Functional Physiology and Anatomy of the Hearing System - G.A. Tavartkiladze: 10/10/2013 RU

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ

СИСТЕМЫ

Г. А. Таварткиладзе

Российский научно-практический центр аудиологии и

слухопротезирования

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ

СИСТЕМЫ

Наружное ухо

ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ

Защитная

Усиление высокочастотных звуков

Определение смещения источника звука в вертикальной плоскости

Локализация источника звука

РЕЗОНАНСНЫЕ ЧАСТОТЫ

Наружный слуховой проход у взрослых - 2500 Гц

Ушная раковина - 5000 Гц

РЕЗУЛЬТАТ Усиление поступающих звуков каждой из этих

структур на резонансной частоте до 12-15 дБ


ФУНКЦИЯ УСИЛЕНИЯ

(1,5 – 7 кГц)


УСИЛЕНИЕ ВЫСОКОЧАСТОТНЫХ ЗВУКОВ


Барабанная перепонка

Слуховые косточки

Клетки сосцевидного отростка

Слуховая труба

Мышцы среднего уха

Среднее ухо

БАРАБАННАЯ ПЕРЕПОНКА

Форма - коническая с элиптическими контурами

Площадь - 85 мм2 (55 мм2 подвержены воздействию звуковой волны

pars tensa состоит из радиальных и циркулярных коллагеновых

волокон


СЛУХОВЫЕ КОСТОЧКИ


Проведение акустического стимула к внутреннему уху

путем костного звукопроведения через кости черепа, минуя среднее ухо;

через воздушное пространство среднего уха;

через цепь слуховых косточек

Наиболее эффективен 3-й путь звукопроведения.

Обязательное условие - выравнивание давления в барабанной полости с атмосферным


ФУНКЦИИ СЛУХОВОЙ ТРУБЫ

Выравнивание давления воздуха по обе стороны барабанной перепонки, что является обязательным условием для оптимальной вибрации барабанной перепонки

Дренажная функция


- 99,9%

=

- 30 дБ


ВОЗДУХ ЖИДКОСТЬ

УСИЛЕНИЕ Различия в эффективных площадях барабанной перепонки

(55 мм2) и подножной пластинки стремени (3,2 мм2) - усиление в 17 раз (24,6 дБ)

Рычажная система слуховых косточек (эффект которой обусловлен различиями в длине головки и шейки молоточка и длинного отростка наковальни) - усиление в 1,3 раза.

Дополнительное усиление обусловливается конической формой барабанной перепонки, что при ее вибраци сопровождается увеличением усилий, приложенных к молоточку, в 2 раза

Результирующее усиление равно 17 х 1,3 х 2 = 44,2 раза, что соответствует 33 дБ


УСИЛЕНИЕ / частотная специфичность


Передаточная функциясреднего уха

УСИЛЕНИЕ

• Усиление, обеспечиваемое средним ухом, зависит от частоты стимуляции

• Максимальные значения определяются на частоте 2500 Гц и соответствуют 30 дБ и выше

Резонансный диапазон ушной раковины и наружного слухового прохода обусловливает достоверное усиление в широком частотном диапазоне, что весьма существенно для восприятия звуков, подобных речи


МЫШЦЫ СРЕДНЕГО УХАмышца, натягивающая барабанную перепонку (m.tensor tympani) - до 25 мм,

стременная мышца (m.stapedius) - до 6 мм, сухожилие стременной мышцы присоединяется к головке стремени.

ФУНКЦИИЗащитная - Ослабление звуков от 10 до 30 дБ для громких звуков, более выраженное на частотах ниже 2 кГц (на 0,6-0,7 дБ на каждый децибел увеличения интенсивности стимула над порогом акустического рефлекса 80 дБПЧ).

Ограничение искажений (нелинейностей) - Обеспечивается как наличем эластических связок слуховых косточек, так и непосредственным сокращением мышц, расположенных в узких костных каналах, что предотвращает вибрацию их при стимуляции и, следовательно, исключает возможность возникновения гармонических искажений


Движения слуховых косточек

Средние уровни Высокие уровни,интенсивности низкие частоты


ИМПЕДАНС СРЕДНЕГО УХА

Составные части - резистентность и реактивность.

