LA HISTORIA DE LA VIDA

La secuencia de acontecimientos biológicos, climáticos y geológicos que constituyen la historia de la vida está registrada en rocas y fósiles. Los sedimentos de la corteza terrestre se estructuran en cinco estratos (capas) rocosas principales, cada uno dividido en estratos menores, dispuestos unos sobre otros. En muy pocos lugares del planeta se encuentran todos los estratos, pero los que están presentes suelen hallarse en el orden correcto, las rocas más recientes encimas de las más antiguas. Estas capas de roca se formaron por la acumulación de fango y arena en los lechos de océanos, mares y lagos. Cada una contiene algunos fósiles indicadores característicos que ayudan a identificar depósitos que se formaron más o menos al mismo tiempo en diferentes partes del mundo.

Los geólogos dividen la historia de la Tierra en unidades de tiempo basadas en los principales acontecimientos geológicos, climáticos y biológicos. Los eones son las mayores divisiones de la escala del tiempo geológico. Los eones se dividen n eras; donde existen pruebas fósiles, estas divisiones se basan sobre todo en organismos que caracterizan cada era. Las eras están subdivididas en periodos, a su vez compuestos por épocas.

Se sabe relativamente poco de la Tierra desde sus inicios hace unos 4.6 billones de años hasta hace 2.5 billones de años, una duración temporal conocida como eón arcaico. La vida en la Tierra se originó durante ese eón. Las señales de vida ya las encontramos hace 3.5 billones de años. No se dispone de muchas pruebas físicas porque, dada su gran antigüedad, las rocas arcaicas están profundamente sepultadas en casi todo el mundo. En algunos pocos lugares hay expuestas rocas de ese tiempo, como el fondo del Gran Cañón del Colorado ya lo largo de las costas del lago Superior. Muchas formaciones rocosas arcaicas muestran lo que parecen ser muestras de células procariontes, como cianobacterias y otras bacterias.

El tiempo comprendido entre 2500 y 542 millones de años es conocido como eón proterozoico. Esta enorme extensión temporal es más fácil de estudiar que el eón arcaico precedente, en parte porque las rocas están menos alteradas por el calor y la presión. La vida a comienzos del eón proterozoico consistía en procariontes, como las cianobacterias. Los estromatolitos eran abundantes. Las primeras células eucariontes aparecieron aproximadamente hace 2.2 millones de años. Hacia el final de este eón, la pluricelularidad se hizo evidente en los numerosos fósiles de pequeños animales de cuerpo blando, los invertebrados.

El periodo de Ediacara, de 600 a 542 millones de años, es el último periodo dentro del eón proterozoico. Su nombre se debe al depósito de las colinas de Ediacara en el sur de Australia, aunque los fósiles de Ediacara más antiguos y simples son de Newfoundland, en las montañas Mackenzie al noroeste de Canadá, y de la formación Doushantuo en China, de 580 a 600 millones de años de antigüedad.

Los fósiles de Ediacara son los más antiguos conocidos de animales pluricelulares correspondientes a invertebrados (animales sin columna vertebral) que muy probablemente habitaban en las marismas de aguas marinas poco profundas. Los expertos aún no han identificado todos estos animales simples de cuerpo blando encontrados en las colinas Ediacara y en otros lugares. Todo parece indicar que no tenían bocas y quizás absorbían sus nutrimentos del mar, o si no, tal vez había organismos fotosintéticos habitando en sus tejidos. Estos animales de cuerpo blando pudieron prosperar debido a que no existían depredadores que se alimentaran de ellos. Sus fósiles son como huellas, impresiones dejadas en el lecho marítimo arenoso antes de que sus cuerpos se descompusieran. Algunos paleontólogos interpretan muchos de éstos fósiles como primitivas esponjas, medusas, corales y ctenóforos. Se ignora si los animales Ediacaran fueron simplemente un experimento evolutivo fallido o si están relacionados con los animales del cámbrico. Salvo algunas excepciones, desaparecen del registro fósil hace 545 millones de años (finales del periodo de Ediacara), pero a pesar de eso algunos pudieron dar origen a los celenterados modernos y animales relacionados. Se ignora que fue lo que ocasiono su desaparición,

pero muy bien pudieron servir de alimento a millones de animales con bocas que de pronto hicieron su aparición su aparición en el Cámbrico.

Los fósiles cuentan su historia

Los fósiles [del latín, fossilis, desenterrado] son rastros de vida pasada o cualquier otro indicio directo de vida pasada. Los rastros incluyen marcas, huellas, madrigueras, excrementos de lombrices o incluso secreciones preservadas. Por lo general, cuando un organismo muere, los necrófagos consumen las partes blandas, o las bacterias las descomponen. En ocasiones, el organismo queda enterrado rápidamente, por lo que la descomposición no se completa o se lleva a cabo con tanta lentitud que las partes suaves dejan impresa su estructura. No obstante, la mayoría de los fósiles están compuestos sólo por partes duras como conchas, huesos o dentadura, los cuales normalmente no se consumen ni se destruyen. La paleontología [del griego palaios, antiguo, viejo y ontos, existir; -logy, estudio de, de logikos, racional, sensible] es la ciencia del descubrimiento y estudio del registro fósil, a partir del cual se deduce información sobre la historia de la vida, climas y ambientes antiguos.

La gran mayoría de los fósiles están incrustados en rocas sedimentarias o han salido a la superficie recientemente por erosión de la roca sedimentaria.

Los paleontólogos son científicos que estudian fósiles, y se basan en ellas para inferir como era la vida en el pasado; la estructura de los organismos, qué comían, quien se los comía y en qué entorno vivían. Los paleontólogos también clasifican los fósiles: agrupan organismos similares y los clasifican en el orden en que vivían, el más antiguo al más reciente. En conjunto, esta información acerca de la vida en el pasado se conoce como registro fósil. El registro fósil nos da indicios de la historia de la vida en la Tierra y muestra como diferentes grupos de organismos y especies han cambiado con el tiempo.

El registro fósil revela un dato curioso: los fósiles tienen un orden. Ciertos fósiles sólo aparecen en rocas más antiguas, y otros en rocas más recientes. Dicho de otro modo, el registro fósil indica que la vida en la Tierra ha cambiado con el paso del tiempo - De hecho, más del 99% de todas las especies que han vivido en la Tierra están extintas, o sea ya no existen. Mientras tanto, a lo largo de miles de millones de años, antiguos organismos unicelulares han dado origen a las bacterias, protistas, hongos, plantas y animales modernos.

Escala de tiempos geológicos: principales divisiones del tiempo geológico con algunos de los fenómenos evolutivos más importantes.Era Periodo Época Millones de

años atrásVida vegetal Vida animal

Cuaternario

Holoceno 0.01 (10000 años atrás)

Influencia humana en la vida vegetal.

Era del Homo sapiens.

Extinciones significativas de mamíferosPleistoceno 21.8 Dispersión y diversificación de

herbáceas.Presencia de los mamíferos de la era glaciar.Aparición de los humanos modernos.

Cenozoica*Terciario

Plioceno 5 Auge de angiospermas herbáceas. Aparición de los primeros homínidos.Mioceno 23 Dispersión de pastizales conforme

se contraen los bosques.Proliferación de mamíferos parecidos al mono y mamíferos herbívoros; abundancia de insectos.

Oligoceno 34 Evolucionan numerosas familias modernas de plantas de floración.

Aparición de mamíferos herbívoros y primates parecidos al mono.

Eoceno 56 Proliferan los bosques subtropicales con lluvia abundante.

Todos los órdenes modernos de mamíferos están representados.

Paleoceno 66 Continúa la diversificación de las plantas de floración.

Aparecen los primates primitivos, herbívoros, carnívoros e insectívoros.

Mesozoica

Cretácico

Extinciones masivas: dinosaurios y la mayoría de los reptiles146 Difusión de las plantas de floración,

persistencia de coníferas.Aparecen los mamíferos placentarios; surgen los grupos modernos de insectos.

Jurásico 200 Aparición de plantas de floración. Abundancia de dinosaurios; aparecen las aves.

Triásico

Extinción masiva251 Predominan bosques de coníferas y

cicadáceas.Aparecen los primeros mamíferos y los primeros dinosaurios; los corales y moluscos dominan los mares.

Paleozoica

PérmicoExtinción masiva

299 Se diversifican las gimnospermas. Diversificación de reptiles; declive de anfibios.

Carbonífero359 Era de los grandes bosques

formadores de carbón: florecimiento de licopodiófitos, equisetos y helechos.

Diversificación de anfibios; aparecen los primeros reptiles; primera gran radiación de insectos.

Devoniano

Extinción masiva416 Aparición de las primeras plantas

con semilla.Las plantas vasculares sin semilla se diversifican.

Se diversifican los peces con mandíbula y dominan los mares; aparecen los primeros insectos y los primeros anfibios.

Siluriano 444 Aparición de las plantas vasculares sin semillas.

Aparecen los primeros peces con mandíbula.

Ordovícico

Extinción masiva488 Aparecen las plantas terrestres no

vasculares.Abundan algas marinas.

Se difunden y diversifican los invertebrados; aparecen los peces sin mandíbula (primeros vertebrados)

Cámbrico542 Aparición de las primeras plantas

terrestres.Abundancia de algas marinas.

