I DEO

1. Neuron (građa, razvoj) / 2. Funkcionalni značaj pojedinih delova neuronaNeuron je osnovna genetska, strukturalna i funkcionalna jedinica nervnog sistema. Spososbni su da primaju i prosleđuju informaciju. Nastali su iz spoljnog klicinog lista, ektodermalnog su porekla. Stvaraju se tokom embrionalnog života, a pred kraj veliki broj propada, jer se nisu dobro formirali .

(Apoptoza=genetski programirana smrt nervne ćelije, odvija se tokom celog života, određenim tempom.)

Pre rođenja postoji veliki broj nervnih ćelija u našem nervnom sistemu, od čega velikik broj propada, zbogbolje diferencijacije preostalih. To je važno za dalji razvoj.

Glavni delovi neurona: telo, akson, dendriti. Neuronska tela ulaze u sastav sive mase CNS, dok aksoni čine belu masu CNS. Dendriti služe za prijem informacija.1. Neuron (građa, razvoj)Centralni nervni sistem čine mozak i kičmena moždina.

Centralni nervni sistem čine: 1.Neuroni 2. Glijalne ćelije 3. Krvni sudovi 4. Moždana tečnost

Nervni sistem je ektodermalnog porekla, nastaje iz trećeg klicinog lista.Nervna ćelija (neuron) je osnovna genetska, strukturna i funkcionalna jedinica CNS, stvaraju se u tokuembriogeneze (od začeća do fetalnog perioda, tada su još nezrele i nisu strogo diferencirane). Posle rođenja sazrevanje neurona se nastavlja, međutim gledano u toku života broj neurona se stalno smanjuje. Nervne ćelije se ne dele i ne obnavljaju (osim neurona hipokampa i mirisnog puta).

Radjamo se sa oko 100 biliona nervnih ćelija. Muskarci i žene se razlikuju po ovom broju i kod žena su sitnije i složenije građe.

Nervna ćelija je jedinstvena struktura na kojoj se razlikuje: 1.Telo nervne ćelije (neuronsko telo, soma ili perikarion) 2. Dva tipa nastavaka- dendriti i aksoni

Neuronska tela ulaze u sastav sive mase CNS-a i perifernih ganglija (spinalne i vegetativne ganglije), dok aksoni ulaze u sastav bele mase CNS-a, a takođe čine i periferne živce. Nervne ćelije sa ove dve vrste nastavaka zovu se heteropolarne i one su karakteristične za kičmenjake. Beskičmenjaci obično imaju neurone sa jednim razgranatim aksonskim nastavkom. To su unipolarni neuroni. Nervne ćelije su veoma raznokolikog oblika i to je jedna od njihovih izrazitih osobina. Smatra se da se u mozgu kičmenjaka nalazi ukupno 100 milijardi nervnih ćelija, koje se međusobno znatno razlikuju po veličini i broju dendrita, po veličini some, dužini i veličini aksona, broju sinaptičkih završetaka. Neki su polarni, pseudopolarni, a najviše ima multipolarnih neurona (izgrađeni od some, jednog aksona i veoma razgranatog dendritskog stabla). Ove razlike čine da neuroni različitih delova nervnog sistema reaguju različito na prispele signale, zbog čega i obavljaju različite funkcije.

Neuronsko telo moze biti različitog oblika: zvezdastog, okruglog, piramidalnog.Sadrži jedro sa jednim, ili retko sa dva jedara. Citoplazma sadrži: neurotransmitere, i mikrotubule, Nisslova telašca sa endoplazmatičnim retikulomom, Goldžijev aparat, mitohondrije, a može i da sadrži i granule sa pigmentom . Treba istaći da su neurotubule, neurofilamenti i mikrotubule končaste strukture proteinskog sastava i da verovatno vrše transport materije kroz akson.

Dendriti - Na neuronsko telo se često nadovezuje veliki broj dendrita, po pravilu razgranatih i kratkih, alimogu da budu i znatno duži, kao sto je slučaj sa tzv. apikalnim dendritima piramidalnih ćelija velikog mozga. Na površini dendrita se često nalaze sićušna protoplazmatska ispupčenja koja se nazivaju trnasti izražaji i zbog njih je površina dendrita hrapava. Broj trnastih ispupcčnja varira i on se povećava tokom embrionalnograzvića nervnog sistema, što se uzima kao dokaz da se u tom periodu uspostavljaju veze (sinapse) izmeđuneurona. Pomoću trnastih izraštaja povećava se površina membrane dendrita što je značajno za njihovesinaptičke veze. Zajedno sa neuronskim telom dendriti čine aferentni deo neurona, pošto sa njima najčešćestupaju u kontakt druge nervne ćelije ili receptori.Aksoni - Prema dužini aksona razlikuju se 2 kategorije neurona:Goldži I- nervna vlakna ove kategorije ulaze u sastav dugačkih ushodnih i nishodnih puteva kičmenemoždine i u sastav perifernih živaca. Dužina ovakvih aksona može da pređe i 1m.Goldži II- neuroni sa kratkim aksonima, nalaze se unutar pojedinih delova CNS, gde stvaraju:1. asocijativne veze (pomocu kojih se povezuju delovi iste strukture CNS)

2. komisuralne veze (koje spajaju 2 simetrične polovine iste nervne strukture), mogu ući i u sastav kratkihprojekcionih veza (koje povezuju razne delove CNS).

Akson je izgrađen od aksoleme i od aksoplazme sa neurotubulima i neurofilamentima.Morfološki i fiziološki gledano akson ima:a) aksonski brežuljak (deo some iz koje izvire akson)b) inicijalni segment (na kome nastaju akcioni potencijali)c) aksonsko stablo (koji prevodi akcione potencijale i koji se grana na brojne aksonske kolaterale sa aksonskim završecima).d) završno grananje (teledendrion-veliko drvo, i tu se nalaze sinaptički dugmići tj. neurotransmiteri)

U blizini aksonskog zadebljanja započinje mijelinski omotač nervnog vlakna- proteinsko- lipidni omotač kojinervnim vlaknima daje karakterističnu belu boju sa sedefastim sjajem. Aksoni beskičmenjaka nisumijelizovani. Od debljine ovog omotača zavisi dijametar nervnih vlakana, a funkcija mijelinskog omotača jeda služi za ograničavanje nervnih impulsa u okviru jednog neurona, sprečavajući stimulaciju susednihparalelnih nervnih vlakana. Prisustvo i izolatorska svojstva mijelinskog omotača obezbeđuju skokovitoprenošenje nervnih impulsa kod kičmenjaka. Mijelinski omotač se na odredjenim razmacima prekidastvarajući Ranvijeova suženja. Aksoni koji se nalaze van CNS-a imaju jos jedan omotač- nurilemu ili Švanovomotač koji se sastoji iz niza ćelija sa po jednim jedrom. Izmedju dva Ranvijeova suženja nalazi se po jednaŠvanova ćelija koja obuhvata po jedan segment mijelinskog omotača. Inače, Švanove ćelije vršemetaboličku funkciju. Pokazano je da tokom embrionalnog i postnatalnog razvića ove ćelije produkujumijelinski omotač. Aksoni CNS-a nemaju Švanov omotač. Funkciju Švanovih ćelija tj. stvaranje mijelina vršiastroglija- vrsta glijalnih ćelija. Akson u blizini svog završnog dela gubi mijelinski omotač i neurilemu. Tuzapočinje grananje nervnog vlakna na veliki broj protoplazmatičnih končića često zadebljanih na svojimkrajevima. Ova zadebljanja se nazivaju terminalni dugmići (čvorići ili završne nožice). Oni stvaraju vezu sasledećom nervnom ćelijom ili sa efektorom. Sa aksonskih završetaka nervni impuls prelazi na sledećujedinicu (na sledeću nervnu ili mišićnu ćeliju) i zato se o aksonu govori kao o eferentnom delu neurona.Proces prenošenja nervnog impulsa sa jednog neurona na drugi ili sa neurona na efektor naziva sesinaptička transmisija.

Centralni nervni sistem čine:1) neuroni 2) glijalne ćelije 3) krvni sudovi 4) moždana tečnost

Ektodermalnog je porekla, iz 3. klicinog lista. Nervna ćelija, neuron je osnovna genetska,strukturna i funkcionalna jedinica CNS, stvaraju se u toku embriogeneze i stalno propadaju.Rađamo se sa oko 100 biliona nervnih ćelija. Ona se sastoji od: tela nervne ćelije (perikarion ilisoma) i dva tipa nastavaka dendrita i aksona (neurit).Neuronska tela ulaze u sastav sive mase CNS i perifernih ganglija, dok aksoni ulaze usastav bele mase CNS, a takođe čine i periferne živce. Nervne ćelije sa ove dve vrste nastavaka nazivaju se heteropolarne i one su karakteristične za kičmenjake, a beskičmenjaci obično imajuneurone sajednim veoma razgranatim aksonskim nastavkom koji se nazivaju unipolarnim.TELO NEURONA ili soma čini svega oko 10% ukupne mase neurona. Ona je njihov glavnimetabolički centarjer se u njoj nalaze jedro, endoplazmatski retikulum i Goldži aparat, u kojimase odvija intezivna sinteza proteina. Zbog íntezivne sineteze proteina, hromatin neurona jerelativno razmotan. Osim što je metabolički centar neurona, somaje njegovo receptivno polje jerse, osim na dendritima i na njoj formira veliki broj sinapsi. Some neurona mogu da buduorganizovane u funkcionalne grupe koje u CNS nazivamo jedrima (nukleusima) a kada su deoperifernog nervnog sistema zovemo ih ganglijama.DENDRIT f kratki produžeci nervne ćelije, čine oko l/3 zapremine mozga, nalaze se na raznim-2010delovima nervne ćelije i granaju se u vidu stabla. Na njima se nalaze trnoliki izdanci (spine), kojipovećavaju površinu dendrita i omogućavaju brojne sinapse. Nemaju sposobnost generisanjaakcionog potencijala, njihova osnovna uloga je u prijemu različitih informacija od drugihneurona. Dendriti su glavno mesto ulaska impulsa u neuron, odnosno predstavljaju njihovoglavno receptivno polje.AKSON - je izdanak some. izgrađen je od aksoleme i aksoplazme sa neurotubulima ineurofilamentima. Morfološki i fiziološki gledano, akson ima: aksonski brežuljak, inicijalnisegment, aksonsko stablo koje se grana na brojne aksonske kolaterale sa aksonskim završecima.Akson je glavno mesto izlaska informacija, jer neuron uspostavlja sinaptičke komunikacijeuglavnom preko njegovih završetaka.U blizini aksonskog zadebljanja započinje mijelinski omotač nervnog vlakna - proteinskolipidni omotač koji nervnim vlaknima daje karakterističnu belu boju sa sedefastim sjajem.Aksoni beskičmenjaka nisu mijelizovana. Prisustvo i izolatorska svojstva mijelinskog omotačaobezbeđuju skokovito prenošenje nervnih impulsa kod kičmenjaka. Mijelinski omotač se naodređenim mestima prekida, stvarajući Ranvijerova suženja. Aksoni koji se nalaze van CNS

1

imaju još jedan omotač, Švanov omotač, koji se sastoji iz niza ćelija sa po jednim jedrom.Između dva Ranvijerova suženja nalazi se po jedna Švanova ćelija. lnače Švanove ćelije vršemetaboličku funkciju , tokom embrionalnog i postnatalnog razvića ove ćelije produkujumijelinski omotač. Aksoni CNS nemaju Švanov omotač. Funkciju Švanovih ćelija tj. stvaranjemijelina vrši astroglija, vrsta glijalnih ćelija.

2. Funkcionalni značaj pojedinih delova neurona

Dendriti su kratki nemijelizovani izdaci some, dužine 1-2 milimetara. Ovi nervni produžeci su najdeblji uzsomu. Manje ili više su razgranati i podsećaju na stablo. Čine aferentni spektar neurona. Na njima se nalazetrnoliki izdanci (spine), koji povećavaju površinu dendrita i omogućavaju brojne sinapse. S obzirom na to da uCNS preovlađuju akson-dendritske sinapse, dendriti su glavno mesto ulaska impulsa u neuron, odnosnopredstavljaju njihovo glavno receptivno polje. Dendriti nisu u stanju da proizvode akcione potencijale jerimaju mali broj voltažno-zavisnih natrijumovih kanala, ali ipak mogu da prenose akcione potencijale do some,pritom imaju veliki gubitak. Naime oni proizvode jonske struje dekrementno, što znači da jačina ovih strujaopada sa kvadratom rastojanja. Razlozi su sledeći :Dendriti imaju mali prečnik i oskudnu zapreminu zbog koje sadržze mali broj jona po jedinici dužine papružaju veliki otpor proticanju jonskih struja. Dekrementno provođenje jonskih struja nastaje i usled velikogpraga dendrita, koga je teško dostići (posledica je tanke membrane, veoma propustljive za jone kalijuma ihlora) i zbog malobrojnih natrijumovih i kalijumovih voltažno-zavisnih kanala u plazma membrani (ćelijskamembrana).Poremećaji: Suviše kratki dendriti - snižen IQ, ukoliko su dendriti duži nego što bi trebalo - štrče, nadražujuse i slede epileptični napadi.

Soma (neuronsko telo) čini pre svega oko 10% ukupne mase neurona. Ona je njihov glavni metaboličkicentar jer se u njoj nalaze jedro, endoplazmatski retikulum i Goldžijev aparat u kojima se odvija vrlointenzivna sinteza proteina. Zbog intenzivne sinteze proteina, hromatin neurona je relativno razmotan. Somapredstavlja i receptivno polje neurona, jer se i na njoj formira veliki broj sinapsi. Some neurona mogu dabudu organizovane u funkcionalne grupe koje u CNS-u nazivamo nukleusima, a kada su deo PNS-a zovemoih ganglijama.-2010

Akson je izdanak some, različite dužine, uglavnom jedan u zavisnosti o kojoj nervnoj ćeliji se radi. Izgrađenje od aksoleme i aksoplazme sa neurotubulima i neurofilamentima. Morfološki i fiziološki, akson ima:aksonski brežuljak, inicijalni segment, aksonsko stablo koje se grana i četvrti deo aksona je teledendrion(razgranato drvo koje ima proširenja sinaptičke dugmiće). Akson je glavno mesto izlaska informacija jerneutron uspostavlja sinaptičke komunikacije uglavnom preko njegovih završetaka. Akson je deblji oddendrita: brže provodi biostruje (jonska struja). Dobar deo aksona poseduje mijelinski omotač koji značajnoubrzava proces biostruje, a velika zastupljenost natrijumovih i kalijumovih voltažno-zavisnih kanalaomogućava aksonima da provode biostruje bez dekrementa, odnosno gubitka jačine.

3. Vrste i značaj aksonskog transporta

1. Ortogradni transport: (od tela nervne ćelije do aksonskog terminala)a. brzi transport: 300-400 mm/dan, brzim putuju: neurotransmiteri, šećeri, masti, proteini,enzimib. spori transport: 3-4 mm/dan. Sporim putuju: vezikule, mitohondrije.2. Retrogradni transport: (od aksonskog terminala do tela ćelije)a. brzim putuju: enzimi, toksini, bakterijeb. sporim putuju ostarele mitohondrije i ostarele vezikule. Ovako se prenosi i besnilo i herpes.3. Aksonski (aksoplazmatski) transport je kretanje materijala kroz aksonski nastavak nervne ćelije. Vrši seneprekidno i izuzetno je značajan za održavanje normalnog funkcionalnog stanja neurona. Sintezamakromolekula neophodnih za celokupnu funkciju neurona se odvija najvećim delom u telu neurona, a zatimse taj materijal raspoređuje na ona mesta gde će biti upotrebljen. Neurotransport se odvija kroz unutrašnjostnervnih vlakana, zahvaljujući snopovima neurofilamenata. Kroz različite neurofilamente istog nervnog vlaknadešava se, veoma intezivan, paralelni transport različitih materija u različitim smerovima. Najintenzivnijitransport odvija se kroz aksone, dok je u dendritima on manje zastupljen i vrlo spor. Na nivou smera u komese obavlja govorimo o anterogradnom neurotransportu koji se odvija od some ka sinaptičkim završecima ili oretrogradnom neurotransportu koji podrazumeva prenos materija od aksonskog završetka do some neurona.-2010Anterogradni transport - od some ka zavrsecima nervne ćelije. Postoje dve vrste ovog transporta: brzi iliaksoplazmatski transport (i do 400mm/24h) u užem smislu (transportuje mitohondrije, vezikule saneuropeptidima i razne strukture proteinske presinaptičke membrane). Spori ili aksoplazmatski protok (sveganekoliko mm/24h) (transportuje molekule aktina, proteine, filamenta i neurotubula).Retrogradni transport (oko 200mm/24h): kretanje materijala od završetaka ka neuronskom telu (produktidegradacije ostarelih sinaptičkih vezikula, delovi otečene plazma- membrane npr. ostareli proteini i lipidi) ili

2

organela koji idu na razgradnju i razni neurotrofični faktori, ali ovako se transportuju i neki neurotropni virusi(virus besnila), izazivač meningitisa, tetanusni toksini i ostali štetni agensi. Značaj aksonskog transporta: uneuronsko telo se moze ubrizgati obeleženi protein ili aminokiselina, a može se uneti i obeleženi šećer ilineurotransmiter. Zahvaljujući brzom aksoplazmatskom transportu obeleženi materijal dolazi do aksonskogzavršetka te se na taj način uz upotrebu autoradiografije može odrediti projekcija aksona sve do mesta gdeon uspostavlja kontakt sa sledećom ćelijom. Retrogradni transport se koristi za nalaženje položaja telaneurona onih aksona koji ulaze u sastav pojedinih nervnih puteva. U tu svrhu se često upotrebljava specifičnienzim- enzim peroksidaze rena koji lako uđe u aksonski završetak i transportuje se do tela neurona gde semože lokalizovati pomoću histohemijske tehnike.

Neurotransport se odvija kroz unutrašnjost nervnih vlakana, zahvaljujući snopovímaneuroñlamenata. Kroz različite neurofilamente istog nervnog vlakna dešava se, veomaintezivan, paralelni transport različitih materija u različitim smerovima. Najintezivniji transportodvija se kroz aksone, dokje u dendritima on manje zastupljen i vrlo spor. Na osnovu smera ukome se obavlja govorimo o-anterogradnom neurotransportu koji se odvija od some ka sinaptičkim završecima ili o-retrogradnom transportu koji podrazumeva prenos materija od aksonskog završetka do some neurona.

ANTEROGRADNI TRANSPORT može biti brz ili spor.Sporim (svega nekoliko mm/dan) se na primer prenose molekuli aktina, proteini neurofilamenata ineurotubula, dok se brzim (i do 400mm/dan) transportuju mitohondrije, vezikule sa neuropeptidima i razni strukturni proteini presinaptičke membrane.

RETROGRADNI TRANSPORT se odvija brzinom od oko 200mm/dan. Ovako se npr.šalju ka somi produkti degradacije ostarelih sinaptičkih vezikula, delovi oštećene plazmamembrane i organela koji idu na razgradnju i razni neurotrofični faktori. Nažalost ovako setransportuju i neki neurotropni virusi (besnilo, herpes)

4. Vrste neurona po morfološkim i funkcionalnim karakteristikama

Neuroni ne funcionišu samostalno, već su deo nekog neuronskog kola, koje obrađuje odgovarajućeinformacije, a svako neuronsko kolo je deo nekog sistema koji po funkciji može biti senzorni i motorni.Neuroni su ekscitabilne ćelije, što znači da pod uticajem primljenih impulsa (koje prethodno integrišu), moguda proizvedu akcione potencijale i da ih preko svojih aksonskih grana, sprovedu do sinapsi posredstvomkojih menjanju ekscitabilnost nekih drugih nervnih receptorskih ili efektorskih ćelija. Treba imati u vidu da seneuroni međusobno značajno razlikuju, po ekscitabilnosti, što je posledica različitog broja raznih jonskihkanala, pumpi, receptora u njihovoj plazma- membrani, kao i neujednačene količine i vrste transmitera kojekoriste. Na osnovu funkcije neurone delimo na:

Senzorne (aferentne neurone)- provode akcione potencijale do centra (npr. na kičmenoj moždini i mozgu).Prenošenje informacija sa sekundarne čulne ćelije, senzitivni neuron nastao je od transformirane primarnečulne ćelije (receptorna ćcelija sa izduženim nastavkom).Motorne (eferentne)- prenose signale od centra ka efektorima. Motoneuron- neuron koji se nadovezuje nasenzitivni ili asocijativni i stupa u kontakt sa efektorom.Asocijativne, umetnute (interneurone)- preovlađuju u CNS-u a služe u povezivanju funkcije raznih neuronaiste ili suprotne strane tela (npr. povezuju senzorne ili motorne neurone). Osim neurona koji se ekscitirajupod uticajem biostruje primljenih sa nekog drugog neurona, postoje i samookidajući ili pejsmejkeri neuronikoji, zbog spontane jonske propustljivosti plazma membrane, imaju nestabilan membranski potencijalmirovanja, pa se ''spontano aktiviraju'' i periodično emituju te spontano nastale impulse. Praktičan značajpostojanja ovakvih neurona je u tome što daju osnovni ritam neke aktivnosti.Prema broju nastavaka koji polaze sa tela dele se na:1.unipolarne2.bipolarne3.multipolarneUnipolarni neuroni imaju samo jedan nastavak i to akson, dok dendriti ne postoje; nalaze se u sluzokoži čulamirisa kičmenjaka. Bipolarni imaju dva nastavka, dendrit i akson, i ima ih u spinalnoj gangliji kičmenjaka.Multipolarni imaju veći broj dendrita i jedan akson; nalaze se u CNS-u kičmenjaka.

Centralni neuroni- svaki neuron CNS-a koji na bilo koji način kordinira funkcije perifernog neurona.

Periferni neuroni- sastavni element svakog refleksnog luka.

Prema pravcu prenošenja nadražaja razlikuju se tri vrste neurona (po funkcionalnim karakteristikama):

3

1. senzitivni (aferentni)2. motorni ( eferentni) `3. asocijativni. (interneuroni, međuneuroni)

Senzitivni neuroni prenose nadražaj od receptora do odgovarajućih centara u CNS-u, a motorniprenose nadražaj od centara u CNS-u do efektora. Asocijativni neuroni (umetnuti) se nalaze uCNS-u i prenose nadražaj od senzitivnih ka motornim neuronima.

Osim neurona koji se ekscitiraju pod uticajem biostruja primljenih sa nekog drugog neurona,postoje i samookidajući ili pejsmejkerski neuroni koji, zbog spontane jonske propustljivostiplazma membrane, imaju nestabilan membranski potencijal mirovanja, pa se spontano aktivirajui periodično emituju te spontano nastale impulse. Praktičan značaj ovih neurona je što dajuosnovni ritam neke aktivnosti.Podela po obliku: zvezdasti, okrugli, piramidalni.Podela po morfologiji: sitni, srednji, krupni.Postoje neuroni CNS i PNS (perifernog nervnog sistema)

5. Metode ispitivanja neurona

Neuroni još nisu u potpunosti istraženi. Elektrofiziologija- posebna grana fiziologije koja se baviproučavanjem bioelektričnih fenomena.

1. Nervno - mišićni preparat.Stvaranje nervnih impulsa u nervnim vlaksnima, odnosno u celom nervu, može da se izučava indirektno (toje najjednostavniji način, tj. registrovanjem kontrakcije onog mišića koga inervišu ispitivana nervna vlakna,odnosno živac. Pri dejstvu efikasnog stimulusa, u nervnim vlaknima se stvaraju nervni impulsi koji seprenose na mišić i izazivaju njegovu kontrakciju koja se pomoću adekvatnih metoda može registrovati. Zaoglede ove vrste upotrebljava se izolovani nervno- mišićni preparat iz zadnjeg ekstremiteta žabe (životinjekoje nemaju stalnu telesnu temperaturu, jer za njihovo održavanje u funkcionalnom stanju nisu neophodniposebni uslovi). Kontrakcija mišića koja je izazvana elektrostimulacijom njegovog nerva može se registrovatipomoću mehaničkog sistema. Tetiva izolovanog mišića se veže za jedan kraj pokretne poluge (miografskihpoluga) čiji se drugi zašiljen kraj dovede u kontakt sa aparatom za registrovanje (kimografom), pri svojojkontrakciji mišić povuče miografsku polugu i ona na hartiji ostavlja zapis (miogram). Valjak kimografskogregistratora se okreće oko svoje ose određenom brzinom pomoću elektromotora. Na taj način iz zapisa semože odrediti amplituda pojave kao i njene vremenske karakteristike. U novije vreme se za registracijumišićnih kontrakcija upotrebljavaju mehano električni pretvarači (npr. merne trake). Pošto se mehaničkapojava (mišićna kontrakcija) pretvara u električnu, ona se registruje na višekanalnom pisaču. Na sličan načinse mogu registrovati i druge mehaničke pojave kao sto je: krvni pritisak, promena zapremine grudnog koša,pokreti oka.

2. Izolovani nervStvaranje nervnih impulsa može se registrovati i direktnim merenjem bioelektričnih potencijala, odnosnoakcionih potencijala: U takvim eksperimentima se koriste nervi izolovani iz organizma. Nerv se postavi nadva para metalnih elektroda od kojih prvi par služi za elekrostimulaciju (stimulacione elektrode). Drugi parelektroda služi za registraciju bioelektričnih fenomena (registrujuće ili eksplanatorne elektrode). Stimulacioneelektrode se povezuju sa izvorom elekrične struje (odnosno sa izlaznim stepenom stimulatora), aregistrujuće elektrode se povezuju sa ulaznim stepenom mernog instrumenta.

3. Izolovano nervno vlaknoBioelektrične pojave se često registruju i kod pojedinačnih nervnih vlakana izolovanih iz živaca uz primenuspecifične disekcione tehnike. Pored toga što se debela nervna vlakna relativno lako izdvajaju iz nerva, unjihovu unutrašnjost mogu se uvesti mikroelektrode (staklene kapilarne čestice), pomoću kojih se vršsiintracelularno registrovanje bioelektričnih pojava.4. ElektrostimulacijaAko se u eksperimentalne svrhe živci ili pojedinačni aksoni izdvoje iz organizma, oni gube svoje prirodneizvore ekscitacije i na njih se mora primeniti veštački stimulus (mehanički, hemijski). Ipak, najčešće se koristielektrostimulacija (stimulacija električnom strujom) zbog sledecćih razloga.A) električna struja lako dovodi do ekscitacije tako da količina upotrebljene energije može biti sasvim mala.B) Ako pravilno dozirana, elektro- stimulacija ne oštećuje tkivo (ne izaziva u njemu neinverzibilne promene).C) Električna struja je prirodni pratilac stvaranja i prostiranja nervnog impulsa.

Elektrotiziologija je posebna grana fizíologije koja se bavi proučavanjem bioelektričnihfenomena.1. Nervno-mišićni preparat - Stvaranje nervnih impulsa u nervnim vlaknima, odnosno ucelom nervu, može da se izučava indirektno. Za oglede ove vrste upotrebljava se izolovani'nervno-mišićni preparat iz zadnjeg ekstremiteta žabe.2. Izolovani nerv - Stvaranje nervnih impulsa može se registrovati i direktno merenjem

4

bioelektričnih potencijala, odnosno akcionih potencijala. U takvim eksperimentima se koristenervi izolovani iz organizma. New se postavi na dva para metalnih elektroda od kojih prvi parsluži za elektrostimulaciju, a drugi par elektoda služi za registraciju bioelektričnih fenomena.Stimulatome elektrode se povezuju sa izvorom električne struje, a registrujuće elektrode se_povezuju sa ulaznim stepenom mernog instrumenta.3. Izolovano nervno vlakno - Bioelektrične pojave često se registruju i kod pojedinihnervnih vlakana izolovanih iz živaca uz primenu specifične disekcione tehnike. Pored toga što sedebela nervna vlakna relativno lako izdvajaju iz nerva, u njihovu unutrašnjost mogu se uvestimikroelektrode pomoću kojih se vrši intracelulamoregistrovanje bioelektričnih pojava.4. Elektrostimulacija - Ako se u eksperimentalne svrhe živci ilipojedinačni aksoni izdvojeiz organizma, oni gube svoje prirodne izvore ekscitacije i na njih se mora primeniti veštačkistimulus, nejčešće se koristi elektrostimulacija zbog sledećih razloga: _a) električnastruja lako dovodi do ekscitacije tako da količina energije može biti sasvim malab) ako je pravilnodozirana elektro-stimulacija ne oštećuje tkivo.c) električna strujaje prirodni pratilac stvaranja i prostiranja nervnog impulsa

Katodni osciloskop - Služi za registrovanje i merenje bioelektričnih potencijala.

Pomoću njega se mogu meriti brze promene potencijalne razlike reda veličine mil<ro i milisekunde, što je neophodno pri merenju akcionih potencijala. Osnovni deo katodnog osciloskopaje katodna cev:O katodaO anodaO sistem za regulaciju kretanja snopa elektrona u horizontalnom i vertkalnom pravcu

6. Pojam i značaj apoptoze

Apoptoza je genetski programirana fiziološka smrt nervne ćelije. Propadanje neurona po stadijumima; iakovrlo intenzivno transkribuju DNK, veruje se da najveći deo neurona ne može da se replikuje, pa su to jedinećelije organizma koje se značajno ne umnožavaju (izuzetak su olfaktivni neuroni sluznice nosa koji žive 60dana, a obnavljaju se iz bazalnih ćelija). Ako imamo u vidu da se neuroni neprekidno i nepovratno gubeapoptozom, razumljivo je opadanje njihovog broja tokom života. Tako ljudi posle 40 godina života dnevnoizgube izmedju 1000- 300.000 neurona. Tokom rasta i razvoja jedinke, raste i razvija se njen nervni sistemali se to ne dešava na način povećavanja ukupnog broja neurona, jer ove ćelije posle prvih mesecipostnatalnog života ne mogu značajno da se razmnožavaju, već se dalji razvoj nervnog sistema odvija naračun uvećanja veličine postojećih neurona, tj. razgranjavanjem njihovih produžetaka i umnožavanjemsinapsi. (Predstavlja kontrolisan način ćeliskog umiranja, mehanizam za eliminaciju nepoželjnih ćelija)Muškarci imaju veći broj nervnih ćelija od žena, ali su kod žena složenije i tako se to kompenzuje.Apoptoza se javlja u fiziološkim i patološkim procesima u organizmu. Apoptoza je ograničena na pojedinačnećelije, kada sama ćelija sprovodi programiranu smrt. Apoptoza se sreće kao deo normalnih procesa rasta irazvoja, npr u toku embrionalnog i fetalnog perioda, organogeneze, kada se uklanjaju tkiva i ćelije koja nisupotrebna, a obavila su svoju ulogu. U patološkim slučajevima takođe dolazi do aktiviranja programiranećelijske smrti. Ćelije koje su inficirane virusom izvršavaju ćelijsko samoubistvo. Kada se usled dejstva nekogštetnog faktora kao što su zračenje, infekcija, hipoksija, tumorska mutacija, ćelija ošteti u tolikoj meri da jepopravka nemoguća, a ćelija još živi, pokreće se apoptoza i ovakve ćelije izumiru. To je jedan vidodbrambene reakcije da bi se sprečio nastanak defektnih ćelija koje mogu dovesti do npr. tumora. Uopštenemogućnost ćelije da izvrši apoptozu je jedan od bitnijih faktora u nastanku tumora.Apoptoza je aktivan proces, za koji je potrebna sinteza enzima i proteina koji učestvuju u njemu. To je proceskoji zahteva utrošak energije, i kod zdrave osobe je uslovljen sa dve vrste gena: geni koji donose odluku kojeneurone treba uništiti i geni koji razvijaju neurone.

Programirana ćelijska smrt zapisana je u ćelijskomgenomu i može se aktivirati:1.dejstvom aktivišućih supstanci koje se vezuju za receptore ć.membrane ili jedra2.odsustvom faktora rasta, citokina, hormona koji su neophodni za preživljavanje ćelija3.dejstvom faktora koji izazivaju oštećenje ćelije

Neurotrofini –usporavaju ili produžavaju propadanje neuronaNekroza – nepovratno propadanje neurona

Apoptoza je homeostazni proces i pomoću njega se stvara sklad integriteta. Procesom apoptozemitohondrije počinju da propadaju na dva načina: spolja i iznutra.1. Spolja- za receptore na ćeliji vežu se određene materije koje otpočinju propadanje ćelije spolja.2. Iznutra- realizuje se tako što mitohondrija počinje da reaguje kako ne treba.

7. Pojam biološke reakcije5

Mišići i nervi imaju sposobnost da aktivnim procesom odgovore na promene iz spoljašnjesredine→nadražljivost (nadražljivost mišića je njihova sposobnost da prime draži). Reakcija živih sistema nanadražljivost javlja se kao razdraženje ili inhibicija.Razdraženje: rezultat nekog dejstva na živi sistem.Fiziološki mir: odsustvo promena ili stimulusa.Svaka reakcija ima određeni intenzitet i vreme trajanja, kao i vreme "oporavka", da bi nerv mogao ponovo dareaguje na draž.Nervne ćelije se ponašaju prema zakonu "sve ili ništa".→ stimulus ispod donjeg praga ne dovodi do reakcije("ništa"), dok stimulus sa intenzitetom iznad donjeg praga izaziva maksimalno mogući efekat ("sve").

7. Pojam biološke reakcijeNervni sistem coveka (kao i njegovih evoluitivno blizih i daljnih predaka) obezbedjuje adaptivne reakcije nafaktore sredine; sto je neophodan uslov za odrzavanje integriteta organizma. Zbog toga sto su izlozenetokom citavog zivota promenama, koje se stalno odigravaju kako u spoljasnoj sredini tako i u njima samima,jedinke moraju biti sposobne da na promene sredine reaguju svrsishodno i brzo, tj. adaptivno. Usloznjavanjeorganizma koje se zbivalo tokom evolucije pratio je i proces usloznjavanja sto se jos znacajnije usavrsavanjanjihovih adaptivnih mehanizama. Reakcija organizama na promene sredine moze biti:1. kompenzatorna, sto ce reci da se suprostavi promenama.2.Organizam moze da reaguje i svojom akcijama pomocu kojih izaziva promene u sredini svog opstanka. Ireakcije i akcije organizma imaju svoj duboki bioloski smisao koji je adaptivnog karaktera. Obezbedjujuciopstanak organizma u slozenoj i promenljivoj sredini, nervni sistem uslovljava kako reakcije tako i akcijeorganizma koje ako je rec o coveku, ukljucuju i svesno ponasanje. Treba naglasiti da covekove svesne akcijenemaju iskljucivo bioloski smisao. Socijalno ponasanje coveka ima svoje bioloske korene, ali se odvija iprema specificnim zakonima. Reakcija organizma na uslove sredine zavisi od njegove sposobnosti da otkrije(detektuje) promene koje se odigravaju u svakom trenutku. Pored toga, organizam mora da ima i elementa(organe) koji omogucavaju izvrsenje reakcije. Kod viseceliskih organizama funkciju detektora promena usredini imaju specializovane celije koje se nazivaju culne ili receptorne. One na stimuluse reaguju naspecifican nacin, a ishod te specificne reakcije je aktivacija sledece kategorije specijalizovanih celija. One supovezane sa receptorom i to su neuroni. Neuroni u organizmu vrse funkciju provodnika, a posto imajusposobnost da primljene informacije brzo i bez izoblicenja prenesu do izvrsioca reakcije (efektora, a to sumisicne celije- kontrahuju se, ili zlezdane celije- zapocinju lucenje).

Nervni sistem čoveka obezbeđuje adaptivne reakcije na faktore sredine što je neophodanuslov za održavanje integriteta organizma. Pošto su svi organizmi, među njima i čovekov,izloženi tokom celog života promenama koje se stalno odigravaju kako u spoljašnjoj sredini takoi u njima samma, jedinke moraju da reaguju svrsishodno i brzo, tj. adaptivno. Mehanizmi kojiobezbeđuju adaptivne reakcije na uslove opstanka ugrađeni su u sva živa bića, odnajprimitivnijih do najsloženijih. Reakcije organizma na promene sredine mogu bitikompenzatorne, da se suprostavljaju promenama, a takođe organizam može reagovati i svojimakcijama pomoću kojih izaziva promene u sredini svog opstanka. I reakcije i akcije organizmaimaju svoj duboki biološki smisao koji je adaptivnog karaktera. Reakcija organizma na uslovesredine zavisi u prvom redu od njegove sposobnosti da detektuje promene koje se odigravaju usvakom trenutku. Pored toga organizam mora da ima i elemente koji omogućavaju izvršenjereakcije. Kod višećelijskih organizama to su specijalizovane ćelije koje se nazivaju čulne ilireceptorne ćelije.

8. Draž (karakteristike praga)

Draž=stimulusDraženje=delovanje stimulusaNadražaj=akcioni potencijal (ili signal), ono što se prostire u nervnim ćelijama. Nadražaj možebiti i sam draž, kada deluje na drugu nervnu ćeliju.Draž uvek nosi sa sobom neku energiju. Mogu delovatidirektno (u kontaktu)distantno (sa daljine)

3 bitne karakteristike draži:1. intenzitet: do stvaranja nervnog impulsa dolazi samo ako intenzitet dostiže nivo praga, tek tadase registruje akcioni potencijal.2. trajanje (tj. vreme delovanja draži)3. brzina uvođenja: ako brzina uvođenja nije dovoljno velika, onda dolazi do adaptacije. Kada jevreme uvođenja spora, onda su istovremeno otvoreni i Na i Ka kanali. Ka joni izlaze, Na joniulaze istovremeno, i zbog toga se ne može postići onih kritičnih 25 mV→ ne formira se akcionipotencijal→ i ovo se naziva akomodacija → prema tome, akomodacija se dešava, kada se dražuvodi jako sporo.Mora da postoji određeni odnos između intenziteta i trajanja, da bi došlo da nadražaja. Ako je

6

intenzitet preveliki, a vreme delovanja stimulusa premali, neće doći do nadražaja.

Stimulus ili draž može biti bilo koja promena u sredini. Draž utiče na receptore (na odgovarajući receptor).Vrste draži: fizičke, hemijske, mehaničke, termijske...Donji prag draži: je minimalan intenzitet, koji je potreban, da bi receptor registrovao draž.Gornji prag draži: je onaj prag, preko čega već receptor ne može da registruje draž.Diferencijalni prag: je potrebna promena, da bi se osetila razlika u draži (u njenom intenzitetu).

Prema naopštijoj definiciji, stimulus (nadražaj ili draž) je bilo koja promena spoljašnje sredine u kojoj senalazi razdražljivo tkivo, odnosno tkivo sposobno da reaguje na tu promenu. Svaka promena spoljašnjesredine ne mora da bude efikasna.

I Da bi tkivo reagovalo, stimulus mora biti dovoljnog intenziteta, on mora da postigne određeni nivo.Minimalan intenzitet dovoljan da dovede do reakcije je prag nadražaja. Nadražaj čiji je intenzitet manji odpraga su potporni (subliminarni) i nisu efikasni.

II Drugi uslov koji promenu sredine čini efikasnom jeste da se promena odigra dovoljno brzo i da trajedovoljno dugo. Suviše spore i preterano kratkotrajne promene ne mogu imati karakter efikasnog stimulusa.Draž - spoljašnja i objektivno postojeća energija koja deluje na naša čula. Postoje razne vrste draži: fizičke ihemijske, mehaničke, termičke. Mišići i nervi imaju sposobnost da odgovaraju aktivnim procesom napromene iz spoljašnje sredine i ta osobina se naziva razdražljivost. Reakcija na nadražaj moze da se završiili razdraženjem ili inhibicijom (aktivnim kočenjem specifične funkcije). Kod živih bića potrebno je da se diferenciraju 3 nivoa stanja funkcionalne aktivnosti:1. Fiziološki mir (odsustvo manifestnih pojava, specifične pojave, kretanja)2. Proces razdraženja (javlja se kao rezultat nekog dejstva na živu tvorevinu)3. Proces inhibicije (aktivan proces koji se ispoljava u slabljenju ili prestanku specifičnih funkcionalnihmanifestacija).Korisno vreme je određeno vreme dejstva nadražaja (vreme za koje se vrši reobaza), duže od hronaksije.Reobaza je minimum intenziteta nadražaja koji je potrebno zadovoljiti kako bi došlo do akcionog potencijala.Hronaksija je najmanje vreme koje je neophodno kako bi došlo do procesa razdražaja i pri dejstvu dvostrukihreobaza, uslovljava formiranje akcionog potencijala. Akomodacija je pojava da se razdražljiva tkiva prilagođavaju na nadražaj koji se sporo uvećava (neurofiziološka osnova za akomodaciju su promene na voltažno- zavisnim kanalima). Vrlo često na organizam deluje serija nadražaja, bilo da deluju istovremeno, bilo da slede jedna drugu, gde svaka izaziva određeni odgovor. Da bi se sprovele reakcije, organizam je dužan diferencirati nadražaje i to ne samo po njihovom kvalitetu, vec i po intenzitetu i dužini dejstva. To se definiše kao diferencijalni prag - minimalna razlika intenziteta ili dužine dejstva između dva nadražaja, koja jedovoljna da izazove novi nivo aktivnosti tkiva, organa.

Zakon sve ili ništa - Do stvaranja nervnog impulsa dolazi samo u slučaju kada intenzitet impulsa dostignevrednost praga, tek tada se može registrovati akcioni potencijal. Bodvic je utvrdio da postoji zakoniti odnosizmeđu reakcije ekscitabilnog tkiva i intenziteta stimulusa. Na stimulus čiji je intenzitet sublimiran tkivo nereaguje (tj. ne dolazi do kontrakcije), dok na stimulus na nivou praga tkivo reaguje maksimalno i svakopovećanje jačine stimulusa ne izaziva veću kontrakciju mišića. Bodvic je formulisao zakon koji je nazvao sveili ništa. Tvrdio je da je on primenljiv na sva ostala ekscitabilna tkiva (on je eksperimentisao sa srčanimmišićem), što se pokazalo kao tacno. Prema ovom zakonu subliminalni stimulusi ne dovode do reakcijeekscitabilnog tkiva - ništa, dok stimulusi na nivou praga izazivaju maksimalno mogući efekat - sve. Amplitudaakcionog potencijala ne povećava se sa povećanjem intenziteta stimulusa. Stimulus intenziteta ispod pragane izaziva akcioni potencijal, dok stimulus na nivou praga izaziva akcioni potencijal maksimalne amplitude.Na taj način stimulus čiji je intenzitet znatno iznad praga ne dovodi do povećanja amplitude akcionogpotencijala niti se menja brzina kojom se nervni impuls prostire kroz akson.Nervni impuls se prostire kroz nervno vlakno bez dekrementa.

9. Građa ćelijske membrane

Svi neuroni međusobno komuniciraju.Akcioni potencijal: bioelektrična promena, može da se prostire i da deluje na neke druge ćelije(nerv, mišić, žlezda...)Neuroni mogu biti unipolarni, bipolarni, multipolarni.Nervna ćelija ima svoj omotač - ćelijsku membranu.Nervna ćelija je ŽENSKOG RODANeurolema: omotač nervne ćelije, ćelijska memranaTri sloja→ 2 sloja masti

1 sloj proteina

7

Proteini imaju funkciju kanala, nosača, pumpe. Mogu biti: integralni ili periferni.U ćelijskoj membrani su ukomponovani specijalizovane molekule, uglavnom proteinske prirode(jonski kanali i receptori za neurotransmitere) i sa njima povezani enzimi.Proteini koji dopiru u ekstracelularni prostor obezbeđuju specifična mesta "prepoznavanja" (receptorski proteini). Od njih zavisi intercelularna komunikacija pomoću neurotransmitera I hormona.Ćelijska membrana se stalno obnavlja na račun novosintetizovanih supstanci u ćeliji. Membrana je selektivno propustljiva i kroz nju se vrši razmena materijala i elektrolita između spoljašnje sredine i ćelije, posebno prolaskom kroz jonske kanale.Jonski kanali se dele na:o Stalno otvorene - stalni transport je omogućeno Regulisane - regulisane ligantima; zavisni od mehaničkog dejstva

Ćelijska membrana je selektivno propustljiva dinamička struktura koju sačinjavaju 2 komponente. Prva,osnovna komponenta se sastoji iz fosfolipidnog dvosloja u kojem su locirane hidrofobne lipidne grupe i onesu povezane sa hidrofilnim fosfatnim grupama. Tu se nalaze specijalizovani molekuli, uglavnom proteinskeprirode, kao što su jonski kanali receptori za neurotransmitere i sa njima povezani enzimi. Na unutrašnju stranu membrane nadovezuju se specifične končaste proteinske strukture koje činemembranske skeletne proteine u koje spada i sinapsin, čija je uloga intercelularno prepoznavanje isignalizacija, kao i transport. Proteini se dele na lipo i gliko-proteine. Oni se u odnosu na položaj i funkcijudele na strukturne, na one koji su funkcionalni kao pumpe, kanali i receptori.

