ��������� �������� ���� ���� ���
����������� ���������������� ����� �� ������1��"��� ��������������������� ����������
���� �������� ������ � ��� ����� ��������� �)������ ����� � � ����� ��� ���������� �����
�����.�
���� ����� �
2��������������� ������������������ ��!������#�!� �������3����� �������#������������
���������� ����� ��� �� � ���� ���.�� � ������� !� ��� ������ ������ ����� ���&4�#� ��
4���������������2���������������������������������������� �����2��� ����������� ������ �
���� ������ ���� ����� ����� ����� ��������� "�� ���� ������������ ����������� ������ �� �����.
���.������������� ��"��������� ���������������������������������������.���5��� ������ ��
��� � ���� ���� ����� �� ������� �� ���� �� � ���� ����� ��"� �������� ���� ���� � �� ������
�������� ������ ��� ����� ���� ���&���� ���� ���������� � ��������� ���� !�� �� ��� � ��� 6((*#�
7�� �� ������ ��� ��� ��� '((� -� ����� ����� ��������� !�� ������ '890#�� 2��� ������� ��
������������� �"� ��������� � ����� �������� �� /��� ������ ��� �&��� ��� � ��� ������ ������ �
���� ����������������������������������������!:�.������ ������ ���'889#�
Chapter 7
120
�� � ���� ���.�� �������� ��� ��� ���������� ����� ���� ����� ����� ���$ �������������� ���
������";������������ ����������� �� �����"���������&������������������ �����������������
�� �������� � ������ ��� ��� ���������� ��� ������� � ��� � �������� ��� � ������ �� &����������
������� ������� ���� ���� %(� �������� "������ 1�� ������� "������ �������� "�� �� ��� ����� ��� ���
����;������������ � ����� ���������������� �$ ��������� ��������������������������������
������� ��� ����� �� ���� !�� �� ��� � ��� '888�#��4�� "� ��� ��� ��� "�� �� ��� ���� ����� � ��� ����
����������������������������� �������������������������������";������������!�� ������ ��
'888�#�
5��� ���"��� ������ �� ��������� ��� ������� ��� �� ������"� ������� ��� ���� ����;�� ��� ���� ��
������ �$ �����!�� ������ ���'888�#��<����������������� ���������������������� �� ��� ����
�������� ��������������� ��� ��������� ���������� ���� �������������������������������
���������� !����� ������ � ��� ������������ ��� ����� ��������#�� 1�� ��� ���� ������� ����������
!������ ��������������������������������#������� ��������������������������� ��������� �
��� ���������������������������������������� ���������� � �������������� ��������� ���
2������ � "������������ ����������������������"��� ������ ��!6((*#��2������ �� ����������
�����"������ 1�� �������� ������������� ����� ����� ���� ��������� � ���� �� �������������� "� �
����� ���������.��2������ �� ��� ����� ���� � ��������������� ��� ������ �����������������
� ������������������������2�������������=����� �!'88*#�����������������������������0(
-������������ ����� ������������ ����1��$ ������6%&*6�-������� ��������������������������
���������� ��� �� �������� '(&'6� -� ����� ����������� ����� ������� � ������� !�� �� ��� � ��
'888�#�� 1�� �������� ����"� ��� $ ������ ������ ��� � �� !'888#� ������ **� -� ��� �� ������ �
������������ ��� �� � ���� ���.�� � ������� ���� ��� ���� �������� ��� �� >� ������� !'80(#
��������� ����� ����� ������������ ��� ����� ����� � !���#� ��� 4������� ��������� ��� ���
������������ ������=� ����!'88?#������� ��� ����������������������� "������������ �������
���������������� ������������� !@�"����������� �������=#������ ����� ������������ ���������
����� ����� �� ���� � ������������ �� ���� ��� ���� ������ ��� ���� ���������� � ������"� ����
��������������������������� ��������� ������ �� �������������������� ���� � �������.��
��������� ����������������� �� "����� �������������������������� "�����������/���� ����.
!�=#�� ����������������1���������������� ������������������������������������������ ���
���������� ��� ������� ����������������������������������� ������+������������ ����������� ��
������� ����� � !�� ������ 6(((A� �� �� ��� � ��� 6((*#�� 2����� ����� �� ���� ����� ����������
�������������"�����.������������������������ ��������������� �����������"������������
�����.�����������������������)���������������������������������
���� ����������� ���� ����� ���� "� ������������ ��� �� �� ������ �� ������ � �������� ��
$ �������������"�������������������������������"���������� ��������������������������
�������� ������� ����� � ���� �� !�� �� ��� � ��� '888�#�� @������� ����� �����"� ����� ���
������&������ ������� � �"������ ���� ���� "� ���� ������ �������� ��� ���� ���� �)��"� ���
������� ��"� ��� ����� ���)��� � ������� ������� ��� ���� � ������������ ��� ���� ����"�� ��� ��
������������ ������� �� ������� ���� ���� ������ �������� ��� �"���� 2��������� �������
�������������������������������������� �������������������������������� ������ ����������
Effect of crop residue removal in isolated banana stands
121
���� ������������������ ���������������������������� ������������"�!'#������ ������B����
����C� ���� ���������� � �� ������ ��� ������ � ����� ���"� ����� ������� � � ����A� ���� !6#
������ � ��� �� �������� ���� ������ � ��������� ������� "� ���������� ���������� ����� ������� ��
� �����������
�� �� ��� ������������� ���������������������������������� ��� ��� ��������� ���������
���� ��������� ��� ������ � ���� ��������� ��� ���� � ��� ��� � ����� ��"�� ���� ������ ��� �)������
���� �����������������������������!�� ������ ���6((*#�����+������� ��!'88*#��������������
�������������.����"�� ������������������������������������������������ ��"������������ ��
������������������������������������������������������������������1��������������������&
���� �����������"������������������������������ ���������� ���
�� ��� ����������� � ������������� ������ ��� ��� ���� ������������ �"������ ����� �����" �����
���������������������������������������� � �������.�� ���������"���������4����������
!���������������� ���'886A�2������������ ���'888#��2�������������������������������������
������������������������������������������ ���� ������������� �������������������� ��� �
������������ �� ������1�������� ������������������������ ��� ���� �������������� ���������
������������ ���������
2�����+����������� ����� ����"������ ��� ����"� ���� �������� ��� ����� ���������������� ������ �
���� ������ ��� �� ���� ���� �� ��� ����� � � ����� ��� ����������� ���� ��������&��������
�"�������1�������������������� ����������� ��������� �����"����������� ��� ��� �����������
������������������������������������������������������������������������� ��
������������������ ��
������������������������������ ������ �� ��������������&���� �'888�������������� �
<������"�6((6�����������������"� ���
�������������� �������������������������
2������� ������������������������������� ���� ���� �:��������1���������!��:1#�!(�6%;@�
*6�*6;4�� ''8(� �� ������ ���� ��� #�� '*� .�� ������ ��� ����� ��� $ ������ ����� ����
�����������������������''8(��������"���������� ����� "�����������������'0����������
����68�����)������2������ ����� �������������������"������������������� ����4������)
!$5�� ��)����"#�������� ���������� ��� � �������"���������������"� !���%�8&0�*#�� ��
�� ������������������������������� �������� ������������������!��1��"������� ���6(('A�D�
��� � ��������������#�
<���� ���������� ���� !�����)�������������� ����#������ ����� ��� ���� ����"��2��� ����������
����� ��� �� ������� ����"������ �� ���� ���� ����� ����� ����������������������2��������
���������������������������������� ���� ������ �����������'(�"�����!�����'898����'889#�
2���� ������������������� ������ �������������� ������� ��� �� ���� � �������� �� ������� ���
������ ������ ���������������� �� ��� �
Chapter 7
122
������������������
2������� �������)�����������3�!'#� ��������������� ���� ����������A�!6#���������������������
���� ����������A�!*#��� �������������� ���� ����������A�!,#� �������������A��� ��� ����������A
!%#A������������������������ ��� ����������A�!0#��� ���������������� ��� �����������!2�� ��'#�
2�� ��'��2�����������������"������������������������� ��� ������������������������� �
�������������������������������������� �
�������� �
���� !���� ����� ������ "���� ���#
E�� /������ /������ E��
�������� ������ /������ E��
�� � ������ :������ E��
E�� /������ /������ �� �
�������� ������ /������ �� �
�� � ������ :������ �� �
'�E��3 @������� ������������.������������������
���� �3 ��.��������� ��������������������!���������� �� �������� �������������� �
���������������*36#���)��������������� ����� �
E��� ��� ����������������������������� ����� ����������������� �������������������������
������� �A������������������������� ����������� ��������������� ����������������� �����
���� �����A� ��� �� �� �� ����������� ������������ ������������ ��� ����� ���� �������
������������ ���� ��������� �� � ���� ����������� �������� �"� �������� � ���� � ���� ����� ���
����������������������������� �� �������� �� ������������ � ���������2��� ���� � ��� �"����
��������������� ����� ��.����� ��������������� ����������4����������������������� ��.�
/ ����!?9?�%�&�8((��6#��������������'(%�F�',(�� ���������������*��6�%����= ��.������� ���
�������� ��.������������������"� ������ �"�����''����'%��������� �"�����������������
������ �������������������� ���� !�� ����� � ��� '889#� ���� �������� ������� G� �����������
����� ����� �����;�������������� �������� ��.����� ��������������������������������� ��.��
2���� � ��.� ���� ����� � ���� !����� ��������� � '6(� ����#� ��� ��:1�� 2��� � ���� ����
��������������B���"� �������������C� ��� ����/ ������������ ��������� �������� ���������
���� ������������ ����� �� ��� ��� ���� ���� �� ���� ���� ��� ���� ������� 2����� � ���� ����
��� ������������������������������������������ ������������������� "���������������
�������;� ��� ��� ����� � ���� ��� ������ ������������ ���� ��������� � ��� ������������ � ��
�������� �� ��������������������������������������������"�����������������������������
������ ���������
Effect of crop residue removal in isolated banana stands
123
!����������������������
2��������������������� �� �������<������"�'888������� ����� ������ �������������������
�������� � '888�� 2��� �� � ���� ���.�� � ������� �� �������� ���� ���� ����@�������� ����
�� ������ ����� ������� ������ ����� ��� ��:1�� =���� �� ������� ���� ��������� �� ��� ������
����� �!�� ������6(((#��2������.�������������������������������������������� �� �
���� ������������������� ���������� ����"����������������������*(�� ����'%(� ��������������
���� ���� ����� ������� � ����� �� 2���� ���� ����� ��� ���������� ���� ���.���� ��� ����� �� ���
�����������2��������� ������������� ������� ������� "�����������������������������
��������� ������ ����� ��� ������ �� ��&�� �� �� ����� ����� ��� ��������� �����.���� �� ��&
����� ���� ���� �������&������� ������������������ "������ ������ ����������� �� ����
�������� "������������ ����"��� ����.�������������������������� ������.�������� ������
��� "���� ���������� �� ��� ����� ��� ���� ����������� �������� 5���������&���������
����� ��������� ��� ���� ������������� ������ � ����� � ��� ���� ����� ��� ?%� � ���� � ������� ��
������� � ��� �� ��)����� ��� ������ ����� ����������� � ������ �� !��� �����#� :��"���
!/������#����������� �����������������������!E�#�=������!/������#��������� ������)�������
������� ����� ���������������� ����������
$��������������� �
�)��������������� ����� �!D�������'888#�!����������� �� ������������ ������ �����#�����
� ���� ����� ��������� ����� ��)��� ��)� ��� �� �� ������ �� ��� ��.����� � �� ������������
!�� ������ ���������������� ��������������"� �����#� ��� ���� ��������%&'(��������� ��� ����
� ������������ �������������������� �����������2�������� ��������� ������������������� ���
��� ���������������������������� ����������� �����
"���� ������������ �
1�� ����������� �� �� � ���� �� �� � ���� �������� ��������� ������������� ����� ����� ������ ��)
�������������� ����� ��:������ ��������� ������ ��������������&����������������� ����
��� ��� ��� ��� ������ !%(� .�� @�� ��� ����� �#� ����� ����� ��� �� ������� ��� ����� ���
@�������&��������� ����������� ��������� ����� �������������� �������� ����� ���&�� �&��&
�� �������)��������� � "������������������������������������������������������ ����
����������������� ��������������������������������������� "� ����� �������
�������� ������������
���������� ��� �� !����� ����������#� ����� ��� �������� ��� ������ ��������� 1�� ��� ����������
���������������������������������������� ��������������� �� "�� �� ���������� ��������� �
�������������� ����������� �������������1��������������������������������������������� ��
���� �������A� ���"������ ���� "�� � ���� ������� �� ���� � ����� ��� ������ ��������� ����
���������1������������������������������������������������������ ���������������������
����� ������� ��� � ��� ����� ��� ��"� ��� H���. "�� ��� �� ������ ������� � ��� ���� �� ����� ���
�����������2����������������������������������������������������������������� ����������
�������������������� ������������� ��� ��� �������������������������� ������ ��� ���������
���� ��� "���������������������������"�� �
Chapter 7
124
����������������� �������� ������ ��
����������� ������ �� ��� �� ���� ������� ��������������� �"� ����������� ������� � ���� �"
���.������������������������D��������� "������������<������"�6(('����<������"�6((6
!�)���������I� "��������������6(('#������� ���� �������������������!������ ��'8?9#����
� ����������������������������� ��������������������������������� �������������� ��������
������������������ ����� ����������������������������
/��� ������������� ������������� ��������� ����"�������������.����������������������
���� ����� ���� �� ������ �� �"� /����� !'88*#� ���� �� �� ���� =� ���� !'88?#�� �� ���� ���
���� �����������������������I� "�6(((�!�� ������������������ ����#���������������������)
������� ����� ��� I�����"� 6(('�� 2����������� ���� ������� ����� ���������� ��� �����&�����
������� �� ���� � <������"� 6((6�� 5���� � ������ ���� �� � ��������� ��� ��� �� ������ ��� ���
������������������ ����������������������� ����������� ���������������.����"�� ����
������������������ "�������� �������������.��������������� �� ����������������"�� �������
���� ���� ��� ������ !�����������#������ � ����� ��� ���� ��� �� ���� ������ ����������� ��"�� ���
�������������.������������.������ ������������������<��������� ������������ ����� �
���� �������������������������� �����E���� ������)�!����������'8?9#
������������������������������������������������������������
�������� ����������� ������������������ �������������� ��������� ���������������.������
�� ������� �� ���� ���� � ������� ��� ��������� �� ���������� ���� �� ���� ������� ��� ���.��
��������� �� ������������ /��� ������ ������"� !�������J��#� ����� ���������� ���� ����� � ��
���� ��������������������
� ��������������������
�������� ������������������. "����� ����������������������������� ���������������.�
2��������� �� ������ ��"������������������������"����������������������� ����� �����
�����������������������������"����������������� ��������������������� ����������������
������������ !/1#� !������ �� '8?9#� ������������� ����� �� !/5#�������� ��� ��� �����������
�������� ���������������������������"��������� �� �������������������'(����������������
1������ ����� ����������������������������)����������� ��" ������������������������!������
�� �������'(������ ��������� ��#��� ���� ������������������ ������ ��!'88,#������� �
����� ���� �� ���� �������� ����� ���� ������ ��� ���� �����)� ���� ������ � �" ������ �����&
������������ �������������� ��������������������)������������������� ���
� �������������������������� ����� ��������� ������ ������ ���� ����������������������
����"�� ����� � ������������ ���� �� � !�� �� ��� � ��� 6((*#� ����� ��� �� ���������� ����� ���
�������� ��&�������������&����������������������!����� ����� ��������������������������#�
2���������� ���� �� ����������� ���� ��.��� ��� �� ���&���� �� ��� ���� � ����� ���� � ��� ���
���� �� � ������� ���� ����� ��� ������ ������������ � � ������ "� ���������� � ����� ����
��� ������������������ ������ ������� �������������� ����
Effect of crop residue removal in isolated banana stands
125
����������������� �� ��� ���� ���������������������������
2��������������������� ��� ������ ��������������������������.�����������������������"
������������ ���� �� � ��� � � � ����� 2���������� ���.���� ���� ���� ����� ��������� !����� �����
������������ ������������#������ �������������� "�����������)������ ���<�������������
���� ����������������"������� "���������� ����������������������������2������������
� �� ���� �������� ���� ����������� � 2���� ���� ���������� ��� �����&������ ������� �� ����� �
��������������"�����
"���� ���������
@�������� ��� �� ����� ����������� ����� � ���� ����"� �������� ��� @�������� 6(((�� ����
6(('� �������� � 6((6� ���� � � � ����� ��� �� ����� �������� ���� ��� ����� ������ "� � ������
� �����!�������6����.������������ ������������� ����#������ ���������������6(��6(��6(����)������ ����������� ��������������� ���������� ���������������������� ��� ��������
��������
2�������������� ����!��������� ��������� ���������� ����������#����������������������������
����� ��������� 2��&��� �� ���� !���� ���� ����#� ����� ���� ����� ����� ��� ����� ������ "
�� ������ ���� ������� �� ��� �� ������� ���� ������� �� ������ "� ������������ �� �������������
���� �������������������+������������� ��!'88?#�
2����������� ����������������� ���������� ���������� ������������������������� ��������"�
<��������� ������������������������������������ ��������!�����(�((%&(�('(&����� �����#
���� ������ � "���)������ ���&���� ����� ����� ������������ ���� ������ ������ ���� � �
.�������� ����������������������������������������2������� ��������)���������������
�������)�������������������������������������������������� ��������� ���� �������� ������
������ ���� '6� ������� 2��� �� ���������� ������� ����� ��� �� ���� ���� ���� ���� ���������� ��
���� �����������������2����������������������������������� ������.�� ����� ������ �6%��
������������������ �������������� ��2������������������������ � "���������������� �����
��������������������������'�� ����� �H���������������������������������� �� ���������
������������������������������������������������ �����������������������������������
��� ����� ���� �� ���� ���������)������������� ����� �������+����� ���2������������������
������)����� �������������������'((� ������������������ ���
"��������������
@����� � �������� ��� �� ������ �� ����� ���������� ��� ���� ���������� ����������� ��� ���
������������ ��.��������6%�-���� ����� ������������������������� � ���� �������������"� ��
@����� �����"����� ������������� ��������������������������������� ��������� ����������
������� ��.��1���������������������������������������������� �������������� ��� ��"��1�����
���������������������������������������������*(��������������)�����������������������
����������� ���������� 2����� ����� ��������� ����� ���"� ������� ���� ��"� ����������
�"������ ����������" ��������������������������������������������� "������������������
��������� ��� ������������� ������ �� ����������� ���������������� ��������� ���� ��"�������
����"� ����������������������������1�������������B���"� �������������C�����������������
Chapter 7
126
������ � ��.�� ����������� ������ ��� ��������� ����� ������ "� ��������� ���� ������ � �������
����������������������5������������������������� "��� ����� �*(��������������� �����
���������������������"����
%� ������������������������
5���� ��� ������� � ���� ������ ���� "�� ������� �� ������ ������� ����� ����� �"� ���� / ����
����������������� "� ���� � ������ � !���������� ���� ������������ ���� ���� ��� ������������
����� � � ������������ ���� ���#���������������� ����������������������/ ���� ��������� ������
������������������� � ������������������������� �� �������������������.����� ������ �
/ ������� ���������������������������������������������� ��������������������������������
���&���������� ���+�����/ ���� ������������������'((���������� ������ ��� ��/ ���������
�������������������� ���"��� � ��� ��������"�!������������������ ��������� ��#��=�������� ��
����������������.� � ��������� ���� ������ �����!����������K�(�%�. #�
&������������
/ ��� ������ ��� ����� ��������� ����� � ���� ������� ���� � ���� ������ ������������ ����
���� ��!����������������"� ��#����������������������������� ���������������������
������� ���� ���.��������� ���+������ ����E������������� ��� �� !�� 1����� '88?#�� <��
��������� ������������������������������"� ���������������������)��������������������� �
��� ����������������E����� H����������� ��������������� ��� �����H����� ����� �"� �������
�������������� ������ ���� ����� ���� ����� ���� ��� ������������ ��+������ ���5�����;��2���
!�� 1����� '88?#��@�������� ����� ��������� ���� ������� ��� ���������� ��������� ��������
����� ��������� ����)� ���� ������� ��� ����� ������ ����� ���+������ ��� ��� "���� ��� ��������
���� ������E�����������������!��1���������1�����'88?#���������� "���������������
��������������������������������������������� �����������������@��������� ;��2���
������� �"����������������������5������������������������������������ ������������
�����������������������+����������E������������������������������ ����������������
������������� �����&�����������������&�������� ������H�����������
'������
����������������� ��������� ������ ��
������������� ���������������� ������������������������������������������� �� ������6
��� 0� ��� ��J����� !<� ���� '#�� 2���� �������� ����� �� �������� "� ����� !/� L� (�(%#� ��� �� �
������������ ������������������������� ������������������������������ ������������� ��
������!�������� �����D�������6(('#��/��� ����������������������������"����.��������������
������H����� ����� � ��� �� �������� "� ����� !/� L� (�(%#� ��� �� �� ����������� ����� ��� ��� ��
������������������� ��������� ����� �� �������!<� ����6#��<����)��� ������������������*?
-� ���������� ������� ������������������� ����6(('�����,*-� ��������@��������6(('�
2�������������������� ������������������������� ������ ���������������������������� ���
Effect of crop residue removal in isolated banana stands
127
0
1
2
3
4
5
6
7
Feb-01
Mar-01
Apr-01
May-01
Jun-01
Jul-01
Aug-01
Sep-01
Oct-01
Nov-01
Dec-01
Jan-02
Feb-02
Tra
p ca
tch
(Wee
vils
/trap
)Low
Moderate
High
300
500
700
900
1100
1300
1500
1700
1900
2100
July-00 Jan-Feb 01 May-01 Aug-01 Nov-01 Feb-02
Wee
vil p
opul
atio
n/pl
ot
Low sanitation Moderate sanitation High sanitation
Figure 1. C. sordidus trap catch by sanitation level from February 2001 toFebruary 2002 at Kawanda Agricultural Research Institute, Kampala, Uganda
Figure 2. C. sordidus population estimates (weevils/plot) by markrecapture methods by sanitation level over sampling date in plotsmaintained at low, moderate and high sanitation levels at KawandaAgricultural Research Institute, Kampala, Uganda from July 2000 toFebruary 2002
Baseline
Chapter 7
128
����� ������������� ��2����������� ����� ����������������� �������������������� �� ��������
��������������� �������� ������������������ ��������������������������� ��� ����������� ���
����������� ��� �� �� ������������ @�� �� ��������� �����&� ��� ������� ����� � �� ������� ���
�������������� ���������"�!������������������#�
� ���������
���������������������������� �� �� ��������� ������� !/�M�(�(%#���� ���� ��������������� ����
������������ ���� � � ����� �"� ��� !2�� �� 6#�� 5���� � ���� ������ ������ ����� �"� ���� ���������
��������� �������� ��������� ������������������������������������������ ���������������
������"� ����������� ��������� ��������������������� ��������������5��� ���������������
�" ������ ���� �������� ��� ��������&����������� ����������� ���� ������ ��� ��&����������
� �������� ������ �� ��� ���� �����)������� ����� �����������&����������� ����������� ��� ���
������������������������"� ���<���� ����� �������������� ��&������������ ������������ ��
���� �� ������������ � ���� ������ ������������"� ���� ������ �������� "� ��������� �� ������
������� �������������� ��������� ������������������"� ��!�)�����������������������������)#�
Table 2. Damage by C. sordidus to banana during four crop cycles maintained atdifferent sanitation levels: Coefficient of corm infestation, peripheral corm damage,outer and inner corm cortex damage at Kawanda Agricultural Research Institute,Kampala, Uganda, 1999-2002.