Están presentes todos los filos de invertebrados; aparecen los primeros cordados.

Precámbrico

600 Fósiles invertebrados de cuerpo suaves más antiguos.

1400-700 Los protistas evolucionan y se diversifican.

2200 Fósiles eucariotas más antiguos.2700 El O2 se acumula en la atmósfera.3500 Los fósiles conocidos más antiguos

(procariotas).4600 Se forma la Tierra.

* Muchas autoridades dividen el Cenozoico en Paleógeno (que contiene el Paleoceno, Eoceno y Oligoceno) y el Neógeno (que contiene el Mioceno, Plioceno, Pleistoceno y Holoceno)

La sedimentación [del latín sedimentum, asentamiento], un proceso que ha ocurrido desde la formación de la Tierra, puede ocurrir en los suelos o en los cuerpos de agua. La exposición a los elementos y la erosión de las rocas produce una acumulación de partículas que pueden variar en tamaño y naturaleza y que reciben el nombre de sedimento. El sedimento se convierte en estrato, una capa identificable que presenta una secuencia estratigráfica. Cualquier estrato es más antiguo que el que está por encima de él y más joven que el que está por debajo.

Fig. La historia de la vida. Los estratos, capas visibles en la roca sedimentaria como las expuestas por cortes de carreteras, son la fuente de fósiles que nos cuentan la historia de la vida.

La siguiente figura muestra la historia de la Tierra como si hubiera ocurrido en un periodo de 24 horas que comienza a la media noche. (Los años reales se muestran en el círculo interno del diagrama). Esta figura ilustra con claridad que sólo los organismos unicelulares han estado presentes la mayor parte de la historia de la Tierra (casi 80% del tiempo).

Si la Tierra se formó a la media noche, los procariotas no aparecieron sino hasta las 5 a.m., las eucariotas surgieron aproximadamente a las 4 p.m., y las formas multicelulares no surgieron sino hasta casi las 8 p.m. La ocupación de la tierra firme no ocurrió sino hasta alrededor de las 10 p.m., y los humanos no surgieron sino 30 segundos antes del día. Este horario se formuló al estudiar el registro fósil.

Fig. El anillo externo del diagrama muestra la historia de la vida como si estuviera medida en una escala temporal de 24 horas que comienza a la medianoche. (El anillo interno muestra los años reales que comenzaron hace 4600 millones de años.) el registro fósil sugiere que una porción muy grande de la historia de la vida estuvo dedicada a la evolución de organismos celulares. Los primeros organismos multicelulares no aparecieron en el registro fósil sino inmediatamente antes de las 8 p.m., y los humanos hicieron su aparición un minuto antes de la medianoche.

Además de los fósiles sedimentarios, se pueden encontrar fósiles sedimentarios, se pueden encontrar fósiles más recientes en la brea, el hielo, los pantanos y el ámbar. La madera petrificada, las conchas y los huesos también son relativamente comunes.

¿CÓMO SABEMOS QUE LA TIERRA ES ANTIGUA?

Es difícil fechar las rocas porque una roca de un tipo particular puede haberse formado en cualquier momento durante la historia de la Tierra. Es más difícil determinar la edad de las rocas relativas de una respecto a la otra. La primera persona en reconocer que esto podía realizarse fue el físico danés del siglo XVII Nicolaus Steno. Steno se dio cuenta de que en una secuencia no modificada de rocas sedimentarias, los estratos más antiguos yacen en el fondo y los estratos superiores son progresivamente más jóvenes.

Fig. Las rocas jóvenes yacen por encima de las más antiguas. Las rocas más antiguas que yacen en la parte inferior de esta foto de la pared norte del Gran Cañón se formaron hace cerca de 540 millones de años. Las rocas más jóvenes de la parte superior tienen cerca de 500 millones de años.

Los geólogos combinaron luego la visión de Steno con sus observaciones sobre los fósiles, los restos de organismos muy antiguos, contenidos dentro de las rocas. Descubrieron que los fósiles de organismos similares se encontraban en lugares muy separados sobre la Tierra, que ciertos organismos se encontraban siempre en rocas más jóvenes que otros, y que los de los estratos más recientes eran más similares a los modernos que los hallados en los estratos inferiores, más antiguos. Con esta información determinaron las edades relativas de las rocas sedimentarias y de los patrones en la evolución de la vida. Pero aún no podían establecer la edad de las rocas. No se dispuso de un método para establecer la fecha la formación de una roca hasta el descubrimiento de la radiactividad a comienzos del siglo XX.

COMO SE FORMAN LOS FÓSILES

Un fósil puede ser un animal completo, perfectamente conservado, o un diminutivo fragmento de una mandíbula o de una hoja. Hay huevos, pisadas, e incluso deyecciones animales fosilizadas. Para que se forme un fósil, es necesario que se conserven los restos de un organismo, o bien, algún rastro de su presencia. Esto depende de una combinación precisa de condiciones. Por ello, el registro fósil proporciona información incompleta acerca de la historia de la vida. Por cada organismo que deja un fósil, muchas más mueren sin dejar huella.

Fig. El registro fósil nos da indicios de la historia de la vida en la Tierra. Casi todos los fósiles se forman en rocas sedimentarias.

Casi todos los fósiles se forman en rocas sedimentarias, estas rocas se forman cuando la exposición a la lluvia, el calor, el viento y el frio fragmentan las rocas convirtiéndolas en partículas de arena, limo y arcilla. Los ríos y arroyos llevan estas partículas a los lagos y mares, donde tarde o temprano se orientan. Al formarse capas de sedimento con el tiempo, algunos organismos muertos podrían hundirse también y quedar enterrados. Si las condiciones son apropiadas, los restos podrían salvarse de la descomposición. El peso de los sedimentos comprime gradualmente las capas inferiores. Esto, aunado a la actividad química, la convierte en rocas.

La calidad de la conservación varía. En algunos casos, las partículas de roca que rodean los organismos conservan la huella de sus partes blandas. En otras, las partes duras se conservan cuando la madera, conchas o huesos se saturan con compuestos minerales duraderos, que a veces sustituyen el material orgánico. De vez en cuando, algunos organismos son cubiertos rápidamente por anillas finas o cenizas volcánicas antes de descomponerse, y se conservan perfectamente.

COMO INTERPRETAR FÓSILES

Las fuerzas naturales que forman rocas sedimentarias también pueden revelar fósiles ocultos en capas de roca durante millones de años. Las fuerzas del interior de la Tierra levantan rocas para formar cordilleras, donde el viento, la lluvia y las corrientes de agua las erosionan. Poco a poco, los elementos desgastan las capas superiores más recientes y exponen las capas que contienen fósiles.

A veces, los paleontólogos desentierran los restos de todo un organismo, pero lo normal es que tengan que reconstruir una especie extinta a partir de unos cuantos fragmentos fósiles; restos de huesos, conchas, hojas o polen. Al estudiar los fósiles, los paleontólogos buscan similitudes – y diferencias – anatómicas entre el fósil y un organismo vivo.

La edad del fósil también es de extrema importancia, y se determina empleando técnicas; datación relativa y datación radiactiva.

Fechado relativo de los fósiles: datación relativa.

Hace unos dos siglos, los geólogos notaron que las capas de roca que contenían ciertos fósiles siempre aparecían en el mismo orden vertical sin importar donde se les hallara. También, que una determinada especie de trilobites (un pariente extinto del cangrejo bayoneta, que es un fósil común) podía hallarse en una capa, pero no en las capas superiores ni inferiores a la misma. ¿Cómo podría aprovecharse este patrón?

A principios del siglo XIX, incluso antes de que se formulara la teoría de la evolución, los geólogos quisieron correlacionar los estratos de todo el mundo. El problema fue que los estratos cambian sus características dependiendo de la distancia entre ellos, y por tanto un estrato en Inglaterra podría contener sedimentos diferentes que el de la misma edad en Rusia. Los geólogos descubrieron que cada estrato de la misma edad contenía ciertos fósiles indicadores que servían para identificar depósitos formados aparentemente al mismo tiempo en diferentes partes del mundo. Estos fósiles indicadores se utilizan en los métodos de fechado relativo. Por ejemplo, una especie particular de amonita (un animal relacionado con el nautilo emperador) se ha encontrado en muchas partes y durante un corto contengan este fósil deben tener la misma edad.

En la datación relativa, la edad de un fósil se determina comparando su ubicación con la de fósiles de otras capas de roca.

Fig. En la datación relativa, el paleontólogo estima la edad de un fósil comparándola con la de otros fósiles. Todos estos son fósiles índice, que permiten a los científicos datar la capa de roca

en la que se encuentran. También sirven para datar rocas de diferentes sitios.

Recuerda que las rocas sedimentarias se forman por el depósito gradual de capas de arena, roca y otros sedimentos. El orden de las capas depende de la edad, con las más antiguas es el fondo y las más recientes cerca de la superficie.

Los científicos también usan fósiles índice para comparar las edades relativas de los fósiles. Para servir como fósil índice, una especie debe ser fácil de reconocer y haber existido durante un periodo corto, pero con una distribución geológica extensa. Por lo tanto, se le encontraría sólo en unas cuantas capas específicas de roca, pero en muchas regiones del mundo. La datación relativa permite al paleontólogo estimar la edad de un fósil en comparación con la de otros fósiles. Sin embargo, no proporciona información acerca de su edad absoluta, en años.

