05-Metabolizam. Stanicno Disanje. Vrenje.-web 2009-10

7/23/2019 05-Metabolizam. Stanicno Disanje. Vrenje.-web 2009-10

1/16

1

Uvod u metabolizam -procesi izgradnje irazgradnje u ivoj stanici

Doc. dr. sc. Lidija ver

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Metabolizam

Cjelokupnost svih kemijskih pretvorbi u

stanici ili organizmu Pretvorba (transformacija) tvari i

energije Vae zakoni termodinamike

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Organizacija u metabolike puteve

Metaboliki put vie korakazapoinje specifinom molekulom(ama)

(reaktantima) zavrava produktom(ima)Svaki korak katalizira specifini enzim

Enzim 1 Enzim 2 Enzim 3A B C D

Reakcija 1 Reakcija 2 Reakcija 3

Poetna molekula- reaktant

Produkt

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Metabolika karta

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Metaboliki putevi Kataboliki putevi

razgradnja sloenih molekula u jednostavnijeoslobaanje energije

Anaboliki puteviizgradnja sloenih molekula od jednostavnijihpotronja energije

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Energija iva bia ne mogu egzistirati bez stalnog ulaganja

energije Izvor te energije je Sunce

Energija - sposobnost da se uzrokuje promjena ili vri rad Energija se ne moe stvoriti ni unititi, ve samo

transformirati iz jednog oblika u drugi Energija postoji u dva oblika, kinetika i potencijalna

energija


2/16

2

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Termodinamika Kinetika energija je energija gibanja. Potencijalna energija je priuvna energija koja postoji u fotonima

svjetlosti ili u molekulama, primjerice, ugljikohidratima. Sloene molekule kao ugljikohidrati imaju vie potencijalne energije od

jednostavnih molekula, primjerice CO2.

Mogu se pretvarati jedna u drugu.Skaka na dasci ima veupotencijalnu energiju.

Uranjanje pretvara potencijalnuenergiju u kinetiku.

Penjanje pretvara energiju miinoggibanja u potencijalnu energiju.

U vodi, skaka ima manjupotencijalnu energiju. Do

c.d

r.

sc.

Lidija

ver

Prvi zakon termodinamike Energija se moe prenijeti i transformirati,

ali se ne moe stvarati ni unititi Kemijska (potencijalna, pohranjena) energija uhrani moe se pretvoriti u kinetiku energiju

(gibanje).Kemijska energija

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Drugi zakon termodinamike Svaki prijenos (transfer) ili promjena

(transformacija) energije poveavaentropiju (nered) svemira Primjerice, gepardova okolina je poremeena

oslobaanjem topline i malih molekula koje sunus-produkti metabolizma

Toplina CO2

H2O+

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Red i nered u biolokom sustavu

ivi sustavi mogu smanjiti entropiju,ali...poveavaju entropiju svemiratroe energiju da bi odrali red

50m

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Otvoreni i zatvoreni sustav Sustav = dio svemira koji upravo promatramo Zatvoreni ne razmjenjuje s okolinom ni materiju ni energiju Otvoreni prijenos tvari i energije izmeu sustava i okoline

Otvoreni sustav Zatvoreni sustav

Okolina

Okolina

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Slobodna (Gibbsova) energija Slobodna energija reakcijske promjene govori da li se

reakcija odvija spontano Spontane reakcije mogu se odvijati bez ulaganja energije

(bioloka definicija) Slobodna energija je energija koja moe izvriti rad

R- plinska konstanta (1,987 cal/mol stupanj) T apsolutna temperatura u K (K = C + 273) ln prirodni logaritam K konstanta ravnotee pri temperaturi T

Promjena slobodne energije sustava u toku reakcije tj. energijakoja se oslobaa u standardnim uvjetima

G = -RT lnK


3/16

3

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Promjena slobodne energijesustava, G izravno je povezana s promjenom entalpije (H) i

promjenom entropije (S)G = H -TS Entalpija (H) je ukupna energija sustava, tj.

promjena unutranje energije sustava (promjenasadraja topline)

S=promjena entropije sustava (mjerilo molekulskognereda; mjera neureenosti sustava)

T = temperatura (u stupnjevima Kelvina; K = C + 273)

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Entalpija unutranja

energija sustava ako je entalpija

reaktanata veaod entalpijeprodukata,kemijskareakcija jeegzotermna, adoi e dosmanjenjaentalpije(promjenaentalpije jenegativna)

Reaktanti

Reaktanti

Produkti

Produkti

a) Egzotermalna reakcija(smanjenje entalpije)

b) Endotermalna reakcija(poveanje entalpije)

En

ta

lpija

(H)

