DISANJE

krgama se koriste uglavnom vodene ivotinje. Meutim, postoje neke ivotinje na kopnu (npr. raci) kojima za disanje slue krge. krge mogu biti vanjske, kada su izvan povrine tijela, ili unutranje, kada su u krnim upljinama ili u crijevu. Mikroskopska struktura krga esto je vrlo sloena radi poveanja povrine za izmjenu plinova.

Zrane ivotinje, kao i vodene koje su naknadno prele u taj ivotni prostor, za vanjsko disanje koriste se pluima. S obzirom na to razlikuju se dva oblika plua. Difuzijska su plua strukture u obliku upljine koje se jednostavnim otvorom (pneumostom) otvaraju prema van, a plinovi ulaze u upljinu i iz nje izlaze difuzijom.

Takve strukture nalazimo kod pueva plunjaka, te u mnogih pauka i tipavaca, gdje se nazivaju i krna plua ili lepezaste uzdunice.Kod ventilacijskih plua zrak se posebnim mehanizmima aktivno tjera van i unutar upljine. Takva plua nalaze se kod najveeg broja vrsta zranih ivotinja, osim u kukaca i nekih srodnih vrsta.

Trahejama ili uzdunicama koristi se za disanje najvei dio lankonoaca. One su nastale uvraanjem epiderma u tijelo. U tijelu se razgranjuju u sve tanje cjevice traheole koje napokon dopiru do stanica.

Uzdunice se na povrini tijela otvaraju oducima ili stigmama, kroz koje u tijelo ulazi zrak. Kod liinki kukaca koje primaju otopljen kisik iz vode postoje uzdunike ili trahejalne krge s kapilarno rasporeenim traheolama.

Glavno kontrolno sredite za disanje u kimenjaka nalazi se u produljenoj modini. Najznaajniji faktor u kontroli disanja jest promjena hemijske ravnotee. ini se da je ugljik (IV)-oksid u tom pogledu vaniji od kisika.

Znamo da je razina ugljik (IV) oksida usko povezana s acidobazinom ravnoteom u krvi, odnosno CO2 preko sloenoga puferskog sistema pridonosi odravanju stalne koncentracije vodikovih iona u krvi.

Sredita u produenoj modini vrlo su osjetljiva na male promjene u parcijalnome pritisku ugljik (IV)-oksida. Te se promjene ne otkrivaju u krvi, kako bi se oekivalo, nego u cerebrospinalnoj tekuini.

Ta tekuina koja stalno optae mozak i lenu modinu preuzima CO2 iz krvi. Eventualne promjene u parcijalnom tlaku ugljik (IV)-oksida podrae respiratorne centre u produenoj modini.

Ako se povisi razina CO2, produena e modina signalizirati da treba poveati prozraivanje koje e brzo odstraniti CO2 iz tijela. Izmjene u parcijalnome tlaku kisika otkrivaju sredita u nekim glavnim tjelesnim arterijama. Ta su sredita karotidna i aortna tijela.

S obzirom na postanak dini organi mogu biti ektodermalna ili endodermalna porijekla. Ektodermalnog su porijekla krge koje su nastale bilo kao izvrati koe (mnogoetinjai, raci, bodljikai) bilo kao uvrati koe (uzdunice). Endodermalnog su porijekla krge i plua u svitkovaca, koja su nastala iz prednjeg dijela probavila.

Oblici dinih organa u ivotinjaU praivotinja i u niih sitnijih mnogostaninih ivotinja nedostaju posebni organeli, odnosno organi za disanje i optjecaj krvi. Razmak izmeu povrine tijela i mjesta gdje je potreban kisik u tih je ivotinja malen pa je razmjerno velika vanjska povrina dovoljna da opskrbljuje mali obujam s potrebnim koliinama kisika. Zbog toga nije bilo potrebno da se u takvih ivotinja razviju posebni dini organi.

Neke praivotinje iskoritavaju kisik to ga reduciraju alge simbionti. Mnoge praivotinje koje ive u otpadnim vodama i nametnici diu anaerobno.Spuve se opskrbljuju kisikom preko dovodnih cjevica i trepetljikavih komorica. Ovdje prvi put nalazimo kombinaciju pokretanja vode radi istodobnog uzimanja hrane i disanja.