Основной резистивный компонент - сопротивление жидкостей внутреннего уха подножной пластинке стремени

Составляющие реактивности:

Масса структур среднего уха. Оказывает влияние прежде всего на высокие частоты.

Свойства сокращения и растяжения мышц и связок среднего уха - жесткость (оказывают влияние на частотах ниже 1 кГц; на средних частотах (1-2 кГц) оба реактивных компонента подавляют друг друга и в импедансе преобладает резистивный компонент).


Костный лабиринт

Внутреннее ухо

Поперечный разрез улитки


Срединная лестница Рейсснерова мембрана Основная мембрана Сосудистая полоска


Сосудистая полоска

Кровоснабжениеспиральная модиолярная артерия

Функцияосновной метаболический контроль улитки.


Жидкости внутреннего уха

перилимфа - Na+ (140 мМ), K+ (7 мМ)

эндолимфa - K+ (150 мМ), Na+ (2 мМ)

Поддержание различий в ионном составе эндо- и перилимфы обеспечивается наличием в мембранозном лабиринте эпителиальных пластов, имеющих множество плотных, герметичных соединений.



ОСНОВНАЯ МЕМБРАНА

Основание – волокна расположены более часто, мембрана уже (0,16 мм), костная капсула шире

Верхушка – волокна расположены реже, мембрана шире (0,52 мм), костная капсула уже

Градиент жексткости вдоль длинника улитки

распространение волны

Пассивная настройка

ОСНОВНАЯ МЕМБРАНА

Градиент жесткости обусловлен различиями в

ширине (увеличивается по направлению к верхушке),

толщине (уменьшается по направлению к верхушке),

анатомическим строением


Орган Корти



ТИПЫ ФИКСАЦИИ ВК1-й - клетки Дейтерса и Хенсена

2-й - ретикулярная пластинка, удерживающая верхние концы ВК, обеспечивая их ориентацию

3-й - клетки Дейтерса, расположенные ниже ВК:

одна клетка Дейтерса приходится на одну ВК.

От ее поверхности отходит к поверхности органа Корти тонкий отросток, формирующий фалангеальный отросток и часть ретикулярной пластинки

НВК


ВВКТИПЫ ФИКСАЦИИ ВК1-й – пограничные клетки внутренней

броздки

2-й - ретикулярная пластинка, удерживающая верхние концы ВК, обеспечивая их ориентацию

3-й - клетки Дейтерса, расположенные ниже ВК: одна клетка Дейтерса приходится на одну ВК

От ее поверхности отходит к поверхности органа Корти тонкий отросток, формирующий фалангеальный отросток и часть ретикулярной пластинки

ВВК НВК



ВВК НВК

Около 150 стереоцилий, расположенных в 3 или более рядах V- или W-образной формы на каждой НВК. Верхушки самых длинных волосков НВК (в ряду, удаленном от модиолюса) находятся в контакте с гелеобразной покровной мембраной

Верхняя поверхность покрыта кутикулярной мембраной, в которую погружены стереоцилии.Около 40 волосков, выстроенных в 2 или более рядов U-образной формы

Длина стереоцилий зависит от положения НВК вдоль длинника улитки: у верхушки - 8 мкм; у основания - не превышает 2 мкм

Количество стереоцилий уменьшается по направлению от основания к верхушке

Существует мощная сеть перекрестов, связывающих стереоцилии, расположенные как в одном и том же, так и в разных рядах НВК (латерально и ниже верхушки)


НВК

НВК и поддержива- Орган Корти сверху ющие структуры


Эфферентные окончания

НВК

кл.Дейтерса

ВВК НВК1

НВК2

НВК3

Фалангеальныеотростки

Схема структуры стереоцилий



ПОКРОВНАЯ МЕМБРАНА

Бесклеточный матрикс, состоящий из волокон, фибрил и гомогенной субстанции

Толщина мембраны увеличивается от основания улитки к верхушке


ВВК

Механический ответ внутреннего уха

Акустическая энергия передается к внутреннему уху через вибраторные движения подножной пластинки стремени, в основе кодирования которых в нервные импульсы лежит механический ответ основной мембраны и органа Корти


