UDC: 631.41;633.11

FENOTIPSKA VARIJACIJA PARAMETARA KLASA P[ENICENA MELIORISANOM SOLONJECU

DIMITRIJEVI] M., PETROVI] SOFIJA, BELI] M1, VUKOVI] NATA[A2

Klju~nere~i:

UVOD: U Vojvodini se nalazi oko 80000 hahalomorfnog zemlji{ta nepovoljnih fizi~kih ihemijskih svojstava, kao i sa ve}om koli~inomadsorbovanog natrijuma. Ovaj tip zemlji{tasolonjec, zajedno sa solon~akom i gleisolompokriva oko 135 miliona hektara u svetskimrazmerama. Uglavnom se radi o alkalnomzemlji{tu ~ija je ekonomska iskoristivostnaj~e{}e kao prirodni pa{njak. Smatra se da,uz primenu meliorativnih mera, solonjecmo`e da bude priveden fondu obradivihzemlji{ta (Beli}, 1999; Beli} i sar., 2003).P{enica ( ) sesmatra ne samo va`nom, ve} strate{ki va`nompoljoprivrednom kulturom. Hlebnom `itu sedaje ovakav zna~aj, jer hleb koji je jedan odkona~nih proizvoda p{enice predstavlja os-nov ishrane ljudi, i po svojim hranidbenimvrednostima, kompletan obrok.

P{enica koja, po botani~koj klasifikaciji,pripada familiji , odnosno trava, jeotpornija od mnogih drugih poljoprivrednihkultura na limitiraju}e faktore poljoprivredneproizvodnje. To je ~ini pogodnom za gajenjena poljoprivredno slabije produktivnimzemlji{tima. Na ovaj na~in se pove}ava eko-nomska upotrebna vrednost ovih zemlji{ta isprovodi biolo{ka melioracija, jer p{enica

svojim korenom i `etvenim ostacima povoljnouti~e na osobine tla.

(izvor: http://en.wikipedia.org/wiki/Wheat)

Cilj ovog rada je da u sklopu vi{egodi{njihogleda varijabilnosti sorti p{enice i `itarica na

27

"SELEKCIJA I SEMENARSTVO"PLANT BREEDING AND SEED PRODUCTION, VOL. XII, No. 1-2 (2006), STR. 27-33, NOVI SAD

1 Dr MIODRAG DIMITRIJEVI], vanredni profesor, dr SOFIJA PETROVI], vanredni profesor, dr MILIVOJBELI], vanredni profesor, Departman za ratarstvo i povrtarstvo, Poljoprivredni fakultet, Univerzitet uNovom Sadu

2 Dipl. in`. NATA[A VUKOVI], Nau~ni institut za ratarstvo i povrtarstvo, Novi Sad

solonjecu, sa i bez primene hemijskih melio-rativnih mera, prati interakciju genotip/spolj-na sredina da bi se iz postoje}e geneti~kevarijabilnosti izdvojila ona koja je iskoristiva uuslovima gajenja na solonjecu i koja povoljnoreaguje na meliorativne mere. U tu svrhu jepra}ena fenotipska varijabilnost mase zrna poklasu i mase klasa uop{te, obzirom da oveosobine klasa p{enice uti~u na formiranjeprinosa biljke, a time i ukupnog prinosa.Tako|e, ove izrazito kvantitativne osobine supodlo`ne zna~ajnoj fenotipskoj varijaciji poduticajem faktora spoljne sredine i multiva-rijacionih izvora varijabilnosti, pa su pogodneza testiranje modela kojima se kvantifikujukomponente fenotipske varijabilnosti.

