OTPORNOST BILJAKA NA INSEKTE I NEMATODE

Otpornost biljaka prema insektima

Specifične sobine insekata vezane za otpornost biljaka:

- Nadzemni način kopnenog života;

- Česta fitofagnost i raznovrsnost u načinima korišćenja biljaka za hranu i stanovanje;

- Visoka sposobnost aktivnog kretanja, kod većine uključujući i letenje;

- Visok nivo percepcije svih vrsta nadražaja iz okruženja: vizuelno, zvučno, mirisno, ukusno, taktilno;

- Često visoka reproduktivna sposobnost i kratak životni ciklus, koji omogućuju brz rast populacije u povoljnim uslovima.

Zahvaljujući ovim svojim svojstvima insekti komuniciraju sa biljkama već iz prilične daljine, zatim dospevaju na površinu a potom često i u unutrašnjost biljke.

Obe ove faze su veoma kompleksne, i među entomolozima je dosta prihvaćena klasifikacija odbrane biljke ili otpornosti u širem smislu na tri kategorije (Painter, 1951 modifikovano od Kogan i Ortman, 1978 sa terminom antiksenoza umesto nepreferentnost):

1. ANTIKSENOZA – osobine kojima biljka ili ne privlači ili odbija insekte, bilo dok su još na odstojanju bilo posle kratkog kontakta.

2. ANTIBIOZA – osobine kojima u direktnom

kontaktu sa insektom biljka ograničava ili

sprečava njegov razvoj i reprodukciju.

(Antibioza i antiksenoza bi pojmovno odgovarali

otpornosti u užem smislu).

3. TOLERANTNOST – osobine biljke koja ne

može uspešno da se suprotstavi insektu (znači,

osetljiva je), da bar relativno dobro podnosi

naseljavanje i ishranu insekata na njoj.

Antiksenoza je daljinska u prostornom smislu i

najčešće je hemijske prirode.

Kada su u pitanju fitofagni insekti i druge životinje

sa čulom vida, tj.očima, antiksenozno delovanje

može biti i morfološke prirode.

Tu je pre svega u pitanju boja biljnih delova, a u

manjoj meri i forma čitave biljke.

Kada je u pitanju boja nadzemnih biljnih delova, tu

se kao delotvorne ističu različite ne-zelene boje,

ali i različite nijanse zelene i njenih mešavinan sa

drugim bojama.

Žive jake boje ali i građa i miris cvetova direktno su namenjeni privlačenju insekata radi oprašivanja. Ipak i pri tome nisu sve boje i forme privlačne svim insektima podjednako, već insekti oprašivači ispoljavaju manju ili veću preferentnost u tome.

Budući da ova kategorija insekata nije naglašeno štetna (izuzeci su neki cvetojedi kao rutava buba i dr.) boja cvetova kao faktor otpornosti je manje značajna od mirisnih materija.

Ipak, kod nekih grupa kao što su biljne vaši, poznata je naglašena privlačnost nekih boja uopšte, naročito žute.

Nijanse zelene boje imaju veći značaj za otpornost naročito prema insektima koji bodu i sisaju (vaši, tripsi, cikade, stenice itd.) i prenose biljne patogene.

Razlog su faze u aktivnosti insekata koje prethode naseljavanju, ishrani i razmnožavanju na biljci. To su faze odabira i ispitivanja površine biljnih zelenih delova, često direktno povezane sa različitom otpornošću, jer će neprivlačne ili malo pribvlačne biljke biti i manje napadnute.

Hemijska jedinjenja, produkti biljnog metabolizma, imaju prvorazredni značaja i za otpornost i za osetljivost biljaka prema određenim genotipovima fitofaga.

Deo tih produkata se izlučuje iz biljke na razne načine, nekada spontano (neizazvano) a u pojačanoj meri izazvano odnosno indukovano raznim stresnim faktorima....

F I T O A L E X I N I: IZOFLAVONOIDI,..

