บทท 2

ทบทวนเอกสาร

พชสกลมะเขอ (Solanum) อยในวงศ Solanaceae ทวโลกมประมาณ 1,500 ชนด พบบรเวณเขตรอนและกงรอนของทวปอเมรกาและทวปอเมรกาใต และแพรตอไปยงทวปแอฟรกาและออสเตรเลย ในเอเชยตะวนออกเฉยงใต พบประมาณ 25 ชนด ในประเทศไทยพบประมาณ 21 ชนด โดยสภาพแวดลอมทพบมกเปนบรเวณทรกรางวางเปลา ปาผสม ปาดบทมอาณาเขตใกลชมชน (Siemonsma and Piluek, 1994) การจดหมวดหม (Taxonomic category) ของพชสกลมะเขอ จดจ าแนกไดดงน (ชศร,2545) อาณาจกร (Kingdom) พช (Plantae) หมวด (Division) พชมดอก (Magnoliophyta) ชน (Class) พชใบเลยงค (Magnoliopsida) อนดบ (Order) พชกลม มะเขอ ผกบง ปบ งา เหงอกปลาหมอ กระเพรา (Tubiflorae) วงศ (Family) มะเขอ (Solanaceae) สกล (Genus) มะขอ (Solanum) ลกษณะทวไปทางพฤกษศาสตร (ภาพ 1) ลกษณะวสย เปนไมพมหรอไมลมลก ใบ เปนใบเดยว พบนอยทเปนใบประกอบ การเรยงตวของใบสลบ แตบางชนดโดยเฉพาะสกล Solanum ใบทอยใกลชอดอกจะอยชดกนมาก ท าใหมองดคลายใบเรยงตรงขาม เนองจากกานใบของใบลางไปเจรญทาบตดกบล าตนหรอกง ท าใหใบลางดงกลาวไปอยชดตดกบใบบน ขอบใบเรยบ หรอหยกเวา ใบไมมรห ดอก สวนมากเปนชอกระจก ทเปนดอกเดยว ๆ มนอย ดอกสมบรณเพศ และสมมาตรตามรศม องคประกอบของดอกอยใตรงไข กลบเลยง มจ านวน 5 กลบ ยกเวนมบางชนดทม 4 หรอ 6 กลบ กลบเลยงเชอมกนเลกนอยทสวนฐานกลบ หรอแยกกน และกลบเลยงตดทน

4

กลบดอก มจ านวน 5 กลบ เชอมตดกนเปนรปแตร(funnel) รปกงลอ (rotate) หรอรประฆง (campanulate ) ดอกบานกลบดอกมรอยพบจบ (plicate) เกสรเพศผ มจ านวน 5 อน แยกกน กานอบเรณตดบนกลบดอก และ สบหวางกบกลบดอกทง 5 อบเรณแตกเปนรตรงปลาย หรอแตกตามยาว เกสรเพศเมย ม 2 คารเพลเชอมกน รงไขเหนอวงกลบ รงไขม 2 หองหรอรงไขทคอนขางแกจะเหนมากกวา 2 หอง เนองจากเกดผนงกนหองเทยมขนมาภายหลง ออวลจ านวนมาก พลาตาเซนตารอบแกนรวม และพลาตาเซนตามกขยายใหญเปนเนอ ผล เปนผลสดมเนอหลายเมลด หรอเปนผลแหงแตก เมลด มจ านวนมาก มกมลกษณะแบน เมลดมเอนโดสเปรม

ภาพ 1 ลกษณะมะเขอ (โดยนายทศพร ขอนเพชร)

