1

บทท 11

การสบพนธและการเจรญเตบโต(Reproduction & Development)

2

Reproduction & Development

3

Reproduction & Development การสบพนธ (reproduction) หมายถง ความสามารถในการ

ผลตหนวยสงมชวตทเหมอนตนเอง (like begets like)

การเจรญ (development) หมายถง การเตบโต (growth)

และการเปลยนแปลงทเรยกวาดฟเฟอเรนทเอชน (differentiation)

เรองของการสบพนธและการเจรญเกยวของสมพนธกบ

วงจรชวต (life cycle) ของสงมชวตทกชนด

Reproduction แบงออกเปน 1. Cellular reproduction

2. Organismic reprodution

4

Reproduction แบงออกเปน

• 1. Cellular reproduction

2. Organismic reprodution

5

Cellular reproduction

(การสบพนธระดบเซลล)

1. เซลลผลตหนวยทเหมอนตวเองไดอยางไร

2. กระบวนการทเกดขน

3. ความสมพนธระหวางโครงสรางและหนาท

4. division of eukaryotic cell

6

การแบงเซลลเปนกระบวนการสบพนธ เจรญเตบโต และซอมแซม

คณสมบตของสงมชวตคอการสบพนธ การสบพนธมทงแบบอาศยเพศ (sexual

reproduction) และแบบไมอาศยเพศ (asexual reproduction) การสบพนธแบบ

อาศยเพศเกยวของกบการรวมตวกนของเซลลสบพนธ (gamete) ทมาจากพอและแม

ทาใหไดเซลลทเรยกวาโซโกต (zygote) ซงจะเจรญตอไปเปนลกรนใหมทม

องคประกอบพนธกรรมแตกตางไปจากพอและแม การสบพนธแบบไมอาศยเพศเปน

การเพมจานวนของสงมชวตเพยงอยางเดยว โดยตวทเกดใหมมองคประกอบทาง

พนธกรรมเหมอนกบตวเรมตนทกประการ

การสบพนธแบบไมอาศยเพศเกยวของกบการแบงเซลลแบบปกต ทเรยกวา

ไมโทซส (mitosis) (mitosis มาจากคาวา mitos = สายใย หรอ เสนโครโมโซม) ซงเปน

กระบวนการเพมจานวนเซลล โดยทเซลลใหมยงคงมโครโมโซมเหมอนเดม และ

จานวนเทากบเซลลเรมตน

การแบงเซลลแบบไมโทซส เปนกระบวนการสบพนธแบบไมอาศยเพศใน

สงมชวตเซลลเดยว เชน อมบา สาหรบในสงมชวตหลายเซลลพบการแบงเซลลแบบน

ในการเจรญเตบโต การสราง และการซอมแซมเนอเยอ

7

The functions of cell division

(a) Amoeba : reproduction (b) Multicellular organisms: growth and development (c) Mature multicellular organisms: renewal and repair of tissues

(a)

(c)

(b)

8

การแบงเซลลในสงมชวตพวกโปรคารโอต

พวกโปรคารโอตมสภาพเปนเซลลเดยว ไมมเยอหมนวเคลยส ม DNA เพยง 1

โมเลกลรวมอยกบและโปรตนมลกษณะเปนวง เรยกวา genophore มวธการสบพนธ

แบบไมอาศยเพศ เปนแบบ binary fission ซงมกระบวนการดงน เวลาทจะมการแบง

เซลล genophore จะเคลอนตวเขามาตดกบเยอหมเซลล เพอใชเยอหมเซลลเปนทยด

แลวเรมคลายตวของ DNA และจาลอง DNA ไดเปน genophore 2 วง ซงจะเคลอนยาย

ออกจากกนตามผวของเยอหมเซลล ตอจากนนเซลลจะแบงตวทกงกลางไดเปน 2 เซลล

แตละเซลลประกอบดวย genophore 1 วง

9

เซลลของยคารโอต (eukaryotic cell) ภายใน eukaryotic cell มนวเคลยสทหมดวยเยอหม

นวเคลยส นวเคลยสเปนศนยควบคมกจกรรมตางๆ ภายใน

นวเคลยสม nuceolus และเสนใยขนาดเลกทยอมตดส

จาเพาะมากมายขดมวนซอนกนเหมอนรางแห เรยกวา โคร

มาตน (chromatin) เสนใยโครมาตนประกอบดวย DNA ทพน

รอบโมเลกลโปรตน histone อยางมแบบแผน และขดมวนตว

หลายชน ในชวง metaphase จะขดมวนตวแนนทสดเปนแทง

โครโมโซม

10

(a)

(b)

(c)

(d)

โครโมโซม ของ ยคารโอต

11

แผนภาพแสดงโครงสรางของโครมาตนทประกอบดวย DNA

และ histone ทขดมวนตวกนแนนจนเหนเปนรปรางของ

โครโมโซมชดเจนในระยะ metaphase a) DNA รวมกบ histone 4 ประเภท เปนโครงสรางทเรยกวา

nucleosome แตละหนวยจะตอเขาดวยกนดวย histone อกประเภท

หนงทเรยกวา H1 b) nucleosome รวมตวกนเปนสายยาว เรยกวา chromatin fiber

c) โครมาตนจะมวนตวอยภายในนวเคลยสในสภาวะปกต แตในเซลล

ทมการแบงตวสายโครมาตนจะมวนตวเองทบกนเปนชนๆอยางม

ระบบจนมความหนามากขน

d) โครโมโซมทมความแนนมากทสดในชวง metaphase

12

13

Cellular reproduction (การสบพนธของเซลล) การแบงเซลลประกอบดวย การแบงนวเคลยส (nuclear division หรอ

karyokinesis) สลบกบการแบงไซโตพลาสซม (cytoplasmic division หรอ

cytokinesis) ในกระบวนการแบงนวเคลยส ม 2 แบบ คอ ไมโทซส (mitosis) และ

ไมโอซส (meiosis)

14

หมายเหต คาวา mitosis และ meiosis หมายถงกระบวนการแบง

นวเคลยสเทานน แตคนมกเรยกผดเปนการแบงเซลลจงเปนท

เขาใจวา หมายถง การแบงเซลลแบบไมโทซส (mitotic cell division)

และการแบงเซลลแบบไมโอซส (meiotic cell division)

15

The cell cycle หมายถงวงจรชวตเซลลทเรมจากเซลลเดม 1 เซลล

ผานกระบวนการแบงเซลลจนเสรจสนสมบรณไดเซลลใหม

2 เซลล

ประกอบดวย 2 ชวง คอ

1. Interphase

2. M phase

16

MITOSIS

• Interphase

• Prophase • metaphase • Anaphase • telophase

20 ชวโมง

M phase

interphase

2 ชวโมง

18 ชวโมง

* ในสงมชวตจะม S และ G2 ใกลเคยงกนตางกนท G1

17

18

The stages of mitotic cell division in an animal cell

19

The stages of mitotic cell division in an animal cell

20

Cytokinesis ในเซลลสตว รป scanning electron

microscope แสดงรอยคอดทเยอ

หมเซลลบรเวณตรงกลางของเซลล

ทกาลงแบงตว โดยภายในเซลลตรง

บรเวณทเกดรอยคอด

microfilament มารวมกนเกดเปนวง

(contracting ring) เกดแรงหดตว

ของ actin กบ myosin ทาใหเยอหม

เซลลเกดเปนรอยคอด รอยคอดจะ

รดเขามากขนจนไซโตพลาสซมถก

แบงแยกออกจากกนและกลายเปน

เซลลใหม 2 เซลล

21

cytokinesis ในเซลลพช รป transmission electron

microscope ของระยะ telophase

ของเซลลพช จะเหนวา vesicles

จาก Golgi apparatus มารวมกน

ตรงจดกลางเซลล และขยายยาว

ออกเปนโครงสรางทเรยกวา cell

plate ซงจะเจรญเปนผนงเซลลของ

แตละเซลลตอไป

22

Mitosis in plant cell (จากรากหอม)