Ova se kombinacija takoer nalazi u koljkaa i platenjaka, kod bezlubanjaca, a u nekom obliku i u riba, punoglavaca, vodenbuha i vitiara.Nikakvih posebnih organa za disanje nemaju ni virnjaci, arnjaci, kolnjaci, mnogi planktonski raii pa i neki kolutiavci i bodljikai.

Gujavice koje ive na kopnu u vlanoj zemlji, imaju kou prevuenu sluzi pa diu preko nje. Vodozemci svojom sluzavom, vlanom koom velik dio disanja u zraku obave preko tih struktura pa su neki od njih uope bez organa za disanje, kao besplunjaci, Spelerpes, koji diu samo koom.

U bolje organiziranih i veih vodenih ivotinja kojima je jo i povrina tijela zatiena nepropusnim, debelim konim slojevima, razvijaju se posebni organi za disanje. Na nekim je mjestima tijela izboena njena koa u obliku resica ili listia, a u njih su urasle krvne ilice.

One neprestano prevode krv kroz krge. Kroz njihovu propusnu koicu izlazi iz krvi ugljik (IV)-oksid, a u krv ulazi kisik koji krv dalje dovodi do mjesta potroka u tkivima. Takve su krge izrasle na bataljicama (parapodijima) kolutiavaca, na puevima stranjokrnjacima pa na mladim punoglavcima aba.

Vee su krge zatiene konim naborima ili drugim vrstim dijelovima tijela, ili su pak uloene u tjelesne upljine, a postavljene su tako da se oko njih moe dobro mijenjati voda. Puevi prednjokrnjaci i glavonoci imaju eljaste krge, ktenidije, u platanoj upljini, a i krge koljkaa, koje su najee listiave, takoer su u platanoj upljini.

Uvlaenjem vode u platanu upljinu neprestano se do krga doprema novi kisik, a otprema ugljik (IV)-oksid. Ispod nabora oklopa zatiene krge imaju raci. One su obino izrazito rasperjane i izrasle na nogama. Posebnim ureajima provodi se vodena struja kroz prostor u kojemu su krge.

Dok su se krge beskimenjaka razvile na osnovici nogu ili kao koni nabor, u svitkovaca su one nastale iz prednjeg dijela probavila. Ovdje je ono prorezano otvorima za prolaz vode, krnim pukotinama, te kroz njih izlazi napolje voda koju su primili kroz usta.

Najjednostavniji svitkovci imaju vrlo opseno takvo krno crijevo, jer njime ne samo da diu nego im ujedno slui i za procjeivanje vode, te pomou njega pribiru iz vode najsitniju lebdeu hranu.

Takvo veliko krno crijevo s brojnim krnim pukotinama imaju mjeinice, kopljae i liinke paklara pokae. No, naprednim razvitkom kimenjaka i izgradnjom eljusti sa zubima, krno crijevo vie nema zadau da prikuplja hranu, pa se smanjilo, kao i broj krnih pukotina, kod paklara na sedam, kod hrskavinjaa obino na pet, a kod kotunjaa na etiri.

Kod paklara i hrskavinjaa svaka je krna pukotina odijeljena pregradom, pa su krge listiava oblika svom irinom prirasle na ove pregrade. Kod kotunjaa se krne pukotine vide samo s unutranje strane prednjega crijeva, a krge su izrasle na krnim lukovima koji podupiru te pukotine te su resasta oblika i slobodno stre u zajedniku krnu upljinu.

Ona je izvana prekrivena krnim poklopcem, pa kotunjae imaju samo jedan krni otvor. Unutranje krge razvijaju se na krnim lukovima i u toku razvitka punoglavaca njih zamijene vanjske krge. krge se sastoje od dva reda krnih listia. krne listie tvori sluznini nabor u obliku resica u kojima se grana fina mrea krvnih kapilara.