5

ประโยชนและคณคา (บงการ, 2545) พชในสกลมะเขอสวนใหญถกใชเปนพชอาหาร สามารถน ามาท าอาหารรบประทานไดในหลายรปแบบ หรอน ามาใชประโยชนทางยา สวนทใชประโยชนไดแก ราก และ ผล งานวจยของบงการ (2545) รายงานถงการใชประโยชนจากความหลากชนดและพนธของพชสกลมะเขอในประเทศไทยและในภมภาคเอเชยตะวนออกเฉยงใตไววา ในตลาดทองถนของประเทศไทยนน พบความหลากหลายของลกษณะผลมะเขอ โดยเฉพาะอยางยงรปรางผล โดยจะเปนแบบกลมแปน รปไขหรอทรงกลม และมสทแตกตางกนไป ลกษณะตาง ๆ ของผลนเปนลกษณะของพนธการคา ส าหรบสนนพบวามความสม าเสมอกนมาก มกจะพบสมวง สเขยวออนไปจนถงสขาว สเขยวเขมไปจนถงสขาว โดยทผลทมสทง 3 แบบดงกลาวสวนใหญจะมรปรางของผลคอนขางกลมแปน ในขณะทพน ธใหผล ส เห ลองทองน น ท งหมดจะม รป รางผลทรงกรวย ผว เรยบและมเสนผาศนยกลางและความยาวไมเกน 2 นว โดยทผลมะเขอตาง ๆ เหลานมไดเกบมาจากปา แตเปนผลผลตทไดจากการเพาะปลกของคนในหมบาน ซงแสดงใหเหนถงการเปนพนธทองถน และ นอกจากมะเขอเปราะสายพนธตางๆ (S. melongna L.) แลวยงมพชในสกลมะเขอชนดอน ๆ ทมผลขนาดเลก ซงไดแก มะอก มะเขอพวง และมะแวงนก ซงน ามาใชเพอบรโภคเปนผกอยางแพรหลายในภมภาคเอเชยตะวนออกเฉยงใต ลกษณะภมอากาศและภมประเทศทเหมาะสมตอการเจรญเตบโต มะเขอเปนพชกงรอน อณหภมทเหมาะสมตอการเจรญเตบโต ระหวาง 22-30 องศาเซลเซยส อณหภมกลางวน 25-35 องศาเซลเซยส อณหภมกลางคน 20-27 องศาเซลเซยส ถาอณหภมต ากวา 15-16 องศาเซลเซยส มผลท าใหการตดผลไมด และอณหภมสงอาจมผลท าใหกานชเกสรตวเมยยาวกวาปกต อณหภมทเหมาะสมตอระยะตดผลไมด และอณหภมสงอาจมผลท าใหกานชเกสรตวเมยยาวกวาปกต อณหภมทเหมาะสมตอระยะตดผลประมาณ 20-30 องศาเซลเซยส การจ าแนกพชโดยใชลกษณะทางกายวภาค การศกษากายวภาคท าใหทราบรายละเอยดของโครงสรางและรปแบบภายในของลกษณะทางสณฐานวทยาของพช (Little and Jones, 1980) ซงนบเปนเวลามากกวา 1 ศตวรรษแลวทไดน าลกษณะทางกายวภาคของพชมาเปรยบเทยบกนเพอจดจ าแนกพชอยางเปนระบบ ส าหรบการใชลกษณะทางกายวภาคเพอการจดจ าแนกพชนนมรายงานดงน คอ Akhil (1980) ไดศกษาลกษณะทางกายวภาคของสวนทใชเพอการเจรญเตบโตของกลวยไมสามรอยตอใหญ (Vanilla pillfera) และเปนกลวยไมใกลสญพนธของมลรฐอสสม ประเทศอนเดย พบวาใบ