����5��� ��
���������
��� �����"� �
'�� 6�� *�� ,��
E�� ��9�,�N�(�6? ��9�0�N�(�6? ��8�(�N�(�68 ��9�*�N�(�*9
�����������������������������!-# �������� ��9�?�N�(�6? ��8�(�N�(�6? ��8�*�N�(�68 ��9�8�N�(�*9
�� � ��9�%�N�(�6? ��9�%�N�(�6? ��9�8�N�(�6? ��8�*�N�(�*9
���/�������� ����� � E�� ',�,�N�'�,8 ���',�*�N�'�,8 '%�6�N�'�%8 '*�8�N�6�(8
�������� ��'?�*�N�'�%(O ���'?�8�N�'�%(O �'8�'�N�'�0(O '0�0�N�6�(8
�� � ',�*�N�'�%( �',�0�N�'�%( '%�*�N�'�%( ��6(�6�N�6�''O
���1��������� � E�� ��%�%�N�'�(9 �,�%�N�'�(9 �,�*�N�'�'% %�,�N�'�%6
�������� ���9�6�N�'�(8O ��9�0�N�'�(8O ��?�,�N�'�'0O �9�'�N�'�%6O
�� � ��%�%�N�'�(8 �%�*�N�'�(8 �,�9�N�'�(8 �9�?�N�'�%*O
���D��������� � E�� ��9�6�N�(�8, �?�,�N�(�8, �8�(�N�'�(( ��9�%�N�'�69
�������� ��8�,�N�(�8% �''�(�N�(�8%O �8�*�N�'�(( �''�0�N�'�69O
�� � ��8�(�N�(�80 �9�,�N�(�80 �9�?�N�(�80 ��9�,�N�'�*(
�������� ������ � E�� ��0�9�N�(�98 ��0�(�N�(�98 ��0�0�N�(�8% ?�(�N�'�6*
�������� ���9�9�N�(�8(O ���8�9�N�(�8(O ���9�,�N�(�80O ��8�9�N�'�6*O
� �� � ��?�6�N�(�8' ��0�9�N�(�8' ��0�?�N�(�8' ��9�%�N�'�6,O
O� �������� "�����������!/�L�(�(%#��"�5���������+������������� �����������������������
������������� ��������������"���������� ��
Effect of crop residue removal in isolated banana stands
129
(��� ���� ��������� ������������������)���
���� ������������ ��� ��������������������� �������� "�!��L�(�(%#��� ��������������������
�����������.����!2�� ��*#��D���������� �� �������������9'-�������������������������
'8-�������.������ ���� ����������������������� ��������������������������������������
�� ���������!/M(�(%#�
"���� ���������������������
�������� � �������� ��������� ��� ����� ���� ��� ����� ����� � ����� ���� ��������� ��� �������"
���������������������������������� �� ��� ������ � I�����"�6((6� !2�� ��,#������������� �
� �������� �� ���� �� "� ����� ������ ��� ����� ����� � ����� ���� � ��� ������� � ��� ��� �� ���
���������� ���� ������� � ��� ������� ��� �� �� ����������� ������������ ��� �� ���� ������
���������� �������������������������������������������� �����"�I�����"�6((6��2�������
�� ����������� ���������������"����������������� �������� �������������������������������
<��� ���������� ��� I�����"� 6((6�� ���� ������� ����� � �������� �� ���� 0,-� ����� ��� � ���
����������� ��� �� �� ����������� ��������� ��� ����� ��� ��� ����������� ��� ���� :���� ��������
�������� ����� �� "� �� �������� "� ���������� �������� ����� ����� ���� ������� ����� � ���
����� �I�����"�6((6������������������������� ����������������������������������������
����������������������� �������� "�!/�M�(�(%#����������������������������������2�����������
������������������������������������� �����������!���K�%��<&�� ���K�'�6(��/�M�(�(%#��2���
��� �����������������������������������������������������������������������������������
���������
2�� ��*������������������ ������������������J���.����"������������ ��� �����������
� ���� ���� �:��������1��������������� ���$ ����
���������� ��� ��������� �
E�� ����� *�8�N�(�**�
��.��� (�9�N�(�'6��
* ��� ,�?�N�(�*?�
�������� ����� *�'�N�(�*(�
��.��� (�8�N�(�60��
* ��� ,�(�N�(�,0�
�� � ����� *�(�N�(�,'�
��.��� (�?�N�(�',��
* ��� *�?�N�(�*8�
1������ ������������� ������"���������� ���������������� �������� "�!/M(�(%#������������"
����&�����������������&��������E�����H�����������
Chapter 7
130
"��������������
1�������� � ����������� �������� ���� ���������� ��� ����������� ������ � !����� ����������
�"������ ����� �����" ������� ����������#� .����� ��� �����.� ����������� ������ �� ��� ������
� ���� !/� L� (�(%#� !<� ���� *#�� ���� � ������ ��������� 5���������� ����� ����� ���������
�� ������"�����" ���������"������ ���������������������
%� ��������������
2����� ����� ��� �� ��������� !/� M� (�(%#� ������������ ��� ��������� ���� ��� ��������
�����������!������ �����������#������������������ ��������������� "������������� �����
����������� ����������� �� "�� / ���� ��� ��� ���� ����� ������� ��� ��������� ����� ����� �"� ��
/ ������� ���� �������������������������������� � ����������������� �������� "�����������"
����������� ��� ������ �����������������������"� ���!/�M�(�(%#�!2�� ��%#��1�����������������
�"� ��� � ����� ����� ��� ��� !��� ��� ���� ����#� ���� ���� ������ ��������� � ������ ��� �� �
����������������������!/�L�(�(%#�
2�� ��,��@������������� ������!O'(6#�����'((� � ������������ ����������������������)���������������6(&��*��� ���������� ���������� ����� ������������"��"������������ ��� �������� ������������&����� ������ ������������������������������� ���� ���� �:�������1��������������� ���$ ��������������
��� @�������1���� ����!D������'888#
@������������ ����� :���@�������1���)
5��������
����� �������"
��������� ��� �������� �
����������������������������������������������������������@��������6(((E�� & ���(�*�� ���(�(�� ���'�8�� (�8 ��0?8,�N�66?8�������� & ���(�(�� ���0�9�� ���(�(�� (�, ��?'*8�N�66?8�� � & '(�8� '(�6� ��%�(� (�% ��0'9'�N�66?8E�� P 6?�,� '8�(� ���(�%�� '�* ��,?6%�N�66?8�������� P ''�'� ���?�'�� ���(�(�� (�9 ��0989�N�66?8�� � P 6'�9� '%�?� ��*�6� (�? ��%*'%�N�66?8
������������������������������������������������������������ �6(('E�� & ���6�'�� ��9�(�� *�*� (�? '%8*9�N�'0'6�������� & ���6�*�� ��,�,�� �������*�(� (�' '%%,'�N�'0'6�� � & ���%�%�� ��,�6�� �������*�'� (�? '6(?*�N�'0'6E�� P '*�6� 60�,� '�9� (�* '6%?'�N�'0'6�������� P '9�%� 68�,� *�6� (�' ',%0%�N�'0'6�� � P '9�9� ���0�6�� 6�(� (�* '*'0,�N�'0'6
�������������������������������������������������������I�����"�6((6E�� & �*(�(�� ���6(�(�� �6�%�� '�( ',?,(�N�66?8�������� & �,%�(�� *?%�(� �6�(�� '�( '8%'%�N�66?8�� � & ��6(�(�� ���6(�(�� �'�(�� '�( '*60(�N�66?8E�� P 68%�(� 6*%�(� %�(� '�( 6'6',�N�66?8�������� P '*(�(� 68(�(� %�(� '�( '*'69�N�66?8�� � P 6((�(� ���9%�(�� ,�(� 6�( ',,,8�N�66?8
1�� �� ������ ������� ����� ���� �� � ������ ������ �� ����� �"� ���� ����� ������ ���� ����� �������� "�!/M(�(%#������������"��������@��������� ;��2����!�������������#������"����&�����������������&��������E�����H�����������!P�����#���������� �������"���������� ��������� ��������������������� ���������������������
Effect of crop residue removal in isolated banana stands
131
0
2
4
6
8
10
12
Histeridae Hydrophilidae Staphylinidae Dermaptera
Num
ber
of n
atur
al e
nem
ies/
trap
Very low Low Moderate High
2�� ��%���������������������"������������ ��� ������������� ��������������������������� ��������� ���� ���� �:��������1��������������� ���$ ����/�������� ���������
���
�����"� �
'�� 6�� *�� ,��
��� �� E�� 6,6�?�N�%�'*�= 60'�?�N�%�'*�� 608�0�N�%�'*�� 6?6�%�N�%�,9��
�������� 6*,�%�N�%�'*�= 6%?�*�N�%�'*�� 60,�%�N�%�'*�� 69,�6�N�%�86��
�� � 6*8�9�N�%�'*�= 6%?�9�N�%�'*�� 60(�9�N�%�'*�� 6%0�9�N�%�'*���
����� E�� ��*9�(�N�'�(8�= ��,6�,�N�'�(8�� ��,%�*�N�'�(8�� ��,0�9�N�'�'0��
�������� ��*0�*�N�'�(8�= ��,'�'�N�'�(8�� ��,,�*�N�'�(8�� ��,9�%�N�'�60��
�� � ��*?�%�N�'�(8�= ��,'�?�N�'�(8�� ��,*�8�N�'�(8�� ��,6�6�N�'�(8���
<�������� � ����� E�� ����0�?�N�(�(8 ����0�9�N�(�(8 ����0�9�N�(�'( ����0�0�N�(�'(�
�������� ����0�,�N�(�(8 ����0�0�N�(�(8 ����0�0�N�(�(8 ����0�?�N�(�'(�
�� � ����0�0�N�(�(8� ����0�0�N�(�(8� ����0�0�N�(�(8� ����0�'�N�(�(8���=
<��� ���������������������� ��� �� ����� �� ������"� ���� ����� ��������� ������� ���� ����� �������� "�!/M(�(%#������������"�����&�����������������&��������E�����H�����������<��� ����� ����������� ������ ��� ����� �� ����� �"� ���� ����� ���������� ������� ���� ����� �������� "�!/L(�(%#������������"�����&�����������������&��������E�����H�������������������� ��������� ��������������������� ���������������������
Figure 3. The number of natural enemies in banana plotsmaintained at various sanitation levels at KawandaAgricultural Research Institute, Kampala, Uganda
Chapter 7
132
+����
@�������������������������������������������������� ���������!/M(�(%#���������������
"�� ���2���������"�� ��������������� ���������� "����� ��������������������������������
����������� ��� � ���� ���� ����� �� �� ��������� !/L(�(%#� ������� ��� ���� ������� ��� �������
���������� ������� ����� ����� �"� ��� !2�� �� 0#��7�� ��� ������� ��� �������������� ����� �"� ��
=����� ��� ���� ��� ���� ������ ���� ������� ����� �"� ��� ����� �� �������� "� ����� ���� � ����
���������������� �������������������� ������������� ����� ���� ��������� ���������������
����������� !/�L�(�(%#��<��� �)��� ��� ��� ���� ������� ����� �"� ��� � ���������������� ��� �� �
����������� "�� ���� *,-� ����� ����� ������ ����������� ��� ��� ������������ ��� �� �������
�������������������������� ������� ����6(-� �������������������� ��������������� ������
���� ���������������������������������������������������������� ��� �������� "� ��������
������������������������ �������������������� ������������������������������������ ���
!/�L�(�(%#��7�� �� �������� ��� ���� �� ��������������.� ���"������������� �������������
�"� ������������� �������� "�����������"������������ ��� �!/�M�(�(%#�
2�� ��0��7�� ������� ���� �����"�������������������������� �������������������������� ������������ ���� ���� �:��������1��������������� ���$ ����
/��������
���������
��� � � �����"� � �
'�� 6�� *�� ,��
���@������������������ E�� ��8�8�N�'�,9 '6�(�N�'�,9 '6�0�N�'�,9 '%�?�N�'�8%
�� ���������� �������� �������� ��9�%�N�'�*9 ��8�,�N�'�*9 ''�%�N�'�*9 ',�(�N�'�8%
� �� � ��8�9�N�'�*9 ��8�9�N�'�*9 '(�'�N�'�*9 '6�(�N�'�8%
���=�������� ���!. # E�� ��%�8�N�(�,' ��9�'�N�(�,' ��9�8�N�(�,'� ��8�6�N�(�%%�
�������� ��%�*�N�(�*8 ��?�,�N�(�*8 ��8�(�N�(�*8� ��?�,�N�(�*8��
� �� � ��%�8�N�(�*8�= ��?�*�N�(�*8� ��?�,�N�(�*8�� ��0�'�N�(�%%�=�
������������������ E�� ��%�*�N�(�'0 ��0�(�N�(�'0 ��0�*�N�(�'0� ��0�%�N�(�6'�
�������� ��%�(�N�(�'% ��%�?�N�(�'0 ��0�6�N�(�'0� ��0�6�N�(�6'�
� �� � ��%�6�N�(�'% ��%�?�N�(�'% ��%�9�N�(�'%�� ��%�*�N�(�6'��
���/ ��������� �������� �� E�� ��,�,�N�'�%%�= ��?�9�N�'�*,= ��?�%�N�'�'(�= ''�(�N�'�8(�
�������� ��?�?�N�(�8% ��?�8�N�'�(' ��9�?�N�(�8% ''�(�N�'�8(
� �� � ��0�,�N�'�'( ��?�9�N�(�8% ��?�8�N�'�(6 ��8�%�N�'�*,
���/ ��������.�� E�� ��8�*�N�6�60 ��?�,�N�*�'8 �'0�0�N�6�60 ''�(�N�%�%*
�����"����������� �� �������� ��?�?�N�'�80 '(�(�N�6�60 �'*�6�N�6�?? '?�(�N�%�%*
� �� � ''�(�N�6�60 ��8�9�N�*�'8 �'*�6�N�6�?? '%�(�N�*�8'
1�� �� ����� ���� ����� ����������������� �� ����� �"� ���� ����� ��������� ������� ���� ���
�� �������� "�!/M(�(%#������������"�����&�����������������&��������E�����H�����������
1�� ������ ���� ����� ���������� ��� �� ����� ����������� ��� �� ������ �� ����� �"� ���� ����
���������� ���������������� �������� "�!/M(�(%#������������"�����&�����������������&�������
E�����H��������������������� ����������� ��������������������� ���������������������
Effect of crop residue removal in isolated banana stands
133
&������� �
$���������������
1�����������"������� ���������������������������������� ������ ������������������ ������
��� ������ ���������������������������� ���������������������������������� �������������
����� ���������������������������������������������������� ���������������������=�����
� ���������� �������� ����� ����� ��������� �������� �� ������ �� �������� ���� �� ������ �
�� ��� �������� !�� ����� '8*9A�������� '88?A��� �� ��� � ��� '888#�� 1�� �� �� ����� ����"�� ����
�������������%(-������� �� ������������ �� ����� !������������ ����������*#����� ����
��� ��������������������������0(-��������� ���������� �����������������������!2�����������
=����� ��'88*#������� ����������������������� ��������� "��������� ���������������"
����� ����� ���� ���� ������� ��� .� �� � � �� ���� ������ �"� ������������ ��� ���� ���������� 1�
���������� ��� ��� ������ �� ����� ���� ���� � ��������"� ����� ���������� ��������� � ��� ����
�������������� ����� �� �����!�� ������=� �����'88?#�
1�� ����� �������������������������������� ��������� �������������� "�����������"���������
2�������� ������������� ���� ��������������� ���������"��������� ������������������ �����
�������"������ ����������� ����� ����������������� ������������ ���� �������������"�!:���
������ ���� '80*A� 1��"������ '890#�� ����� ���.�� ��� ����� ������ ���� ���������� ���� �� ����
���� ��� ������������ �� ���� ��� �� ������ �������"� ���� ������������� ����� ������� � ���
��������������������������������������"�
$������������
����"���������������������� ��������������������� ����������������� ������ �����������
�� ���� ��� ���������� ������� �� ��� ��� ������� ������ �����&����� �������� !�������� ��� � ��
������� 0#�� ������"� ��� �)����������� ����� ���� �� ��� ������� � ���� ����������� ��
��������� ���� �� �� ����������� ��� �� ���� �� ���� ����� ��� ������ ����������� ��� ��
������������ ���������� ��� ���� ���� � ���� ��"� ����� ���� �� ���� �� ����� ��� ��������
��������������������� ��� ���� ��� ��� ������ ����� �� ���� ����� ������� � ��� ����� ��������
������"��� �� ���������� �������� ������ ������ ��� ����� � ����� ��� ������� ���� ��� �����.� ���
������� �� ���������������� ������ �� ��� �� ����� "� ��������"� � !5� ������� '89(A��� �� ��� � ��
'889��6((*#������� ����������������������������"����������������������&� ��� ������ �"��
���������� ����� ������ ���� "��� �������� ����������� ���������������� ������������"�����
����1��� ������ ����������������������������.���������� �.� "����������������������������
� ������������������������2������"��)� ������"������ ��������� �������������������������
��������� ����� �����.�� 2���� �� ����� ����� ��������� ��"�� ��� ������ ���� ��� �� ����� ����� ���
���������� ����� ���
2��� �)����� ��� ���� �� ���� � ��� ��� ������ ��� "�� ��� =������� ���������� ����� ��� ��
����������� ��� �� �� ����������� ���� *,-� ����� ������ ��� ��� ����� ������ ����� ��
�����������
Chapter 7
134
$������ ��� ���� ���������������������
D����������� ��� �� ����� �� ���� ��� ������� ������� ����� ��� ������ ��� ������� � � �����
2����� ��� �� ����� � �� ���� ����� ����� ��������� ���� ����� ���������� ��� ������� � ������ ����
������� �� �������� ����� "������������ ��������������������.������ ����������� ������� �
!�� ������=� �����'88?#�� 1�� ���� ��� �.� "� ��������� �������������������.���������������
���"� ������������� �� ��� ��� ����� ���������� ��� ��� ���� ������ � ���� ������� � !�� �� ��� � ��
6((*#3����� ���� ������������������������.�������������������� ��� �������������������
!5��.������ ���'88(A�2�� �� ������2�� �������'886#��1����������"������������������������
���������������������������������
������������������������������ ��������������� ������� ����������������� �������������
���� ������ ����������� ��������������������������������������� ����������"�� ��������� "
������� ������������������"�5���������������" ������������"������ �������������������
������ ����� ��������� ��� ��� ����������� ����� ��� �� �� ������������ 2����� ��� �����"
���������������� �� �������������������"�������� ������������ ���������!��������������
� ��� '886A� �� �� ��� � ��� 6((*#�� ��������� ������ �� �� ��� ������� � ����� � ���� ������� �"
������ ������� "����� ���������� �������������� �� ��������� ���E��������"� ������� ������
��������� ������������� ������� ����������������������������������������������"��������
�� ������ ����� ������� ��� ��� ��� ���"�� �����.� ��� "� ��� ��� ��� ���� ������� �����
!���������������� ���'886#��2���������������������� ����������� �� ������������������
���������
"���� ������������
@����������������������������������������������� �������������������������������������
����������� ��� �� �������� ���� ����� �������� �������� �� �������� ������� ��� ��� �������� �"
��������� ��� �������������!2�� ��,#��2����������������������������������� "��� ���� ��
��������� ����� ����� ��� ���� ���+��� ��� � �� !'88,#� ����� ���� ��� ������������� ����� ���"
��������� ��������� ���� �� ��� ���.���� ����� �������;� ��� ��� ����������� ��� ���������
���� ������ ��� ���2������������������� �������� ����� ���������� ������������������
����� ������ �� ����� ����� ���� ������ ����� � ��� ����� ���� ��� �� �������� � ������� ��
��������� ����� ��� ���� ���� ����� �� ������ ���+��� ��� � �� !'88*#� ������ ����� ��������&
������������������������������������ ���������� ������.��2��������������������������������
�"� �� ��� ��� �������� �"� ���� ��� ���������������� ��� ���� ����"�� ���������� ��� ��������
��������������������������������������� �������������� "�� ������������������� ��������
�)��������� �� �������������� �������� "����������������� �������������������������������
��� ���� ���+��� �)���������� 2��� ����������� ��� ���� ���� ��� ��"� ��� ���� ��� ���� ���������
������� � ��������������� � ����� ��� ��� �� �������������������������� �� ��� ��� 1����"
�������������)�����������������������������"������������������������ "���������������
���������2�������� ��� ������������ ����������������������������
� ������ �
2��� H�������� ����� ������ ���� ��� ��� �������� ��� ���� �� ���������� ����������� ��� � �
=���� ������������ ���������������"�����������������������������������������"��� �� ���������
Effect of crop residue removal in isolated banana stands
135
�� ��� ��������� ������ �� ���� �������� ��������� ���� ���� ������ � ��� ��������� �)�����
����� �� ����������������������� ������.��1�������)��������� �� �����������������������
������"��� ��������� "� ������ ��������� $� �.�� ���� ����� ��� ���� ��&�������� �)���������
��� �������������������������;���� ����������������� ������� ��������� �����������������������"
���H���. "��<��������������������������;���� ���������������� ����� ����������������������
� ����������������� ���������������������������� ��"�������������� ����� �"�� �������� �������
������ � �������� ��� ������ ���� ������� ���� ����� ��������� ���� ������"���� 1�� ��� ����
����� ����� � ������� � ����� ��� �� ��� ��� ������� �� ���� ��� ����� ��� ����� ��������
��������� "��1����"����������������������������������������������������������.��
Acknowledgements�����.��� �� ������:��.��� ���<������������������������������������ �������������� �
�� �� ������� ��������������"� ���� 1����������� � 1������������2������ �� ���� ����� !112�#�
��� ����.�/�� ���:� ���� ���� ��������������� ��� "���� ���� 1����� �������� ���� �������� � ��
������� �������
References��������������!'88?#�D�������������������������������� ���������.��"�����������������
!����������������� ��������#����4�������������� � �����������!��������#��$���� �
���������������.������$��������"������� ���$ ������'6(����
����������������� �����������"����"������!'888#�2���� ��������������������������.
�"����������������� �!� �������3����� �������#����4�������������� � ����=�����
!� �������#�������� �������!����,-.�0'&0,�
5� �������/��!'89(#�:����������;�������������;������������������� ����������������Q��
��� ���������� ����������� ������ �� ������� !� �������3� ���� �������#�� "���
#����!���$#����!�"���������#3�9*&86�
5��.��� ���� 2�.���"������ I��� =������ I�� ���� /���������� ����� !'88(#� / ���� ������ ���� ��
������ ���� � ��������&���"� ������������� ����� �� � � �������� �3� /��������� ���
��� ���������������������� ��%� �����&������� ����!��#/3�*(8&*''9�
�� ��� ��� ���� =� ����� ��1�� !'88?#� =������ ����� �� ����������� ������ �� ������
!� �������3���� �������#�� ������������� ��� ���.�� &���� ����&�������� ��� ��+�����
� �������������$ �������"&����� �������!��0�!'#3�'(*&'(9�
�� ��� ���� ���������� 4�=��� �� ������ ���� =� ������ <�� ���� ������� ��� !'888�#
��� ������� ������� ��� ���� �� � ���� ���.�� � ������� !� ��� ������ ����� ���&4�#
��������������$ ����������%�' ������(��)���� �����/.�,%&%8�
�� �������:�.������ ���@�5�2���������������4�=���@���"���/������@� �������!'888�#
:������ ��������� ��� ������� ����� � ��� � "�� ���� ������ �"������� ���� ����� ������
����� ��������� ��� 4���� �������� 1��� <������� 4����� �� ��� ���� ���������� 4�=�� ���
�.�����:���� !���#��/�������� ����������.���������������1/���� �� ���@� �������
������������6*&69�@��������'889�����*%&%(�
�� ��� ��� !'889#� =������ ����� � 4�� � "�� ����� ������� ���� ���������� ���� ���� �����
������ ������������������4������������1�3�:���������!��#�/�������� ���������2����
Chapter 7
136
1����������� ����.��������2������ �4����� � "��*(�D���&,�@����'88,��@�������
���,?&?'��11/4��������/������@�������
�� �������/����� I�4�� ��������������4�=�� !6((*#� 1��� ������/�������� ������ ���� ���
������������ ������������������ ��!������#�!� �������3���� �������#�!1��/����#�
�� ��� ���� ���+���� /�:��� ���������� 4�=��� 2�������������� ����� ���� ������+��� 1�@�
!'88,#� ����"�������� � ���� ���� ����� ���� �������� ����������� ���$ ������"&�����
����'����%� �����-3�*(8&*6'�
1��"���������!'890#�������������������������������������������������� ������������������
������ ��������!� �������3����� �������#���� ����1#��*?%&*?8�
�� ���������!6(((#����������������������������������������*�����+���,�����������
������ ��-�������.!����� ��!���������������2�������$��������"����D��� ��<���
�������������������89����
������������������������:���"����>������� ���������E��� ������� !'886#�/��������
��� ���� ������� ����� �� ������ ����� ��������� !������#� !� ��� ���� �������#� ��
�����������"���%� �����&"����� �������!��##13�%*(&%**�
������ �����!'8?9#�2���������������������������������� ������������������������� ��� ��
/�������0 ����6���1@=�@�����E������*,����
��1��"����=�5����� �������������+���1�@������ �������@� �����������=����.���5�/��!6(('#
4������� ��� � ���� ����������� ��� ��� &������ ������� ��������
����������������� ������������������0��������'�����213�*,6&*,9�
/������@����!'88*#�/�� ������"������ �������� ���������������������1�3������ ������=�
����� �!���#�=�� � ��� �����1��� ����������� ������ � ����=����������/ ������
/����� ����5��������� /�������� �� ��� �� :�������������������������� �� ��� %?&0?�
112�����������=�����
:����� E�� ������ ���� 4�� !'80*#�� 2��� �������"� ���������� �������������� ������ ��������
!� �������3����� �������#�"��� ���'���"����%03,'&,6�
:�.������ ���@�5�2���A��� �����������������:��!'889#�7�� �� ���� ���4�����������
�� � ���� ������� !� ��� ������ ���&4�� ����#� ������� �"� ���� ������� ����� �
����������������� ��������������1����������?�!##3�����%9'&%98�
�� 1���������� !'88?#� �� 1��������� 1����� �J2�2� $����;� ������ >������� 0�� <�����
4���������!''06���#����"��@��$�3���1���
�� ������ 2�� !'890#� ����"� ��� ������� ����� ���� ��� ���� �)� ��� :�.��� ���� ����.�
����������� �� ���� '8903� /�� ������"� ����� �������� ���� '(� ���� $ ����� �������"� ��
� ���� ��������������� ���� ���� �:���������������
����������2�:�4��!'8?9#�4�� � ��� ����������������������� ��E������
���+����/�:���=������� ��=�� �����.�����:���� !'88*#�:� �����������������������������
����� ��������������� ��������� ��������������� ���"������&������*����!�#-2.�%'?&
%6%�
���+���/�:������ �����������������4��������������+���1�@����!'88,#�=����������� ����
������������������������������������ � ������������"���������$ ����3���� ������"
���� ������������� ������������"��1�3�4������� ��������=�.������I���2��"��������
D �� �&E��� ������I�D���� ���!���#�1������!��& ������� ����������������'����
Effect of crop residue removal in isolated banana stands