H=H

pro

du

ka

ta

H

rea

ktana

ta

jenegat

ivna

H=H

pro

du

ka

ta

H

rea

ktana

ta

jepoz

tivna

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Egzergona (egzotermna) reakcijakoliina osloboene energije (G0)

nespontana reakcijasinteza metana

Reaktanti

ProduktiEnergija

Tijek reakcijeSlobo

dnaenerg

ija

Energija

Produkti

Koliinaosloboene

energije(G>0)

Reaktanti

Tijek reakcijeSlobo

dnaenerg

ija

Koliinaosloboene

energije(G


4/16

4

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Otvoreni sustav Nikad se ne postie ravnotea Nae stanice imaju stalan unos energije

Otvoreni sustav: hidroturbina. Tekuavoda neprekidno pokree generator jerkontinuirano pritjecanje i istjecanjevode onemuguava postizanjeravnotee u sustavu.

G< 0

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Metaboliki putevi ... pa i stanino disanje analogija otvorenog sustava

Otvoreni sustav u vie koraka; slijed hidroturbina. Stanino disanje jeanalogno prikazanom povezanom sustavu; glukoza se razgrauje u nizuegzergonih reakcija koje daju energiju za vrenje rada u stanici. Produktsvake reakcije postaje reaktant za sljedeu, tako da nijedna reakcija nedostie ravnoteu.

G< 0G< 0

G< 0

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Adenozin trifosfat (ATP)

Daje energiju za obavljanje staninograda tako to povezuje egzergone iendergone reakcije

Stanica obavlja tri osnovne vrste radaMehanikiTransportniKemijski

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Struktura ATP-a

nukleotid ATP prenosi energiju

O O O O CH2

H

OH OHH

N

H H

ON C

HC

N CC

N

NH2Adenin

RibozaFosfatne skupine

O

O O

O

O

O

-

- - -

CHP P P

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Hidroliza ATP-a Energija se oslobaa kada se prekine veza s krajnjom

(terminalnom) fosfatnom skupinom Hidrolizu katalizira enzim ATP-aza

P

Adenozin trifosfat (ATP)

H2O

+ Energija

Anorganski fosfat Adenozin difosfat (ADP)

PP

P PP i

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Kako ATP vri rad ATP daje energiju za endergone

reakcijeFosforilacijom, prijenosom fosfatne skupine

na drugu molekuluFosforilirana molekula je reaktivnija

(nestabilnija) i moe promijeniti svoj oblik


5/16

5

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Regeneracija ATP-a Metabolizam ine sve biokemijske reakcije koje se odvijaju u stanici.

Neke od tih reakcija su egzergone, a neke endergone. Da bi se moglaodvijati endergona reakcija, stanica je povezuje s egzergonomreakcijom. Pri tome vanu ulogu ima ATP. Ragradnjom ATP-a(hidrolizom) nastaje ADP i oslobaa se energija koja se koristi uendergonim reakcijama. Meutim, dio energije se gubi kao toplina.

Kataboliki putevi Potiu regeneraciju ATP-a iz ADP-a i fosfata

Za sintezu ATP izADP + Pi je potrebnaenergija

ATP

ADP + P i

Energija zastanini rad(endergone, troeenergiju)

Energija izkatabolikihreakcija (egzergone,oslobaa se energija)

Hidroliza ATP naADP + Pi proizvodi energiju

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

ATP hidroliza Moe biti spona izmeu reakcija - povezane

reakcije

Endergona reakcija: Gje pozitivan, reakcija nije spontana

G= +3,4 kcal/molGlu Glu

G= - 7,3 kcal/molATP H2O+

+ NH3

ADP +

NH2

Glutaminskakiselina

Amonijak Glutamin

Egzergona reakcija: Gje negativan, reakcija je spontana

P

Povezane reakcije: Sveukupni G jenegativan; ukupnareakcija je spontana

G= 3,9 kcal/mol

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Rad tri oblika

staninograda Mehaniki Transportni Kemijski

energijadobivenahidrolizomATP-a

Kemijski rad: ATP fosforilira reaktante

P

Membranskiprotein

Motoriki protein

P i

Kretanje proteinaMehaniki rad: ATP fosforilira motorike proteine

ATP

Transportni rad: ATP fosforilira transportne proteine

Otopljena tvarP P i

Prenesena otopljena tvar

Glu GluNH3

NH2P i

P i

+ +

Reaktanti: glutaminskakiselina i amonijak

Nastanak produkta(glutamin)

ADP+

P

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Energija aktiviranja

Energija aktiviranja, EAPoetna koliina energije potrebna za

poetak kemijske reakcije Prisutna u svakoj kemijskoj reakciji

kako prilikom pucanja tako i pri stvaranju

veze Toplina takoer moe osigurati EA u

stanici ili u otopini

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Energija aktiviranja Prikaz energije u egzergonoj reakciji