Prijelazom na kopneni ivot razvijali su se drukiji organi za disanje. Ovdje su ivotinje imale na raspolaganju znatno vee koliine kisika, ime su se njihove ivotne djelatnosti mogle mnogo pojaati. Za razliku od krga, morali su se organi za disanje zraka razvijati u unutranjosti tijela, da bi njihove njene strukture bile zatiene i da bi se mogle odravati vlanima.

Na najjednostavniji su se nain razvili dini organi za zrak u pueva, koji su se prilagodili ivotu na kopnu, i krge su kod onih u vodi smjetene u platanoj upljini, no prijelazom na kopno one su nestale, a na njihovom su se mjestu razgranale krvne ilice u epitelu s gornje strane platane upljine, dok se rub plata na ulazu u platanu upljinu podebljao i zatvorio se sve do manjega stegljivog otvora za ulaz zraka.

Premda ovaj organ za disanje zraka nema nikakve veze s pluima, oznauje se po analogiji kao plua, i po tome su ovi puevi plunjaci, Pulmonata.Slino su nastali organi za disanje zraka u kopnenih rakovica.

Njihov se dobro zatien krni prostor poveao, krge su se izrazito smanjile, a od epitela koji s gornje strane presvlai krni prostor izrasle su brojne granate resice u koje ulaze krvne ile, te one takoer slue kao neka plua za disanje zraka. Sline dodatne organe za disanje zraka imaju neke ribe, osobito labirintnjae.

U njih je krna upljina iznad prvih dvaju krnih lukova proirena u posebnu vreicu, u kojoj je izraslo nekoliko mnogostruko ispresavijenih kotanih ploica poput nekog labirinta. One su presvuene epitelom u kojem su se razgranale mnoge krvne ilice, tako da se i ovdje moe obavljati izmjena plinova. Labirintna vreica otvara se u usta, a izlazni otvor u krnu upljinu, pa ove ribe gutaju na povrini vode zrak i protisnu ga kroz labirintnu vreicu.

Bez dodatnog disanja zraka ove se ribe ugue u vodi, jednako kao to se i kopnene rakovice utope. Te se ribe mogu i due zadravati izvan vode.U lankonoaca koji su se prilagoavali na ivot u zraku (kukci, stonoge, dijelom pauci) dini su se organi takoer razvili od vanjske koe, kao i krge, samo se nisu razgranali nad povrinom, nego su nastali uvraanjem.

Uvrnuti dijelovi vanjske koe razgranali su se i povezali u tijelu u brojne, sve tanje cjevice ispunjene zrakom, uzdunice ili traheje. Budui da su one dio vanjske koe, i one su presvuene hitinskom kutikulom, samo je ona ovdje mnogo njenija. U kukaca ona je uvrena jo pruivom zavijenom niti, koja cjevice uzdunica dri rairenima, da bi njima mogao prolaziti zrak.

Na povrini tijela, gdje je poelo uvraanje, ostao je otvor za ulaz zraka, oduak ili stigma. Prema kolutiavoj grai tih ivotinja i prvobitni je raspored oduaka kolutiav, no zbog razliitih prilagodbi na posebne prilike umnogome je izmijenjen. U otvorima oduaka esto su sloena cjedila da praini zaprijee ulaz u te tanke cjevice, a na ulazu su i razliiti zaporni ureaji za zatvaranje oduaka, da se pri svijanju tijela zrak ne istisne napolje.

Kad su se uzdunice na tijelu mnogostruko razgranale, njihovi ogranci prelaze u njihove najnjenije uzdunike vlasatice, uzdunike kapilare, traheole. One proimaju sva tkiva i dovode kisik neposredno do mjesta potroka, gdje u njih ulazi ugljik (IV)-oksid koji se obrnutim redom ispranjuje.

Pri disanju uzdunicama mora se zrak provoditi spletom uskih cjevica, pa je ograniena mnoina zraka koja moe doi u tkiva, a time i veliina ovih ivotinja, pa su one sve odreda ostale male.

Kod kukaca koji dobro lete neki su se ogranci uzdunica proirili u vea spremita za zrak, u uzdunike mjehurie. Dok lete, ispune se uzduniki mjehurii zrakom, zbog ega je njihovo tijelo napuhano. Kad takvi kukci uginu, izae zrak iz mjehuria, pa im tijelo splasne.