Ćelijska membrana je lipoproteinska struktura koja je sačinjena od dva lipidna i jednog belančevinastogsloja. Belančevine su strukturne ili periferne, i one koje učestvuju u građi mogu imati funkciju kanala, pumpeili nosača enzima. Oko ćelijske membrane nalazi se omotač neurolema.Lipidne dvosloj se ne meša sa ekstra-intra celularnom tečnošću. On obrazuje barijeru za kretanje molekulavode i hidrosolubilnih supstanci između ekstra i intra celularne tečnosti. Mali broj supstanci može proći krozlipidni dvosloj, a sa druge strane molekuli proteina imaju sasvim drugačija transportna svojstva, oni stvarajualternativni put kroz ćelijsku membranu.

Razmena supstanci sa okolinom

Ćelijska membrana je selektivno propustljiva što ćeliji omogućava da kontroliše razmenu supstanci i takoštiti stalnost sastava unutrašnje sredine.Postoje dva osnovna načina kojima ćelija obavlja razmenu sa okolnom sredinom:1. transport malih molekula kroz membranu (kroz kanale u proteinima ili pomoću proteina nosača, kojise ne može uočiti pod mikroskopom);2. citoza - unošenje i izbacivanje krupnih molekula u čemu sama membrana aktivno učestvuje, što semože uočiti pod mikroskopom; procesi se nazivaju endocitoza i egzocitoza.Transport molekula kroz membranuTransport materija kroz membranu (A-F), endocitoza i egzocitozaTransport kroz membranu može biti: aktivan I pasivan.Pasivan transportPri pasivnom transportu molekuli se kreću kroz membranu zahvaljujući razlici u koncentraciji sa jedne i drugestrane membrane, odnosno iz sredine sa većom u sredinu sa manjom koncentracijom (niz hemijskigradijent), pri čemu se energija ne troši. Oblici pasivnog transporta su: osmoza, difuzija I olakšana difuzija.Difuzija je transport molekula kroz membranu iz sredine sa većom u sredinu sa manjomkoncentracijom sve dok se koncentracije ne izjednače. Supstance rastvorljive u lipidima čiji sumolekuli mali prolaze brzo kroz membranu slobodnom (prostom) difuzijom (tako se prenose gasoviO2 i CO2 u plućima i tkivima). Supstance koje nisu rastvorljive u lipidima prolaze procesom olakšanedifuzije.Olakšana difuzija je transport supstanci koje se ne rastvaraju u lipidima, niz hemijski gradijent, alipomoću molekula nosača (zato se naziva olakšana difuzija). Molekul nosač je protein koji prolazikroz lipidni dvosloj i sadrži mesto za koje se molekul vezuje. Olakšanom difuzijom se transportujeglukoza. Ovaj način transporta regulišu hormoni. Na primer olakšanu difuziju glukoze regulišeinsulin.Osmoza je difuzija vode kroz membranu. Molekuli vode se kreću iz sredine sa manjomkoncentracijom (tu je više vode) u sredinu sa većom koncentracijom rastvorenih supstanci (tu jevode manje). Pritisak koji je potreban da bi se sprečila osmoza je osmotski pritisak. Osmotskipritisak je veći što je koncentracija rastvora veća i obrnuto. Ako se ćelije nalaze u rastvoru, voda ćetežiti da prođe kroz ćelijsku membranu u cilju da se izjednače količine vode sa obe stranemembrane. Tako, ako ćeliju stavimo u hipotoničan rastvor (rastvor koji je manje koncentracije uodnos na samu ćeliju) doći će do ulaženja vode u ćeliju, do njenog bubrenja i prskanja. Uhipertoničnom rastvoru (koncentrovaniji od rastvora u samoj ćeliji), voda će izlaziti iz ćelije i ona ćese smežurati. Zbog toga je veoma važno da se održava stalan osmotski pritisak, odnosno količinavode u organizmu što se naziva osmoregulacija. Kod sisara se osmoregulacija vrši preko bubrega –višak vode iz krvi prelazi u mokraću.

8

Aktivan transportAktivan transport se vrši nasuprot hemijskom gradijentu – supstance se transportuju iz sredine sa manjom usredinu sa većom koncentracijom, pomoću proteina nosača i uz utrošak energije.Energija za odvijanje aktivnog transporta dobija se hidrolizom ATP-a u ADP. Proteini nosači rade kao pumpei kao enzimi ATP-aze (adenozin trifosfataze) jer katalizuju razlaganje ATP-a. Najbolje proučena je Na,Kpumpa koja nasuprot hemijskom gradijentu, aktivno ispumpava Na+ iz ćelije, a upumpava К+ u ćeliju. (Na+ jevanćelijski jon – ima ga više van, nego u ćeliji; К+ je obrnuto – unutarćelijski jon).Natrijum-kalijum pumpa ima glavnu ulogu u stvaranju membranskog potencijala životinjskih ćelija.Membranski potencijal ili potencijal mirovanja je električni napon koji postoji između unutrašnje (negativnonaelektrisane) i spoljašnje stane (pozitivno naelektrisane) membrane nervne i mišićne ćelije u stanjumirovanja, odnosno pre njihovog nadraživanja. Kada se ove ćelije nadraže, onda potencijal mirovanjapostaje akcioni potencijal – nervi impuls, pri kome se obrće polarizovanost membrane tako da unutrašnjastrana postaje pozitivno, a spoljašnja negativno naelektrisana.)Endocitoza i egzocitozaMakromolekuli kao što su proteini, polisaharidi, polinukleotidi ili čak čitave ćelije (npr. bakterije) ne moguprolaziti kroz membranu ni jednim od navedenih tipova transporta. Unošenje i izlučivanje velikih molekulaobavlja se aktivnim učešćem membrane pri čemu ona obrazuje vezikule, a procesi se nazivaju: endocitoza I egzocitoza.

Proces unošenja makromolekula i rastvora naziva se endocitoza, dok se izbacivanje specifičnih proizvodaćelije ili nekih drugih materijala u vanćelijsku sredinu naziva egzocitoza.

EndocitozaPri endocitozi dolazi prvo do udubljenja na membrani u koje ulazi supstanca koja treba da se unese u ćeliju.Udubljenje se sve više spušta u unutrašnjost ćelije, a zatim se ivice membrane spoje i oko unete materije seobrazuje vezikula (videti:lizozom). Endocitoza obuhvata dva procesa:fagocitozu - unošenje krupnih čestica (grč. phagein = jesti) ipinocitozu - unošenje rastvorenih materija (grč. pino = piti).Dok skoro sve vrste ćelija neprekidno unose tečnosti i rastvorene molekule pinocitozom, fagocitozu mogu davrše samo posebne ćelije – fagocite (npr. leukociti vrše fagocitozu bakterija).

EgzocitozaProcesom egzocitoze u vanćelijsku sredinu dospevaju supstance koje ćelija treba da odstrani (suprotnoendocitozi). Takvi su hormoni i enzimi čija se funkcija ispoljava izvan ćelije koja ih je sintetisala, kao što npr.ćelije pankreasa izlučuju insulin. Oko supstance, koja treba da se izbaci van ćelije, se obrazuje vezikula.Vezikula se kreće ka površini ćelije, njena membrana se ujedinjuje sa ćelijskom membranom, a sadržajvezikule biva izbačen.Smatra se da su mnogim vrstama ćelija endocitoza i egzocitoza međusobno povezani procesi i da na tajnačin ugrađivanje membrane vezikule ne dovodi do povećanja površine ćelijske membrane. Vezikulepredstavljaju transportni sistem i u samoj ćeliji tako što se prenose između različitih organela.

10. Transportni sistemi ćelijske membrane (kanali, receptori)

Ka jon voli fiziološki mir i spokoj. Ka jon može lako da prolazi kroz ćelijsku membranu (ć.m. voliKa jon, a ne voli Na jon :) )

Na jon privlači molekule vode, i zato ona ne može da prolazi kroz ć.m..Ćelijska molekula je lipoproteinska struktura, to znači da ć.m. ima dva lipidna i jedan proteinski sloj.Integralni proteini: funkcija kanala, funkcija pumpe ili nosači pumpe.

Ć.m. je dinamička struktura, jer se neprekidno formira i neprekidno menja-kanali se razlikuju, nazive dobijaju na osnovu toga šta nose-stalno otvoreni kanali se nalaze u integralnim proteinima, svi kanali su u integralnim proteinima-kanal može da se otvara promenom napona ili npr. ligant-vezivanjem.-prolaz kroz lipidni deo zavisi od rastvorljivosti u lipidima (mastima). Npr. alkohol je rastvorljiv umastima, zato alkohol prolazi kroz masti (lipide)

-voda isto prolazi kroz ć.m..-zavisni od mehaničkog dejstva-Uslovi za prolazak materijala: rastvorljivost u mastima (izuzetak je voda! Njene molekule su dovoljnemale.)-Ćelijska membrana u stanju mirovanja propušta K jone, a ne propušta druge jone.

Jonski kanali su transmembranske proteinske tvorevine od integralníh proteina koji u

9

potpunosti probijaju membranu povezujući njenu intra i ekstracelulamu površinu. Jonski kanaliuglavnom služe za difuziju jedne određene vrste jona, ali ima i onih koji nisu tako strogoselektivni već propuštaju više različitih vrstajona. Svi jonski kanali propuštaju i vodu.

Podela prema vrsti jona čiju difuziju omogućavaju:1. Natrijumovi kanali - su transmembranski proteini čije subjedinice u fosfolipidnom dvoslojugrade pore kroz koje mogu difundovati hidratisani joni Na. U vreme električnog mirovanjaplazma membrane Na difunduje kroz svoje kanale iz ekstracelulame sredine ka unutrašnjostićelije, zahvaljujući jako izraženom hemijskom i električnom gradijentu. Negativno naelektrisanjekoje dominira uz unutrašnju površinu membrane, privlači katjone Na i tako dodatno olakšavanjihovu difuziju u ćeliji.2. Kalijmovi kanali - su transmembranski proteini, organizovani tako da formiraju centralnuporu kroz koju mogu proći kalijumovi joni. U vreme električnog mirovanja kalijum difunduje izćelija kroz tzv. Pasivne kalijumove kanale, na bazi povoljnog koncetracijskog gradijenta, ali je tadifuzija spora jer višak pozitivnog naelektrisanja koja tada dominira uz spoljašnju površinumembrane odbija K katjone - nepovoljan koncetracij ski gradijent.3. Hloridni kanali - su jedini poznati anjonski kanali. Imaju pozitivno naelektrisanuunutrašnjost kojom privlače negativno naelektrisane hloride da difunduju iz međućelijsketečnosti ka unutrašnjosti ćelija. Bez obzira na povoljan koneetracijski gradijent, difuzija hloridaje spora u vreme električnog mirovanja plazma membrane, jer tada na unutrašnjoj stranimembrane dominira negativno naelektrisanje koje odbija negativno naelektrisane hloride.

Podela prema načinu regulacije progustljivosti:1. Pasivni (ili kontinuirano otvoreni jonski kanali) - su spontano otvoreni tako da omogućavajukontinuiranu difuziju odgovarajućih jona kroz membranu. U plazma membrani većine ćelijapostoje pasivni kanali za K koji obezbeđuju najveći deo vrednosti membranskog potencijalamirovanja, tako što kroz njih K sporo idifunduje iz ćelije ka ekstraeelularnoj sredini, pa ovekanale nazivamo sporo curećim.2. Aktivni (ili regulisani) jonski kanali - imaju strogo kontrolisanu prolaznost, jer se njihova vrata otvaraju izatvaraju samo na odgovarajući signal. Prisustvo različitih vrsta aktivnih kanala u ćelijskimmembranama uspostavlja pojavu selektivne preambilnosti, koja je različita u odnosu na vreme ina vrstu jona.

Na osnovu načina regulisanja prolaznosti aktivni jonski kanali mogu biti:a) Ligand - zavisni, otvaraju se vezivanjem specifične hemijske materije - liganda zaodgovarajući receptor.b) Voltažno ili potencijal - zavisni jonski kanali imaju voltažne senzore koji se aktiviraju pritačno određenoj vrednosti potencijala membrane. Ovi kanali su isto proteini. Mogu menjati svoj oblik→ tj. mogu da sekonformaciono promene→vrata se menjajuc) Kanali zavisni od mehaničke sile - su mehanosenzitivni, otvaraju se pod uticajem nekemehaničke sile.

11. Vrste transporta kroz ćelijsku membranu

Postoje dve osnovne vrste: pasivan i aktivan transport. Pri pasivnom transportu materijese kreću iz sredine sa većom u sredinu sa manjom koncentracijom (niz hemijski gradijent), pričemu se energija ne troši. Oblici pasivnog transporta su osmoza, difuzija i olakšana difuzija.1. Difuzija (prosta difuzija) je transport materija kroz membranu iz sredine sa većom u sredinu sa manjomkoncentracijom sve dok se koncentracije ne izjednače. Materije rastvorljive u lipidima i malogmolekula prolaze brzo kroz membranu slobodnom (prostom) difuzijom (tako se prenose gasovi02 i CO2 u plućima i tkivima). Materije koje nisu rastvorljive u lipidima prolaze procesomolakšane difuzije.-materija se kreće sa mesta veće koncetracije na mesto manje koncetracije-ovo je u skladu sa koncetracionim gradijentom-brzina difuzije zavisi od razlike koncetracija sa jedne i druge strane membrane2. Olakšana difuzija je transport materija, koje se ne rastvaraju u lipidima, niz hemijskigradijent, ali pomoću molekula nosača (zato se naziva olakšana difuzija). Molekul nosač jeprotein koji prolazi kroz lipidni dvosloj i sadrži mesto za koje se materija vezuje. Olakšanomdifuzijom se transportuje glukoza. Ovaj način transporta regulišu hormoni pa tako olakšanudifuziju glukoza reguliše insulin.-Olakšana difuzija se odvija uz pomoć nosača, kroz kanale-nosač vezuje ono što treba da bude transportovano, i tako prenosi-za ovo se koriti energija ( a za to je izvor ATP: adenozin-tri-fosfat)-ako nosaš ne dobije energiju, onda je to olakšana difuzija???-kanali se neprekidno menjaju

10

3. Osmoza je difuzija vode kroz membranu. Molekuli vode se kreću iz sredine sa manjomkoncentracijom (tu je više vode) u sredinu sa većom koncentracijom rastvorenih materija (tu jevode manje). Pritisak koji je potreban da bi se sprečila osmoza je osmotski pritisak. Osmotskipritisakje veći štoje koncentracija rastvora veća i obrnuto. Ako se ćelije nalaze u rastvoru, vodaće težiti da prođe kroz ćelijsku membranu u cilju da se izjednače količine vode sa obe stranemembrane. Postoji osmoska membrana.-Osmoza je kretanje rastvarača sa mesta manje koncetracije na mesto veće koncetracije. Ciljovakvog kretanja je da se izjednači pritisak sa obe strane membrane.Nosači mogu biti1. uniport: vezuje uvek istu supstancu, ili jednu molekulu i prenosi je kroz ćelijsku membranuuvek u jednom pravcu.2. simport: učestvuje u mehanizmima ko-transporta (što znači 2 ili više vrsta materije seprenose.-neophodno je da se vežu 2 materije za njega unutra, da bi se prenelo sa spoljnestrane ćelije-nosi 2 ili više supstance u istom smeru, uvek sa mesta manje koncetracije na mestoveće koncetracije.-troši ATP.3. antiport: vezuje najmanje 2 supstance (prvi u ekstracelularnom prostoru, a drugi unutarćelijskom prostoru)-tad ostvaruje mehanizme kontra transporta (prenosi molekule jedne u jednompravcu, a druge u drugom pravcu, uvek nasuprot koncetracionom gradijentu. Dakle:kontratransport je transport u oba smera.

Aktivan transport se vrši kroz ćelijsku membranu nasuprot hemijskom gradijentu materije se transportuju iz sredine sa manjom .u sredinu sa većom koncentracijom, pomoću proteina nosača i uz utrošak energije. Energija za odvijanje aktivnog transporta dobija se hidrolizom ATP-a u ADP. Proteini nosači rade kao pumpe i kao enzimi ATP - aze (adenozin trifosfataze) jer katalizuju razlaganje ATP -a. Najbolje proučena je Na - K pumpa koja nasuprothemijskom gradijentu, aktivno ispumpava jone Na iz ćelije, a upumpava jone K+ u ćeliju.-KaNa pumpa vezuje 3 jona Na i 2 jona Ka. Ovako Na jon izlazi napolje iz ćelije, a Ka joni ulaze ućeliju. Na joni privlače molekule vode→ i ovako se čuva volumen ćelije-Natrijum-kalijum pumpa ima glavnu ulogu u stvaranju membranskog potencijala životinjskihćelija. –Aktivan transport sa mesta MANJE koncetracije na mesto VEĆE koncetracije, uz pomoćnosača, nosači su uvek proteini. Aktivan transport je uvek nasuprot koncetracionom gradijentu-Uvek zahteva energiju. Za to se koristi ATP.-Uvek postoji kompetencija za nosača (ko prvi, njemu devojka)-Ovaj transport može biti:1. primarni aktivni transport: koristi ATP. Primer za ovo je K+Na+ pumpa. Uvek se trošienergija kod aktivnog primarnog transporta.2. sekundarni aktivni transport: koristi energiju, koja se nagomilava mehanizmimaprimarnog aktivnog transporta

12. Bioelektrične pojave (membranski potencijal)SLEDEĆEM MATERIJALU MOŽDA NIJE OVDE MESTO, ALI JE PREDAVANJE IVETIĆKE BILOPRILIČNO KONFUZNO OVOG PUTA, PA JEDNOSTAVNO NE ZNAM GDE DA UGLAVIM.-extracelularno: van ćelije-intracelularno: unutar ćelije-ćelijska membrana preferira Ka jone, ovi joni jako lako ulaze u ćeliju. Zato Ka jona ima puno višeunutar ćelije, nego van ćelije.-Ka jon je pozitivno naelektrisana.-Na jona ima puno više spolja, van ćelije-U uslovima mira, ćelijska membrana je pozitivnija sa spoljašnje strane, nego sa unutrašnjestrane, za oko 60 mV. Ovo je potencijal mirovanja.-Ćelijska membrana je ženski rod, i preferira Ka jone.-Ćelijska membrana može gubiti naelektrisanost nekada-Ako na ćelijsku membranu deluje određena draž, onda ć.m. može postati osetljivija na Na jone, izbog toga Na joni će lakše prolaziti kroz ć.m., nego Ka joni. Ovo se zove depolarizacija (kada suotvoreni Na kanali)-i ovako se dakle dolazi do gubitka polarizovanosti ć.m, polarizovanost postaje 0 mV, pa prelazi upozitivno, nastaje takozvani šiljak.-Preduslov je: kritični nivo depolarizacije, što iznosi 25 mV.-Kada se potencijal mirovanja promeni za 25 mV, to znači da će doći do formiranja akcionogpotencijala.-Akcioni potencijal je... bla.-Repolarizacija: vraćanje ćelijske membrane u stanje koje je bilo pre delovanja draži.

11

PREDAVANJE IVETIĆKE PONOVO JAKO KONFUZNO, PA STAVLJAM OVDE.-doprinos difuznog potencijala Ka - ako su potencijali jedini uzrok potencijala mirovanja saunutrašnje strane vlakana iznosi 94mV????????????????????????-doprinos dif. Na - u normalnom vlaknu, propustljivost za Ka je oko 100 puta veća nego za Na,sam difuzni potencijal nastaje zbog difuzije Ka i Na stvorio bi difuzni potencijal ok -86mV?????-doprinos Na/Ka pumpe- dodatna -4mV membranskog potencijala??????????????-broj voltažno zavisnih kanala-Ranvijerova suženja: 2000-12000-površina mijelina <25-soma: 50-75-Inicijalni segment: 350-500

Membrana svih neurona je polarizovana: oko njene spoljašnje i unutrašnje strane nalaze se pozitivno inegatinovo naelektrisane čestice. Spoljašnja strana je pozitivna, unutrašnja strana je negativna.Membranski potencijal je nejednaka distribucija naelektrisanih čestica na spoljašnjoj i unutrašnjoj stranimembrane. Zbog ovoga postoji potencijalna razlika između aksoplazme i ekstracelularne tečnosti. Uuslovima kada nervna ćelija nije aktivirana, potencijal mirovanja je -60 -75 mV. Kada draž deluje na nevrnućeliju, dešava se depolarizacija.

12. Bioelektrične pojave (membranski potencijal)

Bioelektrični fenomeni su kontrolni sistemi koji sinhronizuju funkcije najvećeg broja ćelija našeg tela. Unutarćelije i u međućelijskoj tečnosti vlada „princip elektroneutralnosti“, što znači da je broj anjona i katjonapribližno jednak sa obe strane ćelijske membrane. U vanćelijskoj sredini preovlađuju natrijumovi joni i hloridi,a u ćeliji joni kalijuma i organski anjoni. Zato u vreme električnog mirivanja, kada ne stvaraju i ne provodebioelektrične signale, između intracelularne i ekstracelularne površine membrane postoji razlika unaelektrisanju (potencijalska razlika). Ona predstavlja osnovnu polarisanost membrane, a poznata je kaomembranski potencijal mirovanja (MPM) ili transmembranski potencijal (TMP). Najčešće je to potencijalkalijuma koji u miru prolazi kroz svoje sporo-cureće kanale i ide ka međućelijskoj tečnosti. MPM različitihćelija ima različitu vrednost, ali je za isti tip ćelija konstantan. Razlozi za postojanje MPM-a su: selektivnapropustljivost plazma membrane, Donnan-ov efekat nedifuzibilnih anjona u aktivnost Na⁺/Ka⁺ pumpi.

Selektivna propustljivost (permeabilnost) membrane znači da je ona u različito vreme, na različitim mestimapropustljiva za različite jone, usled različitih tipova jonskih kanala, nosača i/ili pumpi koje se u njoj nalaze.Tako je u vreme električnog mirovanja plazma membrana slabo propustljiva za fosfate, sulfate, jonemagnezijuma i kalcijuma, a veoma je propustljiva za jone kalijuma i natrijuma (u nekim slučajevima i zahloride), koji su zato odgovorni za njenu osnovnu polarisanost, tj. za postojanje MPM-a. Ovo znači da je zakalijum otvoren daleko veći broj kanala nego za natrijum, pa je difuzija kalijumovih jona kroz plazmamembranu oko 50 puta veća od difuzije natrijuma. Kalijumovi joni, tada prolaze u međućelijsku tečnost krozsvoje pasivne kanale zbog povoljnog koncentracijskog gradijenta. Kalijumovi joni prolaze sami, bez anjona-2010koji ostaju uz membranu i doprinose nejednakoj distribuciji anjona i katjona uz spoljašnju i unutrašnjupovršinu membrane. Upravo ova difuzija kalijumovih jona kroz sporo-cureće jonske kanale daje najveći deovrednost MPM-a.

Donnan-ov efekat nedifuzibilnih anjona daju molekuli i joni koji ne mogu prolaziti kroz ćelijsku membranu jernisu liposolubilni, a u membrani nema jonskih kanala ili nosača za njihov transport. To su veliki proteinski,fosfatni i sulfatni anjoni ćelije. Tokom difuzije kalijumovih jona ka međućelijskoj tečnosti, u vreme MPM-a, oviintracelularni anjoni kreću za katjonima kalijuma, ali pošto ne mogu proći kroz plazma membranu, ostaju utankom sloju uz njenu unutršnju površinu i svojim negativnim nabojem ne dozvoljavaju katjonima kalijumakoji su izašli da se udalje iz uskog sloja uz spoljašnju površinu plazma membrane. Na opisan način sepozitivno naelektrisani joni grupišu uz spoljašnju površinu plazma membrane, dok se sa njene unutrašnjestrane nagomilavaju anjoni, čime se postiže veliki deo polarisanosti plazma membrane u vreme MPM-a.

Natrijum-kalijumove pumpe su elektrogenične jer ne menjaju jon natrijuma za jon kalijuma, već za svaka 3natrijumova jona koja izbace u međućelijsku tečnost vrate u ćeliju 2 kalijumova jona. One tako doprinose dau uskom sloju, koji prekriva spoljašnju površinu olazma membrane, ima više pozitivnih jona nego saintracelularne strane membrane. Na⁺/Ka⁺-pumpe imaju veliki značaj za održavanje MPM-a, jer suneophodne za vraćanje repolarisane membrane u stanje mirivanja (polarisanosti). Natrijum-kalijum ATP-aze(pumpe) su integralni transportni membranski proteini koji omogućavaju održavanje visoke unutarćelijskekoncentracije kalijuma, uz nisku koncentraciju natrijuma. Na njenoj ekstracelularnoj površini nalaze se dvamesta za vezivanje kalijuma, a na ekstracelularnoj strani su tri mesta za natrijum.

Hipopolarisanost i hiperpolarisanost membrane

12

Hipopolarisanost i hiperpolarisanost su promene potencijala plazma membrane koje omogućavaju promenuekscitabilnosti (razdražljivosti) ćelije. Tako je hipopolarisanost stanje smanjene polarisanosti plazmamembrane. Javlja se usled njene pojačane propustljivosti za jone natrijuma i/ili kalcijuma koji, zbog povoljnogkoncentracijskog i električnog gradijenta, intenzivnije prolaze u ćeliju u vreme MPM i tako smanjuju razliku unaelektrisanju između spoljašnje i unutrašnje površine plazma membrane. Zato se potencijal membranepribližava pražnoj vrednosti, pa raste ekscitabilnost, tj. povećava se mogućnost da ćelija proizvede akcionipotencijal. Međutim, ako se ne dostigne pražna vrednost neće nastupiti akcioni potencijal, a hipopolarizacijamembrane će biti poništena istim mehanizmima kojima se održava vrednost MPM-a. Hiperpolarisanost jestanje suprotno hipopolarisanosti jer podrazumeva povećanje polarisanosti plazma membrane. Jedan odnačina da se ona postigne je povećanje propustljivosti za kalijumove jone u vreme MPM-a, kada zbogpovoljnog koncentracijskog gradijenta oni izlaze iz ćelije i gomilaju svoje pozitivno naelektrisanje u uskompojasu uz spoljašnju površinu plazma membrane, čineći je više polarisanom. Drugi način je da membranapostane pojačano propustljiva za hloride koji tada, zbog izrazitog koncentracijskog gradijenta, ulaze u ćeliju igomilaju negativno naelektrisanje sa unutrašnje strane plazma membrane, što se takođe manifestujepovećanjem polarnosti. Treći način je da se smanji propustljivost ćelijske memrane za jone natrijuma i/ilikalcijuma a da se istovremeno zadrži povećana propustljivost za kalijumove jone koja redovno postoji uvreme MPM-a, tako da nema mogućnosti da natrijumovi i/ili kalcijimovi joni svojim ulaskom kompenzujuizlazak kalijumovih jona kroz sporo-cureće kanale, i zato raste količina pozitivnog naelektrisanja uzspoljašnju površinu plazma membrane.

Ravnoteža potencijala je izjednačavanje sila elektrohemijskog (teži da nađe K⁺) i koncentracionog (vuku K⁺u spoljašnju sredinu) gradijenta na određenom nivou potencijalne razlike.Unutar ćelije i u međućelijskoj tečnosti vlada princip elektoneutralnosti, što znači da je broj anjona i katjona približno jednak sa obe strane ćelijske membrane. Pritom, u vanćelijskoj sredini preovlađuju natrijumovi joni i hloridi, dok u ćeliji dominiraju joni kalijuma i organski anjoni. Ovi joni su tako raspoređeni da u tankom sloju uz spoljašnju površinu plazma membrane dominiraju katjoni, dok sa unutrašnje strane preovlađuju anjoni. Zato u vreme električnog mirovanja, kada ne stvaraju i ne sprovode bioelektrične signale, između intra i ekstracelularne površine membrane skoro svih životinjskih ćelija postoji razlika u naelektrisanju koja predstavlja polarisanost membrane, odnosno membranski potencijal mirovanja ili transmembranski potencijal.

Razlozi za postojanje MPM su:l. Izbirljiva propustljivost membrane(selektivna preambilnost) znači da je ona u različitovreme i na različitim mestima propustlj iva za različite jone, usled različitih tipova jonskih kanalaili pumpi koji se u njoj nalaze (veoma propustljiva zajone Na i K).2 .Donnan-ov efekat nedifuzibilnih anjona daju molekuli ijoni koji ne mogu difundovatikroz ćelijsku membranu jer nisu liposolubilni a u membrani nema jonskih kanala ili nosača zanjihov transport.3. Natrijum - kalijumove pumpe su elektrogenične jer ne menjaju jon natrijuma za jonkalijuma, već svaka 3 natrijumova jona koja izbace u međućelijsku tečnost vrate u ćeliju 2kalijumova jona. One tako doprinose da u uskom sloju koji prekriva spoljašnju površinu plazmamembrane ima više pozitivnih jona nego sa intracelulame strane membrane i imaju veliki značaju održavanju vrednosti MPM, jer su neophodne za vraćanje repolarisane membrane u stanjemirovanja - polarisanosti.

Hipopolarisanost: stanje smanjene polarisanosti plazma membrane, usled njene pojačanepropustljivosti za jone Na i K i tako smanjuju razliku u naelektrisanju između spoljašnje iunutrašnje površine plazma membraneHiperpolarisanost je stanje suprotno hipopolarisanosti, jer podrazumeva povećanjepolarisanosti plazma membrane odnosno povećanu propustljivost za K jone koji pojačano izlazeiz ćelije.Membranski potencijal postoji na ćelijskoj membrani gotovo svih ćelija. Nastaje usled različite koncenracijejona sa obe strane ćelijske membrane, kao i različite propustljivosti ove membrane za jone. Membranskipotencijal je bitan za nastanak i prenošenje nervnih impulsa, kao i za membranski transport.Membranski potencijal izazvan difuzijomKoncentracja jona kalijuma je intracelularno veoma visoka, dok je ekstracelularno niska. Usled toga se javljaveliki koncentracioni gradijent i joni kalijuma prirodno teže da difunduju iz unutražnjosti ćelije u spoljašnjusredinu. Natrijum je glavni jon ekstracelularne sredine, dok ga intracelularno ima samo u niskoj koncentraciji.Joni natrijuma prirodano teže da difunduju u unutrašnjost ćelija.

Ćelijska membrana sadrži dosta jonskih kanala, pre svega natrijumskih i kalijumskih kroz koje se ovi jonimogu kretati. U stanju mirovanja je većina natrijumskih kanala zatvorena, a kalijumskih otvorena. Usled togaje u mirovanju membrana oko 100 puta propustljivija za kalijum nego za natrijum. Zato će joni kalijumanapuštati ćeliju i odlaziti u spoljašnju sredinu noseći sa sobom pozitivno naelektrisanje, tako da će unutarćelije ostati negativno naelektrisanje u višku. Joni natrijuma takođe difunduju ka unutrašnjosti ćelije noseći sasobom pozitivno naelektrisanje, ali u dosta manjoj koncentraciji, tako da neće kompenzovati ovu razlikupotencijala koja nastaje odlaskom kalijumovih jona. Treba uzeti u obizir i negativne jone, pre svega jone

13

hlora koji se takođe mogu kretati kroz ćelijsku membranu, ali je ona u stanju mirovanja slabo propustljiva zaove jone.

13. Bioelektrične pojave ( akcioni potencijal) .-Manifestacija akcionog potencijala je kontrakcija mišića-u bioelektrične fenomene spadaju transmembranski potencijali:1. Mirovni membranski potencijal2. akcioni potencijal3. lokalni potencijali-jezik nervnog sistema su akcioni potencijali i lokalni potencijali-akcioni potencijal je oblik prenošenja informacija duž nerava i mišića-Changes in membrane potential relative to resting membrane potential can either be depolarizations,in which the interior of the cell becomes less negative, or hyperpolarizations, in which the interior ofthe cell becomes more negatively charged.-ćelije sposobne da generišu AP su ekscitabilne ćelije: neuroni, skeletni mišići, glatki mišići,srčani mišići...-apsolutni refraktorni period?-relativni refraktorni period?

Akcioni potencijalNervni signali se prenose putem akcionog potencijala. Akcioni potencijal nastaje naglom promenompotencijala mirovanja. Ovaj proces se zove depolarizacija. Akcioni potencijal obično traje kratko i završavase vraćanjem potencijala u stanje potencijala mirovanja-repolarizacija.Depolarizacija predstavlja naglu promenu mirovnog potencijala. U tom trenutku se otvaraju brzi natrijumski ispori kalcijumski kanali, a zatvaraju kalijumski tako da pozitivni joni natrijuma i kalcijuma ulaze velikombrzinom u ćeliju. Sada je propustljivost membrane za jone natrijuma oko 5 000 puta veća nego za jonekalijuma. Oni nose sa sobom pozitivno naelektrisanje, tako da potencijal unutar ćelije postaje pozitivniji.Kada se ove vrednosti sada unesu u Goldmanovu jednačinu dobija se vrednost akcionog potencijala oko 0mV (nekad malo manje, nekad više).Natrijumski kanali se ubrzo zatvaraju, a kalijumski ponovo otvaraju čime se potencijal vraća u pređašnjestanje. Ovaj proces je repolarizacija.

Faze AP:1. Mirovanje2. Depolarizacija3. Repolarizacija

-onemogućuje tetanizaciju?-AP traje od 1 ms do 2 ms-vrste AP:šiljati AP: bez gubitka snage, amplituda i trajanje ostaju istiAP sa platoom: traje oko 250 ms, otvaraju se spori kanali Ka

13. Bioelektrične pojave (akcioni potencijal)

Akcioni potencijal predstavlja promenu naelektrisanja membrana. Nervne, mišićne i žlezdane ćelije suekscitabilne, što znači da se osnovna polarisanost njihove plazma membrane lako može narušiti, u smisluhipopolarizacije i hiperpolarizacije. Kada hipopolarisanost plazma membrane dostigne vrednost pražnogpotencijala nastaje akcioni potencijal (AP). To je „biološka ili jonska“ struja (biostruja ili impuls) koja služi zameđućelijske komunikacije, tj. za prenos informacija sa jedne ne drugu ćeliju. AP je oblik prenošenjainformacija duž membrane nerava i mišića, i u svakodnevnom jeziku se naziva impuls ili nadraženje.Svaki monofazni AP se sastoji iz faze depolarizacije i faze repolarizacije. Pritom se AP različitih ćelijarazlikuju jer su njihove membrane različito propustljive za različite jone.Faza depolarizacijeDa bi nastupila ekscitacija ćelije neophodno je da ulaz natrijumovih jona u nju bude 5-20 puta veći od izlaskajona kalijuma i/ili ulaska hloridnih jona. To se dešava kada ekscitabilna ćelija primi signal a neke druge ćelijeili sa receptora nekog čula, a u retkim slučajevima do toga dolazi spontano (kod samookidajućih ćelija).Spontano, posredstvom odgovarajućeg liganda, usled dejstva neke mehaničke sile ili promene voltažeotvaraju se kanali za natrijum i/ili kalcijum, pa ovi joni pojačano ulaze u ćeliju i smanjuju razliku unaelektrisanju (polarisanost) između spoljašnje i unutrašnje površine njene plazma membrane. Tako sepotencijal membrane približava pražnoj vrednosti, odnosno nastupa hipopolarisanost, koja pripada fazidepolarizacije a poznata je kao prepotencijal.Pražni potencijal, prag ili nivo okidanja predstavlja minimalni potencijal potreban za otvaranje voltažnozavisnihnatrijumovih i/ili kalcijumovih kanala. Samo ako je prepotencijal dovoljno veliki da postigne voltažupraga, on po zakonu „sve ili ništa“ automatski omogućava okidanje ekscitabilne ćelije, tj. nastanak akcionog

14

potencijala.Depolarizacija se definiše kao ulazak natrijumovih i/ili kalcijumovih jona u ćeliju, pri čemu se potencijalplazma membrane menja sa -75 mV (MPM) na oko +15 mV (maksimalno do +55 mV. Na zapisu se toregistruje kao uzlazna faza AP. Ovde treba imati na umu da prava depolarizacija nastupa kada se izgubipolarisanost i membrana se zbilja depolariše, tako da više nema razlike u naelektrisanju između njenespoljašnje i unutrašnje površine (0 mV). Deo AP koji ima vrednost iznad 0 mV označava se kao prebačenipotencijal ili kao obrnuta polarisanost plazma membrane (reverzija polariteta) jer tada njena spoljašnjapovršina, koja je u vreme MPM-a imala višak pozitivnog, ima višak negativnog naelektrisanja, dok uzunutrašnju površinu dominira pozitivno naelektrisanje koje je uneo natrijum.Pri depolarizaciji se, zbog ulaska jona natrijuma i/ili kalcijuma, po spoljašnjoj površini plazma membrane širitalas negativnog a po unutrašnjij talas pozitivnog naelektrisanja, što obično predstavlja naredbu ćeliji zaodgovarajuću akciju. Kada su u pitanju neuroni „akcija“ je izazivanje hipopolarizacije ili hiperpolarizacijejednog ili više neurona, efektorskih ili receptorskih ćelija sa kojima oni sinaptički komuniciraju, dok kodmišićnih ćelija pod akcijom podrazumevamo kontrakciju.Vrste AP:1) Šiljati - od početka do kraja nervnog vlakna2) Sa platoom - depolarizacija se vrši regulisanjem natrijumovih kanala, a kada se dostigne vrh otvarajuse spori kalijumovi kanali. Plato traje do 250 milisekundi. Primer je srčani mišić.Akcioni potencijali mogu da budu: veliki, mali, visoko ili niskofrekventni, dugotrajni, kratkotrajni (u neuronimatraju samo 1 msec.), depolarišući ili hiperpolarišući. Pritom svi AP iste ćelije imaju identičnu amplitudu itrajanje,ali su im frekvence i pauze koje se javljaju između njih vrlo promenljive, što se koristi u međućelijskojsignalizaciji.Kada jedna elektroda za registrovanje AP stoji neposredno uz unutrašnju a druga uz spoljašnju površinuplazma membrane dobija se zapis klasičnog šiljatog monofaznog AP, ali ako obe regulišuće elektrode stojesa iste strane plazma membrane regidtruje se bifazni AP. Za razliku od zapisa šiljatog AP, na kome serazlikuju uzlazna depolarizaciona i silazna repolarizaciona faza, na zapisu bifaznog AP razlikuju se:pozitivan otklon, izoelektrična linija, negativan ozklon i još jedna izoelektrična linija na kraju.-2010Svaka depolarisana ćelija mora da se repolariše. Repolarizacija otpočinje kada se završi depolarizacija iotvore se voltažno-zavisni kalijumovi kanali, zbog promene voltaže.Repolarizacija se definiše kao izlazak kalijimovih jona iz ćelije, pri čemu se po spoljašnjoj površini plazmamembrane širi talas pozitivnog a po unutrašnjoj talas negativnog naelektrisanja. Ona obično predstavljanaredbu ćeliji da prestane sa započetom akcijom. Izlazak kalijima dovodi do promene polarisanostimembrane, tako što izaziva gomilanje pozitivnog naelektrisanja uz unutrašnju površinu plazma membrane.Na čoveka deluje draž a nadražaj nastaje.Draž ili draženj jemogućnost nastanka nadražaja (to je AP).

Da bi se uslovilo formiranje akcionog potencijala draž mora imati tri karakteristike.1. Intenzitet- označava se kao reobaza i to je najniži intentitet neophodan za akcioni potencijal. Dražintenziteta reobaze deluje u vremenu (korisno vreme) i formira se akcioni potencijal.2. Trajanje3. Brzina uvođenja- ako nema brzine uvođenja doći će do adaptacijeNervne, mišićne i žlezdane ćelije su ekscitabillne, što znači da polarisanost njihoveplazma membrane u vreme električne neaktivnosti (MPM) lako može da se naruši, u smislu hipoili hiperpolarizacije. Pritom je pravilo da hiperpolarisanost smanjuje a hipopolarisanost povećavarazdražljivost.

Kada hipopolarisanost plazma membrane dostigne vrednost pražnog potencijala nastajeAKCIONI POTENCIJAL. To su biološke ili jonske struje koje služe za međućelijskekomunikacije, odnosno za prenos informacija sa jedne na drugu ćeliju. Akcioni potencijalpredstavlja brze prolazne promene vrednosti MPM, koje kada započnu moraju spontano i da sezavrše. Svaki monofazni akcioni potencijal sastoji se _ iz faze depolarizacije i fazerepolarizacije. 'FAZA DEPOLARIZACIJE: u to vreme, membrana iznenada postaje veoma preambilna zanatrijumove jone dozvoljavajući dotok ogromnog broja natrijumovih jona u unutrašnjost aksona.Normalno polarisano stanje od -90 mV gubi se zbog brzog porasta potencijala u pozitivnompravcu. To se naziva depolarizacija. Kod debelih nervnih vlakana, membranski potencijal ustvari prebacuje nulti nivo i postaje nešto malo pozitivan, ali kod nekih tanjih vlakana kao i umnogobrojnim neuronima CNS, potencijal se samo približava nultom nivou i ne prebacuje se upozitivnu vrdnost.FAZA REPOLARIZACIJE: počinje na vrhu akcionog potencijala. Pošto je membrana postalavisoko preambilna za natrijumove jone, natrijumovi kanali počinju da se zatvaraju, a kalijumovikanali se otvaraju više nego normalno. Onda, brza difuzija kalijumovih jona u spoljašnju sredinuponovo uspostavlja normalan negativan membranski potencijal mirovanja. To se nazivarepolarizacija membrane.-Neophodan učesnik u uzrokovanju depolarizacije i repolarizacije nervne membrane

15

tokom akcionog potencijala je voltažno zavisni natrijumov kanal. Međutim i voltažnozavisni kalijumov kanal ima značajnu ulogu u povećanju brzine repolarizacije membrane.Predstavlja izlazak kalijumovih jona iz ćelije, pri čemu se po spoljašnjoj površini plazmamembrane širi talas pozitivnog a po unutrašnjoj talas negativnog naelektrisanja. Onapredstavlja naredbu ćeliji da prestane sa započetom akcijom.

Veličina, trajanje i frekvenca akcionih potencijala:

Akcioni potencijali mogu da budu veliki oko l00mV, mali oko l00 uV, visokofrekventni, niskofrekventni, mogu da traju satima ili da budu kratkotrajni. Svi akcioni potencijali istećelije imaju identičnu amplitudu i trajanje ali su im frekvence i shodno tome pauze koje sejavljaju između njih veoma promenljive, što se koristi u međućelijskoj signalizaciji.-Refraktornost ili nepodražljivost limitira frekvencu akcionih potencijala ekscitabilnihćelija. Postoji apsolutna i relativna refraktomost.APSOLUTNA REFRAKTORNOST: period kada nikakve draži ne mogu da prekinu tokaktuelnog akcionog potencijala.RELATIVNA REFRAKTORNOST: ekscitabilne ćelije nisu u stanju da odreaguju nanadražaje uobičajene veličine.