Slobo

dnaenerg

ija

Tijek reakcije

G < O

EAA B

C D

Reaktanti

A

C D

B

Prijelazno stanje

A B

C D

Produkti

Iako egzergone reakcije oslobaaju energiju, potrebna je inic ijalnaenergija da bi se one poele odvijati. Ta energija se nazivaAKTIVACIJSKA energija. Kataliza reakcije omoguuje smanjivanjeaktivacijske energije. U biolokim sustavima kataliza se provodi uz pomo

proteina katalizatora ENZIMA. Katalizatori (enzimi) osiguravaju mjestogdje e se dva reaktanta povezati i reagi rati, ali se sami pri tome ne

ovezane rea cije

Tijek reakcijeEnzim nije prisutan

Tijek reakcijeEnzim prisutan

Energijareaktanta

Energijareaktanta

Energijaprodukta

Energijaprodukta

Energijaaktivacije Energija

aktivacije

Slobo

dnaenerg

ija

Slobo

dnaenerg

ija


6/16

6

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Enzimi Ubrzavaju metabolike reakcije

snizujui energiju aktiviranja Ne treba vea koliina topline koja bi

bila pogubna za stanicu Enzim je protein katalizator

Katalizator je kemijska tvar koja ubrzavareakciju iako ona nije reaktant

Ribozim, RNA molekula koja djeluje kaokatalizator

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Energija aktiviranja i enzimi hidroliza stolnog eera

Mogua i bez enzima, ali dugotrajan procesSaharaza (-aza) je enzim koji omoguava iubrzava reakciju

H2O

H

H

H

HHO

OH

OH

OH

O

O OO OHH H H

H

H

H

CH2OH CH2OH

OHCH2OH

Saharaza

HOHO

OH OHCH2OH

H

CH2OHH

CH2OH

H

O

Sazaroza Glukoza Fruktoza

C12H22O11 C6H12O6 C6H12O6

+HOH H

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Enzimi ubrzivai reakcijeKataliziraju reakciju snizujui EA

Tijek reakcije

Produkti

Tijekreakcijebezenzima

Reaktanti

Tijekreakcije senzimom

EA bezenzima

EA senzimomje nia

Gjenepromjenjenbez obzira naprisutnostenzimaS

lobo

dnaen

erg

ija

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Specifinost enzima prema supstratu

supstratreaktant na koji djeluje enzim

enzimvee se na supstrat stvarajui kompleks

enzim-supstrat

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Aktivno mjesto (centar) podruje na enzimu gdje se vee supstrat nekoliko aminokiselina, ostale uvruju konstrukciju veznog

mjesta Kompleks enzim-supstrat

dovodi kemijske grupe aktivnog mjesta u poziciju koji pojaavanjihovu sposobnost da kataliziraju kemijsku reakciju

Supstat

Aktivno mjesto

EnzimKompleks enzim- supstrat D

oc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Uloga enzima Aktivno mjesto moe sniziti EA tako da:

ispravno orijentira supstratenapregne veze u supstratuosigura povoljniju mikrookolinukovalentno se povee sa supstratom


7/16

7

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Ciklus katalizacije enzima

Supstrati

Produkti

Enzim

Kompleksenzim-supstrat

1 Supstrati se veu na aktivno mjesto;enzim mijenja oblik tako da aktivno mjestookrui supstrat (potaknuta prilagodba).

2 Supstrati se dre zaaktivno mjesto slabimvezama (vodikove i

ionske veze).3 Aktivno mjesto (postranilanci ; R njegovihaminokiselina) mogu smanjitiEA i ubrzati reakciju tako da: djeluju kao kalup zaispravnu orijentacijusupstrata, napregnu veze u supstratu istabiliziraju prijelaznostanje, osiguraju povoljnijumikrookolinu, izravno uestvuju ukatalizaciskoj reakciji.

4 Supstrati sepretvore uprodukte.

5 Produkti seotputaju.

6 Aktivno mjestoje dostupnoza dvije novemolekulesupstrata.

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Kofaktori i koenzimi Kofaktori

neproteinski pomagai enzima (primjerice Fe, Zn, Mg) Koenzimi

Organski kofaktori (primjerice vitamini)

EtOH

Niacin (B3)

Enzim alkohol dehidrogenaza

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Termodinamika

ivot na Zemlji se zasniva na pretvorbi potencijalne energije fotona ukemijsku potencijalnu energiju u obliku ugljikohidrata. Taj se proces nazivaFOTOSINTEZA.Organizmi prerauju energiju ugljikohidrata u ATP u procesu STANINOGDISANJA. Energija ATP-a moe se pretvoriti u kinetiku energiju kojom

Kloroplast Mitohondrij

Ugljikohidrati(velika kemijska energija)

Sunevaenergija

Energijaupotrebljiva zastanice

nergets e organe e eu ariota

Kloroplasti koriste sunevu energiju da bi proizveli ugljikohidrate i drugevelike molekule.Mitohondriji razgrauju te molekule ugljikohidrata da bi proizveli energijukoja je iskoristiva za stanicu.