Fechado absoluto de los fósiles: datación radiactiva.

Un método de fechado absoluto que depende de técnicas de atación radiactiva que depende de datación radiactiva asigna una fecha real a un fósil.

Los científicos usan la desintegración radiactiva para asignar edades absolutas a las rocas. Algunos elementos de las rocas son radiactivos y se desintegran en elementos no radiactivos a un ritmo constante, que se mide en unidades llamadas vidas medias. Una vida media es el tiempo que tarda en desintegrarse la mitad de los átomos radiactivos de una muestra. Como se muestra en la siguiente figura, después de una vida media, la mitad de los átomos radiactivos originales de una muestra se ha desintegrado. De lo que quedan, la mitad se desintegrará en otra vida media.

Fig. La datación radioactiva implica medir cantidades de isótopos radioactivos en una muestra para determinar su edad. Esto permite a los científicos determinar la edad absoluta de las rocas y

los fósiles que contienen.

La datación radiactiva es el uso de vidas medias para determinar la edad de una muestra. En la datación radiactiva, la edad de una muestra se calcula según la cantidad de isotopos radiactivos que queda en la muestra. Cada elemento radiactivo tiene su propia vida media, por lo que son como relojes naturales que “funcionan” a diferente ritmo.

Todos los isotopos radiactivos tienen una vida media específica, es decir, el tiempo que se requiere para que la mitad del isotopo radiactivo cambie a otro elemento estable.

Los isotopos radiactivos se desintegran espontáneamente en un patrón regular durante periodos sucesivos e iguales. Durante cada intervalo sucesivo, una fracción equivalente del material radiactivo restante de cualquier isótopo se desintegra, ya sea cambiando a otro elemento o convirtiéndose en el isótopo; más estable del mismo elemento. Por ejemplo, en 14.3 días, la mitad de cualquier muestra de fósforo-32 (32P) se desintegra a su isótopo estable el fósforo-31 (31P). Durante los siguientes 14,3 días, se desintegra la mitad del resto, dejando un cuarto del 32P original. El tiempo que tarda en desintegrarse la

mitad de un isótopo es la vida media del isótopo. Después de 42,9 días, transcurrieron tres vidas medias, de manera que persiste un octavo (es decir, ½ x ½ x ½) del 32P original.

Cada isótopo tiene una vida media característica. El isótopo elegido para estimar la edad de un material antiguo depende de la antigüedad del material. El tritio (3H) tiene una vida media de 12,3 años. La vida media del potasio-40 (40K) es de 1.300 millones de años; la desintegración del potasio-40 a argón-40 fue utilizada para fechar la mayoría de los sucesos de la evolución de la vida.

Para utilizar un radioisótopo para fechar un evento del pasado, debemos saber o estimar la concentración del isótopo en el momento del acontecimiento. El carbono 14 (14C) por ejemplo, tiene una vida media de 5730 años. Los organismos lo absorben mientras están vivos, pero al morir el carbono 14 en su cuerpo se desintegra para dar nitrógeno 14 que escapa al aire. El isótopo más común del carbono, el 12, no es radiactivo ni se desintegra. Al comparar las cantidades de carbono 12 y 14 en un fósil, los investigadores pueden determinar cuándo vivió el organismo. Cuanto más carbono 12 haya en una muestra en relación al carbono 14, más antigua será la muestra.

Dada la relativa brevedad de la vida media del carbono 14, sólo sirve para datar fósiles de menos de 50000 años. Para datar rocas más antiguas, se usan elementos con vida media más larga, como el potasio 40 que se desintegra en gas inerte argón 40 y tiene una vida media de 1300 millones de años.

El fechado radiométrico, combinado con la observación de fósiles, es el método más poderoso para determinar la edad de las rocas.

Sin embargo, existen muchos lugares donde las rocas sedimentarias no contienen intrusiones volcánicas adecuadas y se encuentran pocos fósiles. En estas áreas, es posible utilizar los métodos de fechado distintos de la radiometría. Uno de ellos se basa en el hecho de que los polos magnéticos se mueven y en ocasiones se invierten. Debido a que tanto las rocas sedimentarias como las ígneas preservan un registro del campo magnético de la Tierra del tiempo en que se formaron, el paleomagnetismo ayuda a determinar las edades de estas rocas. Otras “máquinas del tiempo”, incluyen la deriva continental, los cambios en los niveles oceánicos y los relojes moleculares.

Utilizando estos métodos, los geólogos han dividido la historia de la Tierra en eones, estos a su vez en eras, periodos y épocas. Los límites entre estas divisiones –basados en diferencias principales en los fósiles contenidos en capas sucesivas de las rocas- fueron establecidos antes que se conocieran las edades reales de las eras y de los periodos.

¿CÓMO HA CAMBIADO LA TIERRA CON EL PASO DEL TIEMPO?

Dos cambios físicos importantes sobre la tierra han sido unidireccionales. En primer lugar, la Tierra se está enfriando porque está perdiendo continuamente el calor que se generó cuando se formó. En segundo lugar, el horno radiactivo en el corazón de la Tierra se está debilitando y genera cada vez menos y menos calor para reemplazar el que se pierde en el espacio. Como resultado, los procesos que determinan el movimiento de los continentes sobre la superficie de la tierra también se debilitaron durante la historia del planeta.

La atmósfera terrestre también ha cambiado unidireccionalmente. En un principio, la atmósfera de la Tierra tenía poco o nada de oxígeno libre (O2). Las concentraciones de oxígeno en la atmósfera comenzaron a aumentar marcadamente hace 2.500 millones de años, cuando ciertas bacterias sulfurosas desarrollaron la capacidad de usar agua como fuente de iones hidrógeno para la fotosíntesis. Las cianobacterias que evolucionaron a partir de estas bacterias sulfurosas liberaron suficiente O2 como para abrir el camino para la evolución de las reacciones de oxidación como fuente de energía para la síntesis de ATP.

Una atmósfera rica en oxígeno también posibilitó el desarrollo de células más grandes y organismos más complicados. Los organismos acuáticos unicelulares pequeños pueden obtener suficiente O2 mediante

difusión simple aun cuando las concentraciones de O2 sean muy bajas. Los organismos unicelulares más grandes tienen una menor relación superficie/volumen. Para poder obtener suficiente O2 por difusión simple deben vivir en un ambiente con una concentración relativamente alta de O2. Las bacterias pueden prosperar en un 1% del nivel actual de O2 atmosférico, pero las células eucariontes requieren niveles de oxígeno equivalentes como mínimo a un 2-3% de las concentraciones atmosféricas actuales.

Hace unos 1.500 millones de años las concentraciones de O2 crecieron lo suficiente como para que florecieran y se diversificaran grandes células eucariontes.

Fig. Las células de mayor tamaño necesitan más oxígeno. A pesar de que los procariontes aerobios pueden vivir con menos, las células eucariontes más grandes con un menor cociente

superficie/volumen requieren por lo menos de 2 a 3% de la concentración de oxígeno atmosférico.

Incrementos aún mayores de los niveles de O2 atmosférico producidos hace alrededor de 700 a 750 millones de años permitieron la evolución de los organismos multicelulares. El hecho de que haya sido necesario el transcurso de millones de años para que la Tierra desarrollara una atmósfera oxigenada probablemente explica por qué sólo los procariontes unicelulares vivieron sobre la Tierra durante más de mil millones de años.

A diferencia de los cambios esencialmente unidireccionales en la temperatura de la Tierra y en las concentraciones de O2 atmosférico, la mayoría de los cambios físicos involucraron oscilaciones irregulares en los procesos internos del planeta, como la actividad volcánica y el desplazamiento y colisión de los continentes. Hechos externos, como las colisiones con meteoritos, también dejaron su marca. En algunos casos, estos acontecimientos causaron extinciones masivas, borrando una gran proporción de especies que vivían en ese momento.

Los continentes cambiaron de posición

Los mapas y globos terráqueos que adornan nuestras paredes, estantes y libros dan la impresión de una Tierra estática. Será fácil pensar que los continentes siempre estuvieron donde se encuentran ahora, pero la conclusión sería incorrecta.

La corteza terrestre está compuesta por placas solidas de aproximadamente 40 Km de espesor que flotan sobre un manto líquido. El manto líquido circula porque el calor producido por la desintegración radiactiva en el corazón de la Tierra determina movimientos de convección. Las placas se mueven porque el material del manto se eleva y separa las placas, determinando que el fondo del mar se extienda a lo largo de crestas oceánicas. Cuando las placas entran en contacto, se deslizan una respecto de la otra o una debajo de la otra, formando cadenas montañosas. El movimiento de las placas

y de los continentes que contienen, proceso conocido como deriva continental, ejerció efectos muy importantes sobre el clima, los niveles oceánicos y la distribución de los organismos.

En algunas ocasiones, la deriva de las placas unió los continentes; otras, los separó. La posición y el tamaño de los continentes influyen sobre los patrones de circulación, los niveles oceánicos y los patrones de clima global. La extinción en masa de las especies, sobre todo organismos marinos, se acompañó casi siempre por descensos importantes en el nivel del océano.