14. Bioelektrične pojave (postakcioni potencijal)

II faza repolarizacijeTo kod većine ekscitabilnih ćelija počinje na vrhuncu AP, u momentu u kome voltaža iznosi između +15 i+30 mV. Usled otvaranja ovih kanala dolazi do brze difuzije kalijumovih jona iz ćelije u međućelijsku tečnost,što se na zapisu AP-a vidi kao naglo vraćanje potencijala na vrednost MPM-a. Na zapisu monofaznog APzapaža se brza početna difuzija kalijumovih jona koja traje sve do vraćanja voltaže na vrednost pražnogpotencijala. Potom se usporava difuzija kalijuma, usled sve nepovoljnijeg koncentracijskog i električnoggradijenta, što se registruje u vidu negativnog naknadnog potencijala (negativnog postpotencijala). Još uveknije neutralisano celokupno negativno naelektrisanje koje je zaostalo uz spoljašnju površinu plazmamembrane od prethodne depolarizacije. Negativan postpotencijal traje sve do uspostavljanja MPM-a. Potomse difuzija kalijuma nastavlja, ali je sve sporija, zbog sve slabijeg koncentracijskog i električnog gradijenta.Taj deo repolarizacije, tokom koje potencijal pada ispod vrednosti MPM-a, označavamo kao pozitivannaknadni potencijal ili pozitivan postpotencijal. Konačno se celokupna spoljašnja površina membranenaelektriše pozitivno, a unutrašnja negativno, tj. potencijal membrane se vreti na vrednost MPM-a.Refraktornost (nepodraživost) limitira frekvencu AP ekscitabilnih ćelija. Postoji apsolutna i relativnarefraktornost. Apsolutna refraktornost vlada od momenta postizanja pražnog potencijala, tokomdepolarizacije, pa sve dok se tokom repolarizacije potencijal ne vrati na pražnu vrednost. To je period kadanikakve draži ne mogu prekinuti tok aktuelnog AP. Relativna refraktornost vlada kada ekscitabilne ćelije nisusposobne da odreaguju na nadražaje uobičajene jačine. Međutim, ako tada prime stimulus koji je dovoljnojak da dovede potencijal njihove plazma membrane do pražne vrednosti proizvešće AP.

15. Periferni nervi- građa i podela

-Vrste neurona:1. Senzorni neuroni: primaju draži, tu nastaje AP, što se usmeravaju ka centrali,koriste aferentna vlakna.2. Motorni neuroni: tela neurona su u CNS, oni nose naredbe od CNS do mišića, koristeeferentna vlakna.3. Interni neuroni:-periferni nervi su sačinjeni od aferentnih i eferentnih vlakana, građeni su od motornihneurona i senzornih neurona.

-3 vrste perifernih nerava:1. Motorni nervi2. Senzitivni nervi3. Mešoviti nervi

-Vlakna u perifernom nervnom sistemu:1. Mijelinska vlakna: poseduju mijelinski omotač (ovo čine Švanove ćelije), izanci seobmotavaju, odvojeni su Ranvijerovim suženjima. Razdraženje se prostire skokovito,jer je mijelin izolator. Što je mijelin deblji, brže prenosi razdraženje. Mijelinski omotač stvaraju oligodendrociti.2. Amijelinska vlakna: spolja se nalazi neurolema. Prolaz razdraženja je jako spora-broj mijelinskih vlakana je daleko veća od amijelinskih vlakana-razlika između neurona i glija1. Neuroni formiraju AP, glije ne formiraju AP2. Kod neurona postoje hemijske sinapse, kod glija ne postoje hemijske sinapse

16

3. Glija ima mnogo više, nego neurona-periferni nervni su praktično nezamorljivi, i koriste jako malo energije

15. Periferni nervi-građa i podela

Periferni nerv ili živac je složena tvorevina koja se sastoji od velikog broja nervnih vlakana koja su povezanavezivnim tkivom. Pojedinačna vlakna u nervu obavijena su izolacionim vezivno-tkivnim omotačemENDONEURIJUMOM. Preme funkciji razlikujemo 3 vrste nervnih vlakana:1) Senzorna (senzitivna, aferentna, uzlazna) prenose impulse od receptora ka višim delovimanervnog sistema gde se doživljavaju kao određene senzacije.2) Motorna (eferentna, silazna) prenose impulse od CNS-a da skeletnih mišića (efektora) ,tj.mišićnih vlakana kontrolišući tako voljne pokrete čoveka.3) Autonomna (vegetativna) su eferentna po funkciji, kontrolišu svojim impulsima glatke mišićevisceralnih organa, žlezdane aktivnosti.Senzorni i motorni neuroni učestvuju u građi perifernih nerava.

Periferni nervi se mogu podeliti u 2 velike grupe:1) Spinalni nervi- potiču iz medule spinalis2) Kranijalni nervi- potiču iz moždanog stabla, tj. iz baze mozga (lobanjski, ima 12 pari)Periferni nervi su većinom mešoviti.

Vlakna u okviru perifernog NS mogu biti:1) Mijelinska koja zauzimaju 2/32) Amijelinska koja zauzimaju 1/3

Mijelinska vlakna (vlakna A tipa) poseduju mijelinski omotač koga u perifernom NS proizvode i luče Švanovećelije, a u CNS-u to rade oligodendrociti. Mijelinski omotač se sastoji od većeg br. namotaja dvostrukeplazma membrane Švanove ćelije, filovanih međućelijskim matriksom i mijelinom. Broj namotaja ovogomotača kreće se i do stotinu i često je višestruko deblji od samog aksona. Zbog omotača ova vlakna subele boje i deblja su od nemijelinskih. Na istom vlaknu obično se nalazi oko 500 Švanovih ćelija koje surazdvojene Ranvierovim suženjima - čvorićima. Švanova ćelija obmotava 1-3 mm nervnog vlakna, ondanastupa Ranvierovo suženje koje je oko 1000 puta kraće. Mijelinska vlakna su deblja i imaju duže Švanovećelije, pa zato pružaju manji otpor provođenju impulsa. Njihova Ranvierova suženja su dosta udaljenameđusobno, pa su skokovi AP veliki i on se brzo prenosi.

Amijelinska vlakna (nemijelinirana, vlakna C tipa) nemaju mijelinski omotač, već je nekoliko njih utisnuto uŠvanovu ćeliju im trasira put ali se ne obavija oko njih u više slojeva i ne luči značajne količine mijelina.Odsustvo mijelinskog omotača uzrok je sive boje ovih nervnih vlakana. Kroz amijelinska vlakna AP putujesporo.Periferni nervi su praktično nezamorni i ispituje se njihova osetljivost na pritisak (najosetljivija su mijelisananervna vlakna) i anestetike.-2010

Živci ili nervi su skupovi aksona čija se neuronska tela nalaze u CNS ili u perifemim ganglijama. Nerv je skup aksona koji pripadaju različitim neuronima, a prostiru se u istom pravcu. U jednom nervu obično ima od 100 do nekoliko hiljada nervnih vlakana. Sva provode impulse izolovano, potpuno nezavisno od ostalih, zato što su pojedinačna vlakna u nervu obavijena izolacionim vezivnotkivnim omotačem - ENDONEURIJUMOM. U sastavu istog nerva mogu se nalaziti senzitivna i motorna nervna vlakna, oni se nazivaju mešoviti nervi i u njima se informacije, odnosno nervni impulsi kreću u dva smera: od receptora ka CNS` i od CNS ka efektoru. Perifemi živci su većinom mešoviti.Neuronska tela nervnih vlakana senzitivnih živaca nalaze se van CNS, a neuronska tela motoneurona su unutar CNS.Prema delu CNS u kome su smeštena neuronska tela aksona koji ulaze u njihov sastav, nervi se dele na:1. spinalne (leđne) i2. kranijalne (lobanjske).

Spinalnih živaca kod čoveka ima 30, alobanjskih 12 pari. Spinalni živci su uvek mešoviti, dok neki od kranijalnih živaca mogu bitisamo senzitivni ili samo motorni. I leđni i lobanjski pored somatskih nervnih vlakana kojainervišu poprečno - prugaste mišiće, mogu da sadrže i vlakna koja inervišu viscelarnumuskulaturu. Nervna vlakna koja inervišu mišiće viscelarnih (unutrašnjih) organa, nalaze se usastavu vegetativnog nervnog sistema.

16. Wallerova degeneracija i regeneracija

17

Ako se izvrši aksotomija, odnosno, presecanje perifernog živca I na taj način se nervna vlakna odvoje odsome, relativno brzo dolazi do degenerativnih promena u distalnom delu aksona, odnosno delu koji jeizgubio vezu sa telom neurona. U isto vreme se u proksimalnom delu aksona, tj. onom koji je ostao povezansa somom, odigravaju se procesi koji omogućavaju ponovo srastanje oba dela nervnog vlakna, odnosnoregeneraciju neurona. Kod sisara, regeneracija presečenih aksona moguća je samo u perifernom nervnomsistemu. Soma kod nižih kičmenjaka (npr. gušteri) dolazi do potpune regeneracije aksona i u perifernom i ucentralnom nervnom sistemu. Procese koje prate degeneraciju i regeneraciju neurona u perifernom nervnomsistemu opisao je Waller i po njemu se degeneracija presečenih nerava naziva Wallerova degeneracija.Degenerativni procesi u distalnom delu presečenog aksona ispoljavaju se u vidu morfoloških i funkcionalnihpromena. Morfološke promene se najpre uočavaju na mijelinskom omotaču a zatim i u aksoplazmi.Mijelinski omotač najpre promeni svoj izgled i u preiodu od 8-32 dana iščezava i njega absorbuju lokalnifagociti koji potiču od Švanovih ćelija. Na isti način reaguje i aksoplazma. U procesu degeneracije aksona,broj Švanovih ćelija se povećava i na kraju od distalnog dela nervnog vlakna preostane samo nurilema.Funkcionalna sposobnost aksona se u toku degeneracije gubi u roku od 3-5 dana. Paralelno sadegeneracijom distalnog dela nervnog vlakna mogu se uočiti jasne promene u njegovom proksimalnom delukoje omogućavaju regeneraciju aksona.

Na kraju proksimalnog dela javljaju se brojni protoplazmični izdanci i tu se umnožavaju Švanove ćelije. Akoje rastojanje između dva rasečena dela aksona malo, do 3 mm, ako je sačuvano vezivno tkivo živca, jedanod protoplazmičnih izraštaja proksimalnog dela aksona urasta u praznu neurilemu i tako dolazi do srastanjanervnog vlakna. Ako je rastojanje između proksimalnog i distalnog dela veće, može doći do formiranja otokasličnog tumoru koji se naziva neuronom, koji sprečava regeneraciju. U CNS-u viših kičmenjaka presečeniaksoni ne izrastaju. Razlog tome može biti glijalni ožiljak koji blokira regeneraciju. Takođe, misli se da sumetaboličke sposobnosti centralnih neurona nedovoljne da produkuju materijal potreban za regeneraciju.U toku regeneracije se vrši neprekidno aksoplazmatsko kretanje od some ka nervnom vlaknu (anterogradnitransport) i to približno onom brzinom kojom regenerisani deo aksona raste. Postavljena je i teorija premakojoj dva dela nervnog vlakna srastaju na osnovu specifičnih hemijskih signala. Takođe se razmatramogućnost učešća sličnih hemijskih signala u embrionalnom razviću nervnog sistema. Njihova priroda nijedo kraja definisana ali se smatra da je reč o membranskim proteinima male molekulske mase. PoredWallerovih degenerativnih procesa koji zahvataju distalni deo presečenog vlakna, u novije vreme otkrivenesu i degenerativne promene koje zahvataju proksimalni deo presečenog neurona označene kao retrogradnadegeneracija i prostiru se od prvog Ranvierovog prstena ili do samog neuronskog tela gde se primećuju ucitoplazmi, jedru, i Nislovim granulama. Utvrđeno je da se degenerativne promene događaju i kod ovihneurona sa kojima stvaraju sinapsu presečena nervna vlakna. Reakcija tih postsinaptičkih ćelija, tj.transsimpatička reakcija ukazuje na to da se pomoću sinaptičke veze, pored nervih impulsa, napostsinaptičku ćeliju prenose I trofički uticaji.

-Wallerova regeneracija se može odvijati do 6 meseci, nakon toga ne može da dođe doregeneracije!-1 nerv = 1000-e vlakana-inervacija---funkcija poremećena---pogrešan tok regeneracije

Ako se slučajno ili namerno u eksperimentalne svrhe, izvrši aksotomija, odnosnopresecanje perifernog živca i na taj način se nervna vlakna odvoje od some, relativno brzo dolazido degenerativnih promena u distalnom delu aksona, odnosno delu koji je izgubio vezu sa telomneurona. U isto vreme u proksimalnom delu aksona, tj. onom koji je ostao povezan sa somom,odigravaju se procesi koji omogućavaju ponovno srastanje oba dela nervnog vlakna, odnosnoregeneraciju neurona.

Degenerativni procesi u distalnom delu presečenog aksona ispoljavaju se u vidu morfołoških i funkcionalnih promena. Morfološke promene se najpre uočavaju na mijelinskom omotaču, a zatim i u aksoplazmi. Pošto prvo na karakterističan način promeni svoj izgled, mijelinski omotač u periodu od 8-32 dana iščezava, njega apsorbuju lokalni fagociti koji potiču od Švanovih ćelija. Na isti način razgrađuje se i aksoplazma. U procesu degeneracije aksona brojŠvanovih ćelija se poveća i na kraju od distalnog nervnog vlakna preostane samo prazna neurilema. Što se tiče funkcionalne sposobnosti alćbna i ona se gubi u roku od oko 3-5 dana. Paralelno sa degeneracijom distalnog dela nervnog vlakna mogu se uočiti i jasne promene u njegovom proksimalnom delu koje omogućavaju regeneraciju aksona. Na kraju tog dela aksona javljaju se brojni protoplazmatični izdanci i tu se umnožavaju Švanove ćelije. Ako jerastojanje između dva presečena dela aksona malo i ako je sačuvano vezivno tkivo živca, jedan od protoplazmatiinih izraštaja proksimalnog dela aksona urasta u praznu neurilemu i tako dolazi do srastanja nervnog vlakna. U slučaju kadaje rastojanje izmeđuproksimalnog i distalnog dela aksona veće, može doći do formiranja otoka sličnog tumom koji se naziva neuroma i koji sprečava regeneraciju.

18

17. Zakoni provođena razdraženja nervnim vlaknima

Nervi, tj. nervna vlakna poseduju visok stepen nadražljivosti i sprovodljivosti tj. sposobnostida na dejstvo nadražaja odgovara procesom razdraženja, tj. depolarizacijom i pojavom A.P.ZAKON OBOSTRANOG SPROVOÐENJA - tj. zakon dvosmernosti. U uslovimaeksperimentalnog nadraživanja nervnog vlakna Babužin je pokazao da se proces razdraženja"rasprostire u oba smera od mesta dejstva nadražaja. U neurofiziologiji se govori o rasprostiranjuprocesa razdraženja u aferentnom-centripetalnom pravcu pojedinačnih nervnih vlakana (odperifemih receptomih sistema u CNS), kao i eferentnom-centrifugałnom pravcu (iz nervnihcentara na periferiji ka efektomim organima). U prirodnim uslovima u organizmu procesrazdraženja se sprovodi uvek u jednom smeru.ZAKON FIZIOLOŠKE CELINE NERAVA - ZAKON INTEGRITETA- prema ovom zakonukoji podrazumeva anatomsku i fiziološku celinu, tj. integritet membrane, ako se bilo kojimagensom naruši ovaj integritet nervnog vlakna, prestaće da se sprovodi proces depolarizacije igenerisanje A.P. Nervno vlakno se u tom slučaju ponaša kao da je presečeno, tj. kao da jerazoren anatomski integritet. Npr. ako je u_ pitanju mešoviti nerv, nastaje anestezija i paralizaonih delova tela koje inerviše presečeni nerv.ZAKON IZOLOVANOG SPROVOĐENJA IMPULSA- periferni nerv se sastoji iz velikog brojapojedinačnih nervnih vlakana pri čemu se u isto vreme proces razdraženja rasprostire u jednimvlaknima centripetalno a u drugim centrifugalno, pri čemu ovaj proces razdraženja koji sesprovodi preko jednog nervnog vlakna nikada ne prelazi na susedno nervno vlakno. Ukoliko bi-2010razdraženje prelazilo na susedno nervno vlakno tada bi reagovali razni mišići što bi dovelo dorastrojstva pokreta.BRZINA SPROVOĐENJA NADRAŽAJA-dugo se verovalo daje brzina prostiranja razdraženjapo nervu skoro jednaka brzini rasprostiranja svetlosti. Helmholc je ustanovio da je brzinarasprostiranja mnogo manja, a takođe je utvrđeno da je ona i različita kod raznih bioloških vrsta,pa i kod organizama iste vrste. Najbržu sprovodljivost imaju motorni nervi kod čoveka (60-l20m/s), a najsporija su nervna vlakna koja sprovode recepciju, kao i vegetativna nervna vlakna.Sva nervna vlakna provode impulse IZOLOVANO – nezavisno od ostalih, jer su pojedinačna vlaknaobavijena izolacionim vezivnotkivnim omotacem-endoneurijumom. Perineurijum je omotač skupa nervnihvlakana koja se pružaju u istom pravcu (fascikulus) a fascikulusi su udruženi u nerv koji obavija omotačepineurijum.JEDNOSMERNO provođenje – Aferentna vlakna prenose akcione potencijale od receptora ka centrima aeferentna ih prevode od centara ka efektorima. Sinapse određuju smer provođenja impulsa kroz nervnavlakna (in vivo). Impulsi idu isključivo ka presinaptičkoj membrani a sa nje se prenose na postsinaptičkumembranu hemijske sinapse. Obrnut smer se retko dešava u organizmu. DVOSMERNI prenos impulsa semože registrovati izolovanjem nervnog vlakna van organizma (in vitro) I podraživanjem strujom njegovogsredišnjeg dela, što nije uobičajeno u živom organizmu (osim u slučaju akson-aksonskih sinapsi), pa seaferentna vlakna podražuju od receptora a eferentna iz centra. Ovo se primenjuje samo kod fizikalne terapijekada želimo stimulacijom nervnih vlakana istovremeno da podstaknemo I centar I efektor.KONTINUIRANO – prenos a.p. duž nemijelinisanih nervnih vlakana. Svaki deo vlakna mora posebno razvitia.p. (mora se depolarizovati a potom i repolarizovati), moraju da zahvate svaki deo membrane ponaosob.Proces depolarizacije privući NA+ sa susednog polarisanog dela koji je MPM i time mu smanjuje polarnost,izaziva depolarizacuju dok se on automatski repolariše. Zbog ovakvog načina provođenja kod kojegdepolarizacija i repolarizacija moraju zahvatiti svaki deo membrane nervnog vlakna ponaosob, a.p. seprenose sporo (0.5-2m/s)- razlozi: tanji aksoni (zato imaju manju količinu jona pa pružaju veći odpor),nemijelisana vlakna.SKOKOVITO (saltatorna kondukcija) - mijelisana vlakna - impuls zahvata jedno po jedno susednoRanvijerovo suženje (skakanje biostruja sa jednog na drugo Ranvijerovo suženje). Proces: depolarisanoRanvijerovo suženje pasivno privlači NA+ jone sa susednog polarizovanog Ranvjerovog suženja koje jeMPM i njemu smanjuje polarnost i izaziva depolarnost, on se automatski repolariše. Brz prenos - razlozi:veliki prečnik (debljina mijelina) i dužina rastojanja.

18. Klasifikacija nervnih vlakanaVrsta vlakna Prečnik (μm) Brzina (m/s) FunkcijeA-α 13-22 70-120 α-motoneuron, primarni završeci u mišićnom vretenu,Goldžijev tetivni organ, za dodirA-β 8-13 40-70 dodir, sekundarni završeci u mišićnom vretenuA-γ 4-8 15-40 dodir, pritisak, γ-motoneuronA-δ 1-4 5-15 bol, grub dodir, pritisak, temperaturaB 1-3 3-14 preganglijska vlaknaC 0,1-1 0,2-2 bol, dodir, pritisak, temperatura, postganglijska vlakna-2010Po funkciji nervna vlakna svrstavamo u aferentna i eferentna.-Aferentna ili ushodna nervna vlakna provode impulse od receptora ka višim delovima

19

nervnog sistema. Često ih nazivamo senzornim mada sva aferentna vlakna nisu senzitivna, većsu to samo ona koja prenose informacüe do svesnih delova CNS-a. Za razliku od aferentnihsomatskih nervnih vlakana koja prenose informacije do svesti (npr. bol, dodir, ukus, miris), krozaferentna vlakna vegetativnog nervnog sistema pretežno se prenose informacije koje ne dopirudo svesti (npr. visina krvnog pritiska, koncentracija kiseonika i ugljen-dioksida u krvi).-Eferentna, motorna ili nishodna nervna vlakna provode impulse od centra ka efektorima.Ako pripadaju somatskom nervnom sistemu služe za kontrolu pokreta voljnih, tj. poprečnoprugastih mišića, a kada su deo vegetativnog nervog sistema kontrolišu nevoljne miokardske, glatkomišićne ili žlezdane ćelije. Nervi su obično mešoviti, što znači da sadrže aferentna i eferentna vlakna. U mešovite spadaju svi spinalni nervi, Vagus (X kranijalni nerv);koji sadrži ushodna i nishodna parasimpatička vlakna vegetativnog nervnog sistema, kao i vlakna somatskog nervnog sistema koja nose impulse iz kaudałnih delova usne duplje i vlakna koja kontrolišu poprečno prugaste mišića zida jednjaliaiiničiće koji učestvujuu gutanju i govoru.Podela po histološkoj građi i načinu provođenja struja:-Mijelisana ili vlakna tipa A poseduju mijelinski omotač, koga u perifemom nervnom sistemuproizvode i luče_Švanove ćelije, dok u CN S to rade oligodendrociti. Mijelinski omotač se sastojiiz .većeg broja namotaja dvostruke plazma membrane Švanovih ćelija. Zbog prisustva ovogomotača mijelinska nervna vlakna imaju belu boju i deblja su od nemijelinisanih.-Nemijelisana, anrijelisana ili vlakna tipa C nemaju mijelinski omotač, već je nekoliko njihutisnuto u Švanovu ćeliju. Odsustvo omotačaje uzrok sive boje ovih nervnih vlakana.

Podela po debljini i po brzini provođenja biostruja:Svrstavamo ih u A, B i C tip, a sva vlakna tip A grupišemo u podtipove: Aα, Aβ, Aγ i Aδ.Pritom klasifikacija na A, B i C tip važi samo za eferentna, odnosno sva motorna vlakna, dok sekod aferentnih koristi podela na vlakna tipa I, II, III i IV.

19. Karakteristike i vrste A nervnih vlakanaAalfa – najdeblja, imaju najduže Švanove ćelije, pružaju najmanji otpor provođenja impulsa, kod njih sunajudaljenija Ranvierova suženja od drugih, pa su skokovi a.p. veliki i brzo se prenosi (čak 70-120m/s). Ovavlakna služe za kontrolu aktivnosti najpreciznijih poprečno-prugastih mišića.Abeta - tanja su, bliže postavljene Švanove ćelije, sporije provode a.p.(30-75m/s), služe kao senzorna vlaknaza prenos informacija iz čula dodira.Agama - još su tanja nego prethodna, još sporija (15-30m/s). Takva su motorna vlakna koja kontrolišupočetnu zategnutost intrafuznih vlakana mišićnih vretena.Adelta - najtanja u organizmu. Njihove su najkraće Švanove ćelije, pa su im najučestalija Ranvijerovasuženja, prenose a.p. u veoma sitnim skokovima i imaju najmanju brzinu provođenja (5-30m/s). Npr. bol,hladno, dodir.-2010-tipu B pripadaju mijelinisana preganglijska simpatička i parasimpatička vlakna-tip C obuhvata nemijelinisana vlakna.Senzorna vlakna tipa I odgovaraju po debljini i po brzini provođenja impulsa motornim vlaknima tipa Aalfa. Iavlakna polaze sa receptorskih delova intrafuznih vlakana mišićnih vretena, Ib polaze sa Goldžijevih tetivnihreceptora, a samo su malo tanja od Ia i neznatno sporija od njih.Senzorna vlakna tipa II odgovaraju po debljini i po brzini provođenja impulsa motornim vlaknima tipa Abeta.Senzorna vlakna tipa III odgovaraju motornim vlaknima Adelta, a tip IV analogan je nemijelinisanim Cmotornim vlaknima.U klasifikaciji aferentnih vlakana nema onih koji odgovaraju po debljini i po brzini provođenja impulsamotornim Agama i B vlaknima, jer u organizmu kičmenjaka nema ovakvih aferentnih vlakana.-Vlakna tipa Aα su najdeblja i imaju najduže Švanove ćelije pa pružaju najmanji otporprovođenju impulsa. Ranvijerova suženja ovih vlakana su najviše udaljena od drugih, štouslovljava velike skokove akcionog potencijala i omogućava im prenos brzinom od čak 70 -120 m/s. lz ovih razloga Aα vlakna služe za kontrolu aktivnosti najpreciznijih poprečnoprugastih mišića.-Vlakna tipa Aβ su tanja i imaju bliže postavljene Švanove ćelije nego vlakna tipa Aα, pasporije provode biostruje (30 -75 m/s). Služe kao senzorna vlakna za prenos informacija izčula dodira.-Vlakna tipa Aγ su još tanja od Aβ i još sporije provode biostruje (15-30 m/s). Takva sumotorna vlakna koja kontrolišu početnu zategnutost intrafuznih vlakana mišićnih vretena.-Vlakna tipa Aδ su najtanja mijelisana vlakna u organizmu. Njihove Švanove ćelije sunajkraće pa su im Ranvijerova suženja najučestalija i zato prenose AP u veoma sitnimskokovima, tako da imaju najmanju brzinu provođenja među mijelisanim vlaknima (5-30)npr. bol, hladno, dodir.-Tipu B pripadaju mijelisana preganglijska i parasimpatička vlakna.-Tip C obuhvata nemijelisana vlakna.-Senzorna vlakna tipa I odgovaraju po debljini i po brzini provođenja impulsa motornimvlaknima tipa Aδ.

20

-Ia vlakna polaze sa receptorskih delova intrafuznih vlakana mišićnih vretena,.Ib polaze sa Goldžijevih tetivnih receptora, a samo su malo tanja od Ia i neznatnosporija od njih..Senzorna vlakna tipa II odgovaraju po debljini i po brzini provođenja impulsa motomimvlaknima tipa Aβ.-Senzorna vlakna tipa III odgovaraju motomim vlaknima Aδ,-a tip IV analogan je nemijelisanim C motomim vlaknima.

U klasifikaciji aferentnih vlakana nema onih koji odgovaraju po debljini i po brzini provođenja impulsa motornim Aγ i β vlaknima, jer u organizmu kičmenjaka nema ovakvih aferentnih vlakana.

20. Razlike nervnih vlakana u odnosu na hipoksiju, pritisak i anestetike

1. Hipoksija - nedostatak kiseonika U tkivu:-Najosetljivija vlakna -tip B-Manje osetljiva - tip A-Najmanje osetljiva -tip C2. PritisakNajosetljivija vlakna -tip A-Manje osetljiva - tip BNajmanje osetljiva - tip C3. Anestetici-Najosetljivija vlakna - tip C-Manje osetljiva - tip B-Najmanje osetljiva - tip A

21. Složene karakteristike akcionog potencijala perifernog nerva

-složeni AP: manifestacija različitih vlakanaAkcioni potencijal nervnog vlakna ima izgled šiljatog monofaznog akcionog potencijala,na kome prvo uočavamo fazu depolarizacije a zatim i repolaizacije. Međutim, akcioni potencijalnerva se bitno razlikuje od akcionih potencijala pojedinačnih nervnih vlakana, jer je nerv skupnervnih vlakana različite debljine a samim tim i različite brzine provodenja impulsa. Prlikomregistrovanja akcionog potencijala sa celog nerva dobija se karakterističan zapis složenogmonofaznog akcionog potencijala, odnosno zbimi zapis akcionih potencijala, istovremenostimulisanih, pojedinačnih vlakana istog nerva. Prag nervnih vlakana se razlikuje pa zato naovom zapisu razlikujemo više vrhova, a svaki od njih odgovara jednom tipu vlakna. Na zapisusloženog akcionog potencijala prvo uočavamo vrh mijelisanih Aα, zatim Aβ, Aγ, B i konačnoregistrujemo zapis akcionog potencijla onih potencijala najsporijih nemijelisanih C vlakana.Visina svakog vrha zavisi od broja vlakana određenog tipa u ispitivanom nervu, a ako u nekomnervu ne postoje određeni tipovi vlakna na zapisu njegovog AP-a nedostaju vrhovi.

1. Amplituda AP pojedinačnih nervnih vlakana je konstantna a kod živca je promenljiva. Stimulus čiji jeintenzitet na nivou praga izaziva kod nerva (AP) manje amplitude, dok promena stimulusa jačine iznad pragadovodi do povećanja AP. Primenom stimulusa sve vecćg intenziteta moze se ustanoviti da porast amplitudeAP živca nije beskonačan. Pri određenoj jačini stimulusa, amplituda AP dostiže svoju maksimalnu vrednost iona se više ne menja. Tada živac počne da se ponaša po zakonu "sve ili ništa", tako da je odstupanje od togzakona bilo samo prividno. To se može objasniti razlikama koje postoje u fiziološkim karakterisitkamaaksona u sastavu pojedinih nerava, u prvom redu razlikama u pogledu njihove ekscitabilnosti. Recimo, akose na nerv primeni stimulus malog intenziteta, samo najekscitabilnija nervna vlakna- vlakna A alfa nerava ćegenerisati nervni impuls. Sa porastom intenziteta stimulusa, nervni impuls se stvara i u manje ekscitabilnimnervnim vlaknima i najzad će i najmanje ekscitibilna vlakna da stvaraju AP. Akcionom potencijalu živca kogagenerišu najekscitibilna nervna vlakna, aksoni pridodaju na taj način što oni koji se odnose na manjeekscitibilna nervna vlakna, nervni impulse pridodaju porastu ukupne amplitude AP živca. Kada se dostignemaksimalni intenzitet stimulusa, tj. takav intenzitet koji aktivira i najmanje ekscitabilna nervna vlakna usastavu istog živca, onda se registruje AP maksimalne amplitude. Porast amplitude AP živca priangažovanju sve većeg broja nervnih vlakana u njegovom sastavu uslovljen je time da razlika potencijalaizmeđu dela nerva zahvaćenog nervnim impulsom i ostalih delova postaje utoliko veći što je veći brojangažovanih jedinica.2. AP živca razlikuje se od AP pojedinačnih nervnih vlakana i po svom obliku. Kada na nerv deluje stimulusmaksimalnog intenziteta tj. kada su ekscitirana sva nervna vlakna u njegovom sastavu, AP je složen i sastojise iz nekoliko talasa A alfa, beta, gama delta, B i C. Razlog za složeni oblik AP živca je nejednaka brzina

21

prostiranja nervnih impulsa kod nervnih vlakana različitih kategorija. Složeni AP živca sastojaće se iz svihpomenutih talasa samo ako su u njemu prisutni aksoni svih kategorija. Ukoliko nisu, AP ce biti jednostavnijiregistrovaćese manji broj talasa. Intenzitet stimulusa mora biti dovoljan da aktivira vlakna svih kategorija.

22. Glijalne ćelije

Glijalne ćelije su potporne ćelije CNS-a i PNS-a, koje okružuju neurone. Neuroglija se deli na makrogliju(krupne ćelije), mikrogliju (sitne) i epitelne. Ima ih više nego neurona,sitnije su i manje razgranate. Nemaju akson, samo somu i dendrite (iz kojih po potrebi oslobađaju neurotransmitere). Na membrani imaju mnogo receptora za neurotransmitere, faktore rasta, hormone...Mogu se razmnožavati za razliku od neurona. Ima više vrsta glija: astrociti, mikroglija, oligodendrociti,Švanove ćelije...

Astrociti – najkrupniji, najbrojniji, zvezdoliki. Svojim produžecima obavijaju neurone, sinapse i moždanekapilare. Velikim delom se nalaze između neurona i spoljašnjeg zida kapilara meke moždane ovojnice, anjihovi produžeci završavaju na bazalnoj membrani kapilara, u vidu papučice gradeći hematoencefalnubarijeru. Međusobno su povezani prisnim vezama (ne dozvoljavaju pasivan prelazak hidrosubilnih materija izkrvi u neurone) i električnim sinapsama tj. pukotinastim vezama(i sa neuronima), koje učestvuju u održavanjukoncentracije K jona i u koordinaciji glija ćelija. Formiraju mrežu koja usmerava migraciju neurona i rukovodinjihovim rastom jer proizvode neurotrofične supstance. Poseduju depoe glikogena i oslobađaju glukozu zaokolne neurone, pružaju im potporu i služe za električnu izolaciju, a predstavljaju i ćelije odbrane jer se mogutransformirati u makrofage. Učestvuju u procesima učenja i pamćenja. Obavijaju centralne sinapse, uklanjajui reutilizuju njihove neurotransmitere, regulišu koncentraciju K jona u međućelijskom prostoru mozga, jer supropustljivi za njih. Ne razmnožavaju se (kod zdravog mozga) ali u slučaju oštećenja, njihov broj sepovećava na mestu povrede i hipertrofiraju im produžeci da bi ispunili deo gde su mikroglije fagocitovaleoštećeno tkivo.

Oligodendrociti - sitniji i manje brojniji od astrocita. Ektodermalnog su porekla. Ime dobili po oskudnomdendritskom stablu, (Dendron-drvo, grane; oligo-malo). Osetljivi (u slučaju virusnog oboljenja sledidemijelinizacja). Imaju nutritivnu ulogu, ishranjuju okolne neurone. Popunjavaju mala oštećenja u CNS-u.Formiraju mijelinski omotač oko nervnih vlakana u CNS-u. Oligodendrocit različitim produžecima obavijapedesetak aksona ili okružuje isti akson na više mesta i proizvodi njegov mijelinski omotač.Oligodendrociti se dele i imaju nekoliko produžetaka. Ne obnavljaju se lako, a i kada se obnove to nije upotpunosti.

Švanove ćelijeObavijaju periferne sinapse i tako ih izoluju od okolnog međućelijskog matriksa. Ulaze u sastav neurona,tako što pružaju potporu nemijalisanim i mijelisanim nervnim vlaknima. Nemijelisana vlakna samo uranjaju uŠvanove ćelije, dok duž mijelisanih nervnih vlakana ove ćelije formiraju namotaje i luče mijelin, tj. grademijelinski omotač i održavaju njegovu stabilnost. Postiču funkciju neurona tako što proizvode i oslobađajucilijarni neurotrofični faktor i što stimulišu nervna vlakna, da u aksolemi istaknu receptore za faktor rastanerava (neophodan za njihov opstanak i razvoj). Mogu se razmnožavati (za razliku od neurona), njihovaproliferacija se ubrzava posle uspostavljanja kontakta sa aksonom.Jedna Švanova ćelija stvara jednu mijelinsku košuljicu. Nalaze se između dva Ranvierova suženja. Imajumetaboličku funkciju.

Mikroglija ćelijeSu sitne glija ćelije sa nekoliko razgranatih produžetaka. Potiču od matičnih ćelija hematopoeze (od stemćelija), mezodermalnog porekla, iz srednjeg klicinog lista. One su periciti kapilara, tj. izlaze iz krvnog suda.Smeštene su u CNS-u, a aktivno se pokreću, uvećavaju i razmnožavaju tek u zapaljenom ili degenerisanomnervnom tkivu. Primarna uloga im je fagocitoza neurona podleglih apoptozi (fiziološka programirana smrtćelije). Po potrebi mogu fagocitovati oštećeno nervno tkivo i eventualne mikroorganizme koji uspevaju daprodru u njega, tako da njihov broj raste u toku infektivnih oboljenja nervnog sistema. Ova uloga uvrštavamikroglija ćelije u tkivni makrofagni sistem (tms).Glija ćelije su potporne ćelije CNS i perifemog nervnog sistema koje okružuju neurone,ima ih daleko više nego neurona, one čine % zapremine moždanog tkiva. Za razliku od neuronakoji ne mogu značajno da se razmnožavaju, glija ćelije to mogu. Mikroglija ćelije su sitne glija ćelije sanekoliko razgranatih produžetaka. Uglavnom su staticionirane na jednom mestu, a pokreću se, uvećavaju i razmnožavaju tek u zapaljenom ili degenerisanom nervnom tkivu. One potiču od matičnih ćelija hematopoeze a primama uloga im je fagocitoza neurona podleglih spontanoj apoptozi, mada po potrebi mogu fagocitovati oštećeno nervno tkivo i eventualne mikroorganizme koji uspeju da prodru u njega, tako da njihov broj raste u toku infektivnih oboljenja nervnog sistema.

26. Sinapse u CNS morfologija (hemijske i električne)22

Sinapsa- funkcionalni kontakt izmedju 2 ćelije od kojih jedna mora biti neuron preko koje se prenosispecifična nervna informacija. Sinapse predstavljaju međućelijske komunikacije. To su funkcionalne jedinicenervnog sistema specijalizovane za prenos biostruja.Kod ljudi su uglavnom sve sinapse hemijske koje služe za prenos signala u CNS-u. U njima prvi neuronsekretuje u sinapsu neurotransmiter. Neurotransmiter zatim deluje na receptorske protein u membranesledećeg neurona i može da ga ekscitira ili inhibira. 80 do 90 odsto ovih sinapsi je na dendritimaekscitatornog tipa, a 10 do 20 odsto je na telu neurona inhibitornog tipa. Izrazito važna karakteristika im ješto uvek prenose signale u jednom smeru, od neurona koji ispušta neurotransmiter (presinaptički neuron) doneurona na koji transmiter deluje (postsinaptički neuron). To je pricip jednostavnog provođenja kroz hemijskesinapse.Najčešće prenose nervne informacije sa aksona na telo neurona.

Mogu biti različitog funkcionalnog značaja.1. Da ugase nevažne informacije, a propuste jake signale2. Šire važne signale3. Sužavaju informaciju

Dele se na: 1.Hemijske (najbrojnije i najznačajnije)2. električne (imaju specifične karakteristike)3. mešovite(na jednom neuronu i hemijske i električne sinapse)Hemijske sinapse- Sprovode nadražaj od aksona jednog neurona do dendrita drugog neurona. Plastične ifleksbilne: obezbeđuju varijabilnost uprenošenju nervnih impulsa. Ostvaruju se uz posredovanje hemijske materijeneurotransmitera,koga sintetiše i oslobađa presinaptička celija. Ovesinapse su obavijene glija ćelijama (koje ih izoluju od okolnog tkiva isprečavaju osipanje neurotransmitera).-2010Postoje tri vrste hemijskih sinapsi :1. aksodendritske (ima ih 80 – 90 %)2. aksosomatske (nalaze se na telu naurona i ima ih 10 %)3. aksoaksonske (1 % )Presinaptička membrana - je deo plazma membrane koji prekriva površinu sinaptičkog završetka presinaptičkog neurona, u njoj se nalaze brojni voltažno- zavisni kanali za Na, K, Ca, kalcijumove natrijum- kalijum, natrijum- kalijumove pumpe, receptori za neurotransmitere i transporteri potrebni za rentilizaciju transmitera. Delovi presinaptičke membrane na kojima ima najviše kalcijumovih voltažno- zavisnih jonskih kanala i uz kojese nadovezuju brojne vezikule sa neurotransmiterom, poznati su kao "aktivne zone" ili "gusta tela".Sinaptički završeci su konkretni delovi ćelija koji međusobno sinaptički komuniciraju. Nazivaju se i završničvorići ili sinaptičke nožice. U njima se nalaze mitohondrije koje obezbedjuju ATP neophodan za rentilizacijui deponovanje neurotransmitera. Tu su i brojna skladišta neurotransmitera u vidu vezikula koje se tokom prenosa biostruja prazne u sinaptičku pukotinu egzocitozom. Sinapticke vezikule mogu biti male(40-60nm) i velike(70-250nm).Tu se nalaze i molekuli kalmodulina, protein koji se aktivira vezivanjem četiri kalcijumova jona. Napresinaptičkoj membrani pojedinih hemijskih supstanci, mogu se naći i receptori i neki od kotransmitera(neuromodulatora) koji ne učestvuju direktno u transmisiji biostruja, samo modifikuju efekte oslobođenog neurotransmitera. Takođe, na presinaptičkoj pukotini nekih sinapsi nalaze se i autoreceptori za koje sevezuju molekuli neurotransmitera sinapsi. Fiziološka opravdanost njihovog postojanja je u tome što posle vezivanja neurotransmitera menjaju intenzitet dalje egzocitoze, šime menjaju ekscitabilnost sinapse.Sinaptička pukotina- je prostor širine 20-55 nm koji se nalazi između pre ipostsinaptičke membrane ćelijske sinapse. Ispunjen je međućelijskimmatriksom sa obiljem mukopolisaharida i glikoproteina koji mu daju sunđerskustrukturu, pogodnu za difuziju neurotransmitera sa sinaptičke kapostsinaptičkoj membrani( moguća je i u suprotnom smeru, ali to je ređi

slučaj).Postsinaptička membrane –sadrži receptore (stalno se obnavljaju i njihov broj se menja u zavisnosti odaktivnosti neurona).Sinapse su kontakt između dve nervne ćelije, preko kojeg se prenosi specifična nervna informacija. Postoje3 vrste sinapsi:1. Hemijska sinapsa: prenošenje informacija se vrši sa neurotransmiterima. Češće su od električnihsinapsi. Kako radi: povećava se akcioni potencijal i nervni impuls dolazi do presinaptičke ćelije. Nanjenim krajevima su vezikule, iz kojih se izlučuju neurotransmiteri. Neurotransmiteri ulaze umembranu postsinaptičke ćelije, i izazivaju reakciju.2. Električna sinapsa: dominiraju posebno kod beskičmenjaka. Sprovode brze informacije. Nemaneurotransmitera! Da ih nema, gubili bi smo ravnotežu.

23

3. Mešovita sinapsaNervni signali se prenose sa jednog neurona na drugi preko interneuralnih spojeva koji senazivaju sinapse. One su funkcionalne jedinice nervnog sistema specijalizovane za prenosbiostruja. Po načinu prenosa biostruja mogu biti hemijske i električne.Kod ljudi su uglavom sve sinapse koje služe za prenos signala u CNS hemijske sinapse.U njima prvi neuron sekretuje u sinapsu hemijsku supstancu nazvanu neurotransmiter. Ovajneurotransmiter zatim deluje na receptorske proteine u membrani sledećeg neurona i može da gaekscitira, ili inhibira ili pak da modifikuje njegovu osetljivost na neki drugi način. 80-90% ovihsinapsi je na dendritima ekscitatirnog tipa, a 10-20% ja na telu neurona, inhibitomog tipa. Imajujednu izrazito važnu karakteristiku koja ih čini veoma pogodnim za prenos signala u CNS: oneuvek prenose signale u jednom smeru, od neurona koji sekretuje transmiter, nazvan presinaptičkineuron, do neurona na koji transmiter deluje nazvan postsinaptički neuron. To je principjednosmernog provođenja kroz hemijske sinapse, sasvim drugačiji od provođenja kroz električnesinapse koje mogu provoditi signal u oba smera. Delovi:1. Presinaptički deo - deo plazma membrane koji prekriva površinu sinaptičkogzavršetka presinaptičkog neurona. U njoj se nalaze brojni voltažno zavisni kanali za Na, Cl, K,zatim kalcijumove, natrijum-kalcijumove i natrijum-kalijumove pumpe, receptori zaneurotransmitere i transmiteri potrebni za reutilizaciju transmitera.2. Sinaptička pukotina - ekstracelulama tečnost, slična likvoru, pogodna za difuzijuneurotransmitera sa presinaptičke ka postsinaptičkoj membrani.3. Postsinaptička membrana - sadrži receptore ( stalno se obnavljaju i njihov broj semenja u zavisnosti od aktivnosti neurona).Električne sinapse karakteriše postojanje direktnih kanala za provođenje električne struje-2010sa jednog neurona na drugi. Većinu tih kanala grade mali proteini tubulame strukture nazvanipukotinaste veze koje dozvoljavaju slobodno kretanje jona od unutrašnjosti jedne ćelije kasledećoj. U CNS je nađeno nekoliko pukotinastih veza, ali njihovo značenje nije poznato. Sdruge strane u viscelarnim glatkim mišićima akcioni potencijali se prenose sa jednog glatkogmišićnog vlakna na drugi i preko pukotinastih veza.-sinapsa: osnovni kontakt između 2 neurona, način prenošenja informacija-neuroglijalne ćelije su u stalnoj vezi međusobno-2 vrste sinapse:o brze: bez stvaranja akcionog potencijalao hemijske sinapse-neurotransmiter ima tačni oblik u receptoru, uklapa se u receptor kao ključ u bravu-receptori žive oko 8 dana. Izbacuju se kao rogovi puža.-Akcioni potencijal (AP) ima amplitudu→ Ca++ jon→ izlučenje (difuzija) neurotransmitera→vezuje se za receptor (sve ovo traje oko 1ms)→ 2 vrste:o Kanalotrpone Na+ jon AKTIVIRAN→ dobija se depolarizacija od 1 mV, i ovo se zoveAPSP (aktivirajući post sinaptički potencijal)o Metabotropne (menjaju metabolizam, INHIBIRAN) K+ izlazi , Cl jon ulazi, i ovo se zoveIPSP (Inhibitorni post sinaptički potencijal)-sve ovo brzo traje-neurotransmiter treba i skoniti sa receptorao razgrađuje se sa enzimimao može i da se vrati nazado ide u glijalne ćelije, poslužiće kao rezerva za ubuduće-dok je tamo (gde?) Ca++ non-stop se ispuštaju transmiteri. Dakle, treba se rešiti Ca++. Bitno jesve vratiti na staro.