I mitohondriji ikloroplasti imajuunutranju i vanjskumembranu, vlastitu DNAi podijele se prije diobesame stanice.Mitohondriji, naeni usvim stanicamaeukariota, mjesta sustaninog aerobnogdisanja. Kloroplasti sumjesta fotosinteze ubiljaka i algi.

Eukariotske staniceimaju puno kompleksnijustrukturu od njihovihprokariotskih predaka.Teorija endosimbiozeobjanjava podrijetlomitohondrija ikloroplasta.


8/16

8

Prokarioti

Fotosintetske bakterije (cijanobakterije) imaju pigmente kojimaapsorbiraju svjetlost na spljotenim naborima membrane nazvanim tilakoidi.Stanino disanje odvija se u citoplazmi na naborima membrane.

stanina stijenka

citoplazma

tilakoidtilakoid

DNA (nukleoid)

staninamembrana

ribosomikapsula

citoplazmabakterijski bi

DNA (nukleoid)kapsula

stanina stijenka ribosomi

stanina membrana

tilakoidi unutar stanicemodrozelene alge(cijanobakterija)

Stanino disanje:Stanino disanje:sakupljanje kemijskesakupljanje kemijske

energijeenergije

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Kataboliki putevi Razgradnja sloenih molekula da bi se oslobodila

energija eeri (ugljikohidrati)

Vrenje (fermentacija); djelomina razgradnja; bezprisustva kisika

Stanino disanje (respiracija); potpuna razgradnja,koriten kisik

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Kataboliki putevi

Proizvodnja energije oksidacijomorganskog goriva

Razgradnja organskih molekula jeegzergona reakcija

Energija nastaje prijenosom elektronatijekom kemijskih reakcijaOsloboena energija se koristi za sintezu

ATP-aNastali ATP koristi se za stanini rad

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Princip redoks reakcija

Redoks reakcijePrijenos elektrona s jednog reaktanta na

drugi reakcijama oksidacije i redukcije U oksidaciji

tvar gubi (otputa) elektrone tj. oksidira se(oksidirana tvar, donor elektrona,reducirajua tvar)

U redukcijitvar dobija elektrone tj. reducira se

(reducirana tvar, akceptor elektrona,

oksidirajua tvar) Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Redoks reakcije


9/16

9

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Redoks reakcije Neke redoks reakcije

u potpunosti ne izmjene elektrone ve

mijenjaju stupanj dijeljenja elektrona ukovalentnim vezama

CH4

H

H

HHC O O O O OC

H H

Metan(reducirajua

tvar)

Kisik(oksidirajua

tvar)

Ugljin i dioksid Voda

+ 2O2 CO2 + Energija + 2 H2O

postajeoksidiran

Postajereduciran

Reaktanti Produkti

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Oksidacija organskog goriva(org. molekula) u staninom disanju

U staninom disanjuGlukoza se oksidira, a kisik se reducira

C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + Energija

Postajeoksidirana

Postaje reduciran

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Sakupljanje energije korak pokorak putem NAD+ i lancaprenositelja elektrona

Stanino disanjeoksidacija glukoze u nizu koraka

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

TermodinamikaTijekom fotosinteze istaninog disanja koristise lanac prenositeljaelektrona da bi seproizvela energija kojase pohranjuje u ATP-u. Ulancu prenositelja,elektroni se prenose odjedne molekule do drugepri emu oslobaajuenergiju koja se zatimkoristi za izgradnju

energijski bogatih vezaATP-a.

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Transport elektrona

NAD+H

O

OO O

OO O

O

O

O

P

P

CH2

CH2HO OH

H

HHO OH

HO

H

H

N+

C NH2

HN

H

NH2

N

N

Nikotinamid(oksidirani oblik)

NH2+ 2[H](iz hrane)

Dehidrogenaza

RedukcijaNAD +

OksidacijaNADH

2 e + 2 H+2 e + H+

NADH

OH H

N

C +

Nikotinamid(reducirani oblik)

N

H+

Elektroni iz organskih spojevaObino se prvo prenose na molekule akceptore

elektronaNAD+, koenzim

NADH, reducirani oblik NAD+Prenosi elektrone do lancaprenositelja elektrona(respiratornog lanca)

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Molekule akceptorielektrona u procesimastaninog disanja ifotosinteze- koenzimi


10/16

10

Eksplozivnooslobaanjetoplinske isvjetlosneenergije

Prijenos e e trona

Ako nije postupno: Oslobaanje

velike koliineenergije(nekontroliranareakcija)