Kumarin – fitoaleksin prisutan u mnogim biljkama, deluje izrazito rodenticidno

Antibioza i antiksenoza počivaju na biohemijskim osobinama (fiziološki aktivnim materijama) i morfološkim osobinama tkiva i organa, gde su od posebnog značaja strukturna jedinjenja tipa kutikule, celuloze, pektina, lignina i sl.

Kao faktor biohemijske otpornosti biljke mogu se javljati supstance koje deluju toksično ili na drugi način negativno na insekte, ali takođe i nepostojanje/nedovoljna količina/dislokacija u biljci jedinjenja koja su insektu neophodna (neke aminokiseline i sl.) ili su jako privlačna.

primeri delovanja raznih fiziološki aktivnih materija (FAM) na

otpornost biljaka prema insektima:

Za otpornost prema biljnim vašima FAM mora postojati ili nedostajati

u floemu, odakle vaši sisaju sok.

primeri delovanja raznih fizioloških materija na otpornost biljaka prema

insektima:

Za otpornost prema biljnim vašima FAM mora postojati ili nedostajati

u floemu, odakle vaši sisaju sok.

Kod leguminoza takve privlačne materije za vaši su alkaloidi iz grupe kvinolizidina. Različite vrste vašiju preferiraju različite konkretne alkaloide.

Acyrtosiphon spartii preferira spartein

Macrosyphon albifrons lupanin

Kod krstašica su takve materije glukozinolati. Često su locirani upravo u najmlađem lišću i pupoljcima koji i vašima najviše odgovaraju.

Pasulj ne privlači Brevycorine brassicae, ali ako se u lišće injektira alkaloid sinigirin koji ih privlači, i takve biljke postaju privremeno privlačne za ovu vaš (Wensler, 1962).

Drugim rečima pasulj ne privlači ove vaši jednostavno zato što mu nedostaje privlačna materija, a ne zato što poseduje neku štetnu materiju za insekta.

Sekrecije tridekanona ili unidekanona iz žlezdanih dlačica

paradajza ometaju piljenje iz jaja larvi suncokretove

sovice (Helicoverpa armigera) i

Sekrecije tridekanona ili unidekanona iz žlezdanih dlačica

paradajza ometaju piljenje iz jaja larvi suncokretove

sovice (H. armigera) i Manduca sexta

Sekrecije tridekanona ili unidekanona pojačavaju otpornost

paradajza prema krompirovoj zlatici i još nekim insektiima,

Na tri vrste divljeg krompira (Solanum

polyadenium, S. Tariyense i S. berthaultii)

žlezdane dlačice luče pomalo lepljiv sekret koji se

hvata na noge lisnih vašiju i otežava im kretanje

po biljci.

Nedovoljno je ispitano verovatno ometajuće dejstvo

guste maljavosti na direktnu ishranu sitnih

insekata koji bodu i sisaju.

Sirak (Sorghum bicolor): Otpornost nekih genotipova prema

muvi stabla Atherigona varia soccata počiva na većoj

debljini i stepenu lignifikacije ćelijskih zidova mladih

biljčica. Kasnije su sve sorte otporne.

Dosta se u SAD radi na otpornosti sirka prema vaši Schisaphis graminum; Od 60-ih g. XX veka smenjivali su se biotipovi vaši i gubila otpornost aktuelnih sorata, ali se i dalje stvaraju nove otporne. Otpornost tipa antibioze obično prati i dobra tolerantnost.

Morfološko – strukturne osobine biljaka, kako

spoljašnje tako i unutrašnje, takođe imaju veliki

značaj kao deo sistema odbrane biljke.

Osje na klasovima strnih žita po pravilu smanjuje

osetljivost prema insektima koji napadaju klasove,

kao što su

Vaš Sitobion avenae je na sortama sa osjem

razvijala samo trećinu populacije u odnosu na

sorte bez osja.