Fig. Los niveles del mar se modificaron repetidamente. La mayoría de las extinciones masivas de organismos marinos coincidieron con periodos de bajos niveles del océano.

El clima terrestre ha cambiado la condición cálido-húmedo por la condición frío-seco

A través de gran parte de su historia, el clima de la tierra fue considerablemente más cálido que lo que es hoy en día y las temperaturas disminuían en forma progresiva hacia los polos. Sin embargo, en otras épocas, la Tierra fue más fría de lo que es en la actualidad. Durante el final del periodo Precámbrico y durante los periodos Carbonífero, Pérmico y Cuaternario, extensas áreas terrestres estaban cubiertas por glaciares, pero estos períodos fríos estuvieron separados por períodos prolongados de clima más benigno.

Fig. Las condiciones cálido/húmedo a frío/seco alteraron durante la historia de la Tierra. A través de la historia de la Tierra, los períodos de climas fríos y glaciaciones estuvieron separados por largos períodos de climas más templados.

Debido a que estamos viviendo en uno de los períodos más fríos en la historia de la Tierra, es difícil imaginar los climas templados presentes en altas latitudes durante gran parte de la evolución de la vida.

Por lo general, los climas se modifican lentamente, pero se produjeron cambios climáticos importantes en el curso de períodos de tan solo 5.000 a 10.000 años, sobre todo como resultado de cambios en la órbita terrestre alrededor del Sol. Algunos cambios aparentemente fueron aún más rápidos. Por ejemplo, durante un período Cuaternario interglacial, el Océano Antártico pasó de estar cubierto por hielo a estar casi libre de él en menos de 100 años. Estos cambios rápidos suelen producirse por cambios bruscos en las corrientes oceánicas. Los climas han cambiado a veces tan rápidamente que las extinciones causadas por ellos parecen haber sido “instantáneamente” en el registro fósil.

Los volcanes alteraron la evolución

La mañana del 27 de agosto de 1883, Krakatoa, una isla del tamaño de Manhattan localizada en el estrecho de la Sonda, entre Sumatra y Java, fue devastada por una serie de erupciones volcánicas. Las olas causadas por la erupción castigaron las costas de Java y Sumatra, demolieron ciudades y pueblos y mataron a 40.000 personas. Si bien las erupciones fueron impresionantes, sus efectos fueron locales y de corta duración. No causó daños de importancia en los patrones de evolución de la vida. Pero erupciones mucho mayores que tuvieron lugar varias veces durante la historia del planeta tuvieron consecuencias más importantes para la vida.

Durante las postrimerías del período Pérmico (cerca de 275 millones de años), los continentes se reunieron en una única masa de tierra, Pangaea. Esta colisión de continentes causó erupciones volcánicas masivas. La ceniza de los volcanes eyectada hacia la atmósfera redujo la penetración de los rayos del sol lo que determinó una disminución de la temperatura, redujo la fotosíntesis y desencadenó glaciaciones masivas. Las erupciones volcánicas masivas también ocurrieron a medida que los continentes se separaron durante el período Triásico tardío y una vez más hacia el final del Cretácico.

Acontecimientos externos desencadenaron otros cambios sobre la Tierra

Por lo menos 30 meteoritos cuyos tamaños oscilan entre el de una pelota béisbol y una pelota de fútbol chocan cada año contra la Tierra, pero las colisiones con meteoritos de mayor tamaño son raras. En 1980, Luis Álvarez y varios de sus colegas en la University of California, Berkeley, propusieron que las extinciones en masa hacia el final del período Cretácico, hace cerca de 65 millones de años, pueden haber sido causadas por la colisión de la Tierra con un gran meteorito.

Estos científicos basaron su hipótesis en el hallazgo de concentraciones anormalmente altas de iridio en una capa delgada que separaba rocas depositadas durante el período Cretácico de las rocas del período Terciario.

El iridio es un elemento abundante en algunos meteoritos, pero es excepcional en la superficie terrestre.

Para explicar la cantidad estimada de iridio en esta capa, Álvarez postuló que un meteorito de 10 km de diámetro colisionó con la tierra a una velocidad de 72.000 km por hora. La fuerza de este impacto debe haber desencadenado incendios masivos, provocando olas enormes y elevado una inmensa nube de polvo que bloqueó la entrada de rayos solares, enfriando el planeta. La decantación de este polvo debe haber formado la capa rica en iridio.

Esta hipótesis generó acalorados debates y estimuló la investigación. Algunos científicos intentaron localizar el sitio de impacto del supuesto meteorito. Otros trataron de determinar la precisión con la cual los acontecimientos de esa época podían ser fechados. Incluso otros intentaron determinar con exactitud la velocidad con la que se produjeron las extinciones en el límite entre los períodos Cretácico y Terciario. Los progresos logrados en los tres frentes tienden a avalar la teoría del meteorito.

La teoría fue apoyada por el descubrimiento de un cráter circular de 180 km de diámetro sepultado debajo de la costa norte de la península de Yucatán, en México, que se piensa que se formó hace 65 millones de años. Evidencia fósil reciente también sugiere que podría haberse producido una extinción súbita de organismos en ese momento, como lo requiere la teoría del meteorito. Por lo tanto, la mayoría de los científicos aceptan que la colisión de la Tierra con un gran meteorito contribuyó significativamente a las extinciones masivas que tuvieron lugar en el límite entre los periodos Cretácico y Terciario.

REGISTRO FÓSIL

La evidencia geológica es una fuente importante de información acerca de los cambios sobre la Tierra durante el pasado remoto. Pero los fósiles preservados en las rocas, no las propias rocas, son lo que se les permitió a los geólogos ordenar esos sucesos en el tiempo. ¿Qué son los fósiles y qué nos dicen acerca de la influencia de los acontecimientos físicos sobre la evolución de la vida sobre la Tierra? Después de examinar las condiciones que permitieron preservar los restos de los organismos, consideraremos la integridad del registro fósil y la forma en que revela patrones en la historia de la vida. Es probable que un organismo se convierta en fósil si su cuerpo muerto es depositado en un ambiente desprovisto de oxígeno. Sin embargo, la mayoría de los organismos viven en ambientes oxigenados y se descomponen después de la muerte. Por lo tanto, muchos ensamblajes fósiles son colecciones de organismos, o sus huellas, se preservaron donde vivían. En estos casos, sobre todo si el ambiente en cuestión era un pantano frío y anaerobio, donde las condiciones de preservación eran excelentes, podemos obtener un registro de las comunidades de organismos que vivieron juntos.

¿Está completo el registro fósil?

Se describieron cerca de 300.000 especies de organismos fósiles y el número crece de manera constante. Sin embargo, esta cifra es sólo una fracción diminuta de las especies que alguna vez poblaron el planeta. No sabemos cuántas especies vivieron en el pasado, pero contamos con medios que nos permiten una estimación razonable. De la biota actual, es decir, de todas las especies vivientes de todos los tipos, alrededor de 1,6 millones ya fueron bautizadas. La cantidad real de especies vivientes probablemente no sea menor de 10 millones. Es posible que llegue hasta 50 millones, porque aún no se describió la mayoría de las especies de insectos (el grupo animal más abundante). Por lo tanto, la cantidad de especies fósiles conocidas equivale a menos del 2% del mínimo número probable de especies vivientes.

Debido a que la vida existió sobre la tierra durante cerca de 3.800 millones de años y que la mayoría de las especies duran como promedio menos de 10 millones de años, las especies que viven sobre la Tierra deben haber experimentado numerosos recambios durante la historia geológica y el número total de especies que ha vivido en el curso del tiempo evolutivo debe exceder en gran magnitud la cantidad presente en la actualidad.

El número de fósiles conocidos, a pesar de ser pequeño con relación al número total de especies extinguidas, es mayor para algunos grupos de organismos que para otros. El registro es especialmente bueno para los animales marinos que tenían caparazones duros. Entre los nueve principales grupos de animales marinos con esqueletos duros, aproximadamente 200.000 especies se describieron a partir de fósiles, es decir, cerca del doble de las especies marinas vivientes en estos mismos grupos. Los paleontólogos se basan en gran medida en estos grupos para interpretar la evolución de la vida en el pasado. Los insectos y las arañas, también se encuentran bien representados en el registro fósil.

El registro fósil muestra varios patrones

A pesar de no estar completo, el registro fósil revela varios patrones que es poco probable que sean alterados por descubrimientos futuros. En primer lugar, existe una gran regularidad. Por ejemplo, organismos de tipos particulares se encuentran en las rocas de edades específicas, y los nuevos organismos aparecen secuencialmente en las rocas más jóvenes. En segundo lugar, a medida que

avanzamos desde períodos geológicos remotos hacia el presente, los fósiles se parecen cada vez más a las especies que viven hoy. El registro fósil también nos dice que la extinción es el destino inexorable de todas las especies.

El registro fósil contiene numerosas series de fósiles que demuestran cambios graduales en el linaje de los organismos en el curso del tiempo. Un buen ejemplo es la serie de fósiles que muestran el camino por el cual las ballenas evolucionaron a partir de mamíferos terrestres ungulados, evolución que comenzó hace 50 millones de años. Los fósiles intermedios entre las ballenas y sus ancestros terrestres ilustran los principales cambios por los cuales las ballenas se adaptaron a la existencia acuática y perdieron sus miembros posteriores.