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Lanac prenositelja elektrona(respiratorni lanac)

Prenosi elektrone u nizu koraka umjesto ujednoj eksplozivnoj reakcijiUpotrebljava energiju prijenosa elektrona

za sintezu ATP-a

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Lanac prenositelja elektrona2 H 1/2 O2

(iz hrane preko NADH)

2 H+ + 2 e

2 H+

2 e

H2O

1/2 O2

Kontroliranootputanjeenergije zasintezu ATP ATP

ATP

ATP

Slobodnaenerg

ija,

G

Stanino disanje

+

Konani akceptor elektrona

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Stanino disanje

Kumulativni doprinos tri metabolikastupnja:glikolize (korak #1)ciklusa limunske kiseline (korak #2)oksidativne fosforilacije (korak #3)

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Stanino disanje Glikoliza

razgrauje glukozu u dvije molekulepiruvata

Ciklus limunske (citratne) kiseline;Krebsov ciklus, ciklus trikarboksilnihkiselina (TCA ciklus)dovrava razgradnju glukoze

Oksidativna fosforilacijapokree je lanac prenositelja elektronastvara glavninu ATP

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Stanino disanjeNADHprenosi

elektrone

GlikolizaGlukoza Piruvat

ATP

Fosforilacija narazini supstrata

NADH iFADH2

prenose elektrone

Cikluslimunskekiseline

Oksidativnafosforilacija:

lanac prenositeljaelektrona ikemiosmoza

ATPATP

Fosforilacija na razinisupstrata Oksidativna fosforilacija

MitohondrijCitoplazma


11/16

11

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Fosforilacija na razini supstrata U glikolizi i u ciklusu limunske kiseline

Izravni prijenos fosfatne skupine sa

reaktivnog intermedijara (supstrata) naadenozin difosfat (ADP) pri emu nastajeATP

Enzim Enzim

ATP

ADP

Produkt

SupstratP

+

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Glikoliza (korak #1)

Glikoliza skuplja energiju nastalu

oksidacijom glukoze do piruvatacijepanje eerarazgradnja glukoze do piruvatau citoplazmi stanicenije potreban kisik, anaeroban procesodvija se u aerobnih i anaerobnih organizama

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Glikoliza

Dvije glavne faze Faza ulaganja

energije Faza povrata

energije pozitivna bilanca

ATP-a

Glikoliza Krebsovciklus

Oksidativnafosforilacija

ATP ATP ATP

2 ATP

4 ATP

upotrebljena

nastala

Glukoza

2 ATP + 2 P

4 ADP + 4 P

2 NAD+ + 4 e- + 4 H + 2 NADH + 2 H+

2 piruvata + 2 H2O

Faza ulaganja energije

Faza povrata energije

Glukoza 2 piruvata+ 2 H2O

4 ATP nastala 2 ATP upotrebljena 2 ATP

2 NAD+ + 4 e + 4 H + 2 NADH+ 2 H+

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

H H

H

HH

OHOH

HOHO

CH2OHH H

H

HO H

OHHOOH

P

CH2O P

H

OH

HO

HO

HHO

CH2OH

ATP

ADPheksokinaza

Glukoza

Glukoza-6-fosfat

Fruktoza-6-fosfat

Fosfoglukoizomeraza

Glikoliza

1

2

CH2OH


Krebsovciklus

Kinaze enzimi kojiprenose fosfatni ostataksa ATP na ostale

supstrateNpr. heksokinazeprijenose do eerasa 6 ugljikovih atoma tj.heksoza (npr. glukoze)

P

Faza ulaganja energije

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Dihidroksiaceton-fosfat

Gliceraldehid-3-fosfat

CH2O P

H

OH

HO

HO

HHO

CH2OH

P O CH2 O CH2 O P

HOH HO

HOH

OP CH2C O

CH2OH

HCCHOH

CH2

O

O P

Fruktoza-6-fosfat

ATP

ADP

Fosfofruktokinaza

Fruktoza-1,6-bisfosfat

Aldolaza

Izomeraza

3

4

5

Faza ulaganjaenergije

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

2 NAD+

NADH2+ 2 H+

Trioza fosfat dehidrogenaza

2 P i

2P C

CHOHO

P

O

CH2 O

2 O

1, 3-bisfosfoglicerat2 ADP

2 ATP

Fosfoglicerokinaza

CH2 O P

2

CCHOH

3-fosfoglicerat

FosfogliceromutazaO

CC

CH2OH

H O P

2-fosfoglicerat

6

8

7

9

O

Fazapovrataenergije

Jedna molekulaglukoze (6 Catoma)razgrauje sena 2 molekuletrioze (3 Catoma)