Voštana navlaka na površini listova i drugih biljnih organa takođe može uticati na otpornost

Myzus persicae preferira lišće bez voštane prevlake

Voštana navlaka na površini listova i drugih biljnih organa takođe može uticati na otpornost

Brevicorine brassicae kod nekih biljaka baš preferira voštanu navlaku a kod nekih ne.

Primećena je i indirektna veza voštane navlake kroz afinitet predatora i parazitoida vašiju da na njoj polažu jaja.

Coccinelidae i Anthocoridae preferiraju lišće bez voska za polaganje jaja, pa je na takvim biljkama mortalitet vašiju manji po osnovu delovanja predatora...

Dlakavost u nekim slučajevima doprinosi otpornosti ali u nekom i osetljivosti biljke.

Glatke sorte pamuka su otpornije prema kukuruznoj sovici Helicoverpa zeae od maljavih sorti, usled manje efikasne ovipozicije.

Dlačice i dlakavost biljnih delova imaju uticaja na otpornost prema insektima, mimo ranije pomenutog sekretornog dejstva žlezdanih dlačica.

Kod same dlakavosti, pored žlezdanih osobina važne su još i brojnost tj. gustina, dužina, oblik, položaj (polegao ili nakostrešen) itd.

Neke jako maljave sorte pšenice otpornije su na žitnu pijavicu Lema melanopus, usled redukovane ovipozicije.

Naprotiv, neke jako maljave

sorte pamuka upravo su

zato osetljivije na Bemisia

tabaci od glatkih sorti.

Smatra se da je razlog što

ovi insekti uspešno polažu

jaja ispod dlaka, koje

potom štite jaja od

prirodnih neprijatelja.

Pored spontane rane lignifikacije, do pojačane lignifikacije dolazi i indukovano, usled stresa bilo mehaničkog bilo napada štetočina. Enzuim PAL (fenilalanin amonium ligaza) katališe povećano stvaranje odbrambenih fenolnih jedinjenja i lignina.

I treća važna komponenta ćelijskog zida, pektin,može imati ulogu u otpornosti prema vašima. Ovaj složeni polisaharid varira u sastavu. Ukoliko ima više pektina u zidu, a u samom pektinu više metoksipektina, utoliko vaši teže razlažu (depolimerizuju) pektin svojim enzimima (pektin metilesterazama i poligalakturonazama), a biljka je otpornija.

Otporne sorte sirka prema vašima sadrže duplo više

metoksipektina od osetljivih, dok virulentni biotipovi

vašiju stvaraju više pektin metilesteraze.

Pectin methylesterase (PME) (EC 3.1.1.11) from Erwinia chrysanthemi catalyses the important first step in the bacterial invasion of plant tissues, the deesterification of O6 methyl-esterified D-galacturonate (GalA) residues in pectic polysaccharides of the plant cell wall. The action of PME produces regions of polygalacturonic acid within the complex pectin polymer, which can then be depolymerised by the enzymes pectate lyase and polygalacturonase. This degradation of the plant cell wall allows the bacterial pathogen to invade the plant tissue and further spread disease. PME is not only exploited by bacterial pathogens, but it is also essential for the spread of plant viruses, such as Tobacco mosaic virus, which uses endogenous plant PME as a vehicle for cell-to-cell movement (Dorokhov et al, 1999; Chen et al, 2000).

TRANSGENA OTPORNOST PREMA INSEKTIMA

Bt (Bacillus thuringiensis) i noviji pristupi

Bacillus thuringiensis, or Bt, is a bacterium that has

attracted much attention for its use in pest control.

The soil bacterium produces a protein that is toxic to

various herbivorous insects. The protein, known as Bt

toxin, is produced in an inactive, crystalline form.

When consumed by insects, the protein is converted

to its active, toxic form (delta endotoxin), which in

turn destroys the gut of the insect. Bt preparations are

commonly used in organic agriculture to control

insects, as Bt toxin occurs naturally and is completely

safe for humans.