A D B C E

23

Meiosis • Interphase

• Prophase I • Metaphase I • Anaphase I • telophase I

• Interphase II

• Prophase II • Metaphase II • Anaphase II • telophase II

24

25

26

Comparison of Mitosis &Meiosis

27

ลกษณะสาคญของ Meiosis และ Mitosis Mitosis Meiosis

1 จานวนโครโมโซมหลงการแบงยงเทา

เดม

โครโมโซมลดลงครงหนงในไมโอซส

เนองจากการแยกกนของฮอโมโลกส

โครโมโซม สวนไมโอซสII จะเปนการแบง

แบบไมโทซสธรรมดา

2 การแบงเซลลมเพยงขนตอนเดยวโดยม

การจาลองตวเองของโครโมโซมแลว

แยกไปยงขวทงสองแลวแบงไซ

โทพลาสซมไดเปน 2 เซลล

การแบงเซลลม 2 ขนตอน มแบงนวเคลยส

และแบงไซโทพลาสซมอยางละ 2 ครง ได

เซลลใหม 4 เซลล

3 โครโมโซมไมมการเขาคกนไมมการ

แลกเปลยนชนสวนโครโมโซม

โครโมโซมมการเขาคกน และมการ

แลกเปลยนชนสวนโครโมโซม

28

Mitosis Meiosis 4 องคประกอบทางพนธกรรมและ

โครโมโซมของเซลลใหมทงสองเซลล

จะเหมอนกน

องคประกอบทางพนธกรรมและ

โครโมโซมของเซลลใหมมความแตกตาง

กนเพราะเกด crossing over

5 จานวนโครโมโซมในเซลลทงสองท

ไดจะเทากบเซลลเดม

จานวนโครโมโซมของเซลลใหมจะมเพยง

ครงหนงของเซลลเดม

6 เซลลใหมทไดแบงเซลลแบบไมโทซส

ไดอก

เซลลใหมทไดไมสามารถแบงเซลลแบบไม

โอซสไดอก แตแบงแบบไมโทซสได

29

Mitosis Meiosis 7 โดยปกตจะเกดทเซลลรางกายของสตว

และเนอเยอเจรญของพช

เกดทเซลลททาหนาทเปนเซลลสบพนธ

เทานน

8 กระบวนการจะเกดตงแตไซโกตหรอ

เอมบรโอไปเรอยๆ

กระบวนการจะเกดในพชหรอสตวท

สบพนธไดแลวเทานน

30

Regulation of the cell cycle (การควบคมวงชวตเซลล) เซลลแตละชนดจะมแบบแผนของวงจรชวตเซลลแตกตางกน

เชน

-เซลลทผวหนงแบงตวตลอดเวลา

-เซลลทตบจะไมแบงตว แบงเฉพาะเมอมบาดแผล

-เซลลประสาทและเซลลกลามเนอไมแบงตวเลย

31

การเปลยนสภาพของเซลลและการชราภาพของเซลล

1. การเพมจานวนเซลล (cell multiplication)

32

2. การเตบโต (growth)

33

3. การเปลยนแปลงของเซลลเพอไปทาหนาทตางๆ (cell differentiation)

34

4. การเกดรปรางทแนนอน (morphogenesis)

35

Diploid = สภาวะท cell ม chromosome 2 ชด (2n)

Haploid = สภาวะท cell ม chromosome 1 ชด (n)

Gamete = เซลลสบพนธทมจานวน chromosome เปน haploid

•Sperm, ova

•Human gametes ประกอบดวย 22 autosomes + 1 sex chromosome

(Xหรอ Y)

Fertilization = การรวมกนของ gametes เกดเปน zygote

Zygote = cell diploid Mitosis organism

36

ความสาคญของการสบพนธคอ เปนสงจาเปนตอการตอเนอง

ของสงมชวต และเปนกลไกชวยใหเกดววฒนาการ ในระดบ organism

การสบพนธแบงออกเปน 2 แบบ คอ การสบพนธแบบไมอาศยเพศ

และ การสบพนธแบบอาศยเพศ

การสบพนธของสงมชวต ( Organismic reproduction)

37

1. การสบพนธแบบไมอาศยเพศ (asexual reproduction) เปนการผลตหนวยสงมชวตใหมจากหนวยสงมชวตเดม โดยอาศยการ

แบงนวเคลยสแบบไมโทซส มหลายแบบ

Binary Fission (การแบงออกเปน 2 สวน) เซลลเดมแยกออกเปน 2 สวนเทาๆกน

ไดสงมชวตใหม 2 ตว

ไดแก สาหรายเซลลเดยว อะมบา พารามเซยม ยกลนา แบคทเรย

Fission of amoeba Fission of a sea anemone

Fission of bacteria

38

Paramecium

Protococcus

Euglena

Fission of bacteria

39

Budding (การแตกหนอ) สงมชวตตวใหมเจรญมาจากกลมเซลลท

เรยกวาหนอ (bud) ซงยอกออกจากสงมชวตตวเดม เชนการแตกหนอของยสต

,ไฮดรา ,กลวย, ใบตนตายใบเปน,ไผ

Hydra ยสต

40

Fragmentation เกดขนโดยทสวนของรางกายหลดออกเปนสวนๆ แตละสวน

สามารถเจรญเปนสงมชวตตวใหมได

-ตองเกดพรอมกบ regeneration -พบใน ไฮดรา,ดอกไมทะเล,พลานาเรย,ดาวทะเล

-regeneration ทาใหสงมชวตสามารถสรางสวนทขาดหายไปทดแทนขนมาใหมได

(arm ของดาวทะเล)