137
���&��� &�� ����� ��� '� ���� "&����, 2������, 34536 % � 3778� !����� ��
$ ����3�������������������������"#������69%&698�
���+����/�:�������� ������!'880#�� ����������� �������������3���������H��������� ������
���� ��� ���� �����������������������������1��4����<�������I�/������"�����5��5�
��� ��!���#�/�������� ������������.������������<�������������:����������=������
����@��������� <�������� ���� � ���.�� ��� ��� �� E��������� �"����� 6&%�D������
'88%�!<������������� �����1@1=�/#������06&?9�
���+����/�:������5����� ���5��!'88?#�'�����!�&� ��!�������&����������������������
���������1@1=�/�2������� ������ �����'��1����������� �1�������������1����������
���=����������/ �������������� �����<�����������,?�
���+���/�:������������I������ ���<����������� ���4��!'889#��������������� ������� ��
������� ����������������������� �����4�������������� � �����������!� ������&
4�#��"&�����1����1����������1!'#3�'&?�
2����������@������=����� ��:�����!'88*#�5��� �������������"������������������� �������
������������ ������������������������ ������������������ ����������������1��:�
=����� ��:���.���������������"���!���#��@�������������������� � ��� ������� ���
�����������������,'&,?��1:D���� �������������� ���
2�� �� ��� 2��I�� ���� 2�� ������� I���� !'886#� "������� �� ����� ��� ������� � �� �� �� �"
���������&��+�����������1��������"����'����$���,3.�9*88&9,(6�
>� ����������� !'80(#�9�� ������� ���������� ���*��������� � ������ 1���������<�����&
4�����������1������ ��������� ���������/������?9����
�� ������:��!'8*9#����������������=��� ��=������� �����������=������/ �����������/�
%� �����&" �������������� ��&"!��� �� ���'������,������6'%&6'8�
General discussion and conclusions
141
��������
������� ������������ ������������
��������������� ���������������������� ����������� ��������������������
����������� ������ �� ������������� ������������������ ��� ����������� ���� ��������
��������� ��� �������� � ����������� ���� �� �������� ������ �� ���� ������ �����
�����!� �� ���� "����� #� �������� $�� ����� �"#�$!� ��� ���� "����
��������%� �&�����"��%!���� ������$'����������� �������&����������������
�������� ������� ��� ������ � ����(� )����� � ����� ������� ���� ������ ���� ��
������� �������������������������������*�+���������,-./!(������������������������
������� ��������� ����� �� ��������� ��� ����� ���� ������ ��������� ��� ����� ���
�� ����� �������� �����������0��������� ������������������������������ ��
����� ����� ��(� )����� � ����� ������� ������� ���� � ���� �������� ����
��������������������������������������� �����������������1��������� �
��������� ������� ��������� �� ����� � ��� �������� �2���� ��� �(�� /334!(� � ����
������������������������������� �������������������������� ����������
�������������� ���� ���������������������������������������������������
���� ������������������� �2����*�'�������/333!(�������������������������������������
����� ������� �� �� ������ �� ���������� �� �� �� ����� ������ ��������(� � �
���������� ���� �������� ����� ����� ����� ��������� ����� ��� ������� ����� ����(� ���
������������������������ �������5� ,!���������� ��������� ��� �� ������� � ����� �
������� ��� ����� ���� �� ������ ��� ������ ����������� ������ ���� ��� � ��������� ��� ����
����������������������������������/!�������������������������������6��������7�
������ ����������������� �1����� ���� � ����� ��� �������� ���0(� #���� ��� ����� ���0
��������������������������������������������� ������� ��������� ��������� ��
������� �������� ��� ��� ���� ���������������� ������������������ ���������� ���
��������������(
���������������������
������� ������� ��� �
���� �� ������� ��������� �1������� � 8 ��������� ����� ������ �$�0�� ,-93!(� ����� ��
��������&��� ��� � �� � ����� ��� �� ���� ��������� �2���� ��� �(�� ,---!(� ���� ��������
����� ��� ������� ������� ��� ������� ��������� �������� ������������� ����� ������
���0&��� � ��� �(�� ,--.!(� ������������������������� ���� ��������5� !� � ���
������ ����� �� ��������� �� �!� � ����� ������ ����� ��� ��������� ����� ������ �� ��
�������������������!(������������������������������������������������������������
���0� ���� � ����� ���� � �� �� �� ������ � ������ ��������� �� ���� ����
����(� �� � ������ �������� �������� ����� ��������� ��������� �� ���� �� ���(
Chapter 8
142
:��������������������������������������������������������������������� �����(
���������������������������������� �����������������(
��������������������������������� �������������� �
%��;���������������������� ��������������������������������������������������
���������������(�:�������������������������������������������������������0<
8����� ����� ����� ��������� ���������� ��� ��� �������� ����������� ��� ��� � �
���������������� ���������������������1���������������������������������� ��
���1���&������������������(������������������ �� ���� ����������������������
��������� ����������������������������������������������������������
���� ���������� ������ �� ��������� ��� ����� ��������� �������� /�*� 4!(� �� ���
���������� ����� �� ������ �� ����� ����� �������� ��� �� ������ �������� /!� ��(�(
��������,-=3!(������������������������������������������������������������(�����������
���43������������������������������������������ �������������� ��0����������������
������ ��������� ����� ������ ����� ���� ����� *� :������� ,->4!� �� ������ ������� ������ �
���������������(�������>�����&������(��/334!���������������������������������
������������ ���� ����������������������������������������������������������������� �(
���������������������������������������������������������������������������������
43� ���� ����� ������� ��(�(� ����� ��� �(�� ,---!�� ����� �� �������� ���� �� ��� � �� �
��������� �� ���� �� ,/3����(�%��� �������� ������� ���� ����������� ������� � ��0� ����
���������0�� ����� ������� �������� 4!(� +���� �� ������ ���������� ����� �� �����
��������(� ���� �������� �� �������� �� ����������� �� ������ ������ ���� ��� �� ��� ��
��������� ��� �������� ���� ��������� �� ����� ��� ����� ����� ������� ��� ������� ���
���������������������� ������������������������������ �����(
����� ��������� �������������������� ������� ����� ��������� ���������� ���0� �������
4!(���������7����������? �������������������1������� �������������������� �
��� �� ��������� ������!� ��� ���� � ������� ��� �������� �� ��� ��������(� @���
��������� ����� �� ������� �� ����� ���������� ����� �(�(� ������ � ����� ��� ����
���������������������������������������������������� ���������� ������������
����������1���(�2����*�# ��� �,--9!���������� �������������������������
����������������������������������������������� ��������������������������������
���(� ���� �1�� ;������� ��� ���������������� ������������� �� ������ ��������� �����
������������������ �(
������������ �������������������� �
:�� ��������� ������ ����� ��� ������ ��� �������� ��� �� ������ �� �� ����� ��������� ��
��������� �����������A!(������������������������������� �����������������������
�� ��� ���� ����������� �� ���� ������� ��� �� ������ �(� '���� �������� ��������� �� �����
��������� ��(�(�'��;����*� ������ ,-.>!(� ���� ������ ����� ��������� ��� ��������� ����
������������ ������������������������;��������(
General discussion and conclusions
143
���������������������
�������������������������� ��������������������������
���������������������������������������������������������������������
���������� ������� ��������������������������>�*�9!(�:�����������������������
����� ������� �� ������� ���������� ������� �� ��� �� ����� ���������(� �����
�������� ��� ���������� �� � ����� ���� ������� � ������� ����� ��������� �� ��������
������������������������(�@��������������������������� ���������������������
���� ���� ���� ���� �� ������� ��� ������� �� ���������� ��� �������� ����������� ,-.>!(
)�������� ���� �������� ����� ���� ��� ���������� ���� ����� ������� �������� �
��������������������� �� ��������>!(����� ������������������������ �������
������������� ������������������������������������������������������������
���� ��� ��� �������� �� ����� ���������� ����� 2���� ��� �(�� /334!�� ���������� �
��������(� ����� ������� ���� ��������� �� ��������� ����� ����������� �� ���
������������������ ���������������������������������������>!(
�� ���� � ���� ������� ������� ���������� ���������� �� ��� ����� ������� ��������
������ ��������������������>!(�)�������� �� ����������������������������
������ ���������� ��������� �� �� ���� ������(��� ������ �� �������� �������� ��� ������
���������� ��������� ����� ����������� �� ����� �� �������� ��������� ����������*
:�������,->4!(
��� �������������������� ����������������������������������� ����������
���������������9!(�����������������������������������1������������������������
����������!��������������� ���������������� ������������������������������
������� ��� �������� ������� ���������� �� �� �(� ������ ���� �� ������� ��
�������� ���� ����������� ���� ����������� ��� ����� ��������� ��(�(� ����� ������!� �������
���� ��������� ������� ���� ����� �������� �� �������������1���� � ���� ��
����� ��� �������� ���0� �2������� �(�� ,--4!(����� ��������������� ����� ����� �����
������������������;����������������������������������������������� ���������
�� �(
%��� � ���� �� � ������ ������ ��������� ��������� ����� ���� ���������� ���� ��
������ �(�������������������� ��������������������������� ����������������
�����������������������������������������������(����������������������������
�� �� �� ����� ������� �� ������ ������ ����� ��������� ����� ���������(� �� ? ���
������ �� ���� ������� ��� �� ������ �� �� ����� ������ ������� ���� ���� �� ������� ����
���������������������������������������������������� �����0&��� ���
�(��,--.!(����������� ��� ������������ ���� ���� ���������������������������������������
������������������� ������������������������ ���������� ����(
Chapter 8
144
���������������������������������������
��� ���� �� �� � ��� ���� � ������ ������ �������� ����� ����� �� � �������� ��
������ ��� ���� ������� �� ������� ���������� �� ������ �� �� �������� 9!(� )�������
��������� ���� �������� �������� �������������������������� ������ �� �������(�:�
���������� ������ ���� ���� ������� ��� ����� ������� �� ������� �������(� )����
� ����� �� � ����� ������� ����� �� ���� ������� ������ �� ����� �������� �� ���
���������(�@����1��������������������������������������������������� �� ���
��������(������������������ �������� ���������������������������������������
���� ������������ ��������0������ ����������(�)�������� ������������������
������ ��������������������������������� ��������������������(�(�����B�������(�
,---!(
����������������������������������� �������
�������������������������� ������ �� ������������ ����������������� �����������
������������� �� ���������� �8����������� ,--4!(� ������ ��� ��������� ������������
�����������������������������������������������������������(������
����������������� ����������������������������������������������������������������(
�������� ������ ���������� ������������� ��� ��������� ��������(� ������� ������
���� ������� ������� ��������� ����� ������� ��� �� ������ �� �� ������ �8���������
,--4��8����������*������������� ,--4C�8���������� ��� �(�� ,--/�����&�� ��� �(�
,---!(� � ��� � ������ ���������� �� ������� �� ��������� �������� ����� ���������� �
������ �����������������!�����������5�����������!�������������� ������������@��(!