TRANSGENA OTPORNOST PREMA INSEKTIMA

Bt (Bacillus thuringiensis) i noviji pristupi

More than 100 different variations of Bt toxin

have been identified in diverse strains of

Bacillus thuringiensis. The different variations

have different target insect specificity.

For example, the toxins classified under Cry1a

group target Lepidoptera (butterflies), while

toxins in the Cry3 group are effective against

beetles.

TRANSGENA OTPORNOST PREMA INSEKTIMA

Bt (Bacillus thuringiensis) i noviji pristupi

Bt crops have been planted commercially for

more than eight years. Other naturally

occuring insecticidal compounds are now

becoming available as alternatives to the Bt

approach. Among these are chitinase, lectins,

alpha-amylase inhibitors, proteinase inhibitors,

and cystatin. Plants genetically modified to

express these defense proteins are still in early

stages of development.

Otpornost biljaka prema nematodama

specifičnosti nematoda u vezi otpornosti

Većina nematoda živi u zemljištu,

- sporo se šire u polju a i sporo množe, pa je potreban

višegodišnji period da se prenamnože;

- ispoljavanje štetnosti u polju jako zavisi od lokalne gustine i

rasporeda populacije.

– obično su nadzemni simptomi na biljci nespecifični, pa

je po njima teško precizno ocenjivati stepen

tolerantnosti, a pogotovu otpornost.

– obično je moguće zadovoljavajuće brzo i precizno

proceniti veličinu populacije nematoda na početku i na

kraju vegetacije, i na osnovu toga proceniti otpornost,

– a takođe povezati veličinu populacije sa prinosom i

tako oceniti tolerantnost biljke.

Heterodera avenae, cistolika nematoda ovsa

CN ovsa (Heterodera avenae) je autohtona u Evropi, gde

ispoljava infraspecijski diverzitet. Na primer, u Francuskoj su

poznata 2 ekotipa: južni i severni. Kod južnog je piljenje larvi i

invazija korena zimi, a kod severnog krajem zime i u proleće

Zato su na jugu Francuske ugrožena ozima žita, dok jari usevi

i kukuruz izbegavaju napad nematoda zbog kasnijih rokova

setve. (Ovo bi bila sezonska antiksenoza tj. izbegavanje

fitofaga u prirodi zbog nepoklapanja životnih ciklusa.)

Na severu Francuske, međitim, u hladnijim uslovima i sezoni

piljenja larvi H. avenae produženoj do početka leta, napadu

su izložena kako ozima žita tako i jara žita i kukuruz

Poznato je više patotipova H. avenae. U Francuskoj ih je 4, sa

dosta razgraničenim geografskim arealom. (Patotipovi su

infraspecijski genotipovi koji se razlikuju po spektru domaćina

među kojima su definisani tzv diferencijalni domaćini.)

U ovom slučaju, kao diferencijalne biljke za određivanje

patotipova koriste se dve sorte ovsa i dve sorte ječma

Heterodera avenae, c.n. ovsa napada i druge žitarice. Postoje zatečene razlike u otpornosti sorata, ali je selekcijom stvoren izvestan broj sorata sa vertikalnom otpornošću, poreklom iz nekih vrsta divljeg ovsa. U Evropi se ova otpornost nije pokazala naročito trajnom

Interesantno je da su neke sorte selekcionisane u Evropi

kao visoko otporne relativno brzo izgubile tu visoku

otpornost u Evropi, dok su te iste sorte gajene u

Australiji zadržale visoku otpornost preko 20 godina bez

pojave virulentnosti u tamošnjoj populaciji H. avenae.

To se objašnjava time da je H. avenae introdukovana u

Australiju iz Evrope i da je zato njen genetski diverzitet

tamo mnogo siromašniji nego u Evropi, pa nema gena

virulentnosti koji bi ugrozili otpornost žitarica.