41

การสรางกลมเซลลพเศษ ในสตวไมมกระดกสนหลงบาง

ชนด เชนฟองนามการสรางเจมมล (gemmules) เจรญอย

ภายในรางกาย ภายในเจมมลมกลมเปนจานวนมาก ซงเมอ

ตวเดมตายไป เจมมลจะหลดออกมาเปนอสระ และเซลลทอย

ภายในจะเจรญเปนสงมชวตตวใหม

42

Sporulation (การสรางสปอร) เซลลมการแบงหลายๆครงจน

ไดเปนเซลลจานวนมาก แตละเซลลเรยกสปอร ซงแพรไปในท

ตางๆไดโดยงาย เชน เชอรา ,เหด,เฟรน มอส

43

Fern Life Cycle

44

Life cycle of basidiomycetes

45

Amanita phalloides

http://www.dmsc.moph.go.th/webroot/plant/poision_main.htm

Amanita muscaria

เหดขวว

เหดไขหงส

เหดเกลดดาว

เหดยวงขนน

46

Life cycle of Rhizopus stolonifer

Asexual phase

Sexual phase

sporangium

zygospore

47

ขอดของ asexual reproduction 1. เปนประโยชนสาหรบสตวพวกทเกาะอย กบท ซง

ไมสามารถผสมพนธกบตวอน

2. สามารถเพมจานวนไดรวดเรว

3. ประโยชนทสาคญคอ ลกษณะทเหมาะสมกบ

สงแวดลอมยงคงอย ตอไปในรนตอๆไป

48

2. การสบพนธแบบอาศยเพศ (sexual reproduction) เปนการผลตหนวยของสงมชวตโดยการรวมตวของ

เซลลสบพนธหรอหนวยของพนธกรรม ซงอาจมาจาก

สงมชวตแตละตวหรอสงมชวตตวเดยวกนกได

การสบพนธแบบอาศยเพศแบงออกไดเปนดงน

49

2.1 conjugation ตวอยางเชน โปรโตซวจะมการ conjugation ระหวาง

โปรโตซว 2 ตว นวเคลยสของโปรโตซวทงสองจะมการแบงตวแบบไมโอซส

ตอจากนนมการแลกเปลยนนวเคลยส หลงจากทนวเคลยสรวมตวกนแลว

โปรโตซวทงสองตว จะแยกจากกนและตางกไปแบงตวตอไป

50

สาหราย

พารามเซยม

51

2.2 สาหรบในสงมชวตอนๆ เกดจากการรวมตวกนของเซลล

สบพนธทมขนาดและรปรางตางกน เซลลสบพนธเพศเมยหรอไข

มขนาดใหญ และไมเคลอนท เซลลสบพนธเพศผมขนาดเลก

ไดแก ไฮดรา,ไสเดอน,คน เปนตน

ขอดของ sexual reproduction เปนการเพมความแตกตางแปรผนทางพนธกรรม (genetic

variation) ซงมประโยชนในสงแวดลอมทเปลยนแปลง

52

ความแตกตางระหวาง reproductive cycle และ pattern ของสตว

ชนดตางๆ

สตวม reproductive cycle ขนอย กบฤดกาล

-สตวจะสบพนธเมอมอาหารเหลอจากการดารงชวตท

จาเปนอนๆ และเมอสงแวดลอมเหมาะกบการเจรญของสมาชก

ใหม และถกควบคมโดยฮอรโมนและสงแวดลอม

สงมชวตตางๆสามารถดารงชวตในแบบตางๆกน บาง

ชนดสามารถสบพนธไดทงแบบไมอาศยเพศ และแบบอาศยเพศ

หรอสลบกน โดยจะสบพนธแบบไมอาศยเพศเมอสงแวดลอม

เหมาะสม และแบบอาศยเพศเมอสงแวดลอมเปลยนแปลง

53

การสบพนธของสตวบางชนด อาจเกดขนโดยวธทเรยกวา

parthenogenesis คอเซลลสบพนธเพศเมยเจรญเปนสงมชวตท

สมบรณโดยไมตองมการปฏสนธ พบในสงมชวตหลายชนด เชน

ผง มด ตอ แตน เพลย rotifers และ crustaceans บางชนด ตวเตม

ไวทเจรญมาจาก parthenogenesis จะเปน haploid และเซลลจะไม

มการแบงแบบไมโอซสในการสรางไข

สาหรบผงนน ไขทมการปฏสนธจะเจรญเปนนางพญา

และผงงานทเปนตวเมยทงหมด สวนไขทไมมการปฏสนธจะเจรญ

เปนผงตวผ

ปลาบางชนด สตวสะเทนนาสะเทนบก และ

สตวเลอยคลาน มการสบพนธแบบ parthenogenesis เชนกน โดย

การเพมจานวนโครโมโซมหลงการเกดไมโอซส เปน diploid zygote

54

Hermaphroditism เกดขนในสงมชวตหลายชนดทไมสามารถหาคผสมพนธ

ได ตวอยางเชน พวกทอย กบท พวกอยในร หรอพวกปรสต

- สงมชวตมทง 2 เพศในตวเดยวกน

-บางชนดผสมภายในตวเอง บางชนดผสมขามตว แตเปนการเพม

ประสทธภาพเปน 2 เทาในการเพมจานวนลกหลาน

สงมชวตบางชนดอาจสลบกนทง 2 เพศ หรอบางชนดเปน

protogynous (female first) หรอ protandrous (male first) หรอบางชนด

เกยวของกบอายและขนาดตว

ตวอยางเชน พวกทเปน protogynous ไดแก ปลา blue head wrasse

ตวทแกทสด และตวใหญทสดในฝงปลาจะเปนตวผ เพอทาหนาทปองกน

อนตรายใหฝงปลา

พวกหอย oysters เปน protandrous ตวใหญจะกลายเปนตวเมยซง

สรางไขไดเปนจานวนมาก

55

ปลา blue head wrasse ตวทแกทสด และตวใหญทสดในฝงปลาจะเปนตวผ

เพอทาหนาทปองกนอนตรายใหฝงปลา

56

Mechanisms of sexual reproduction Mechanisms of fertilization เปนกระบวนการของการรวมกนของสเปรม

และไข แบงออกเปน external fertilization และ internal fetilization

External fertilization

-เกดขนในสงแวดลอมทมความชน ซงความชนชวยการเจรญของ

เอมบรโอใหเปนไปได โดยไมแหงหรอรอนเกนไปซงทาใหตายได

57

-สตวไมมกระดกสนหลงหลายชนดปลอยสเปรมและไขลงใน

นา และเกดการปฏสนธในนาโดยทตวพอและแมไมไดพบกนเลย

-สงแวดลอมและออรโมนชวยกระตนใหมการสรางเซลล

สบพนธในเวลาใกลๆกน เพอเพมประสทธภาพในการปฏสนธ

-ในพวกสตวมกระดกสนหลง ไดแก ปลาและสตวสะเทนนา

สะเทนบก จะแสดงพฤตกรรมการเกยวพาราสเพอเพมประสทธภาพ

การปฏสนธและการเลอกค

-ในการปองกนเอมบรโอ เพอใหเจรญตอไปได มหลาย

ขนตอน ดงน เอมบรโอตองอยในสงแวดลอมทมนาหรอความชน

เพอปองกนการแหงหรอความรอนจด พวกไขปลาและไขสตวครง

บกครงนาจะคลมดวย gelatinous coat เพอใหเกดการแลกเปลยนนา

และกาซได และนอกจากนจะมไซโกตเปนจานวนมาก แตจานวน

รอดชวตไมมากนก

58

Internal fertilization เปนการปฏสนธภายในรางกายของตวเมย

- ตองมระบบสบพนธทเจรญด และพฤตกรรมการเกยวพาราส

-ตวผตองมอวยวะชวยในการปลอยสเปรม มถงเกบสเปรม

-มขนตอนปองกนการเจรญของเอมบรโอมากมาย

-ไขมเปลอกหม (amniotic egg)

-การเจรญของเอมบรโอเกดภายในตวเมย

-มการปองกนจากพอแม (parental care) (parental care สวนมากเกดในพวกทเปน internal fertilization แต external fertilization บางชนดกมเหมอนกน เชน nesting fishes แสดงพฤต

ปองกนไขจากผลา)

-โดยมากสรางไซโกตจานวนนอย และสามารถเจรญตอไปได

มากโดยมการปองกนและการเลยงดตางๆ

59

Internal fertilization

• Oviparous (สตวทออกลกเปนไข) ไดแกสตวเลอยคลาน นก มการ

ปฏสนธภายในตวแตตวออนเจรญนอกตวแมจงตองมการวางไข

• Viviparous (สตวออกลกเปนตว) ตวออนเจรญภายในตวแมและ

ไดรบอาหารจากแม ไดแกสตวเลยงลกดวยนานม

• Ovoviviparous (สตวออกลกเปนไขแตฟกอยในตว) มการปฏสนธ

ภายในตวและออกลกเปนไขแตไขฟกอยในตวแม

60

การสบพนธแบบสลบของแมงกะพรน

• พลานรา(planula) เปนตวออนทไดจากการสบพนธแบบอาศยเพศ

• อไฟรา (ephyra) เปนตวออนทไดจากการสบพนธแบบไมอาศยเพศ

61

วงจรชวตของพชเปนแบบสลบระหวาง sporophyte ซงเปน diploid generation กบ

gametophyte ซงเปน haploid generation Sporophyte จะสรางสปอรโดยกระบวนการ

ไมโอซส สปอรจะเจรญเปนตนใหมโดยไมมการผสมกบเซลลอน สวน Gametophyte

จะสรางเซลลสบพนธ (gamete) โดยกระบวนการไมโทซส แลว gamete ทงสอง

(sperm และ egg) มารวมกนไดไซโกต ซงเจรญตอไปกลายเปน sporophyte ตนใหม

การสรางเซลลสบพนธในพช

62

โครงสรางของดอก

เกสรตวผเรยกวา

stamen ประกอบดวยอบ

เรณ (anther) และกานช

อบเรณ (filament) เกสร

ตวเมย (carpel หรอ

pistil) ประกอบดวยยอด

เกสรตวเมย (stigma) คอ

เกสรตวเมย (style) และ

รงไข (ovary) ภายในรง

ไขม ovule

63

วงจรชวตของพชดอก

64 วงชวตของเฟรน

65

วงชวตของมอส

66

สตวมระบบสบพนธแบบตางๆ สตวพวกไมมกระดกสนหลง มความแตกตางกนในแตละ

ชนด จากแบบงายๆจนถงแบบซบซอน

สตวทมกระดกสนหลง มลกษณะคลายกน แตมขอ

แตกตางทสาคญไดแก

- ในสตวเลยงลกดวยนมสวนมาก มทางเปดของ digestive,

excretory และ reproductive tracts แยกกน แตในพวกอนๆทไมใช

สตวเลยงลกดวนนม หลายชนดมทางเปดรวม เรยกวา cloaca

-สตวมกระดกสนหลงทไมใชสตวเลยงลกดวยนม ไมม

penis ทเจรญด และใชวธการอนในการสง สเปรม

67 Reproductive anatomy of a parasitic flatworm

68

Insect reproductive anatomy

69

ระบบสบพนธของคน อวยวะสบพนธเพศชาย(male genital organ) แบงเปน 2 สวนใหญๆ คอ

1. อวยวะสบพนธเพศชายภายนอก

(external male genital organ)

1.1 ลงค(penis) เปนสวนใชในการรวมเพศ

เปนทางผานของนาอสจและนาปสสาวะ

พบวามเนอเยอทแขงได(erectile tissue)

ประกอบดวย คอรพสสปองจโอซม(corpus

spongiosum) 1 อน อยรอบทอปสสาวะ

และอก 2 อนอยทางดานบน บรเวณปลาย

สดเรยกวาหวลงค(gland penis) และม

ผวหนงหมอยเรยกวา พรพว(prepuce)