Odvijaju sedvije fazepovrataenergije zasvaku molekuluglukoze

Prvafosforilacija

na razinisupstrata


12/16

12

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

2 O

CCCH2OH

H O P

2-fosfoglicerat2 H2O

2 OEnolaza

CC

OPO

CH2fosfoenolpiruvat

2 ADP

2 ATPPiruvat kinaza

O

CC

OO

CH3

2

9

10

Piruvat

O

Fazapovrataenergije

Drugafosforilacijana razinisupstrata

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Ciklus limunske kiseline(Krebsov ciklus)(korak #2) Dovrava oksidaciju

organskih molekulapri emu seproizvodi energija

Odvija se u matriksumitohondrija

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Mitohondrij sve eukariotske stanice dvostruka membrana

vanjska (glatka) unutarnja (ini nabore =

kriste; poveanjepovrine)

specifini proteini ulipidnom dvosloju

meumembranski

prostor matriks

vlastita DNA (nukleoid),kruna

ribosomi 70 S proteini

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

TEM slika mitohondrija

Prijelazna fazaGLIKOLIZA-

KREBSOVCIKLUS


13/16

13

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

CITOPLAZMA MITOHONDRIJ

NADH + H+NAD+

2

31

CO2 Koenzim APiruvatAcetil CoA

S CoA

C

CH3

O

O

O

O

C

C

CH3

Prijelazna faza Prije poetka ciklusa limunske kiseline

oksidacijska dekarboksilacija piruvata Piruvat se mora pretvoriti u acetil CoA koji povezuje

glikolizu i Krebsov ciklus

TransportTransportniniproteinprotein

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Pregled ciklusa limunske kiseline

ATP

2 CO2

3 NAD+

3 NADH+ 3 H+

ADP + P i

FAD

FADH2

Ciklus limunskekiseline

CoA

CoAAcetil CoA

NADH+ 3 H+

CoACO2

Piruvat(iz glikolize, 2 molekule piruvataiz jedne molekule glukoze)

ATP ATP ATP

Glikoliza Krebsovciklus


Za svakumolekuluglukozerazgraenutijekomglikolize dvapiruvata idva ciklusalimunskekiseline

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Figure 9.12

Acetil CoA

NADH

Oksalacetat

CitratMalat

Fumarat

SukcinatSukcinil

CoA

-Ketoglutarat

IzocitratCiklus

limunske

kiseline

S CoA

CoASH

NADH

NADH

FADH2FAD

GTP GDP

NAD+

ADP

P i

NAD+

CO2

CO2

CoA SH

CoA SH

CoAS

H2O

+ H+

+ H+ H2O

CCH3

O

O C COOCH2COO

COOCH2

HO C COOCH2COO

COO

COOCH2

HCCOOHOCH

COOCHCH2COO

HO

COO

CHHCCOO

COO

CH2CH2

COO

COO

CH2CH2

C O

COO

CH2CH2

C OCOO

1

2

3

4

5

6

7

8

Glikoliza Oksidativnafosforilacija

NAD+

+ H+

ATP

Krebsovciklus

Detaljnije...

Fosforilacija narazini supstrata

nastaje GTPkada sukcinil-CoA sintetaza

konvertirasukcinil-CoA usukcinatGTP predajefosfatnuskupinu ADP-u

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Oksidativna fosforilacija Koristi KEMIOSMOZU (kretanje protona kroz

membranu) da bi se povezao transport elektrona sasintezom ATP

NADH i FADH2Nastali u prijanjim fazama staninog disanjaDoniraju elektrone lancu prenositelja elektrona koji je

smjeten na naborima unutarnje membrane mitohondrija(kristekriste) i naborima stanine membrane prokariota

Elektroni (e-) gube energiju dok prelaze od jednogprenositelja u lancu na drugog

nabori membrane

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Lanac prenositeljaelektrona elektroni iz NADH i

FADH2 gube energiju unekoliko koraka

NADH predaje elektronemultiproteinskomkompleksu na viemenergetskom stupnju negoFADH2 FMN=flavoprotein FES=feredoksin Q=ubikinon Cyt=citokromi

elektroni se konanopredaju kisiku pri emu

nastaje voda H2O

O2

NADH

FADH2

FMNFeS FeS

FeS

O

FAD

Cyt b

Cyt c1Cyt c

Cyt aCyt a3

2 H+ + 12

III

III

IV

Multiproteinskikompleksi

0

10

20

30

40

50

Slobo

dnaenerg

ija

(G)uo

dnosuna

O2

(kc

l/mo

l)

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Lanac prenositelja elektrona Prijenos elektrona uzrokuje da proteinski

kompleksi pumpaju H+ iz mitohondrijskogmatriksa u meumembranski prostorNastaje koncentracijski gradijent protona (H+)Povratak protona difuzijom daje energiju

enzimu koji sintetizira ATP (ATP-sintaza)