Es interesante observar que las ballenas conservan el potencial genético para desarrollar miembros; en ocasiones, se encontraron ballenas vivas con pequeñas extremidades posteriores que se extienden por fuera del cuerpo. El reclamo (formulado repetidamente por los científicos creacionistas) que el registro fósil no contiene ejemplos de organismos intermedios es falso. Los organismos intermedios abundan y se descubren cada vez con mayor frecuencia.

Pero el hecho de que un registro fósil esté incompleto puede conducirnos a error cuando tratamos de interpretarlo. Los organismos pueden haber evolucionado en lugares donde sus fósiles no han sido hallados. Más aún, cuando una especie que evolucionó en un lugar aparece entre fósiles hallados en otro sitio, se tiene la impresión falsa de que evolucionó rápidamente a partir de una especie que vivía allí.

Por ejemplo, los caballos evolucionaron en el curso de millones de años en América del Norte. Muchos linajes diferentes surgieron y se extinguieron.

Los ancestros del caballo cruzaron el estrecho de Bering hacia el Asia en varias oportunidades, la más reciente haces sólo algunos millones de años. La evidencia de cada cruzamiento aparece súbitamente en el registro fósil asiático como un nuevo tipo de caballo. Si careciéramos de la evidencia fósil acerca de la evolución de los caballos en América del Norte, podríamos concluir que los caballos evolucionaron muy rápidamente en algún lugar del Asia. Por otra parte, un registro fósil incompleto puede enmascarar cambios evolutivos rápidos.

Combinando los datos acerca de acontecimientos físicos durante la historia de la Tierra con evidencia del registro fósil, los científicos pueden componer retratos del aspecto de la Tierra y de sus habitantes en diferentes épocas. Sabemos en general dónde estaban ubicados los continentes y cómo se modificó la vida, pero desconocemos muchos detalles, sobre todo los relacionados con acontecimientos ocurridos en el pasado remoto.

EL PRECÁMBRICO

Como resultado de su estudio de los fósiles en los estratos, los geólogos han diseñado una escala de tiempo geológico, la cual divide la historia de la Tierra en eras y después en periodos y épocas. Seguiremos la tradición de los biólogos, y explicaremos primero el Precámbrico, que es un proceso muy

largo, que abarca cerca de 87% de la escala de tiempo geológico. Durante este periodo surgió la vida y aparecieron las primeras células, que quizás hayan sido procariotas. Las procariotas no tienen núcleo u organelos limitados por membranas. Al igual que las arqueobacterias y las bacterias, las procariotas pueden habitar en los ambientes más inhóspitos, como manantiales de aguas termales, lagos salados y pantanos sin aire. Éstos pueden ser representaciones de los hábitats primigenios de la Tierra. La pared celular, la membrana plasmática, la ARN polimerasa, y los ribosomas de la arqueobacteria son más parecidos a los de las eucariotas que a los propios de las bacterias.

Los primeros fósiles identificables pertenecen a las procariotas complejos. Se encontraron rastros químicos de células complejas en rocas sedimentarias de la parte sudoeste de Groenlandia, con una antigüedad de 3800 millones de años. Pero el paleontólogo J. William Schopf descubrió los fósiles más antiguos de procariotas en la parte occidental de Australia. Estos microfósiles de 3460 millones de años de antigüedad guardan parecido con la cianobacteria moderna, procariotas que realizan la fotosíntesis de la misma forma que las plantas.

Fig. Fósiles procariotas del Precámbrico.

En esta época, sólo las rocas volcánicas sobresalían por encima de las olas, y los continentes aún no se habían formado. Los peñascos de apariencia extraña, llamados estromatolitos, cubrían las playas y las aguas poco profundas.

Fig. Los estromatolitos también datan de esa época. Los estromatolitos vivos están ubicados en aguas poco profundas de las costas de Australia occidental y también en otros mares tropicales.

Los estromatolitos vivos aún se pueden encontrar a lo largo de la costa occidental de Australia. La superficie externa de un estromatolito está viva, y cubierta por cianobacterias que secretan mucosidad. Los granos de arena quedan atrapados en dicha mucosidad y se unen al carbonato de calcio del agua para formar roca. Para captar la luz solar, los organismos fotosintéticos se mueven hacia la superficie antes de quedar presos en la roca. A su paso dejan una mezcla de bacterias aeróbicas y después anaeróbicas que quedan atrapadas en las capas de la roca.

Las cianobacterias en los estromatolitos antiguos agregaron oxígeno a la atmósfera. Hace unos 2000 millones de años, la presencia de oxígeno era tan abundante que la mayoría de los ambientes ya no eran adecuados para las procariotas anaerobios, y su importancia comenzó a disminuir. Proliferaron las cianobacterias fotosintéticas y las bacterias aeróbicas a medida que evolucionaban nuevas vías metabólicas. Debido a la presencia de oxígeno, la atmósfera se volvió oxidante, y dejó de ser reductora. El oxígeno en la atmósfera superior formó ozono (O3), que filtra los rayos ultravioleta (UV) solares. Antes de la formación de la capa de ozono, la gran cantidad de radiación ultravioleta que llegaba a la Tierra pudo haber ayudado a crear moléculas orgánicas, pero habría destruido cualquier organismo que hubiera llegado a habitar en la tierra emergida. Una vez que se formó la capa de ozono, los seres vivos tuvieron la protección suficiente y fueron capaces de vivir en tierra.

2200 millones de años atrás Fósiles eucariotas más antiguos2700 millones de años atrás El O2 se acumula en la atmósfera3500 millones de años atrás Los fósiles más antiguos conocidos4600 millones de años atrás Formación de la Tierra

Surgen las células eucariotas

La célula eucarionte, cuya antigüedad es de 2200 millones de años, es casi siempre aerobia y contiene un núcleo, así como otros organelos membranosos. Es muy probable que la célula eucarionte haya adquirido de manera gradual sus organelos. El núcleo puede haberse desarrollado debido a una invaginación de la membrana plasmática. Las mitocondrias en la célula eucarionte quizás hayan sido procariotas aerobios de vida libre, y los cloroplastos, procariotas fotosintéticos de vida libre. La hipótesis endosimbiótica consiste en que las células nucleadas engulleron a estos procariotas, que entonces se convirtieron en organelos. Se ha sugerido que los flagelos (y cilios) también surgieron por acción de la endosimbiosis. En primer lugar, las procariotas ondulantes y angostos pudieron haberse adheridos a una célula anfitriona para aprovechar las fugas de alimentos por su membrana plasmática. Finalmente, estos procariotas se adhirieron a la célula anfitriona y se convirtieron en los flagelos y cilios que conocemos ahora. Los primeros eucariotas fueron unicelulares, como lo son procariotas.

Surge la multicelularidad

Los fósiles identificados como protistas multicelulares y con una antigüedad de 1400 millones de años se encontraron en la parte ártica de Canadá. Es posible que los primeros organismos multicelulares hayan practicado la reproducción sexual. Entre los protistas actuales (las eucariotas están clasificados en el reino Protista), encontramos formas coloniales en las que ciertas células están especializadas en producir los gametos necesarios para la reproducción sexual. La separación de las células germinales, que produjo gametos a partir de células somáticas, habría sido un paso importante hacia el desarrollo de los invertebrados Ediacaran, que aparecieron hace cerca de 600 millones de años y murieron hace casi 545 millones de años.

En 1946, R.C. Sprigg, un geólogo gubernamental, al evaluar las minas de plomo abandonadas en la parte sur de Australia, descubrió los primeros restos de una extraordinaria biota que lleva el nombre de la región, Ediacara Hills. Desde entonces, se han descubierto fósiles similares en varios otros continentes. Muchos de estos fósiles, 545 a 600 millones de años de antigüedad, se cree que fueron invertebrados de cuerpos suaves (animales sin columna vertebral) que muy probablemente habitaban en los marismas de aguas marinas poco profundas. Algunos quizá tuvieron cierta movilidad, pero otros fueron criaturas extrañas, grandes e inmóviles, parecidas a las hojas de lechuga. Todos eran planos y quizás tenían dos capas de tejido; algunos tenían esqueleto de ningún tipo. Todo parece indicar que no tenían bocas y quizás absorbían sus nutrimentos del mar, o si no, talvéz había organismos fotosintéticos habitando en sus tejidos. Estos animales de cuerpo blando pudieron prosperar debido a que no existían depredadores que se alimentaran de ellos. Sus fósiles son como huellas, impresiones dejadas en el lecho marítimo arenoso antes de que sus cuerpos se descompusieran. Se ignora si los animales

Ediacaran fueron simplemente un experimento evolutivo fallido o si están relacionados con los animales del Cámbrico. Salvo algunas excepciones, desaparecen del registro fósil hace 545 millones de años, pero a pesar de eso algunos pudieron dar origen a los celenterados modernos y animales relacionados. Se ignora qué fue lo que ocasionó su desaparición, pero muy bien pudieron servir de alimento de animales con bocas que de pronto hicieron su aparición en el Cámbrico.