70

1.2 ถงอณฑะ(scrotum หรอ

scrotal sec) เปนผวหนงทยนออก

จากชองทองเนองจากอณฑะอยใน

ชองทองเลอนลงมา โดยทาหนาท

ควบคมอณหภมโดยใหต ากวา 3-5

องศาเซลเซยสของรางกาย ซง

เหมาะสมตอการสรางอสจ

71

2. อวยวะสบพนธเพศชายภายใน(internal male genital organ)

2.1 อณฑะ(testis) มอย 2 เลอนจากชองทองลงมาถาไมเลอนจะทาใหเปนหมน แตถาเลอนลงมาเพยงขางเดยวเรยกวา ทองแดง (crytochism)

72

2.1.1 หลอดสรางอสจ(seminiferous tubule) เปนทอภายในอณฑะมเซลล 2 ชนดคอ เซอรทอไลเซลล(sertoli cell) มขนาดโตมรปรางไมแนนอนเปนตวใหอาหารแก เซลลอกชนดหนงไดแก สปอรมาโตโกเนย(spormatogonia) ซงจะแบงตวสรางอสจ ตอไปการสรางอสจถกควบคมโดยฮอรโมน FSH กบ textosterone ในอณฑะ

2.1.2 เนอเยออนเตอรสตเชยล(interstitial cell) อยระหวางหลอดสรางอสจ ประกอบดวยเสนเลอด เสนประสาทและพวกเซลลตางๆ อนเตอรสตเชยลเซลลออฟ เลยตก(interstitial cell of leydig) เปนเซลลทเจรญมากกวาเซลลอนถกควบคมโดย ฮอรโมน LH

73

2.2 ทอตางๆ(duct) ประกอบดวย

2.2.1 เรตเทสทส(rete testis) เปนทอรวมของหลอดสรางอสจ(seminiferous tuble)ม

ลกษณะเปนรางแหอยหลงอณฑะ

74

2.2.2 เอพดไดมส(epididymis) เปนทอยาวขดไปมาทาหนาทในการเกบอสจและสราง

อาหารเลยงอสจ สามารถพกไดนาน 6 สปดาห

2.2.3 ทอนาอสจ(vas deferens) มความยาวประมาณ 18 นว เปนทางผานของอสจและ

เปดเขาสทอรวม เซมนลเวซเคล(seminal vesicle) ใน

การทาหมนชายจะตดสวนนเองเรยกวา วาเซกโทม(vasectomy)

2.2.4 ทออเจคลาทอร(ejecculatory duct) เปนทอทเกดจากการรวมกนของทอนาอสจกบ

เซมนลเวซเคล ผสมกนระหวางอสจและนาเลยงอสจและบบตว

ปลอยออกสภายนอก

75

2.3 ตอมตางๆ(accessory male genital glands)

2.3.1 เซมนลเวซเคล(seminal vesicle) เปนทอ 2 ทอ ขอไปมาทาหนาท

ในการสรางอาหารสาหรบอสจไดแก นาตาลฟรกโตส วตามนซ โปรตน

โกลบลน รวมกนเรยกวา เซมนลฟลอด(seminal fluid) ถกควบคมโดย

ฮอรโมนเทสโทสเทอโรนจากอณฑะ

2.3.2 ตอมลกหมาก(prostate gland) สรางสารสขาวมกลนเฉพาะตวม

กรดซตรกรวมอยดวย เรยกวา prostatic fluid ชวยทาใหทอปสสาวะซงเปน

กรดทาใหลดความเปนกรดลง

76

77

แสดงอวยวะสบพนธของเพศหญง

อวยวะสบพนธเพศหญงภายนอก(external female genetial organ)

1. คลทอรส(clitoris) เปนสวนทมลกษณะการเจรญเชนเดยวกบลงค เปนเนอเยอท

แขงตวได มปลายประสาทมาสนสดมากจงรบความรสกไดเรว

78

1.2 แคมใหญ(labia majora) เปนสวนทเจรญมาเชนเดยวกบถง

อณฑะของเพศชาย เปนสวนของผวหนงทมชนไขมนอย

1.3 แคมลก(labia minora) เปนสวนอยดานในของแคมใหญ มตอม

ไขมนจานวนมากเพอชวยในการหลอลนและกนการเสยดสระหวางการ

รวมเพศ

อวยวะสบพนธเพศหญงภายใน

(internal female genetial organ)

2.1 รงไข(ovary) ทาหนาทในการสราง

ไข และฮอรโมนเพศ ในคนเราจะ

มประมาณ 4 แสนเซลลแตจะตก

ไขเพยง 400 เซลล

79

2.2 มดลก(uterus) ทาหนาทเปนทฝงตวของไขทไดรบการผสมและเปนแหลงใหกาเนด

ประจาเดอน และประกอบดวย ปากมดลก(cervix) ตวมดลก(body) สวนบนมดลก

(fundus) โดยผนงมดลกแบงออกเปน 3 ชน โดยชนในมชอวา endometrium

80

2.3 ชองคลอด(vagina) ทปากชองคลอดมเยอบางๆยนๆบดอย เรยกวา เยอ

พรหมจารย(hymen) มความเปนกรดเลกนอยและโปรโตซวทพบใน

ชองคลอดไดแก Trichomonas vaginalis ซงทาใหผนงชองคลอดอกเสบ

เกดการตกขาวได

2.4 ทอนาไข(oviduct

หรอ fallopian tube)

เปนทอทม

การปฏนธกนโดย

เกดทสวนทบรเวณ

แอมพลาจะมการ

ปฏสนธกนของอสจ

และไข

81

แสดงอวยวะสบพนธของเพศหญง

82

การสรางเซลลสบพนธ (gametogenesis) เมอมการสบพนธเซลลทจะทาหนาทสบพนธจะมการ

แบงตวแบบไมโอซส เพอลดจานวนโครโมโซมลงเหลอเพยง

ครงหนง และมกระบวนการทเรยกวา gametogenesis เพอชวยให

ไดเซลลสบพนธทสมบรณพรอมจะทาหนาท เชนในพชมดอกจะม

กระบวนการไมโทซสเกดขนมาอก 2-3 ครง เพอใหไดเซลล

สบพนธ ในสตวจะมการเจรญเปลยนแปลงรปรางของเซลล

เพอใหไดเซลลสบพนธทพรอมทจะผสม

(gametogenesis หมายถง กระบวนการตงแตเซลลม

ไมโอซสและผานขนตอนตางๆจนไดเปนเซลลสบพนธ)

83

Spermatogenesis •เปนกระบวนการทเกดตอเนองในผชาย ผลทาใหไดสเปรม 250-400 ลานตวในการฉดแตละครง

• เกดขนใน seminiferous tubules ของ testes

• เรมจาก primodial germ cells เปลยนมาเปน spermatogonia ใน

embryonic testes (2n)

• spermatogonia อยทผนงดานขางของ semniniferous tubules แบงตว

เพอเพมจานวนตลอดเวลาดวย mitosis

• เมอถงวยเจรญพนธ spermatogonia จะแบงตวแบบ meiosis และ

เปลยนแปลงรปรางจนไดสเปรม 4 ตว

84

Spermatogenesis แสดงทอ seminiferous

tubules ทผลตสเปรมภายใน

อณฑะ สเปรมจะเจรญเปน

ขนๆโดยเรมจาก

spermatogonium (2n)

เจรญเปน primary

spermatocyte เซลลน 1

เซลลแบงแบบ meiosis I

กลายเปน secondary

spermatocyte 2 เซลล ใน

การแบงตว meiosis II จะได

spermatid 4 เซลล

spermatid จะเปลยนรปราง

ไปเปนสเปรม ในขณะทได

สารอาหารจาก sertoli cell

85

86

87

สวนหวของสเปรมม haploid nucleus และ acrosome ซงมเอนไซมชวยใน

การเจาะเขาไปในเซลลไข สวนหางมไมโตคอนเดรยจานวนมาก (หรอบางชนด

อาจมไมโตคอนเดรยขนาดใหญเพยงอนเดยว) ทาหนาสราง ATP ชวยในการ

เคลอนไหวของ flagella

โครงสรางของสเปรม

88

Hormonal control of the testes

89

Hormonal control of the testes ตอมใตสมองสวนหนา (anterior pituitary) ผลตฮอรโมน 2 ชนด