ОСНОВНАЯ ФУНКЦИЯ УЛИТКИ

Трансформация механических вибраций стремени и жидкостей внутреннего уха в нервные импульсы, передаваемые слуховым нервом


ВИБРАЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ОСНОВНОЙ МЕМБРАНЫ

Определяются: Эластичностью и шириной мембраны Состоянием внутреннего уха.

Не зависят:

От изменения эластичности мембраны круглого окна или длины улиткового канала, равно как и от изменения положения стремени или замены жидкости


Истинная частота вибраций основной мембраны

понижается по направлению к helicotrema (за счет расширения ее и уменьшения натяжения в этом направлении)

Учитывая различия в жесткости вдоль длинника улитки, максимальная амплитуда вибраций при стимуляции различными частотами возникает в различных точках вдоль основной мембраны

Ответом основной мембраны является бегущая волна, распространяющаяся к верхушке


МГНОВЕННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ БЕГУЩЕЙ ВОЛНЫ


ТЕОРИЯ «МЕСТА»

Волна, распространяющаяся в сторону верхушки (равно как и ее огибающая), достигает максимума, а затем резко уменьшается в области основной мембраны, соответствующей частоте стимуляции

Эти результаты, впервые полученные и описанные Бекеши, легли в основу теории "места" при частотном анализе улитки.



Низкие частоты наряду с верхушечной областью улитки стимулируют и ее базальные отделы.

При высокочастотной стимуляции смещения основной мембраны ограничиваются лишь базальным отделом улитки

Базальная часть основной мембраны активируется при всех частотах акустической стимуляции.

Таким образом, бегущая волна всегда берет начало от основания улитки


ОСНОВНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ОСНОВНОЙ МЕМБРАНЫ

Базальный отдел основной мембраны оптимально отвечает на высокочастотную стимуляцию, хотя реагирует также и на стимуляцию низкими частотами

Апикальный отдел основной мембраны реагирует только на низкочастотную стимуляцию

Между началом движения стремени и вибрацией апикального отдела основной мембраны существует временная задержка


Настроечная кривая основной мембраны (кривая изо-чувствительности)

Частота (кГц)

УЗД (дБ)/ 19 А

Нелинейность основной мембраны



Сгибание стереоцилий (за счет различий в колебаниях покровной и основной мембран, обусловленных различиями в их структуре и фиксации)

Режущие движения мембран, воспринимаемые через стереоцилии, вызывают, предположительно, стимуляцию нервных окончаний у основания НВК

Деполяризация волосковой клетки и возникновение генераторного потенциала

Стимуляция волосковых клеток


ВЫВОДЫ:

Механическая энергия преобразуется в электромеханическую активность за счет сгибания стереоцилий.

Верхушка ВК или область у основания наиболее коротких стереоцилий является наиболее вероятным местом преобразования энергии


Мотильность НВК Реакция НВК на звук является активным ответом, выра-

жающимся в удлинении и сокращении (или сгибании) НВК.

ВВК не обладают этим свойством, называемым мотильностью

10 m

- +


Мотильность НВК Быстрая - изменения, проявляющиеся в

пределах 0,15-0,2 мс после предъявления стимула;

Медленная - изменения в длине НВК, имеющие место через несколько секунд после стимуляции и отражающие некоторые медленные биохимические процессы.