6

ของพชชนดน ประกอบดวยปากใบ (stomata ) 2 ชนดคอ anomocytic และ tetracytic สวนล าตนพบปากใบชนด tetracytic เพยงอยางเดยวเทาน นและพบวามดทอล าเลยงเปนแบบทมจ านวนมาก (numerous) มการจดเรยงตวแบบชนเดยวในโครงสรางของใบและหใบ สวนล าตนนนมการจดเรยงตวของมดทอล าเลยงแบบกระจดกระจายและในสวนของ velamen root นนมการจดเรยงตวเปน แบบวงแหวนกลม (circular ring) ซงเมอเปรยบเทยบลกษณะทางกายวภาคดงกลาวของ V. plltfera กบ V. wightiana แลวท าใหสามารถเหนความแตกตางของลกษณะทางกายวภาคดงกลาว และ สามารถใชลกษณะดงกลาวแยกพชทง 2 ชนดออกจากกนได ในขณะท Li et al. (1992) ไดศกษา ลกษณะทางกายวภาคของเสนกลางใบของพชในสกล Thladiantha จ านวน 9 ชนด และ 2 สายพนธ และพชชนด Baijiang yunanensis และฟกขาว (Momordica cochinchinensis) ซงการศกษาในครงน เปนการศกษาลกษณะทางกายวภาคครงแรกของพชจ านวน 10 ชนด พบวาพชมกลมเซลลมดทอล าเลยง ในเสนกลางใบตงแต 2-5 ชน และเรยงตวเปนเสน ส าหรบจ านวน และรปแบบการเรยงตวของมดทอล าเลยงแสดงใหเหนถงความแปรปรวนทมากในระดบตางชนด (interspecific) แตลกษณะดงกลาวมความแปรปรวนนอยในระดบภายในชนด (intraspecific) ดงนนอาจใชลกษณะดงกลาวเพอการจดจ าแนกพชได การศกษาโดยใชลกษณะทางสณฐานวทยาและลกษณะทางกายวภาคของพชสกลมะเขอ ส าหรบประเทศไทย บงการ (2545) ไดศกษารวบรวมและหาความสมพนธทาง พนธกรรมของพชสกลมะเขอ (Solanum spp.) บางชนดในประเทศไทย พบวา ลกษณะทางสณฐานวทยา ไดแก นสยการเจรญเตบโต การปรากฏของหนามและขน ลกษณะของล าตน ใบ ดอก ผล และเมลด เพอหาความสมพนธทางพนธกรรมของพชสกลมะเขอโดยวธ Numerical taxonomy สามารถจ าแนกพชออกไดเปน 2 กลม คอ กลมท 1 ประกอบดวย S. nigrum L., S. seaforthianum Andr. และ S. spirale Roxb. และกลมท 2 ประกอบดวย S. ferox L., S. mammosum L., S. melongana L., S. sanitwongsei Craib. และ S. torvum Swartz. การใชลกษณะทางเซลล พนธศาสตรสามารถจดจ าแนกพชสกลมะเขอออกจากกนไดโดยใชจ านวนของโครโมโซม และแผนทโครโมโซม โดยทพชสกลมะเขอไดแก S. ferox Linn, S. mammosum L., S. melongana L., S. nigrum L., S. sanitwongsei Craib, S. seaforthianum Andr. และ S. torvum Swartz. มโครโมโซมเทากบ 24 แทง (2n= 24) ในขณะท S. spirale Roxb. มจ านวนโครโมโซมเทากบ 48 แทง (2n= 48) และจากการใชคา centromeric index ของโครโมโซมหาความสมพนธทางพนธกรรมพบวา สามารถจ าแนกพชออกไดเปน 2 กลม คอ กลมท 1 ประกอบดวย S. mammosum L., กลมท 2 ประกอบดวย S. ferox L., S. melongana L, S. nigrum L., S. sanitwongsei Craib,

7

S. seaforthianum Andr., S. spirale Roxb. และ S. torvum Swartz การใชวธอะครลามายด เจล อเลกโทรโฟรซส ทความเขมขนเจล 8.5 เปอรเซนต โดยใชระบบของเอนไซม esterase ในพชสกลมะเขอ พบวาสามารถใชแถบโปรตนทปรากฏแตกตางกน 10 แถบ เพอจดจ าแนกพชสกลมะเขอออกจากกนได และเมอใชวธการทางสถตแบบ cluster analysis หาความสมพนธทางพนธกรรมของพชสกลมะเขอ สามารถจ าแนกพชสกลมะเขอออกไดเปน 2 กลม คอ กลมท 1 ประกอบดวย S. ferox L. กลมท 2 ประกอบดวย S. mammosum L., S. melongana L., S. nigrum L. , S. sanitwongsei Craib, S. seaforthianum Andr., S. spirale Roxb. และ S. torvum Swartz. ยงไมพบวามการศกษาล าตนพชในสกลมะเขอ ทใชในการเพาะปลกในพนทเกษตรกรรมทง 9 ชนดนเปรยบเทยบกนในทางสณฐานวทยาและกายวภาค ดงนนจงจะอางถงการศกษาทางสณฐานวทยาและกายวภาค ของล าตนพชในวงศตาง ๆ ดงน AKhil (1998) ศกษาลกษณะทางกายวภาคของสวนทใชเพอการเจรญเตบโตของกลวยไมสามรอยตอใหญ (Vanilla pillfera) พบวา ใบของพชชนดนประกอบดวยปากใบ (stomata) 2 ชนดคอ anomocytic และ tetracytic สวนล าตนพบปากใบชนด tetracytic เพยงอยางเดยวเทานนและพบวา มดทอล าเลยงเปนแบบทมจ านวนมาก (numerous) มการจดเรยงตวแบบชนเดยวในโครงสรางของใบและหใบ สวนล าตนนนมการจดเรยงตวของมดทอล าเลยงแบบกระจดกระจายและในสวนของ velamen root นน มการจดเรยงตวเปนแบบวงแหวนกลม (circular ring) Haijden et.al (1997) ศกษาและจดจ าแนกพชในสกลมะเขอ โดยตงอยบนพนฐานทางดานสณฐานวทยาดวยการใชคอมพวเตอรสรางภาพในลกษณะ 3 มต เพอค านวณลกษณะทางปรมาณและรปรางของกลบดอกของพนธปาของพชสกลมะเขอกลมมนฝรง โดยไดคดเลอกจดทจะใชในการจดจ าแนกเปนจด ๆ จากเสนระนาบและไดเสนแสดงความสงต าของพนผวดอกทงหมดไวดวย ท าใหพบความแปรปรวนอนเกดจากวธการดงกลาวเปน 3 แบบดวยกนและเมอวเคราะห รปแบบของความแปรปรวนทเกดขนแลว ท าใหสามารถแยกกลมมนฝรงออกไดเปน 2 กลม โดยใชพนฐานและรปรางของกลบดอกเปนเกณฑ กาญจนา (2540) ศกษากายวภาคของล าตนและใบพชในวงศ Magnoliaceae และวงศ Annonaceae โดยการทดลองลอกผวใบและฉกใบ ตดตามขวางของใบ กานใบและล าตนโดยวธ Free –hand section จ านวน 13 ชนด พบวา ลกษณะกายวภาคของล าตนและใบพชในวงศ Magnoliaceae และวงศ Annonaceae มความแตกตางกนและสามารถน ามาใชสรางคมอวเคราะห พนธไมหรอรปวธานในแตละอนดบได กาญจนาและสมสข (2550) ศกษาลกษณะทางกายวภาคของล าตนพชทองถน 9 ชนด จาก 6 วงศ ไดแก Acanthaceae, Amaranthaceae, Asteraceae, Cucurbitaceae, Euphorbiaceae,

