1

Odbrana biljaka od fitofagnih grinja

Prof. Radmila Petanović

U širokoj generalizaciji odbrana biljaka od fitofaga-herbivora definiše se kao skup

adaptacija kojima biljka poboljšava preživljavanje i reprodukciju koje su umanjene pod uticajem

herbivora/fitofaga. Ima mišljenja da su odbrana biljaka ( engl. plant defense, PD) i rezistentnost

( srp. otpornost) biljaka domaćina prema herbivorima ( engl. host –plant resistance, HPR)

sinonimi.

Pionirom u ovoj oblasti kad je u pitanju rezistentnost prema insektima smatra se R.H.

Painter sa Državnog univerziteta u Kanzasu (SAD) koji je počeo ova istraživanja ranih 1920-tih,

a objavio je i prvu knjigu u ovoj oblasti 1951. „Insect resistance in crop plants“. On je definisao

rezistentnost biljaka prema insektima kao relativnu količinu naslednih osobina koju biljka

poseduje (ima), a koja bitno utiče na stepen oštećenja izazvanog njima. Drugim rečima,

rezistentnost prema štetnim organizmima je bilo koja nasledna karakteristika koja smanjuje

efekat napada. Ili, fenomen rezistentnosti biljaka prema insektima je osobina koja omogućava

biljci da izbegne, toleriše, ili se oporavi od efekta ovipozicije ili ishrane koja bi izazvala veće

oštećenje drugim genotipovima iste vrste pod sličnim uslovima sredine ( Tingey and Steffens,

1991).

Rezistentnost se može okarakterisati sledećim karaktristikama:

Rezistentnost je nasledna, kontrolisana jednim ili većim brojem gena

Rezistentnost je relativna i može se meriti samo u poređenju sa drugim

genotipovima biljaka

Rezistentnost je merljiva, tj. mehanizmi i veličina rezistentnosti mogu se

kvantitativno odrediti analizom ponašanja insekta i metaboličkim odgovorom

domaćina i procenom rasta i razvoja biljke kao odgovora na ishranu i ovipoziciju

(polaganje jaja) insekta.

Rezistentnost je varijabilna i može biti modifikovana fizičkim ili biološkim

sredinskim faktorima.

U tom kontekstu četiri osnovne strategije ( mehanizmi , funkcionalne kategorije) rezistentnosti

su:

• izbegavanje (engl. pest avoidance), bez fizičkog kontakta

• nepogodnost ( nepreferentnost, antiksenoza) ( engl. nonpreference, nonacceptance,

„antixenosis“, sa ograničenim, privremenim kontaktom jer biljka morfološkom

2

osobinama (dlake i dr.) ili biohemijski ( lučenjem repelentnih materija) odbija herbivora

koji pokušava da ostvari kontakt.

• antibioza ( lat., engl. antibiosis), sa ostvarenim kontaktom koji za posledicu ima

smanjen frtilitet, produženo razviće, smanjenu gustinu populacije, smrt herbivora

• tolerantnost (engl. tolerance), sa ostvarenim kontaktom i uspešnom reprodukcijom

herbivora koju biljka podnosi aktiviranjem osobina koje joj omogućavaju oporavak od

napada

Pojam suprotan rezistentnosti je osetljivost ( engl. susceptibility), a tolerantnosti

netolerantnost ( engl. intolerance).

Imajući u vidu različite pristupe terminologiji u ovoj oblasti, mi smo se odlučili za najširi

savremeni koncept shvatanja ovih pojmova opredeljujući se za sledeću podelu strategija

odbrane: :

Odbrana biljaka od fitofagnih organizama

ispoljava se kroz:

1. rezistentnost (otpornost) 2. tolerantnost ( podnošenje fitofaga)

vs. osetljivost vs. netolerantnost

Mehanizmi rezistentnosti su:

• nepogodnost

(nepreferentnost, antiksenoza)

alelohemijska ili morfološka osnova

• antibioza

svi nepovoljni efekti na životni ciklus fitofaga (grinje)

• imunitet (urođeni imuni odgovor svake biljne ćelije na specifične signale koji poticu od

herbivora/fitofaga)

Rezistentnost se meri preko osobina fitofaga ( najčešće reprodukcije), a tolerantnost preko

osobina biljke koja trpi agresiju..

Pored toga, odbrana može biti:

3

konstitutivna (stalna, statična, preadaptivna), uvek prisutna u biljci i

indukovana (privremena, aktivna), proizvedena kao reakcija na oštećenje ili stres

prouzrokovan herbivorom/fitofagom, često manifestovana kroz hipersenzitivnu reakciju..

3. ekološka otpornost (pseudorezistentnost)

izbegavanje fitofaga u prostoru i/ili vremenu. Ekološka rezistentnost nije nasledna.

Važno je napomenuti da se sve pomenute strategije odbrane biljke međusobno ne isključuju.