Materijal i metod rada

Vi{egodi{nji ogled je postavljen po slu-~ajnom blok sistemu, u tri ponavljanja nalokalitetu Kumane (Banat) (sl.2). Ispitivane susrpske sorte p{enice: Partizanka (G1), Sara(G2), Pobeda (G3), Renesansa (G4), Pesma(G5), Tiha (G6), kreacije Nau~nog instituta zaratarstvo i povrtarstvo iz Novog Sada. Analizaje obuhvatala rezultate ogleda mase zrna poklasu (g) i mase klasa (g) u vegetacionim peri-odima: 1999/2000., 2003/2004. i 2004/2005.Obzirom da je ogled postavljen na halomorf-nom zemlji{tu tipa solonjec, pored rezultata

na kontroli, obra|eni su i rezultati na dvanivoa popravke od 25t/ha i 50t/ha fosforgipsa.Uzimaju}i u obzir tretmane popravke i brojvegetacionih perioda fenotipska varijacijasorti je pra}ena u 9 agroekolo{kih sredina(tab. 1). Detaljniji opis op{tih agroekolo{kihuslova i geografska pozicija lokaliteta su dati uDimitrijevi} i sar. (2005). Analiza GE inter-akcije, odnosno stabilnosti sorti je ura|enaAMMI modelu (Zobel et al., 1988). Za obradupodataka je kori{}en program GenStat forWindows 8th edition (trial).

Oznaka/Code

Vegetacioni period/Growing season

Tretman/ Meliora-tive treatment

E1 1999-2000 Kontrola (K)

E2 1999-2000 25t P-gipsa

E3 1999-2000 50t P-gipsa

E4 2003-2004 Kontrola (K)

E5 2003-2004 25t P-gipsa

E6 2003-2004 50t P-gipsa

E7 2004-2005 Kontrola (K)

E8 2004-2005 25t P-gipsa

E9 2004-2005 50t P-gipsa

28

Rezultati i diskusija

Masa klasa je ukupna masa generativnogdela biljke p{enice i kao izrazito kvantitativnaosobina se nasle|uje sistemom minor gena.Ovakav genski sistem dozvoljava zna~ajnufenotipsku varijaciju pod uticajem delovanjafaktora spoljne sredine. U analizi varijanseovaj uticaj agroekolo{kih uslova na formiranjefenotipa se vidi iz zna~ajnog udela sumekvadrata sredine posmatrane kao aditivniefekat i GE interakcije koja je multivarijacioneprirode na ukupnu varijaciju ogleda. Reakcijagenotipova na variranje delovanja faktora

spoljne sredine se ogleda u statisti~ki visokozna~ajnoj vrednosti sredine kvadrata interak-cije genotipa i spoljne sredine (GEinterakcija). Dodatnom analizom oveinterakcije multivarijacionim metodomanalize glavnih komponenti (PCA) uo~avajuse dva agronomski zna~ajna izvora varijacijeGE interakcije, koje su iznele prva i drugaglavna komponenta. Prva glavna komponenta(PCA1) je uzrok oko 50% varijacije interakcije,dok prva i druga glavna komponentaobja{njavaju oko 75% GE interakcije. OstalePCA ose su iskazale statisti~ki nezna~ajniostatak (tab. 2).

Varijacija mase klasa se, po agroekolo{kimsredinama, kretala od 0.75g na E1 do 2.02g naE5. Prema o~ekivanju, varijacija ove osobine uokviru ispitivanih genotipova p{enice sekretala od 1.49g kod sorte Partizanka do 1.75gkod sorte Sara. Op{ti prosek vi{egodi{njegogleda na tri tretmana (kontrola i dva nivoapopravke zemlji{ta dodavanjem fosforgipsa)je bio 1.58g. Varijacija mase klasa je bilanaj{ira posmatraju}i srednje vrednosti sorti upojedinim agroekolo{kim sredinama. Tako jenajni`u srednju vrednosti pokazala sortaRenesansa u E1 (0.61g), a najve}u srednjuvrednost mase klasa ij imala sorta Sara u E5(tab. 3).