27. Postsinaptička membrana i procesi na njoj

Transmisija sa presinaptičke ćelije na postsinaptičku ćeliju je jednosmerna! Postsinaptička membrana je deoplazma membrane postsinaptičke ćelije. Poseduje aktivne zone sa velikom gustinom, jonske kanale i izmeđuostalog: receptore. Po vezivanju odgovarajućeg neurotransmitera, receptori aktiviraju primarne/sekundarnekanale (aktiviraju se jonski kanali) Ako se otvore kanali Na = depolarizacija. Ako K+ joni izlaze, a ulaze Cljoni=hiperpolarizacija. Procesi:1. Jednosmerna transmisija (Egzocitoza: pražnjenje neurotransmitera)2. Postsinaptički potencijal (inhibitorni, ekscitatorni)3. Sumacija potencijala (prostorni i vremenski)4. Adaptacija5. Zamor6. Rentilizacija (neurotransmiteri se vraćaju u sinaptički završetak, vrši se razgradnja)-2010Električne sinapse (porozne, pukotinaste veze, cevaste veze ili međućelijski mostovi)- su mesta namembrani na kojima jonski kanali jedne ćelije direktno naležu na jonske kanale druge ćelije, krozmeđućelijski prostor, ne širi od 2-3 nm.

24

Karakteriše ih postojanje direktnih kanala za provođenje el.struje sa jednog na drugi neuron. Većinu tihkanala grade mali proteini tubularne strukture nazvani pukotinaste veze koje dozvoljavaju slobodno kretanjejona od unutrašnjosti jedne ćelije ka sledećoj.

Jonske struje (depolarizacione i hiperpolarizacione) se prenose direktno sa membrane jedne na membranudruge ćelije a joni direktno difunduju kroz njihove kanale bez prethodnog prolaska kroz međućelijski matriks,tako da je tu otpor proticanju jonske struje oko 400 puta manji nego na ostalom delu plazma membrane.

Električnim sinapsama nisu neophodni neurotransmiteri, u njima nema sinaptičkog zadržavanja i prenosbiostruje je trenutan. Ovde se radi o tzv efaptičkom ili elektroničkom provođenju biostruja, kod koga suposrednici sami joni. Električne sinapse ne poseduju sinaptičku pukotinu, budući da uglavnom provodeimpulse dvosmerno, ne može se jasno definisati šta je njihova presinaptička, a šta postsinaptičkamembrana. Za razliku od hemijskih sinapsi, koje mogu biti ekscitacijske ili inhibicijske, električne sinapse sugotovo isključivo ekscitacijske , jer retko prenose hiperpolarizaciju.Električne sinapse nazivamo i neksusima, jer su njihovi pojedinačni međućelijski mostovi (koneksoni)izgrađeni od 6 proteinskih subjedinica – koneksina. Koneksoni jedne ćelije adheriraju na koneksone susedne,formirajući tunel sa centralnom porom koja se zatvara prilikom porasta koncentracije kalcijumovih jona ućeliji, pri padu ph vrednosti i promeni voltaže plazma membrane.El.sinapse mogu provoditi signal u oba smera za razliku od hemijskih.Broj električnih sinapsi je manji od broja hemijskih sinapsi, a smatra se da ih ukupno ima manje od1%. Ove sinapse postoje samo u delovima koji brzo, sinhronizovano okidaju , kao što su: lateralnavestibularna jedra, jedra malog mozga, hipotalamusna suprahijazmatska i jedra zaduzena za sekrecijuodgovarajućih rilizing hormona, inspiratorni, apneustički, presorni centar, centri za rad srca, centar za glad, ineki neuroni mrežnjače. Sve ćelije ovih delova povezane su električnim sinapsama tako da grade električnisincicijum.

Post sinaptička membrana je deo plazma membrane postsinaptičcke ćelije koji pripada hemijskoj sinapsi.Ona poseduje aktivne zone sa velikom gustinom jonskih kanala, jonskih pumpi i receptora zaneurotransmiter. Broj funkcionalnih receptora za neurotransmitter vrlo je promenljiv a regulisan je Up/downmehanizmom. To znači da je senzitivnost postsinaptičke membrane smanjena kada su receptori zaneurotransmiter uvučeni (down), a pojačana je kad su oni istaknuti u membrane (Up). Po vezivanju-2010odgovarajućeg transmitera, receptori postsinaptičke membrane aktiviraju primarne ili sekundarne ligandzavisnejonske kanale. Kod brzih sinapsi neurotransmiter se vezuje za receptor koji je istovremeno primarniligand-zavisni jonski kanal, tj jonotropni receptor. Spore sinapse koriste neuropeptidne neurotransmitere, kojinisu u stanju da sami otvore ili zatvore odgovarajući jonski kanal već to rade indirektno, preko metabotropnihreceptora, aktivacijom G-proteina i odgovarajućeg intracelularnog mesendžera. Na ovaj način otvoreni jonskikanali mogu duže da ostanu aktivni, tako da obezbeđuju trajanje sinaptičke transmisije sekundama,minutima, ili čak satima.'Postsinaptička membrana je deo plazma membrane postsinaptičke ćelije koji pripadahemijskoj sinapsi. Ona poseduje aktivne zone sa velikom gustinom jonskih kanala, jonskihpumpi i receptora za neurotransmiter. Broj funkcionalnih receptora za neurotransmiter vrlo jepromenljiv a regulisan je up-down mehanizmom, što znači da je senzitivnost postsinaptičkemembrane smanjena kada su receptori za neurotransmiter uvučeni, a pojačana je kad su oniistaknuti. Po vezivanju odgovarajućeg neurotransmitera receptori postsinaptičke membraneaktivirju primame ili sekudame ligand-zavisne jonske kanale. Spore sinapse koristeneuropeptidne neurotransmitere, koji nisu u stanju sami otvore ili zatvore odgovarajući jonskikanal već to rade indirektno, aktivacijom odgovarajućeg sekundarnog menadžera. Na ovaj načinjonski kanali mogu duže da ostanu aktivni, pa obezbeđuju trajanje sinaptičke transmisijesekundama, minutima ili čak satima.U zavisnosti od vrste receptora za neurotransmiter u njihovoj postsinaptičkoj membrani, asa aspekta uticaja na sinaptičku transmisiju centralne hemijske sinapse mogu biti: ekscitacijskeili inhibijske. U CNS vlada pravilo da se ekscitacijske sinapse nalaze na dendritima dok suinhibicijske sinapse pretežno locirane na somi i aksonu.Ekscitacijske ili sinapse tipa l - posle vezivanja neurotransmitera za receptore pojačavase propustljivost njihove njihove postsinaptičke membrane za Na i/ili Cl jone a u nekimslučajevima se zatvaraju sporo-cureći kalijumovi i/ili hloridni kanali. Usled toga javlja seprolazna lokalna hipopolarizacija, odnosno EPSP. On približava potencijal postsinaptičkemembrane pražnoj vrednosti i tako olakšava okidanje postsinaptičkog neurona; Međutim jedanEPSP ne može izazvati okidanje jer kratko traje i ima malu voltažu. Zato je neophodno da seEPSP-i postsinaptičke membrane sumiraju, jer samo tako integrisani imaju šanse da dovedu donastanka A.P.lnhibicijske ili sinapse tipa Il - po vezivanju neurotransmitera za receptore javlja seprolazna lokalna hiperpolarizacija postsinaptičke membrane, odnosno IPSP, jer neurotransmiterpojačava propustljivost ligand-zavisnih hloridnih i kalijumovih kanala ili pak blokira ulazak Na

25

i/ili Cl u postsinaptički neuron. Zato IPSP manje ili jače otežavaju dalji prenos biostruja.-Akcioni potencijal (AP) ima amplitudu→ Ca++ jon→ izlučenje (difuzija) neurotransmitera→vezuje se za receptor (sve ovo traje oko 1ms)→ 2 vrste:o Kanalotrpone Na+ jon AKTIVIRAN→ dobija se depolarizacija od 1 mV, i ovo se zoveAPSP (aktivirajući post sinaptički potencijal)o Metabotropne (menjaju metabolizam, INHIBIRAN) K+ izlazi , Cl jon ulazi, i ovo se zoveIPSP (Inhibitorni post sinaptički potencijal)-sve ovo brzo traje-neurotransmiter treba i skoniti sa receptora-2010o razgrađuje se sa enzimimao može i da se vrati nazado ide u glijalne ćelije, poslužiće kao rezerva za ubuduće-dok je tamo (gde?) Ca++ non-stop se ispuštaju transmiteri. Dakle, treba se rešiti Ca++. Bitno jesve vratiti na staro.

28. Hemijske sinapse (vrste i uloge brzo - dejstvujućih transmitera)

Karakteristike hemijskih sinapsi:1. Jednosmerno provođenje2. Sinapsa je jako zamorljiva3. Fino doziranje informacija4. Usporavanje procesa prenošenja (0,5 ms) u odnosu na akson→kroz akson bukvalno pretrčiinformacija5. Velika osetljivost na smanjivanje kiseonika6. Alkaloza (izbacivanjem CO2 izdisanjem dolazi do alkaloze→ povećava razgradljivost7. Zakiseljavanje krvi ACIDOZA

Neurotransmiteri se dele na dve grupe:1. Brzo dejstvujući transmiteria. su neurotransmiteri prvog redab. to su male molekule, i deluju za 10-15msc. 80% prenosa se radi sa ovom vrstomd. zadatak: funkcionisanje organizma2. Sporo dejtvujući transmiteri

Neurotransmiteri su jedinjenja koja se oslobađaju iz nervnih završetaka pod uticajemakcionih potencijala i stupaju u interakciju sa odgovarajćim receptorima okolnih struktura kakobi proizvela specifične fiziološke odgovore. Postoje dve grupe transmitera: neurotransmiteri ineuropeptidi. .Neurotransmiteri su sinaptički transmiteri male molekulkse mase koji brzo deluju. Oni sesintetišu direktno u nervnom završetku (sinaptički završetak) i skladište u sinaptičkimvezikulama.1. Acetil - holin -je neurotransmiter perifernog i centralnog nervnog sistema. Uglavnomima ekscitatorni efekat, ali na nekim perifernim parasimpatičkim nervnim završecima možeimati i inhibitorno dejstvo. Propadanje holinergičkih neurona u centralnom sistemu povezanoje sa nastankom Alchajmerove bolesti, odnosno demencije.-aktivirajuće dejstvo, bitan je za pamćenje2. Amini:- noradrenalin - učestvuje u sinaptičkoj transmisiji između postganglijskih vlakanasinaptičkog dela vegetativnog NS i glatkih mišića, tj. efektora. Pomoću njega vrši se isinaptička transmisija u kičmenoj moždini i mozgu. Prisutni su i u moždanoj strukturi i u nižimdelovima moždanosg stabla. Od noradrenalina zavise mnoge funkcije CNS kao što suraspoloženje, stepen živahnosti organizma, memorija i raspoloženje→dobro raspoloženje- dopamin - je uglavnom neurotransmiter u okviru bazalnih ganglija, mada ga ima uolfaktornom bulbusu, u refleksnom luku koji reguliše povraćanje i dr. Parkinsonova bolestje uslovljena smanjenom koncentracijom dopamina u mozgu, a šizofrenija povećanjemdopamina u mozgu.→stanje budnosti- adrenalin - poboljšava raspoloženje (ako se nalazi van CNS kao noradrenalin luči ga sržnadbubrega, ali tada funkcioniše kao hormon)- histamin - neuroni koji sadrže histamin nalaze se u nekim jedrima hipotalamusa, njegovpromet se menja u stresnim situacijama - pojačava budnost- serotonin - može da bude i ekscitami i inhibitomi transmiter, nalazi se u moždanom stablu,smanjenje izaziva depresivnost, serotonin izaziva dobro raspoloženje, pojačan apetit,

26

budnost i podstiče sve seksualne funkcije. →dobro raspoloženje3. Aminokiseline (mogu biti inhibirajuće kao što su GABA i Glicin, ili aktivirajuće kao Glutamat, Aspartat)- gama-aminobuterna kiselina je isključivo inhibitorni neurotransmiter i najčešći jeinhibitorni neurotransmiter u mozgu, receptori su GABA A i GABA B (inhibišu ihbenzodijazepini)- glicin -jedan od inhibitomih neurotransmitera kičmene moždine, produžene moždine imoždanog stabla.- glutamat - ekscítator, ubrzava ćelijsku smrt, neurotransmiter za brzi bol4. Gasoviti transmiteri- azot - oksid - ekscitator i vazodilatatorBrzodejstvujući neurotransmiteri imaju male molekule i spadaju u neurotransmitere prvog reda (osnovni su).Deluju u roku od 10-15msek. 80 do 90 odsto neurotransmitera spadaju u ovu grupu.

1.Acetilholin - prvootkriveni neurotransmiter.Pomoću njega se vrši transmisija nervnih impulsa sa svih postganglijskih nervnih vlakana parasimpatičkogdela autonomnog nervnog sistema na efektore. Ovaj neurotransmiter se izlučuje i na završecima svihpreganglijskih vlakana autonomnog sistema i na taj način se pomoću acetilholina vrši transmisija nervnihimpulsa u svim autonomnim ganglijama. Sva nervna vlakna koja na svojim završecima izlučuju ACH nazivajuse holinergična. ACH jeneurotransmiter kojim se vrši sinapsa u mnogim delovima CNS-a, neuromišićna sinapsa, u mnogimmoždanim strukturama. Kao i drugi neurotransmiteri i ACH se pod dejstvom nervnog impulsa oslobađa izsinaptičkih vezikula, difunduje u sinaptički prostor i pošto se veže za postsinaptičku membranu, odnosno zaACH receptor na njoj, on ostvari svoje dejstvo koje se sastoji u aktiviranju jonskih kanala, propustljivih zajednovalentne katjone NA i K+. Ako dolazi do lokalne promene polarizovanosti, odnosno stvaranjasinaptičkog potencijala ACH, kao ni drugi neurotransmiteri on ne ostaje trajno vezan za receptorskemolekule postsinaptičke membrane. On se posle izvršenog dejstva otklanja kako bi postinaptička membranamogla da se aktivira pod dejstvom sledećeg nervnog impulsa. Kod holinergičnih sinapsi, enzimskadegradacij, je osnovni mehanizam pomoću koga se otklanja ACH receptor. Receptorski molekuli zaacetilholin nisu sasvim identični kod svih holinergičnih sinapsi. Postoje tzv. nikotinski receptori (npr. receptorimotorne ploče) i muskarinski receptori. Dakle, receptori nisu uvek istovetni i ta raznolikost uslovljava razlikeu efektu holinergične transmisije. Procesi pamćenja i učenja. Alzheimerova bolest - posledica degeneracijeholinergičnih neurona.

2.Biogeni amin (monoamin)a) noradrenalin - učestvuje u sinaptičkoj transmisiji između postaganglijskih vlakana sinaptičkog dela VNS iglatkih mišića, tj. efektora. Pomoću noradrenalina vrši se sinaptička transmisija u kičmenoj mozdini i mozgu.Prisutni su i u moždanoj strukturi i u nižim delovima moždanog stabla. Od noradrenalina zavise mnogefunkcije CNS (zavisi od raspoloženja i živahnosti organizma, balans memorije i raspoloženja).b) dopamin - neuroni koji sadrže ovaj neurotransmiter nalaze se u 3 moždana regiona:-nigro - strialni sistem-mezolimbički sistem-hipotalamusSinaptičke ganglije VNS-a sadrže dopamin kao i retina a pomoću njega se vršisinaptička transmisija u pojedinim delovima nervnog sistema. Emocionalno ponašanje, raspoloženje,motorika, pokreti. Parkinsonova bolest je uslovljena smanjenom koncentracijom dopamina u mozgu, ašizofrenija povećanjem dopamina u mozgu.c) adrenalin - u CNS-u (pojedinim delovima mozga) utiče na stepen aktiviteta. Ako se nalazi van CNS-a, kaoi noradrenalin, luči ga srž nadbubrega, ali tada funkcioniše kao hormon.d) histamin - Neuroni koji sadrže histamin nalaze se u nekim jedrima hipotalamusa. Njegov promet se menjau stresnim situacijama- povećava budnost.-2010e) serotonin - može da bude i ekscitatorni i inhibitorni neurotransmiter. Nalazi se u moždanom stablu.Smanjenje izaziva depresiju – emocionalno stanje, spavanje, budnost, doživljaj bola, pojačava apetit,podstiče seksualne funkcije, podstiče libido.

3. AminokiselineSe dele na aktivirajuće i inhibirajuće. Aktivirajuće su glutamat (on se čuva u glijalnim ćelijama), aspartat (imatri vrste receptora).Inhibirajuće su:a) GABA- aminobuterna kiselina- je osnovni inhibitorni transmiter, centralnog nervnog sistema; nalazi se uneuronima bazalnih ganglija koji se projektuju na supstancu nigru, a i inhibitorni neuroni malog mozga sugabaminergični. Na GABA deluju alkoholi i enzodijazepini koji potenciraju inhibitorno dejstvo.b) Glicin jedan od inhibitornih transmitera kičmene moždine produžene moždine i moždanog stabla.c) Glutamat - ekscitatorni neurotransmiter (takvo dejstvo se pripisuje i aspartatu koji je sličan glutamatu).Prisutan u kičmenoj moždini, kod određenih neurona malog mozga, a vezuje se i za specifične receptorerazličcitih moždanih struktura (hipokampusa). S obzirom na moguću ulogu hipokampusa u pamćenju, efektu

27

glutamata se posvećuje posebna pažnja.Najpotentniji neurotoksin prilikom trauma na mozgu.- Gasoviti transmiteriAzot oksid - aktivirajuće dejstvo.

29. Hemijske sinapse (vrste i uloge sporo - dejstvujućih transmitera)-neuropeptidiNeurotransmiteri se dele na dve grupe:1. Brzo dejstvujući transmiteri2. Sporo dejtvujući transmiteri

a. peptidib. mogu delovati minutima, satima, danimac. prenose se aksonskim transportom, zato se i zovu sekundarni neurotransmiteri (ali istosu toliko važni, kao primarni neurotransmiteri)d. kada odrade posao, razgrađuju see. ovi neurotransmiteri daju individualnost, dok su primarni transmiteri zaduženi zafunkcionisanje organizma1.. Oksitocin: hormon koji dovodi do porođaja, kontrakcije materice, i koja jeodgovorna za empatiju (jako je bitna za empatiju), ali i za izgradnju duboke emocionalne veze između majke i deteta2.Vazopresin: utiče na pamćenje3. Adenozin: dovodi do spavanja. Peptidni hormon, i ako se blokiraju njegovireceptori (npr. sa kofeinom), onda se ne može spavati.4. Supstanca P: ?Neuropeptidi su sasvim različita grupa transmitera. Njihova sinteza je različita, a dejstvasu obično spora, a i u drugim pogledima sasvim različita od onih koje izazivaju malomolekulskitransmiteri. Neuropeptidi se sintetišu kao integralni deo velikih proteinskih molekula naribozomima u telu nervne ćelije. Proteinski molekuli se odmah transportuju u endoplazmatskiretikulum tela nervne ćelije, zatim endoplazmatski retikulum, a zatim Goldžijev aparat delujućizajedno ostvaruju dva procesa. Prvo, enzimski cepaju prvobitni protein u manje fragmente ipotom ih oslobađaju bilo kao sam neuropeptid, bilo kao njegov prekusor. Drugo, Goldžijevaparat pakuje neuropeptid u minijaturne transmiterske vezikule koje se oslobađaju u citoplazmu.Potom se transmiterske vezikule transportuju celim putem do samih krajeva nervnih vlakana.Nošene strujanjem aksoplazme putuju sporo, svega nekoliko centimetara na dan. Na kraju ovevezikule oslobađaju svoj transmiter kao odgovor na A.P., ali se vezikula ponovo ne koristi većnastupa autoliza. Zbog ovakvog težeg načina stvaranja neuropeptida, obično se mnogo manjakoličina oslobađa u odnosu na količinu malomolekulskih transmitera. Međutim to se delimičnokompenzuje činjenicom da su neuropeptidi uopšteno hiljadu i više puta potentniji odmalomolekulskih transmitera, a imaju i znatno duže dejstvo. Neuropeptidi se klasifikuju prema mestu sekrecije, pa tako postoje:l. Hipotalamusni - tireotropin, somatostatin2. Hipofizni - beta - endorfin, prolaktin, hormon rasta, vazopersin, oksitocin, tireotropní hormon3.Peptidi koji deluju u crevima i mozgu - supstanca P, insulin, neurotenzin, glukagon, leucinenkefalin4.Iz drugih tkiva - karnozin, peptidi spavanja, bradikinín, kalcitonin

29. Hemijske sinapse (vrste i uloge sporo-dejstvujućih transmitera)Neuropeptidi se sintetišu kao integralni deo velikih proteinskih molekula na ribozomima u telu nervne ćelije.Proteinski molekuli se odmah transportuju u Endoplazmatski retikulum tela nervne ćelije, zatim Goldžijevaparat delujući zajedno ostvaruju dva procesa. Prvo enzimski cepaju prvobitni protein u manje fragmente ipotom ih oslobađaju kao sam neuropeptid ili kao njegov prekursor. Drugo, Goldžijev aparat pakujeneuropeptid u minijaturne transmitorske vezikule koje se oslobađaju u citoplazmu. Potom se transmiterskevezikule transportuju celim putem do samih krajeva nervnih vlakana. Nošene strujanjem aksoplazme putujusporo, svega nekoliko centimetara na dan. Na kraju ove vezikule oslobađaju svoj transmitter kao odgovor naAP, ali se vezikula ponovo ne koristi već nastupa autoliza. Zbog ovakvog težeg načina stvaranjaneuropeptida, obično se mnogo manja količina oslobađa u odnosu na količinu malomolekulskih transmitera.Međutim to se delimično kompenzuje činjenicom da su neuroprptidi uopšteno 1000 i više puta potentniji odmalomolekulskih transmitera, a imaju i znatno duže dejstvo. Imaju specifične puteve, stvaraju se uneuronima a prenose se aksonskim transportom, i zovu se sekundarni neurotransmiteri. Neuron ih može-2010stvoriti od 10 do 20, razgrađuju se do aminokiselina. Daju nam individualnost. Sporo-dejstvujućineurotransmiteri imaju velike molekule.To su neuropeptidi i klasifikuju se prema mestu sekrecije:1. Hipotalamusni (tu spadaju tireotropin i somatostatin)2. Hipofizni (tu spadaju beta-endorfin, prolaktin, hormon rasta, vazopresin, oksitocin, tireotropni hormon)3. Peptidi koji deluju u crevima i mozgu (supstanca P, insulin, neurotenzin, glukagon, leucinenkefalin)4. Iz drugih tkiva (karnozin, peptidi spavanja, bradikinin i kalcitonin)

28

Peptidi koji aktivno utiču na nerve nazivaju se neuropeptidi. Njihov efekat na neuron traje duže od efektaneurotransmitera.- različiti nivoi složenosti peptidaspecifičan put - stvaranje protoplazme jedraNeuromodulatori - izazivaju hiperpolarizaciju - oplemenjivanje brzih efekataneurotransmitera.Stvaranje: hipotalamus, hipofiza, digestivni trakt, mozak...1. Vazopresin - hipofiza, krvni pritisak. Vazopresin ima značajne funkcije za izlučivanje tečnosti i utiče napamćenje.2. Oksitocin - hipofiza, mentalne funkcije, empatija, pamćenje, afilijaciju3. Supsanca P - retikularna formacija, hipokampus, kičmena moždina - velikedoze supstance P izazivaju spavanje, anesteziju, a male dovode do vazodilatacije, stimulišu kontrakcijuglatkih mišića tankog creva, bronhija... Supstanca P služi za bolnu recepciju.4. Opioidi - endogenog porekla su enkefalini, endorfini, dinorfin. Služe kao neurotransmiteri ineuromodulatori. Izazivaju presinaptičku inhibiciju u putevima prenosa bolnih nadražaja.Adenozin je hormon peptidne vrste koji dovodi do spavanja. Ako se blokiraju njegovi receptori (ima 3 vrstereceptora) ne može se spavati - on se blokira kofeinom., gen 2010 1

II DEOBroj Nepoznata Pašićka Kratkopitanja reč "~ a đe je" objašnjenje

receptor detektuje promenu u sredini, i aktiviraju senzitivne neuroneefektori mišićne ili žlezdane ćelijesenzitivni neuron nadovezuje se na receptor, i stupa u kontakt sa motoneuronommotoneuron nadovezuje se na senzitivni neuron, i stupa u kontakt sa efektoromrefleksni luk Osnovna funkcionalna jedinica nervnog sistema. Čine je: receptor, senzitivni neuron, interneuron, motoneuron, efektor.interneuron Ćelija, koja se umeće između senzitivnog neurona imotoneurona.Ekscitabilnost Nervna ćelija je ekscitabilna, odnosno nadražljiva. Provodi nervniimpuls.ekscitacija aktiviranjeinhibicija kočenjeaksoplazmatski transport kretanje materijala kroz akson, u cilju regeneracije n. vlakanaamplifikacija povećanje reakcijeEPSP ekscitatorni sinaptički potencijalIPSP Inhibitorni postsinaptički potencijalprostorna sumacija Istovremena aktivacija dva posebna presinaptička neurona.vremenska sumacija Kada se isti presinaptički neuron aktivira sa većim brojem stimulusapresinaptički neuron pre sinapsedivergencija Nervni impuls se prenosi sa jednog presinaptičnog na veći br. postsinaptičnog neuronasinapsa Mesto gde se stvara veza između dva neurona i efektorne ćelijesinapsa transmisija, prenošenje nervnog impulsasinaptička veza Stvara se između presinaptičkog i postsinaptičkog neuronaakso-somatska ... sinapsa: akson presinaptičkog neurona stupa u vezu sa telompostsinaptičkog neurona.akso-dendritska ...sinapsa: aksonski završetak presin. neurona stupa u vezu sadendritem postsin. neurona.akso-aksonska ...sinapsa: akson se priključuje na aksonneuron nervna ćelijakonvergencija Više presinaptičkih neurona stupaju u kontakt sa jednim postsinaptičkim neuronom tj., koji konvergiranju na isti postsinaptički neuron ili: prenošenje nervnog impulsa sa više presinaptičnih na 1 postsinaptični neuronrecipročna inervacija Antagonističko dejstvo senzorne stimulacije na dve kategorije efektora (Šerington)

29

1. Mozak kao biokompjuter

Mozak se smatra biokompjuterom jer se funkcije mozga odnose na održavanje homeostaze (oscilovanjevrednosti u skladu sa životnim okolnostima, a kada se poremeti dolazi do alostaze – bolesnog stanja).Homeostaza se održava na sledeće načine :1. Određuje i reguliše rad svih organa čineći celinu2. Adaptira naš organizam na stalno promenljive uslove, obuhvatajući najsloženije mentalne funkcije :mišljenje, svest, pažnja3. Koordinira 1. i 2. funkciju a to znači da sve što mislimo možemo voljno da realizujemo.Kada su naučnici širom sveta konstruisali prve elektronske računare, vrlo brzo su uočenamnoga svojstva ovih mašina koja su zajednička sa nervnim sistemom. Prvo, svi oni imaju ulaznakola koja se mogu uporediti sa senzornim delom nervnog sistema, i izlazna kola koja se poredesa motornim delom nervnog sistema. U vezama koje postoje između ulaza i izlaza nalaze semehanizmi koji obavljaju različite vrste računskih operacija.U jednostavnim računarima izlazne signale direktno kontrolišu ulazni signali,funkcionišući na način sličan jednostavnim refleksima kičmene moždine. Međutim, u složenij imkompjuterima, izlaz određuju zajedno ulazni signali i informacije koje su već uskladištene umemoriji kompjutera, što je slično višesloženim refleksima i mehanizmu obrade u višimdelovima nervnog sistema. Kako su kompjuteri postali sve komplikovaniji, bilo je neophodnododati još jednu jedinicu, nazvanu centralna jedinica za programiranje, koja je određivalaredosled svih operacija. Ova jedinica je analogna mehanizmu u našem mozgu koji namdozvoljava da usmerimo svoju pažnju prvo na jednu misao, a zatim na drugu, i tako redom svedok ne nastanu složeni redosled misli ili pokret.Činjenica da osnovne komponente računara za opštu upotrebu odgovaraju onima unervnom sistemu ljudi, ukazuje na to da je mozak u osnovi kompjuter koji neprestano skupljasenzorne informacije koje koristi zajedno sa uskladištenim informacijama za proračunsvakodnevnog toka telesnih aktivnosti.

2. Refleksna delatnost CNS-a-Ako učestvuje CNS, onda to nije reflex.-Pojam refleksa je uveo Dekart negde oko 1600-1800 Šerington-1904-05 Pavlov je najviše otrkio o refleksima, dobio je Nobelovu nagradu. Po Pavlovu, svakaaktivnost organizma je refleksna aktivnost. Refleks je odgovor na draži, koje dolaze izspoljašnje ili unutrašnje sredine.-Prema jednoj (neispravnoj) definiciji: refleks je nesvesna reakcija na draž u kojoj učestvuje inervni sistem. Ovo ne valja, jer su i mentalne aktivnosti refleksi, a mentalne aktivnosti susvesne. Dakle: postoje SVESNE i NESVESNE reakcije.Refleksna delatnost ima značajnu ulogu u integracionim procesima funkcionalneorganizacije CNS-a, a odvija se na principu mehanizma refleksnog luka, koji je osnovnafunkcionalna jedinica CNS, od koje zavisi neposredna reakcija organizma na promene sredine.Kičmena moždina je centar refleksnih reakcija a termin refleks je prvi upotrebio Dekart u XVIIveku. Za ostvarivanje refleksnih reakcija neophodne su sve komponente refleksnog luka:1. RECEPTOR2. AFERENTNI PUT3. CENTAR4. EFERENTNI PUT5. EFEKTORRefleksne reakcije nisu vezane isključivo za kičmenu moždinu, već se centri za neke odnjih nalaze i u drugim višim delovima CNS. Za više delove CNS-a vezju se složenije, a za nižedelove CNS-a manje složeni refleksi. U tom smislu može se govoriti o hijerarhijskoj organizacijnervnog sistema.-Refleksno vreme - vreme koje protekne od momenta dejstva draži do pojave refleksne reakcije. Refleksnovreme je neophodno vreme da se na stimulus dobije odgovor.-Reakciono vreme - vreme koje protekne od momenta zadavanja nekog zadatka do momenta njegovogizvršenja.o Prosto reakciono vreme: npr. ispitanik na svetlosni znak mora da pritisne taster.o Kompleksno (složeno) reakciono vreme: uključen je veći deo nervnog sistema u tajzadatak. Npr: rešavanje nekog zadatka, gde je uključeno i čitanja i razmišljanje,odlučivanje.-Složeno izborno reakciono vreme: reakciono vreme koje je potrebno zadonošenje izbora.-Razlika između reakcionog vremena i refleksnog vremena:

30

o reakciono vreme je širi pojam od refleksnog vremena. Tu učestvuje svest i kora velikogmozga.o kod refleksnog vremena nema svesti, i ne učestvuje kora velikog mozga.-, gen 2010 4Refleksi predstavljaju osnovni model funkcionisanja nervnog sistema i osnovne su jedinice integrisanenervne aktivnosti. Predstavljaju reakciju na dejstvo draži uz obavezno učešće nervnog sistema. Definisemoih kao automatske, nesvesne (nevoljne) reakcije efektora koje se javljaju kao odgovor na draženjeodgovarajućih receptora. Zato su refleksi najprimitivniji poznati oblik ponašanja. Izuzev aksonskog refleksa,svi ostali refleksi se realizuju uz posredovanje refleksnog luka koji ima 5 osnovniih komponenti: receptore,aferentni put, centar, eferentni put i efektore, i predstavlja morfološku bazu receptora.

3. Morfo - funkcionalne karakteristike refleksnog luka

Refleksi predstavljaju osnovni model funkcionisanja nervnog sistema. Definišemo ih kaoautomatske, nesvesne reakcije efektora koje se javljaju kao odgovor na podraživanjeodgovarajućeg receptora. Refleksi su najprimitivniji poznat oblik ponašanja koji se ostvaruje uzposredovanje refleksnog luka, koji ima 5 osnovnih komponenti.1. Receptori se nalaze na samom početku refleksnog luka, a uloga im je da prime adekvatnu draž i prevedu je uakcioni potencijal.2. Aferentni (ushodni ili senzorni) put prima te akcione potencijale do3. centra, koji ih obrađuje i potom šalje informacije koje su odgovor na njih takođe u vidu akcionog potencijalapreko4. eferentnog (nishodnog ili motornog) puta, ka5. efektorima koji treba automatski da odreaguju na primljenu draž. Efektori mogu biti:a. poprečnoprugaste,b. glatkomišićne,c. miokardske ili žlezdane ćelije.Refleksni luk može da bude1. monosinaptički,2. polisinaptički ili3. aksonski.MONOSINAPTIČKI QPROST) REFLEKSNI LUK - ima svih 5 komponenti, njegovireceptori i aferentni putevi pripadaju senzomim, eferentni put motornim neuronima, a u centrupostoje direktne sinaptičke komunikacije između ova dva tipa neurona. Prenos akcionogpotencijala je veoma brz, pa su i reakcije kod ovih refleksa najbrže moguće. U organizmudomaćih životinja i ljudi samo miotatički refleksi imaju monosinptički refleksni luk, dok su sviostali refleksi polisinaptički.POLISINAPTIČKI REFLEKSNI LUK (imaju 2 ili više sinapsi)- osim 5 osnovnih komponenti, ima iinterneurone, čiji broj može da varira od dva do nekoliko stotina. Ovi interneuroni se nalaze u centru igrade centralne sinapse između senzornih i motomih neurona. .Ukupno vreme centralnogkašnjenja je veće ukoliko refleksni luk ima više interneurona, a samim tim je i refleksna reakcija sporija.

AKSONSKI REFLEKS -je jedinstven po tome što ne funkcioniše pomoću klasičnogrefleksnog luka (nema 5 osnovnih komponenti). On je zapravo najprostiji autonomni (vegetativniili viscelarni) refleks, koji nema centralnu integraciju, on je lokalni refleks. Cilj ovog refleksa jeda u vreme delovanja mehaničkih, hemijskih ili inflamatornih nadražaja poveća protok krvi upodraženom delu kože, pri čemu se smanjuje oštećenje tkiva a samim tim i osećaj bola koji gaprati.3. Morfo-funkcionalne karakteristike refleksnog lukaRefleksni luk je osnovna funkcionalna jedinica nervnog sistema od koje zavisi neposredna reakcijaorganizma na promene sredine. Refleksni luk ima 5 osnovnih komponenti: receptore, aferentni put, centar,eferentni put i efektore. Receptori i aferentni put pripadaju senzornim neuronima, eferentni motornimneuronima, a u centrima postoje direktne sinaptičke veze između ova dva tipa neurona.Receptori se nalaze na samom početku refleksnog luka i predstavljaju specijalno adaptirane nervnećelije. Uloga im je da prime adekvatnu draž i prevedu je u akcione potencijale.Aferentni (ushodni,senzorni) put prenosi te akcione potencijale od periferije do određenog centra nervnogsistema.Nervni centar ili sinapsa može biti manje ili više složen. Ako je aktivirana jedna sinapsa, to je monosinaptičkirefleks, a ako je više sinapsi, polisinaptički refleks, koji može da ima puno sinaptičkih kontakata.Eferentni put spada u motorne neurone. To je put kojim se informacija iz nervnog centra prenosi doperifernog organa (efektora).Efektori mogu da budu:-poprečnoprugaste-glatkomišićne-miokardske

31

-žlezdane ćelijeNa osnovu refleksnog luka refleksi mogu da budu monosinaptički ili polisinaptički, a postoji i jedan specifičnireflex koga nazivamo aksonskim.Monosinapticki (prost ) refleks funkcioniše pomoću monosinaptičkog refleksnog luka, sastavljenog od svih 5navedenih osnovnih komponenti. Njegovi receptori i aferentni put pripadaju senzornim, a eferentni putmotornim neuronima. Monosinaptički refleksni luk je dobio takvo ime jer u centru refleksa njegovi senzornineuroni direktno sinaptički komuniciraju sa motornim neuronima (imeđu njih postoje centralne hemijskesinapse). Vreme sinaptičkog zadrzavanja (centralno kašnjenje) tj. prenos biostruje traje 0.5 do 1.0 ms.Reakcije kod ovog refleksa su najbrže moguće, zbog direktne komunikacije između senzornih i motornihneurona.U refleksnom luku MR postoje i periferne hemijske sinapse koje povezuju eferentni put sa efektorima nakojima takođe dolazi do sinaptičkog zadržavanja. Ukupno refleksno vreme mr od momenta podraživanja dopojave reakcije iznosi između 9 i 24 ms. U organizmu ljudi i životinja samo miotatički refleksi imaju MR luk,dok su svi ostali refleksi polisinaptički.Polisinapticki (slozeni) reflex funkcioniše pomoću polisinaptičkog ref luka, koji osim 5 osnovnih komponentiima i interneurone čiji broj varira od 2 do nekoliko stotina. Svi interneuroni se nalaze u centru i gradecentralne hemijske sinapse između senzornih i motornih neurona. Kako broj neurona nije isti, nije isto ninjihovo vreme centralnog kašnjenja-ukupno vreme centralnog kašnjenja je veće ukoliko ref luk ima više-, gen 2010 6interneurona, pa je i refleksna reakcija sporija. Izuzev miotatičkog i aksonskog refleksa svi ostali refleksi uorganizmu ljudi i domaćih životinja su polisinaptički.Aksonski reflex je jedinstven po tome sto nema 5 osnovnih komponenti. To je najprostiji autonomni(vegetativni, viceralni ) reflex, jedini koji nema centralnu integraciju, pa se može reći da je to lokalnireflex. Aktivira se podraživanjem kožnih receptora za bol i toplotu, čiji se impuls prenosi aferentnim putem(ortodromno) ka kičmenoj moždini. Ovi refleksi poseduju i antidroman prenos dela akcionih potencijala kojine putuju ka kičmenoj moždini, vec skreću sa ushodnog puta, preko kolaterale aferentnog vlakna izavršavaju na krvnim sudovima dela kože čciji su nociceptori i termoreceptori podraženi.Aksonski reflex se manifestuje vazodilatacijom krvnih sudova i porastom kapilarne propustljivosti upodraženom delu kože. Ovi efektori nastaju tako što završetak antidromne aksonske grane podstiče susednemastocite na oslobađanje histamina i supstance P, što prouzrokuje pojavu lokalnog crvenila.Cilj ovog refleksa je da u vreme delovanja mehaničkih, hemijskih ili inflamatornih draži poveća dotok krvi upodraženom delu kože i da tako u njemu intenzivira, ne samo proizvodnju nego I drenažu međućelijsketečnosti.Refleksno vreme je najkraće vreme koje protekne od momenta dejstva stimulusa do početka refleksnereakcije, njegova dužina zavisi od toga koliko je sinapsi u CNS-u uključeno u obradu i ne mora obavezno dauključuje svest.Reakciono vreme je složeniji proces, i predstavlja vreme koje protekne od momenta zadavanja zadatka domomenta njegovog izvršenja. Uključuje obavezno našu svest, koru hemisfere velikog mozga. Može bitiprosto i složeno. Prosto se ispituje preko reakciometra i ono predstavlja reakciju ispitanika na nekijednostavan zadatak. Složeno se dobija kada se ispitaniku daje zadatak da izvrši diferencijaciju određenogstimulusa i samo na njega reaguje.Refleksni luk je nervni put koji nadražaj pređe od mesta delovanja draži preko senzitivnih nerava do sivemase kičmene moždine i potom preko motornih nerava do efektornih organa. S obzirom da se kod reflesnogluka impulsi ne prenose do centara u mozgu, potrebno je da protekne manje vremena od momentadelovanja draži do reakcije. To omogućava osobi da se brzo i bez uticaja volje prilagodi na promene uokruženju, ali takođe pomaže i regulaciju procesa unutar organizma što doprinosi očuvanju homeostaze.Glavne komponente refleksnog luka su:-receptor (koji preko čulnih ćelija prima nadražaj i pretvara ga u akcioni potencijal),-aferentno nervno vlakno (koje prenosi akcioni potencijal od receptora do refleksnog centra),-centar refleksne radnje (u kome aferentno vlakno gradi sinapsu sa eferentnim vlaknom iliinterneuronom),-eferentno nervno vlakno (koje prenosi nervni impuls do odgovarajućeg efektora) i-efektor (mišić ili žlezda).Dve osnovne vrste refleksnog luka su monosinaptički i polisinaptički luk.Kod monosinaptičkog luka ne postoji interneuron, odnosno sinapsa se uspostavlja između senzitivnog imotornog neurona. Ovakav refleksni luk se sreće kod patelarnog refleksa, gde se kao odgovor na udaracčekićom u predeo ispod čašice kolena javlja trzaj noge.Kod polisinaptičkog luka postoji jedan ili više neurona između aferentnog i eferentnog neurona. Na taj načinse ostvaruje stimulacija ili inhibicija refleksne radnje prilikom prelaska signala od aferentnog premaeferentnom vlaknu unutar kičmene moždine.-, gen 2010 7

32

4. Klasifikacije refleksa

Po načinu formiranjaa) Urođeni (bezuslovni) refleksi - sisanje , gutanje, lučenje pluvačke, kijanje, kašalj, plač, mokrenje. Ovo su- jednostavniji refleksi,- javljaju se pri rođenju,- karakteristično je za datu vrstu.- Zadatak: održavanje jedinke i vrste.b) Stečeni (uslovni) refleksi - uče se tokom šivota, npr. svesna regulacije mikcije i defekacije. Individualni su,karakteristično je za jedinku. Vrste uslovnih refleksa (što je jednako=vrste učenja)1. Klasično uslovljavanje: adaptiranje na stalno promenljive uslove sredine2. Instrumentalno uslovljavanje:a. mora da postoji motivb. jedinka sama preduzima akcijuc. učenje na greškama i pokušajimaPodela na osnovu efektora koji učestvuju u refleksnoj reakcijia) Somatski (spinalni) - efektori su poprečno-prugasti mišići, a efekat je pomeranje nekogdela tela, npr. pateralni i Ahilov refleks. Nazivaju se još i spinalni jer im se najniži centrinalaze u sivoj masi kičmene moždineb) Viscelarni- podrazumevaju refleksne reakcije unutrašnjih organa, efektori suglatkomišićne ili žlezdane ćelije, npr. pupilami, kamelami, refleks, kašalj, kijanje,lučenje pljuvačke i želudačnog soka. U viscelame reflekse spadaju još i neuro - endokrinirefleksi kojim se oslobađaju odgovarajuđi hormoni iz endokrine žlezdane ćelije ( refleksnaviranja mleka).Podela po biološkoj osnovia) lshrambeni refleksi- sve refleksne reakcije povezane sa ishranom: uzimanje hrane, varenje, izbacivanje nepotrebnogmaterijala. Poremećaji: anoreksija, bulemija, prejedanje.b) Odbrambeni refleksi- brane nas od štetnih uticaja, štite život, npr.: bežanje ili agresijac) Polni refleksi- vezane za ostvarivanje polnog akta, podizanje deced) Orientacioni - aktiviranje kada se nešto desi neočekivano. OIR= Orientaciono istraživački refleks.e) Statokinetički refleks - za održavanje ravnoteže, adekvatni pokreti.i) Homeostazni - obezbeđuju da organizam zadrži stalnost svog unutrašnjeg sastavaPodela po tome gde se nalazi centara) U kičmenoj moždini - najjednostavniji refleksi .-, gen 2010 8b) U produženoj moždini - žvakanje, gutanje, disanje, treptanje , povraćanjec) U srednjem mozgu - regulacija širine zeniced) U međumozgu - održavanje telesne težine, soli, metabolizam, reakcije vezane za emocijee) U kori velikog mozga - sve svesne reakcijePodela po tome, gde se nalazi receptora) Eksteroreceptivni - zvuk, svetlost, miris, ukusb) lnteroreceptivni - refleksi unutrašnjih organac) Proprioreceptivni - u mišićima, tetivama i zglobovimaPodela po tome kakav efekat dobijamoa) Motornib) Vazomotorni - realizuju se proširenjem ili suženjem krvnih sudovac) Sekretorni - sekrecija žlezda

5. Pojam receptornog polja

Uža definicija – skup neurona i sinapsi u mozgu gde stimulacije dovode do verifikovane reakcije organizma.Šira definicija – sve sinapse i neuroni koji su na bilo koji način uključeni u neki vid ponašanja. Postoji velikibroj centara zbog velike količine informacije. Receptivno polje čini deo receptora koji aktivira ili inhibiraodređen neuron. Receptivna polja pojedinačnih neurona mogu biti različite veličine i ona se mogu preklapatisa poljima drugih neurona tako da isti deo receptora, tj. pojedine delove receptora može „videti“ veći brojneurona. Naročito detaljno su analizirana receptivna polja neurona genikulatnog tela. Ustanovljeno je da senervna vlakna gangliskih neurona koja u sastavu optičkog nerva dospevaju do talamusa, raspoređujusistematski na 6 slojeva neurona od kojih neki primaju aksone iz ipsilateralnog, a drugi iz kontralateralnogoka. Sem toga nije ustanovljeno da pojedinačnim neuronima pripadaju određeni kružni delići retine koji moguimati veće ili manje dimenzije. Tako su receptivna polja talamičkih neurona slična onima koje imaju ganglijskineuroni same retine. I funkcionalna organizacija je slična kao kod nekih genikulatnih neurona, osvetljivanjesredišta izaziva ekscitaciju, a osvetjlivanje perifernog polja inhibira spontanu bioelektričnu aktivnost. Dakle,

33

ako svetlost prodre u centar receptivnog polja, a periferni deo ostane u mraku, neuron se maksimalnoekscitira. Na taj način ako se receptivno polje osvetli tačkom na tamnoj podlozi dolazi do maksimalneeksitacije talamičnog neurona.Značaj receptivnog polja je u tome što do promene spontana bioelektrične aktivnosti dolazi samo onda kadase stimulus primeni na receptorno polje. Receptorna polja su organizovana po principu centar – periferija, štoznači da će u zavisnosti od toga koji deo receptivnog polja se nadražuje doći do ekscitacije tj inhibicije paposledično do povećanja ili smanjenja frekvencije nervnih impulsa.Receptomo polje je deo receptora koji aktivira ili inhibia određeni neuron. Receptivopolje pojedinačnih neurona mogu biti različite veličine i mogu se preklapati sa poljima drugihneurona, tako da isti deo receptora, odnosno pojedine delove receptora može “videti” veći brojneurona.