Termini koji su pandan pojmovima rezistentnost i osetljivost (kao krajnosti), kad su u pitanju

genotipovi biljaka, za herbivore/fitofage su agresivnost-neagresivnost, odnosno virulentnost-

nevirulentnost.

Grinje ili pregljevi (potklasa Acari) su po broju vrsta, gustini populacija i raznovrsnosti

staništa u kojima obitavaju, izvorima hrane i načinima ishrane, jedna od najuspešnijih grupa

beskičmenjaka. Prema konzervativnim procenama broj vrsta grinja iznosi 500.000 do 1.000.000.

Biotički, prevashodno odnosi ishrane grinja sa drugim organizmima, veoma su

raznovrsni, od predatorstva i parazitizma do indirektnih komensalskih i foretičnih odnosa.

Grinje su jedine fitofagne i parazitske paukolike (klasa Arachnida) životinje. Uspešnost

ove grupe u naseljavanju veoma raznovrsnih staništa u korelaciji je sa malim dimenzijama tela (u

proseku 250-750 μm) i mogućnošću eksploatacije mikrostaništa. Broj jedinki može da se kreće

od nekoliko stotina do nekoliko hiljada na površini lista biljke do više desetina hiljada u

deformisanom pupoljku.

Naseljavaju sva klimatska područja i različite nadmorske visine. Najveći broj vrsta

naseljava tople i vlažne predele ili topla i vlažna staništa. U povoljnim uslovima se jako brzo

razmnožavaju što je posledica velikog reprodukcionog potencijala i brzine razvića odnosno

kratke generacije.

Razviće se u principu odvija kroz stadijume: jaje, larva, nimfa i adult.

Najčešći načini rasprostiranja su vetrom (anemohorija), životinjama (zoohorija) ili

različitim aktivnostima čoveka (antropohorija).

Danas se s pravom smatra da su promenom načina gajenja biljaka (intenzivna

poljoprivreda, hortikultura i šumske kulture) i čuvanja hrane, kao i specifičnim uslovima

stanovanja u urbanim sredinama, grinje dobile na značaju kao destruktivne u poljoprivredi,

šumarstvu, komunalnoj higijeni, gradskom zelenilu itd. Ne mali broj, međutim može biti koristan

i upotrebljiv u biološkoj borbi protiv štetnih vrsta.

4

Problem štetnih grinja javio se posle II svetskog rata i direktna je posledica tzv. "zelene

revolucije" odnosno remećenja prirodnih ekosistema, neprimerene bahatosti i ignorisanja

prirodnih zakona, tako da se one smatraju "primerom štetočina koje je proizveo čovek".

Grinje su jedine paukolike životinje koje se hrane živim biljnim tkivima. U biljnoj

proizvodnji, sa aspekta štetnosti, naročito su značajne neke grupe: grinje paučinari (fam.

Tetranychidae), pljosnate grinje ili lažni paučinari (fam. Tenuipalpidae), eriofide (natfam.

Eriophyoidea), tarzonemide (fam. Tarsonemidae) i akaride (natfam. Acaroidea). Poslednje dve

grupe pored živog biljnog tkiva mogu da oštećuju gljive i uskladištene proizvode biljnog, ali i

životinjskog porekla,

Navedene grupe grinja naročito su štetne u poljoprivredi i šumarstvu, posebno u

voćarstvu, vinogradarstvu, povrtarstvu, stakleničkoj proizvodnji, ratarstvu, proizvodnji jestivih

gljiva i ukrasnih biljaka, šumskim plantažama i gradskom zelenilu. Mogu biti štetne i za

industrijske i lekovite biljke, u prirodnim šumama, na livadama i pašnjacima.

Broj štetnih vrsta varira unutar navedenih grupa a njihova štetnost zavisi od

načina ishrane, dubine prodiranja u biljno tkivo, lučenja otrovnih materija, broja jedinki,

biljne vrste i/ili sorte kojom se hrane itd.

Serija slajdova kojima se ilustruju različite grupe štetnih grinja kroz primere najbitnijih

štetnih vrsta).

Grinje paučinari i odbrana biljaka

Rezistentnost biljaka prema grinjama paučinarima je nađena kod mnogih gajenih biljnih

vrsta ( de Ponti, 1985) kao što su badem, avokado, pasulj, kasava,hrizantema, citrusi, pamuk,

krastavac, plavi patlidžan, geranijum, vinova loza, hmelj, kukuruz, kikiriki, krompir, soja,

jagoda, šećerna repa, suncokret, čaj, duvan, gerbera, paradajz… što ukazuje da je moguće naći

izvore rezistentnosti u bilo kojoj biljnoj vrsti, proučiti adekvatne germplazme, čak i nižeg nivoa

rezistentnosti od poželjnog.