8

Lamiaceae, เพอใชเปนตนแบบในการเรยนการสอนระดบมธยมศกษา ดวยวธการฝงชนสวนพชในพาราฟน โดยตดตามขวาง แลวยอมดวยสซาฟรานนรวมกบสฟาสตกรน พบวาพชในวงศเดยวกนมการจดเรยงตวของเนอเยอคลายกน สวนพชตางวงศมการจดเรยงตวของเนอเยอแตกตางกนอยางชดเจน กลฉตร (2547) ศกษาการเปรยบเทยบสณฐานวทยาและกายวภาคของแตงอมและแตงกวาในการศกษาทางสณฐานวทยาโดยการตรวจสอบลกษณะโครงสรางและสวนประกอบภายนอกพบวาขนาดของล าตน จ านวนกลบของดอกและขนาดของผลมความแตกตางกนและการศกษาทางกายวภาคโดยการตดตามขวางเนอเยอล าตนของแตงทง 2 ชนดโดยใชเทคนคการฝงชนเนอเยอใน ฟาราฟนแลวน ามาตรวจสอบหาความแตกตางโดยใชกลองจลทรรศน พบวาแตงอมม collenchyma cell เรยงเปนวงรอบล าตน แตแตงกวาพบเฉพาะสวนทเปนสนของล าตนเทานน ทงแตงกวาและแตงอม มรปแบบและการเรยงตวของกลมทอล าเลยงทแตกตางกน

จกรพงศ (2549) ศกษากายวภาคเปรยบเทยบของล าตนพชบางชนดในวงศ Compositae โดยศกษาจากภาคตดขวางของล าตนพชใน Tribe ตาง ๆ ของวงศ Compositae รวม 9 Tribe จ านวน 18 ชนด เปรยบเทยบลกษณะทางกายวภาค ดานรปแบบของภาคตดขวาง ผลการศกษา พบวา รปแบบการเรยงของชนเนอเยอทมความแตกตาง ของ ชน Collenchyma ซงจดแบงได 2 แบบ คอ เรยงตวรอบล าตน หรอบรเวณสนของล าตน เจนจรา (2543) ศกษาสณฐานวทยาและกายวภาคของถวพนบานในจงหวดเชยงใหม นาน และแมฮองสอน รวบรวมไดจ านวน 26 ตวอยาง พบวา ทางดานสณฐานวทยา ถวแตละชนดมลกษณะโครงสรางภายนอกทมความแตกตางกนของล าตน ในรปราง ขนาด จ านวน และสทพบในสวนของใบ ดอก ผลและเมลด ดานกายวภาค มความแตกตางในดานจ านวนชนและการสะสมของเนอเยอ collenchyma และfiber ในชน cortex รวมถงการเรยงตวของกลม vessel ใน vascular bundle สวนโครงสรางภายในฝก มความแตกตางกนในดานจ านวนชนและการเรยงตวของเนอเยอ sclerenchyma รวมถงรปแบบของกลมเนอเยอล าเลยง ส าหรบเปลอกหมเมลดมความแตกตางของลกษณะ cuticle รปรางและขนาดความสงของเนอเยอ macrosclereid ขนาดและจ านวนชนของ เนอเยอ lagenosclereid ลกษณะทแตกตางกนเหลาน สามารถบอกความแตกตางและใชในการจดจ าแนกไดถงระดบสายพนธ พชญา (2544) ศกษาสณฐานวทยาและกายวภาคของกวาวเครอขาว (Pueraria mirifica Airy Shaw& Suvatabhandu) และกวาวเครอแดง (Butea superba Roxb) พบวา ทงกวาวเครอขาวและกวาวเครอแดง เปนไมเถาเนอแขง กวาวเครอขาวมรากสะสมอาหารรปรางกลม ภายในสขาวอมเหลอง การจดเรยงตวของ subsidiary cell สองชนดคอ paracytic type และ