ไดแก 1. Luteinizing hormone (LH) ซงจะไปกระตน leydig cells ใหผลต

androgen ซงเปนฮอรโมนควบคม primary sex characteristics ไดแกการ

เจรญของอวยวะสบพนธ และ secondary sex characteristics ไดแก การ

มเสยงแหบหาว การมหนวดเปนตน

และ 2. Follicle stimulating hormone (FSH) ซงมผลตอกระบวนการ

spermatogenesis ใน seminiferous tubules การผลต LH และ FSH ถก

ควบคมโดยฮอรโมน Gonadotropin-releasing hormone (GnRH) ซงสราง

จากตอม hypothalamus ถาม androgen มากกจะมกลไกยอนกลบ

(feedback mechanism) ไปควมคมการผลต LH, FSH และ GnRH อกท

หนง นอกจากน GnRH ถกควบคมโดยกลไกยอนกลบของ LH และ FSH

ดวยซงไมไดแสดง ณ ทน

90

Oogenesis การสรางไขเกดขนในรงไข เรมตนจากกลม

primordial germ cell ในเอมบรโอเรมแบงแบบไม

โตซสเพอเพมจานวน ไดเปน oogonium (2n) (ใน

รปน 2n=4) แตละ oogonium เจรญไปเปน

primary oocyte (2n) โดยแบงแบบไมโอซสและ

หยดกระบวนการอยทระยะ prophase I เมอถง

วยเจรญพนธ primary oocyte จะแบงตวตอไป

จนสนสดกระบวนการ meiosis I แตการแบงไซ

โตพลาสซมไดเซลลทมขนาดไมเทากน คอได

secondary oocyteทมขนาดใหญ และ first polar

body ทมขนาดเลกกวามาก ตอมาในกรณทม

การผสมพนธและสเปรมเจาะเขาไปใน

secondary oocyte จะกระตนใหเกด meiosis II

เมอ meiosis เสรจสน secondary polar body

แยกออกจากไข (ovum) สเปรมและไขทเจรญ

เตมทแลวจะเกดการปฏสนธขน

91

ไขเจรญอยภายในถง

follicle ซงเปนชองวาง

ภายใตผวของรงไข (1-3)

หลงจากเซลลไขหลดจาก

ถงน (4) เซลลของถงกจะ

เจรญไปเปน corpus

luteum ซงแปลวา กอนส

เหลอง (5) ถาไขไมไดรบ

การผสม corpus luteum ก

จะฝอภายใน 2-3 สปดาห

(6) ถาไขไดรบการผสม

พนธ corpus luteum กจะ

ยงคงอยและผลตโปรเจส

เตอโรนซงจะชวยในการ

เตรยมมดลกรอรบเอมบร

โอ

92

93

94

ขอแตกตาง spermatogenesis และ Oogenesis

Spermatogenesis

1. ผลทได 4 mature

spermatozoa 2. เกดตลอดเวลาในชวงอาย

ของสงมชวต

3. Spermatogenesis เกด

ตอไปเรอยๆ

Oogenesis

1. ผลทได single ovum

สวน polar body สลายไป

2. Potentail ova (primary

oocyte) อยใน ovary แลวตงแต

เกด

3. Oognesis มชวงพก

95

The reproductive cycle of the human female แสดงวงจรของประจาเดอนซงสมพนธกบการตกไข ฮอรโมน

FSH ผลตจากตอมใตสมองสวนหนา (anterior pituitary) ในปรมาณท

สงขนจะไปกระตนการเจรญของ follicle และการผลตฮอรโมน estrogen

จาก follicle Estrogen มหนาทกระตนการเจรญของเยอบภายในของผนง

มดลกใหหนาขน estrogenทมปรมาณสงจะไปยบยงการผลต FSH

ขณะเดยวกน LH ทกาลงผลตจากตอมใตสมองสวนหนาในปรมาณ

สงขนๆเชนกน กจะรวมกระตนใหเกดการตกไข หลงจากนน follicle ก

จะกลายเปน corpus luteum ซงจะเรมผลตฮอรโมน progesterone

ฮอรโมนนจะกลบไปยบยงการผลต LH ในระยะนหากไมมการผสมพนธ

ระดบฮอรโมนตางๆกจะลดลง ผลคอการสลายตวของผนงเยอบมดลก ม

การหลดตวของเยอบและตกเลอด หลงจากนนกเรมวงจรใหม แตใน

ระยะเวลาเดยวกน หากมการผสมพนธ corpus luteum จะไมสลายตว

และผลตฮอรโมนตอ เยอบมดลกกจะไมสลายตว และมการฝงตวของ

เอมบรโอ

96

The reproductive cycle of the human female

รอบประจาเดอน(menstrual cycle)

1.ระยะกอนตกไข(follicle stage) FSH กระตน

ใหฟอลลเคลขยายตวเปนแกรเฟยนฟอล

ลเคลและมการสราอสโทนเจนเพอ

กระตนใหผนงดานในมดลกหนาขน

2.ระยะตกไข(ovulation stage) LH เพมขนอยาง

มากมผลตอแกรเฟยนฟอลลเคลทาให

แตกออกไขจงหลดออกมา และเคลอนท

เขาสปกมดลก

3.ระยะหลงตกไข(corpusluteum stage) สวน

ฟอลลเคลทแตกออกจะเปลยนเปน

คอลพสลเทยม และสวนนสรางฮอรโมน

โพรเจสเทอโรนและฮสโทรเจนกระตนให

ผนงมดลกหนามากขนพรอมสาหรบการ

ฝงตวของไข

97

ในการสบพนธแบบอาศยเพศทงพอและ

แม ตางตองมกระบวนการสรางเซลลสบพนธ

เซลลสบพนธแตละเซลลมจานวนโครโมโซม

เพยงครงหนงของเซลลรางกาย

ปรากฏการณดงกลาวเกดในกระบวนการ

แบงเซลลแบบพเศษ ทเรยกวา meiosis

เซลลทมสมบตสามารถแบงเซลลแบบ

meiosis นได คอ gonad ในเพศหญงจะพบ

เซลลชนดนในรงไข (ovary) ซงจะสรางเซลล

สบพนธเรยกวา ไข (ovum) สวนในเพศชาย

จะพบเซลลชนดนในอณฑะ (testis) ซงสราง

เซลลสบพนธเรยกวาสเปรม (sperm) เมอ

เกดการปฏสนธระหวางสเปรมและไข ทาให

เกดไซโกตซงเจรญเปนสงมชวตหนวยใหม

ตอไป ในคนจานวนโครโมโซมในเซลล

สบพนธซงเปน haploid cell = 23 (n=23)

และจานวนโครโมโซมในไซโกต และเซลล

รางกายซงเปน diploid cell = 46 (2n=46).

The human life cycle

98

99

100

การปฏสนธ(Fertilization)

101

การปฏสนธและการฝงตวของเอมบรโอทผนงมดลก

102

(1) ไขระยะ secondary oocyte ซงพรอมทจะผสมพนธหลดออกจากรงไข (ovulation) เขา

ไปอยในทอนาไข (oviduct) การปฏสนธเกดขนภายในทอนาไขไดเปนไซโกต (zygote)

(3) cleavage เรมเกดขนขณะทเอมบรโอเคลอนตวมาสมดลก

(4) ขณะทมาถงมดลกเอมบรโอจะมการเคลอนทของกลมเซลลแยกเปน 2 กลม ไดแก 1.

trophoblast เปนกลมเซลลทเรยงตวกนชนเดยวอยรอบนอก ซงตอไปจะเจรญรวมกบ

เนอเยอของผนงมดลกกลายเปนรก (placenta) 2. กลมเซลลทอยภายใน เรยกวา inner

cell mass เปนสวนทจะเจรญตอไปเปนเอมบรโอ เรยกเอมบรโอระยะนวา blastocyst (5) blastocyst จะฝงตวในผนงมดลก ซงเอมบรโอเจรญมาไดประมาณ 7 วนหลงการ

ปฏสนธ

103

Fertilization in Mammals

1. Capacitation (enhanced sperm function)

เปนจาก secretion ของทอระบบสบพนธของตวเมย

- เปลยนโมเลกลบางชนดทหวของ sperm ทาให sperm

เคลอนทเรวขน

2. sperm จะตองผาน Zona pellucida (extracellular matrix of

the egg) เพอเกดกระบวนการตอไปได

104

กระบวนการปฏสนธของสตวเลยงลกดวยนม

105

กระบวนการปฏสนธของสตวเลยงลกดวยนม (1) สเปรมผานเขาไปในชนของ follicle cells และรวมกบ

receptor melecules ทอยทชน zona pellucida (ในทนไมไดแสดง

receptor molecule) (2) acrosomal reaction เกดขนโดยสเปรมปลอย

เอนไซมยอยชน zona pellucida (3) ทาใหสเปรมสามารถเขาไปถง

plasma membrane ของไขได และ membrane proteins ของสเปร

มรวมกบ receptor ท plasma membrane ของไข (4) plasma

membrane ของสเปรมและไขเชอมตดกน ดงนนนวเคลยสของสเปรม

เขาไปในไซโตพลาสซมของไข (5) เกด cortical reaction โดยเอนไซม

ทปลอยออกมาจาก cortical granules ทาใหชน zona pellucida ม

ลกษณะแขง ทาหนาทปองกนไมใหสเปรมตวอนเขาไปในไขอก (การ

ทสเปรมเขาไปในไขหลายตว เรยกวา polyspermy)

106

Sperm Enter Egg 1stand 2nd polar

bodies male pronucleus (n) female pronucleus

(n)

male pronucleus replicating its DNA

female pronucleus replicating its DNA

Beginning of first division

Fusion of nuclei from egg and sperm

a.

b.

c.

d.