Uprkos evidentnom potencijalu genetičkog diverziteta, samo je njegov ograničen deo

operacionalizovan u procesu razvoja rezistentnih kultivara. Prvi korak je, naravno identifikacija i

korišćenje razlika u rezistentnosti postojećih kultivara, a drugi daleko značajniji korak je

razmatranje ukrštanja za rezistentnost.Literaturni podaci ukazuju na ograničen broj biljnih vrsta

kod kojih su sprovedeni program ukrštanja za rezistentnost prema grinjama paučinarima i oni se

uglavnom svode na kasavu, pamuk, krastavac i jagodu. Testovi koji bi trebalo da ukažu na

genetičku prirodu nasleđivanja rezistentnosti sprovođeni su na soji, dinji i kukuruzu u SAD (

Carlson et al., 1979, Scully et al., 1991, Bynum et al., 2004), a osetljivost različitih kultivara

karanfila prema običnom paučinaru analizirana je u Japanu (Seki & Toyshima, 2008).

5

Pošto nije konstatovana apsolutna rezistentnost najvažnijiih gajenih biljaka prema

grinjama paučinarima, parcijalna rezistentnost se obično vrednuje da bi se potvrdila moguća

ulaganja u dugotrajne programe ukrštanja.Pošto rezistentnost smanjuje reprodukciju grinja

paučinara, sprečavajući eksplozivan rast njihovih populacija, ona se generalno odlično uklapa i

u integralnu zaštitu.

Značaj parcijalne rezistentnosti može se ilustrovati primerom sistema krastavac-

T.urticae. Ukrštanjem parcijalno rezistentnih kultivara, pažljivom selekcijom kroz niz generacija

dobijene su linije na kojima je razmnožavanje ove grinje značajno smanjeno u laboratorijskim

testovima i u staklari. U narednim ogledima test biljke su inokulisane sa 10 ženki i indeks

oštećenja je očitavan nedeljno koristeći Hussey and Parr (1963) bodovni system u kome je

takođe određen i prag oštećenja od 1,9 na skali od 0-5.

Primer koji ilustruje skalu oštećenja krastavca i paradajza napadnutih ovom vrstom

paučinara prikazan je na slikama 1 i 2.

Sl. 1 sl.2.

6

Sledeći primere stepena napada koji su prikazani na slikama, njihovim prebrojavanjem

računamo indeks oštećenja lista , engl. leaf –damage index (LDI) biljke tako što dodajemo

vrednosti pojedinačnih listova ( bodovi od 1-4 za krastavac, ili 1-5 za paradajz) i podelimo

ukupnim brojem listova koje smo uzorkovali, što se vidi na sledećem primeru:

broj listova bodovi (LDI) Ukupan br. bodova

(A) po listu (B) (AxB)

3 3,0 9.0

4 2,0 8,0

5 1,0 5,0

8 0 0

Ukupno 20 22,0

Srednji LDI biljke= 22:20= 1,1

Primer na sledećim grafikonima (Sl.3) ilustruje da je najrezistentnijim linijama bilo potrebno

dva puta više vremena da dostignu prag oštećenja kao jedan od osetljivih kultivara.

Sl.

3

7

Mada je rezistentnost vrlo često kompatibilna sa drugim merama zaštite, ipak treba biti oprezan

jer je bilo primera da je T. urticae gajen na rezistentnim sortama osetljiviji na neke insecticide

nego onaj gajen na osetljivim sortama krastavca. Kompatibilnost rezistentnosti sa biološkom

kontrolom T.urticae na gerberima nije izostala, ali rezistentni kultivari nisu uticali na povećanje

kapaciteta populacionog rasta specifičnog predatora Phytoseiulus persimilis (Krips et al., 1999).

Pokazalo se da neki stresni faktori, kao što je otsustvo adekvatne vlage u gajenju različitih

kultivara šeflera (Brassaia actinophylla) nema uticaja na rezistentnost prema T.urticae (Colijn &

Lindquist, 1986).

Mehanizmi i primeri rezistentnosti kod paučinara

Rezistentnost biljaka prema grinjama je verovatno kompleksne prirode. Samo izuzetno

jedna osobina može biti odgovorna za rezistentnost.Zbog toga izgleda nemoguće da indirektna

selekcija na osnovu fizioloških, hemijskih ili biohemijskih parametara može da unapredi ili

pojednostavi procedure selekcije. Takođe bi bilo riskantno ograničiti selekciju na jednu ili

jednostavnu osobinu, na koju bi se grinja lako adaptirala. Sa druge strane, jednostavna osobina

može biti komplaksna barijera za tu vrstu grinje. To je obično slučaj sa morfološkim osobinama

kao što su žlezde, dlake, oblik listova, debljina epidermisa, od kojih su se neke pokazale kao

efikasne protiv grinja paučinara na pamuku ili kukuruzu.

Debljina listova, dlakavost i/ili sadržaj mineralnih materija ( ukupnog azota, npr.) su

proučavani kod mnogih vrsta biljaka i njihovih različitih genotipova u kontekstu rezistentnosti

prema grinjama paučinarima. Pokazalo se da je rezistentan prema T.urticae kultivar šeflere

“Amate” imao 67% deblje listove i manji sadržaj ukupnog azota u odnosu na opsetljivi (Colijn

& Lindquist, 1986).