9

anomocytic สวนในกวาวเครอแดงมรากสะสมอาหารรปรางยาวร มยางสแดง ผวของล าตนม trichome ชนด multicellular แบบ uniseriate รวมทงมเซลลสะสมสารเคมแทรกอยในชนทอล าเลยงอาหารและ pith มชนดการเรยงตวของ subsidiary cell เพยงชนดเดยว คอ anisocytic type ศรดาว (2550) ไดศกษากายวภาคของล าตนพชใน Tribe Hellanthoideae ของวงศ Compositae รวม 7 สกล ไดแก Bidens, Cosmos, Dahlia, Eclipta, Helianthus และ Spilanthes จ านวน 8 ชนด เปรยบเทยบลกษณะทางกายวภาคดานรปแบบของภาคตดขวาง พบวา รปแบบการเรยงตวของชนเนอเยอมความแตกตางกน ไดแก ชน cortex สามารถแบงตามรปแบบและจ านวนชนของ collenchyma การมหรอไมม aerenchyma และรปแบบของ aerenchyma สวนของระบบทอล าเลยง สามารถแบงตามจ านวนกลมทอล าเลยง (vascular bundle) รปแบบการจดเรยงตวของ vessel และรปแบบของ parenchyma ทลอมรอบกลมทอล าเลยง (Bundle sheath cell) สวนของโครงสรางทเกยวของกบการหลงสาร (secretory structure) สามารถแบงตามต าแหนงทพบ รปแบบการกระจายตวและจ านวนในบรเวณชน cortex และ stele

องคณา (2544) ศกษาสณฐานวทยาและกายวภาคของเจยวกหลาน (Gynostemma pentaphyllum Makino) โดยการเกบตวอยางเจยวกหลานจากแหลงตาง ๆ ทมภมประเทศ ความสงจากระดบน าทะเล อณหภม และปรมาณน าฝนแตกตางกน จ านวน 4 แหง ไดแก สถานเกษตรหลวงอางขาง 2 ตวอยาง สถานวจยเกษตรจงหวดนาน 1 ตวอยาง สถานโครงการหลวงแมหลอด 1 ตวอยาง และอทยานแหงชาตดอยอนทนนท 1 ตวอยาง รวมทงสน 5 ตวอยาง การศกษาทางดานสณฐานวทยาพบวา โครงสรางภายในล าตนมแบบแผนการจดเรยงตวของเนอเยอทคลายคลงกน แตกตางดานจ านวนแถวของเนอเยอและการจดเรยงตวของกลม vessel ใน vascular bundle โครงสรางภายในของใบมจ านวนแถวของเนอเยอแตกตางกน และมการจดเรยงตวของกลม vessel ใน vascular bundle คลายคลงกน อสา (2546) ศกษาเปรยบเทยบกายวภาคระหวางองน (Vitis vinifera L.) และองนปา (Cissus modesta (Miq.) Amsh.) เพอศกษาการเรยงตวของเนอเยอ หาความเปนไปไดในการใชองนปาเปนตนตอขององน พบวา การเรยงตวของ subsidiary cell เปนแบบ anomocytic type การศกษาดานกายวภาคในล าตนพบวามการเรยงตวของเนอเยอล าเลยง (vascular tissue) โดยเฉพาะการเรยงตวของ xylem เหมอนกน