Kad se u toku evolucije ve dobro razvio sustav za disanje zraka, neki su se kukci naselili u vodi, ali su veinom i dalje zadrali disanje pomou uzdunica. Oni se u odreenim vremenski razmacima moraju dizati do povrine vode da bi izmijenili zalihu zraka. Ipak su kod nekih liinaka kukaca u listiave izdanke u tijelu urasli najfiniji ogranci uzdunica, pa se preko tih listia, kao nekih krga, obavlja izmjena plinova.

To su uzdunike krge kakve imaju liinke vodencvjetova i vretenaca. Sisari koji ive u vodi moraju povremeno dolaziti na povrinu radi uzimanja zraka. Dabar je u prednosti zbog velikih plua, a, osim toga, moe zatvoriti nosnice i ui. Tuljani, a naposlje kitovi, zbog niza prilagodbi mogu dugo ostati pod vodom i duboko roniti. Kit prazni plua snanim i poznatim izbacivanjem mlaza.

Pri tom ne izbacuje sav zrak, nego se dio zadrava u duniku i u dunicama, pa zbog toga, dok je kit ispod vode, ne dolazi do izmjene plinova izmeu kapilara i plunih mjehuria. Zato kod tih ivotinja ne moe doi do dubinske obamrlosti koju uzrokuju duik, kisik i ugljik (IV)-oksid. Tuljani imaju sline sposobnosti. Osim toga, morski sisari pri izronjavanju mogu obnoviti mnogo veu koliinu zraka nego ovjek.

Udahnuti kisik u zraku iskoritavaju i uskladitavaju mnogo bolje od ovjeka. Pliskavice i tuljani imaju u krvi mnogo vie crvenih krvnih stanica. Dok ovjek ima 4,5 do 4,8 milijuna crvenih krvnih stanica u mm3 krvi, pliskavica ima 7 milijuna, tuljan 8 milijuna, a uljeura 10 milijuna. Spomenute ivotinje imaju i vie hemoglobina.

Dok ljudska krv moe u 100 mL krvi vezati 20,5 mL kisika, pliskavica je sposobna vezati 35 mL kisika na 100 mL krvi. Osim toga, mioglobin koji slui kao najbri izvor kisika, obilniji je u morskih sisara. On pridonosi dobru uskladitenju kisika, koji se oslobaa djelovanjem tlaka vode.

Usto postoji bradikardija, tj. refleksno usporavanje sranog ritma na manje od 60 otkucaja u minuti. Tako se kod pliskavice broj otkucaja srca smanji 50% od uobiajene vrijednosti za samo jednu i pol minutu, a u tuljana 70% u 20 sekundi. Pliskavica spava lebdei u vodi, usporedno s povrinom. Rep joj je objeen, a glava je 30 do 50 cm ispod vode.

Svake pola minute automatski udari repom, to je dovoljno da glava izae na povrinu i udahne zrak. Za to vrijeme ivotinja se ne budi.Na drukijoj se osnovi razvijaju organi za disanje zraka u kopnenih kimenjaka. Oni imaju plua, smjetena u prednjem dijelu tjelesne upljine kao parne vreice, u koje zrak ulazi posebnim dinim putovima kroz nos.

Plua su nastala kao izboina donje stijenke prednjeg probavila, a da bi se svaka izboina bolje odijelila od crijeva, crijeva se dre kratkom cjevicom. Kasnije se te cjevice poveaju u dunice (bronhije) i nakraju se sprijeda kod ulaza u crijevo zdrue u jednu cijev, koja postaje dunik (traheja), a na njemu se pri ulazu u drijelo razvije grkljan (larinks).

Plune su vreice prema obimu disanja i nainu mijene tvari kod kopnenih kimenjaka sastavljene na razliite naine, a osobito se poveava njihova unutranja dina povrina, kojom su razgranjene dine vlasatice (kapilare). Najjednostavnija su plua u vodozemaca i gmizavaca, u kojima je unutranja stijenka plune upljine namrekana.