Analiza korelacije debljine palisadnog sloja listova različitih sorti jabuke i prosečnog broja

jedinki crvene voćne grinje Panonychus ulmi pokazala je visok stepen zavisnosti. Ova zavisnost

je negativna, što znači da su sorte koje imaju tanji parenhim osetljivije na napad ove grinje

(Hrnčić, 1995). Najtanji palisadni parenhim imale su granny smith x zlatni delišes i sorta

melrose, a najdeblji sorta nugget ( sl….) Najosetljivije su bile sorte ričared, greni smitx zlatni

delišes i zlatni delišes a najotpornije šarden i blašingold. Sorta ričared je mutant sorte crveni

delišes koja je u mnogim ogledima pokazala visoku osetljivost prema ovoj grinji.

8

Poprečni presek lista sorte Melrose

Opšta maljavost listova je kao osobina pokazala u ogledima oprečne, nekonzistentne

rezultate. Naime u nekim ogledima su osetljivije sorte bile manje maljave, a u nekim više u

poređenju sa otpornim. Goonewardene et al.( 1976) su zaključili da maljavost listova nije

9

osobina koja utiče na rezistentnost sorti jabuke prema crvenoj voćnoj grinji. Do istih zaključaka

došla je i Hrnčić(1995).

Nutritivna vrednost biljke hraniteljke ima sigurno značajan uticaj na reprodukciju grinja

paučinara. To je demonstrirano u radovima u kojima su varirani spoljašnji faktori, posebno

mineralna ishrana. Sličan odgovor se može očekivati iz genetičkih razlika nutritivne vrednosti.

Mineralne materije, šećeri i amino kiseline su proučavani u vezi sa razlikama u rezistentnosti,

posbno kod jagoda i ruža, ali je teško ustanoviti jasnu korelaciju. U radu u kome je analizirana

osetljivost različitih sorti jabuke prema crvenoj voćnoj grinji u Srbiji (Hrnčić, 1995),

konstatovana je visoka međuzavisnost između sadržaja azota i broja grinja po prosečnoj površini

lista.(Sl.). Osetljiva sorta ričared imala je najveći sadržaj azota (3,07%), , a otporna sorta šarden,

najmanji (1,87%).

Tzv. sekundarne supstance su takođe proučavane. Neka fenolna jedinjenja dovode do

smanjenja fekunditeta kod paučinara na jagoda, ružama i pamuku. Razlike u rezistentnosti i

osetljivosti kultivara jagode i hmelja prema T. cinnabarinus pripisana je razlikama u sadržaju

farnezola . Druga sekundarna supstanca kukurbitacin C često je udružen sa rezistentnošću

krastavca prema T. urticae. Na zalost neka istrazivanja ( De Pont and Garretsen,1980) su

pokazala da je teško dobiti visoku rezistentnost kod linija krastavca koje nisu gorke.

Opsežni programi selekcije za otpornost prema grinjama paučinarima obavljeni su na

kasavi ( Manichot esculenta, Euphorbiaceae ), biljci poreklom iz Brazila koja je izvor energije (

koren je bogat šećerom) za vise od 500 miliona ljudi u donjim tropima (Bellotti, 1985). Više od

40 vrsta grinja je nađeno na ovoj biljnoj vrsti i one se ubrajaju u najznačajnije štetočine. Najveće

gubitke pričinjavaju Mononychellus tanajoa , T. urticae,T. cinnabarinus i Oligonychus

peruvianus. Programi selekcije obavljeni su u Centro Internacional de Agricultura Tropical

(CIAT) u kome postoji banka germplazme sa više od 2000 varijeteta koji su selekcionisani na

rezistentnost prema grinjama iz roda Mononychelus. Dobijeno je 43 rezistentna kultivara. Gubici

10

u prinosu su kod osetljivih kultivara napadnutih paučinarima iznosili 75%, a kod rezistentnih

15%. Gustina populacije iznosila je 1/cm2

kod rezistentnih, a 3,9 kod osetljivih kultivara.

Laboratorijski ogledi su ukazali na dva mehanizma rezistentnosti antibiozu i nepogodnost koja se

kod rezistentnih ispoljavala u kraćem životnom ciklusu (45%), ali dužem preovipozicionom

periodu (21%) i polaganju manjeg broja jaja (59%) i većem mortalitetu larvi i nimfi. Dlakavost

lišća imala je uticaja na rezistentnost prema ovim grinjama.

Mononychellus tanajoa, ženka i jaje Mononychellus tanajoa, mužjak

Kasava , Manichot esculenta, oštećenja od grinja paučinara

11

Analiza tipa trihoma (dlaka) kod jagode (Fragaria x annanassa) je pokazala da postoje

dva tipa: prve su unicelularne, duge i jednostavne, uglavnom raspoređene oko nerava i ivica

lisne ploče na naličju , a druge su manje, multicelularne, pojedinačne i glandularne. Testovi

rezistentnosti različitih kultivara jagode prema običnom paučinaru su pokazali da neglandularne

dlake nisu u korelaciji sa otpornošću, dok su glandularne trihome osnov za indukovanu

rezistentnost kao potencijalnog mehanizma otpornosti. (Steinite and Ievinish,2003).