����������5�)�����������!(� ������ �� � ������������ ���������� ��������� � �� �
����(����������� ���������������������� ����������������������������������
����� ������(� :��� ������ �������� ����� ��� ��� ���� ������ ��� ��� ���� ��� ������� �������
�������������������������������������������������������������� ��������
�������������������������1���&� ��������������������������������������������
���� ���������������������������������������������������(
���������������������������� �������������������������
���� ������� �������� ���� ���� ������� �� ������ �� ������� �������� �������� ����� ���
�������� ���� � �������� ��������� �� ��������� ��� ��������(� ���� ���� ��� ����
������� ���� �� ������ �� ������� ��� ���� ������� ����������� ���� ����� �� ��� ��
����������(������������������������������������������������$'��������������
������������������������������������������������������������� ��������� �(
����������������������
@��� �������� ������� ����� ������ ��� ��� ��� �������� ��� ����� ����� ���� ���� � ������
�$������*������������,-.>!(�:����� ��������0�������������������������������� (�%�����
���� ���0���� ��� ������ ��������� ���� ���������� ������� ��� �0�� ��� ������ � �� �
��������������0��������������������� ���������������������2��������(��,--.!(
������������������������������ ��� ������� ������(�)�������� ����������������
General discussion and conclusions
145
��� ������� ����� ��������� ��� ���� ����� ����� �� ������ � ������(� ����� ��� ���� �����
����������������������������������������������������� �����������������(
��������������
@�������������������������� ��������������������������������������������������
��������������������������������������������������43������������������������
4!(������������������������������� ����� ������������������������������������� �����
��(� �� ����� ���� � �� �� ��������� ����� ��� 0������ ������� ��� ��� ���� ��� �������� ��
�����(�:����������� �������������������������,/3����(������������������������
���������� ����� �������� ���������� ����� ��������������� ����������� ��� ���������� �
������������������������������������������� �����(
@����� ��������� ��� � �� ���� ������ ��� � �� �� ���� ����� ��� ����� � �� ��� ���
�����������(������������ ����������� ������ �������� ����������� ������� �������� ��
��������(��������������� ����� ������� ����� ����������������� ����� ������ ������
���� ������������ �� ���� ���� ��� ������ ������ ����� ����� ����� ����� ��� �������� �
���������(�@������������������� �������������������������������������� ����(��
�����������������������������������������������������������������������������
�����2����*�8������/333!(�%�������������������������������� ������������������
����������������������� �������� ������������������� �����������������������=!(
����������������������������������������������������������� �������������(�%����
������ ���� ��� ����� �� ����������� �� ����������� ������� �� ���� ���� ����(� ����
�� ������ ���� �� ���� ������� �������� ������� ���� ���� ����(� ����������� ��� ��� ��� ��
������ ���� �������� ������ � �� ������� ���� � ���� ��������� ��� � ���� ������7
��������������������������������������(
! ���������������������������������
'�������������� ���������� ���������������������������������� ����(�@��
����������������� ����������������������������������������� ����������� �����
�������� ������������������������������ ���� �������������������*�+��������
,-./!(� ����� �������� ���� ���� ��������� �� ���������� �� ��� � ���� �����
�'������� ��� �(�� /33,!(� ���� �������� ��� ���������� � ��� �������� ���������� ���� ��
������������������������������� ����������� ����� ���������������� �2��������(�
/334!(�:����������������������������������� (
)����������� ���� ������ ���� �������� ��� ����� ������� ��������� ��������� ��������
���� ����������>!(���������������������������� �������������������������
��� ��� �� ����������� ������ �� ������ �� ��������� �� �� �(� ����� ��������� ��
�1������� ��� ������������ ���� ��� ������������������������������(�)�����������
���������0�����������������(�'��������������������������������������������������
��������������� ������������������� �������(
Chapter 8
146
��������
����� �������������������������������������� �������������������������$�����
,--4!(��������������������������������������������������� � ������������������
��� ���� ������� ��������� ������ ������������� ��� ���� ��������� ���2���� ��� �(
�/334!(���������������� ������������������������������������������������������
��������������0�������������������������������������������������������������������
����� ������ ���� �� 0�����(� ��? ��� ������ ���� ���� �������� ��� ��������� ���������
������������� ��������������2��������(��/33/!(�)�������������������� ���� ������
0���� ��� ����� ��� ����������� ��������� ����� ��������� �������� ��� ��� � ��� ��(� @��
������� 0�������� �� ���������� �� ��� ��������� ��� �� ��� ���� ������� �
��������� ������ ���� ����� ���� ������� ���� ���&�� ��� �(�� /33/!(� �� ���� ��������� ����
��������� ��� ����� ��� 43� ���� ����� ������� ����� ����� ��������� ��� ������ ���
��������/!(���������������� �������������1����������������������������������������
������� � ����� � ���������� ���� ����� ��� ����� �� ��������� ����� ���������(
����������������������������������������� �����������������������������������
����������������������(
�����������������
?��� ��� �������� ��������� �� � ������� ����� �� ���� ���� �� ������ � ������ ��� �������
��������� �� ���� �����(� ����� ��� ������� ��������� ��� ��������� �� � ���� �1����
������������������������� ������������������������ ������������� ���
����������)� �������������������8� �����/333!(�%�����������������
������������������������������ �������������������������������������������
6��� &7��������������������������������� ����������������;�������������������
��������� ���0� �������� 4!(�%��� ��������� �������� �� ����������� ����������
���� ��� ����� ����������� ������ ���� �����(� :�� ��� ��� ���� ��� ���� ���������
������������� �� ���� �������� ������ ��� �������� ������� ��� ���� �������� ��
���������������������������������������� ����������������(
"����������������
#���� ����������� ������������������������ ������ ��������� ����"� ������
!�����#� �� ���� � �������� �� ���� ��������� ������ �� �� ���� ������ �"0� � ��� �(�
,--A��,---!(�)�������������������� ��������� �������� ���������������� ���������
���� � ���������� ������ ��������� �������� ���������� ����� �� ���� ��������� ��
��������� ����� ���� ������� ���� ���� �� ���� ��� 0�������� �� ���������
�2��������(��/334!(��������������������������������������������7��������������������4!�
�� ������ �� ���������������� �������������� ���� ��������(� ������������������ ��� �1�����
���������������������� ��� ���������������������������������������������������
�������������������������������������(���������������������������������������
����������������(���������������������������������������� ��������������������������
������������������������������� ����������������������� ������ �� ���������� ���
����� ������������ ���� ��������(� ������������� ����������������������� ���������
�������������������������������������������������(
General discussion and conclusions
147
��������������
�������������������������� ��������������������������������������������������
����������� �2���� ��� �(�� ,--4C� ,---!(�)����������� ���� ����� ������� ���� �����
������������������������������������(������������������ ���������������������������
������ �������� ��������� �������� ��� �(�� ,--,� ��2���� ��� �(�� ,---!(� #������ ��
���������� ��������� �� ���� ������� ��� ��������� ��� ���� ���������� ������ ������ ��
�������������������(
� ������������������������������������������������
���� ����� ��� ����� ������� �� � ������� ����� �� ������ ������ �� ��� ���� ������
�������������(�@���������������������������� ���������������������������������
�� ���������� ����������������������������������(��,--/!(������������������������ �
����� ��������������� ��0���������� ������� ��� ����� ������� �"��*�8��0�� ,-9=C
2��������(��,--9!(��������������������� �������������������������������������
������ ���� ������� ��( (� D����� ,->.!(� �� ���� ������� ��� ���� ��� �������� ���� ����
������������� ��� ����� ������C� ������� ���� ��� ������� � ����� ������ �� ���� ������(
)���������������������� �� �����������������������>���D����,---�����������������
��� ���� ������� ��"�� ��� ��������� �� �� ������� ������(� #�� ���������� /33,�� ����
������ �� ��� ����� ��� /=E(� � +�0������� ���� ������ �� ��� ������� ������� � ���
���������,---���������������/3E(�'����������������������������� �������������
���������������(������������������������������������������������������������
����������� ����������(
�����������
������ ������������������������������������� ���������� �����������������
������������������������������������� ���������������� �(�@�����������������
������ ���� �� ������ ��� ����� ��������� ��� �� ������ �(� ������ � �� ����
��������� �� ������ � ����� ��� ���� ���������� ������ �� ���������� �� �� �(� ����
������������ �����0���� ��������� ������������ ����������� ������������� �
��������� �������� �������(��� ������ �� ������������������������ ������ ����������� �
������������������������������������������������0������������������������
��������������������������(���������������������������������������������������
������ ���� ��� ���� ����� ������� �� ���� ������ ��� ������� ���� ������� �
������������� �������� ������� ���������� �� �� ��� ������� � ���� �� ������� �
������ ����(�)�������� ���������������������������������� ����&��� ��� ������������ ��
�������������������������(�D�� � �������������������������� ������������������
9!�� ��������� ������������� �������������� ����� ������������1���������
����� ��� �����������0(�@������������������������������� ������������ �������
�������������� �����������������������������������(������������������� ����
������� ����� �� ���� �� ������ ��� ����� ������� ��� ���0� ������� �� ��������� ����
����� ����������������������������������������(
Chapter 8
148
����� ��������������������������������������������������������������(���������
�������������������������������������������������������������������(���������������
��� ������������ ���� ��������������������������� �� ����� ������ �������������������
��0������������ ����������������(������������������������������������������
����������������������������������������������������������������������������������
�����������������������������������������������������(�������5�������������
������������ �������� �� ��������� � � ��������� ����� ������� ������ ��� ���� ����
������(�#�������������������������������������������������������� ���������������
����������������������������������� ������� ���������������������(
������������������������������������������������������������������������������
��������������������(
����������
�������('(8(��2������(�(���8�������(��,---!����� ���������������������0
��������������������������������� ������������5�����������!������
������)� ����#��! ������(!�$��������������������5�>, >A(
��������� '(8(� �� +��������� F(8(� �,-./!� G� ������ � ����� �� ����� ���
��������� ������������(������$���������,5�A3= A43(
��������$(D(�������������"(+(���+��0����('(��,--,!(�%� �����������������������
��������� �� ���� � ����� �� ���� �� ������� ������� ����������� ������ �
�2����!�����������5������������!�����������(������$���������,35�/,= //,(
�������� D(� �,-=3!(� ���������������� ������H��������������������� ������ ��2����(
%����� � �� $� ��� � ��� �� ������� &(� ������ �����;��� �(� �������� �I�������
�����;�������������$���(�//=��(
2������(�(��D�� ����($(���8�������(#(��/334!���� �����$����' ��������� ���
�������������������������� ���2����!�����������5������������!�����$����!(
2������(�(��%0������()(� ��"�0�����(� �/33/!����������������������� ����� ���
�������������� ���� ��������������������� ������ �� �2����!�� ��? ��
" ���������������������������-/5�4= AA(
2������(�(���'��������(��/333!������������������������������� �(�! ��$����@��
������A(
2����� �(�(�� # ���� '(�(� �� ����� ��� �(� �,---!� #� ������� ������������ ������ �!
����������5�����������!���������������������������������'�0����������
? �(����������������������/!5�,.- ,->(
2������(�(��"� ����2(���������(�������B����$(�(��,--.!�)��������������������������
��� �� �������� ����������� ������ �� �2����!� ����������5� �����������!� �
? �(��������������������5�/=4 />4(
2������(�(��%0������()(������� ����(��,--9!�#���������������������������
������� �� �� ��"�� ��� ��'���� ����������� ? �(� �(� �(� ������� D(�(
����� �� '(:(� % � +�� �� ����(!� ������ ����� ������� $������� �(
General discussion and conclusions
149
$������� ,4 ,9� D���� ,--9(� '0������ ?���������� 8����� ? �(� ��(� ,/39
,/,-(
2����� �(�(� �� # ���� '(�(� �,--9!� #� �������� ����������� ������ �� 2����
����������5������������!�� ����������������0� ������ ��� ���B���
����������? �(�����������������������,!5�,34 ,3.(
2����� �(�(�� % � +�� ��� '(:(�� ��������������� :(�� 8��B�� �(�� �� "0� �� �(
�,--4!(�@����������������������������������� ��? �5��������� �����
����� ����� ������(�$ ���4 /A(� �5�2������(�(�*�2��������#(� ����(!��#���� ���
�� ��� ����� ������� ��� )� ���� #� �� $���� $����� �� F������(
'�����������������������������!����(���������(
����������8(��,-.>!���������������������������������������������������������������
������ ��2���(�����������5������������!(�$� ����� ��49= 49-(
D�����'(�(��,-.>!�$������������������������������������������� �(
(� ������������� �� ���)��������������������������!�,. 44(
8� ����� �(� �/333!� )��� ���� ���������� �� ��������� ��������� ��� �
�������� ����������� ������ �� �2����!� �� ? �� ! ��� �������(� '(��(������(
?������������%� ��@����������#����������������������(�-.��(
8����������� �('(� �,--4!� � � ��������� ��� ���� �� �������� ����������� ������ �
�2���!� ����������5� �����������!� �� :������ 8��(� (� ���� �� ������
���������� �5�4=/ 4=9(
8����������� �('(� �� )�� ������ )(� �,--4!� ����������� � ���������� �@��(!
����������5�)�����������!5��������������������������(�"���������)�������
����������"5�,A, ,A9(
8������������('(���������������8(G(��'�����2(���+��� ��'(�(� �,--/!�$�������
��� ������������������������� ������ �� �2���!� ����������5������������!� �
�������8��(�(� ����������������������� �5�=43 =44(
"0� �� �('(�� '������ F(� #��� ��� $(� �� 2����� �(�� �,---!� ������ ������ �
��������� ������������������(� �5�@�������(�(��2������(�(��8�������(#(
�� ��0���� �(�(� ����!(� $������� �� ��� � ���0����� �� �� �$'� ����� �
"���������� ������������ /4 /.�"�������� ,--.(� ��(� 94 .=(� �"�#�$(�'����������
@���(
"0� ���('(��% � +�� ���'(:���������#(2(���% � �� D(� �,--A!� $������
���"� ������������������������������������������? �(�������������)����
(� ���������(� 5���(�433 43/(
"��� )(:(� �� 8��0�� D(:(� �,-9=!� ������ � �� ����� ������� ������ ����
�������������������(�����������5�,99 ,9-(
$�0���(�(��,-93!�%�� ���0 ��������(��������*�� ������� #�5�=-/ =-9(
$������"(���,--4!�����������������(��������������� ��������� (��5��(�(�2�����
#(� � 2������� ����!�� '�������� �� ������ ������������ !���� ��� "��������� ���
%������������������������"�����'��������������������(���������,/ ,A�"��(
,--4(
������ +(� ��:������� �(� �,->4!(� ���� ��������� ��������� �������������� ������ ��2����
����������5������������!���������)������(�=>5A, A/(
Chapter 8
150
��0&��� ��"(F(�('(��2������(�(���2������(�(��,--.!(�J���������������������
�� ���� �� �! ��� ���(�� ��� ��� ����!� ������ ��� ���� �� �������
����������������� ��2����(������$���������,9��9!5�=., =.-(
����B����$(�(��8B������(� ���� ��@(� �,---!(��������������� �����
���������������������������������������� ������%�����������(� ����
��'��!������������,!5�A, A-(
��&���:(��F��0���'(�� ��)�����(�� ��+��� D(�(� ��2����� �(�(� �/334!�F�������
������������������ �� �����������������������������������������������
������ ������������������������������������������������������������ ��������
�� ������������(�������������&���������������������,3>5�,>- ,9=(
��&���:(��F��0���'(����)�����(����2������(�(��/33/!�?������������������������
� ����� ����� ������� ��������� ��� ���� �� �������� ����������� ������ �
�2����!�����������5������������!(�%����)�����������������������//���!5�/A,
/>,(
��&���:(��8�������(�������������������:(��,---!�$���������������������
����� ������� �������������� ������������������������ ������ ��2����� �
? �(�%���� ���.��,!5�/. /-(
�����������"(��$�������F(����������2(��,--/!���������������5�������������
�������+ ��� ������ ���,��(� #� �������� ���������(� "��� ������ :���
� ���������(�/.���(
Summary
153
�������
������� ������ �������� � ������������ ��� ��������������������������� ���������
�������������� ������������ ������ ��� ��� ���� ���������� ��� ����� �����!��� �������
���� ���������� ����� ������ ���� � ����� �� ������� �������� ���� ����� ���������� ��� ���
����������������������� �!�"���������������������������������������������
���� ����� ������� ��������������� ����������� ���� �������� �� ���� ���������� ���������� �
�����#����������������������������!�$�������������������������������������
�������������������� ������������� � ������ ��� �����%� ���� �!���������� � ����
��� ���������� ���� ��������������� ����������������� ���&������� �����������
���������������������������������� ��������������������� ����������������!