10 m

- +


Мотильность НВК Изменения длины ВК могут вызываться внешним

электрическим полем, направленным вдоль оси клетки


Мотильность НВК При перпендикулярной

ориентации эл. поля по отношению к оси НВК происходит деполяризация боковой плазматической мембраны с одной стороны и гиперполяризация – с другой. В результате регистрируются сгибательные движения НВК

Отоакустическая эмиссия



ИННЕРВАЦИЯ УЛИТКИ

Афферентная

Эфферентная


Внутренние радиальные волокна (Тип 1)

Наружные спиральные волокна (Тип 2)


ВНУТРЕННИЕ РАДИАЛЬНЫЕ Иннервируют исключительно ВВК и составляют

подавляющее большинство афферентов (85-95%). Каждое радиальное волокно оканчивается на

основании одной или двух ВВК и через отверстие в habenula perforata (костная спиральная пластинка) направляются к модиолюсу.

Каждая ВВК у кошки получает иннервацию от 16-20 радиальных волокон; у человека - около 8 радиальных волокон иннервируют 1-2 ВВК.


НАРУЖНЫЕ СПИРАЛЬНЫЕ Иннервируют НВК и составляют 5-15% афферентов Спиральные волокна в базальной части улитки

иннервируют наружный ряд НВК. По направлению к верхушке улитки они иннервируют средний и внутреннй ряды НВК. Наружные спиральные волокна пересекают туннель Корти и спиралевидно направляются в сторону основания на протяжении 0,5-0,7 мм и окончиваются приблизительно на 10 НВК

Афферентные нервные окончания занимают лишь очень незначительную часть основания НВК


ЭФФЕРЕНТНАЯ ИННЕРВАЦИЯ Перекрестный и неперекрестный оливо-кохлеарные

пучки, исходящие из ипси- и контралатерального верхне-оливарного комплекса.

Эфференты, иннервирующие НВК (60-80%), исходят в основном от перекрестного оливо-кохлеарного пучка и пересекают туннель Корти в верхней его части. Плотность инервации уменьшается от основания к верхушке улитки.

Эфференты, иннервирующие ВВК, формируют внутренний спиральный узел и вступают преимущественно в синаптический контакт с афферентными дендритами. ВВК, в основном, инневируются эфферентными волокнами, исходящими от латеральных отделов оливо-кохлеарного комплекса, в то время как НВК иннервируются волокнами, исходящими от медиальных отделов


АВТОНОМНЫЕ НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА В пределах спирального ганглия и костной

спиральной пластинки имеется сплетение немиелинизированных нервных волокон, исходящих из верхнего шейного ганглия. Данный адренергический, симпатический нервный путь в основном связан с вазомоторным контролем зоны спирального ганглия

Некоторые волокна оканчиваются непосредственно на немиелинизированных афферентных нейронах вблизи habenula perforata

Симпатическия иннервация отсутствует в органе Корти и в сосудистой полоске


ЭЛЕКТРИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ УЛИТКИ Барабанная лестница - 0 мВ (аналогичен

определяемому при помощи электрода, расположенного на расстоянии от улитки в любой другой точке тела).

Лестница преддверия - потенциал также близок к нулю. Срединная лестница - высокий положительный

эндолимфатический потенциал, равный 80 мВ. В пределах волосковых клеток улитки определяется

отрицательный потенциал, равный - 40 мВ, типичный для остальных нервных клеток.



ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЯ УЛИТКИИсточник положительного эндолимфатического потенциала и высоких концентраций калия в эндолимфе - сосудистая полоски

Гипотезы генеза: Маргинальные клетки сосудистой полоски имеют К+- АТФ-

азные ионные насосы, обеспечивающие непосредственный ввод ионов калия в эндолимфатическое пространство.

Маргинальные клетки аккумулируют ионы калия и имеют положительный потенциал, равный или больший, чем эндолимфатический потенциал, ионы калия диффундируют в срединную лестницу.

Поддержание эндолимфатического потенциала требует наличия метаболических процессов, обеспечивающих, в частности, функционирование ионного насоса


ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЯ УЛИТКИ Отклонение стереоцилий к базальному телу ВК

сопровождается увеличением ионного тока (снижением сопротивления мембраны) за счет открытия ионных каналов.

Внутриклеточный мембранный потенциал равен -40 мВ. Повышенный поток положительных ионов в ВК вызывает снижение данного отрицательного заряда до 0 мВ и ведет к деполяризации клетки.

