Mitohondriji i kloroplastiStanično disanje

Fotosinteza

Evolucija metaboličkih reakcija

Proizvodnja i kontrola metaboličke energije središnja je aktivnost svake stanice i osnovni put metabolizma energije je visoko konzerviran u današnjim stanicama

ATP –adenozin trifosfat –glavni izvor i poveznica reakcija izmjene energije

Komplementarnost dvaju organela u staničnom metabolizmu

KLOROPLASTI-sadrže zeleni pigment klorofil, enzime i druge molekule koje sudjeluju u fotosintezi

-listovi i ostali zeleni dijelovi biljaka i alga

-nastaju iz proplastida izloženih svjetlu i diobom iz već postojećeg kloroplasta

-ovojnica – dvije membrane; vanjska i unutarnja

-unutar kloroplasta nalazi se sustav membrana -organiziran u obliku spljoštenih vrećica –tilakoidi; granum-tilakoid – višeslojna nakupina tilakoida i stroma-tilakoid – jednoslojni tilakoid

-stroma – tekućina izvan tilakoida

-unutrašnjost kloroplasta – tilakoidi i stroma

-fotosinteza, sinteza lipida, masnih kiselina i škroba

Endosimbiotska teorija o postanku eukariota s organelama stanične energetike

1.7-2.0 mlrd. god.Rickettsiales

1 mlrd. god.cijanobakterije

Dokazi endosimbiotske teorije

• Kloroplasti i mitohondriji su slične veličine kao i bakterije (prokarioti)

• Oboje imaju dvostruku membranu – ostatak endosimbioze

• Oboje imaju kružnu DNA, genetski sličnu bakterijama• Imaju vlastite ribosome, ali bakterijske veličine (70S)• Slična biokemijska organizacija

FOTOSINTEZA

• jedini biološki proces u kojem se djelovanjem Sunčeve svjetlosti anorganske tvari mogu pretvarati u organske spojeve

• svjetlosna energija se pretvara u kemijsku – ugljikov dioksid iz atmosfere i voda povezuju se u organske spojeve uz oslobađanje kisika

6CO2 + 12H2O + svjetlosna energija C6H12O6 + 6O2 + 6H2O

Prvi fotosintetski organizmi (prokarioti, prije 3,4

milijarde godina):

CO2 + H2S → (CH2O) + 2S

Novi tip fotosintetetskih prokariota (prije oko 2,5

milijarde godina)

CO2 + H2O → (CH2O) + O2

Redoks par Redoks potencijal

S - H2S → – 0,25V

½ O2 – H2O → + 0,816 V

(Redoks potencijal u mV – izražen u odnosu na potencijal vodikove

elektrode kojem je dogovorno pripisana vrijednost 0,0 V)

Alberts et al. Garland Science, 2002, Fig. 14-35

Tilakoidne membrane sadrže sustav za vezanje i pretvorbu sunčeve

energije.

Struktura i ultrastruktura kloroplasta

-ovojnica – dvije membrane; vanjska (porini) i unutarnja

-unutar kloroplasta nalazi se sustav membrana - organiziran u obliku spljoštenih vrećica –tilakoidi; grana-tilakoidi –višeslojna nakupina tilakoida i stroma-tilakoid – jednoslojni tilakoid

-stroma – tekućina izvan tilakoida

-unutrašnjost kloroplasta –tilakoidi i stroma

-fotosinteza, sinteza lipida, masnih kiselina i škroba (na unutarnjoj membrani)

ovojnica

grana-tilakoidi

stroma-tilakoidi

stroma

DNA (nukleoid, ptDNA))

tonoplast

Ultrastruktura kloroplasta

Vidljiva svjetlost i ostali oblici elektromagnetske energije – širenje u obliku valova različitih valnih duljina.

Vidljivi dio spektra - valna duljine od 380-760 nm

Svjetlost se ponaša kao skup čestica – fotona

Fotoni - sadrže određenu količinu energije – obrnuto proporcionalna valnoj duljini; što je valna duljina manja energija fotona je veća.

Samo klorofil a direktno sudjeluje u svjetlosnoj reakciji i pretvara svjetlosnu u kemijsku energiju. Drugi pigmenti u tilakoidnim membranama apsorbiraju svjetlost i prenose je do klorofila a koji onda pokreće svjetlosnu reakciju.

Klorofil b - apsorpcijski spektar u plavom području spektra vidljive svjetlosti i njegova boja je žuto-zelena.

Klorofil a i klorofil b: klorofil a –maksimalni apsorpcijski spektar klorofila a je u plavo-ljubičastom i crvenom dijelu spektra vidljive svjetlosti - boja klorofila aplavo-zelena.