107

การปฏสนธของเมนทะเล : acrosomal and cortical reactions

108

การปฏสนธของเมนทะเล : acrosomal and cortical reactions เปนกระบวนการทสเปรมเพยงตวเดยวเขาไปในไข (1) สเปรมเขาไป

แตะกบ jelly coat ของไข (2) acrosomal reaction เรมเกดขนเมอสเปรม ปลอย

hydrolytic enzyme จากสวนของ acrosome เอนไซมจะยอย jelly coat

ขณะเดยวกน actin filament ในหวของสเปรมจะยนยาวออกเปน acrosomal

process (3) สวน acrosomal process แทรกเขาไปใน jelly coat และรวมกบ

protein receptors ทอยบน vitelline layer ของไข เอนไซมยอย vitelline layer ให

เปนร ทาให acrosomal process แตะกบ plasma membrane ของไข (4) plasma

membrane ของสเปรมและไขเชอมตดกน (5) นวเคลยสของสเปรมเขาไปในไซ

โตพลาสซมและรวมกบนวเคลยสของไข การรวมกนของนวเคลยสทงสองนทา

ใหเกดการเปลยนแปลงประจไฟฟาทบรเวณ plasma membrane ของไข เกด

cortical reaction ตามมา ปองกนไมใหสเปรมตวอนเขาไปในไขอก (6) การเกด

cortical reaction Cortical granules ในไขรวมกบ plasma membrane ปลอย

เอนไซมและสารอนๆ ทาใหชน vitelline membrane และ plasma membrane

แยกจากกนและมลกษณะแขง เรยกวา fertilization membrane ปองกนไมให

สเปรมตวอนเขามาไดอก

109

Activation of the egg การท Ca2+ เพมขนในไซโตพลาสซมไมเพยงแตกระตน

cortical reaction แลว ยงทาใหเกดการเปลยนแปลงของ

metabolism ตางๆภายในไข ปกตไขทยงไมไดปฏสนธจะม

อตรา metabolism ตา แตภายใน 2-3 นาทหลงการปฏสนธ

อตราของ cellular metabolism และ protein synthesis จะสงขน

ในไขของเมนทะเลรวมทงสตวอกหลายชนด การเพมของ Ca2+

มผลทาให H+ ลดลง ดงนนไซโตพลาสซมจะเปลยนเปนดาง

เลกนอย ซงการเปลยนแปลงของ pH น มผลทางออมทาใหเกด

การเปลยนแปลงของ metabolism ตอไป

110

ในการ activate ไขนน อาจทดลองทาใหเกดขนไดในไขท

ไมไดปฏสนธ โดยการฉด Ca2+ เขาไป หรอการทา temperature

shock การกระตนแบบนจะทาให metabolism ตางๆในไขเกดการ

เปลยนแปลงได และทาใหไขเจรญตอไปแบบ parthenogenesis ได

ถงแมวามการทดลองตอไปอกโดยการนานวเคลยสของไขท

กระตนแบบนออก ไขยงคงสรางโปรตนชนดตางๆได แสดงใหเหน

วา mRNA ซงเปนตนแบบในการสงเคราะหโปรตนเหลานไดถก

สรางขนแลวในไซโตพลาสซม

ขนตอนตอมาจาก activation คอนวเคลยสของสเปรมจะ

รวมกบนวเคลยสของไข เกดเปนไซโกต เกด DNA replication และ

มการแบงเซลลครงแรกเกดขน

111

A wave of Ca 2+ release during the cortical reaction

รปแสดงเทคนคการใชส fluorescent dye ซงเปนสเมอรวมกบ Ca 2+ จะเกดเรองแสงได เพอ

ตรวจ cortical reaction จากบรเวณทสเปรมแตะกบไข (0 sec)ระหวางการปฏสนธของไขปลา

ศกษาภายใตกลองจลทรรศน จะเหนไดวาวงของ Ca2+ ไดขยายกวางขนในเวลาตอมา แสดงวา

ในระหวางนน Ca2+ ถกปลอยออกมาจาก endoplamic reticulum เขาไปในไซโตพลาสซม Ca2+ ท

มอยในไซโตพลาสซมมาก ทาให cortical granules รวมกบ plasma membrane สรางเปน

fertilization membrane นอกจากนยงชวยกระตนการเปลยนแปลง metabolism ภายในไขท

ปฏสนธดวย

112

ชวงเวลาการเกดกระบวนการปฏสนธของเมนทะเล (logarithmic scale)

113

รปลกษณะของไข รปรางและขนาดของไขสตวประเภทตางๆแตกตางกนไป รอบๆไขอาจมเยอปองกนอย เชน vitelline membrane หรอไขบางชนดมวนหม เชน ไขของสตวสะเทนนาสะเทนบกหรอมไขขาวและเปลอกหม เชนไขพวกสตวปก ภายในไซโตพลาสซมของไขมกจะมอาหารหรอไขแดงสะสมอย ไขแบงออกไดเปนชนดตางๆ ดงน 1. แบงตามปรมาณของไขแดง(amount of egg) ม 4 แบบ คอ 1.1 Alecithal egg ไดแกไขทไมมอาหารสะสมอยเลย เชน ไขของพวกสตวเลยงลกดวยนานม 1.2 Microlecithal egg ไดแกไขทมไขแดงอยบางเลกนอย เชน ไขพวกดาวทะเล หรอ หอยเมน 1.3 Mesolecithal egg ไดแกไขทมอาหารอยในไซโตพลาสซมบางพอสมควร เชน ไขกบ คางคก 1.4 Polylecithal egg ไดแกไขทมไขแดงเปนจานวนมาก ไดแกสตวเลอยคลาน และสตวปก

114

2. แบงโดยการกระจายของอาหารในไซโตพลาสซม(distribution of yolk)

2.1 Isolecithal egg ในไซโตพลาสซมมไขแดงกระจายอยทวไปอยางสมาเสมอ เชน ไขปลาดาวและหอยเมน 2.2 Telolecithal egg การกระจายของไขแดงอยคอนไปทางสวนใดสวนหนงของไซโตพลาสซม แยกออกเปนพวกตางๆ ดงน 2.2.1 Moderately telolecithal egg ไขแดงอยคอนไปทางดานลาง เชน ไขกบ ไขคางคก 2.2.2 Heavily telolecithal egg ไขแดงอยรวมกนเปนกอนแยกจากไซโตพลาสซม เชน ไขสตวเลอยคลาน และสตวปก 2.2.3 Centrolecithal egg ไขแดงรวมกนเปนกอนอยตรงกลาง มไซโตพลาสซมอยลอมรอบ เชนไขแมลง

115

116

117

เซลลไขของสตวประเภทตางๆพรอมทจะเกด fertilization ในระยะ

ตางๆกน เชน

1. ตงแตยงไมเกด meiosis เชน หนอน

2. ระยะ meiosis I เชน Ascaris (หนอนพยาธไสเดอนตวกลม)

3. ระยะ meiosis II เชน สตวเลยงลกดวยนม คน

4. เมอเกด meiosis สมบรณ เชน สตวพวก echinoderms

118

Development of multicellular organisms

• Fertilization

• Embryonic development

• Larval development (metamorphosis)

• Maturation of individual (gametogenesis)