Značaj receptivnog polja je u tome što do promene spontane bioelektrične aktivnostidolazi samo onda kada se stimulus primeni na receptomo polje. Receptoma polja suorganizovana po principu centar - periferija, što znači da će u zavisnosti od toga koji deo sereceptivnog polja podražuje doći do ekscitacije, tj. inhibicije pa posledično do povećanja ilismanjenja frekvencije nervnh impulsa.6. Nervni centar-morfološke karakteristike, definicijePodela nervnih centra:1. N.C. u užem smislu: onaj skup neurona_____________________________2. N.C. u širem smislu: skup svih neurona u našem mozgu, koji su angažovani da se reši neki zadatak.Tu postoji već integrativna funkcija.Pod terminom „nervni centar“ podrazumevaju se grupe neurona u CNS-u koje vrše istu funkciju. Tako senaziva sveukupnost neurona koji su neophodni za sprovođenje, ostvarivanje celokupnog refleksa ilisprovođenje regulacije neke funkcije organizma. Ti nervni centri odgovaraju određenim reakcijama.Lokalizacija nervnih centara u CNS-u određuje se pomoću nekoliko metoda:-metoda nadraženja (pojačavanjem, isticanjem njegove aktivnosti)-metoda razdraženja ili ekstirpacije (uništavanjem osnovne i regulatorne funkcije nernog sistema)-elektrofiziološke metode (EEG)U refleksnom aktu organizma kao celine koja je složena, uzimaju se češće ne samo pojedine grupe neuronakoje su smeštene u usko ograničenom delu mozga, nego i mnogi drugi neuroni koji su široko razbacani počitavom CNS-U.Karakteristike:1) Jednostavno sprovođenje procesa razdraženja za razliku od nervnog vlakna u kome je nemogućeobostrano sprovođenje. U nervnim centrima talas razdraženja se prenosi samo u jednom pravcu, odreceptivnog neurona preko medijatora, a on se nalazi samo u presimpatičkom delu. Nema ga upostsimpatičkom delu, te je sprovođenje nervnih impulsa kroz sinapse moguće samo od presinaptičkemembrane ka postsinaptičkoj, a ne obrnuto. Sinapsa radi kao zalistak.2) Usporeno sprovođenje procesa razdraženja – u osnovi sprovođenja procesa razdraženja impulsa ležedva različita neurofiziološka mehanizma: bioelektrični (sprovođenje A.P. po nervnom vlaknu) i hemijski(prenošenje kroz sinapsu pomoću medijatora). Prvi mehanizam se sprovodi jako velikom brzinom, 100-140m/sec, dok je drugi mehanizam hiljadu puta sporiji. To usporenje nastaje jer je potrebno da se odviju sviprocesi u sinapsi od momenta pojave presinaptičkog impulsa do pojave u postsimpatičkoj membrani. Tajinterval se zove sinaptičko zadržavanje, a po sinapsi iznosi 5 ms.3) Zavisnost refleksnog odgovora od jačine i družine nadraženja – sam refleksni odgovor je intenzivniji štoje intenzitet draži veći i što duže traje a isto tako i što je veći broj receptora zahvaćen u refleksogenom polju.Time se povećava broj refleksa koji pristižu u nervni centar.4) Sumacija procesa razdraženja5) Hemijske sinapse služe za fino i tačno doziranje informacija6) Velika zamorljivost sinaptičkog prenošenja nastaje iz više razloga: iscrpljuju se vezikule, receptori napostsinaptičkoj membrani prestaju da reaguju na neurotransmitere, ponestaje energije7) Velika osetljivost sinapsi na smanjen novo kiseonika (anoksija)-, gen 2010 10

7. Sumacija procesa razdraženja u nervnom centru (vrste, značaj)

-Nervni sistem ne treba posmatrati sa aspekta akcija-reakcija (kao što je to Pavlov radio) negosa aspekta REZULTATA reakcije. Rezultat može biti adekvatna, poluadekvatna ili neadekvatna.-homeo-kineza (pojam koji se nadovezuje na homeostazu) pokazuje da ni jedan parametar našegfunckionisanja nije konstantan, nego da postoji oscilacija.-alostaza: kada funckija iskoči iz fizioloških granica, van normalnih vrednosti-uslovi za pravilnu integraciju funkcija (tj. uslovi da bi mozak radio kako treba):o Mozak mora biti adekvatno obavešten (npr. o događajima iz spoljašnje ili unutrašnjesredine)o Ova obaveštenja moraju da idu i kvalitativno i kvantitatinvo adekvatno. (da idu

34

određenim putem. Ovaj princip se zove princip označenog puta. Ako razdraženje ne ideodređenim putem, dobićemo pogrešan utisak, npr osećaj svetlosti u slučaju bola)o Obrada obaveštenja se vrši u nervnim centrima. Nervni centri su grupa neurona. Ako senervni centri međusobno dobro koordiniraju, onda mozak odlično radi.-zona okidanja: ovde imamo najviše sinapsi, najviše AP-oko zone okidanja imamo zonu facilitacije: ova zona se može pretvoriti u zonu okidanja. Ovako,pomoću ove zone se povećava ili smanjuje broj AP.Neuron prima, sinhrono ili potpuno nezavisno informacüe sa mnogo drugih neuronaposredstvom brojnih ekscitacijskih i inhibicijskih sinapsi - konvergencija sinapsi. Njihovomaktivacüom se na membrani postsinaptičkog neurona razvijaju prolazni lokalni sinaptičkipotencijali u vidu EPSP-a i {PSP-a. Amplituda svakog od njih je mala, tako da ih repolarizacionesile lako poništavaju, pa je potrebno da se sumiraju kako bi bili u stanju da značajno promeneekscitabilnost postsinaptičkog neurona. Sumacija je moguća na bilo kom delu plazma membraneneurona ali što se ona dešava dalje od aksonskog brežuljka i inicijalnog segmenta dolazi dovećeg gubitka jer su upravo ovi delovi neurona najpodražljiviji jer posedju veliki broj voltažnozavisnihkanala, pa se EPSP-i i IPSP-i sumiraju baš tu gde najlakše mogu izazvati A.P.'(intergrativna ili triger zona).

Zbog veoma provodljivog rastvora elektrolita u unutrašnjosti neurona, svaka promenapotencijala u bilo kom delu intracelulame tečnosti some izaziva gotovo identičnu promenupotencijala u svim ostalim unutrašnjim delovima some neurona što ima veoma važnu ulogu usumacji signala.Efekat' sumacije zavisi i od dužine njenog trajanja, kao i od broja EPSP-a i lPSP-asumiranih u određenom periodu, tako da sumacija može biti prostoma i/ili vremenska.PROSTORNA QSPACUALNAQ SUMACIJA - podrazumeva udruživanje postsinaptičkihpotencijala sinapsi koji okidaju istovremeno a nalaze se na različitim delovima postsinaptičkogneurona. Ovaj oblik sumacijeje u CNS daleko više zastupljen nego vremenska sumacija. _VREMENSKA (TEMPORALNA) SUMACIJA - dešava se kada frekventno okidanjeiste sinapse dovodi do nastanka većeg broja EPSP-a i/ili IPSP-a koji se javljaju jedan za drugim itako udruženi menjaju potencijal postsinaptičkog neurona.7. Sumacija procesa razdraženja u nervnom centruAko se stimulacija senzitivnog neurona S1 vrši stimulusom čiji je intenzitet na novou praga za motoneuron Aon će se aktivirati i doći će do odgovarajuće refleksne reakcije. Ali, ako je u isto vreme, iz nekog razloga pragmotoneurona B veći od praga neurona A, zajednički neuron B se neće aktivirati ali se u njemu mogu stvoritiekscitatori sinaptički potencijal (EPSP). Ako se stimulus istog intenziteta zatim primeni i na sinaptički S2 ulaz,doći će samo do aktivacuje C neurona, pošto B neće dospeti do novoa paljenja. Ako se međutim, neuron S1i S2 stimulišu istovremeno, motoneuron B može da se aktivira jer se dva pojedinačna EPSP mogu sumirati itako dovesti membranu do nivoa paljenja. Umesto reakciji koja bi odgovarala aktivaciji samo 2 neurona(A,B), izaziva se reakcija koja odgovara aktivaciji tri neurona (A,B,C). Dakle, pri istovremenoj stimulaciji S1 iS2 neurona u zajedničkom motoneuronu B može doći do sumacije, reakcija na stimulus je povećana štoodražava amplifikaciju ulaznog signala. Opisani oblik sumacije je rezultat istovremene aktivacije dvaposebna presinaptička neurona i naziva se prostorna sumacija.Drugi oblik sumacije je vremenska sumacija. Do nje dolazi kada se isti presinaptički neuron aktivira učesalo,tj. sa većim brojem stimulusa u jedinici vremena. Češći oblik je prostorna sumacija do koje može doći priaktivaciji različitih i čak prostorno veoma udaljenih presimpatičkih neurona. Vremenska sumacija ima manjiznačaj u aktivaciji centralnih neurona, verovatno zato što je ovaj mehanizam modulacije ekscitabilnostisinapse manje pogodan, pošto promena ekscitabilnosti traje relativno kratko.Subliminarni rub - zajednički neuroni koji isti senzitivni neuron ili interneuron dovode do povećaneekscitabilnosti. U određenim uslovima se aktivira i dovodi do sumacije.

8. Postaktivnost. Paralelne i oscilatorne veze (funkcionalni značaj)

-post pražnjenje: posle dejstva stimulusa mi još uvek doživljavamo... (npr. uticaj emotivno važnogsna na ostatak dana, kada nam se tokom tog dana vraćaju slike i predstave iz tog sna. Ili kadasretnemo nekog davno viđenog starog prijatelja, pa posle toga ne možemo skoro da prestanemoda mislimo na neke zajedničke događaje iz detinstva)-veća labilnost reverberantnog sistema: prividno osoba može da misli na više stvari istovremeno(Napoleon)-ako se nalazimo u ekscitiranom stanju, stimulusi dovode do većeg odgovora, veće reakcije.Normalno stanje osobe dovodi do normalnog odgovora. U inhibiranom stanju osoba dajesmanjeni odgovor u odnosu na očekivano.____________________________________________________________________________-Post aktivnost: neko ponašanje nastavlja da se odvija i onda, kada već nema draži, koja jeprovocirala to ponašanje

35

-tokom post aktivnosti jedan nervni impuls ne prođe samo jednom, nego nastavlja da kruži unervnom sistemu.-Na ovaj način se ostvaruje dugotrajna funkcionalnost nekog dela mozga, npr.: održavanjebudnosti tokom dana.-Kruženje razdražnje u jednom krugu se naziva reverberacija.-Ova reverberacija može da prestanke kada:o sinapse se zamore - potroše se neurotransmiterio kada dođe neki drugi stimulus, pa zakoči ovo kruženje-Primer za reverberaciju osim budnosti: npr. ako sanjamo nešto što je za nas emocionalno bitno,pa nam se taj san non stop vraća u svest tokom dana. Kada sretnemo neku bitnu i dragu osobu,pa posle toga danima razmišljamo i prisećamo o nekim zajedničkim i davnim događajim

Postaktivnost je proces koji nastavlja da se odvija i posle delovanja draži, produženje neke refleksne i drugeradnje.Složene sinaptičke veze koje se stvaraju u CNS-u ne dovode samo do prostornog širenja refleksne ili drugereakcije već se ono može i značajno produžiti. To zavisi od specifičnih neuronskih veza na osnovu kojihjednostruka aktivacija može izazvati mnogostruku aktivaciju istog motoneurona ili drugih centralnih neurona.Specifične interneuronske veze (od kojih zavise takvi efekti) nazvane su lančanim vezama. Postoje dvaoblika takvih veza:1) Paralelne vezeInterneuroni različitog nivoa povezani su sa različitim motoneuronom. Paralelne veze se ostvaruju pomoćuaksonskih kolaterala specifičnih interneurona. Jedna od aksonskih grana takvih internurona stvara sinapsesa sledećim neuronima i izaziva njegovu eksictaciju. Druga aksonska kolaterala istog interneurona može dastvara ekscitatornu sinapsu sa sledećim interneutonom, tj. interneuronom sledećeg reda. On takođe možebiti ekscitiran i da vrši sinapsu sa istim neuronom – motoneuronom, može da se aktivira neposredno pomoćuinterneurona prvog reda i posredno pomoću interneurona drugog reda. Međutim, interneuton drugog reda,kao i prvi neuron u sastavu ove neuronske mreže, može imati dve aksonske grupe. Druga kolateralainterneurona drugog reda može da stupi u sinaptički kontakt sa interneuronom trećeg reda čiji akson stvara itreću eksictatornu sinapsu sa završnim neuronom u kome bi se stvorila tri akciona potencijala što bi npr.dovelo do trostruke kontrakcije iste motorne jedinice. Da bi došlo do ponovljenje aktivacije završnog neuronamreže, trajanje sinaptičkog zadržavanja mora pri prelasku nervnog impulsa sa interneurona na završnineuron mora da premaši trajanje refraktornog perioda (što i jeste slučaj u neuronskom kolu čak i sa dvaneurona). Sinaptičko zadržavanje je tu dovoljno dugačko te se zato u završnom neuronu mreže posle prvogmože generisati i drugi nervni impuls. Ako je završni neuron motoneuron, njegova višestruka aktivacija ćeizazvati refleksnu reakciju koja traje duže od stimulacije senzitivnog neurona. U slučajevima kada se uneuronskoj mreži umetne i veći broj interneurona aktivnost motoneurona (tj. drugih neurona) može bitiznačajno produžena.2) Oscilatorne veze (reverberantni krugovi)-, gen 2010 14I ovde postoje neuroni koji se granaju. Jedna kolaterala ekscitatornog interneurona prvog reda stvarasinapsu sa sledećim neuronom (npr. motoneuronom ), ali druga kolaterala istog neurona je povratna i onastupa u vezu sa takvim interneuronom koji je u sinaptičkom kontaktu sa početnim neuronom, tj. sa onim sakojeg počinje povratna kolaterala. Prema tome ovakve neuronske mreže stvaraju zatvoren krug i primer supozitivne povratne sprege.Složene sinaptičke veze koje se ostvaruju u CNS ne dovode samo do prostornog širenjarefleksne i druge reakcije, već se ona može i značajno produžiti, što zavisi od specifičnihneuronskih veza. Na osnovu ovih veza kratkotrajna ili jednostruka aktivacija receptora, odnosnosenzitivnog neurona može izazvati mnogostruko aktivaciju odgovarajućeg motoneurona i drugihcentralnih neurona. Speciiične interneuronske veze od kojih zavise takvi efekti nazvane sulančane veze. Postoje dva oblika lančanih veza:Paralelne veze - stvaraju se pomoću aksonskih kolaterala specifičnih interneurona.Jedna od aksonskih grana takvih interneurona stvara sinapsu sa sledećim interneuronom drugogreda, tako da na osnovu pojedinačnog nervnog impulsa koji se javio u interneuronu prvog redazavršni neuron (motoneuron) može da se aktivira neposredno pomoću intemeurona drugog reda.Međutim, intemeuron drugog reda, kao i prvi neuron u sastavu' ove neuronske mreže možetakođe da ima dve aksonske grane, pa druga kolaterala intemeurona drugog reda može da stupiu sinaptički kontakt sa intemeuronom trećeg reda čiji akson stvara i treću ekscitatornu sinapsu sazavršnim neuronom (motoneuronom). Tako jednostruka aktivacija intemeurona prvog redaizaziva trostruku aktivaciju završnog neurona što dovodi do stvaranja tri uzastopna A.P. itrostruke -kontrakcije iste motorne jedinice. Višestruka aktivacija istog završnog neurona zavisiod razlika koje postoje u trajanju sinaptičkog zadržavanja.Oscilatorne veze (reverberantni krugovi) - i ovde postoje neuroni koji se granaju. Jednakolaterala ekscitatomog intemeurona prvog reda stvara sinapsu sa sledećim neuronom (npr.motoneuronom), ali druga kolaterala istog neurona je povratna i ona stupa u vezu sa takviminterneuronom koji je u sinaptičkom kontaktu sa početnim neuronom, tj. onim sa kojeg potičepovratna kolaterala. Prema tome ovakve neuronske mreže stvaraju zatvoren krug i primer su

36

pozitivne povratne sprege.

9. Zamorljivost nervnih centara-Postoji određen stepen aktivnosti većine neurona unutar neurološkog ansambla, a to se zoveTONUS NERVNIH CENTARA. Tonus nervnih centara je osobina neurona, da su ovi neuronispontano aktivni i onda kada nema nekih evidentnih dejstava.-Ovaj tonus može biti više ili manje izražen u vidu spontano generisanih aktivnih potencijala ujednoj jedinic vremena.-Tonus nervnih centara je važan zbog BRZINE REAGOVANJA.-Tonus nervnih centara obezbeđuje našu adekvatnu i brzu reakciju (npr održavanje ravnotežeprilikom spoticanja)-Velika ekscitacija dovodi do velike promene (moduliranja) tonusa nervnog centra-Inhibicija dovodi do promene tonusa N.C. u negativnom smislu. Ovaj tonus se odnosi ne samo namišiće, nego na našu celu spremnost na aktivnost.-Zamaranje nervnih centara karakteriše ceo nervni sistem (ovo se odnosi i na pojedinačnuskupinu neurona, ali i na ceo nervni sistem). CNS se brzo zamara→ i treba da se brzo zamara→jer tako štiti naše organe-mišiće od propadanja. Zamaranje je reverzibilno (može da se odmori),ali propadanje organa nije reverzibilno.-Nisu svi delovi mozga jednako aktivni. Angažovane grupe neurona se prve zamore, dok su ostalegrupe neurona pošteđene.-Exhaustirani generalni nervni sistem: jako iscrpljene osobe, koje su prešle preko nekog teškogperioda u životu. Ovi treba da se puno odmaraju, spavaju. Na taj način se oporavlja nervnisistem.-Ako smo zamorili jednu grupu nervnih centara npr. učeći fiziologiju, onda tu grupu nervnihcentara možemo da odmorimo tako, što ćemo učiti statistiku (koja aktivira neke sasvim drugenervne centre)-Npr. ako odemo u muzej, prve slike će nam biti jako lepe i interesantne, ali na kraju ćemo sejako zamoriti, i sve slike će nam biti iste. Ovde opet radi samo jedan ograničeni broj neurona,koji se zamara.Zamor nervnih centara ogleda se u zamoru hemijskih sinapsi, kao zaštita od prevelikestimulacije. Manifestuje se prvo usporenjem, a potom i prekidom sinaptičke transmisije, a običnose javlja prilikom frekventnog i/ili dugotrajnog okidanja sinapse, uglavnom kada se istrošeraspoložive količine neurotransmitera a reutilizacija nije dovoljna da to kompenzuje. On moženastati i usled progresivne inaktivacije receptora na postsinaptičkoj membrani.

U nekim slučajevima je zamor sinapsi posledica nagomilavanja kalcijumovih jona u sinaptičkm završetku,jer oni aktiviraju kalcijum-zavisne kalijumove kanale presinaptičke membrane i takoomogućavaju difuziju kalijumovih jona u međućelijsku tečnost, usled čega dolazi dohiperpolarizacije presinaptičke membrane tako da se zaustavlja dalja transmisija.

10. Proces divergencije u CNS (iradijacija)

-Divergencija je pojam širenja razdraženja, nastaje kod dugog i jakog stimulusa.-Razdraženje se može širiti toliko, da može nastati generalizacija (veliki epileptični napad)-kod divergencije (iradijacije) izlaz je veći od ulazaPod divergencijom se podrazumeva prenošenje nervnih impulsa sajednog presinaptičkogna veći broj postsinaptičkih neurona. Divergentne veze karakterišu sve delove kičmene moždine,a takođe i sve delove mozga. U kičmenoj moždini posoje divergentne veze koje se stvaraju na tajnačin što se aksoni senzitivnih neurona granaju i stupaju u sinaptičku vezu sa više intemeuronaili motoneurona, zahvaljujući čemu dolazi do širenja refleksne reakcije. Prema tome u CNSdivergentne veze u stvari obezbeđuju proces amplifikacije pri kom izlaz (npr. refleksna reakcija)postaje veći od ulaza ( aktivacije senzornih receptora, odnosno senzitivnih neurona).Divergentne veze se stvaraju i u samim moždanim strukturama, takve veze su izraziteizmeđu neurona malog mozga, a takođe između međumozga (talamusa) i kore prednjeg mozga.

11. Konvergencija u nervnom sistemu (funkcionalni značaj)-Konvergencija je suprotan pojam od divergencije.-konvergencija znači okupljanje ili sabiranje-ulaz je veći od izlaza.Pojedine postsinaptičke neurone u CNS može da aktivira više presinaptičkih neurona kojina njih konvergiraju. Na mnoge motoneurone kičmene moždine konvergira veliki brojsenzitivnih neurona, a naročito intemeurona. Sa interneuronima sive mase kičmene moždinestvaraju sinapsu mnogi drugi neuroni čija su tela locirana ivan kičmene moždine, u drugimdelovima mozga.

37

Konvergencija mnogih senzitivnih neurona na iste motoneurone u kičmenoj moždiniposledica je kvantitativnih odnosa između nervnih ćelija jedne i druge kategorije. Informacije,odnosno nervni impulsi koji potiču iz čula dospevaju do kore velikog mozga na taj način što seprenesu prvo na tzv. kortikalna relejna jedra talamusa. Između talamusa i kore velikog mozgastvaraju se i divergentne i konvergentne veze. Tako se sjedne strane informacije sa pojedinačnihtalamičkih neurona prenose na više kortikalnih neurona. S druge strane, na iste neurone u sastavusenzomih zona korteksa telencefalona konvergira više talamičnih neurona. Od različitihinformacija kortikalni neuroni odaberu one koje u datom momentu imaju funkcionalni smisao.Osnova konvergencije je sumacija postsinaptičkih potencijala na nervnu ćeliju.Značaj – odgovarajuća reakcija efektora na različite informacije iz većeg broja receptora.Postoji konvergencija iz jednog i različitih izvora:l) Multisenzorna - ostvaruje se iz različitih senzomih izvora (iz oka, uva, miris...)2) Multibiološka - vezana su za hranu, vodu, polne funkcije, odbranu3) Senzobiološka - istovremeno se na neuronu okupe informacije i iz senzornih ibioloških sistema, bez nje nema izgradnje uslovnih refleksa-ovo je najvažnije. Ovo je uslov za izgradnju uslovnihrefleksa, uslov za adaptaciju.

12. Recipročna inervacija (spojena inervacija)

-ovo je sninonim za istovremenu negativnu indukcija-kod spojene inervacije se dešava sledeće: jedan ekscitirajući ulaz daje 2 različita izlaz-jedan razdraženi neuron direktno aktivira neke efektore, a inhibira neke druge efektore.-ovo je bitno kod fleksije ekstremiteta-fleksija je refleksno savijanje ekstremitetaŠerington je ` registrovao kontrakciju dve kategorije mišića u toku refleksne fleksijeekstremiteta i utvrdio da se ekstenzori relaksiraju proporcionalno kontrakciji fleksora. Ako sekontrahuje manji broj motornih jedinica fleksora, relaksira se i adekvatni broj ekstenzomihjedinica. Na taj način se dakle može zaključiti da pri refleksu fleksüe mišići ekstenzori imaju funkciju antagonista u odnosu na fleksorne mišiće koji u ovom refleksu učestvuju kao sinergisti. Proporcionalno, ali suprotno stanje dve kategorije mišića obezbeđuje normalno, koordinisano I glatko odvijanje ovog refleksa kao i svih drugih refleksnih reakcija odnosno pokreta. Stimulacija receptora ima suprotan efekat na dve kategorije motoneurona: aktivacija senzitivne komponente refleksnog luka izaziva ekscitacüu motoneurona sinergista, a istovremeno dolazi do inhibicijemotoneurona antagonista. Antagonističko dejstvo senzorne stimulacije na dve kategorije efektoraŠerington je nazvao recipročna inervacija. Recipročna inervacfia je pored divergencije, sumacijei konvergencija veoma značajan mehanizam na kome se zasniva. koordinacija refleksa.Suprotne efekte postignute stimulacijom receptora kože na dve grupe mišića Šerington je nazvao recipročnainervacija. Ova pojava uslovljena je divergencijom senzitivnih neurona. Jedna grana aksona senzitivnogneurona uspostavlja sinapsu direktno s motoneuronima mišića fleksora i u njima izaziva akcione potencijale.Druga grana vrši sinapsu s umetnutim neuronima koji inhibiraju motoneurone ekstenzora.U suštini, ektenzori relaksiraju proporcionalno kontrakciji fleksora. Pri refleksu fleksije, mišići ekstenzori imajufunkciju antagonista u odnosu na fleksorne mišiće koji u ovom refleksu učestvuju kao sinergisti.Proporcionalno, ali suprotno stanje dve kategorije mišića obezbeđuje normalno koordinisano i glatkoodvijanje ovog refleksa. Aktivacija senzitivne komponente refleksnog luka izaziva ekscitaciju motoneuronasinergista i istovremeno inhibiciju antagonista.Recipročna inervacija je pored divergencije, sumacije i konvergencije veoma značajan mehanizam na komese zasniva koordinacira refleksa.

13. Princip povratne sprege(veze)

-princip povratne aferentacije nam dozvoljava da vidimo, koliko smo efikasni u tome, štoradimo. (feedback)-postoje dve vrste povratne aferentacije:o PRAVA POVRATNA AFERENTACIJA se zove još i multiparametarska→ feedbackna svim čulima, da li je izvršen zadatako LAŽNA POVRATNA AFERENTACIJA:-pranje zuba kao dijeta-ugrađen balon u želucu, što stvara osećaj sitosti-fantomski ud (gde se može pomoći hirurškim odstranjivanjem zaostalognervnog centra, koji ustvari šalje te lažne signale postojanja uda, tj. signalefantomskog bola)Pod pojmom povratne sprege podrazumeva se takva veza pojedinih elemenata u sistemugde izlaz utiče na aktivnost ulaza. Može biti pozitivna ili negativna. Kod pozitivnih izlazpojačava (ampliñcira) ulaz, a dok kod negativnih dozati do inhibicije-implifikacije i imaju

38

presudan značaj za znaje o uspešnosti. U biološkim sistemima česte su negativne povratnesprege. Povratna sprega je tehničko matematički pojam,~ali koristan i za razumevanje mnogihbioloških procesa, među njima i procesa u CNS.0 primer pozitivne povratne sprege je neuronska mreža koja se naziva reverberantni krug ili oscilatorna veza.Pod pojmom povratne sprege podrazumeva se veza pojedinih elemenata u sistemu gde izlaz utiče naaktivnost ulaza. Može biti pozitivna i negativna. Kod pozitivne, izlaz pojačava (amplificira) ulaz, dok kodnegativnih dolazi do inhibicije (implifikacije) ulaza, i one imaju presudi značaj za znanje o uspešnosti i čestesu u biološkim sistemima.Povratna sprega je tehničko-matematički pojam, ali koristan za razumevanje mnogih procesa, među njima iprocesa CNS-a. Primer pozitivne povratne sprege je neuronska mreža koja se naziva reverberantni krug ilioscilatorna veza.Oscilatorna veza se stvara između neurona kore velikog mozga i talamusa, a takođe je i u experimentima naizolovanim ostacima kore prednjeg mozga dokazan fenomen reverberacije.Razmatrajući funkcionalan značaj reverberantnih interneuronskih mreža u CNS-u, neki naučnici supretpostavili da bi se fenomen memorije mogao objasniti neprekidnim kruženjem nervnih impulsa unutar istepopulacije neurona. Na taj način bi se jednom primljena informacija mogla trajno zadržati u CNS-u. Međutim,ova dinamička teorija je danas pobijena, bar kada se radi o konsolidovanom pamćenju. Za razliku odneučvršćenog, skorašnjeg (nekonsolidovanog) pamćenja koje se relativno lako gubi, konsolidovanopamćenje odoleva različitim, često drastičnim tretmanima organizma, kao što su elektrošokovi velike jačine,duboke hipotermije i ekstremno duboke amnezije, a takvi postupci onemogućavaju stvaranje i prostiranjenervnih impulsa u svim, pa i u centralnim neuronima. U ovakvim situacijama, ponavljana aktivacija neurona uoscilatornom kolu bi se prekinula, te bi se tako i gubilo pamćenje ako bi ono zavisilo od reverberacije tj.stalnog kruženja impulsa u okviru iste neuronse populacije.

14. Princip dominante ( hijerarhija motivacija )

-Nas vode brojne motivacije kroz život-Ona motivacija, koja je u datom momentu najznačajnija, ona će rukovoditi, koji će centri unervnom sistemu biti najrazdražljiviji.-Najrazdražljiviji nervni centri će se i najlakše aktivirati-Ako dominira socijalna motivacija nad biološkim motivima (motiv postignuća, imitiranje nekoga...)to ne valja. Primer: anoreksija zbog socijalnih činioca.U CNS u svakom momentu našeg svesnog života postoje odgovarajući delovi mozga kojisu aktivniji u odnosu na druge delove. Te delove mozga aktivira naša dominírajuća potreba,odnosno naša dominírajuća motivacija, sve naše funkcije podređene su principu dominante.Odlike dominante:1. Povećena razdražljivost nervnih centara2. Stabilnost procesa razdraženja u vremenu (prostomih)3. Sposobnost za funkciju drugih razdraženja4. lnercija dominantnog žarišta razdraženjaOsnovnu odliku dominante predstavlja sposobnost čvrstog održavanja procesa razdraženja uvremenu. Retko je odsutna bilo koja dominanta. Stanje bez dominante je stanje slabograzdraženja. Ono se javlja kod sportista u stanju potpune opuštenosti. Dominanta se javljakaofiziološka osnova pažnje što je izraženija, sve intezivnije inhibira druge tekuće reflekse.-, gen 2010 20Hijerarhija motiva:l .Biološki-život-ishrana-produženje vrste - polne motivacije2.Socijalni-motiv postignuća-plastičnost motivacije - zamenjivanjejednog motiva drugim

15. Princip opšteg krajnjeg puta

-Princip krajnjeg puta se naziva i levak Šeringtonav-Ovde se radi o integrativnoj funkciji mozga, gde mozak radi tako, da u skladu sa dominirajućommotivacijom, stvara dominatne oblike razdraženja, i tako zacrtava određeni cilj. To je taj levak.Uprkos činjenici da mi doživljavamo različite modalitete osećaja, nervna vlakna prenosesamo impulse. Svako nervno vlakno završava u specifičnoj tački centralnog nervnog sistema, paje stoga tip osećaja koji se doživi pri stimulaciji nervnog vlakna determinisan mestom u nervonmsistemu do kojeg to vlakno vodi. Na primer, ako se stimuliše vlakno za bol, čovek oseća bol bezobzira na to koji tip draži deluje na vlakno. Ova specifičnost nervnih vlakana za prenos jednog

39

modaliteta osećaja naziva se principom označenog puta.Princip označenog puta se sastoji iz kombinacije signala koji putuje i draži određenog intenziteta, kvaliteta imodaliteta. Odgovor može biti okidanje ili faciliranje.

16. Plastičnost nervnih centara

-plastičnost znači promenljivost, znači prilagodljivost nervnog sistema-Plastičnost može biti1. Fiziološki fenomen adaptacije na uslove života (učenje)2. Regeneracija nakon lezije CNS - izrastanje aksona i dendrita (ne stvaranje novih neurona! To sedešava isključivo kod receptora mirisa i ukusa!)-delovi hromozoma → kod bolesne osobe se menjaju (fragilni su)→ prave kapice (telomere)→oni čuvaju hromozom (nešto kao čarapa na nozi :) )→ zbog stresa telomere propadaju→pa ihromozom propada, tj. psihološki strada-psihoterapija dovodi do repariranja genetskog materijala→ pojačavaju se ove telomere→što semože postignuti psihoterapijom. Dakle, psihoterapijom mi menjamo i strukturu neurona.-epigenetski delovi (prazna mesta kod hromozoma) su osnova plastičnosti na genetskom nivou-dakle, psihoterapijskim radom možemo da štitimo hromozom. Suština psihoterapije: epigenetskiuticaj.Plastičnost nervnih centara prevashodno se odnosi na plastičnost hemijskih sinapsi. Plastičnost iliadaptibilnost mozga, tj vikarisanje njegovih funkcija je sposobnost projekcionih zora kore velikog mozga dase adaptira na promene koje nastaju u toku života. Prilagodljivost je kompenzacija funkcija. Nervni sistem jeprilagodljiv za mnoge informacije. Takođe je dinamičan i prilagodljiv – ako dođe do razaranja nekih delovaCNS-a drugi delovi preuzimaju njihovu ulogu.Biološki mehanizam pamćenja i zaboravljanja se zasniva na plastičnosti. Odvijaju se tokom čitavog života,naročito za vreme komunikacije i fizičke aktivnosti. Kroz učenje dolazi do usložnjavanja strukture i stvarajuse novi engrami pamćenja. Mehanizam stvaranja do danas nije poznat.Obuhvata i neurone i gliju, i centralni i periferni nervni sistem.Hemijske sinapse nisu statički spojevi koji prenose neizmenjene akcione potencijale sa presinaptičkog napostsinaptički neuron, nego pritom i moduliraju oblik bioimpulsa u smislu olakšavanja (facilitacije),postetanične potencijacije, ili pojave zamora (depresije) sinapsi. Svi oblici modulacije su naročito izraženi utoku visokofrekventne (tetanične) stimulacije, kada amplituda akcionih potencijala postepeno raste -facilitacija transmisije, da bi potom počela da opada - depresija transmisije (više opada što je veća frekvencastimulacije). Plasticitet sinaptičke transmisije impulsa uglavnom zavisi od intenziteta egzocitozeneurotransmitera, a on je upravo proporcionalan količini difundovanih kalcijumovih jona u sinaptičkizavršetak. U uslovima visokofrekventne stimulacije, inače spore kalcijumove pumpe ne stignu da ispumpajusav višak kalcijumovih jona. Zato se oni nagomilavaju u citoplazmi sinaptičkog završetka i dovode dopojačane i produžene egzocitoze neurotransmitera, koja može trajati od nekoliko minuta do sat vremena. Izovog razloga, pojedinačni stimulus dat po prestanku frekventne stimulacije produkuje amplitude akcionihpotencijala veće od svih prethodnih (posttetanična potencijacija).Plastičnost ili adaptibilnost mozga odnosno vikarisanje njegovih funkcija je sposobnostprojekcionih zona kore velikog mozga da se adaptira na promene koje nastaju tokom života.Naime većina kortikalnih reprezentacija receptora u SKVM i predstavništa pokreta u MKVMnije isključivo nasleđena i zauvek datajerje moguće da se tokom života neki receptori i/ili voljnimišići koriste intezivnije pa se povećava površina njihovog predstavništva u senzomoj, tj.motomoj kori velikog mozga. Ovo potvrđuje da učenje dovodi do strukturnih promena u kori,koje se ogledaju u promenama senomih i/ili motornih mapa. Tako npr. osoba koja je ostala bezruku može da nauči da piše prstima stopala ili držeći olovku u ustima. Uklonjeno predstavništvobilo kog dela tela se brzo ofonni na novom mestu u kori, a kod većih oštećenja, kada je npr.zahvaćeno predstavništvo dela tela u jednoj hemisferi, redovno dolazi do proširivanjapredstavništva za taj deo tela u suprotnoj hemisferi. Veoma važna sposobnost CNS za održavanjenjegove integracijske uloge je vikarisanje njegovih funkcija, zahvaljujući čemu, oštećene iliizgubljene funkcije bivaju kompenzirane drugim funkcijama.

17. Kompenzacija funkcija u CNS-u

CNS u osnovi ima dve funkcije:1. one povezuje receptore sa udaljenim efektorima2. u CNS-u se odvijaju složeni integracioni procesi od kojih zavisi kako koordinisano i svrsishodnokretanje tako i svi drugo oblici ponašanja što uključuje i svesno ponašanje čoveka.CNS je dinamičan i prilagodljiv. Ako dođe do razaranja nekih delova CNS-a ostali delovi preuzimaju njihovufunkciju. Nadoknađenje funkcija posle oštećenja mozga se odvija na dva načina :1. stvaranjem bočnih ogranaka ostalih neurona i nadomešćuje se oštećenje2. aktiviranjem mirujućih neurona (može se javiti greška pa će se naći zalutali nervi u oporavku).

40

18. Inhibicija u CNS-u (vrste i značaj)Pojavu inhibicije opisao je Šerington. Aktivacija i inhibicija su suprotni procesi, međusobno neodvojivi.Inhibicija je aktivan nervni proces, na makronivou se manifestuje u vidu smanjenja ili prestanka nekedelatnosti, a na mikronivou predstavlja izraz smanjene razdražljivosti neurona koja se manifestujesmanjenjem broja generalisanih ak.potencijala ili njegovim potpunim prestankom.Prema Šeringtonu nervni impulsi koji stižu sa perifernih receptora u CNS mogu imati dvojako dejstvo:aktivirajuće (ekscitatorno) i kočeće (inhibitorno).Proces koji dovodi do smanjenja ili do prestanka aktivnosti centralnih neurona zove se centralna inhibicija.Tipovi inhibicije:1.DIREKTNA (postsinaptička) se javlja u postsinaptičkoj membrani neurona, a pod dejstvom specijalnoginhibitornog medijatora. U CNS-u postoje specijalni inhibitorni neuroni, tj. jedna vrsta interneurona u čijimzavršecima se izlučuje inhibitorni medijator GABA, koji uslovljava hiperpolarizaciju membrane motoneurona,tj. stvaranje IPSP, čime se membrana udaljuje od nivoa paljenja I prestaju da se generišu ak.potencijali(mišić se ne kontrahuje). Nervni impulsi kada pristignu u inhibitorni neuron izazivaju u njima procesrazdraženja, u njemu se javlja ak.potencijal koji se rasprostire duž njegovog aksona, ali taj akson pri dolaskuak.potencijala na presinaptički završetak izlučuje ne razdražujući, nego inhibitorni medijator. Javlja se kratkahiperpolarizacija postsinaptičke membrane sledećeg beurona i dobijamo IPSP.2.DIREKTNA (presinaptička) se javlja pred sinaptičkim kontaktom neposredno u presinaptičkoj oblasti.Aksonalni završeci inhibitornog neurona formiraju akso-aksonsku sinapsu na aksonskom završetku drugenervne ćelije i tako blokira proces razdraženja u njoj, jer kad se aktivira on luči inhibitorni transmiter. Takodolazi do hiperpolarizacije aksonskog završetka neurona koji inače stvara ekscitatornu sianpsu sa sledećomnervnom ćelijom. Akcioni potencijal se smanjuje kasnije a poslediaca smanjenja amplitude akcionogpotencijala je smanjenje ulaska Na I K.3. Inhibicija pomoću negativen povratne sprege (povratna) - Ovaj tip inhibicije utvrđen je kod alfamotoneurona u kičmenoj moždini, do čije inhibicije dolazi na račun aktivacije specifičnih interneurona koji sezovu Renšou neuroni.Pojedini motoneuroni u sivoj masi kičmene moždine odlikuju se time što se njihovi aksoni granaju. Neke odaksonskih kolaterala su povratne i stvaraju sinapsu sa Renšou neuronima . Sa druge strane, taj isti neuronstupa u sinaptički kontakt sa telom onog istog neurona čija aksonska kolaterala stvara ekscitatornusinaptičku vezu sa Renšou neuronom. Ovde se radi o povratnoj sprezi koja se stvara između motoneurona Injegove kolaterale tj. inhibitornih neurona.Inhibicijske sinapse ili sinapse tipa II imaju sve delove uobičajene za hemijsku sinapsu (asimetričan spljoštenbuton sa pljosnatim ili ovalnim vezikulama, manja aktivna zona i uža sinaptička pukotina (oko 20nanometara) nego kod ekscitatijskih sinapsi. Inhibicija neke ekscitacijske sinapse se postiže sehiperpolarizacijom njene presinaptičke ili postsinaptičke membrane, a može se ostvariti i jakom aktivacijomspecifičnih enzima koji razlažu njen neurotransmiter. U zavisnosti od toga ona može biti presinaptička ilipostsinaptička.Presinaptička inhibicija nastaje pražnjenjem inhibicijske sinapse koja se nalazi ispred presinaptičkogzavršetka. Pretežno se odvija preko akson-aksonskih sinapsi, koje posredstvom neurotransmitera GABA iliglicina, izazivaju manje ili jače izraženu lokalnu hiperpolarizaciju. Usled toga potpuno se zaustavlja ili samoumanjuje frekvenca akcionih potencijala na putu ka sinaptičkom završetku. Osim presinaptičke inhibicijepostoji i presinaptička facilitacija. Uglavnom se ostvaruje posredsvom akson-aksonskih sinapsi, ali u ovomslučaju ona dovodi do manje ili jače izražene presinaptičke membrane.Postsinaptička inhibicija u zavisnosti od stepena postignute hiperpolarizacije, opada ili čak privremenopotpuno gubi ekscitabiilnost postsinaptičkog neurona. Poseban oblik postsinaptičke inhibicije je Renshawinhibicija koja nastaje u alfa motornim neuronima prednjih rogova sive mase kičmene moždine. Ona služi zakontrolu poprečnoprugastih mišića, tj. preciznosti i snage voljnih pokreta. Može se reći da ova vrsta inhibicije,zapravo, filtrira impulse do optimalne frekvence za mišićnu kontrakciju. Ona spada u recipročnu inhibiciju jeralfa neuron sam sebe hiperpolariše i na taj način smanjuje broj porečnoprugastih mišića koji učestvuju upokretu. Time se dodatno povećava precišnost pokreta.Značaj inhibicije leži u tome što omogućava da se postigne velika preciznost voljnih pokreta.