I obrnuto, u Evropi, naročito u Skandinaviji i V. Britaniji,

vetikalna otpornost je trajala dosta kratko, kako usled

pojave virulentnosti kod autohtone H. avenae tako i

usled proliferacije drugih vrsta cistolikih nematoda

namesto potisnute avirulentne H. avenae.

Kao neko pravilo, i nematode ispoljavaju veću štetnost i sposobnost da ruše

vertikalnu otpornost sorata b. domaćina na kontinentima odakle potiču zbog

bogatijeg genetskog diverziteta, i nasuprot tome iste sorte ispoljavaju često

bolju otpornost na kontinentima gde su nematode introdukovane i zato su

generalno genetski siromašnije i teže mogu da obaraju vertikalnu otpornost.

H. avenae

H.trifolii

H.glycines

Heterodera glycines, sojina cistolika nematoda, jedna od najvažnijih

štetočina soje u SAD, u Evropi karantinska vrsta. Tamo soju

napadaju i meloidogine.

otpornost paradajza prema meloidoginama

L. esculentum

L. peruvianum

X

=

L. esculentum x peruvianum

stabljikina nematoda – Ditylenchus dipsaci

krompirove cistolike nematode

To su dve sestrinske vrste,

Globodera rostochiensis i G. pallida, ili, žuta i bela KCN

Karantinske štetočine svuda u svetu

gde gaje krompir

Poreklom iz J. Amerike, odakle su se i širile prateći

krompir. Žuta KCN ima 5 patotipova Ro1 – Ro 5

(genotipovi sa različitom virulentnošću prema određenim

difer. genotipovima b. domaćina), a bela KCN 3 patotipa

Otpronost brojnih sorata krompira na Ro 1 patotip krompirovih

cistolikih nematoda traje i dalje odlično, posle više od pola veka.

Na slici je Solanum tubesrosum ssp. andigena, donor gena trajne

otpornosti na Ro 1 za veliki broj sorata krompira.

Otkuda takva trajanost monogenske (vertikalne) otpornosti?

faktori od uticaja na trajnost otpornosti

1. - Priroda same osobine nekada je takva da se može lakše pojaviti virulentnost kod ŠO a nekada je to praktično bezizgledno.

Brojni su primeri čitavih grupa fitoparazita koji nisu uspeli da steknu fermente za razlaganje kutikule, pektina, celuloze ili lignina. Za takve parazite su ovakve strukturne osobine otpornosti biljke praktično trajne, bile one monogenske, oligogenske ili poligenske prirode.

Kod osobina koje nisu tako trajne radi se o brzini gubljenja otpornosti, a to se može izraziti kroz jačinu selekcionog pritiska da se u prirodi javljaju nove, virulentne rase ŠO.

2. – Uzan spektar domaćina i/ili nepostojanje alternativnih domaćina su faktor pojačanog selekcionog pritiska za nastanak virulentnosti i gubljenje otpornosti biljke.

3. - Genetska uniformnost tipična za sorte gajenih biljaka pojačava taj pritisak i izglednije je brzo gubljenje otpornosti.

I obrnuto, genetska uniformnost ŠO smanjuje izglede za pojavu virulentnosti praktično samo na mutacije.

4. – Reproduktivna sposobnost fitofaga sa datom učestalošću virulentnih jedinki. Ukoliko je potomstvo brojnije, više je virulentnih potomaka pa i šanse da nađu ‘bravu’.

5. - Sposobnost brzog širenja ŠO u prostoru ubrzava tempo

širenja virulentnosti.

6. – Broj generacija u toku godine direktno umnožava

verovatnoću pasivnog nalaženja osetljivih biljaka od

strane virulentnih ŠO

7. – Visoka aktivna pokretljivost i percepcija, posebno

insekata, ali i MZ kojima su insekti vektori.

• teorijski, ako imaju vremena i energije svaki će da nađe

‘bravu’.

Ako je svega 10 biljaka osetljivo među 1000 biljaka i

svega 10 virulentnih insekata od sve jedno koliko

avirulentnih, svih 10 imaju dobre šanse da aktivno

pronađu onih 10 osetljivih biljaka.