• Aging

• Death

119

Embryonic development เกยงของกบ 1. Cell division

ไขทผสมแลวเปนเซลลเดยว นวเคลยสเปน diploid แบงแบบ mitosis

และตอมาไซโตพลาสซมแบงทาใหไดเซลลเปนจานวนมาก

2. Differentiation

ในระหวางการเจรญจะเกดมเซลลหลายชนดขนในเอมบรโอ เซลล

เหลานเปนผลของการเปลยนแปลงหลายอยางจากเซลลเดม บางเซลล

กลายเปนเซลลกลามเนอ เซลลผวหนง เปนตน เซลลเหลานจะมการเรยงตว

และจบกลมกนตามสวนตางๆของรางกายในลกษณะทสามารถทาหนาท

พเศษไดอยางมประสทธภาพ

3. Morphogenesis

เปนกระบวนการแบงเซลล เคลอนท และเปลยนแปลงรปรางเพอทาให

สงมชวตแตละชนดมรปรางลกษณะเปนแบบเฉพาะตว

120

121

122

Embryonic development เปนการศกษาชวงระยะการเจรญของเอมบรโอ ซงจะเรมตน

หลงจากไขเกดการปฏสนธแลว เอมบรโอระยะแรกคอไซโกต ระยะ

เอมบรโอจะสนสดเมอเกดอวยวะตางๆครบ

ในสตวชนดตางๆจะมชวงเวลาของการเกดเอมบรโอ

แตกตางกน เชนในคน ประมาณ 8-10 สปดาห ไกประมาณ 4 วน

และกบประมาณ 2 วน เปนตน

จากไซโกตซงเปนเซลลเดยวไปสสภาพทซบซอนขน โดย

เกดขนเปนลาดบขนตอนตางๆดงน

1. Cleavage

2. Blastula

3. Gastrulation

4. Organogenesis

123

Cleavage เปนกระบวนการทไซโกตมการแบงเซลลแบบ mitotic

division อยางรวดเรวทาใหไดเอมบรโอทมหลายเซลล หรอเรยกวา

blastula

• ระยะ cleavage เซลลจะผาน S และ M phase ของ cell cycle โดย

ไมเกด G1 และ G2

• gene transcription เกดขนนอยมาก และเอมบรโอไมเพมขนาดขน

• cytoplasm ของ zygote จะแบงจนไดเซลลเลกๆจานวนมาก เรยก

blastomeres

• องคประกอบในเซลล (mRNA, proteins, yolk) กระจายไม

สมาเสมอ (polarity)

• yolk เปน key factor ในการกาหนด polarity และมผลตอ cleavage

124

125

1. Cleavage

2. Blastula

3. Gastrulation

4. Organogenesis

1

2

3 4

126

Zygote ประกอบดวย 2 สวน ไดแก

1. vegetal pole

2. animal pole

•ไขกบ 2 สวนนมสแตกตางกน

•cytoplasm ของไขกบจดเรยงตวใหมขณะเกด fertilizationทาให

เกดบรเวณสเทา ทเรยกวา gray crescent ซงเกดบรเวณตรงกลาง

ของไขดานตรงขามกบท sperm เจาะเขาไป

•Cleavage ท animal pole เกดขนเรวกวาท vegetal pole

•ผลของ cleavage ไดเอมบรโอมลกษณะเปนกอนกลมตน เรยกวา

morula

•ตอมาเกดชองวางทมของเหลวบรรจอย (blastocoel)ภายใน

morula เรยกเอมบรโอระยะนวา blastula

127

128

ปรมาณ yolk ทอยในไขมผลตอ cleavage

•ไขทม yolk นอยหรอปานกลาง การแบงเซลลเกดขนตลอดทงไข

เรยก holoblastic cleavage

•ไขทมปรมาณ yolk มาก (นก, สตวเลอยคลาน) cleavage ไมเกด

ตลอดทงไข แบงเฉพาะสวนทไมม yolk ดาน animal pole เรยก

meroblastic cleavage

Cleavage ของ

ไข sea urchin, mammal เปนแบบ equal holoblastic cleavage

ไขกบ “ unequal holoblastic cleavage

ไขไก “ meroblastic cleavage

129

คลเวจของเอมบรโอเมนทะเล

แสดงคลเวจแบบ holoblastic เซลลทไดแตละเซลลเรยกวา

blastomere ซงจะมขนาดเทากน เมอคลเวจสนสดลงจะไดเอมบรโอท

ประกอบดวยเซลลจานวนมาก

130 ภาพตดตามขวางลกษณะเอมบรโอขน blastula ของหอยเมน

เซลลจานวนมากทไดจาก cleavage จะมการเรยงตวกนเตรยมทจะเจรญ

ตอไป การเปลยนแปลงนเรยกวา Blastulation กลมเซลล blastomeres จะมาเรยง

ตวเปนชนเดยว เอมบรโอระยะนเรยกวา blastula

131

ลกษณะไขกบแบงออกเปนดาน

animal pole ดานทตดสเขม ซงเปนสวน

ทจะเจรญเปนดานหนาของเอมบรโอ

สวนอกดานหนงสออนกวา เรยกวา

ดาน vegetal pole ถาเปนไขทไดรบการ

ผสมแลว จะเหนมแถบสเทาเรยก gray

crescent ซงเกดขนเนองจากเมดส

เคลอนทไปขณะทสเปรมเจาะเขาไปใน

ไข และเกดขนดานตรงขามกบดานท

สเปรมเจาะเขาไป gray crescent นจะ

เปนสวนหลงของเอมบรโอ แกนสวน

ตางๆของเอมบรโอไดถกกาหนดมา

แลา ตงแตตอนทไซโกตเรมแบง แนว

แรกของการแบงจะผานแนวกลางของ

gray crescent

การแบงตวของไขสตวพวกสะเทนนาสะเทนบก

132

คลเวจของเอมบรโอกบ

(a), (b) และ (c) แสดง blastula จากภายนอก คลเวจเปนแบบทมการแบงตลอดไข

แตแบงไมเทากน ดงนน blastomere ทไดจงมขนาดแตกตางกน

(d) แสดงภาพตดตามขวางของ blastula ชอง blastocoel ทเกดขนอยคอนไป

ทางดาน animal pole blastoderm ประกอบดวยกลมเซลลทเรยงตวมากกวา 1 ชน

133

คลเวจของเอมบรโอสตวปกและสตวเลอยคลาน

สาหรบไขพวกนกและสตวเลอยคลานเปนไขทมไขแดงมาก คลเวจ

เปนแบบ meroblastic คอเซลลไมแบงตวตลอดไข แนวการแบงจะเกด

เฉพาะบรเวณดานบนของไขซงมไซโตพลาสซมและนวเคลยสอยเทานน คอ

บรเวณ germinal disc

134

Blastula ของเอมบรโอ สตวปกและสตวเลอยคลาน

ลกษณะของ blastula เหนเปนแผน

เรยกวา bastodisc ซงจะเรยงตวแยกเปน 2 ชน

ชนนอกเรยก epiblast และชนในเรยก hypoblast

ชองวางตรงกลางเรยก blastocoel

135

Blastula

136

Human embryonic development : Cleavage

137

คลเวจของเอมบรโอคนหรอสตวพวกไพรเมต คนหรอสตวพวกไพรเมตมไขเปนชนด alecithal การปฏสนธเกดขน

ภายในทอนาไข แลวจงเคลอนทมาทผนงมดลก cleavage เปนแบบ

holoblastic ระหวางทเอมบรโอเคลอนทมาสผนงมดลกจะมการเคลอนทของ

กลมเซลลแยกออกเปน 2 กลม ไดแก trophoblast เปนกลมเซลลทเรยงตวชน

เดยวอยรอบนอก ซงในการเจรญตอไปจะเจรญรวมกบเนอเยอของผนงมดลก

กลายเปนรก กลมเซลลทอยภายในคอ inner cell mass เปนสวนทเจรญตอไป

เปนเอมบรโอ เนองจากเอมบรโอมลกษณะเปนถง ดงนนจงเรยกเอมบรโอ

ระยะนวา blastocyst

138

เปรยบเทยบการคลเวจ(clevage) ของไขแตละชนด

แอมฟออกซส

สตวครงบกครงนา

สตวเลอยคลาน

/สตวปก

สตวเลยงลกดวยนานม

139

Gastrulation

Gastrulation เปนกระบวนการเกดเนอ 3 ชน

ระยะเอมบรโอนเรยกวา Gastrula

ระยะนเกด cell motility

changes in cell shape

changes in cellular adhesion

140

1. ectoderm เนอชนนอกของ gastrula

2. mesoderm เนอชนกลาง

3. Endoderm เนอชนในซงเปนทอยาว

เนอ 3 ชน เรยก embryonic germ layers

141

Gastrulation ของเมนทะเล (1) เมอคลเวจสนสดลงจะไดเอมบรโอระยะ blastula Gastrulation เรมจากการ