При отклонении стереоцилий в сторону от базального тела ВК уменьшение положительных ионов сопровождается повышением отрицательного заряда и гиперполяризацией.

Механочувствительные ионные каналы локализуются непосредственно в стереоцилиях.

РЕЦЕПТОРНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ВК

Между отклонением стереоцилий и рецепторным потенциалом существует нелинейная зависимость:

1. Увеличение отклонения стереоцилий в любом направлении ведет к тому, что потенциал достигает насыщения.

• При отклонении стереоцилий деполяризационные изменения выражены больше, чем гиперполяризационные.



Рецепторные потенциалы ВВК НК ВВК

СИНАПСЫ ВОЛОСКОВЫХ КЛЕТОК

Деполяризация ВК ведет к высвобождению нейротрансмиттера в афферентном синапсе, что сопровождается генерацией потенциала действия

Деполяризация пресинаптической области вызывает инфлюкс ионов кальция, который, в свою очередь, контролирует экзоцитоз синаптических пузырьков, содержащих нейротрансмиттер


СИНАПСЫ ВОЛОСКОВЫХ КЛЕТОК

Гиперполяризация ВК ведет к снижению в высвобождении нейротрансмиттера. Таким образом, для низкочастотного рецепторного АС-потенциала только фаза деполяризации вызывает высвобождение нейротрансмиттера и повышение скорости разрядов в нервных волокнах. Для DC рецепторного потенциала (в результате высокочастотной стимуляции) нейротрансмиттер высвобождается в течение DC-деполяризации


ОРГАНИЗАЦИЯ СТВОЛА СЛУХОВОГО НЕРВА Афферентные волокна: Радиальные волокна (Тип 1), исходящие от ВВК Наружные спиральные волокна (Тип 2), исходящие от

НВК Эфферентные волокна: Волокна оливо-кохлеарного пучка, исходящие от

латеральных зон оливо-кохлеарного комплекса, представленные неперекрестными и перекрестными волокнами

Волокна медиального оливарного комплекса, исходящие от медиальных зон этого комплекса, также представленные неперекрестными и перекрестными волокнами, исходящими от контралатерального оливо-кохлеарного комплекса

Слуховой нерв

Афферентные и эфферентные волокна, лишенные миелиновой оболочки, выходят из улитки через habenula perforata и образуют переплетенный пучок в пределах модиолюса


Ствол слухового нерва высокочастотные волокна располагаются по наружной

поверхности, волокна с низкими характеристическими частотами образуют сердцевину ствола слухового нерва

Организация ствола слухового нерва соответствует частотному распределению вдоль длинника улитки. Подобная привязка частоты звуковой волны к месту максимальной активности в пределах анатомической структуры определяется как тонотопическая организация.

Данное свойство является основным анатомическим свойством слуховой системы от улитки до слуховой коры.


Потенциалы действия, генерируемые волокнами слухового нерва подчиняются закону "все - или ничего"

Каждое волокно слухового нерва оптимальным образом отвечает лишь на ограниченный диапазон частот, что прежде всего зависит от места вдоль улитковой перегородки, от которого берет начало волокно. На каждый отдельный тон ответ волокна всегда является ответом возбуждения и выражается в повышении средней скорости разрядов над уровнем спонтанной активности


Центральные отделы слуховой системы

ВОЛОКНО СЛУХОВОГО НЕРВА Частотная специфичность; Кодирование интенсивности (в ограниченном диапазоне - от

30 до 40 дБ)

УЛИТКОВЫЕ ЯДРА Восходящие слуховые проводящие пути начинают

осуществлять обработку информации преобразованием простого кода в более сложные коды:

- кодирование временной информации существенно более сложно, по сравнению с волокном;

- имеет место существенно более широкий диапазон интенсивностей (до 100 дБ), в пределах которого происходит постоянное повышение скорости разрядов с ростом интенсивности

Центральные отделы слуховой системы

Health & Medicine

Functional Physiology and Anatomy of the Hearing System - G.A. Tavartkiladze: 10/10/2013 RU