Struktura molekule klorofila

10.11. Campell 5th, struktura klorofila

➢ Beta-karoten - tetraterpen (40 C atoma, 8 molekula

izoprena), raspada se u probavnom traktu na 2

retinala

➢

➢ kloroplasti → apsorpcija svjetlosti i zaštita klorofila

➢ prekursori vitamina A

➢ Antioksidansi (štiti od nekih karcinoma)

Pigmenti kromoplasta → karotenoidi: karoteni i ksantofili

retinal

Apsorpcija fotona dovodi klorofil u ekscitirano (pobudno) stanje – elektron se premješta u orbitalu veće potencijalne energije. Ako klorofil nije više pobuđen svjetlošću elektron se odmah vraća u prvobitno stanje pri čemu se oslobađa energija u obliku topline i fluorescencije.

10.12. Campbell 5th

Fotoekscitacija izoliranog klorofila

1. Svjetlosna (primarna) reakcija – pretvaranje Sunčeve ukemijsku energiju

2. Biokemijska (sekundarna) reakcija neovisna o svjetlosti –Calvinov ciklus – redukcija ugljikovog dioksida i sintezaugljikohidrata

Svjetlosna reakcija koristi Sunčevu energiju za stvaranje ATP-a i NADPH u kojima je pohranjena kemijska energija koja se koristi tijekom Calvinovog ciklusa za redukciju CO2 i sintezu ugljikohidrata. Tilakoidne membrane (grana-tilakoidi) su mjesta gdje se odvija svjetlosna reakcija, dok se Calvinov ciklus odvija u stromi.

Fotosinteza se izvodi u dvije faze reakcija

Kako fotosustav hvata energiju? –u membrani tilakoida nalazi se molekula klorofila i primarni akceptor elektrona koji hvata visokoenergizirane elektrone i sprečava vraćanje elektrona u prvobitno stanje. Primarni akceptor elektrona nalazi se uz reakcijsko središte. Ostale molekule kao antene (antenske molekule) hvataju elektrone te prenose energiju do reakcijskog središta (klorofil a).

Reakcijsko središte zajedno s antenskim kompleksom i primarnim akceptoromelektrona čini fotosustav

U membranama tilakoida nalaze se dva fotosustava; fotosustav I i fotosustav II.

-reakcijsko središte u fotosustavu I – molekula klorofila P700

-reakcijsko središte u fotosustavu II – molekula klorofila P680

Neciklički protok elektronaKada elektroni kliznu iz fotosustava II u fotosustav I, transportni lanac crpi protone kroz membranu tilakoida; snaga proton-motiva započinje sintezu ATP-a; reakcijsko središte fotosustava II nadoknađuje elektrone iz vode; za svaki par elektrona proizvedenih u svjetlosnoj reakciji apsorbiraju se 4 fotona

pH=5

pH=8

https://www.youtube.com/watch?v=iLDbW_XvxHQ

Ciklički protok elektrona – proizvodnja ATP-a u nepovoljnim uvjetima

-uključuje samo fotosustav I

-stvara se ATP ali ne i NADPH

-ne otpušta se kisik

-pobuđeni elektroni ponovno se vraćaju u reakcijsko središte

-fotosustav I apsorbira 2 e-

-elektroni se vraćaju duž transportnog lanca elektrona (citokromi u membrani tilakoida) do reakcijskog središta, apsorpcijom nova 2e-

reakcijsko središte se ponovno pobuđuje

U svakom ciklusu egzergoni protok elektrona koristi se za endergonufotofosforilaciju ADP-a u ATP.

Protok elektrona pohranjuje energiju u obliku gradijenta protona koji prolaze kroz membranu tilakoida

10.16, Campbell 5th

Reakcija neovisne o svjetlosti – Calvinov ciklus

-niz reakcija u kojima se koriste molekule NADPH i ATP proizvedene u svjetlosnoj reakciji za redukciju ugljikovog dioksida i stvaranje ugljikohidrata

-u Calvinov cikus ulazi CO2, a izlazi gliceraldehid-3-fosfat koji sadrži tri atoma ugljika i služi kao ishodišni spoj u sintezi glukoze i drugih ugljikohidrata

-za proizvodnju jedne molekule šećera ciklus se mora ponoviti dva puta pri čemu u svaki ciklus ulaze 3 molekule CO2

Vezanje CO2 za ribuloza difosfat; enzim ribuloza-1,5-difosfat karboksilaza (rubisko)katalizira reakciju

Za svake 3 molekule CO2, 3 molekule RuBP se karboksiliraju i nastaje 6 molekula 3-fosfogliceratnekiseline

1,3-difosfogliceratnakiselina

Visokoenergiziranielektroni iz NADPH reduciraju 1,3-difosfogliceratnukiselinu u gliceraldehid-3-fosfat

Od 3 mol. CO2

dobiveno je 6 molekula gliceraldehid-3-fosfata

1 molekula gliceraldehid-3-fosfata koristi se za sintezu šećera, a 5 molekula se vraća u Calvinov ciklus; potrebne za sintezu rubiska pri čemu se utroši dodatne 3 molekule ATP-a

Produkt reakcije je nestabilni intermedijer s 6 atoma ugljika koji prelazi u dvije molekule

3-fosfogliceratne kiseline

Za svake 3 mol. CO2

utroši se 6 ATP-a

Za proizvodnju jedne molekule gliceraldehid-3-fosfata uCalvinovom ciklusu potrošeno je 9 molekula ATP-a i 6molekula NADPH

Za sintezu glukoze potrebne su dvije molekule gliceraldehid-3-fosfata, odnosno dva Calvinova ciklusa

Ukupno:

Za sintezu jedne molekule glukoze u Calvinovom ciklusuutrošeno je 18 molekula ATP-a i 12 molekula NADPH

Biljke kod kojih tijekom Calvinovog ciklusa nastaje molekulas 3 ugljikova atoma nazivaju se C3 biljke, npr. šećerna repa,soja.