14/16

14

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Lanac prenositelja elektrona Akceptori elektrona (NADH+ i FADH2) predaju

elektrone i protone (potjeu iz hrane; glukoze ili

drugih tvari razgraenih u prethodnim fazama tj.iz glikolize, Krebsovog ciklusa) Elektroni se prenose preko kompleksa proteina -

prenositelja elektrona s vie energetske razine naniu

Osloboena slobodna energija se koristi se zatransport protona (H+) protivno njihovomkoncentracijskom gradijentu iz mitohondrijskogmatriksa u meumembranski prostor krozprotonske crpke (proteini aktivnog transporta naunutranjoj membrani mitohondrija).

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Kemiosmoza Ubacivanjem protona u meumembranski prostor

(izmeu unutarnje i vanjske membranemitohondrija) nastaje elektrokemijski gradijentprotona (H+) (slobodna energija) kroz membranu koncentracija H+je via (nii pH) u meumembranskom

prostoru u odnosu na matriks mitohondrija Protoni se olakanom difuzijom (kroz nosa

ATP-sintaza proteinski kompleks) vraaju izmeumembranskog prostora u matriksmitohondrija

kretanje protona daje energiju za sintezu ATP-a(enzim ATP-sintaza fosforilara ADP u ATP)

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Kemiosmoza i lanac prenositelja elektronaOksidativna

fosforilacija: lanacprenositelja elektrona

i kemiosmoza

Glikoliza

ATP ATP ATP

Unutranjamitohondrijskamembrana

H+

H+H+

H+

H+

ATPP i

Kompleksproteina prenositeljaelektrona

Citokrom c

I

II

III

IV

Akceptorielektrona predajuelektron

NADH+

FADH2

NAD+FAD+ 2 H+ + 1/2 O2

H2O

ADP +

Lanac prenositelja e lektrona Kemiosmoza

ATPsintaza

Q

Oksidativna fosforilacija

Meumembranskiprostor

Unutranjamitohondrijskamembrana

Matriksmitohondrija

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Kemiosmoza:mehanizampovezivanjaenergije ATP-sintaza je

enzim kojiproizvodi ATP

H+

Rotor unutarmembrane okree seu smjeru suprotno odkazaljke na satu dokse H+ kreu niz svojkonc. gradijent.

Stator usidren umembrani pridravaizboinu.

Cijev(koja seproduuje doizboine) takoer sevrti te tako aktivirakatalizacijsko mjestona izboini.

Tri aktivna mjesta nastacionarnoj izboinispajaju anorganskifosfat i ADP da binastao ATP.

MEUMEMBRANSKIPROSTOR

H+

H+

H+H+

H+

H+ H+

P i+

ADP

ATP

MATRIKS MITOHONDRIJA

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Sumarno three main processes

Prenosioci elektronakroz membranu

CITOPLAZMA

2 NADH

2 FADH2

2 NADH 6 NADH 2 FADH22 NADH

GlikolizaGlukoza 2P iruvat

2AcetilCoA


Oksidativnafosforilacija:

lanac prenositeljaelektrona

i kemiosmoza

MITOHONDRIJ

nastalihfosforilacijom narazini supstrata

nastalih u oksidativnojfosforilaciji to ovisi o tome kojiprenosioci elektrona u membraniprenose elektrone pohranjene u

NADH nastale tijekom glikolize ucitoplazmiMaksimum po glukozi:

Oko

36 ili 38 ATP

+ 2 ATP + 2 ATP + oko 32 ili 34 ATP

ili

nastalihfosforilacijom narazini supstrata

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Uinkovitost Oko 40% energije pohranjene u

kemijskim vezama molekule glukozeje prebaeno (transferirano) u ATP tijekom

staninog disanja, tj. nastalih priblino 38ATP

Ostatak je toplinaAutomobili ~ 25% uinkovitosti


15/16

15

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Vrenje (fermentacija) Stvaranje energije oksidacijom organskih spojeva (npr.

ugljikohidrata) koristei kao konane akceptore elektrona (vodika)endogene, najee organske molekule Razlika od staninog disanja prilikom kojeg se elektroni predajuegzogenom akceptoru elektrona (npr. kisiku) putem lanca prenositelja

elektrona (oksidativna fosforilacija) Vrenje se ne mora nuno odvijati u anaerobnim uvjetima Najei supstrat za vrenje su eeri, posebice glukoza koja se u

procesu glikolize razgrauje do pirogroane kiseline Tipini produkti vrenja su etanol i mlijena kiselina Ovisno o mikroorganizmu, ostali mogui produkti vrenja: mravlja,

octena, maslana kiselina, aceton, butanol, Stanino disanje zahtjeva kisik

U procesu oksidativne fosforilacije nastaje velika koliina ATP-a Fermentacija nije tako uinkovita