"������'��������������� ���� ������������������(��� �����)���� ������������
*�������$����������� ������������������� �������������� ����������� ������� ���
���������� �����������!�$������������'������������ ��������� ��� ����������������
����� �� ��� ���� �� ��� ������������ ������� � ������� ����� +,�����-� ������� ���
���#���!� "��� ������� � ./0� �� ���� ����� ��������� ���� ������ 120�� �� � /0� ���
��#���� ����!�3���������� ����������������������������������� ����!�$�����
���� ��'������������������������������������� ������������� �������������
���������� ����������������������������� ������������������������� �����!�"��
���� ��� ���������� �� � ����� ����� ���� ������ �� � ����� ������� �'����� �� ����
��� ��������������������!�4��� ����������������������������������������������
�����'�������!�&�������������������������� � ���� �������������������������
�������� ������!�&����������������������������������������������������������
��������� ����� �����!�5��������������������������������� ����!
$�� ������ ��� ��� ���� ���� ������� �� �#������� �� � �#���� ������� �� ���� � ��
(��� ����������������������������������� �����������������������������������
���������� �� ���� �� ������ �� �� ��� ��� ���� �� � ������ ������!� 5��������� ��
���������� ���� ������� � �� �������� ��� � ���� ���� �� � ������� ��� ���� ��
������������������!�6������ ��������������� ��������������� ����������� ��������
����������������!�$������������'���������������������� ������ �������� ����782
������������������������2#12� �������#������!�9��������������������� ������������
�����!� $�� ���� ���� � �'��������� ��������� ������� �� ���� ���� ��� ���� ���� ��
��������������������� �������!�5���������������������������#����#� ���� �������
��� ������ ������ ����� ����� �� ��#����#� � ��� ����� ������ ���� ������ �� ������ �
�����#����#� � ��� ���� ���� ����� ������ ������ ����� �� ��#����#� � ��� ���!� &��
������ �� ������ � � ��� ����� ��� ���� ����� �� ������� �� � ���� ���� ��� ���!� &��
��������� ����������� ������ ��������7.#����#� ���� ����������������������
��������������#����#� ���� ���!�$��������� ��'��������������%����� ����������� ���
����� ���������� �������� �/20� ���� �������� ��� ��� ����� ����� ����� ��� ��� ���������
�����!�&����������� ��������������� �������/20��������������������������
���� �����!����������������������������� ��������������������������������!�&��
Summary
154
������ �� ������ ��� ��� ��� ��� ��� ���������� ���� ��'� ������ ������ ����� ��� ����
���������������!� �*��� ����������� ������������������������ �/20������� ����������� ��
����� ������� ����� ������������!�&������������������ ����� �������� ����������������
��������������������������� ������������� ��������������������������������������!
&���:������������������������ ����������������������������������� ���!�9���� ����
������� ������ �� ������������ �� ������ �� ������� �������� �� � ������ ���������� �
�������� ��� � ������� ��� ���� ��� )���� �� ��� (��� �� ������� ��!� 9���� ��� ������
����� ����� 8;#��� � � ����� ���� ��� ������� �� ��� �������� ��� � ������������ ������
��������+)������-���������������#���������������������..0����������.<0���
� �������� ��.;0����� ���� �/=0��������� ���� ���!�&������������������������
����������8;#���� ��������������������������������������� ������� �����
���� ����� �������� +)������-� ��� ������� ������ �������!� &��� ������ �� ��������
�� ��� ��������� �� � ���� ����# ��� ��������������� � ����� ����� !�&����������
����������� ��� �����;=� ��������������������780����� ���������720������ ��
���������� �<0�������� �������>������/7� �����������780���������=0���� ����
/0� �� ���� � � ���!� ������ ���������� ����� �� � ����� ���� �� � ���� ��������
������� �������������� ������� ������!��"����� ������� � ������������ �����������
���� ���� �������� ���� ������� ����� �����!� &����� ������� ������ ����� ����� ��� ���� ���
������������������������ ������� ���� ���!
5���������������������������������������������� �� �����������������������������
����� ���� ����� ������!� &��� ������� �� ����� �������� ���� ������ �� ��������� ������� ���
����������� � ��� 6�� ����� )���� �� ����������� *������� $��������� �)�*$�� �� � ��� ���
,������� ������� �� ����#������� (��� �� ������� ��!� $�� ���� ����� �'�������� ��
������� ���������� ������� ������������ ����������������������������� �� � ��� ���!
5���������������� ������ ������������������������7���<� �������������������
��� ������ � ��������!� � $�� ���� ���� ��'�������� �� ���� ��� �����%� ���� ��� ���
������ � <20� �� ���� ����� �� � ���� ������ 120!� &��� ���� /#72� ��� ����� ���� ����
������ �8<0��� ���������� ��������2#/������������������120���� ���������/#72���
��������������2!10!�&������������������;10��������� �2#/�����������������!�&��
������������������������ ������������������������������� � ������� ���������� � �
������� ��� )���� �� ���� )������� �� � ,������� ��� ���� ��������� �� ���� �����!
"������� ������� �� ��� � ������ ����� �� � �� ������� �� ��������!� "������ ���#
���������������������� ��� ������������������������������������������������� �
�����!
����� ����������������� �������� ��� ��� ����� ������ � � ����� ���#������� ���
�� � ���� ������ ��� ���� � �� � ���� ������� ���������� �� � �����!� ��� �#���
��� ���� ������������� ��� �������������� ������ ������������ �� � ��� ���������
�� ���� � ��� ���� ,������� ������� �� ����#������� (��� �� ������� ��!� 3����
������� � ���������� ������� ����� ���� ��� �� ��� ����� � ��� ���� � ����� �� � ����!� 6��
�������������� �������������������� �������������� �����������������������
Summary
155
����� ������������!� $������� ������������� ������ ��� ������������������������ � ���
� ���� ������� ��������� ������� ��� /8�222� �� 71�222� ��#7�� ���� � ��� ������ ��
;70������������������������ ���������������720��� �����������������710�����������
�� � ������� � ���� � ��� ����� <20!� &���� ���� �� ����� ����������� ���������� ������ �
��������� ������� �� � ������ �����!� 6�������� ��� �� ��� �� �� ����� ���������� �����
�������������� � ��� � ��� �����!� &���� ��� �� ���� �������� � ���� ����� ��������� �
��������������������������������� ��������������� �� ������ ��������������!
&����#������� ��������������� ������������������� ���������������������������
����!�6������� ���� ��������� ��'�����������)���� ���������������������
��������� �!� 9�� �������� � ���� ������� �� ��� ��� ��� ������ �� ������� ���������
������� ������� ����� �� �� � ���� � ������� ������ ���� ����� ��� ������ � ����
����������� �!������� �����������������������������������������������������
�������� ����!� 9�� ������� � ������ � ������� ����� ����� /#72� �������� �� � �� �����'� �
1�222� ����� ��� ��� �����!� ��� ���������� ����� �� ��� ��� ���� � ���� ����� �� ���
� ������� �������������������������!�?���������������������� ��� ����������������
�� ;20�� �� � ������� ��������� ��� ��� �� ;10!� ?������ ������� ������� ������� � �
���� ���� ������� �������� ��� �� 1;0� ���� � � �����!� "�� ���������� ����� � �� � ���
����� �� ���������� ���� ��� �����!� 4����� ����� ���� ��� ������� � ������ ���� ����
�������������������� ��� ����720��� �����������.0����������� ����������������
����� � �� ������� ��� ��� ���������� ���� �!� 4����� ����� �� � ������� ������� � ����� ��
�����!�"��������������������� ���������� ����������#�� �� �������������
������� �������� ����� � �� �������� ���� ��� ���� �������� ���� ��� � � ��� ������� ����
�����������������������!� $������������������ ����������� ������������������
�������������� �������������'�������������������������� ��������������!
������������������������������ ����������������� ��������������������!�&��
���������������������������$4@����������������������������������� ������� !
"�������������������������������������A� ���������B
• ���������������� ������� �������� ����������������������������
�������������������� �!
• "�������������������� ������ ����� ����������� ������ ������������� �
������������ ���� �����!
• "������������������������������������� �������������������������� �����
���������������������������� ������ ����!
• ����������������� ��������������������������������������������������� ������ ���
����� ������ ���� � �� ����� �� ����� ������� ���� �� ������ ��� �� �� � ���
����������������!
• &�������������������������������������������������������� ����������������#
������ ������ ��� �� ��� �� ���� � ��� � ���� ���� � �� � ������������� � ���
������������������� � ������������������������������ �!
Summary
156
• 3���� ��������� �� ��� ���������� ���� ��� ����A� � ��� ����� ���� � ��� � ��� � ��� �
�������������!
• "������� ������ �� ���� ��� ��� ���� ��� ����� ������� ���� �� ���� �'���
���� �������������������� �������!
• "�� ���������� ��� ��� ���� �������� ����!� &������ ��� ���� � ��
������ � ����� ���� ���� �� ����� � ���� � ������� ��� �������� ��� ������
�������� ����� ��� ��������� ����� �� � ��������� ��������� ��������� ��� �� �
����������������������������������� �!
���������������
• 6����� ���� �#������� ����� ���� �� ���� � �� �� �� ������ �� ������� ������
�������� ������ ��������������� ��������� ������� ������� �������� ��������
������� �������� �������� �������� ������� �������� ���� ���� � ���������� �
������������!
• 6�� ���� �� ������� �������� ����� ������� ����� ���� ��� ��������� �� ����
����� ����������� ��� � ��� � ���� � �� ��� �� ������ ���������� ��
������������������!
• �����B��������������������� �������������������������� �����������������
�����������������������#�����������!
• &���������������������������������������� ����� ������������������� �
������������ ����� ������� ������������������������������������������
������������������������!