Ranijim istraživanjima je pokazano da je glavna proteinska komponenta glandularnih

trihoma kod gajenih biljaka iz fam. Solanaceae polifenol oksidaza koja čini 50-70% ukupnih

proteina (Kowalski et al., 1992). One takođe imaju i peroksidaznu aktivnost koja doprinosi

oksidativnim reakcijama. Izgleda da su oksidativni enzimi u trihomama uključeni u oksidaciju i

polimerizaciju fenolnih konstituenata koji se oslobađaju iz trihoma kad je biljka napadnuta

herbivorima, a koje služe kao fizička barijera za sprečavanje ishrane. Ranije se smatralo da

trihome primarno funkcionišu kao konstitutivna odbrana. Ustanovljene brze hemijske promene

u njima ukazuju da je u pitanju indukovana odbrana od herbivore.

Rezistentnost geranijuma, Pelargonium x hortorum prema običnom paučinaru T. urticae

je bila povezana u početku sa morfologijom lista, a na osnovu kasnijih proučavanja je zaključeno

da je rezistentnost ispoljena zbog prisustva glandularnih trihoma koje proizvode toksične

eksudate. Aktivne komponente tih eksudata su identifikovane kao anakardične kiseline.

Nasleđivanje osetljivosti je bilo dominantno, a dva dominantna komplementarna gena bila su

odgovorna za rezistentnost ( Craig et al., 1986).

Strategije odbrane paradajza gajenog u zaštićenom prostoru protiv infestacije

karminastog paučinara Tetranychus cinnabarinus proučavane su detaljno u disertaciji

Kielkiewic-Szaniawska (2003).Ispoljene su jasne razlike u nivou rezistentnosti kod 6 kultivara.

Ustanovljena su tri mehanizma rezistentnosti:antiksenoza, antibioza i/ili tolerantnost i njihove

interakcije. Jako ispoljena antiksenoza/antibioza bila je određena pre biohemijskim nego

anatomskim karakteristikama ( glandularne trihome listova). Najotpornija sorta imala je nisku

koncentraciju stimulatora ishrane saharoze i serina i nutrienata: ukupnih šećera, rastvorljivih

protein i proteinskih aminokiselina, zajedno sa visokom koncentracijom ne proteinske amino

kiseline-ornitina i glikoalkaloida-tomatina.Pored konstitutivne i lokalno indukovane

rezistentnosti tolerantnost kultivara paradajza sa simptomima napada se ispoljila kroz kroz

stabilan prinos. Mehanizam tolerantnosti ispoljio se kroz jaku akumulaciju šećera i neznatno

opadanje β-karotena i likopena u plodovima, što je ukazalo i na mogučnost adaptacije na stress

pod uticajem ishrane ove grinje

12

13

Povećanje rezistentnosti može se ostvariti i biotičkiom indukcijom.Eksperimenti u

kojima je testirana pogodnost biljaka krastavca za T. urticae, posle tretirtnja rizobakterijom koja

14

pomaže rast biljaka , Pseudomonas fluorescens i ekstraktom korova Reynoutria sachalinensis,

koji potstiče rezistentnost ustanovljena je niža preferentnost tretiranih biljaka (Tomczyk, 2006).

Indukovana rezistentnost saopštena je u Kaliforniji u vinogradima koje napadaju dve

vrste paučinara Tetranychus pacificus, koja je mnogo štetnija za vinovu lozu i Eotetranychus

willamettei, koja je manje štetna. Ispuštanje (namerna infestacija) E. willamettei rano u sezoni

indukuje rezistentnost vinove loze prema T. pacificus ( Kreiter & Tixtier, 2000).

Postojanost rezistentnosti

Budući da grinje paučinari ispoljavaju veliku genetičku fleksibilnost u adaptaciji na

faktore stresa kao što su akaricidi, stabilnost ili postojanost rezistentnosti biljaka domaćina

mogla bi se dovesti u pitanje. Zbog toga su potrebne alternative mogućem “slamanju”

rezistentnosti. Izvestan optimizam može međutim da postoji polazeći od činjenice da je

rezistentnost biljaka prema grinjama paučinarima verovatno pretežno parcijalna, zahvaljijući

multiplim faktorima i poligenom nasleđivanju. Ovi faktori umanjuju šansu brzog prelaska (shift)

populacije grinja paučinara povećanane adaptivne vrednosti na rezistentan genotip. Štaviše,

uvođenje jednog ili nekoliko rezistentnih genotipova u neki usev je mala promena u

mnogobrojnim izvorima hrane koji su na raspolaganju polifagnim štetočinama kakve su

pretežno grinje paućinari. Ipak, predloženo je kao rešenje kombinacija ukrštanja biljaka, ali i

štetočina Eksperimenti sa T. urticae su pokazali da ne treba očekivati dramatičnu “eroziju”

rezistentnosti(de Ponti, 1985).