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Oblici vrenja

U proces vrenja ulazi piruvat nastao u

glikoliziReakcije koje regeneriraju NAD+ za daljnjuuporabu (u glikolizi)

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

2 NAD+

NADH2+ 2 H+

Trioza fosfat dehidrogenaza

2 P i

2P C

CHOHO

P

O

CH2 O

2 O

1, 3-bisfosfoglicerat2 ADP

2 ATP

Fosfoglicerokinaza

CH2 O P

2

CCHOH

3-fosfoglicerat

FosfogliceromutazaO

CCCH2OH

H O P

2-fosfoglicerat

6

8

7

9

O

Fazapovrataenergije uglikolizi

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Vrenje(fermentacija)

U alkoholnom vrenju Piruvat se konvertira u

etanol u dva koraka, odkojih u jednom seoslobaa CO2 (guenjeu vinskim podrumima)

Tijekom mlijenogvrenja Piruvat se reducira

izravno s NADH inastaje mlijenakiselina (laktat) kaootpadni produkt

2 ADP + 2 P1 2 ATP

GlikolizaGlukoza

2 NAD+ 2 NADH2 Piruvat

2 Acetaldehid2 Etanol(a) Alkoholno vrenje

2 ADP + 2 P1 2 ATP

GlikolizaGlukoza

2 NAD+ 2 NADH

2 Laktat

(b) Mlijeno vrenje

HH OH

CH3C

O

OCC O

CH3

HC O

CH3

OC OC OCH3O

C OC OHH

CH3

CO22

2 Piruvat

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Piruvat Kljuna

uloga ukatabolizmu

Glukoza

CITOPLAZMAPiruvat

O2 nije prisutanvrenje O2 prisutanStanino disanje

Etanolili

laktat

Acetil CoAMITOHONDRIJ


Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Evolucijski znaaj glikolize Glikoliza

Postoji u gotovo svim organizmimaRazvila se (evoluirala) u preteama

prokariota dok jo nije bilo kisika uatmosferi


16/16

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Katabolizam Ugljikohidrati nisu jedine tvari koje osiguravaju

energiju stanici. Proteini i masti su vani izvori energije.

Kada se koriste te vrste molekula, potrebna je njihovamodifikacija da bi mogle ui u metabolike putoveopisane za glukozu.

KATABOLIZAM Proteina

razgradnja do aminokiselina (uporaba cijelih) Deaminacija (gubitak duika u obliku amonijaka) i ulazak u proces

glikolize ili ciklus limunske kiseline. Amonijak se izluuje. Masti

Beta oksidacijom proizvodi se podjedinice sa 2 C atoma koje ulaze uciklus limunske kiseline kao acetil CoA

Glicerol se pretvara u gliceraldehidfosfat (intermedijer piruvata uglikolizi)

Masti organsko gorivo, velika koliina energije (dvostruko vea odugljikohidrata)

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Katabolizam(razgradnja) Razliite

molekuleiz hraneulaze uciklus

Aminokiseline eeri Glicerol Masnekiseline

GlikolizaGlukoza

Gliceraldehid-3-P

Piruvat

Acetil CoA

NH3



MastiProteini Ugljikohidrati

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Biosinteze (Anaboliki putevi)

Uporaba sastavnica nastalih ukatabolikim reakcijama (intermedijeri)da bi stvarali nove tvari (monomere)Aminokiseline (ovjek moe na taj nain

proizvesti od 20 aminokiselina u proteinimamodificirajui spojeve preusmjerene izKrebsovog ciklusa)

Masti iz eera masti mogu postati prekursori za proteine!

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Regulacija staninog disanjaputem mehanizma povratnesprege krajnji produkt metabolikog puta

inhibira prvu reakciju (eng. feedbackinhibition)

stanino disanje kontroliraju alosterikienzimi na kljunim tokama u glikolizi iciklusu limunske kiselinereverzibilna alosterika kontrola

alosteriki enzimi = mijenjaju obllik (konformaciju) nakon vezanjamodulatora

Doc.d

r.

sc.

Lidija

ver

Kontrolastaninogdisanja

Glukoza

Glikoliza

Fruktoza-6-fosfat

fosfofruktokinaza

Fruktoza-1,6-bisfosfatInhibira Inhibira

Piruvat

ATPAcetil CoA


Citrat


Stimulira

AMP

+

Stanino disanjekontrolirajualosteriki enzimi ukljunim tokamametabolikih putova

Najvaniji kontrolnielement glikolize jefosfofruktokinazafosfofruktokinaza enzim inhibiraju

vee koncentracijeATP-a i citrata

Documents

05-Metabolizam. Stanicno Disanje. Vrenje.-web 2009-10