Zato je vertikalna otpornost biljaka kratkog veka

kod mnogih gljiva i insekata uskog spektra

domaćina koji se dobro šire vazduhom, ali i

fitopatogenih m.organizama koji koriste insekte

kao vektore,

• a dužeg veka kod na pr. cistolikih i sličnih

nematoda, čiji skriven i inertan način života u

zemljištu čini da virulentnost i ako se javi ostaje

dugo lokalizovana, izolovana.

A ŠTA JE SA TOLERANTNOŠĆU U SELEKCIJI

Heterodera schachtii u usevu šećerne repe

Otporna sorta ne gubi na prinosu kada se gaji u monokulturi, a može i da

ga popravi zbog opadanja broja nematoda, zavisno od tolerantnosti. U

ovom primeru otporna sorta je i dosta tolerantna, pa je prinos dosta visok

već od prve godine i samo blago raste.

Osetljiva sorta, budući da populacija nematoda raste iz godine u godinu,

u praksi gubi na prinosu, opet zavisno od svoje tolerantnosti. U ovom

slučaju tolerantnost osetljive sorte je dosta mala, pa je i smanjenje

prinosa iz godine u godinu sve veće.

POENTA: Kada se dozvoli da se u monokulturi gaji čak i visoko

tolerantna sorta tokom više godina, obavezno će doći do

‘popuštanja’ tolerantnosti i gubitka prinosa, manjeg ili većeg, ako

je otpornost samo parcijalna ili niska.

Zbog toga nije dobro ući u rešavanje problema sa nematodama u visoko

zaraženim parcelama oslonivši se jednostavno na sorte koje su samo

tolerantne, a slabo otporne.

Kako stoji stvar sa otpornošću sortimenta šećerne repe

prema repinoj cistolikoj nematodi, Heterodera schachtii?

• Iz prethodnog izlaganja treba da je jasno da je

najpoželjnije imati sortu istovremeno i visoko

otpornu i visoko tolerantnu.

• Manje ali i dalje poželjno je imati bar parcijalno

otpornu i relativno tolerantnu sortu.

• To znaju i selekcioneri, pa kada imaju otpornu sortu,

neće propustiti da to vidno reklamiraju.

Ogled sa otpornom sortom

šećerne repe na RCN, desni redovi

A tolerant variety – Fiorenza KWS was

launched in the UK 2009. New

tolerant varieties – including Sentinel

from Syngenta - have joined the

Recommended List of varieties for

drilling in 2011.

Tolerance and resistance With BCN, the

distinction between tolerance and

resistance is particularly important.

A tolerant variety will grow relatively

unimpeded by the pest, but will have

little impact on nematode populations.

On the other hand, a resistant variety

also reduces the population of

nematodes, effectively cleaning the soil. Ogled sa otpornom sortom

šećerne repe na RCN, desni redovi

Preventing the build up of nematodes is

a concern as discussed in ‘The

multiplication issue’ on pages 14 /15.

Syngenta has fully resistant varieties

in use in continental Europe.

One of the most promising of these with

sufficient bolting resistance for the UK

– Sanetta is now in British Sugar trials.

Ogled sa otpornom sortom

šećerne repe na RCN, desni redovi

• Manje je poželjno imati samo tolerantnu, ali i neotpornu, tj.

osetljivu sortu.

• Kada proizvođač ističe tolerantnost sorte, to maltene

podrazumeva da je ona slabo otporna, (tj. dosta osetljiva) a

tolerantnost je ono što ostaje, kao ‘bolje išta nego ništa’.

• Sticajem okolnosti, u selekciji šećerne repe nije do danas

dobijena prava visoka otpornost prema RCN, već samo

tolerantnost, bar kada su u pitanju komercijalne sorte.