Eriofide i odbrana biljaka

Eriofide ( Acari:Prostigmata:Eriophyoidea) su najraznovrsnije po specijskom diverzitetu,

a mnoge vrste su od velikog ekonomskog značaja. Specijalizovane su u ishrani za određene

genotipove biljaka, pa čak i pojedinačne organe i ćelije. Većina vrsta je species specifična, a

samo mali broj ima širi krug domaćina. (Boczek and Griggiths, 1994, Oldfield, 2005).U ishrani

preferiraju meristemsko i mlada meka tkiva svih nadzemnih biljnih organa, verovatno zbog

njihove visoke nutritivne vrednosti. Kao posledica ishrane ovih obligatnih fitofaga javljaju se u

osnovi dva tipa reakcija: 1. kompatibilna (a. formiranje gala i drugih tvorevina koje

podrazumevaju efekat ne samo kod napadnute biljne ćelije, već i kod susednih i formiranje

novonastalih tzv. nutritivnih ćelija, njihovu hiperplaziju i hipertrofiju; b. toksemije i druge tzv.

nedistorzivne promene ograna u kojima je efekat ishrane ograničen samo na napadnute,

probodene ćelije) i 2. inkompatibilna (formiranje rapidnih nekrotičnih lezija, ili tzv.

hipersenzitivna reakcija, koja se javlja kod rezistentnih genotipova ). Eriofide su zanačajne ne

samo po direktnom uticaju na biljke domaćine već i po tome što su vektori biljnih pathogena, a

jedine su među fitofagnim grinjama vektori biljnih virusa.

15

Odnos biljaka domaćina i eriofida na morfološkom i biohemijsko-citološkom nivou obrađen je u

preglednim radovima Petanović and Kielkiewicz (2009a, b).

Rezistentnost biljaka prema eriofidama proučavana je kod vrsta koje su uočene kao značajne

štetočine nekih važnih biljnih kultura, ali su programi selekcije sprovedeni samo kod malog broja

vrsta i to onih koje su značajne u epidemiologiji virusnih bolesti.

Traganje za izvorima otpornosti i pokušaji definisanja funkcionalnih kategorija rezistentnosti

navedeni su u primerima koji slede.

1. Aculops pelekassi- rđasta grinja agruma. U ogledima u Crnoj Gori (Mijušković, 1999)

ovom grinjom su najviše napadnute mandarina Unshiu,pomorandže, limun, pa zatim

ostale mandarine. Ne razvija se na gorkoj narandži, grejpfrutu, a vrlo teđko na Natzu-

Mi-Canu.

2. Aceria sheldoni- eriofida pupoljaka citrusa najradije od svig citrusa napada limun. Po

osetljivosti, posle limuna dolaze narandže sorte Washington Navel i grejpfrut, a zatim

po opadajućem redu: Natzu-Mi-Can, gorka narandža, slatka narandža (ostale sorte), a

najmanje mandarina Unshiu (Mijušković, 1999).

3. Aceria guerreronis- eriofida kokosovog oraha ( jedna od značajnih štetočina kokosa,

Cocos nucifera koja smanjuje prinos kokosovog brašna za 30%). Kultivari kokosovog

oraha variraju u osetljivosti prema ovoj grinji, a osnova je u sprečavanju prodora do

meristemskog tkiva kojim se grinja hrani, specifičnim oblikom ploda i čvrstim

prijanjanjem čašice za ostatak ploda (Moore & Howard, 1996). Rezistentan kultivar

pronađen je u Kambodži.

16

4. Cecidophyopsis ribis- eriofida uzročnik velikih puopljaka crne ribizle i vector virusa

reverzije crne ribizle (BRAV) (Jones 2000). Izvori rezistentnosti su nađeni u ogrozdu,

Ribes grossularia (mehanizam-antiksenoza) i crvenoj ribizli Ribes rubrum (

mehanizam- antibioza).Nasleđuje se dominantnim genom Ce. Ustanovljeno je da velika

dlakavost pupoljaka sprečava infestaciju kod rezistentnih kultivara. Rezistentni

varijeteti pokazuju manju koncentraciju fenola u pupoljcimakvalitativne razlike u

terpenoidima ( De Lillo & Duso, 1996). Unutar pupoljaka rezistetntnih kultivara

konstatovana su nekrotična mesta , odnosno hipersenzitivna reakcija (Westphal et al.,

1996).