19. Metode ispitivanja funkcija CNS-a (razaranje, presecanja, ekstirpacija)

-Postoji 3 osnovne vrste izučavanja CNS:1. Metode razaranja, presecanja, ekstirpacije2. Metode stimulacije3. Neurofiziološke metode-svaka metoda ima svoje dobre i loše strane, tek kombinacija svih metoda daje punu sliku-Kod metode razaranja, presecanja, ekstirpacije se napravi oštećenje, pa se prati koje sefunkcije oštećuju. Dakle, gledaju se prouzrokovane lezije (kako na ljudima ne možemo dauzrokujemo povrede...) i simptomi kod razaranja.-Mogu biti:o Grube metode: vađenje hemisfere malog mozga, presecanje kičmene moždine

41

o Fine metode: X zraci, protonski zraci-Razaranje se može koristiti i kod terapijePravi se oštećenje nervnog sistema I prati se koje su funkcije nestale. Gube se i velike i male funkcije.Koriste se lezije.Prva ispitivanja strukture i funkcija CNS-a vršena su neuroanatomskim i neurofiziološkim metodamarazaranja ili presecanja pojedinačnog nerva, nervnog vlakna, odnosno tkiva, kao i ekstirpacijom tj. potpunimodstranjivanjem određenog strukturnog dela oglednog mehanizma (organa, tkiva, tumora) i potomposmatranjem i zapisivnjem nastalih promena. Vršeni su na životinjama I ljudima.Razaranje– razaranje delova CNS-a različitim postupcima, prati se šta nedostaje.Presecanje – ogleda se u presecanju različitih delova CNS-a, najstarija metoda, posmatranje funkcija kojeprestaju sa izvršenim ogledom.Ekstirpacija (udaljivanje) – razdvajanje delova CNS-a.Primer – prefrontalna lobotomija (hirurško presecanje veze između frontalnog područja i ostalih delova mozgakao tretman mentalnih bolesti, sideaffects.)

20. Metode ispitivanja funkcija CNS-a (stimulacije)

-stimulišemo određenu nervnu strukturu i pratimo kakve efekte dobijamo-električna stimulacija je bolja od hemijske stimulacije, jer:o blaga struja odgovarajuče jačine i napona imitira akcione potencijaleo može se dozirati frekvencija, jačina struje, napon-primer za korišćenje elektro-stimulacije: lečenje depresije→ elektrošok resetuje mozak(nestane depresija)→ na neko vreme ponestanu određeni neurotransmiteri→ pa posle ponovotreba elektrošok...-hemijska stimulacija može biti problematična, zbog:o može imati različita dejstva na različite ljudeo sa preteranom dozom se može naneti štetao sa premalom dozom ne znamo šta se dobijaAko deluje odgovarajući stimulus na receptor, u nervnim vlaknima se stvaraju nervni impulsi. Ovi nervni impulsi seprenose na mišiće, i stvaraju kontrakcije. Ove kontrakcije se mogu registrovati pomoći adekvatnih metoda.Stimulacije se mogu vršiti na više načina:1. Mehanički (pritiskom)2. Elektrostimulacija3. Magnetna stimulacija (najsavršenija metoda)4. Stimulacija hemijskim materijalima20. Metode ispitivanja funkcija CNS-a (stimulacije)Stimulišu se određene nervne strukture i prate se promene funkcija. Uglavnom se koristi elektrostimulacija,a postoji i stimulacija hemijskim materijama. Pri dejstvu stimulusa se u nevnim vlaknima stvaraju nervniimpulsi. Pored električne i hemijske, postoji i mehanička i magnetna stimulacija.Velika grupa metoda, suprotna metodama presecanja, udaljavanja i razaranja.Stimulisanje pokreće na aktivnost.Električna :Cešća - razlozi : (prednost električne struje )1. lako se dovodi i dozira2. imitira AP3. u dovoljnoj dozi ne oštećuje tkivo i izaziva povratno dejstvoLokalizacija elektroda :na povrsini, unutar strukturePrimena : mapiranje korteksaHemijska :ređa -razlozi:1. ne može se lako neutralisati dejstvo unesene materije2. predoziranje3. metabolisanje hemijske materije : drugačiji efekatMehanička – najjednostavnija, a magnetna je najsavršenija. Magnetna je zamenila električnu jer jejednostavnija i bezbolna.

21. Metode ispitivanja funkcija CNS-a (elektrofiziološke ili neurofiziološkemetode)

-zasnivaju se na tome, da se registruju bioelektrični procesi, koji se odvijaju unutar nervnogsistema

42

-ovi bioelektrični ili neurofiziološki procesi se dele na više grupa:1. Elektroencefalogram (EEG): suma bioelektrične aktivnosti mozga (EEG je sumarnabioelektrična aktivnost, registruje se više hiljada neuronske aktivnosti). Može se koristitiduže vreme, nije škodljivo. Dakle, stave se elektrode, i snimaju se bioelektrični potencijali.Analiza se vrši kompjuterski, sa specijalnim programom.2. Izazvani (evocirani) potencijali3. Registracija aktivnosti samih neurona. Vrši se hirurškim putem, kod životinja, samikroelektrodom. Registruju se akcioni potencijali neurona.4. Intracelularna metoda: uvede se elektroda u sam neuron. Daje podatke o elektrofiziologijićelije.Savremena ispitivanja funkcija CNS obuhvataju različite elektrofiziološke metode koje seokvirno mogu svrstati u :Elektroencefalografija -je posebna neurofiziološka metoda koja registruje moždanu električnuaktivnost preko elektroda smeštenih na poglavini (što je najčešći vid korišćenja) ili subduralnoodnosno unutar moždanog tkiva. Rezultujući dijagram je poznat kao elektroencefalogram (EEG)koji je, ranije, preko posebnih pera osetljivih na izmenu napona, iscrtavan na papiru, a usadašnjici češće zastupljen u vidu digitalnog crteža korišćenjem računara. EEG beleži moždanetalase koji su prema frekvenciji podeljeni na delta talase (aktivnost do 4 herca), teta talase (od 4do 8 herca), alfa talase (od 8-12 herca) i beta talase (preko 12 herca). Pojedina normalna(budnost, spavanje, dremanje) i patološka stanja (epilepsija, encefalopatija, moždani udar ilidruge strukturne lezije mozga) imaju svoj specifičan EEG zapis, zahvaljujući kojem je EEGuvršten kao neophodna dijagnostička metoda u ispitivanja epilepsije. Nažalost, EEG ima svojaznačajna ograničenja. Ona se odnose na prostorna (EEG beleži električnu aktivnost sa svega l/3moždane kore) i vremenska (EEG se u standamim uslovima beleži u vremenskom trajanju oddvadeset .minuta)ograničenja. Ova ograničenja se delom mogu prevazići upotrebom tzv. metodaaktivacije (hipeventilacija, fotostimulacija) ili produženjem snimanja u specifičnim fiziološkimstanj ima (spavanje nakon dužeg perioda nespavanja).PET, fMRI, EP...Registracija bioelektričnih procesaEEG -> elektroencefalografijaRegistruje moždanu el. aktivnost preko elektroda smeštenih na poglavini (najčešće) ili subduralno (unutarmoždanog tkiva). Rezultat je dijagram koji prikazuju elektroencefalografske talase.CT je precizno snimanje glave, bolje za koštane delove nego za moždanu masu.registrovanje neprekidne sumirane, lokalne, spontane bioelektricne aktivnostidopunsko ispitivanje kore velikog mozgaElektroencelografski talasiNedostaci : samo 2/3 kore se ispituje, ne može se upotrebiti za ispitivanje subkortikalnih odnosa i definisanjenekog poremecaja.Postoje još i PET (pozitron emisiona tomografija), fMRI (funkcionalna magnetna rezonanca), EP (evociranipotencijali) i CT (komjuterizovana tomografija).22. Evocirani potencijali (vizuelni, auditivni, somatosenzorni,kognitivni)Evocirani potencijali su promene u električnoj aktivnosti nervnog sistema izazvane nekim događajem ilipobudom. Koriste se u dijagnostici. Izazivaju se vizuelnom, auditivnom, ili magnetnom stimulacijomsenzornih ili motornih puteva.Analize izazvanih potencijala u senzornim i motornim zonama.Vrste:1. Vizuelni (VEP) - najveći evocirani potencijal, najlakše se snima i najosetljiviji je na promene uzrokovaneneurološkim oboljenjima.Mogu se izazvati različitim vizuelnim stimulacijama.2. Auditivni (AEP) - za ispitivanje funkcije akustičnog puta počev od unutrašnjeg uha, do kortikalnogakustičnog centra u temporalnom režnju.3. Somatosenzorni (SSEP) - ispitivanje funkcije senzornog sistema na nivou perifernih nerava, senzitivnihspinalnih korenova, kičmene moždine, talamusa i senzitivne kore.4. Kognitivni - relativno novi elektrofiziološki test za ispitivanje poremećaja kognitivnih funkcija. Primena u dgneuroloških i psihijatrijskih oboljenja odraslih i dece.Evocirani potencijali (EP) predstavljaju promene u električnoj aktivnosti nervnog sistemaizazvane nekim događajem odnosno pobudom. Danas su EP postali standardna dijagnostičkametoda u klinikama. U kliničkim ispitivanjima EP se izazivaju vizuelnom, auditivnom,magnetskom ili električnom stimulacijom senzomih ili motomih puteva. U širem smislu pod EPse podrazumeva i odziv mozga kao rezultat kognitivnih procesa i mehanizma _pripremanja kojiprethodi motornim akcijama. Q il.Vizuelni (VEP) - ovo je najveći evocirani potencijal, pa se najlakše snima i najosetljiviji je napromene uzrokovane neurološkim oboljenjima. Mogu se izazvati različitim uobičajnim ineubičajnim vizuelnim stimulacijama.2. Auditivni(AEP) - za ispitivanje funkcije akustičnog puta, počev od unutrašnjeg uva do kortikalnog akustičnog centrau temporalnom režnju.

43

3. Somatosenzorni (SEP) - koriste se za ispitivanje funkcije senzitivnog sistema na nivouperifernih nerava, senzitivnih spinalnih korenova, kičmene moždine, talamusa i senzitivne kore.4. Kognitivni - predstavlja relativno novi elektrofiziološki test za ispitivanje poremećajakognitivnih funkcija. lma primenu u dijagnostici neuroloških i psihijatrijskih oboljenja, kakoodraslih, tako i dece.23. Ostale metode ispitivanja CNS-a (Rtg, MR, MRA, MR spect, PET)-CT: kompjuterizovana tomografija. Za desetak minuta se može dobiti snimak mozga poslojevima. Mogu se videti i krvni sudovi. Manje steti a daje bolju slikuRtg - rengensko zračenje. To su elektromagnetni talasi, koji mogu da prodiru kroz telo, i mogu se posle detektovati.Rentgensko zračenje se može koristiti za dijagnostiku, ali i za terapiju, npr.: uništavanje malignih stanica.MR - magnetna rezonanca, je postupak konstruisanja slike visoke rezolucije struktura živogmozga, na osnovu merenja valova koje emituju atomi vodonika aktivirani radiofrekventnimvalovima u magnetnom polju. Snaga aparata MR tj. magnetnog polja meri se u jedinicama tesla,a jedan teslaje 10 000 gausa. MR niskog intenziteta je ispod 0,5 tesla, srednja efikasnost je od0,5 do 1 tesla, I visoko izražena iznad 1 tesla..Magnetna rezonanca daje 10 puta bolju rezoluciju i precizniji snimak nego CT. Organizam seizlaže magnetnim zracima. Slika se dobija kompjuterskim putem, sa odbijanjem magnetnihtalasa. Problem: ovo ne može svako da radi. Često se uradi CT, pa ako je potrebno, onda se radimagnetna rezonanca. Gleda se gde je najveća moždana aktivnost. Dosta je skupa metoda.MRA - magnetno rezonantna angiografija, radi se o novijem dijagnostičkom postupku kojinije štetan i invazivan, a daje dobre rezultate posebno u prikazu krvnih žila mozga i vrata, ukombinaciji sa MR-om tih regija.MR spect - magnetno rezonantna spektroskopija, iz odabranih delova tkiva mozga kao ipatološki promenjenih tkiva se dobijaju spektri/signali pomoću kojih se može, kao i kod običnespektroskopije zaključiti o molekulima koji se nalaze u tkivu. Iako je ponegde rutinska metodaipak se retko koristi.PET- pozitronska emisiona tomografija, predstavlja tehniku neuroodslikavanja koja sezasniva na merenju razlika u protoku krvi koje su povezane sa moždanom aktivnošću. Njome sedetektuju pozitivno naelektrisane čestice koje emituje radioaktivna supstancija ubrizgana ukrvotok ispitanika, čime se omogućava vizualizacija aktivnih zona u mozgu-izotopska metoda, jako je skupa. Ubrzgava se određeni materijal pacijentu.Poligraf (detektor laži): aparat, koji meri reakciono vreme, puls, znojenje na dlanu, srčanu frekvenciju.- 1

III DEOI. Razvoj nervnog sistema-CNS se razvija iz trećeg klicinog lista-CNS se razvija u embrionalnom periodu-iz kože se izdvaja nervna ploča -> nervni usek-> nervna cev-> iz te cevi se razvija ceo CNS-teratogeni lekovi dovode do problema kod razvoja mozga. Između ostalog i svi antileptici suteratogeni.-miostatin je hormon koji određuje količinu mišića kod embriona1. Razvoj nervnog sistemaNervni sistem kičmenjaka se tokom embriogeneze stvara od ektoderma iz trećeg klicinog lista.1. Stadijum :Diferencirana ćelijska struktura na leđnoj strani ( nastaje do 18-od dana starosti kod čoveka ). Na prednjem (anteriornom ) kraju nervne ploče ubrzo po njenom stvaranju javljaju se posebna ektodermalna zadebljanja -plakode. Od njih se kasnije formiraju čulni organi ( vid, sluh, miris) i deo jedara kranijalnih živaca.2. Stadijum :Nervna cev : nervna ploča se uporedo sa rastom embriona izdužuje i u isto vreme ona počinje da seinvagnira ( ulubljuje ) spuštajući se postepeno svojim srednjim delom prema unutrašnjosti tela, dok njenizadebljani rubovi ostaju uzdignuti. Ovaj proces dovodi do sve većeg približavanja rubova nervne ploče, takoda se na kraju oni spoje i oko 25-og dana embrionalnog razvića formira se nervna cev, od koje će se zatimrazvijati svi delovi CNS-a kičmenjaka (nervni sistem cevastog tipa). Zadebljali rubovi nervne ploče se tokomnjenog ulubljavanja prema unutrašnjosti tela odvajaju i zaostaju u međuprostoru izmedju nervne ploče iektoderma od koga će postati koža. Tako se stvara nervna kresta (ganglionarna ploča), materijal za kasnijuizgradnju spinalnih ganglija i nekih ganglija autonomnog nervnog sistema.Stvaranje nervne ploče u cev se odvija po sledecem redosledu :1. najpre se rubovi ploče susreću u vratnom predelu2. zatim počinje spajanje u glavenom i repnom pravcu- 23. na oba svoja kraja nervna cev ostaje još izvesno vreme otvorena i preko prednjeg otvora (neuropora) onakomunicira sa spoljašnjom sredinom, dok zadnji otvor ostaje u vezi sa zadnjim crevom.Diferenciranje nervne cevi započinje neposredno po njenom stvaranju na taj način što se prednji rastralni krajcevi proširuje u mešak, arhencephalon (pra mozak), od koga se u daljem toku razvića stvaraju svi drugidelovi mozga. Zadnji kaudalni kraj cevi ostaje sužen i on se tokom embriogeneze izdužuje i od njega nastaje

44

kičmena moždina.3. Stadijum :Diferencijacija prvobitnog moždanog mehura u 3 nova proširenja, odnosno mehura (kod čoveka se dostiže učetvrtoj nedelji starosti embriona) :a. prosencephalon- prednji mozakb. mesencephalon- srednji mozakc. rhombencephalon- rombasti zadnji mozak4. Stadijum :Formiranje svih 5 moždanih mehurova koji čine mozak odraslih kičmenjaka krajem 4-e i pocetkom 5-enedelje života čoveka.Prosecephalon se deli na :Telencephalon - prednji mozakDiencephalon - među mozakMesencephalon - srednji mozak se ne deliRombencephalon se deli :Metencephalon- zadnji mozakMyelencephalon-na završni mozak se nadovezuje kičmena moždinaU toku embriogenalnog razvića mozak trpi značajne transformacije, kako zbog prostorne preraspodelemoždane mase, tako i zbog nejednakog rasta pojedinih njegovih delova. Telencephalon se pomera znatnounapred i deli se u dve hemisfere, nesrazmerno više narasta od drugih moždanih struktura. Paralelno sestvara 5 moždanih mehurova a kasnije nastupaju i druge promene u građi mozga.Razviće mozga u stvari započinje burnom deobom, odnosno proliferacijom nervnih ćelija a zatim i njihovomdiferencijacijom. Posle toga dolazi do migracije, nervne ćelije se na osnovu genetskog koda po određenomrasporedu razmeštaju na tačno ona mesta koja će zauzeti u odraslom nervnom sistemu. Zatim dolazi domaturacije tj. sazrevanja nervnih ćelija koje uspostavljaju striktno definisane međusobne sinaptičke veze kaoi veze sa receptorima i efektorima.U procesu embriogeneze u njegovog poodmakloj fazi, dolazi i do odumiranje velikog broja nervnih ćelija kojesu nastale u prvoj fazi razvića, odnosno faze proliferacije nervnih ćelija. Odrasli nervni sistem sadrži određenbroj ćelija jer po pravilu po završenoj embriogenezi ne dolazi više do deobe nervnih ćelija. Pravilna- 3diferencijacija i migracija nervnih ćelija tokom razvića važan je preduslov za pravilno formiranje i za normalnufunkciju nervnog sistema odraslih jedinki.Raspored nervnih ćelija - u toku rane embriogeneze diferenciraju se i neke kategorije glijalnih ćelija kojeulaze u sastav CNS-a gde vrše potporu i metaboličku funkciju. Dolazi do odumiranja tj. popadanja neuronausled neuspostavljanja veza i funkcija.Nervni sistem kičmenjaka se tokom embriogeneze stvara od ektoderma, iz trećeg klicinog lista.I stadijumKod čoveka l8 dana starosti, ektodermalni ćelijski sloj se na leđnoj strani embrionaduž središnje linije zadeblja i na taj način se stvara posebno diferencirana ćelijska struktura kojase naziva nervna ploča. Na prednjem (rostralnom) kraju nervne ploče ubrzo po njenomstvaranju javljaju se posebna ektodermalna zadebljanja koja se zovu plaktode od koji se kasnijeformiraju čulni organi i deo jedara kranijalnih živaca.II stadijumU toku daljeg embrionalnog razvića nervna ploča se uporedo rastom embriona izdužujeiu isto vreme ona počinje da invagira (ulubljuje), i oko 25-og dana embrionalnog razvijanja formirase nervna cev, od koje će se zatim razviti svi delovi CNS-a kičmenjaka koji se stoga i nazivanervni sistem cevastog tipa. Zadebljali rubovi nervne ploče se tokom njenog ulubljivanja premaunutrašnjosti tela odvajaju i zaostaju u međuprostoru između nervne ploče i ektoderma od kogaće postati koža. Tako se stvara nervna kresta ili gangiionarna ploča, materijal za izgradnjuspinalnih ganglija i nekih ganglija autonomnog nervnog sistema. Diferencijacija nervne cevizapočinje neposredno po njenom stvaranju na taj način što se prednji rostralni kraj cevi proširujeu mešak koji se naziva arhencephalon (pramozak) od koga se u daljem toku razvića stvarajusvi drugi delovi mozga. Zadnji kaudalni (repni) kraj cevi, ostaje sužen, ali se izdužuje i od njeganastaje kičmena moždina.- 4III stadijumU četvrtoj nedelji starosti embriona dolazi do diferencijacije prvobitnog moždanogmehura u tri nova proširenja, odnosno mehura. To su prosencephalon (prednji mozak),mesencephalon (srednji mozak) i rhombencephalon (rombasti zadnji mozak)IV stadijumlz stupnja trodelnog mozga prelazi se vrlo brzo, već krajem četvrte i početkom petenedelje od začetka čoveka, u stadijum kada se formiraju svih pet moždanih mehurova koji činemozak odraslih kičmenjaka. U tom procesu pgqsencefalon se deli u dva dela: u telencephalon(prednji mozak) i diencephlon (međumozak). Srednji mozak se ne deli, dok odrhombencephalona postaju dva meška: metencephalon (zadnji mozak) i myelencephalon(završni mozak). Na završni mozak se nadovezuje kičmena moždina.

45

U toku daljeg embrionalnog razvića mozak trpi i druge značajne transformacije kakozbog prostorne preraspodele moždane mase, tako i zbog nejednakog rasta njegovih delova.Razviće mozga u stvari započinje burnom deobom poliferacijom nervnih ćelija, a zatimnjihovom diferencijacijom. Posle toga nervne ćelije se na “osnovu genetskog koda poodređenom redosledu razmeštaju na tačno ona mesta koja će zauzeti u adultom (odraslom)nervnom sistemu. Posle tog procesa, migracije, dolazi do maturacije tj. sazrevanja nervnihćelija koje uspostavljaju striktno definisane međusobne sinaptičke veze kao i veze sa receptorimai efektorima. U procesu embriogeneze, u njegovoj poodmakloj fazi dolazi do odumiranjavelikog broja nervnih ćelija, jer adultni nerni sistem sadrži određen broj nervnih ćelija. Pravilnadiferencijacija i migracija nervnih ćelija tokom razvića važan je preduslov za pravilno formiranjei za normalnu funkciju nervnog sistema odraslih jedinki.- 5Celokupno nervno tkivo čoveka potiče od dela ektoderma koji se naziva neuroektoderm koji prvobitno uobliku ploče procesom neurulacije postaje nervna cev od koje potiče veći deo nervnog tkiva:-od glavenih dve trećine postaće mozak;-od kaudalne trećine nastaje kičmena moždina;-od nervnog kanala (šupljine nervne cevi) nastaće moždane komore i centralni kanal kičmenemoždine;-od neuroepitelnih ćelija koje zadržavaju sposobnost deobe i daju dve osnovne vrste ćelija:1. neuroblaste od koji se nastati nervne ćelije;2. glioblasti od kojih će postati glijske ćelije.

2. Morfološka podela nervnog sistema

Funkcija nervnog sistema je usaglašavanje organizma sa njegovomokolinom iusaglašeno delovanje organizma kao celine. Cevastog je tipa isastoji se od:1. Centralnog nervnog sistema (CNS) - čine ga nervne ćelijekoncentrisane u nervnim centrimakoje čine mozak i kičmena moždina. Mozak predstavlja proširenjeprednjeg dela nervne cevi isastoji se iz: prednjeg (velikog) mozga, medumozga, srednjegmozga, malog mozga i produženemoždine.2. Perifernog nervnog sistema- čine ga nastavci nervnih ćelijakoji povezuju nervne centre sa- 6periferijom (čulima i organima koji reaguju na primljene draži - efektorima), čine ga dva dela:cerebospinalni i simpatički jautonomnij nervi sistem. Cerebrospinalní nervni sistem sačinjavaju:glaveni nervi- polaze sa mozga i ima ih 12 pari kod čoveka i spinalni nervi - polaze sa kičmenemoždine, kod čoveka ih ima 31 par, dok autonomni nervni sistem inerviše unutrašnje organe:crevni, respiratorni, krvni, urogenitalni sistem kao i žlezde sa spoljašnjim i unutrašnjimlučenjem.Nervni sistem čoveka: CNS (crveno) i PNS (plavo)Funkcionalna podela:1. Autonomni i2. Somatski nervni sistem.Strukturna podela:1. Periferni : sve senzitivna i motorna vlakna spinalnih i kranijalnih nerava, sve periferne ganglije, zatimsimpatička i parasimpatička uglavnom postganglijska vlakna.2. Centralni : veliki i mali mozak, moždano stablo i kičmena mozdina, mozak : prednji (veliki mozak imeđumozak), srednji, zadnji (mali mozak, produžena moždina )Funkcija nervnog sistema je u saglašavanju organizma sa njegovom okolinom i usaglašeno delovanjeorganizma kao celine. Cevastog je tipa i sastoji se od CNS-a i perifernog nervnog sistema.Centralni nervni sistem – čine ga nervne ćelije koncentrisane u nervnim centrima koje čine mozak i kičmenamoždina. Mozak je proširenje prednjeg dela nervne cevi i sastoji se iz prednjeg (velikog) mozga,međumozga, srednjeg, malog mozga i produžene moždine.Periferni nervni sistem – čine ga nastavci nervnih ćelija koji povezuju nervne centre sa periferijom (čulima iorganima koji reaguju na primljene draži tj. efektorima). Čine ga dva dela, a to su cerebrospinalni i simpatičkiodnosno autonomni nervni sistem. Cerebrospinalni sačinjavaju glaveni nervi – polaze sa mozga i ima ih 12pari kod čoveka i spinalni nervi – polaze sa kičmene moždine, kod čoveka ih ima 31 par. Autonomni nervnisistem inerviše unutrašnje organe: crevni, respiratorni, krvni, urogenitalni, endokrine i egzokrine žlezde.

46

3. Vrsta i uloga ovojnica nervnog sistema

CNS je obavijen vezivnim opnama (moždanicama) kojih kod sisaraima tri:1. tvrda - spoljašnja, ka lobanji;2. paučinasta - srednja, nežna, rastresita i bogata limfom;3. meka - unutrašnja, naleže na mozak i sadrži krvne sudove koji- 7prodíru u unutrašnjost mozga.Prostor između moždanica je ispunjen likvorom (cerebrospinalna tečnost) tako da ceo CNS plivau tečnosti i na tej način se štiti od udara o tvrdu površinu lobanje i kičmeníh pršljenova.3. Vrste i uloga ovojnica nervnog sistemaSvi delovi CNS-a obavijeni su sa 3 različite ovojnice ili opne:1. Tvrda dura mater, je spoljašnja, nalazi se uz kost lobanje, izuzetno bolna - to su veliki slivovi2. Paučinasta arachnoidea - je u sredini - velika količina krvnih sudova, nežna, rastresita i bogata limfom(likvorom)3. Meka pia mater – unutrašnja, naleže direktno na mozak i sadrži krvne sudove koji prodiru u unutrašnjostmozga.Prostor izmedju meke i paučinaste opne se naziva subarahnoidalni prostor i ispunjen je cerebrospinalnomtečnošću (likvorom) tako da ceo mozak pliva u tečnosti i na taj način se štiti od udara o tvrdu površinulobanje i kičmenih pršljenova. Subarahnoidalni prostor svih delova CNS-a je jedinstven i na nekim mestimase proširuje u tzv. cisterne, rezervoare cerebrospinalne tečnosti. Subarahnoidalni prostor je u tesnoj vezi samoždanim komorama.Moždane opne čovekaCrtež moždanih opni čoveka (čeoni presek mozga): 1 -subduralni prostor; 2 - subarahnoidni prostor; 3 -meka moždanica; 4 - paučinasta moždanica; 5 - tvrda moždanica; 6 - kora velikog mozgaCNS čoveka je, kao i kod drugih sisara, obavijem sa tri moždane opne: tvrdom, paučinastom i mekom. Osimšto ga obavijaju, ove opne mu pružaju potporu, štite ga i pregrađuju njegovo tkivo. Upala moždanih opninaziva se meningitis, bolest koja može imati ozbiljne posledice.- 8

4. Likvor - nastanak, količina, tok, funkcije-elektroliti i belančevine-normalno oko 140-150 ml-dnevno se obnovi 4-8 puta-uloga: zaštita pri traumama i potporna uloga mozgu.-ima i transportnu ulogu, a i čisti nervni sistem-količina likvora osciluje zbog bolesti-sa godinama neuroni propadaju, a zbog toga količina likvora raste (a interkranijalni pritisakostaje isti)

Moždane komore, centralni kanal kičmene mozdine i subarahnoidalni prostor ispunjeni su sa liquorcerebrospinalis, to je potpuna bistra tečnost, puna elektrolita, u kojoj nema belančevina.Nastanak: likvor luče horioidni pleksusi, on je tvorevina kapilarnih krvnih sudova moždanih komora. Likvor sekontinuirano proizvodi i uklanja resorpcijom kroz arahnoidalne resice.Kolicina: prevashodno zavisi od osmolarnosti krvi, a manje od visine krvnog pritiska, jer osmolarnost krviodređuje intenzitet transporta natrijumovih jona u likvor, a samim tim definiše prelazak hlorida i vode. 95%likvora proizvede najbolje razvijeni horioidni pleksus lateralnih moždanih komora ( leva I i desna II hemisferavelikog mozga ). Preostalih 5% likvora nastaje u III i IV komori. Količina likvora odraslog čoveka iznosi 140 –150 ml. Dnevno se obnavlja 4-8 puta, njena količina tokom života osciluje.Tok: likvor se pomera neprekidno pokretima treplji ependimalnih ćelija. Razlika u pritisku omogućava likvoruda teče iz lateralnih moždanih komora. Odatle preko Silvijevog akvadukta otiče ka četvrtoj moždanoj komoripa iz nje ide u siternu magna iz koje otiče u dva smera: jedan deo prelazi u subarahnoidalni prostor kojiobavija mozak i kičmenu moždinu a drugi deo se uliva u centralni kanal kičmene moždine.Ako se cirkuacija iz bilo kojih razloga onemogući dolazi do poremecaja funkcije CNS-a. Cirkulaciju likvoraomogućavaju različiti faktori, među njima i pokreti glave.Funkcije :1. Amortizer- ne dozvoljava mozgu i kičmenoj moždini da udare o kost pri naglim pokretima.2. Prevenira fizička oštećenja mozga, kičmene moždine, korena kranijalnih i spinalnih nerava i omogućavada udarac u glavu istovremeno pomera ceo mozak tako da se u momentu udara nijedan njegov deo neulubljuje, mozak i kičmena mozdina plivaju u lobanji i kičmenom kanalu, čime se obezbeđuje da se u tečnojsredini likvora velika stvarna masa mozga ponaša kao neuporedivo lakša.3. Održavanje homeostaze međućelijskog prostora CNS-a tako što pogoduje odstranjivanju metabolika,neuroendokrinih materija i viška neurotransmitera.4. Raznosi hormone i neke peptide po tkivu nervnog sistema.

47

5. Regulacija disanja, jer porast parcijalnog pritiska ugljen-dioksida u ovoj tečnosti podstiče aktivacijurespiratornog centra.- 96. Transportna uloga7. Predstavlja i protivtežu naglim promenama krvnog pritiska do kojih dolazi u određenim fiziološkimsituacijama.Likvor vrši i određeni pritisak u subarahnoidalnom prostoru nervnog sistema i centralnom kanalu kičmenemoždine- intrakranijalni pritisak.

Sastav: bistra tečnost u kojoj su rastvorene minimalne količine glukoze, proteina, ćelijskih elemenata(limfociti, monociti, deskvamirani epitel) aminokiseline, joni ...Likvor se koristi kao dijagnostički materijal za utvrđivanje postojanja meningitisa. Uzima se lumbalnompunkcijom.Moždane komore i centralni kanali kičmene moždine, kao i subarahnoidni prostor,ispunjeni su tečnošću specifičnog sastava koja se naziva likvor ili cerebrospinalna tečnost.Cerebrospinalnu tečnost luče horoidni pleksusi, tvorevine kapilarnih krvnih sudova moždanihkomora. lzlučena cerebrospinalna tečnost prelazi iz lateralnih komora u treću moždanu komoru inajzad preko silvijevog akvadukta u četvrtu komoru i odavde delimično u središnji kanalkičmene moždine, a takođe i u subarahčidni prostor. Cirkulaciju cerebrospinalne tečnostiomogućavaju različiti faktori među njima i pokreti glave. Ako se cirkulacija iz bilo kojih razlogaonemogući dolazi do poremećaja funkcija CNS.Likvor je potpuno bistra tečnost u kojoj su rastvorene minimalne količine glukoze,proteina i različitih anorganskih jona inače prisutnih u krvi, a takođe se u njoj nalazi mali brojbelih krvnih zrnaca. Količina likvora odraslog normalnog čoveka iznosi oko 135ml i ona imazaštitnu ulogu : moždano tkivo pliva u tečnosti i time je zaštićeno odpotresa. Osim toga likvorpredstavlja i protivtežu naglim promenama krvnog pritiska do kojih dolazi u određenimfiziološkm situacijama.

5. Krvno - moždana barijera (građa, značaj)-ne postoji samo u hipotalamusu i u retikularnoj formaciji-omogućava da mozak ne bude intoksiciran-krvnu-moždanu barijeru grade endotelne ćelije krvnih sudova-oko njih su astrociti, hranljive materije koje prođu barijeru idu dalje-kičmeno-moždana barijera je uslovna: ovde lako prolaze sve mikrosolubilne materije, inastavljaju ka mozguo Mikrosolubilne materije: kiseonik i ugljen-dioxid lako prolaze.o Olakšanom difuzijom prolaze aminokiseline i glukoza- 10-jedine ćelije koje ne zahtevaju transport glukoze su nervne ćelijeNalazi se između krvi i neurona. Grade je:1. Endotel i bazalne membrane kapilara meke moždane ovojnice2. Okolni Astrociti, čiji produžeci skoro potpuno obavijaju zid moždanih kapilaraRazvoj krvno moždane barijere se završava u prvim godinama života. Prolazak materijalakroz krvno-moždanu barijeru obrnuto je proporcionalan njihovoj veličini, a upravo jeproporcionalan liposolubilnosti. Zato imali i liposolubilni molekuli (voda, glukoza, kiseonik,ugljen- dioksid, alkohol, narkotici...)Kroz ovu barijeru mogu da prođu i molekuli koji nisuliposolubilni (npr. aminokiseline), ali se to dešava samo kada u ćelijskim strukturama krvnomoždane barijere postoje specifični transportni proteini za njih.Hematoencefalna barijera je vrlo značajna za opstanak i funkcionisanje nervnog tkiva jerodržava konstantnu sredinu oko neurona, poseb o osetljivih na promene kalijumovih,kalcijumovih, magnezijumovih, vodonikovih jona i glikoze. Uz to ona štiti nervni sistem odendotoksina (npr. od bilirubina) i egzotoksina, prevenira prelazak neurotransmiteramoždanih sinapsi u krv i ne dozvoljava ulazak u neurone hormonima proteinske i peptidneprirode.

5. Krvno-moždana barijeraTo je višestruka barijera, nalazi se između krvi i mozga, mozga i likvora i krvi i likvora. Nema je na dva mesta– hipotalamus i retikularna formacija (centar za povraćanje). U hipotalamusu ne postoji jer on održavahomeostazu svih materija u organizmu. Grade je endotelne ćelije kapilara koje imaju tesne veze i astrocitikoji se nalaze oko njih. Ona je uslovna. Lako prolaze sve solubilne materije (lepkovi). Nekada propada, kaonpr. zbog encephalitisa. Moždane infecije su uglavnom hronične.Grade je:1. Endotel i bazalne membrane kapilara meke moždane ovojnice2. Okolni astrociti čiji produžeci skoro potpuno obavijaju zid moždanih kapilara ( nožice astrocita pružaju

48

kapilarima mehaničku potrporu i ne dozvoljavaju im da se rašire pri porastu krvnog pritiska, između njih ikapilarnog zida obrazuju se prisne veze koje u potpunosti prekrivaju površinu kojom astrociti naležu nakapilarni zid).Razvoj krvno-moždane barijere završava se u prvim godinama života (ova barijera obezbeđuje homeostazneuslove i štiti neurone od promene raznih parametara krvi ).Prolazak materija kroz krvnu-moždanu barijeru je obrnuto proporcionalan njihovoj veličini a direktno jeproporcionalan liposolubinosti. Zato mali i liposolubilni molekuli (voda, glukoza, kiseonik, ugljen-dioksid,alkohol, steroidni hormoni, anestetici, narkotici) brzo difunduju preko krvno-moždane barijere u neurone.Kroz ovu barijeru mogu da prođu i molekuli koji nisu liposolubilni ali se to dešava samo kada u ćelijskimstrukturama krvno-moždane barijere postoje specifični transportni proteini za njih. Veliki molekuli soli žucnihkiselina i proteina prolaze sporo ili uopšte ne prolaze kroz ovu barijeru i hormoni, proteinske, peptidne prirode- 11koji su u krvi vezani za specifične proteinske nosače uopšte ne mogu da prođu kroz ovu barijeru, ne prolazeni acetilholin a i neurotoksična žučna boja bilirubin sve dok je u krvi vezana za albumine, ne mogu da prođuni vodnikovi joni krvi, a ni amonijak ( osim pri oštećenju jetre ).Delovi CNS-a u kojima nama hematocefalne barijere su : neurohipofiza i eminencija medijana, hipotalamus,horoidni spletovi, lokus ceruleus, cirkumventrikulani organi, endokrine žlezde, epifiza i adenohipofiza kojefunkcionalno i ne pripadaju organima nervnog sistema. Delovi gde nema ove barijere: hemoreceptivne zone.

Značaj hematocephalne barijere :Vrlo važan za opstanak i funkcionisanje nervnog tkiva jer :1.Održava konstantu sredinu sredinu oko neurona (posebno osetljivih na promene koncentracije K, Ca, i Hjona i glikoze krvi)2. Štiti nervni sistem od endotoksina ( npr. od bilirubina ) i egzotoksina3. Prevenira prelazak neurotransmitera moždanih sinapsi u krv.4. Ne dozvoljava ulazak hormona proteinske i peptidne prirode

Krvno-moždana barijeraZa efikasno funkcionisanje CNS-a neophodna je stabilna unutrašnja sredina koju obezbeđuje krvnomoždana(hemato-encefalitična) barijera. Ona se ostvaruje na tri nivoa:-funkcionalnom, osobinom endotelskih ćelija kapilara mozga da spreče kretanje molekula izmeđuarterijske krvi i neurona;-morfološkom, endotelske ćelije su u direktnom kontaktu sa glijalnim ćelijama;-biohemijskom, u krvnim sudovima mozga je prisutna velika količina enzima koji razlažuneurotransmitere i tako sprečavaju da oni iz krvi pređu u moždano tkivo.Ova barijera ne postoji kod novorođenčadi već se obrazuje u toku prve godine života što se vremenskipiklapa sa pojavom glijalnih ćelija.

6. Vaskularizacija moždanog tkiva

Oko l5% minutnog volumena srca ide u moždani krvotok. Ovaj krvotok spada uterminalne, pa začepljenja kranijalnih krvnih sudova (moždani infarkt) mogu biti veoma opasna.Važna karakteristika moždanih kapilara je njihova manja propustljivost u odnosu na ostalekapilare kontinuiranog tipa, jer ih sa svih strana podupiru stopala astrocita koja im pružajufizičku potporu i sprečavaju njihovo prekomomo istezanje u slučju porasta krvnog pritiska.Meka moždana ovojnica vrlo labavo prijanja uz zid moždanih krvnih sudova tako da između njei neurona postoje perivaskularni prostori. Oni grade specijalizovani limfatični sistem mozga,preko koga se odstranjuju mrtvi leukociti i ostali produkti infekcije. Budući da u mozgu nemapravih limfnih sudova male količine proteina krvi, koji redovno izlaze u intersticijum, napuštajumoždano tkivo uglavnom kroz te prostore i prelaze u likvor subarahnoidealnog prostora.- 12Osim što lokalno reguliše sopstveni protok krvi, moždano tkivo učestvuje i u kontrolivisine sistematskog krvnog pritiska, tako što se .pri smanjenom prilivu krvi u mozak aktivirapersonalni centar i pokreće vazokonstrikciju krvnih sudova velikog krvotoka, što rezultiraporastom sistematskog krvnog pritiska - ishemijska reakcija mozga.Krvotok mozga je specifičan, tokom godina dolazi do suženja krvnih sudova. Krv u mozak dolazi na 2 različitanačina:1. Karotidna arterija – leva i desna karotida. 1 litar krvi/min prođe kroz mozak, 350 ml po svakojkarotidi/min, ukupno 700 ml.2. Vertebrobazilarni sliv – 250 ml/minNa bazi mozga se formira šestougao krvnih sudova koji se zove Vilisov šestougao ili prsten. Karotide dajuarteriju cerebri mediu, one se spajaju u arteriju cerebri lateralis.Vilisov šestougao – kod njega su dva krvotoka povezana, ne dozvoljava insuficijenciju krvotoka. Kodmladih osoba zbog stresa, endotel krvnih sudova se odvaja i krv zatvara volumen krvnog suda. Stavlja sestent (žičana metalna cev koja se postavlja u krvni sud, prianja uz zidove i drži ga otvorenim) ili se radi balon

49

dilatacija. Mozak se štiti jer ima autoregulaciju krvotoka, 60 – 170 mmHg. Normalan krvni pritisak 80 – 120mmHg. U moždanom stablu se nalaze osnovni centri regulacije krvotoka, respiracije itd (čvor života) iz kogse vrši regulacija krvotoka. Noradrenenergična vlakna sužavaju krvne sudove mozga.

Sinhrono regulisanje se odvija lokalno – u delovima mozga koij su aktivni oslobađaju se materije kojelokalno šire krvne sudove.Holinergična vlakna šire krvne sudove. Penumbra – delovi neurona gde su neuroni poluživi. Kora velikogmozga bez cirkulacije može da izdrži 2,5 min, moždano stablo 10-20 min, a kičmena moždina 20-30 min. Ukičmenoj moždini se nalaze najelementarniji nervni centri. Mozak je zaštićen krvno-moždanom barijerom.Oko 15% minutnog volumena srca ide u moždani krvotok. Ovaj krvotok spada u terminalne što znači dazačepljenja kranijalnih krvnih sudova (moždani infarkti) mogu biti veoma opasna. Važna karakteristikamoždanih kapilara je njihova manja propustljivost u odnosu na ostale kapilare kontinuiranog tipa jer ihpodupiru astrociti koji sprečavaju njihovo prekomerno istezanje u slučaju porasta krvnog pritiska.

Meka moždana ovojnica vrlo labavo prijanja uz zid moždanih krvnih sudova. Između nje i neuronapostoje perivaskularni prostori koji grade specijalizovani limfatični sistem mozga, preko koga se odstranjujumrtvi leukociti i ostali produkti infekcije.

Krvotok mozga nastaje spajanjem a.vertebralis u a. basilaris koja se na bazi mozga povezuje sa dveunutrašnje karotidne arterije dajući Willsov most. Od njega se odvajaju arterije za ishranu moždanog tkivatako što prve 2/3 mozga uglavnom ishranjuju krvni sudovi nastali grananjem unutrašnjih karotidnih arterija- 13dok zadnju trečinu (pons, produženu možzdinu i mali mozak) prokrvljuju ogranci bazilarne arterije. Venskakrv mozga skuplja se u venske sinuse, a iznosi se putem jugularnih vena.

Vazokonstrikcija i vazodilatacija moždanog krvotoka su uglavnom dobro lokalno kontrolisaneautoregulacijom, tako da se protok krvi kroz mozak ne menja pri variranju sistemskog krvnog pritiska od 4-26kPa ali kada padne ispod 4kPa vazomotorni krvotok reaguje vazodilatacijom.Vazokonstrikcija je slabije izražena u mozgu nego u ostalim organima i uglavnom nastaje usled lokalnognakupljanja metabolita.Vazokonstrikcijske i vazodilatacijske materije krvi ne prolaze kroz hematocephalnu berijeru jer nisuliposolubilne.Iako pod normalnim uslovima preovlađuje autoregulacija moždanog krvotoka, u vreme intenzivnog mišićnograda, kada sistemski krvni pritisak značajno raste, simpatička stimulacija postaje dovoljno jaka da izazoveznačajnu konstikciju cerebralnih arterija kojom se mozak štiti od porasta sistemskog krvnog pritiska. Tokomstresnih stanja, paralelno sa opštom vazodilatacijom mozdanih vazomotora usled koje nastupa nesvestica, au težim situacijama dolazi i do potpunog gubitka svesti.Osim sto lokalno reguliše sopstveni protok krvi, moždano tkivo učestvuje i u regulaciji visine sistemskogkrvnog pritiska, tako što se pri smanjenom prilivu krvi u mozak aktivira presom centar i pokrećevazokonstrikciju krvnih sudova velikog krvotoka što rezultira porastom sistemskog krvnog pritiska -ishemijska reakcija mozga.