543 millones de años atrás Animales del Cámbrico600 millones de años atrás Animales Ediacaran

1400 millones de años atrás Los protistas evolucionaron y se diversifican2200 millones de años atrás Los fósiles eucariotas más antiguos

ERA PALEOZOICA

La era Paleozoica duró alrededor de 300 millones de años. A pesar de que la era fue muy corta en comparación con la duración del Precámbrico, en ella ocurrieron muchos fenómenos, como las tres mayores extinciones masivas. Las extinciones masivas, que son la desaparición de un gran número de especies o de un grupo taxonómico superior en un intervalo de apenas unos pocos millones de años. Durante la era paleozoica ocurren grandes cambios debido a que se tiene una excelente evidencia fósil y se puede fechar eventos con relativa precisión, los geólogos han dividido la era Paleozoica en sus períodos: Cámbrico, Ordovícico, Silúrico, Devónico, Carbonífero y Pérmico.

Periodo cámbrico

Durante el período Cámbrico (542 a 488 millones de años), los niveles de oxígeno en la atmósfera de la Tierra alcanzaban sus concentraciones actuales, y las placas continentales se reunieron en varias masas, la mayor de las cuales fue Gondwana. Durante aproximadamente 40 millones de años la evolución era ya tan activa, con un súbito surgimiento de muchos grupos de animales nuevos, que a este período se llamó radiación Cámbrico de manera informal explosión Cámbrica. En los sedimentos marinos están presentes fósiles de todos los filos animales de la actualidad, junto con muchos filos extintos extraños. El lecho marino estaba cubierto de esponjas, corales, crinoideos, estrellas de mar, caracoles, bivalvos, cefalópodos primitivos, branquiópodos, trilobites.

Los científicos no han determinado que factores provocaron la radiación Cámbrica, que no tiene igual en la historia evolutiva de la vida. Existen indicios de que la concentración de oxígeno, que había seguido incrementándose de manera gradual en la atmósfera, cruzó algún umbral crítico a finales del Precámbrico. Quienes respaldan la hipótesis del enriquecimiento de oxígeno mencionan que hasta finales del Precámbrico, la Tierra no tenía oxígeno suficiente para mantener animales más grandes. Los lugares más importantes con fósiles que documentan la radiación Cámbrica son Chenygjianj en China (fósiles del Cámbrico inferior) y Burgess Shale, en la Columbia Británica (fósiles de Cámbrico medio).

Periodo ordovícico (Hace 488-444 millones de años)

Durante el período Ordovícico, los continentes se ubicaron sobre todo el hemisferio sur. En el período Ordovícico gran parte de lo que ahora es tierra estaba cubierta por mares someros, en los cuales hubo otra oleada de diversificación evolutiva, aunque no tan impresionante como la radiación Cámbrica. Todos los animales vivían en el fondo oceánico o enterrados en sus sedimentos. También en este período aparecieron los arrecifes coralinos al igual que peces pequeños sin mandíbulas y con armaduras óseas llamadas Ostracodermos. Al carecer de mandíbulas, los peces típicamente tenían boca redonda o en forma de hendidura en la que absorbían pequeñas partículas de alimento del agua o recogían restos orgánicos del fondo. Los ancestros de los licopodios y las colas de caballo colonizaron los ambientes terrestres húmedos, pero aún eran relativamente pequeños. Los depósitos del Ordovícico también contiene esporas fósiles de plantas terrestres, lo cual hace pensar que la colonización de las Tierras emergías había comenzado. Al final del período Ordovícico, el nivel de los mares descendió alrededor de 50 metros junto con la formación masiva de glaciares en Gondwana y las temperaturas oceánicas

descendieron. Cerca del 75% de las especies animales se extinguieron, probablemente debido a estos cambios ambientales de gran magnitud.

Periodo silúrico (444-416 millones de años)

Durante el período Silúrico, los continentes del norte se fusionaron, pero la posición general de los continentes no se modificó demasiado. La vida marina resurgió tras la extinción masiva al final del periodo Ordovícico. Los animales capaces de nadar y alimentarse sobre fondo oceánico aparecieron por primera vez, pero no evolucionó ningún grupo principal de organismos marinos.

En este período los peces sin mandíbulas se diversificaron en grado considerable y aparecieron las mandíbulas. También en este periodo hay pruebas de la aparición de dos formas de vida de gran importancia biológica: plantas terrestres y animales con respiración aérea. Las primeras plantas terrestres conocidas parecían helechos, porque poseían tejido vascular (conductor) y se reproducían por esporas. La evolución de las plantas permitió a los animales conquistar las tierras emergidas, ya que las plantas las proporcionaban alimento y refugio.

El mar tropical ya no estaba interrumpido por barreras terrestres y la mayoría de los géneros marinos se distribuyeron ampliamente. En la tierra, aparecieron los primeros artrópodos terrestres, escorpiones y milpiés.

Periodo devonico (416-359 millones de años)

La velocidad de los cambios evolutivos se aceleraron e muchos grupos de organismos durante el período Devónico. Las masas de tierra boreal y austral se deslizaban con lentitud hacia el norte. Se produjo una gran radiación evolutiva de corales y cefalópodos con caparazón semejantes al calamar. Los peces se diversificaron a medida que las formas mandibuladas reemplazaron a las formas sin mandíbula, y la pesada armadura que recubrió a los peces dio lugar a las cubiertas externas menos rígidas de los peces actuales. Todos los grupos actuales de peces estaban presentes hacia el final de este período.

El período Devónico es llamado frecuentemente edad de los peces. Este periodo atestiguó la radiación explosiva de los peces con mandíbulas, una adaptación que permitió a los vertebrados masticar y morder. Los placodermos acorazados, un grupo extintos de peces con mandíbulas, se diversificaron para explotar modos de vida variados. En depósitos del Devónico se encuentran tiburones y los dos tipos predominantes de peces óseos: peces con aletas lobuladas y peces con aletas de radios, que dieron a los principales órdenes de los peces modernos.

Las comunidades terrestres también cambiaron significativamente durante el Devónico. Los licopodios, las colas de caballo y los helechos arbóreos se volvieron comunes, y algunos alcanzaron el tamaño de los árboles. Sus profundas raíces aceleraron la erosión de las rocas, lo que determinó el desarrollo de los primeros suelos. Se produjo el desarrollo de una flora diferente en las dos masas terrestres hacia el final del período y aparecieron las primeras gimnospermas. Los primeros fósiles conocidos de ciempiés, arañas, seudoescorpiones, ácaros e insectos datan de este período, y anfibios parecidos a peces comenzaron a ocupar la tierra.

Una extinción de cerca 75% de todas las especies marinas marcó el final del Devónico. Los paleontólogos discrepan acerca de la causa de esta extinción masiva. Algunos piensan que estuvo desencadenada por la colisión de los dos continentes, que destruyó gran parte del medio ambiente marino con aguas tibias y escasa profundidad. Esta hipótesis es avalada por el hecho de que el índice de extinción fue mucho mayor entre las especies tropicales que entre las de agua fría.

Periodo carbonifero (359-299 millones de años)

Se formaron enromes glaciares sobre altas latitudes de Gondwana durante el período Carbonífero, pero extensos bosques pantanosos crecieron sobre los continentes tropicales. Estos bosques no están formados por el tipo de árboles que conocemos hoy, sino dominados por helechos arbóreos gigantes y colas de caballo. Los restos fosilizados de aquellos “árboles” formaron el carbón que hoy utilizamos como combustible para producir energía.

La diversidad de los animales terrestres aumentó significativamente. Caracoles, escorpiones, ciempiés e insectos eran abundantes y diversos. Los insectos desarrollaron alas, que les permitieron acceder a las plantas más altas; las plantas fósiles de este período muestran evidencia de las lesiones producidas por los insectos. Los anfibios aumentaron de tamaño y se adaptaron mejor a la vida terrestre. A partir de un grupo de anfibios, los primeros reptiles evolucionaron en una fase tardía de este período. En los mares, los crinoides alcanzaron su mayor diversidad y formaron praderas en el fondo oceánico.

Periodo pérmico (299-251 millones de años)

Durante el período Pérmico, los continentes se fusionaron en una supercontinente, Pangaea. Las erupciones volcánicas masivas determinaron derrames de lava que cubrieron enormes áreas sobre la Tierra. La ceniza que produjeron bloqueó la luz del Sol, enfriando el clima y determinando los más grandes glaciares en la historia de la Tierra.

Los depósitos del Pérmico contienen representantes de la mayoría de los grupos de insectos actuales. Hacia el final de este período, los reptiles superaron en número a los anfibios. Un grupo importante de reptiles parecidos o mamíferos se extendió hasta la era Mesozoica fue el de los Teráspidos, que incluía el ancestro de los mamíferos. En el agua dulce, el período Pérmico se caracterizó por una amplia radiación de peces óseos.

Hacia el final del período Pérmico, dos acontecimientos pudieron haber determinado extinciones masivas separadas. El primero fue el derrame masivo de la lava volcánica, que redujo drásticamente el contenido de oxígeno en las aguas oceánicas profundas. El segundo fue un recambio rápido de los océanos que llevó a la superficie las aguas profundas carentes de oxígeno. Estas aguas liberaron concentraciones tóxicas de dióxido de carbono y sulfuro de hidrógeno a las aguas superficiales y la atmósfera que envenenó a la mayoría de las especies.