• Potraga za genima vertikalne otpornosti među divljim

srodnicima šećerne repe otkrila je ovakvu potpunu otpornost

kod Beta procumbens, B. patellaris i B. webbiana. Savitski

(1793) uspeva da ubaci deo jednog hromozoma B.

procumbens koji nosi gen(e) otpornosti u genom B. vulgaris

• Pokazalo se da, nažalost, uz sve napore, stvoreni novi

genotipovi nisu ispoljili pravu vertikalnu (monogenu)

otpornost, već samo visoku parcijalnu. Smatra se da je u

pitanju više gena (= više osobina).

• Dodatno, iako su ovi dobijeni dosta otporni genotipovi

davali relativno dobre prinose, kvalitet korena i sadržaj

šećera nisu uspeli da dostignu komercijalno neophodan

nivo.

• Najzad, Muler (1992) otkriva da su geni virulentnosti

kod nematoda u Evropi dosta prisutni i da pomenuta

otpornost repe poreklom od B. procumbens brzo opada

kada je izložena virulentnim populacijama nematoda.

• Zato je pažnja posvećena tolerantnosti i tu ima uspeha.

praćenjem situacije u polju u toku više godina

može se i vizuelno dosta saznati o otpornosti i

tolerantnosti gajenih sorata

Šta bi se moglo reći o otpornosti i tolerantnosti

sorte šećerne repe sa ove slike?

Na prvi pogled može reći samo to da je sorta osetljiva ali nije

vrlo tolerantna, sudeći po ćelavim mestima i proređenom usevu u

žarištima sa visokom gustinom populacije RCN

O stepenu otpornosti sorte bi se moglo približno suditi ako bi se

ista sorta forsirano gajila nekoliko ili više godina. Otpornost bi se

ispoljavala poboljšanjem slike u žarištima, zbog manje nematoda,

a osetljivost pogoršanjem zbog porasta populacije nematoda

A o stepenu tolerantnosti ako bi se uporedno gajile neka standardna

tolerantna sorta i neka čija nas tolerantnost zanima u delovima

parcele sa različitom gustinom populacije nematoda.

Uporedna tolerantnost dve sorte ŠR prema RCN

0

10

20

30

40

50

60

70

NEZARAŽENO slabo z. srednje z. visoko z.

stepen zaraženosti zemljišta

pri

no

s k

ore

na

(ili š

eć

era

) / h

a

sorta 1

sorta 2

To jest, dobiće se neka konkretna varijanta

ovog opšteg grafika

Zašto je otpornost važna i korisna u ZB?

• na prvi pogled razgraničavanje tolerantnosti od

otpornosti, i potenciranje uticaja biljke na populaciju

ŠO može delovati kao nepotrebno i nategnuto

‘filozofiranje’.

• Praktičan smisao i značaj toga je međutim veliki.

• Gajenjem visoko otporne sorte (koja je samim

time i tolerantna) ŠO se na vrlo prihvatljiv

način suzbijaju, i to upravo gajenjem

ekonomski poželjne biljne vrste!

• Nekada se na tržištu pojavljuju sorte koje su

samo visoko tolerantne, ali se po inerciji

nazivaju i smatraju ‘otpornim’.

• Ako se gaji sorta koja je samo tolerantna (a ne

i otporna), biljka odnosno prinos biće zaštićeni

za nekoliko pa možda i više godina.

• Međutim, za sve to vreme populacija ŠO

neprekidno raste, a to je negativna pojava koju

prate druge negativnosti. Pre svega:

• Stvaraju se povoljni uslovi za prirodnu

selekciju novih, virulentnijih i agresivnijih rasa

ili patotipova nematoda, čime se ‘ruši’ ili bar

umanjuje tolerantnost a i otpornost sortimenta.

• U uslovima prenamnoženosti štetne vrste

znatno je ograničenija mogućnost korišćenja

plodoreda na toj parceli.

• Povećana je opasnost od širenja nematoda sa

takve visoko zaražene parcele pasivnim

ražnošenjem.