Samenvatting
159
�����������
������� ��� ���� ������� �� ����������� ��� ��� ��������� ������ ������ �� ��� ������� ��
�������������� ����� ������������ ������ ��� ������ ������� ���� ����� ����� ��� ����� ��
������������ ������������� ������������������ ����������������������������� �������
����� !!�� �� ��� ��������� ���������� ��� ��� ���� ����������� ���� ��� ����� ���� ����� ���
"������� ������������������#�� ���� �$������������ ������� ��� ������� �������������
���������������� �������� �������� ������������������������������������������������ ��
%������������������� ��������$��������������������������$����������������� ������ �� �����
������� ��� ��� ������������� ���� ��� �������� �������������� ��� ����������� ����� ��
������� ��� ������� ������ ������ �$�����������������&��� ���������� ���� �� ����� ��� ��
������������ $������� �$����������� ������ $������ ������������ ��� ��� ����� ��
�����������
'�� ��(�����������$���������������� ������� ���������������)�������������'�$����
*��������� +�������� %��������� ��� ��� ������ ��� ������ ���� �$����������� ���
������������ ���������� ������ ��� ��� ����������� ���� �� �� ��������� ������ �� ������ �� ��
����������� ���������%��������������(��������������������������� ������������������
�,���� ��� ���������� ���� ��������� ���� ���� ������ ��� �� ������� ��������������
-.�����/� ������� ����� ***��*��� 0��������� ��� ��� ��� 123� ���� ��� ������
����� ������ ����� ������������� 453�� ��� 23�������� ������ ����������������6���$����
��������������� ������ ���������� �����$��������� ��� ������������$��������� ���� %�
���� �$����� �(��������� $������ �� ����� ����������� ������� ��� ���������������� ���
������������ ��������� ����������� ��� ������ ���� ���� ������������ ��� ���������� ����
������� ������������ 0��������� ��� $����� ������ ��� ��� ����� ������� ���
������������� ��� ������������ ������� ������ ��������� ���� ����������� ���������
7������������ $����� ������ ��� ��� ���� ���������������� ���� ����� ��� ����������
8������������������������$��������������������������������������������������������$��
$������������� ���������������������� �����������������8������������������������$���
$��� ���� ������� ��� ��� ������������� ����� �����$��������� ��� ��� �������������
9�����������������$��������������������������������������
%����� ����� �� ����� $�� ��� ���������� ���� ���� -����������/� ��� -�������/� �������
�������������)������������������������$�������������������������������������
������������������������ ������$�������������������������������������� �� �������
��� ������������ $������ ���������� ��� -�������/� ��� -���������/� ��������� ���
��������������������������������������� �������6����� ����������$��������� �������
�����������������������������������������������:���%��������������(�����������������
������ ��� ��������� �� ���� ��� ;<5� ����������� ������ ������� 5�45� ����� ��� ��� �����
'�����������������������������������������������%�������$������(���������$����������
-�������/� �������������� ������������=������������ ������������������:����������$� ��
�����-���������/����������$������$�����������������������$���$� �����������������
���$���������������������������$� ������������������������� ������$����������$��
Samenvatting
160
$� ��� ����� ���������� 8��� ������ ������� $��� ��� ����� ��� -���������/� ��� -�������/
��������� ���� ��� ����������� 8��� ������ ������� ��� ;1� $� ��� ����� -�������/� ���
-���������/� ��������� $��� �$������ �� ���� ��� ��� �$��� $� ��� ����� ���������� %�� ���
�������(�������������������������������������������������������������������253
������� ������� ���� ������� ���� ���� ����������� ��� ���� ��� ����������������� 8��� �����
����$������ ������ ���� ������� $��� 253� ����� ��� �������$��������� ��� ���� ��
���������������������$���������� ���� ������������������������������������������:��
8��� ������ ������� ���� ������� ���� ��� ���������� $��� ��� ���� ����� ���� ���� ���� ���
������������������+�������������������������������������������������������253�������
���������������������������������������������������������&������������������������
���� ���$�������� ��� ������� ���� $��������� ��� ��� ��� ����� ���� ����������
�������������������������������$�������������������������
&������������ ���� ���������� ������ �� :�� �����,���� �������� ��� �$������������0�
������� ������������ �������� ���������� ��� ��� �������� ���� ����� ������� ��������� ��
������ ��������� ���� �� ������ �� ��� ���������������� ���� ������������ � ���������� ��
'�$����� �)������ ��� ����� �� ��� ���� ����� ���� *�� $�� ������� ���� <>� ���� ����
������� ������� $��������� ��� ���� ����� ������������ ���������� ���� ��� ������ ��� �
��������������� -'������/� ������� ����� ***��*�� �������� $����� ��
���������?�������� 113� ��� ������� 1@3� ��� ������������� 1>3� ��� ������ ��� 2A3� ��� ���
���������������9����������������������$�����������������������$����������������
<>� ���� ����� ������ ��� ������$��������� ��� ���� ����� ������� ��� �$����������� ���
�� ����� �������� -'������/� ���� ��� ��� �� ��� $�� ������� 8��� ������ ����������
����������� $����� ���� ��������� ���� ����� ������ ����� ���� ��� ������� ������������ &�
������������������������������>A����������������$���;<3���������- $����/��������
;53���������-�����/������������@3�������������������B����2;������$�������;<3
����������A3�������������23���� ���������$��������� ��������������$� �����������
��������� ������ ���� ���� ������������ ���� ��� ������� ������ ���� ���� ������ ��
���������������+���������������=�������������$����������������������������������$����
$��������� ��������������� &� �� ���������� ���������� ���� ������ ��������� ���� ������
������������������������������� �������������������
�!�� ���� ��� �������� ��� ��� ��� ���� ���� ����������� ���� �� ������ �� ��� ����� ��� ��� �����
���� ��� ���� � �������������������� �������8��� ������� �������� ��� ���� ������ ������ �
$��������� ��������C��������'�$�����*���������+��������%����������'*+%�����������
.������� ��������� ���� ����$���� )����� ���� ����� ���� %�� ���� ������� �(��������
������� $�� ���� ���������� ������� ��� ���� ��������,������ ���������� ���� ��������
�����������������������������������������- $����/�������������������� ������ ����;
���� @� ����� ��� ��� ������ ��� ������ �������� %�� ���� �$����� �(��������� ���� ��� ��
����������� $���� ���������� ��������� ��� $��������� ��� @53� ���� ��� ������� ��
������������� 453�� 8��� ������� � 2�;5� ��� ������ ��� ����� ������� $��������� � ��
�������������<@3��������������������������� �5�2�������������������453��������
������� �2�;5�������������������5�43��&����������������������>43��$������������
Samenvatting
161
5�2�������������������������$��������� �����������8��������������������������������
���� �������������������$��������� ����� ��� �$������������������������ ��� ���� ��
'�$����� ������ '������ ��� .������� ��� ���� ����$������ ���� ���� ����� 8��� ����
����������������������������������������������������������������8������� ���������
��������������������������������������������������������������������������� ����
��������������� �����������������������$����������� ��������������$��������� ��
����������������$�� ��� ����� ��� �������������� ��� ������� ��� ��������������� -���
����/� ������� ����� ���� ������� ���� �$������������ ��� �� ������ �� ���������� ��
$��������� ������� $���� ���������� ��� ���� .������� ��������� ���� ����$���� )����
���� ���������������������������������������:���������������������� ������$��������
���� ����� ��� ����� D�������� ���� ������������ ���� ���� �� ��� ���� -�����/
�������� ��������������������������$�������������������������������� ������
��� ������ ����� ���� �������� ��� ��� ����������� ��� ��$����� ��� ��������� $������ ��
����������� ���������� E������� ��� ���������������� ���� ��� ����� ���� ����������� ��
������ �������������� ����������� ���� 2<�555� ���� ;4�555� ���;�� ����������� ������� ���
$��������� �����>;3���������������������������������� �����;53�����������������
;43�������������������������������������������������@53�����$������� $� ��������
���������������������������������������� ����������������������������6�������������
������������������������������������������$��������� �������������������&� ��������
���� ���� ����� ���������� ���� ���� �$������������ ��� ���� ����������� ���� �� ������ �
������������������������������������������������$���
&� �� -�������/� ������� $���� �������� �� ����� ��� ������������� ���� ��� ������� ��� ��
���������������������������&��������������$�������������������(���������������
'�$�����$������� ��� ���������� ����������� ���� ������ ����� ���0�� ����������� ���
������� ���� ���� ���$�������� ���� ��� ��������� ��� ��� �������������� ����������� ��� ��
���$� ������ ���� ���������� ��� ���������� �������� �� ��������� ��� �=�������� ����
���������������������������������� ��������������$�� �����������������������
�����������������������������0����������������=�������������������������2�;5� �����
������������(�����4555���������������������F������������������������� ������$�
������������������������������������������������8������������������:����������������
������ ��� ��� ����� ���� >53�� ��� ��� ������������� ���� >43��&�� ������ ���� ������ ��
��������������� ��������������������������������������4>3����$������������ �� ���
���������� ���������� ��� ���������� ����� ����� ��� �������� 7���������� $���� ����
��=������� ���� ��� � ������� �������,���� ��� ��� ����� � ���� ;53� $��� ����������� ��
����������13����������������������������� ��������������������������� �������������
7���������� � ��� ������ ������ ���� ���� �$���,����� "������� ���$�������� ���
��������������������������������������������������������������������� �����������������
��������������������������������������������=���������������������������������������
������ %�� ����� ������������������� ������� �������������� �� �� ���� ���$�������� ���
���������������������������������������������� �������������������������
Samenvatting
162
���������������������� ������������������������������������������������� ��$����
���������� ���������&�������������$�������������������%7D������$�� �����������
������������������#�� $����� ���������������� "��������� ���� ���� ������������� ������ ��
����$���������������G
• �������$��������� ��� ���� ������ ��� ��� ������� ������ �� ���� ������������
���������������������������������
• 8��� �� ������ ��� ��������� ���� ������������������ ���������� ��� �� ������ �
��������������������������������$���
• ��$������������� ������ ���� ��� ������� ���� ��� �� ������ �� ���������� ��
�������������� ��� �����������������������$� ���������������������
• ����������������� �� ��� ����������,�����������������������������������������
��������������������������������� ��������������������������
• &�������� ���� �$������������ ����������������� ������������� ������� ������ ���
����������������� ������� ��������������������� ���������� ���������� ��
���������� ��� �������������� ��� ������� ���� ��������� ��� �������� �������� ��
������������
• ��������������� ����������������������������$������������������$��������
�� ������������������������������� ������������� ����$�����
• "������� ���$�������� ���� ��� ��������� ��� ����� ��������������� ��� ��
��������������������������������������������������
• ��$�����������������������������������������&��������������������������
$�������������������������������������������������������� ���������� ���
������������� ��������������������������������������������������������������
����������� ��������������������������� �������$�� �������
���������������������
• *��� ���� ��� -����������/� ������$���� ���������� ������ ��� �� ������� �� ��
���������������� ����������������� �������������������������������������������
������:������ ������� ��������������������������:������ ������� �����������
������������������$������������
• C������� ����� ����������� ���� ������ ������� ������������������� ��� ���� � ���
����� �������������������� ����������� ������ $������ ����� ���
�$�������������������=������������ ���$������
• ���� ������������ ���,��� ��� ������ ������ ���� ��� ���� ���������� ���� ���
��������$���������������������� �����������������
• &�� ������� ���� �$������������ ��� ������� ������������ ������������������� �
���������������������$���������������������������$��������������������� ���
��������������������������������������������
Correspondence: [email protected] (up to September 15, 2003). [email protected]/[email protected] (after September 15, 2003)
163
��������������
����������������� ������� ������ ������������������������������ ���������
������ ����������!�"�#������$��"����%��������������� &�����'� �"���� ����%�����
�����������"(������)����������*�+�������+��������������������� ��(�����������
����'�������!������,�-���������'������������������ ������������.��������+�����
��(��"����/������������01��!�����2���������������*�������������������������� ���
3���,� ����%������ ��� ������������2�������������� �2����&�������.��������+�����
��4�"(���� ����0������������� ����������%��� ��*����������� 5-��(�%�������(���6� �
������ �����.�����*�����$��&���������������������2����(�(������������7������
�������2���'����8���9��� ����.���5�����6������"(��������(��������2������2��
�:(���� ���/���(��� ���+���� �����������#��+����� ������.��������+���������������2
*�����������������������"��������"�2����� ��������(� 2����� �� ����������%����
*����� 2��� ;���������� ��+���("��<��(����� ���� *������������ ��+���("��
55�%*;�<��*�6� ��� (����� �� ������ �2� %������ ������� �� *����������� 5-��(
$��������6�� �� ����� �������� ��� �������� =����������� ��� ����� ������� �������� ��
���������������������������������������������������������������� � ���������������������
���������� ����� *"��� ��� ������ ��� ��������� (��������� ���� �� ���"������ 2��
�����������������������������������2�*���������������������������.��������+������
�� ��"(������ ��� ��%��� ������� �� ������ !��� �"�� ����� ��� ��� �22����� ���� (��� �2
8�������*���������� ����;����������;��������2�!��(�����*������������/�������
%������� *2����� 8������� -����� 5;;!*#/%*8-6� �������� %�(��" ��� ���>�� �� ���.
2������ �� ���� ��� �� ����� "����"��<��������� ��������� �� ���� "����"��� �2� ���
�������+���� ;����>���������((��������8����������������� ;;!*��!���8��.�22����
��������� 2����� ��� 2�������(� �������� ���� ;;!*� ��� (����� ��������� ������ ��
?���������+�������!���������������������������������������2������������>#
���0� (��� ��� ?������� ��+������ ������ ��� ���� ����+��� ������ �� ���"������
�������� ��� �:(���"����� ������ !��� ��������� ����� �� �� ������ �2� ���� �������
����������������� ���������������@@�����4������*������������8�������;������
54*8;6������;;!*�%�������������'�"�����������'����"������������2��"��,
2���������2��"���(������(�����������
• Wageningen University and the Dr. Judith Zwart Foundation provided financial support forthe printing of this thesis.
• Printed by Ponsen & Looijen bv, Wageningen, The Netherlands
• Cover design by Tibor Bukovinszky and Hijnalka Trefas
165
������������ �����
����������������� �� ������� ��������� ������� ����������� ��� ������������������� ����������� ����� ��������� ��� ����������� ���� ���� ����������� ��� � �� ������� !���� ����������������� ������������� �������"����� ��������
����������������� ������������������������������������#����������������������������$���� ������������ ��� � �� ������� !���� ������������ ������ �� ��������� �� �������"���� ������������������������������������%�����
����������������� ������ ��������� ����&�'��(������ ���� ��� ������������ ��� ������ ��� ���� ���� �������� ���� ��� ���� �� ������ ���� ���� � ������� � ��� � �� ������� !���� ����������������� ������������� �������"����� ��������
������������ ��� �� �� ���� ��� ���� ����� ���� ��� ����������� '������� ��� ��������� ����) ������� �� ���������������)'����������!�� ���� �����������!���� ������������������ �������������
����������������� ������ ���������� &�'��(������ ���� �*��*$�� � ���� ��� ����������'������ ��� ����� ����������� ��� ������� !���� � ����������� ������ ��� ���������� �������"����� ������������� ��������������������������%�����
����������������� ���������������������+�������� ������� �����������'��������������������������� �����������!���� ��������������������� �����,��������������,������� ������������������
���������� �����
� � �� �� ��� �-...��� '������� ��� ����� ����������� ��� ������� !���� � ����������� ������ ��
�������� �� �������"���� ��������� ���� ������ ���� �������� �� ��������� �������
��/���+���� �����01�
*�����)2���������3������� � �� �����-..4������������������� ����� ���������!���� �
����������������� ����,�� ������� ���� �������� �����������������������������������
! ��� ����� ��� ������������ !�� � ����������� ���������� �������� ��� ��� ��
�����������������������051)05.�
�� ����������,������6������*$�� ��7��8��������+�������������/��������3���� � ��
�������9���� ���&��-...��� ���� ������� ����� ���������!���� ������������������� �
����������� �������"����� ������������%������������������������������
������������������:::):4;