5. Aceria tosichella- eriofida uzročnik kovrdžavosti lista pšenice i crvene crtičavosti zrna

kukuruza, vector cričastog i mrljastog mozaika pšenice (WSMV i WSpMV) i virusa

“bolesti visoravni” kukuruza (high plaine disease- HPD). Najviše je proučavana zbog

značajau epidemiologiji pomenutih bolesti u Kanadi, SAD, Rusiji a u poslednje vreme i

u Australiji. Grinja je prvi put otkrivena u Srbiji u kojoj je i tipski lokalitet, I dobila ime

po M. Tošiću koji je proučavao njenu vektorsku ulogu 1970-tih godina prošlog

veka.Ustanovljeno je da je rezistentna germplazma najefikasnije sredstvo sprečavanja

širenja virusa.Najbolji izvori gena rezistentnosti i prema vektoru i prema virusu su

nađeni u Agropyron elongatum (Host.)Beauv. i raži Secale cereale L. ( kultivar

translokator sa raši na pšenicu, Salmon 74 % smanjuje prenošenje WSMV u poređenju

sa osetljivim Sage. Drgi izvori rezistentnosti prema ovoj grinji nađeni su u Aegilops

squariosa L. i Elytrigia pontica (Podpera), a mehanizam je antiksenoza. Poznata je

tolerantnost prema virusu, ali još uvek nisu identifikovani specifični geni za

rezistentnost. Grinja lakše zasniva populacije na kultivarima pšenice sa umerenom ili

velikom gustinom dlaka, nego na kultivarima sa malo dlaka (trihoma), zbog ekoloških

zahteva za poluskrivenim načinom života. (Oldfield and Proeseler, 1996).

6. Abacarus hystrix- rđasta grinja trava, vector mozaika italijanskog ljulja, ryegrass

mosaic virus (RMV) i virusa mozaika pirevine, agropyron mosaic virus (AMV).

Rezistentnost na RMV infekciju se poligeno nasleđuje, a izvor je Lolium perene x

italijanski ljulj, a post infektivna ( rezistentnost na multiplikaciju i širenje) se nasleđuje

pomoću dva recesivna gena. Treći način odbrane je tolerantnost.

7. Aceria sacherri- eriofida koja izaziva pustule lista šećerne trske i vector je sugarcane

streak virus (SCSV) Proučavanje 6 varijeteta šećerne trske ( rezistentnih, umereno i

jako osetljivih) ukazala sun a moguće faktore osetljivosti. Osetljivi varijeteti imaju

otvorenije listovesa umereno zakrivljenom lisnom pločom koja je mnogo pijemčivija

(receptivnija) za pasivno nanošenje grinja driftom ( pomoću vazdušnih struja). Kod

osetljivih varijeteta list labavo prijanja uz stabljiku. Vlažnost rukavca I njegova

debljina favorizuju razvoj grinje. Veličina I broj plikova varira među varijetetima

(Channabasavanna,1996).

17

8. Aceria tulipae- eriofida lala i lukovičastih biljaka, vector latentnog virusa crnog luka,

onion mite-born latent virus (OMbLV) Primećena je rezistentnost kod nekih kultivara

lala (Conijn et al., 1996).

9. Aceria medicaginis- eriofida pupoljaka lucerke, uzročnik zakržljalosti i “veštičjih

metli” Višegodišnja istraživanja u Australiji (Ridland, 1996) 11 linija divljih ili gajenih

vrsta roda Medicago. Kod 6 vrsta je ispoljena značajna redukcija suve mase stabljike,

bez uticaja na broj listova i dužinu stabljike, ali na značajno skraćenje lisne drške kod

većine linija. Pet vrsta je ispoljilo fiziološku tolerantnost prema grinji. Pošto

ekonomski status vrste nije potvrđen, program slekcije za antibiozu ili toleranciju se još

ne sprovodi.

10. Aceria lycopersici (syn. A. cladophthirus)- erinozna grinja pomoćnica

Mehanizam rezistentnosti moše biti antiksenoza na osnovu morfoloških i biohemijskih

osobina ovih biljaka. Primećeno je, kao što je napred već rečeno da neke biljne vrste iz fam.

Solanaceae luče lepljive supstance u kontaktu sa grinjama i time ih imobilišu. Rezistentnost

duvana Nicotiana tabacum prema A. lycopersici se zasniva na ovoj reakciji. Westphal et al.,

(1996 ) analiziraju rezistentnost biljaka iz fam. Solanaceae prema ovoj grinji, navodeći da

osetljivi genotipovi ispoljavaju erinozne simptome, a kod rezistentnih se javlja indukovana

rezistentnost (rezistentnost postaje operativna posle napada) koja se ispoljava

hipersenzitivnom reakcijom (HR)(Sl….)

18

Hipersenzitivna reakcija se karakteriše lokalnom nekrozom oko mesta napada, lokalizacijom

uzročnika i akumulacijom nekoliko markera: polisaharida kaloze, antibiotika fitoaleksina,

protein povezanih sa patogenezom (PRP).