Za njezino poveanje javljaju se dalje sve dublje pregrade, na kojima je nabran dini epitel, pa se pluna upljina sve vie suava. Konano su plua sve vie ispunjena renjevima i pregradama, pa je dina upljina ispunjena plunim tkivom. U sisara se dunice razgranjuju u sve tanje bronhiole, koje zavravaju zranim mjehuriima (alveolama), gdje je raspletena najfinija kapilarna mrea.

Na poseban su pak nain razvijena plua ptica, u kojima se bronhiole granaju u najtanje zrane kapilare (vlasatice), koje ispunjavaju plua, a izmeu njih raspletene su guste krvne kapilare. Iz ptijih plua izlazi meu utrobu pet pari opsenih zranih vreica, a izdanci nekih ulaze i u kosti, koje su time pneumatizirane. Pri udisaju ne zaustavlja se zrak u pluima kao u drugih kimenjaka, nego kroz zrane vlasatice (kapilare) prostruji kroz plua u zrane vreice.

Pri izdisanju prolazi zrak iz vreica ponovno kroz plua. Kod vodozemaca, gmazova i ptica plua su u zajednikoj upljini s ostalim organima. U sisarca tjelesna je upljina podijeljena oitom, dijafragmom (diaphragma) na prsnu i trbunu upljinu. Vodozemci gutaju zrak, a zatim ga potiskuju u plua podizanjem donjeg dijela usne upljine.

Izdisanje obavljaju kontrakcijom trbunih miia organa za disanje. Kopneni kimenjaci diu irenjem i suavanjem prsnoga koa te pomicanjem dijafragme u kranijalnom i kaudalnom smjeru. Dakle, plua se pasivno pune i prazne zrakom. sanje zraka nazivamo inspiracija, a izdisanje ekspiracija (lat. inspirare udisati; expirare izdisati).

Dunik je razliite duine prema duini vrata, a moe biti i mnogo dui, kao u nekih ptica, pa je tada zavojito smotan ispod koe ili u prsnoj kosti. U duninoj stijenci niu se otvoreni hrskavini prsteni, koji upljinu dre otvorenom za prolaz zraka. Na kraju se dunik grana u dvije dunice, koje su takoer poduprte hrskavinim prstenovima.

Poetak dunika izgraen je kao grkljan, a podupiru ga vee hrskavice. U grkljanskoj su upljini u aba, nekih gmazova i u sisara nastale od nabora sluznice glasnice, a posebni grkljanski miii mogu ga stezati i iriti. Time je kod tih kimenjaka grkljan postao i organ za proizvodnju glasa.

No vie od svih kimenjaka glasove proizvode ptice, ali njihov grkljan nije ureen za proizvodnju glasa, nego glasove proizvodi posebno pjevalo, sirinks, koje je izgraeno na kraju dunika na prijelazu u dunice. Ovdje su hrskavini prstenovi djelomino prekinuti pa su na tim mjestima napete vanjske i unutranje ovojnice poput bubnjia i njihovo titranje proizvodi glasove.

Izvana su na pjevalu razvijeni posebni miii koji te ovojnice napinju i poputaju i s pomou njih ptice proizvode razliite glasove.

Drugi odsjeak dinih putova razvijen je neovisno o ovom i kroz nos dovodi zrak do drijela. Razvitak plunog disanja omoguila je pojava unutranjih nosnih otvora (choana) kojima se nosne upljine otvaraju u drijelo.

Time je nos postao prolazan, i kroz njega otvoren put u plua. Dok zrana struja prelazi preko vlane nosne sluznice, on se ovlai i oisti od praine, a organ za njuh u nosu primi i podraaje od razliitih plinovitih tvari u zraku.

Kroz stranje nosne otvore zrak zae u drijelo i ue dalje u grkljan. No radi olakavanja disanja stranji se nosni otvori pomiu dalje natrag u drijelo, a grkljan se pak pomie prema naprijed da bi doao upravo ispod njih.

Obino se jo grkljan izboi poput cjevice u nabor oko stranjih nosnih otvora, pa je tako uspostavljen neposredni neprekinuti dini put do plua, a hrana moe nesmetano ulaziti u jednjak.