ERA MESOZOICA

La era Mesozoica comenzó hace unos 251 millones de años y duró 185 millones de años.

A comienzos de la era Mesozoica, los pocos organismos sobrevivientes se encontraron en un mundo relativamente deshabitado. A medida que Pangaea se separaba lentamente en continentes independientes, los glaciares se derritieron y los océanos aumentaron su nivel e inundaron las plataformas continentales, formando mares interiores extensos y poco profundos. La vida proliferó nuevamente y se diversificó, pero deferentes linajes pasaron a dominar la Tierra. Por ejemplo, las grandes plantas que dominaron los bosques formadores de carbón, por ejemplo, fueron reemplazadas por nuevos linajes de plantas dentro de las cuales evolucionaron las semillas.

Durante el Mesozoico, la biota terrestre, hasta entonces relativamente homogénea, se provincializó cada vez más. Flora y fauna terrestres características evolucionaron en cada continente. Las biotas de aguas poco profundas que bordeaban los continentes también diferenciaron. La localización que comenzó durante el Mesozoico continuó influyendo en la geografía de la vida actual.

Periodo triásico (251-200 millones de años)

Durante el periodo Triásico, se produjo la diversificación de muchos linajes de invertebrados y muchas formas que se enterraban evolucionaron de grupos que vivían sobre la superficies de los sedimentos del fondo. En la Tierra, las coníferas y los helechos con semilla se convirtieron en los árboles dominantes. Aparecieron las primeras ranas y tortugas. Comenzó una gran radiación de reptiles, que finalmente dio origen a los dinosaurios, cocodrilos y aves. El final del período Triásico estuvo marcado por una extinción masiva que eliminó casi 65% de las especies sobre la Tierra. No se sabe por qué, pero se sospecha el impacto de un meteorito.

Periodo jurásico (200-146 millones de años)

La extinción masiva hacia el final del Triásico estuvo seguida por otro período de diversificación evolutiva durante el período Jurásico.

Los peces óseos comenzaron la gran radiación que culminó con su dominio de los océanos. Aparecieron las salamandras y los lagartos. Durante el período Jurásico, los grandes reptiles voladores llamados pterosaurios dominaron el aire, y los reptiles marinos gigantescos con extremidades parecidas a remos, comían peces en el mar. Pero en la tierra, fueron los dinosaurios los que impidieron que los mamíferos en evolución ocuparan el centro del escenario. A pesar de que el tamaño promedio de los dinosaurios fue más o menos como el de un cuervo, se desarrollaron muchas especies gigantescas. El colosal Apatosaurus y el acorazado Stegosaurus, que tenían el tamaño de un tractor, se alimentaban de semillas de cicadáceas y coníferos. El Apatosaurus tenía una longitud de 27 metros y pesaba cerca de 40 toneladas. ¿Qué beneficio podrán obtener los dinosaurios de su tamaño? Una teoría es que, al ser ectotérmicos (de sangre fría), la relación entre el volumen y superficie era favorable para conservar el calor.

Las aves aparecieron hacia finales del período Jurásico, y las pruebas fósiles indican que surgieron de manera directa de un dinosaurio saurisquido. Archacopteryx, el fósil de ave más antiguo que se conoce varió hace 150 millones de años. Tenía el tamaño de una paloma, y usaba sus alas, más bien débiles, para planear más que para volar. Aunque Archacopteryx se considera un ave, tenía muchas características reptilianas, como los dientes y la larga cola ósea.

Periodo cretácico (146-66 millones de años)

A comienzos de Cretácico, los continentes del norte se separaron completamente de los del sur y un mar continuo rodeó a los Trópicos. Los niveles oceánicos aumentaron, y la Tierra era cálida y húmeda. La vida proliferó tanto sobre la tierra como en los océanos. Los invertebrados marinos aumentaron en variedad y número de especies. Sobre la tierra, los dinosaurios continuaron diversificándose.

Durante el período Cretácico, erraban en las planicies grandes manadas de dinosaurios parecidos a rinocerontes, los Triceratops, además de Tyranosaurus rex, carnívoro que desempeñaba la misma función ecológica que los leones en nuestros días. El Parasaurolophus era un dinosaurio con pico de pato, cresta y peculiar.

Los dinosaurios llamados terópodos, fueron bípedos y tenían un cuello alargado, móvil y de forma de S. Es muy probable que hayan dado origen a las aves, cuyos registros fósiles aparecen con el famoso Archacopteryx. Las primeras serpientes aparecieron durante el Cretácico, a pesar de que su linaje sólo radió mucho más tarde.

En la fase temprana del período Cretácico, las plantas con flor, angiospermas, evolucionaron de sus ancestros gimnospermas y comenzaron la radiación que condujo a su dominancia actual sobre la tierra. Hacia el final del período, muchos grupos de mamíferos habían evolucionado, pero estos mamíferos eran casi siempre pequeños.

Otra extinción masiva tuvo lugar al final del período Cretácico. Sobre la tierra, todos los vertebrados que pesaban más de 25kg aparentemente se extinguieron. En los océanos, muchos organismos planctónicos e invertebrados habitantes del fondo se extinguieron. Esta extinción masiva fue probablemente causada por el gran meteorito que colisionó con la tierra en la península de Yucatán.

Parte de las pruebas es una delgada banda de arcilla oscura con alta concentración de iridio, situada entre sedimentos de la Mesozoica y Cenozoica en más de 200 sitios en todo el mundo. El iridio es raro en la Tierra pero abundante en los meteoritos. (La fuerza del impacto volatilizó el iridio a la atmósfera; posteriormente, este se depositó en tierra por precipitación.)

ERA CENOZOICA

A principios de la era Cenozoica (66 millones de años), la posición de los continentes comenzó a parecerse a la de la actualidad, pero Australia seguía unida a la Antártida, el océano Atlántico era mucho más angosto y los continentes del norte estaban conectados. La era Cenozoica se caracterizó por una radiación extensa de los mamíferos, pero otros grupos también estaban sufriendo cambios importantes. Las plantas con flor se diversificaron significativamente y dominaron los bosques del planeta, excepto en las regiones frías.

La era cenozoica se conoce como la “edad de los mamíferos”. La era cenozoica se extiende desde hace 66 millones de años hasta el presente o según algunos autores la era Cenozoica se subdivide en dos períodos, el período Paleógeno, que comprende unos 43 millones de años, y el período Neógeno, que abarca los últimos 23 millones de años. El período paleógeno se subdivide en tres épocas: Paleoceno, Eoceno y oligoceno. El período Neógeno se subdivide en cuatro épocas; Mioceno, Plioceno, Pleistoceno y Holoceno.

Otros autores subdividen a la era Cenozoica en los períodos: Terciario y Cuaternario.

Periodo terciario (66-2 millones de años)

Durante el período terciario, Australia comenzó su deriva hacia el norte y hace 20 millones de años había alcanzado casi su posición actual. El mapa del mundo durante este período nos resulta familiar. A mediados del Terciario, el clima se volvió mucho más seco y frío. Numerosos linajes de plantas con flor evolucionaron a formas herbáceas (no leñosas) y las praderas se extendieron sobre gran parte de la Tierra.

A comienzos de la era Cenozoica, la fauna de los invertebrados se asemejaba a la actual. Los cambios más rápidos durante el Terciario tuvieron lugar entre los vertebrados. Los grupos vivientes de reptiles,

incluidas las serpientes y lagartos, sufrieron extensas radiaciones durante este período, como lo hicieron las aves y los mamíferos.

Periodo cuaternario (1.8 millones de años hasta el presente)

El período geológico actual, el Cuaternario, está subdividido en dos épocas: el Pleistoceno y el Holoceno (también conocido como el Reciente). La época del Pleistoceno, que comenzó hace 1.8 millones de años fue una época de enfriamiento y fluctuaciones climáticas drásticas. Durante cuatro episodios principales y cerca de veinte episodios menores, las glaciaciones masivas se extendieron por los continentes. La Tierra se tornó mucho más fría y las poblaciones animales y de plantas se movieron hacia el Ecuador. El último de estos glaciares se alejó de las latitudes templadas hace menos de 15.000 años. Los organismos de la época Holoceno actual aún continúan ajuntándose a estos cambios; muchas comunidades ecológicas de alta latitud han ocupado sus sitios actuales no hace más de algunos miles de años.

Resulta interesante destacar que estas fluctuaciones climáticas determinaron escasas extinciones. Sin embargo, el Pleistoceno fue el escenario de la evolución homínida y la radiación que dio por resultado la especie Homo sapiens, los humanos modernos.

El Pleistoceno fue una era no sólo humano sino también de mamíferos grandes, como mastodontes, tigres dientes de sable, camellos perezosos terrestres gigantes y armadillos gigantes. Los humanos han sobrevivido sin embargo, muchos de los grandes mamíferos se extinguieron a finales del Pleistoceno. Esta extinción fue posiblemente debida a un cambio climático – dicha época se conoce por las múltiples eras glaciares en el hemisferio Norte (la nieve y el hielo cubrían cerca de una Tercera parte de la superficie terrestre) – y/o a la influencia de grupos humanos (que se convirtieron en cazadores diestros), que se habían dispersado desde África a Europa y Asia, y más tarde lo hizo al norte y sur de América cruzando un puente de tierra entre Siberia y Alaska. Existen pruebas arqueológicas de que esta extinción masiva coincidió con la aparición de seres humanos cazadores.