Dalja analiza varijacije GE interakcijeogleda u odnosu na PCA1, koja obja{njavaoko 50% ove varijacije, pokazuje da su seispitivane agroekolo{ke sredine razlikovale ipo glavnim efektima (rasporeg ta~aka udijagramu u odnosu na apscisu), ali i po GEinterakciji (raspored ta~aka u dijagramu po

ordinati). Sredine E3, E5, E7 i E8 ~ine grupukoja se razlikovala i aditivnoj komponentivarijacije, ali ne i u interakciji. Isto mo`e da seka`e i za grupu E2, E6 i E9. Uslovi sredine u E4su se od ve}ine ostalih agroekolo{kih uslovarazlikovali po GE interakciji, a ne po glavnimefektima, dok se E1 zna~ajno razlikovala odostalih sredinskih uslova i po aditivnimefektima i po interakciji. Raspored ta~akaagroekosredina ukazuje da je osnovni izvorvarijacije mase klasa meliorativna mera,obzirom da su na jednoj strani od nulte PCAvrednosti prete`no grupisani uslovi kontrole(solonjec bez melioracije), a na drugoj stranidva nivoa popravke. Pozicija E8 pokazuje da jepriroda varijacije GE interakcije u tretmanuod 25t/ha fosforgipsa u 2004/05, ne{toslo`enija i da je ovde uticaj godine na vari-jaciju interakcija vi{e do{ao do izra`aja. Manjiefekti GE interakcije su uo~eni u E3 i E8, dokje izra`ena interakcija bila u E1 i E4 (kontrolau 1999/2000 i 2003/04), sl. 3.

29

Izvor varijacijeSource df SS MS F F_prob

Ukupna varijacija/Total 161 33.355 0.2072 * *

Tretmani/Treatments 53 25.519 0.4815 7.75 0.00000

Genotipovi/Genotypes 5 1.095 0.2191 3.53 0.00587

Sredine/Environments 8 19.715 2.4644 19.74 0.00000

Blokovi/Block 18 2.247 0.1248 2.01 0.01675

GxE interakcija/Interactions 40 4.708 0.1177 1.90 0.00648

IPCA 12 2.009 0.1674 2.70 0.00380

IPCA 10 1.515 0.1515 2.44 0.01270

IPCA 8 0.785 0.0981 1.58 0.14185

IPCA 6 0.298 0.0497 0.80 0.57246

Ostatak/Residuals 4 0.101 0.0254 0.41 0.80232

Pogre{ka/Error 90 5.590 0.0621 * *

Ispitivani geotipovi su se prevashodnorazlikovali u GE interakcij, dok su premaaditivnim efektima bili prili~no uske varijacije.Ovakav rezultat je razumljiv imaju}i u vidu sase radi o intenzivnim sortama p{enice iz istogoplemenjiva~kog centra, gde se nije ni o~e-kivala zna~ajnija varijacija glavnih efekata.Najstabilniju reakciju za masu klasa u ispi-tivanim agroekolo{kim sredinama pokazala jesorta Tiha (G6), dok je najve}u interakcijuiskazala sorta Pobeda (G3). Obe ove sorte subile na nivou op{teg proseka mase klasaogleda (1.58g). Sorte G1, G2 i G5 su pokazalepozitivnu interakciju sa redukovanim agro-

ekolo{kim uslovima, dok su G4 i G3 ovuinterakciju iskazale u uslovima hemijskepopravke zemlji{ta (sl. 3).

Masa zrna po klasu je posledica delaukupnog napora biljke da se, u interakciji sauslovima sredine, reprodukuje iz generaciju ugeneraciju. To je prinos vlati i baza je prinosazrna po biljci i preko toga prinosa po jedinicipovr{ine. Izrazito je kvantitativnog karaktera,niske heritabilnosti i mo`e zna~ajno feno-tipski da varira zavisno od varijacije faktoraspoljne sredine. [to manja GE interakcija oveosobine je dobar osnov u selekciji na stabilanprinos. Analiza varijanse potvr|uje prethodnonavedeno. Pored visoko zna~ajne sredinekvadrata agroekosredine, zabele`ena je istatisti~ki zna~ajna sredina kvadrata GEinterakcije. Ovu zna~ajnu varijaciju skororavnopravno izazivaju uzroci kvantifikovani,ali ne i imenovani na prvoj i drugoj PCA osi,koje obja{njavaju oko 80% varijacije GEinterakcije. Ostala varijacija interakcije jeagronomski nezna~ajna rezidua (tab. 4).