Otpornost sorata u praksi prate i teškoće

• Genetska manipulacija biljkama se u

poljorivrednoj praksi sastoji u stvaranju sorata

gajenih biljaka sa poželjnim osobinama za

proizvođače i potrošače,

• Po pravilu, sorte su slabije otporne i tolerantne

prema ŠO od divljih biljaka.

• Stvaranje sorte sa poželjnom otpornošću

tradicionalnim postupcima ukrštanja, selekcije

i oplemenjivanja je spor, delikatan i skup

posao.

Otpornost sorata u praksi prate i teškoće

• Zato se ova selekcija sprovodi samo za najvažnije gajene biljke i ekonomski najvažnije vrste ŠO.

• Zbog toga za ostale, pojedinačno manje važne ŠO nema ili gotovo da nema otpornih sorata.

• Retke su potpuno ili veoma otporne sorte. Otpornost je najčešće +- delimična.

• Otpornost nekada nije dugotrajna, jer dolazi do specijalizacije ŠO i nastanka virulentnih biotipova.

Otpornost sorata u praksi prate i teškoće • Nekada dolazi i do sukcesije vrsta ŠO tamo gde

inače uspešna otporna sorta potiskuje prisutnu

vrstu.

• primer: Kada su u Engleskoj shvatili da imaju

velike ekonomske štete od Globodera

rostochiensis, stvorili su otpornu sortu krompira

(Maris Piper) koja je uspešno suzbijala G. ro.

• Međutim, vremenom je upražnjeno mesto počela

da preuzima druga vrsta, G. pallida, prema kojoj

ova sorta nije bila otporna.

• Prirodna pojava je i pomenuta specijalizacija

ŠO na rase i patotipove.

• primer: pomenute dve vrste KCN imaju

ukupno 8 patotipova.

– Pošto imaju dovoljno važan status kao ŠO, radi se

selekcija na otpornost. U Holandiji, koja godišnje

iznosi na tržište stotinak sorata krompira, oko tri

četvrtine imaju otpornost, ali samo prema nekim

patotipovima.

– Otporne sorte često zaostaju po prinosu i kvalitetu

za osetljivim sortama, koje su privlačnije

proizvođačima.

• Kada selekcioneri (odnosno kompanije koje se bave stvaranjem i prodajom sorata) dobiju dobru otpornu sortu, sa konkurentnim osobinama za tržište, oni seme takve sorte, znajući da sadrži i rešen jedan zaštitarski problem, prodaju značajno skuplje od osetljivih sorata.

• Obično je otpornost prema jednoj vrsti ŠO kombinovana sa osetljivošću prema nekoj drugoj, što joj ograničava upotrebnu vrednost.

• primer: sorta krompira Saturna: – vrlo osetljiva na Phytophtora infestans;

– otporna na virus A, vrlo osetljiva na virus X

– imuna na Sinchitrium endobioticum

– otporna na (samo) prvi patotip Globodera rostochiensis

ipak, prednosti otpornih sorata ostaju da važe

• Pažljivim i stručnim uključivanjem

odgovarajućih otpornih, pa i samo tolerantnih

sorata, u sistem IZB, ova mera može dati

značajan doprinos ukupnim efektima zaštite.

– omogućava gajenje komercijalno poželjne vrste,

– ako je otporna, suzbija populaciju štetnih nematoda

– ekološki je bezbedna mera a i ekonomična jer nema

dodatnog rada ni troškova ‘prskanja’,

ipak, prednosti otpornih sorata ostaju da važe

• Nekada su otporne sorte najbolje rešenje:

– ako sorta ima i dobre komercijalne osobine;

– ako postoji izražen problem sa štetnim fitofagima

koji se ne može zadovoljavajuće rešiti drugim

merama;

– ako je otpornost i tolerantnost visoka,

– ako postoje objektivne prepreke za korišćenje

drugih mera (plodoreda kod polifagnih, hemije na

otvorenom i u zaštićenom p, endoparazitizam ...)