Dva sistema:Arterijski :Karotidni -> 300-350 ml/min ( X2 )veliki mozakmedju mozaksrednji mozakVratni -> 300 ml/minkičmena moždinaprodužena moždinaponsmali mozakVenski -> venski sinusiodlike: autoregulacija -> lokalnog krvnog pritiska, sistemskog krvnog pritiska.60-170 mmHg

7. Metabolizam mozga

Mozak čini 2% ukupne mase tela, a moždani metabolizam troši čak 20% minutnogvolumena srca. Moždano tkivo ima aeroban "metabolizam, tako da zahteva: velike količinekiseonika, ali njegova potrošnja nije konstantna već je uslovljena stepenom aktivnosti različitihmoždanih struktura. Mozak nema mogućnost deponovanja kiseonika. Neuroni su osetljivi nahipoksiju, najosetljivija je kora i subkorteks, a najmanje je osetljiva kičmena moždina.Metabolizam mozga poseduje autoregulaciju, neuroni su okruženi sa oko tri kapilara i

50

- 14vaskulamo su zaštićeni od izumiranja.Pri maksimalnom angažovanju metabolizma, CNS se udvostručuje, usled jakogintenziviranja aktivnosti brojnih jonskih pumpi koje rade isključivo na račun energije raspadaATP-a za čije dobijanje su potrebni oksidacioni procesi.Metabolizam mozga obavljaju likvor i krvno moždana barijera. On je veoma intenzivan. Neuron ne posedujeglikogen i nema anaerobni metabolizam. Mozak iznosi 2% telesne težine, metabolizam mozga u stanjumirovanja iznosi 20 % ukupnog metabolizma. Od 170g glukoze, mozak troši 100g. Protok krvi je 45-50ml/100g moždanog tkiva. Krupni neuroni su obezbeđeni od izumiranja jer dobijaju po 3 kapilara, a sitnineuroni leže u spletu kapilara.Iako mozgu pripada svega 2-2,5% telesne mase ljudi, moždani metabolizam u uslovima mirovanja čini oko15% ukupnog metabolizma.Moždano tkivo ima aeroban metabolizam, tako da zahteva velike količine kiseonika, ali njegova potrošnja nijekonstantna vec je uslovljena stepenom aktivnosti različitih moždanih struktura. Mozak nema mogućnostdeponovanja kiseonika. Količina kiseonika koja se dobija sagorevanjem glikoze iz astrocita potroši se otprilikeveć za dva minuta.Posle desetak sekundi anoksije javlja se nesvestica, a kada se nakon dve-tri minute istroše glikogenskerezerve astrocita prestaje metabolizam, dok smrt nastupa posle svega 2-5 min (pri niskim temperaturama tose dešava nesto kasnije). Pritom je somatski deo nervnog sistema osetljiv na hipoksiju a naročito brzo seoštecuju kora i subkorteksi, a najmanje je osetljiva kičmena moždina.Pri maksimalnom angažmanu metabolizma funkcija CNS se udvostručuje usled jakog intenziviranja velikogbroja jonskih pumpi koje rade isključivo na račun energije raspada ATP-a za čije dobijanje su potrebnioksidativni procesi. Neuroni su zavisni od glukoze krvi jer imaju male glikogenske rezerve (depo u astrocitimaje dovoljan za svega 90 sekundi rada mozga). Oni katabolišu glukozu pretežno aerobnom glukolizom ikrebsovim ciklusom, a svega 3-5% glukoze metabolišu pentozofosfatnim putem. Kora velikog mozgametaboliše i masne kiseline iz kojih može dobiti od 60% ukupne energije, zatim laktate koji maksimalnodaju 35% energije akcionih potencijala i u sinaptičkoj transmisiji.U mozgu postoji i vrlo intenzivan anabolizam (stvaranje materija), a posebno je izražena sinteza strukturnih ifunkcionalnih proteina i mnoštvo drugih molekula koji učestvuju u regulaciji polarnosti, nastanku AP-a i usinaptičkoj transmisiji.

8. Morfologija kičmene moždine-kičmena moždina je dugačka 42-45 cm-prostire se u kičmi do drugog lumbalnog pršljena (a ne u celoj dužini kičme)-liquor se uzima tamo, gde nema kičmene moždine (ispod 2. lumbalnog pršljena)-k.m. je uvek segmentirane građe-prečnik k.m. je oko 1 cm-k.m. ima 31 segmenata:1. 8 vratnih segmenata2. 12 grudnih3. 5 lumbalnih4. 5 sakralnih5. 1 repni-1811.-1822.- formulisan je Bel-Magendijev zakon (C. Bell, Škotska, F. Magendi, Francuska). Autorisu pokazali da senzitivna nervna vlakna (aferentna) vode do kičmene moždine kojoj se priključujukao deo leđnog spleta kičmenih nerava, dok motorna vlakna izlaze iz kičmene moždine kao deoventralnog spleta kičmenih nerava.-k.m. se posle presecanja potpuno inaktivira, ovo se zove SPINALNI ŠOK. U slučaju vršenjaeksperimenta sa k.m. životinja, treba sačekati neko vreme, da bi k.m. počela samostalno da radi-posle spinalnog šoka sledi faza hiperrefleksije. Tada nervnicentri i releksni lukovi već rade, ali rade neadekvatno ineodmereno.-svaki pokretni deo tela ima svoj segment, kome šalje svojesignale.-Dermatomi su poprečni odresci tela, koju opslužuje isti spinalninerv.-levo i desno prepokrivanje aferentnih funkcija nije podeljenatačno sa linijom, dakle postoji prepokrivanje. Ako se pacijentžali da ne oseća polovinu tela "tačno od polovine" to ne može biti organskog porekla - zbogprepokrivanja. To znači da onda tu imamo psihičke razloge.-kod bočnih rogova (presek k.m., oblik leptira, negde na krajevima krila "leptira") se nalazecentri simpatikusa-u sakralnim segmentima (od S2 do S4) se nalaze centri parasimpatikusa. Parasimpatikuskontroliše npr. mokrenje ili defekaciju. Povreda ili disfunkcionalnost parasimpatikusa možedovesti do nevoljnog mokrenja ili defekacije. Ovi ljudi su psihologu najteži pacijenti.-interneuroni povezuju različite nervne centre-k.m. je centar refleksa. Zaštitni refleksi su uvek polisinaptički.

51

-refleksi istezanja mišića: tu su receptori mišićna vretena: oni gledaju izduženost mišića,detekcija dužine mišića.-tetivni refleksi su osetljivi na napon mišića

Medulla spinalis je deo centralnog nervnog sistema koji je smešten u kičmenom kanalu,kod čoveka zauzima samo gomje dve trećine kičmenog kanala. Ukupna dužina kičmene možldinečoveka kreće se u proseku od 40-45cm, dijametar l-l.5cm, a težina joj iznosi oko 30w.Valjkastog je oblika, nejednake debljine, najšira je na vratnom segmentu, a najuža na repnomsegmentu gde se završava šupljina kroz koju cirkuliše likvor.Kičmena moždina se može podeliti na: vratni deo, grudni deo, slabinski deo i krstačnideo.Dve uzdužne brazde na lednoj i trbušnoj strani dele kičrnenu moždinu na desnu i levupolovinu. Kičmena moždina je segmentirana zbog koštanih pršljenova, gde svakom odgovara pojedan par od spinalnih živaca. Kod čoveka ima 31 pari spinalnih živaca: 8 pari vratnih, 12 parigrudnih, 5 pari lumbalnih, 5 pari krstačnih i jedan par trtičnih.Raspored sive i bele mase je obmut u odnosu na veliki mozak - bela masa je spolja, asiva se nalazi unutra. Siva masa na poprečnom preseku daje oblik latiničnog slova H, naime, onaobrazuje jedan par leđnih ijedan par trbušnih rogova. Sa leđnih rogova polaze senzitivna, a satrbušnih motoma nervna vlakna pa se po izlasku iz kičmene moždine sjedinjuju u zajedničkinerv. Belu masu čine uzlazna i silazna nervna vlakna kojima se provode nadražaji ka mozgu kaoi impulsi od mozga ka raznim organima. _Kičmena moždina je prema tome sprovodnik nadražajau rav nervna v a na ao ` " " ` ' a)..Osim toga, onaje centar za mnoge proste reflekse.Kičmena moždina se prostire celom dužinom tela. Idući ka zadnjem kraju tela ona se sužava. Cilindričnogje oblika i ima centralni kanal u sredini. Sa obe stane kičmene moždine polaze nervi koji su segmentalnoraspoređeni – ima ih onoliko koliko i kičmenih pršljenova.

Presek kičmene moždineRaspored sive i bele mase je obrnut u odnosu na veliki mozak – bela masa je spolja, a siva se nalazi unutra.Siva masa na poprečnom preseku daje oblik latiničnog slova H, naime, ona obrazuje jedan par leđnih i jedanpar trbušnih rogova. Sa leđnih rogova polaze senzitivna, a sa trbušnih motorna nervna vlakna pa se poizlasku iz kičmene moždine sjedinjuju u zajednički nerv. Belu masu čine uzlazna i silazna nervna vlaknakojima se provode nadražaji ka mozgu kao i impulsi od mozga ka raznim organima. Kičmena moždina jeprema tome sprovodnik nadražaja u pravcu mozga (uzlazna nervna vlakna) kao i impulsa koji se šalju odmozga (silazna vlakna). Osim toga, ona je centar za mnoge proste reflekse.8. Morfologija kičmene moždine

Medulla spinalis je najstariji deo CNS-a smešten u kičmenom kanalu van lobanje. Zauzima 2/3 zapremineCNS-a. Pokretljiva je u svom kanalu. Ukupna dužina kod čoveka kreće se 40 – 45 cm, a širina 1-1,5cm,težine 30g. To je izdužzena struktura valjkastog oblika. Prostire se od vratnog do lumbalnog segmentakičmenog kanala. Ona je nejednake debljine: najšira na vratnom segmentu, najtanja na repnom segmentugde završava kičmenim končićima. U sredini se nalazicentralna šupljina kroz koju cirkuliše likvor. Dve uzdužnebrazde na leđnoj i trbuđnoj strani dele kičmenu moždinuna desnu i levu polovinu. Segmentirana je zbog koštanihpršljenova na 31 segment (pršljen) gde svakomsegmentu odgovara 1 par spinalnih nerava: vratni 8,grudni 12, lumbalni 5, krsni 5, trtični 1.Sastoji se od 2 sloja, sive i bele mase.Raspored sive i bele mase je obrnut u odnosu na velikimozak – bela masa je spolja, a siva iznutra.1. Siva masa : centralni, unutrašnji deo. Napoprečnom preseku daje oblik latiničnog slova H (oblikleptira koji daje zadnje rogove – ulaz za aferentnavlakna i prednje rogove – izlaz za motorna vlakna), čijekrakove popunjava bela masa. Krakovi sive mase sezovu stubovi. Postoje tri para stubova sive mase odkojih se prednji zove columna ventralis ili anterior, zadnjicolumna dorsalis ili posterior a bočni par se zovecolumna lateralis. Neuroni sive mase se grupišu u 9 slojeva ili lamina.Iz kičmene moždine polazi 31 par mešovitih spinalnih živaca koji sadrže motorna i senzorna vlakna. Vezaizmeđu kičmene moždine i spinalnih živaca ostvaruje se pomoću dorzalnih i ventralnih korenova spinalnihživaca. Dorzalni korenovi sadrže senzitivna (aferentna), a ventralni motorna (eferentna) vlakna, te su spinalninervi mešoviti i sadrže obe kategorije vlakana.Spinalna ganglija se nalazi na dorzalnim korenovima spinalnih nerava i ona sadrži neuronska telasenzornih neurona.

52

Siva masa obrazuje 1 par leđnih i 1 par trbušnih rogova. Sa leđnih rogova polaze senzitivna, a sa trbušnihmotorna nervna vlakna, pa se po izlasku iz kičmene moždine sjedinjuju u zajednički nerv. Čine je telaasocijativnih neurona i motoneurona, dok su tela senzitivnih neurona van kičmene moždine u spinalnojgangliji, zatim glija celije i nemijalisana nervna vlakna.

2. Bela masa : nalazi se spolja i okružuje sivu masu. Čine je uzlazna i silazna nervna vlakna kojim sesprovode nadražaji ka mozgu kao i impulsi od mozga ka raznim organima. Kičmena moždina je prema tome,sprovodnik nadražaja u pravcu mozga (uzlazna nervna vlakna), kao i impulsa koji se šalju od mozga (silaznavlakna).To su pretežno mijelinizirani aksoni čija se neuronska tela nalaze u sivoj masi same moždine ili udrugim moždanim strukturama. Nervna vlakna bele mase grupišu se u snopove i pomoću njih se stvarajuveze kako između pojedinih segmenata same kičmene moždine, tako i između moždine i viših delova CNS-a.Aksonski snopovi koji povezuju različite segmente kičmene moždine čine asocijativne puteve koji mogu bitiushodni ili nishodni u zavisnosti od toga da li se impulsi prenose ka nižim ili višim segmentima od onih ukojma se nalaze neuronska tela datih aksona. Asocijativne puteve čine snopovi relativno kratkih nervnih- 19vlakana. Nervna vlakna pomoću kojih se ostvaruje veza između moždine i viših delova CNS-a su relativnodugačka. Oni se zovu putevi ili tractusi. Oni mogu biti:1. Ascedentni ili ushodni – prenose informacije sa periferije u pojedine delove mozga.2. Descedentni ili nishodni – dele se na dve velike grupe:- Piramidalni (kortikospinalni) – povezuju koru velikog mozga sa kičmenom moždinom. Postojedva piramidalna puta – piramidalis i anterior. Oni potiču iz precentralnog gyrusa cortexa telencephalona.Većina piramidalnih nerava su mijelinizirana. Nervni impulsi koji se prenose ovim vlaknima obezbeđujukontrolu specifičnih voljnih pokreta.- Ekstrapiramidalni putevi – aksoni u sastavu ovih puteva vode poreklo iz različitih subkortikalnihstruktura od kojih su mnoge u vezi sa motornim zonama kore prednjeg mozga i značajni su za podešavajepoložaja tela i udova.

9. Funkcije kičmene moždine.

-Kičmena moždina kao najstariji deo CNS je vrlo važna, jer je ona posrednik aferentnimputevima, i tako omogućava da mi doživimo različite osećaje, i na njih da nadogradimopercepciju (spaja se elementarni osećaj sa pamćenjem).-Osećaji iz kože i potkožnih tkiva su bazični osećaji. Bazično je zato, jer se na ovo najvišeoslanjamo. Postoji analigoja između kože i ćelijske membrane jednoćelijskog organizma. I zatoje važna kičmena moždina.Kičmena moždina je centar refleksnih reakcija. Refleksi kičmene moždine se mogu klasifikovati na više načina:Prema broju segmenata1. Segrnentalni - pojedinačni segmenti kao centar: zavise od pojedinačnih segmenata2. Intersegrnentalni - više segmenata kao centar, angažuju se VIŠE segmenataPrema položaju receptora1. Površinski - koža i površina tela: izazivaju se stimulacijom kože ili površine tela2. Dubinski - mišići i tetive: nagla konstrakcija mišića pri istezanju tetive3. Viscelarni -unutrašnji organi: npr.: sekrecija pljuvačke pri unošenju hrane u usta

Prema kategoriji efektora pomoću kojih se ostvaruju1. Somatski1. refleksi fleksije (tetivni i miotatički) - koordinacija2. refleksi ekstenzije - zaštitna uloga3. refleksi ukrštene ekstenzije - mišićni tonus4. postulami - podupiranje i koordinacija pokreta očiju5. lančani - refleks hodanja, ritmička smena fleksije i ekstenzije6. centralni program - aktivacija serije neurona u sastavu određenih neuronskih mreža koje su genetskiprogramirane2. Viscelarni1. refleks širenja zenice2. refleks vazomotorike3. refleks disanja .4. refleks kontrole defekacije i mikcijeMasovni refleksi - istovremeno aktiviranje svih segmenata autonomnih refleksa

53

9. Funkcija kičmene moždineKičmena moždina je centar refleksnih reakcija, dve osnovne funkcije : refleksna i sprovodna.

Refleksna funkcija se sprovodi preko nervnih centara motornih i vegetativnih refleksa. Specijalnimotoneuroni inervišu respiratornu muskulaturu, međurebarne mišiće i dijafragmu i tako se obezbeđujurespiratorni pokreti. Vegetativni neuroni inervišu sve unutrašnje organe. Važni su i anospinalni centri kojiregulišu defekacije, vezikospinalni centar koji reguliše refleks mikcije, centri za regulaciju seksualnih funkcija.Sprovodna funkcija se manifestuje u sprovođenju impulsa sa periferije ka višim delovima CNS-a, kao i usprovođenju impulsa iz viših delova kičmene moždine.Aferentni putevi kičmene moždine povezuju razne receptore trupa, vrata i extremiteta sa delovima CNS-a.1. Tractus spinotalamicus sprovodi impulse za osećaj dodira, bola i termičke osetljivosti.2. Tractus spinobulbotalamicus sprovodi impulse za čulne utiske tonusa mišića, položaja extremiteta izglobova, a delimično i sa kožnih receptora.3. Tractus spinocerebelaris sprovodi impulse za složene pokrete.Eferentni putevi povezuju srednji mozak i preoduženu moždinu sa motoneuronima kičmene moždine a prekonjih skeletne mišiće trupa i extremiteta:Tractus kortikospinalis sprovodi impulse za voljne pokrete.Tractus rubrospinalis sprovodi impulse za regulaciju tonusa extenzora.

Centar refleksnih radnji – stereotipni pokreti (najjednnostavniji) i niži integrativni centar motornihfunkcija.Podela :Prema segmentima : segmentalni- pojedinačni segmentiintersegmentalni- više segmenata kao centar (refleks hodanja)Prema receptorima : Povrsinski - kožaDubinski - mišići i tetiveVisceralni - unutrašnji organi

Prema efektorima :-refleksi fleksije ( tetivni i miotatički ) - koordinacija-refleksi ekstenzije - zaštitna uloga-refleksi ukrštanja ekstenzije - mišićni tonus-postularni - podupiranje i koordinacija pokreta očiju-lančani - refleks hodanja, ritmička smena fleksije i ekstenzije-centralni program = aktivacija serije neurona (generatori obrasca) u sastavu određenih neuronskihmreža koje su genetski programirane.

Visceralni - niži centri simpatikusa i parasimpatikusa - refleks širenja zenica, refleks vazomotorike(poprečno-prugasti mišići prilikom hlađenja,zagrevanja), refleks disanja, refleks intenstinalnog trakta, reflekskontrole defekacije i mikcije.

Masovni refleksi -> istovremeno aktiviranje svih segmenata autonomnih refleksa (hiperfunkcija)Spinalni šok -> stanje totalne arefleksije posle preseka kičmene moždine

10. Funkcionalni značaj centralnog i perifernog motoneurona

Perifemi neuron je sastavni deo svakog refleksnog luka, nalazi se van CNS.Periferni motonenroni-motoneuron prednjih rogova kičmene moždine-alfa motoneuron-kod lezije se javlja: lokalizovana slabost, hipotrofija, hiporefleksija ¡ hipotonus

Centralni neuron je svaki neuron koji na bilo koji način koordinira funkciju periferije, tj.perifernog neuronli.

Centralni rnotoneuron-iz kore, moždanog stabla, retikularne formacije-kod lezije se javlja: globalna slabost, nema hipotroñje, zatim hiperrefleksija, hipertonus, patološki refleksi

11. Morfološke karakteristike moždanog stabla

-na k.m. se nadovezuje moždano stablo.-Moždano stablo čine : produžena moždina, varolijev most i srednji mozak (ovo je najmanji deo,

54

1-1,5 cm)-dakle, moždano stablo je u lobanji, to je produžetak k.m.-moždano stablo je dugačko 6-6,5 cm

-mali mozak sa moždanim stablom čine ZADNJI MOZAK-moždano stablo povezuje k.m. sa svim ostalim delovima CNS, i to obostrano, tj. u oba pravca

-Funkcije moždanog stabla:1. Tu se nalaze brojni centri životno važnih funkcija: npr. regulisanje brzina rada srca, kijanje,kašljanje. Zato se ovo naziva i čvor života.2. Funkcija ravnoteže tela, ili statika. (Ovo je centar podsvesne ravnosteže, centar svesneravnoteže se nalazi u parijetalnom režnju.) Ako čovek nema ravnotežu, to ga činiizbezumljenim. Ravnotežu regulišeo vestibulatorni sistem (najvažnije)o vizuleni sistem: isto utiče na ravnotežuo somatski sistem, tj. dodir i pritisak-sumacija ili konvergencija svih ovih informacija i impulsa čini ravnotežu3. Funkcije retikularne formacije: budnost, spavanje, aktivirajuća i inhibirajuća dejstva4. Ostale funkcije: treptanje... itd._______________________________________________________________________Moždano stablo čine : produžena moždina, varolijev most i srednji mozakPRODUŽENA MOŽDINA (medula oblongata) - direktno se nadovezuje na kičmenumoždinu i ima oblik zaobljene kupe čiji je uži kraj na nivou velikog otvora na dnu lobanje. To jestruktura duga oko 2.5 cm, čija se glavnina nalazi na podu IV moždanekomore. Sastoji se iz sivei bele mase i u njoj prestaje njihov pravilan raspored kakav je :postojao u kičmenoj moždini,mada je siva masa i dalje locirana centralno. Njenu sivu masu grade motorna jedra VIII-Xllkranijalnog nerva, nukleus i kuneatus, neka jedra retikulame formacije i jedra donje olive, dok jebela masa nastavak ushodnih i nishodnih puteva kičmene moždine. Osim ovako organizovanesive i bele mase, u produženoj moždini se nalaze još i mreža sive i bele mase koja pripadaretikularnoj formaciji.VAROLIJEV MOST ( pons Varoli) - povezuje produženu moždinu i srednji mozak. Varolijevmost ima ulogu uodržavanju ravnoteže i položaja glave i tela u prostoru pošto prima impulse sareceptora aparata za održavanje ravnoteže srednjeg uha. Takođe moždani most usklađuje mimikulica, prima nađražaje iz kože lica, uha i zuba, sadrži centre za žvakanje, sisanje, kao i centreodbrambenih refleksa za suzenje i treptanje. Takođe u Varolijevom mostu se nalazi i centar kojiprekida spontan udisaj i time reguliše frekfencu disanja.SREDNJI MOZAK - naročito je jako razvijen kod nižih kičmenjaka. Jednom uzdužnom brazdom podeljen je na dva dela, samo kod sisara postoji i poprečna brazda koja ga deli na 4režnja. U srednjem mozgu nema komora već se nalazi Silvijusov kanal koji povezuje lll i IVkomoru. Duž njegove osnove teku snopovi vlakana koji povezuju prednjimozak sa produženommoždinom i malim mozgom.-srednji mozak je 1,5 cm veličine. On je najmanji deomoždanog stabla, ali je istovremeno i jedna odnajsloženijih struktura-nastaje iz treće moždane komore-Silvije kanal promera je oko 1 mm

Moždano stablo je centar brojnih refleksa i kroz njega prolazi čitav niz puteva u oba smera i on povezujekičmenu moždinu sa drugim delovima mozga. Moždano stablo je čvor života i u njemu je smeštena iretikularna formacija. Njega čine produžena moždina, Varolijev most i srednji mozak.

1. Produzena mozdina (medula oblongata)Direktno se nadovezuje na kičmenu moždinu i ima oblik zaobljene kupe čiji je uži kraj na nivou velikog otvora(foramen magnum) na dnu lobanje. To je struktura duga oko 2,5 cm čija se glavnina nalazi na podu četvrtemoždane komore. Sastoji se iz sive mase (koja je iznutra) i bele mase (koja je spolja).Siva masa: sastoji se uglovnom iz neuronskih tela koja su velikim delom grupisana u jedru. Tu se nalazemotorna jedra sledećih kranijalnih živaca : 12 nervus hypoglossus, 11 nervus accessorius, 10 nervus vagus, 9nervus glassopharingeus, i 8 nervus statoacusticus.Senzitivna jedra kranijalnih živaca su slična spinalnim ganglijama i sadrže neuronska tela.U sivoj masi se nalaze i druga filogenetski nova jedra kao sto su nukleus cuneatum gracilis a tu su i jedraretikularne formacije i jedra donje olive.Bela masa: Tu se nalaze prominentne piramide, vlakna MLF, spinotektalni, spinotalamički, i spinocerebralnitraktusi. Nju čine snopovi nervnih vlakana kao nastavaka ushodnih i nishodnih puteva kičmene moždine kojaprolaze kroz produženu moždinu i oni koji povejuku medulu sa drugim delovima mozga ili sa kičmenommoždinom.

55

Na ventralnoj strani produžene moždine su ispupčenja koja se zovu piramide, postoji brazda koja deliproduženu moždinu na levu i desnu polovinu i na njenim bočnim stranama su ovalna zadebljanja olive. Uproduženoj moždini se nalazi jos i mreža sive i bele mase koja pripada retikularnoj formaciji. Sam početakčetvrte moždane komore se naziva romboidna jama.

2. Varolijev most (pons Varoli)Povezuje produženu moždinu i srednji mozak. Ima ulogu održanja ravnoteže i položaja glave i tela u prostorupošto prima impulse sa receptora vestibularnog aparata unutrašnjeg uha. Takođe, moždani most usklađujemimiku lica, prima nadražaje iz kože lica, uha i zuba, sadrži centre za žvakanje, sisanje i centre odbrambenihrefleksa za suzenje i treptanje. Takođe, u Varolijevom mostu se nalazi centar koji prekida spontan udisaj itime reguliše frekvenciju disanja. To je ventralni deo zadnjeg mozga koji se proteže sve do moždanihkrakova. Dužina ponsa iznosi 2,5 do 3 cm. Na ventralnoj i lateralnoj površini mosta izraziti su poprečnisnopovi nervnih vlakana pomoću kojih se ostvaruju veze između ponsa i malog mozga.Ponsu se priključuju delovi VI i VII kranijalnog živca, nervus trigeminus (V zivac) koji je je najveći kranijalniživac i njegova jedra se nalaze takođe u ponsu.Dorzalna strana ponsa je okrenuta prema četvrtoj moždanoj komori (obično kao i dorzalna strana produženemoždine).Sastiji se od sive i bele mase. Strukture retikularne formacije zalaze i u pons.

3. Srednji mozak (mezencephalon)Deo mozga koji je tokom embroogeneze trpeo najmanju transformaciju i do kraja života ostaje jedinstven.Čine ga nervne strukture koje su sačuvale valjkasti oblik sa uzanom središnjom šupljinom - Silvijevimakvaduktom koji povezuje III i IV moždanu komoru. Dorzalna strana mezencefalona je tectum mesencephali.Ventralni deo čine pedunculli cerebri ( moždani kraci ).

12. Funkcije produžene moždine i ponsa

Produžena moždina se često naziva čvor života, jer njena povreda dovodi do zastoja udisanju, što u krajnjoj liniji uslovljava smrt. U njoj se nalaze:l. Vitalni centri - vazomotorni, inspiratorni, ekspiratorni i centri za regulaciju radasrca2. Centri većine digestivnih refleksa - žvakanja, gutanja, lučenja pljuvačke,pokreti želuca i lučenje želudačnog soka, sisanje, podrigivanje3. Mesto izlaska poslednjih kranijalnih nerava VIII-XII4. Centri nekih zaštitnih refleksa: kijanje, kašljanje, povraćanje, lučenje suza icentar komealnog refleksa5. Bulbarni centar za defekaciju -- koordinira defekaciju sa ostalim digestivnim idrugim refleksima, a usklađuje je i sa radom drugih centara6. Centar za fonaciju - kontroliše formiranje glasa u larinsku7. Održavanje statike tela i regulacija kinetike tela-poremećenost ravnoteže ozbiljno remeti mentalni životčoveka8. Budnost

12. Funkcija produžene moždine i ponsaČine zadnji deo moždanog stabla i kao i kičmena moždina, imaju sprovodnu i refleksu ulogu.Sprovodna uloga – vezana je za prolaženje ushodnih i nishodnih puteva koji povezuju kičmenu moždinu savelikim mozgom.Refleksna funkcija – ogleda se u tome što se u produženoj moždini nalaze vitalni refleksni centri (centarsrčane delatnosti i disanja, a tu je smešten i vazomotorni centar koji reguliše krvni pritisak i širenje krvnihsudova).Produžena moždina se često naziva čvor zivota jer njena povreda dovodi do zastoja u disanju, što u krajnjojliniji uslovljava smrt.1. Vitalni centri :VazomotorniInspiratorniEkspiratorniCentri za regulaciju rada srca2. Centri većine digestivnih refleksa- žvakanje, gutanje, lučenje pljuvačke, pokreti želuca i lučenja želudačnog soka, sisanje podrigivanje.3.Mesto izlaska poslednjih kranijalnih nerava ( VIII-XII )4. Centri nekih zaštitnih refleksa :- 26kijanje, kašljanje, povraćanje, lučenje suza i centar kornealnog refleksa5. Bulbarni centri za defekaciju :koordinira defekaciju sa ostalim digestivnim i drugim refleksima a usklađuje je i sa radom drugih centara(mesojedima posebno važni respiratorni centri, jer moduliraju disanje tokom defekacije)

56

6. Centar za fonacijukontroliše formiranje glasa u larinksu.7. Održavanje statike tela i regulacija kinetike tela8. Budno stanje i spavanje.

13. Morfo-funkcionalni pregled moždanih nerava

13. Morfo-funkcionalni pregled moždanih neravaI. Nervus olfactorius- mirisni nerv koji služi za obradu i prijem mirisa. Sadrži samo senzitivnanervna vlakna koja su u stvari nastavci primarnih čulnih ćelija mirisnog epitela u nosnoj šupljini. Oni seprojektuju na bulbus olfactorius (mirisnu kvržicu u mozgu) i posle izvršene sinapse olfaktorni put se završavana filogenetski starim delovima kore velikog mozga.II. Nervus opticus - optički nerv. Čisto senzitivni i sadrži samo specijalnu somatsku aferentnukomponentu. Sastoji se od aksona ganglijskog neurona mrežnjače. Posle delimičnog ukrštanja u optičkojhijazmi nervna vlakna ovog nerva se projektuju na lateralno genikulatno telo talamusa, zatim se aksoni noveserije neurona završavaju na primarnoj vidnoj zoni kore velikog mozga. Manji deo vlakana ganglijskogneurona se projektuje na mezencefalon.III. Nervus oculomotorius- pokreće spoljašnje mišiće oka. Uglavnom motorni nerv ali se unjegovom sastavu nalaze i neka senzitivna vlakna. Kompleksno jedro ovog živca prima projekcije iz mnogihdelova mozga.a) opštu somatsku eferentnu komponentu čine aksoni koji inervišu poprečno-prugaste mišiče, pokretačeoka, osim dva mišića (superior obliguus i lateralis rectus).b) opšta visceralna eferentna komponenta ovog živca sadrži preganglijska parasimpatička vlakna kojainervisu sfinger pupile od koga zavisi suženje zenice, parasimpatička vlakna inervišu i cilijarne mišiće.c) Opštu somatsku aferentnu komponentu čine aksoni koji prenose nervne impulse iz proprio receptoraonih očnih mišića koje inervišse III nerv.IV. Nervus trohlearis - inerviše unutrašnje mišiće oka. Uglavnom motorni nerv, ali sadrži i nekasenzitivna nervna vlakna.a) opštu somatsku eferentnu komponentu živca čine aksoni koji potiču iz motornog jedra i inervišumusculus superior obliguus, mišićni pokretač oka.b) opštu aferentnu komponentu čine aksoni u vezi sa proprioceptorima tog očnog mišića.V. Nervus trigeminus - najveći moždani nerv. Mešovit nerv, najveći kranijalni nerv čija suvlakna rasprostranjena po ustima, nosnoj šupljini i prednjoj polovini lobanje. Motorna komponenta inervišemišiće za žvakanje i mišiće srednjeg uha. Senzitivni deo inerviše celo lice.

VI. Nervus abducens - odvodi oko u stranu. Većim delom motorni nerv.a) opštu somatsku eferentnu komponentu čine nervna vlakna koja inervišu očni mišić lateralis rectus.b) opšta somatska aferentna komponenta prenosi nervne impulse iz proprio receptora istog mišića.VII. Nervus facialis - inerviše žlezde za lučenje pljuvačke, stvaranje suza i prednje 2/3 jezika.Većim delom je motorni nerv koji inerviše lice, ali on sadrži i manju količinu senzitivnih vlakana.VIII. Nervus statoacusticus - deo nerva koji se nalazi u mostu (pons) i zadužen je za održavanjeravnoteže. Senzitivni nerv čiju specijalnu aferentnu komponentu čine nervna vlakna koja prenose informacijeiz receptora unutrašnjeg uha. Deo nerva u produženoj moždini nosi informacije o zvuku. Nervna vlakna kojaprenose nervne impulse iz receptora vestibularnog aparata ulaze u sastav nervus vestibularis i projektuju sena nucleus vestibularis u produženoj moždini. Nervus cochlearis prenosi informacije koje potiču izfonoreceptora i aksoni u sastavu tog istog živca se projektuju na nucleus cochlearis produžene moždine, azatim dalje do auditivnih zona kore velikog mozga.IX. Nervus glassopharingeus - prima osećaj ukusa iz poslednje trećine jezika, motorno inervišezavršnu pljuvačnu žlezdu. Mešovit ali uglavnom senzitivni živac čija je funkcija povezivanje jezika i dušnika.a) opšta somatska aferentna komponenta sadrži relativno mali broj aksona koji prenose nervne impulseiz receptora kože u oblasti uha i iz auditivnog kanala.b) opšta visceralna komponenta sadrži relativno mali broj aksona koji prenose nervne impulse izreceptora za dodir i bolzadnje 2/3 jezika, dušnika, mekog nepca i ušnog kanala. prenosi i informacijeneophodne za održavanje krvnog pritiska, srčanog ritma i za disanje.c) specijalna visceralna aferentna komponenta se sastoji iz aksona u vezi sa gustatornim receptorimaposlednje trećine jezika.d) specijalnu visceralnu eferentnu komponentu čine moždana nervna vlakna koja inervišu m.stylopharyingeus.X. Nervus vagus - nerv lutalica, od ždrela do trbušne duplje, inerviše srce, pluća, ždrelo,grkljan, spoljašnje uho. Mešoviti živac.a) opšta somatska aferentna komponenta se sastoji od aksona koji prenose nervne impulse iz kožniheksteroceptora oko uha i zadnjeg dela ušnog kanala.b) opšta visceralna aferentna komponenta sadrži nervna vlakna koja prenose informacije iz receptora udušniku, jednjaku, grudnom košu i trbušnoj duplji.c) specijalnu visceralnu aferentnu komponentu čine nervna vlakna koja prenose informacije iz gustatornih

57

receptora nepca prvo do nucleusa solitarisa, a zatim dalje do kore velikog mozga.d) opšta visceralna eferentna komponenta se sastoji iz preganglijskih parasimpatičkih vlakana kojainervišu visceralne organe grudnog koša uključujući i srce i inervaciju trbušne duplje, uključujući organe zavarenje.e) specijalna visceralna eferentna komponenta sadrži nervna vlakna koja inervišu visceralnu muskulaturumekog nepca, dušnika i jezika.XI. Nervus acessorius - čisto motorni nerv. Specijalna visceralna komponenta sastoji se odnervnih vlakana koja se spajaju sa vagusom i inervišu delimično muskulaturu za pokretanje glave i ramena imišića od kojih zavise fonacija i gutanje. Kranijalni deo ovog nerva potiče iz nucleusa ambiguusa i on inervišemišiće laringsa. Spinalni deo potiče iz prvog i sedmog cervikalnog segmenta kičmene moždine i vršiinervaciju mišića glave.XII. Nervus hypoglossus - inerviše mišiće jezika. Motorni nerv. Opštu somatsku eferentnukomponentu čine nervna vlakna koja inervišu somatsku muskulaturu jezika (omogućavaju njegove pokrete).

14. Funkcije srednjeg mozga

-srednji mozak je 1,5 cm veličine. On je najmanji deo moždanog stabla, ali je istovremeno i jednaod najsloženijih struktura-nastaje iz treće moždane komore-Silvije kanal promera je oko 1 mm-PAG stvara unutrašnje opijate mozga, odgovoran je za smanjenje bolova. Dakle, stvaraju setakvi neurotransmiteri (enkefalin), koji smanjuju bol.Mezencefalon ima niz važnih i složenih funkcija koje su tesno povezanesa funkcijamadrugih delova moždanog stabla.1. Učestvuje u sistemu pomoću koga se moduliše ekscitabilnostspinalnih motoneurona zaanti gravitacionu muskulaturu od koje zavisi uspravan stav tela2. Ima udela i u refieksnom uspravljanju- 303. Udeo u centralnom programu za lokomociju koji je lociran u kičmenoj moždini u viduspecifičnih neuronskih mreža4. Sadrži složeni jedarski kompleks III kranijalnog nerva (nervus okulomotorius) od kogazavise pokreti oka i IV kranijalni nerv (nervus trohlearis) .5. Sadrži crveno i cmo jedro - sistem regulisanja motorike6. Refleksi podešavanja oka i glave-Informacije: vidnih, slušnih i kožnih stimulusa7. Automodifikacija senzacije bola

14. Funkcije srednjeg mozgaOn je najmanja moždana struktura, nalazi se oko Silvijevog akvadukta, odnosno između međumozga iVarolija. Ima sprovodnu i refleksu funkciju.Sprovodna – sprovođenje kroz njega aferentnih i eferentnih puteva koji povezuju kičmenu moždinu iproduženu moždinu sa kranijalnim delovima CNS-a, tj malim mozgom, jedrima talamusa, bazalnimganglijama i preko njih sa korom velikog mozga.Refleksne funkcije su mnogobrojne i raznovrsne: refleks konvergencije, zenica na svetlo i akomodaciju,orijentacioni zvučni refleks, refleks gutanja i žvakanja (supstantia nigra).Supstanitia nigra učestvuje u regulaciji plastičnog tonusa i regulaciji preciznih, finih pokreta prstiju ruke.Crveno jedro (nucleus ruber) igra važnu ulogu u regulaciji tonusa.Mezencefalon ima niz važnih i složenih funkcija koje su tesno povezane sa funkcijama drugih delovamoždanog stabla. Učestvuje u sistemu pomoću koga se moduliše ekscitabilnost spinalnih motoneurona zaantigravitacionu muskulaturu od koje zavisi uspravan stav tela. Ima udela i u refleksima uspravljanja.Udeo u centralnom programu za lokomociju tj. pokretanje koji je lociran u kičmenoj moždini u viduspecifičnih neuronskih mreža.Sadrži složen jedarski komleks III kranijalnog nerva (nervus oculomotorius) od koga zavise pokreti oka, i IVkranijalni nerv (nervus trohlearis). Sadrži crveno i crno jedro, sistem regulisanja motorike.Refleksi podešavanja oka i glave.Informacije: vidnih, slušnih i kožnih stimulusa.Automodifikacija senzacije bola.Srednji mozakSrednji mozak se sastoji iz krovne pločice i pedunuculus cerebri, a između njih se nalazi Silvijev kanalispunjen cerebrospinalnom tečnošću koji povezuje treću i četvrtu moždanu komoru. Na krovnoj pločici senalaze dva para kvržica: gornje i donje. Gornje kvržice su zadužene za refleksne pokrete očiju, kao ikoordinaciju pokreta očiju i glave. Iako se vizuelne informacije koje srednji mozak prima od očiju prenosepreko talamusa do kore velikog mozga, gornje kvržice na određene vizuelne nadražaje mogu da reaguju bezučešća kore velikog mozga. U donjim kvržicama se prvi put sastaju sve akustičke informacije, a zatim se

58

prosleđuju kori velikog mozga na obradu. I one u nekim situacijama mogu samostalno da reaguju na nekezvučne nadražaje. Pedunuculus cerebri je deo tzv. sistema nagrađivanja. On je uključen u veoma važannačin učenja koji nam pomaže da preživimo. Taj sistem se aktivira kada ispunjavamo neke funkcije koje suod vitalnog značaja (ako jedemo kada smo gladni ili pijemo kada smo žedni i sl.), a zauzvrat mozak nasnagrađuje prijatnim osećanjima koja nas uče da te aktivnosti treba da ponovimo. Neke droge, kao što je- 31kokain, direktno aktiviraju ovaj sistem i na taj način pružaju zadovoljstvo i smatra se da je to razlog zbogkojeg se stvara zavisnost.

15. Retikularna formacija

-Nalazi se u srednjem delu moždanog stabla, raspoređena je višecentralno-Retikularna formacija se naziva i mrežolika formacija-Sastoji se od ogromnog broja sitnih neurona, i neštomanjeg broja krupnijih neurona, koji su razbacani umoždanom stablu. Manjim delom, neki su objedinjena ujedra.-Retikularnoj formaciji nalazi i LOCUS COEROLUS: lučinoradrenalin. On je osnovni izvor noradrenalina. A ovoima izrazita aktivirajuća dejstva.-Neuroni retikularne formacije su osetljivi naneurotransmitere i produkte metabolizma.-Neuroni retikularne formacije imaju spontanu aktivnost, što je osnova budnog stanja-Retikularna formacija je jedna vrlo aktivna struktura, aktivira stanje budnosti-u donjem delu moždanog stabla (kod nižih struktura) se nalaze jedra srednje linije, koje lučeserotonin. Serotonin (neurotransmiter) ima inhibitorno dejstvo, što izaziva npr. spavanje.-postoji jedna vrsta klackalice: ili dominira inhibitorno dejstvo nižih struktura (tj. jedarasrednje linije), pa se onda luči serotonin, pa zbog toga imamo inhibitorno dejstvo (inhibicijubudnosti) (konkretno: spavanje)-ILI,-ako se ne luči serotonin, onda dominira stanje budnosti.-dakle retikularna formacija je centar i spavanja i budnog stanja (zavisi koji deo r.f. dominira)-ako se desi nešto nepredviđeno, to će probuditi veliki deo aktivirajućih neurona u r.f., i imaćemoorientaciono-istraživačko ponašanje, koje je suštinski važno za naš život. Povećaće se aktivnostmoždane kore, povećaće se budnost i pažnja.Retikularna formacija je moždana struktura u centru moždanog stabla koju grade naizmenično postavljenislojevi sive i bele mase. Ona zapravo predstavlja složenu mrežu neuronskih kola senzornih i motornih puteva,koja se prostire kroz produženu moždinu, pons, i srednji mozak, a daje izlaze ka višim centrima u talamusu,hipotalamusu, senzornoj i limbičkoj kori i ka nižim centrima u kičmenoj moždini. U retikularnoj formaciji senalazi oko stotinu jedara. Retikularna formacija pokazuje neprekidnu spontanu aktivnost, iako su za njenoodržavanje bitne i stalne stimulacije iz raznih aferentnih puteva.