Op{ti prosek mase zrna po klasu u ogledu(1.17g), krije u sebi {iru varijaciju srednjihvrednosti ove osobine po agroekolo{kimsredinama i zna~ajno u`u po genotipovima.Ovaj trend je, prema nekim ranijim istra`i-vanjima, o~ekivan i u saglasnosti je saprethodno iznetom varijacijom za masu klasa,kao i sa rezultatima Petrovi} i sar. (2005).Variranje mase zrna po klasu se, za agroeko-sredine kretalo od 0.56g u E1 do 1.37g u E5.Genotipske srednje vrednosti su bile u rasponuod 1.08 (sorta Partizanka) do 1.26 (sorta Sara).

30

Sredina/Env. Partizanka(G1)

Sara(G2)

Pobeda(G3)

Renesansa(G4)

Pesma(G5)

Tiha(G6)

SV/Mean IPCAe[1]

E1 0.99 0.91 0.61 0.54 0.70 0.74 0.75 0.332

E2 1.56 2.06 1.19 1.41 1.82 1.62 1.61 -0.380

E3 1.43 1.22 1.12 1.48 1.39 1.26 1.32 -0.051

E4 1.53 2.02 2.07 1.91 1.60 2.08 1.87 0.619

E5 1.68 2.29 2.09 2.08 2.03 1.93 2.02 -0.123

E6 1.55 2.10 1.91 1.52 1.76 1.97 1.80 -0.283

E7 1.70 1.90 1.71 1.67 1.43 1.55 1.66 0.127

E8 1.48 1.57 1.74 1.61 1.33 1.59 1.55 0.014

E9 1.50 1.70 1.73 1.99 1.64 1.36 1.65 -0.256

SV/Mean 1.49 1.75 1.57 1.58 1.52 1.57 1.58

PCAg[1] 0.34918 0.25371 -0.60136 -0.36907 0.36624 0.0013

Najmanje srednje vrednosti mase zrna po klasusu izra~unate u E1 kod sorti Pobeda i Renesansa

(0.40g i 0.42g, po redosledu), a najve}a 1.61gkod sorte Renesansa u E9 (tab. 5).

Grupisanje ta~aka agroekosredina udijagramu o odnosu na nultu PCA vrednostpozazuje slo`eniju prirodu GE interakcijenego u prethodno ispitivanoj osobini maseklasa. Prema tom rasporedu se vidi da su imeliorativni tretmani i vegetacioni periodi,odnosno godine, skoro ravnopravno uticali uvariranju GE interakcije. I agroekouslovi igenotipovi su vi{e varirali u interakciji nego uaditivnim izvorima varijacije. Kod agroeko-uslova ovu pravilnostnaru{avaju E1 i E7, koji

su se od ostali agroeko sredina razlikovali i poglavnom efektu. Ove agroekosredine su nasvojim nivoima glavnih efekata ispoljile inajmanju GE interakciju. Izrazita GE inter-akcija mo`e da se uo~i u E8 i E9, odnosno dvanivoa hemijskih melioracija u sezoni 2004/05(sl. 4).