C3 vs c4 biljke

• ~95% biljaka• evolucijski starije• efikasnija fotosintezau umjerenim uvjetimai mnogo vode

• ~5% biljaka• evolucijski novije• efikasnija fotosinteza u suhim

i vrućim uvjetima te niske konc CO2

• šećerna trska, kukuruz, trave

stanice žilnog ovoja

žila mezofilžila stanice žilnog ovoja

mezofil

C4 tip fotosinteze – intercelularni

transport C4 dikarbonske kiseline malata iliaspartata u stanice žilnog ovoja

C4 biljke – stanice žilnog

ovoja i mezofilne stanice(kloroplasti tih stanica serazlikuju)

1. Korak –vezanje CO2 za fosfoenolpiruvat(PEP) pri čemu nastaje oksalacetat –reakcija katalizirana PEP karboksilazom(ima veći afinitet prema CO2 od rubiska)

PEP karboksilaza veže CO2

učinkovitije od rubiska usuhim i vrućim uvjetimakada zbog zatvorenosti pučipada koncentracija CO2, akoncentracija kisika raste

Nakon fiksacije CO2, iz stanica mezofila u stanicežilnog ovoja C4 biljaka dolazi molekula s 4 ugljika(malat) iz koje se oslobađa CO2 koji ulazi uCalvinov ciklus

Fotosinteza

https://www.youtube.com/watch?v=joZ1EsA5_NY

Reakcije ovisne o svjetlosti

http://www.youtube.com/watch?v=hj_WKgnL6MI

„Zbog sumnje u podrijetlo hrvatskog šećera Italija, Njemačka i Austrija uvele su depozit kao

posebnu financijsku pristojbu za izvoznike iz Hrvatske, koja je iznosila 10.000 eura po kamionu,

što je praktički zaustavilo uvoz šećera iz Hrvatske. Uslijedile su detaljne kontrole izvezenoga

hrvatskog šećera, koje su potkraj kolovoza otkrile da su određene količine izvezenog šećera zaista

bile lažno deklarirane. Kemijskom analizom šećera uvezenog u Grčku iz Tvornice šećera u Osijeku

dokazano je postojanje primjesa šećera iz šećerne trske, dok je u deklaraciji bilo navedeno da je

riječ o šećeru iz šećerne repe, sirovine od koje se u Hrvatskoj proizvodi šećer.”

C3 vs C4 biljke i forenzikaPRIJEVARA NA ŠTETU PRORAČUNA EUROPSKE UNIJE:

POJAVNI OBLICI, METODE I UZROCI

C4

C3

Kloroplast i fotosinteza

1. Reakcije ovisne o svjetlosti

2. Reakcije neovisne o svjetlosti

Fotosinteza

6 CO2 + 12 H2O → C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

Tilakoidne membrane (grana-tilakoidi) su mjesta gdje se odvija svjetlosna reakcija, dok se Calvinov ciklus odvija u stromi.

Sinteza ATP-a preko glikolize, fotosinteze i oksidativnog metabolizma

Promjena zemljine atmosfere – pojava kisika

Glikoliza u anaerobnim uvjetima prethodila današnjoj – u anaerobnim uvjetima iz šećera glikolizom nastaje mliječna kiselina + 2 molekule ATP-a,

u aerobnim uvjetima nastaje pirogrožđana kiselina i zajedno s oksidativnim metabolizmom nastaje CO2 i H2O + 30-32 molekula ATP-a - razvoj staničnog disanja

Kisik donosi sveže ideje

Fotosinteza → kisik u atmosferi (~21%)

• glukoza → anaerobni uvjeti → pirogrožđana kiselina →mliječna kiselina

• glukoza → aerobni uvjeti → pirogrožđana kiselina → CO2 i H2O

Najsloženije prokariotske stanice

Najsamostalniji organizmi za život dovoljni minimalni uvjeti (voda, soli, svjetlost)→ kisikova katastrofa

CO2 i N2 prisutni u atmosferi, ali su vrlo stabilni (oksidirano stanje) → složene kemijske reakcije da bi se vezali u organske molekule

Fotosinteza → redukcija CO2

donor elektrona: H2S – prve fotosintetske bakterije prije 3 mlrd,

H2O – danas omogućilo oslobađanje O2

Vezanje dušika iz atmosfere → ugradnja u organske molekule