1. U retikularnoj formaciji produžene moždine iponsa nalaze se vitalni centri:- Kardioakceleratorni i kardioinhibitorni centarkoji kontroliše rad srca.- Presorni i depresorni centar koji regulišekrvni pritisak- Inspiratorni, ekspiratorni, apneustički ipneumotaksički centar za kontrolu disanja ikontrolu dahtanja kod životinja.2. U retikularnoj formaciji su i jedra kranijalnihnerava koja kontrolišu gutanje, povraćanje i lučenjepljuvačke.3. U retikularnoj formaciji se nalazi kompleks polisinaptičkih puteva sluha, vida, mirisa, somatskog ivisceralnog senzibiliteta, koji gradi tzv. retikularni aktivacioni sistem za regulaciju budnosti i spavanja.Smatrana je centrom budnosti jer aktivira i održava svest. U zadnjem delu retikularne formacije su neki odcentara za spavanje, odnosno Rafe jedra koja izazivaju ne-REM fazu i locus coeculus koji dovodi do REM fazespavanja.4. Retikularna formacija je mesto sinaptičkog prekida anterolateralnog sistema i sistema dorzalnihkolumni, zatim ushodnih visceralnih puteva koji završavaju u hipotalamusu i limbusnoj kori, a u retikularnojformaciji se sinaptički prekidaju i vlakna koja polaze iz malog mozga i bazalnih ganglija. Zato retikularnuformaciju smatramo dobro informisanim delom CNS-a kako o spoljašnjoj sredini tako i o unutrašnjostiorganizma.5. Kroz retikularnu formaciju prolaze i neka eferentna vlakna. Kroz retikularnu formaciju prolaze i u njoj

59

se sinaptički prekidaju simpatička i parasimpatička vlakna za kontrolu rada unutrašnjih organa. Iz jedraretikularne formacije polaze nishodni putevi i ona daje izlaz za mali mozak, moždano stablo i bazalneganglije. Prisustvo motornih jedara i njihovih nishodnih puteva čine retikularnu formaciju delomekstrapiramidnog sistema koji menja aktivnost alfa i gama motornih neurona i učestvuje u recipročnojkontroli što znači da smanjuje tonus fleksora u vreme pojačanog tonusa ekstenzora i obrnuto.

16. Građa međumozga

-moždano stablo se nadovezuje na prednji mozak- 33-Prednji mozak se sastoji iz dva dela:o međumozak (se nastavlja ili utapa)o u veliki mozak-Veliki mozak ima levu i desnu hemisferu-osnovni delovi međumozga su: talamus, hipotalamus i epifiza-suština međumozga je treća moždana komora-Epifiza luči melatonin, koji je važan za spavanje-Talamus je homogena, jajolika parna struktura. Ima 40 jedra. Bela masa ga deli na tri dela.o lateralni deoo prednji deo: ovo se zove limbički talamus. Ovo je povezan sa limbičkim sistemom i samimtim i sa ispoljavanjem emocija.o medijalni deo-Talamus je osnovni relej svih aferentacija, koja dolaze o koru mozga. Ovde se integrišu svisignali, pre nego što dospeju u koru mozga. Ovo se odnosi i na senzorne i nanesenzorne(motorički signali) (osim detekcije mirisa) informacije.-Osim ovoga, Talamus je centar tmule, žareće boli (hronična bol). Ova hronična bol može jako daizmeni mentalno funkcionisanje čoveka.Tokom embriogeneze se stvara od prosencephalona.Centar za vid i nevoljne pokrete. Nadovezuje se naprednji kraj moždanog stabla, prekriven je hemisferama velikog mozga. Centralna šupljina međumozga je IIImoždana komora oko koje je smeštena moždana masa. Međumozak je ključna struktura za razumevanjefunkcionalne organizacije celog centralnog nervnog sistema.

TALAMUS (na dorzalnoj strani III moždane komore). Podrazumeva dve jajolike strukture sive mase kojegrade krov i stranice III moždane komore a povezane su masom intermediom. Oko talamusa se nalazikapsula interna koja ga odvaja od bazalnih ganglija. Kroz nju prolaze aferentni i eferentni putevi kojipovezuju talamus sa korom velikog mozga, talamus je izgrađen iz više jedara među kojima su:a. Anteriornab. Posteriorno-lateralnac. Ventroanteriornad. Ventroposteriornolateralnae. Ventrolateralnaf. Medijalnag. Dorzolateralnah. Pulvinari. Zadnja talamičkaj. Retikularna jedra- 34Talamus i kora velikog mozga imaju dvosmernu komunikaciju koja omogućava talamusu da ekscitira koru injoj da reekscitira talamus, što je dobar primer mehanizma pozitivne povratne sprege.

Funkcionalna klasifikacija uzima u obzir aferentne i eferentne veze talamičkih jedara i ona se zasniva nasaznanjima o ulozi pojedinih jedarskih grupa:1. Specifično kortikalna relejna jedra ( limbička, kortikalna senzorna i motorna) - mesto primarnihobrada informacija koje se šalju dalje u više nivoe.2. Specifično asocijativna jedra ( povezana i sa drugim strukturama međumozga, asocijativne zonekorteksa ) - ostvaruju vezu i prenose informacije iz relejnih jedara.3. Nespecifična jedra (produžetak retikularne formacije) - utiču na aktivnost korteksa velikog mozga.HIPOTALAMUS - nalazi se na podu III moždane komore, iznad i ispod optičke hijazme. Neposredno iznad jepreoptički predeo. Hipotalamička siva masa se može podeliti na tri dela:a. Periventrikularni- neuroni organizovani u nedovoljno izdiferencirane, difuzne jedarske grupeb. Lateralni- čine deo diencefalične retikularne formacijec. Medijalni- čine jasno izdiferencirana jedra: kauzalna, srednja i prednja- 35Limbički sistem je jedinstven sistem sastavnjen iz hipotalamusa i filogenetski starih delovakore velikog mozga i to je jedinstven funkcionalni sistem.

60

EPIFIZA (krov III moždane komore)- endokrina funkcija i malatamin hormon.

17. Funkcije međumozga (Talamus)

Sve senzorne informacije moraju biti obrađene u talamusu, sve osim mirisnih informacija. U relejnim jedrimase vrše složene obrade informacija (ona su povezana sa primarnim senzornim zonama koje služe zaformiranje adekvatnih elementarnih senzacija). Pomoću asocijativnih jedara ostvaruju se uzajamne vezepojednih delova talamusa. Retikularna jedra regulišu stepen aktivnosti kore hemisfera velikog mozga. Odtalamusa zavisi kakav će afektni efekat imati određena senzacija – da li će izazvati osećanje dobrobiti ilinelagodnosti. Povrede talamusa mogu izazvati veoma neprijatne senzacije kao što su ako osećanjespontanog bola. Tu je centar tuge, bola, pri čemu se javlja velika depresija.1. Relejna uloga - podrazumeva da se sve aferentne somatske informacije, deo visceralnih signala,podaci iz čula vida, sluha, ukusa i mirisa, na putu ka kortikalnim centrima sinaptički prekidaju usibkortikalnim talamičkim jedrima.2. Integrativna - talamus prispele informacije integriše i zaključuje šta to receptori trenutno poručuju.3. Značajan za svesnu percepciju (tumačenje) signala sa receptorasomatskog i dela visceralnogsenzibiliteta.4. Modulira primljene informacije u saradnji sa asocijativnom korom, tako što pojačava onekoje su trenutno bitne, dok nebitne informacije umanjuje ili čak potpuno gasi, dajući jedinki sposobnost dase skoncentriše na ono što je bitno u datom momentu.5. Centar dugotrajnog pamćenja - sposobnost traženja i nalaženja upamćenog.6. Projekcioni sistemi:a. Nespecifični: prima podatke iz aferentnih puteva prekinutih u retikularnoj formaciji, zatim se rejelnajedra ovog projekcionog sistema nespecifično projektuju u neokorteksu i podižu njegov opšti nivo budnosti.b. Specifični: čine vlakna koja polaze iz jasno definisanih talamičkih jedara koja se prekotalamokortikalne radijacije projektuju u tačno definisanim kortikalnim centrima sa ciljem da povećaju pažnjuprema određenim informacijama.7. Kroz talamus prolaze i u njemu se sinaptički prekidaju motorni putevi koji povezuju malipozak i bazalne ganglije sa korom velikog mozga.Talamus predstavljaju dve ovalne strukture sive mase koje grade krov i stranice treće moždane komore. Utalamusu se nalaze mnoga jedara u kojima se sinaptički prekidaju mnogi putevi koji se projektuju ka korivelikog mozga i služe za održanje njene budnosti. Sa druge strane i iz kori velikog mozga polaze puteviprema talamusu.Talamus ima relejnu, integrativnu i modulatorsku funkciju. Njegova relejna uloga podrazumeva da se sveaferentne informacije koje idu ka centralnom nervnom sistemu (bol, dodir, termičke draži), i svesni dubokisenzibilitet na pragu kortikalnim centrima, sinaptički prekidaju u talamičkim jedrima. Ovo omogućavatalamusu da ih integriše i zaključi šta to receptori poručuju senzornoj kori velikog mozga. Zato je i samtalamus bez senzorne kore značajan za svesnu percepciju signala sa receptora somatskog senzibiliteta.Osim ovoga talamus može i da moduliše primljene informacije u saradnji sa asocijativnom korom, tako štopojačava one koje su trenutno bitne dok nebitne informacije umanjuje ili ih totuno gasi omogućujući da sejedinka skoncetriše na ono sto joj je bitno u određenom momentu.

18. Funkcije međurnozga (Hipotalamus)-OVO NEĆE BITI NA ISPITU, IZJAVILA JEIVETIĆKA

Hipotalamus ima endokrinu ulogu jer proizvodi neke neurohormone i .reguliše sintezu ioslobađanje hormona adenohipofize u krv. On je glavni izlazni p' ut limbusnog sistemai 'jedan odcentara "vegetativnog nervnog ~sisten1a, l<Oj¡. funkcioniše kao viši centar za kontrolu. rada_unutrašnjih organa jer koordinira viscelarne refleksečiji centri su 'umoždanom stablu ( zakrvnipritisak, disanje, rad srca i dr.) i kičmenoj moždini (zadefekaciju, mikciju, polne reflekse i dr.).Hipotalamus održava homeostazu tako što reguliše -lučenje skoro svih hormona ikontroliše tonussimpatičkih i parasimpatičkih vlakana. U hipotalamusu se nalaze centri za glad, sitost, žeđ,termoregulaciju, polne nagone' i reproduktivne "funkcije, kao i za regulaciju ponašanja kojeobezbeđuje zadovoljenje ovih potreba. On učestvuje u kontroli emocija i u njemu su biološki sati centri za budnost i spavanje.Hipotalamus je deo međumozga (diencephalona), nalazi se u sredini limbusnog sistema i povezan je sa svimnjegovim nivoima, kao i sa mnogim drugim delovima mozga. Pored viših centara, hipotalamus šaljeinformacije ka hipofizi i u preganglijske neurone simpatikusa i parasimpatikusa koji se nalaze u tegmentumumezencephalona.Hipotalamus ima nekoliko funkcija:1. Neuroendokrina uloga se ogleda u proizvodnji nekih neurohormona, kao i u kontroli endokrineaktivnosti hipofize putem stimulišućih (rilizing)i inhibišućih (inhibiting) hormona, tj faktora. Hipotalamuspripada difuznom neuroendokrinom sistemu (DNES) jer proizvodi neurohormone : oksitocin, vazopresin,

61

neurotenzin, endorfine, enkefaline idr. Rilizing i inhibiting hormoni regulišu sintezu i oslobađanje hormonaadenohipofize u krv. Neki kontrolisš jedan, a neki dva adenohipofizna hormona. Svi rilizing hormonihipotalamusa su neuropeptidi.2. Kontrola rada unutrasnjih organa: Hipotalamus i limbusna kora se nazivaju vegetativnim(visceralnim) mozgom jer posredstvom hormona, simpaticčkih i parasimpatičkih vlakana regulišu radunutrašnjih organa na osnovu podataka iz njih samih i spoljašnje sredine. Hipotalamus svojim hormonimareguliše rad adenohipofize, a samim tim i celog endokrinog sistema i unutrašnjih organa. Hipotalamus senaziva i glavnim ganglionom vegetativnog nervnog sistema jer se u njemu nalaze viši simpatički iparasimpatički centri koji primaju informacije sa visceralnih organa, a iz njih polaze eferentna simpatička iparasimpatička vlakna koja završavaju na visceralnim organima i kontrolišu njihovu aktivnost. Ovi centriregulišu aktivnost kardiovaskularnog sistema (frekvenca srca, minutni volumen), respiratornog sistema(frekvenca i dubina disanja), glad, zeđ, apetit itd.

3. Regulacija gladi i sitosti: U hipotalamusu postoje dva centra za kontolu unosa hrane, centar za gladu ventrolateralnim i centar za sitost u ventromedijalnim jedrima. Kontrola funkcije centara za sitost i gladpoznat je kao glikostatska teorija gladi. Aktivnost centra za glad je pod kontrolom holecistokinina 8. Da bi sepokrenula ta inhibicija, potrebno je da poraste glikemija i podigne nivo insulina koji omogućava glukozi dauđe u neurone centra za sitost koji zato oslobađaju holecistokinin 8 i preko njega smanjuju tonusnuaktivnost ili čak potpuno inhibiraju neurone centra za glad. Stimulacijom neurona centra za sitost se javlja iosećaj zadovoljstva.4. Regulacija unosa vode: Osecaj zeđi nastaje iz više razloga, aktivacijom osmo ili volumenskihreceptora, ishranom bogatom proteinima, suva sluznica usta i ždrela, i porast telesne temperature. Svakipojedinačno može izazvati osecaj zeđi, ali uglavnom deluje više faktora istovremeno. Preoptička regija,subfornikalni organ i organum vaskulorum laminae terminalis hipotalamusa poseduju osmoreceptore koji prihiperosmolarnosti krvi izazivaju osecaj zeđi i podsticu lucenje antidiuretičnog hormona (ADH).5. Kontrola telesne temperature: hipotalamusni termoregulacioni centar dobija informacije izcentralnih termoreceptora za toplo i hladno, u neuronima preoptičke regije hipotalamusa i iz perifernihtermoreceptora u koži i krvnim sudovima i kombinuje ih u cilju podsticaja odavanja ili proizvodnje toplote.Kada se javi psihički osećaj pregrejanosti ili pada temperature, hipotalamus se uključuje u održavanjeizotermije regulacijom lučenja određenih hormona i kontrolom ponašanja u zavisnosti od trenutnetemperature.6. Regulacija seksualnog ponasanja i reprodukcije: hipotalamus reguliše seksualno ponašanje ireprodukciju posredstvom neuronske mreže zadužene za kontrolu karakteristično ženskog ili muškogponašanja, i preko kontrole sekrecije gonadotropnog rilizing hormona čija sinteza započinje u fetalnomperiodu.7. Regulacija budnosti i spavanja: U hipotalamusu se nalaze centri za budnost i neki od hipnogenihcentara. Kroz hipotalamus prolaze vlakna RAS-a koji se pružaju prema talamusu i senzornoj kori velikogmozga a služe za održavanje budnosti i stoga se smatra da hipotalamus nije jedan od centara budnosti ispavanja već je samo mesto prolaska vlakana koja učestvuju u njihovoj regulaciji.8. Funkcija bioloskog sata: Suprahijazmatska hipotalamička jedra funkcionišu kao endogeni biološkisat za regulaciju aktivnosti koje se ritmički ponavljaju. Ona imaju bioelektričnu (pejsmejkersku) aktivnost samanje ili više izraženim dnevnim i noćnim varijacijama. Ova jedra su povezana sa mrežnjacom iz kojedobijaju vidne signale na osnovu kojih učestvuju u regulaciji smenjivanja budnosti i spavanja, kontroliunutrašnjih organa shodno trenutnom stanju u okolini. Bez uticaja spoljašnje sredine, i to uglavnom svetlostikoja iz nje dolazi, biološki sat bi diktirao cikluse koji bi se smenjivali na 25 sati – cirkadialni ritam. Postoje iultradialni ritmovi koji se ponavljaju na manje od 24 sata i sezonski ritmovi koji podrazumevaju različitoponašanje u različitim meterološkim uslovima.9. Kontrola ekspresije emocija: Hipotalamusni centri za nagradu i kažnjavanje su najvažniji centri zakontrolu telesnih aktivnosti, nagona i motivacije jer se senzorni doživljaji koji ne uzrokuju nagradu ni kaznuteško pamte. Hipotalamus ostvaruje uticaj na emocije posredstvom retikularne formacije.

19. Građa malog mozgaMali mozak (lat. cerebellum) je deo mozga koji se nalazi na krovu IV moždane komore. Uloga mu je uglavnompokretanje. Ima dve hemisfere između kojih se nalazi centralni crv. Unutrašnjost ispunjava bela masa (mijelinskavlakna ili provodnici moždanog signala). Mali mozak usklađuje pokrete mišića, prima podatke o stanju u kojemsu mišići i ispravlja greške u kodu koji šalju ostali delovi mozga za pokrete.

-nalazi se iza moždanog stabla, ispod velikog mozga, u zadnjojlobanjskoj jami-gradi rombencefalon - ovo je iz nekog razloga bitno-mali mozak je zadužen za kontrolu motorike-razlikuje se:1. siva masa: na površini, gradi jedro, nalazi se okolokora.Čine je 3 sloja.

62

2. Bela masa: unutrašnjost.-centralni deo se naziva crv ili Vermis-Hemisfere:1. Intermedijalni deo: distalna muskulatura2. lateralna zona: planiranje motorne aktivnosti

-Organizacija malog mozga:1. Archicerebellum-Vestibulocerebellum: odgovoran za ravnotežu. Najstarija.2. Paleocerebellum-Spinocerebellum: u bliskoj je vezi sa kičmenom moždinom, dobija od k.m. jako punoinformacija. Mlađa je od Archicerebelluma. Zadužena za održavanje stava, položaja ekstremiteta3. Neocerebellum-Putocerebellum: veliki mozak nema direktne veze sa malim mozgom, nego preko ponsa.

Planira motorne radnje. Ispravlja, usklađuje, predviđa pokrete.-mali mozak funkcioniše na nesvesnom nivou-mali mozak ima ulogu regulatora, to radi nesvesno-m.m. je uključen u motorno učenje i motorno pamćenje-m.m. određuje obrt ekscitacije (npr. dokle da se diže ruka), anticipacija pokreta-sve ćelije u kori m.m. su inhibitorne

Oštećenje cerebelluma:-Dismetrija - promašivanje cilja-Ataksija - nekoordinisani pokreti-Hipermetrija - prebačaj cilja-Disdijadohokinezija - poremećaj u nadovezivanju-Intenacioni tremor - akcioni, pred ciljem dolazi do podrhtavanja

19. Gradja malog mozga (cerebellum)Mali mozak se nalazi iza velikog mozga a iznad ponsa, produžene moždine i žetvrte moždane komore.Podeljen je na 3 režnja- prednji, zadnji i najstariji flokulonodularni režanj vermisa. Postoji i funkcionalnapodela prednjeg i zadnjeg režnja na centralnu usku traku od deset lobusa - vermis i dve hemisfere koje supodeljene na intermedijarnu i lateralnu zonu.U malom mozgu se nalazi polovina svih neurona, a on daje samo 10 posto ukupne težine mozga. Njegovspoljašnji deo čini siva kora, izgrađena od tri sloja neurona, a unutrašnja bela masa je organizovana u vidustabla života – arbor vitae. Na kori su mnogobrojni sulkusi koji razdvajaju nabore . Ispod kore malog mozganalaze se parna, spontano bioelektrično aktivna subkortikalna jedra sive mase : nucleus dentatus , nc.globosus, nc. Emboliformis i nc fastigii. Nucleus dentatus je najveće jedro malog mozga, koje šaljeinformacije u motornu koru velikog mozga i nucleus ruber radi koordinacije i realizacije voljnih pokreta.Nucleus fastigii obezbeđuje održavanje ravnoteže u uspravnom položaju.

U mali mozak pristižu informacije iz:-Kortikoponto cerebelarnog puta koji nosi podatke o nameri-Olivocerebelarnog puta koji donosi proprioceptivne informacije-Retikulo i spinocerebelarnog puta koji nose podatke iz telesnih proprioceptora-Vestibulocerebelarnog puta koji nosi podatke iz čula ravnoteže-Kuneocerebelarnog puta koji donosi proprioceptivne podatke iz glave i vrata-Tektocerebelarnog puta koji donosi vidne i slušne informacije iz kolikula mezencefalonaUlazna i izlazna vlakna malog mozga su najbrža koja postoje, tip I aferentna i Aα eferentna.Sva ulaznavlakna malog mozga se razdvajaju na dva dela od kojih jedan ide u duboka jedra a drugi u koru. U skorosvim delovima malog mozga nalaze se topografske prezentacije pokreta do kojih dolaze aferentni signali izodgovarajućih delova tela. One imaju dvosmernu komunikaciju sa odgovarajućim topografskim oblastimamotorne kore velikog mozga i motornim oblastima moždanog stabla a posle obrade šalju informaciju uMKVM, nucelus ruber i retikularnu formaciju.

Postoji i longitudinalna funkcionalna podela prednjeg i zadnjeg režnja na centralnu usku traku od 10lobusa vermus i dve hemisfere koje su podeljene na indermedijarnu i lateralnu zonu.

U malom mozgu se nalazi preko 50% svih neurona a daje svega ukupno 10% težine mozga. Njegovspoljašnji deo čine siva masa koja čini koru cerebeluma i sastoji se iz 3 sloja nervnih ćelija:1. Molekularni sloj koji se nalazi spolja :Korpaste ćelijeStelatne ćelije (vrsta interneurona, u ovom slučaju se nalaze i paralelna vlakna- aksoni neuronačija su tela u 3. sloju kore cerebeluma i ona stvaraju sinapsu sa purkinje neuronima 2. reda)2. Sloj purkinje ćelija3. Unutrašnji granularni sloj (u njegov sloj ulazi i manji broj neurona tipa Goldzi II)Na kori postoje mnogobrojni sulkusi koji razdvajaju nabore (folije- paralelno postavljene vijuge u čijim se

63

unutrašnjostima nalaze mijelirana vlakna )

20. Funkcije malog mozga

Mali mozak učestvuje u kontroli motorike, ali on ne može inicirati pokrete, vec dobija plan za njih izasocijativne kore velikog mozga, i na osnovu tih podataka koordinira aktivnost mišića kako bi pravilno vodiopokret. On je neophodan za otpočinjanje i završavanje voljnih pokreta. Kontrolom agonističkih iantagonističkih mišićnih grupa tokom voljnih pokreta on reguliše put i preciznost, odnosno cilja pokrete.Preciznost obezbeđuje korekcijom pokreta koji traju. Takođe on pomaže kori velikog mozga u planiranjunarednog u nizu pokreta, delić sekunde unapred dok aktuelni pokret još traje , stoga je neophodan zakontrolu brzih i preciznih pokreta. On ispravlja greške u pokretima i omogućava nesmetano nadovezivanjevremenski usklađenih motornih aktivnosti(glatko klizanje pokreta). Za pravilno izvođenje pokreta suneophodne i povratne informacije o promeni dužine i tonusa mišićnih celija tokom odvijanja voljnih pokretana osnovu kojih mali mozak koriguje mišićni tonus u cilju prevencije narušavanja ravnoteže – anticipacijski(feedforward) mehanizam.Mali mozak je neophodan i za učenje i pamćenje motornih obrazaca pošto se u njemu nalaze depoi motornihengrama. On može modifikovati motorne engrame na bazi stečenog iskustva, što znaci da ovaj deomotornog sistema uči na svojim greškama, tako da svaki ponovljeni pokret koriguje sve bolje dok ne postaneadekvatan.

Dakle, on:1.Učestvuje u kontroli motorike, ali kao ni bazalne ganglije ni on ne može da inicira pokrete već dobija planza njih iz asocijativne kore velikog mozga i na osnovu njega koordinira aktivnosti različitih mišića kako bipravilno vodio pokret :1.1. Otpočinje i završava voljni pokret - kontrola voljne motorike ( Na početku kretanja pomažestvaranje brzih uključujućih signala za mišiće agoniste i isključuje signale za antagoniste, da bi kadaprestane kretanje obezbedio vremenski usklađene isključujuće signale za agoniste i isključujućesignale za antagoniste )1.2. Ciljanje pokreta - regulacija mišićnog tonusa (kontrolom međuigre agonističkih i antagonističkihmišićnih grupa). Za vreme izvođenja pokreta mali mozak preko kortikopontocerebelarnog delapiramidalnog puta kontinuirano dobija podatke iz asocijativne kore velikog mozga o 'nameri', aistovremeno je informacija iz vestibularnog aparata i drugih proprioreceptora upoznat sa mišićnimtonusom, dok ga čulo dodira, sluha ili vida informišu o trenutnom položaju jedinke i njenih delovatela.1.3. Pravi tzv. korektivne ili signalne greške (koje šalje nazad u motornu koru velikog mozga kako bikorekcijom pokreta koji traju obezbedio preciznost)1.4. Pomaže kori velikog mozga u planiranju narednog niza u pokretu1.5. Neophodan je za kontrolu brzih i preciznijih pokreta.1.6.Glatko klizanje pokreta (ispravlja greške u pokretima i omogućava nesmetano nadovezivanjevremenski usklađenih motornih aktivnosti )

2. Održavanje ravnoteže ( kao i vestibularni aparat )Za pravilno izvođenje pokreta su osim adekvatne stimulacije alfa motornih neurona neophodne i povratneinformacije o promeni dužine i tonusa mišićnih želija tokom odvijanja voljnih pokreta, na osnovu kojih malimozak koriguje mišićni tonus u cilju prevencije narušavanja ravnoteže - anticipacijski mehanizam.

3. Neophodan je za učenje i upamćivanje motornih obrazaca (uz bazalne ganglije) pošto se u njemu nalaze'depoi motornih engrama' on može da modifikuje motorne engrame na bazi stečenog iskustva, što znači daovaj deo motornog sistema uči na svojim greškama.

21. Građa velikog mozga

Najveći deo mozga, velikom brazdom podeljen na levu i desnu hemisferu koje su u dnu povezane žuljevitimtelom. Sastoji se od 3 strukture :

1. Siva masa :Nalazi se spolja, na površini se nalaze mnogobrojne brazde i vijuge različite dubine i dužine.Centralna brazda - razdvaja prednji i temeni deo.Lateralna brazda - razdvaja frontalni i temeni deo od temporalnogsastoji se od 6 režnjeva : temeni, temporalni, frontalni, potiljačni (vidljivi su spolja) i limbički iinsularni (skriveni u naborima).Sastoji se od tri kategorije neurona.3 zone : senzorna, motorna i limbusna. Svaka od njih se deli na : primarnu (direktne veze)sekundarne (smisao funkcije primarne zone) i asocijativne (primanje i analiziranje signala kore i

64

subkortikalne strukture).

2. Bela masa :Nervna vlakna tri kategorije :Projekciona ( aferentna i eferentna )asocijativna - povezuje različite delove korekornisuralna

3. Bazalne ganglije :parna ostrva sive mase uronjeni u belu masu - derivati prednjeg mozgasubkortikalna jedra, 3 velika + 4 manjarepato jedroputamen jedrobledo jedrosupstanca nigrasubtalamička jedracrveno jedroamigdalna jedra

U procesu evolutivnog razvoja kora kao najviši deo CNS-a javlja se kasnije od ostalih delova. Deli se na dvehemisfere koje su povezane na svom dnu pomoću snopa žuljevitih tela. Pored nervnih ćelija u telencefalonusu i glijalne ćelije, a bogat je i krvnim sudovima. Sastoji se iz sive i bele mase. Siva masa je na površini i onačini korteks. Debljina korteksa varira od 1.5-4.5 mm. Kod čoveka postoje različite vrste kore. Bela masa jeiznutra, izgrađena je od mijelinskih puteva, u okviru nje su subkortikalna jedra i to su siva jedra. Svakahemisfera ima tri strane: spoljna (kojom je u kontaktu sa lobanjskom kosti), unutrašnja i donja. Svakahemisfera ima 4 režnja – frontalni (čeoni), temeni (parijetalni), potiljačni (okcipitalni) i slepoočni(temporalni). Površina nije glatka, ona je nagužvana, naborana. Uočavaju se gyrusi (udubljenja) odnosnovijuge koje su smeštene između sulcusa (žlebova). Broj sulcusa je veliki i glavni su uvek pristutni, a drugi ne.Površina kore je 2200cm2. Korteks je sačinjen od dve vrste ćelija – piramidalnih (imaju dendrite i 1 akson) istelatnih neurona.

Vrste korteksa:1. Neokorteks (izokorteks)a) laminarna (stratum) organizacija korteksa, šestoslojni korteksb) kolumnarna organizacija2. arhikorteks – stariji, troslojan, petoslojana) alokorteksb) paleokorteksŠestoslojnu koru čine:1. Stratum molekulare externum – radi se o molekularnim ćelijama, neuronima koji se nalaze spolja ito je najpovršniji sloj.2. Stratum granulozum externum – spoljni granularni sloj, jedna vrsta stelatnih ćelija (spoljašnjipiramidalni sloj)3. Stratum piramidale externum – čine ga piramidalne ćelije4. Stratum granulozum internum – unutrašnji sloj od gusto sabijenih stelatnih ćelija, tu je prijemaferentacije u najvećem stepenu5. Stratum piramidale internum – srednje i velike piramidalne ćelije, koje se zovu Beteove ćelije.6. Stratum multiforme – sloj ćelija različitog oblika, najčešće vretenastog oblika

Od ovih lamina kreću dendritaske i aksonske veze ka drugom neuronima. Slojevi mogu biti podjednakedebljine kada pričamo o homotopičkoj organizaciji kore ali kora češće ima heterotopičku organizaciju (ufrontalnom režnju najrazvijeniji je peti stratum, a u okcipitalnom četvrti).Kolumne su nešto što je vertikalno. Jednu kolumnu čine 5 – 10 hiljada vertikalno povezanih neurona. Njihovprečnik je 0,3 -0,5 mm, a visina 1,5 – 4,5 mm. Jedna kolumna funkcioniše individualno i do nje dolazeaferentacije iste modalnosti. Kolumne su međusobno odvojene, razdraženje se može prenositi sa jedne nadrugu. Aktivacija jedne rezultira inhibicijom njoj susednih bliskih kolumni.Brodman je podelio koru velikog mozga na približno 52 polja.

Kortikalna polja mogu biti:1. Primarna – projekcione regije, dele se na motorna i somatosenzorna. Od primarnih motornih neuronakreću aferentacije put bazilarnih jedara. Do somatosenzornih neurona dolaze informacije iz spoljašnjeg svetai na njihovom nivou formira se osećaj.2. Sekundarna - nalaze se oko primarnih regiona, na njih konvergiraju razdraženja i sa drugihprimarnih polja. Na nivou ovih polja vrši se sinteza osećaja, mi shvatamo, prepoznajemo. Sekundarno poljekoristi mehanizme memorije, pamćenja.3. Tercijarna polja – najudaljeniji regioni i nalaze se samo u korteksu čoveka.

65

S obzirom na ova polja kora se deli na sledeće osnovne oblasti, zone ili analizatore:1. Motorni analizator se nalazi u prednjoj vijuzi i zapravo u čeonoj oblasti. To je 4, 6, 8, 9, i 10. poljepo Brodmanu. Draženje ove zone izaziva kontrakcije skeletne muskulature na kontralateralnoj strani tela.2. Vidni analizator – formira se u okcipitalnom režnju zahvaljujući Brodmanovom polju 17. (primarnopolje) a znamo šta smo videli zahvaljujući 18. i 19. asocijativnom polju. Pri razaranju ove oblasti nastajekortikalno slepilo gde je polje 17 u redu ali je poremećaj 18. i 19. agnozija.3. Slušni analizator – primarno polje u temporalnom režnju. U polju 41 i 42 razumemo ono što smočuli, kao i u polju 22 koje je sekundarno.4. Mirisni – centar je u Brodmanovom primarnom polju 11. Ako ga razorimo, nema mirisa.5. Ukusa – primarno polje je 43. u predelu centralne brazde a okolni regioni su odgovorni zarazumevanje i prepoznavanje.6. Ravnoteža – odgovorno je drugo primarno polje. Razaranjem primarnog polja nastaje slepilo igluvoća, a razaranjem sekundarnih agnozija (nemogućnost prepoznavanja nekog predmeta na osnovusenzornih impulsa iz ijednog čulnog organa).7. Somestetičko polje – Brodmanovo 1,3,5,7,9 nalazi se u parietalnom režnju i pomoću njegarazlikujemo toplo, hladno, i svrab.

22. Funkcija bazalnih ganglija

-Veliki mozak se sastoji od leve i desne hemisfere. Veliki mozak ima sivu masu na površini (koramozga), i ima sive mase, koje su uronjene u belu masu. Te sive mase, koje su uronjene u belumase, se zovu bazalne ganglije.--bazalne ganglije imamo 3 osnovne vrste:o repato jedro: prolazi kroz sve režnjeve velikog mozga. Zove se repato jedro zato, štoima glavu, telo i rep.o bledo jedroo ljuska (ili putamin)-parne su sutrukutre, ima ih i na levoj i na desoj hemisferi-Bazalne ganglije su odgovorne za izvođenje već naučenih i automatizovanih motornih radnji (npr.vožnja biciklom). Dakle te naučene i automatizovane radnje ne vrši kora, kora može da se bavidrugim stvarima, ili da uči nešto novo.-Dakle, bazalne ganglije su "dubleri" kore-ako bazalne ganlgije atrofiraju, onda nastaju bolesti kao što su npr. Parkinsonova bolest--Bazalne ganglije nisu samo sedište složenih motornih radnji, onio dobijaju aferentaciju iz svih senzornih sistemao ne dozvoljavaju, da nevažne informacije dođudo kore mozga.-Osobe koje imaju bolest bazalnih ganglija su najčešćedepresivne-Bazalne ganglije utiču i na socijalnu motivaciju. Ako sevođi majmunskog čopora stimuliše baz. gang., onda onaprestaje da bude vođa. Dakle, snižava se socijalnamotivacija.-Tourette sindrom je nasledna bolest bazalne ganglije,koja ima dve bitne karakteristike:o nevoljni tikovio prisilno psovanje

Bazalne ganglije su parna ostrva sive mase smeštene u beloj masi korone radijate, odmah ispod sive masekore velikog mozga, lateralno od talamusa. One zauzimaju veliki deo dubljih oblasti cerebralnih hemisfera inazivaju se subkortikalna jedra. U njih spadaju 3 velika parna jedra, koja grade corpus striatum, a to sunucleus caudatus, putamen i globus palidus. Bazalnim ganglijama pripadaju još nucleus ruber retikularneformacije mezencefalona i amigdalna jedra limbusnog sistema.Bazalne ganglije su, posle motorne kore, najviši centar integracije motornih aktivnosti. Ne funkcionišusamostalno, vec u vezi sa cerebralnim korteksom i kortikospinalnim putem. Ne poseduju direktne eferentneveze sa nižim motornim neuronima, vec primaju signale iz kore velikog mozga i skoro sve svoje signalevraćaju u nju.

Bazalne ganglije su pomoćni motorni sistem – one pomažu kori velikog mozga da omogući realizacijunaučenih pokreta i da planira multiple paralelne nadovezujuće pokrete kako bi bilo moguće obavljanjesmislenih motornih zadataka. Bazalne ganglije najpre dobijaju plan iz asocijativnih oblasti kore velikog mozgai zajedno sa malim mozgom na osnovu njega izrađuju program pokreta, odnosno, one razrađuju detalje iodređuju put izvođenja pokreta uz istovremenu korekciju ravnoteže.Program pokreta prevodi abstraktnu zamisao u voljni pokret, a predstavlja set koordiniranih komandi za

66

kontrolu mišićne aktivnosti koje su rezultat interakcije nekoliko moždanih centara. Na taj način, bazalneganglije i mali mozak omogućavaju automatsko izvršavanje sekvenci motornih programa koji su obuhvaćeninaučenim motornim planom.

Osim što prave program koji omogućava da pokret otpočne i završi se, one su potrebne i za modifikacijupostojećih obrazaca pokreta, odnosno, one usporavaju, ubrzavaju, pojačavaju ili smanjuju intenzitetpokreta, što znači da one kontrolišu i vremensko usklađivanje i dimenzije motornih obrazaca.Subtalamička jedra bazalnih ganglija kontrolišu stereotipne (sinhrone, naizmenične, ritmične iprecizne) aktivnosti ekstremiteta, tj pokrete koji se identično ponavljaju a za koje je već napravljenprogram koji ova jedra, bez modifikacije, ponovo šalju u motornu koru. (npr. kontrola jednoličnog kasa konjapo poznatom predelu).Bazalne ganglije su neophodne i za učenje i pamćenje motornih obrazaca jer se u njima nalazidepo motornih engrama. Osim toga, one učestvuju i u regulaciji ponašanja na taj način što mogu da otpočnuneki pokret kao reakciju na emotivne stimuluse, tj kontrolišu usputne pokrete mimike i gestikulacije kojeprate određeno raspoloženje.Pored kontrole motorike, bazalne ganglije učestvuju i u prepoznavanju okoline.

FUNKCIJE:1. Najvisi centri integracije motornih aktivnosti (posle motorne kore)2. Predstavljaju pomoćni motorni sistem, jer ne mogu da funkcionišu samostalno, vec pomažu kori velikogmozga da omogućuju realizaciju naučenih pokreta i da planira multipne paralelne nadovezujuće pokrete,kako bi bilo moguće obavljanje smislenih motornih zadataka.3. Izgrađuje program pokreta ( zajedno sa malim mozgom )Dobijaju plan iz asocijativnih oblasti kore velikog mozga, odgovornih za obrasce pokreta, one razgrađujudetalje i određuju put izvođenja pokreta uz istovremenu korekciju ravnoteže, bazalne ganglije definišu kadaće pokret otpočeti i prestati, koliko će kada i koji mišići biti angažovani tokom njegove realizacije, tako dabazalne ganglije i mali mozak zajedno omogućavaju automatsko izvršavanje sekvenci motornih programa.4. Modifikaciju postojećih obrazaca pokreta u smislu njegovog usporavanja, ubrzavanja, pojačavanja ilismanjenja intenziteta, što znači da one kontrolišu, ne samo vremensko usklađivanje vec i dimenzije motornihobrazaca.5. Subtalamička jedra bazalnih ganglija kontrolišu stereotipne aktivnosti ekstremiteta, odnosno pokrete kojise identifikuju ponavljanjem.6. Neophodne su za učenje i upamćivanje ( uz mali mozak ) jer se u njima nalazi 'depo motornih engrama'.7. Kontrolišu usputne pokrete mimike i gestikulacije koji prate određeno raspoloženje.8. Učestvuju u prepoznavanju okoline.

Chorea je bolest koja prema mišljenju velikog broja autora, nastaje pri degeneraciji kaudatusa. Ova bolest može biti i nasledna (Hantingova horea) ikarakteriše se naglim, brzim, odsečenim i neregulisanim besciljnim pokretima ekstremiteta koji podsećaju na igru uz muziku. Nevoljno se grče i mišići lica.Mišićni tonus je smanjen, te je prema tome ovo slucaj hiperkinetičkog poremecaja uz hipotoniju.

Athetosis je bolest čiji je uzrok, kako se smatra, poremećajć lenkularnih jedara, uglavnom putamena. Dolazi do ukrućenosti mišića, pri čemu su naročitokontrahovani dugački aksijalni leđni mišići. Dolazi do krutog stava i pokreti su veoma usporeni.

Balizam se karakteriše violentnim nevoljnim pokretima koji podsećaju na bacakanje tela. Veruje se da je ovaj poremećaj uslovljen lezijom subtalamičnihjedara. U slucaju jednostrane lezije pojavljuje se hemibalizam tj. balizam suprotne strane tela.Parkinsonova bolest se karakteriše rigidnošću svih mišića i tremorom. Subjekat teško počinje da hoda iuopšte teško menja položaj tela, siromaštvo facijalnog izraza. Smatra se da je ova bolest uslovljenadegenerativnim promena supstancije nigra i striatuma.

23. Pojam i značaj subkortikalnih jedara-to su sive jedra moždane mase, koja se nalaze ispod kore-Subkortikalne strukture su: bazalne ganglije (pre svega oni), talamus, hipotalamus ( i retikularna

67

formacija, i srednji mozak...) . Dakle svaka siva supstanca, koja se nalazi ispod kore susubkortikalne strukture. Dakle, ovo je jako veliki pojam sam po sebi.Smešteni su ispod korteksa telencefalona.Pored bazilarnih ganglija u ova jedra spadaju :Claustrum ( bedem ) - tanak sloj sive mase čija funkcija kao ni funkcija supstancije inominate nijedovoljno poznata.Supstancija inominata ( bezimena )Amigdaloidna ( bedemska ) jedra - su složena jedarska grupa, smeštena na vrhu donjeg roga lateralnekomore koja je i anatomski i funkcionalno tesno povezana sa paleokortikalnim strukturama, odnosno sastrukturama limbičkog sistema. Primaju nervne impulse iz retikularne formacije moždanog stabla. Vezane suza strah, a i imaju ulogu u emotivnom i seksualnom ponašanju.

I PRVA GRUPA

1. Neuron (građa, razvoj).2. Funkcionalni značaj pojedinih delova neurona.3. Vrste i značaj aksonskog transporta.4. Vrste neurona po morfološkim i funkcionalnim karakteristikama.5. Metode ispitivanja neurona. 6. Pojam i značaj apoptoze.7. Pojam biološke reakcije. 8. Draž (karakteristike praga)9. Građja ćelijske membrane 10. Transportni sistemi ćelijske membrane (kanali, receptori).11. Vrste transporta kroz ćelijsku membranu. 12. Bioelektrične pojave (membranski potencijal). 13. Bioelektrične pojave (akcioni potencijal) 14. Bioelektrične pojave (postakcioni potencijali).15. Periferni nervi - građa i podela.16. Wallerova degeneracija i regeneracija. 17. Zakoni provodjenja razdraženja nervnim vlaknima. 18. Klasifikacija nervnih vlakana19. Karakteristike i vrste A nervnih vlakana.20. Razlike nervnih vlakana u odnosu na hipoksiju, pritisak i anestetike.21. Složene karakteristike akcionog potencijala perifernog nerva 22. Glijalne ćelije (astrociti - poreklo, građa i uloge).23. Glijalne ćelije (oligodendrociti - poreklo, građa i uloge). 24. Švanove ćelje - građa i uloge.25. Mikroglija (poreklo i uloge)26. Sinapse u CNS-u – morfologija (hemijske i električne).27. Postsinaptička membrana i procesi na njoj.28. Hemijske sinapse (vrste i uloge brzo-dejstvujućih transmitera)29. Hemijske sinapse (vrste i uloge sporo-dejstvujućih transmitera)

II DRUGA GRUPA1. Mozak kao biokompjuter. 2. Refleksna delatnost CNS-a.

68

3. Morfo-funcionalne karakteristike refleksnog luka. 4. Klasifikacije refleksa.5. Pojam receptornog polja6. Nervni centar - morfološke karakteristike, definicije.7. Sumacija procesa razdraženja u nervnom centru (vrste, značaj).8. Postaktivnost. Paralelne i oscilatorne veze (funkcionalni značaj)9. Zamorljivost nervnih centara.10. Proces divergencije u CNS-u (iradijacija).11. Konvergencija u nervnom centru (funkcionalni značaj)12. Recipročna inervacija (spojena inervacija) 13. Princip povratne sprege (veze).14. Princip dominante (hijerarhija motivacija)15. Princip opšteg krajnjeg puta. 16. Plastičnost nervnih centara. 17. Kompenzacije funkcija u CNS-u.18. Inhibicija u CNS-u (vrste i značaj).19. Metode ispitivanja funkcija CNS-a (razaranje, presecanje, ekstirpacija).20. Metode ispitivanja funkcija CNS-a (stimulacije)21. Metode ispitivanja funkcija CNS-a (elektrofiziološke metode).22. Evocirani potencijali (vizuelni, auditivni, somatosenzorni, kognitivni)22. Ostale metode ispitivanja CNS-a (Rtg, MR, MRA, MR spect, PET)

III GRUPA1. Razvoj nervnog sistema.2. Morfološka podela nervnog sistema.3. Vrste i uloga ovojnica nervnog sistema4. Likvor – nastanak, količina, tok, funkcije.5. Krvno-moždana barijera (gradja, značaj).6. Vaskularizacija moždanog tkiva.7. Metabolizam mozga.8. Morfologija kičmene moždine.9. Funkcija kičmene moždine.10. Funkcionalni značaj centralnog i perifernog motoneurona.11. Morfološke karakteristike moždanog stabla.12. Funkcije produžene moždine i ponsa.13. Morfo-funkcionalni pregled moždanih nerava.14. Funkcije srednjeg mozga.15. Retikularna formacija moždanog stabla.16. Građa medjumozga17. Funkcije međumozga (talamus).18. Funkcije međumozga (hipotalamus).19. Građa malog mozga.20. Funkcije malog mozga.21. Građa velikog mozga.22. Funkcije bazalnih ganglija.23. Pojam i značaj subkortikalnih jedara.

69