Najve}u stabilnost, odnosno najmanju GEinterakciju u ispitivanim agroekolo{kimuslovima za masu zrna po klasu iskazala jesorta Pobeda (G3). Najve}a GE interakcija je

31

Izvor varijacijeSource df SS MS F F_prob

Ukupna varijacija/Total 161 21.932 0.1362 * *

Tretmani/Treatments 53 13.925 0.2627 4.59 0.00000

Genotipovi/Genotypes 5 0.435 0.0870 1.52 0.19158

Sredine/Environments 8 9.898 1.2372 7.80 0.00000

Blokovi/Block 18 2.853 0.1585 2.77 0.00080

GxE interakcija/Interactions 40 3.592 0.0898 1.57 0.04055

IPCA 12 1.524 0.1270 2.22 0.01700

IPCA 10 1.301 0.1301 2.27 0.02018

IPCA 8 0.617 0.0771 1.35 0.23135

IPCA 6 0.119 0.0199 0.35 0.90956

Ostatak/Residuals 4 0.030 0.0076 0.13 0.97016

Pogre{ka/Error 90 5.154 0.0573 * *

Sredina/Env. Partizanka(G1)

Sara(G2)

Pobeda(G3)

Renesansa(G4)

Pesma(G5)

Tiha(G6) SV/Mean IPCAe[1]

E1 0.77 0.68 0.40 0.42 0.50 0.56 0.56 0.044

E2 1.19 1.29 0.92 1.06 1.54 1.24 1.20 0.187

E3 0.94 0.94 0.81 1.07 1.07 0.96 0.96 -0.265

E4 1.00 1.49 1.48 1.25 1.31 1.45 1.33 0.296

E5 1.19 1.51 1.42 1.30 1.49 1.33 1.37 0.117

E6 0.98 1.47 1.42 1.01 1.29 1.54 1.29 -0.268

E7 1.41 1.50 1.36 1.47 1.13 1.27 1.36 -0.086

E8 1.13 1.20 1.42 1.39 1.05 1.24 1.24 0.448

E9 1.12 1.26 1.34 1.61 1.27 1.00 1.26 -0.474

SV/Mean 1.08 1.26 1.17 1.18 1.18 1.18 1.17

PCAg[1] -0.180 0.190 -0.091 -0.619 0.291 0.409

uo~ena kod sorti Renesansa (G4) i Tiha (G6).Genotipovi G2, G5 i G6 su pokazali pozitivnuinterakciju sa uslovima hemijske popravkezemlji{ta od 25z/ha fosforgipsa, dok su G4, G3i G1 imali pozitivnu interakciju sa nivoompopravke od 50t/ha fosforgipsa (sl. 4).

Integralna diskusija. Sumiraju}i rezul-tate ovog rada, mo`e da se uo~i izra`ena islo`ena priroda fenotipske varijacije masenihparametara klasa, koja je ina~e karakteristikakvantitativnih svojstava ni`e heritabilnosti.Iako je pra}ena stabilna reakcija genotipova uogledu, ono {to je po`eljno sa stanovi{taoplemejivanja su sorte p{enice koje prinosomi komponentama prinosa povoljno reaguju namere popravke zemlji{ta. Tako da mo`emo darazdvojimo sorte sa malom interakcijom istabilnijom reakcijom na varijaciju agro-ekouslova i to sortu Tiha za masu klasa, ali isorte Pobeda i Renesansa koje nisu iskazalestabilnost, ve} su povoljno reagovale na meremelioracije zemlji{ta. U pogledu mase zrna poklasu stabilnu reakciju je imala sorta Pobeda i

to na nivou proseka ogleda (1.17g). Sorta Sara(G2), manje stabilnosti, je pozitivno inter-aktovala sa uslovima popravke od 25t/hafosforgipsa, dok su Pobeda (G3) i Renesansa(G4), povoljno reagovale na nivo popravke od50t/ha fosforgipsa, {to je pove}alo GE inter-akciju sorte Renesansa i umanjilo njenustabilnost, ali je zna~ajno kao pozitivnareakcija na meliorativne mere. Ovi rezultati suu skladu sa Dimitrijevi} i sar. (2005).

Zaklju~ak

- Analizom GE interakcije, kao i ukupnevarijacije ogleda, ispoljena je slo`ena prirodakao interakcije, tako i ukupne fenotipskevarijabinosti masenih parametara klasa ispi-tivanih genotipova p{enice na solonjecu.