EVOLUCION DE LOS PRIMATES

Los primates son el tipo de mamíferos que está adaptado para habitar en los árboles con flores, donde pueden protegerse de los depredadores y donde los alimentos en forma de frutas son cuantiosos. Los ancestros de los primates modernos aparecieron durante el Eoceno hace casi 55 millones de años. Los primeros primates eran animales pequeños parecidos a las ardillas. Los menos ancestrales aparecieron durante el Oligoceno. Estos primates estaban adaptados a vivir en pastizales abiertos y en las sabanas. Los monos se diversificaron durante el Mioceno y el Plioceno y dieron origen a los primeros homínidos, un grupo que incluye a los humanos. Muchas de las diferencias en el esqueleto entre los monos y los humanos. Muchas de las diferencias en el esqueleto entre los monos y los humanos se relaciona con el hecho de que los humanos caminan erectos. La causa precisa de que los humanos adoptaron el bipedalismo sigue siendo un tema debatico.

VELOCIDAD DEL CAMBIO EVOLUTIVO

Después de cada extinción masiva, la diversidad de la vida resurgió. ¿Con qué velocidad tuvo lugar la evolución durante esos períodos? ¿Por qué algunos linajes evolucionaron rápidamente y otros no? Los científicos han progresado lo suficiente en el estudio de la evolución como para intentar respuestas tentativas a estas preguntas.

Las tasas de extinción cambian con el tiempo

Más del 99% de las especies que alguna vez vivieron están extintas. Las especies se han extinguido durante toda la historia de la vida, pero las velocidades de extinción han fluctuado espectacularmente a lo largo del tiempo; algunos grupos tuvieron altas tasas de extinción mientras otros proliferaban.

Cada extinción en masa cambió la flora y la fauna del período siguiente eliminando selectivamente algunos tipos de organismos incrementando entonces la abundancia relativa de otros. Por ejemplo, entre las conchas marinas de la planicie costera atlántica de Norteamérica, las especies con amplio espectro de distribución geográfica se asociaron con un menor riesgo de extinción durante períodos normales (cuando ninguna extinción masiva estaba teniendo lugar) que las especies con espectros de distribución geográfica más restringidos.

Por otra parte, durante la extinción masiva del final del Cretácico, grupos de especies estrechamente emparentadas con amplia distribución geográfica sobrevivieron mejor que los grupos con una distribución más restringida aun cuando las especies individuales dentro del grupo tuvieran rangos pequeños. Se observan patrones similares en grupos de moluscos de otras áreas, lo que sugiere que los atributos que favorecen la supervivencia durante períodos de extinciones masivas.

Al final del período Cretácico, las tasas de extinción terrestres fueron mucho mayores entre los vertebrados grandes que entre los pequeños. Lo mismo fue cierto durante la extinción masiva del Pleistoceno, cuando las tasas de extinción fueron altas sólo entre los mamíferos y las aves de gran tamaño. Durante algunas extinciones masivas, los organismos marinos fueron severamente golpeados mientras que los organismos terrestres sobrevivieron. Otras extinciones afectaron a los organismos que vivían en ambos ambientes. Estas diferencias no son sorprendentes, dado que los cambios principales en los ambientes terrestres y oceánico no siempre coinciden.

Tres faunas principales dominaron la vida animal sobre la Tierra

Sólo tres sucesos durante la evolución de la vida condujeron a la evolución de tres faunas principales.

Fig. Faunas evolutivas. Los representantes de las tres principales faunas evolutivas se muestran junto con una ilustración gráfica del número de familias en cada fauna durante el curso del tiempo.

El primero, la explosión cámbrica, tuvo lugar hace 540 millones de años. El segundo, 60 millones de años más tarde dio como resultado la fauna paleozoica. Las grandes extinciones del Pérmico, 300 millones de años después fueron seguidas por un tercer acontecimiento, la explosión triásica, que condujo a nuestra fauna moderna.

Durante la explosión cámbrica aparecieron los organismos representativos de todos los linajes presentes en la actualidad, junto con un número de linajes que ulteriormente se extinguieron. Las explosiones del Paleozoico y del Triásico aumentaron de manera importante la cantidad de familias, géneros y especies, pero no evolucionó ningún plan corporal organísmico muy diferente o nuevo. Las explosiones posteriores determinaron muchos organismos nuevos, pero todos ellos fueron modificaciones de planes corporales que ya estaban presentes cuando comenzó esta gran diversificación biológica.

Durante mucho tiempo los biólogos trataron de descifrar las sorprendentes diferencias entre la explosión Cámbrica y las dos explosiones posteriores. Una teoría comúnmente aceptada es que debido a la explosión cámbrica tuvo lugar en un mundo que contenía escasas especies de organismos, todos ellos pequeños, el contexto ecológico favoreció la evolución de muchos planes corporales nuevos y diferentes formas de vida. En un principio muchos tipos de organismos fueron capaces de sobrevivir en este mundo, pero a medida que la competencia se intensificó y nuevos depredadores evolucionaron, gran cantidad de estas formas desaparecieron.

Si bien en el momento de las otras dos explosiones evolutivas la cantidad de especies sobre la Tierra también era escasa, las especies preexistentes abarcaban una amplia variedad de estructuras corporales y modos de vida. A medida que los planes corporales se especializaron más, se hicieron menos probables transformaciones importantes de forma. Por lo tanto, era menos probable el desarrollo de innovaciones en estos períodos que durante el período Cámbrico.

El tamaño y la complejidad de los organismos ha aumentado

Los primeros organismos eran procariontes pequeños. Un aumento modesto del tamaño y un incremento notable de la complejidad estructural acompañó la evolución de los primeros eucariontes, 2.500 millones de años. Desde entonces, tuvo lugar un aumento de las dimensiones máximas de numerosos linajes, aunque de manera irregular. La excepción más sorprendente a esta tendencia se produjo en los insectos, que han permanecido relativamente pequeños a lo largo de su historia evolutiva.

El aumento global del tamaño corporal es el resultado de dos fuerzas opuestas. Dentro de una especie, la selección suele favorecer el mayor tamaño porque los individuos más grandes pueden dominar a los pequeños. Pero las especies de mayor tamaño sobreviven en promedio menos tiempo que las pequeñas, lo que constituye una de las razones por las cuales la Tierra no está poblada principalmente por organismos grandes.

Los predadores se han vuelto más eficientes.

A lo largo del tiempo, los predadores han perfeccionado los métodos para capturar a sus presas y éstas, a su vez, desarrollaron mejores defensas. Durante el Cretácico, por ejemplo, evolucionaron muchas evolucionaron muchas especies de cangrejos con pinzas poderosas y caracoles marinos carnívoros capaces de perforar caparazones comenzaron a llenar los océanos. Torpedos, rayas y peces óseos con dientes poderosos capaces de triturar las valvas de los moluscos también evolucionaron, y grandes y poderosos reptiles marinos, los placodontes, se alimentaban de enormes cantidades de almejas. El aumento del grosor y el estrechamiento de las aberturas de las valvas de los moluscos durante el Cretácico constituyen una evidencia de que las tasas de predación se intensificaron.

Fig. El caparazón de los moluscos aumentó de grosor con el tiempo. El porcentaje de familias de moluscos que engrosaron internamente su caparazón o angostado la abertura de éste aumentó con el tiempo evolutivo, lo que evidencia que la predación sobre los animales con caparazón se intensificó.

Otra evidencia de la fuerte presión de predación es el aumento del porcentaje de caparazones fósiles con signos de reparación después de sobrevivir a un ataque.

Si bien el aumento del espesor de los caparazones confirió un cierto grado de protección contra los predadores, estos últimos adquirieron una eficiencia tan grande que las almejas desaparecieron de la superficie de la mayoría de los sedimentos marinos. Los sobrevivientes de estos medios fueron especies capaces de enterrarse en el sedimento para dificultar su captura.

FUTURO DE LA EVOLUCION

Los agentes de la evolución operan en la actualidad como lo han hecho desde que la vida apareció sobre la Tierra, pero el impresionante aumento de la población humana determina que se estén produciendo cambios de gran magnitud. Hasta hace poco, las extinciones causadas por la mano del hombre afectaran a casi todos los vertebrados grandes, pero sus pérdidas se incrementan con la extinción creciente de las especies pequeñas, impulsada principalmente por cambios en la vegetación terrestre. Deliberadamente o sin proponérselo, el hombre está modificando miles de especies alrededor del planeta, invirtiendo la provincialización de la biota terrestre que evolucionó durante la era Mesozoica.

El hombre también se hizo responsable de la evolución de ciertas especies valiosas mediante la selecciona artificial y la biotecnología. Nuestra capacidad para modificar especies aumentó con el desarrollo de los métodos moleculares modernos que nos permiten intercambiar genes entre las especies, aun las relacionadas da manera distante. En síntesis, el ser humano se ha convertido en el agente evolutivo dominante en la Tierra. De la forma en que podamos manejar esta masiva influencia dependerá como afectemos el futuro de la vida el planeta.