Hipersenzitivna reakcija modifikuje status rezistentnosti cele biljke aktiviranjem odbrambenih

mehanizama. Ustanovljen je mortalitet grinja od 35% kod rezistentnih genotipova. Tipični

simptomi kod osetljivog krompira i Solanum dulcamara su metličavost, dlakavost. HR prem A.

lycopersici je udružena sa rezistentnošću i prema rđastoj eriofidi Thamnacus solani, ali

rezistentne linije prema A. lycopersici izazivaju bolje razmnožavanje paučinara T. urticae.

Sl. Solanum dulcamara osetljiva na napad Aceria lycopersici

11. Aculus fockeui (syn. A. cornutus)- uzročnik hloroze i rđanja listova šljive, kajsije i

višnje i metličavost sadnica, a srebrnavost listova breskve

Ustanovljeno je das u neki varijeteti breskve rezistentni na ovu grinju zbog prisustva bazalnih

žlezda na lišću koje luče lepljive secrete preko pupoljaka i mladog lišća pa sprečavaju prolečnu

19

invaziju(Westphal et al., 1996). Stamenković i sar. (1995) su saopštili preliminarne rezultate

osewtljivosti domaćih sorti šljive prema ovoj grinji. Najosetljivija je bila čačanska rodna, potom

valjevka, pa čačanska lepotica. U literature ima podataka da je sorta stenly osetljiva prema ovoj

grinji.

12. Aculus schlechtendali – rđasta grinja jabuke

Ogledi u Švajcarskoj su pokazali da je mnogo osetljivija sorta Jonagold nego Zlatni delišes

prema ovoj grinji (Speiser, 1998, 1999). Ova eriofida utiče na neto razmenu CO2, brzinu

transpiracije i boju plodova.Angeli et al. (2007) su u Italiji ustanovili značajan efekat ove grinje

na parameter prinosa kod sorte Zlatni delišes.Easterbrook & Palmert(1996) su u Engleskoj I

Irskoj ustanovili da je najosetljivija sorta Bramley u odnosu na Crispan i Cox’s Orange Pippin.

13. Calepitrimerus vitis– rđasta grinja vinove loze

Podatak iz Australije ( Bernard et al., 2005) da je prema ovoj grinji posebno osetljiva

sorta kaberne Cabernet Sauvignon

14.Aculops lycopersici- . rđasta grinja paradajza Rezistentnost kultivara paradajza prema

ovoj grinji je povezana sa prisustvom visoke koncentracije 2-tridekanona i drugih metil

ketona u lišću ( Goncalves et al.,1998).

15 .Acalitus essigi- kupinina grinja Najugroženija je sorta Chester koja kasno sazreva

(avgust- septembar). Gubitak u prinosu iznosi 10-50%.

16. Phytoptus avellanae- grinja vekilkih pupoljaka leske

Ogledi osetljivosti postavljeni su u Oregonu (Thompson, 1977). Ustanovljeno je da su

visoko osetljive sorte Daviana, srednje Duchills , a da je otporna Barcelona. Genetička

priroda rezistentnosti nije poznata. Ima mišljenja da je osetljivost dominantna u odnosu

na otpornost. Smatra se da je mehanička neprijemčivost ( suviše priljubljene ljuspice

pupoljaka u koje grinje ne mogu da uđu) jedan od faktora otpornosti.Na Sl. .. je

prikazana otpornost različitih kultivara leske prema ovoj vrsti.

20

17. Epitrimerus pyri- rđasta grinja kruške

Rezistentnost kruške prema ovoj vrsti grinje proučavana je u Kanadi ( Bergh and

Weiss, 1993). Ustanovljeno je da su antiksenoza i antibioza primarni mehanizmi

rezistentnosti. Praćeni su ovipozicija i brzina embrionalnog razvića. Kod adulta se

ispoljava antiksenoza (ne polažu jaja, ali se može uočiti i antibioza. Osetljivost

različitih domaćina prikazana je na sl....

21

Tarzonemide

Polyphagotarsonemus latus- tropska tarzonemida jedna od najznačajnijih štetnih

grinja u zaštićenom prostoru u kontinentalnim klimatskim uslovima i na otvorenom u

suptropskim i tropskim u poslednjoj deceniji. Polifag koji napada biljke iz preko 60

biljnih familija (Gerson, 1992), a naročito značajan u zaštićenom prostoru kao štetočina

paradajza, plavog patlidžana, paprike, i ukrasnih biljaka.

U poslednje vreme su saopšteni rezultati proučavanja potencijalnih izvora

otpornosti lubenica prema ovoj štetočini u Južnoj Karolini, SAD ( Kousik et al.,2007).

Ispitano je 219 introdukovanih genotipova lubenica na potencijalne izvore otpornosti i

22

izdvojeno 9 (4%) bez vidljivih simptoma napada. 14 je dalje proučavano u uslovima

staklare da bi se potvrdila rezistentnost. Kao potencijalni izvori otpornosti isdvojeni su:

Citrullus lanatus var.lanatus, Citrullus lanatus var. citroides, Citrullus colocynthis I

Parecitrullus fistulosus.