- Najstabilniju reakciju na izrazito varija-bilne agroekolo{ke uslove u ogledu pokazalesu sorte Tiha (za masu klasa) i Pobeda (zamasu zrna po klasu).

- Na nivou ukupnog ispitivanja sorta Rene-sansa je ispoljila manju stabilnost, odnosnopoja~anu GE interakciju, ali je povoljno reago-vala na mere hemijske melioracije zemlji{ta,{to u izvesnoj meri va`i i za sortu Pobeda.

- Generalno, prema rezultatima ogleda,mo`e da se zaklju~i da je meliorativna mera od25t/ha fosforgipsa dala povoljniji efekat odpopravke od 50t/ha fosforgipsa, ali efekatpopravke je u mnogome zavisio od uslovagodine, naro~ito kod mase zrna po klasu, kaoi od samih genotipova koji su razli~ito rea-govali na jedan, ili drugi nivo melioracija.

- Sorta Partizanka je, sude}i po srednjimvrednostima ispitivanih svojstava, pokazalanajbolju adaptaciju na redukovane uslovesredine, kakvi su bili na solonjecu bez po-pravke.

- Sorta Sara se nije pokazala ni izrazitostabilnom, ni nestabilnom, dakle sa nekomsrednjom veli~inom GE interakcije za ogled,ali se za obe osobine odlikovala najve}imop{tim srednjim vrednostima.

LITERATURA

BELI], M. (1999): Uticaj meliorativnih mera naadsorptivni kompleks solonjeca. Doktorskadisertacija. Univerzitet u Novom Sadu,Poljoprivredni fakultet, Novi Sad.

BELI], M., DIMITRIJEVI], M., HAD@I], V., PE-TROVI], SOFIJA, NE[I], LJILJANA (2003):Uticaj meliorativnih mera na promenu svoj-

stava solonjeca i varijabilnost prinosarazli~itih genotipova p{enice. Nau~no-stru-~no savetovanje agronoma Republike Srp-ske sa me|unarodnim u~e{}em, Nove teh-nologije i edukacija u funkciji proizvodnjehrane. Tesli}, 10 14. mart, Republika Srp-ska, Zbornik izvoda, 92-93.

32

DIMITRIJEVI], M., PETROVI], SOFIJA, BELI],M., HAD@I], V., KAPOR, Z. (2005): Multi-varijaciona analiza sorti p{enice gajenih nahalomorfnom zemlji{tu. Selekcija i seme-narstvo, vol. XIX, No. 1-4, 93-99.

PETROVI], SOFIJA, DIMITRIJEVI], M., KRA-LJEVI]-BALALI], MARIJA, CRNOBARAC, J.,LALI], BRANISLAVA, ARSENI], I (2005):

Uticaj genotipa i spoljne sredine na kom-ponente prinosa novosadskih sorti p{e-nice. Zbornik radova nau~ni institut zaratarstvo i povrtarstvo - Novi Sad, 41,199-206.

ZOBEL, R.W., WRIGHT, M.J., and GAUCH, H.G.Jr. (1988): Statistical Analysis of a Yield Trial.Agron. J., 80, 388-393.

PHENOTYPIC VARIATION OF SPIKE PARAMETERS INWHEAT GROWN ON AMELIORATED SOIL

DIMITRIJEVI] M., PETROVI] SOFIJA, BELI] M, VUKOVI] NATA[A

SUMMARY

Less productive agricultural soil, that is solonetz type, could be ameliorated in order to en-hance usage value and broaden agricultural land. Grain weight per spike and spike weight ofwheat grown on solonetz soil were examined in the article. Phenotypic variation of these traits as aresponse to environmental condition in six bread wheat varieties was followed through genotypeby environment interaction in three vegetation periods. The results were compared on puresolonetz (control) and ameliorated solonetz (25 and 50t/ha phosphor-gypsum) to determine ef-fect of amelioration on these two yield components.

33