ท blastula มการเคลอนทของกลมเซลลทางดาน vegetal pole เรมแบน

เรยกวา vegetal plate เซลล mesenchyme (ซงตอไปจะเจรญเปน mesoderm)

หลดออกจาก vegetal pole และเคลอนทเขาไปใน blastocoel

(2) ตอมา vegetal plate จะเคลอนทบมตวเขาขางใน และเซลล mesenchyme

เคลอนทแผเขาไปขางใน เรยกวา filopodia (3), (4) endoderm cell ทบมตวเขาขางใน ทาใหเกดชองวาง เรยกวา

archenteron ซงตอไปจะเจรญเปนทออาหาร) ชองทตดตอภายนอกเรยกวา

blastopore ตอมาชอง archenteron จะตดตออกดานหนง endoderm เชอม

ตดตอกน ectoderm

(5) เมอสนสด gastrulation gastrula มทางเดนอาหารทบดวย endoderm ม

ชองปาก (mouth) และทวารหนก (anus)

142

Gastrulation ของเมนทะเล

143

กลมเซลลทางดานบนมการแบงตว

อยางรวดเรว และเคลอนทแผลงคลม

เซลลทางดานลาง พรอมกนนนตรง

บรเวณทจะเกดเกดเปน blastopore จะม

การบมตวของกลมเซลลเหลาน กลม

เซลลทเคลอนทจะลงมาจากดานบน

และมวนตวผานตรง blastopore เขาส

ภายใน ทาใหไดเปนเอมบรโอทมเนอ 3

ชน ชองวางภายในทเกดขนใหมคอ

archenteron

Gastrulation ของกบ

144

Gastrulation ของไก

ระยะ gastrulation กลมเซลล epiblast ดานขวาและซายจะเคลอนทเขาสแนวกลาง

เรยกวา primitive streak และกลมเซลลจะมวนตวเขาไปขางใน โดยกลมเซลลทาง

ดานหนาสดของ primitive streak ทเรยกวา Hensen’s node มวนตวเขาไปกอนเกด

เปนแทง notochord บางกลมเจรญเปนชน mesoderm บางกลมเคลอนทลงไป

ดานลางเกดเปน endoderm และกลมเซลลทอยดานนอกเกดเปน ectoderm

145

ภาพตดตามขวางของ Gastrulation ของไก

146

Organogenesis

การเกดอวยวะตางๆจากเนอ 3 ชน

•neutral tube และ notochord เปนอวยวะแรกทเกดขนในกบ และ

สตวพวก chordate อนๆ

•dorsal mesoderm เหนอ archenteron รวมกนเกดเปน notochord

•ectoderm เหนอ notochord หนาตวขนเกดเปน neutral plate แลว

บมลงไปเปน neutral tube ซงตอไปจะเจรญเปน brain, spinal cord

•อวยวะอนๆเกดขนตามมา

147

เนองจากกบเปนสตวทมกระดกสนหลง

กลมเซลลทางดานบน (dorsal

ectoderm) ทมการมวนตวเขาไปดานใน

จะเกดเปน notochord เพอเปนแกนของ

เอมบรโอ ระยะทเอมบรโอเจรญมาถงขน

ทจะมระบบประสาทเกดขน เรยกวา

neurula

รปบน แสดงภาพตดตามขวางของ

neurula แสดงเนอ 3 ชน notochord

และ neural plate ซงเกดจาก dorsal

ectoderm หนาตวขน สวนรปลางแสดง

ภาพถายเอมบรโอระยะ neurula

การเจรญของระบบประสาทของเอมบรโอกบ

148

การเจรญของระบบประสาท

ของเอมบรโอกบ

neural plate ตอมามการบมตวลง

ตรงกลาง ทาใหเกดเปนรองยาวขน

เรยกวา neural groove สนทงสองขาง

เรยกวา neural fold ซงจะเคลอนทเขา

หากนและในทสดจะเชอมกนทาใหเกด

เปนทอประสาททเรยกวา neural tube

ขน นอกจากน ectoderm ทอยดานบน

จดทเชอมกน เรยกวา neural crest ซง

ตอไปจะเจรญเปนโครงสรางตางๆ เชน

กระดก กลามเนอ ผวหนง และ ปม

ประสาทตางๆ เปนตน

149

รปตดตามขวางของ neural

tube ทเกดสมบรณแลว ใน

การเจรญขนตอไป neural

tube จะเจรญเปลยนแปลงไป

เปนสมองและไขสนหลง

150

151

Early organogenesis ของไก

archenteron หรอ gastocoel เกดขนโดยบางสวนของ endoderm นนขน โดยเอมบรโอ

ยงคงมสวนทตดกบ yolk เรยก yolk stalk ทอระบบประสาท (neural tube) และ somites

เกดขนเชนเดยวกบเอมบรโอของกบ นอกจากนในการเจรญตอไป บางสวนของเนอ 3 ชน และ

hypoblast เจรญเปน extraembyonic membranes หมเอมบรโอไว

152

การเจรญของอวยวะตางๆของเอมบรโอไก อาย 56 ชวโมง

153

การเจรญของ extraembryonic membranes ของไก

154

การเจรญของ extraembryonic membranes ของไก extraembryonic membranes ประกอบดวย 4 ชนไดแก yolk sac,

chorion, amnion และ allantois Yolk sac มลกษณะเปนถงหมไขแดง มเซลลยอย

สลายไขแดง และเยอหมเจรญเปนเสนเลอดทาหนาทลาเลยงอาหาร ดานขางแผเขา

ไปคลมเอมบรโอและในทสดเชอมตดกน ทาใหเกดเยออก 2 ชนไดแก amnion และ

chorion เกดเปนชองวางหมเอมบรโอไว เพอปองกนอนตราย amnion เปนถงหม

เอมบรโอภายในมนาครา (amniotic fluid) โดยม chorion หมอยอกชนหนง

นอกจากนมถงยนออกมาจากสวนทางเดนอาหาร ทาหนาทกาจดของเสย เรยกวา

allantois ซงจะแผไปถงและดนให chorion ตดกบเยอชนในของเปลอกไข (vitelline

membrane) allantois และ chorion รวมกนเจรญเปนอวยวะชวยในการหายใจ โดย

มเสนเลอดทเจรญมาจาก allantois ทาหนาทลาเลยงออกซเจน extraembryonic

membranes ของนกและสตวเลอยคลานนเปนการปรบตวของสตวพวกนทม

เอมบรโอเจรญอยบนบก

155

(1) หลงจาก cleavage ได

blastocyst ซงประกอบดวย

trophoblast และ inner cell

mass มชอง blastocoel

(2) blastocyst เปนระยะทจะฝง

ตวเขาไปในมดลก และ

gastrulation จะเกดขนทนท

trophoblast เปนกลมเซลลทเรยง

อยดานนอก ซงจะเจรญรวมกบ

ผนงมดลก กลมเซลล inner cell

mass แยกตวเปน epiblast ซงจะ

เจรญเปนเนอ 3 ชน และ

hypoblast ซงจะแผตวเปนเยอ

ชนในเปน yolk sac

การเจรญของเอมบรโอของคนและ extraembryonic membranes

156

(3) ระยะน trophoblast เรมเจรญ

รวมกบผนงมดลกเปน chorion สวน

epiblast เจรญเปน amnion ภายใน

มของเหลวเรยกวา นาครา

(amniotic fluid) บางสวนของ

epiblast แยกเปน mesodermal

cell เจรญรวมกบ chorion เปนรก

(placenta)

(4) กลมเซลล epiblast มการมวน

ตวเขาสแนวกลางตวเกด primitive

streak และมการมวนตวเขาไปขาง

ใน เกดเปนเนอ 3 ชน อยภายใน

extraembryonic membranes

157

Morphogenesis เมอกระบวนการ gastrulation เสรจสนลง เอมบรโอเขาสขนท

เตรยมพรอมทจะเตบโตอยางอสระ เนอเยอตางๆจะเรยงตวตามตาแหนงท

จะปรากฏในขนเตมวย จบกลมกนขนเปนเนอเยอและอวยวะตามตาแหนงท

เฉพาะเจาะจง และเรมอยางมอสระแตมการประสานงานกน มการจบกลม

กนของเซลลขนเปนรปราง เรยกปรากฏการณนวา morphogenesis

ectoderm จะมการเจรญเปลยนแปลงไปเปนระบบประสาทและผวหนง

ระบบเครองปกคลม

mesoderm จะเปลยนแปลงไปเปนระบบกลามเนอ ระบบสบพนธ ระบบ

ขบถาย ระบบเลอด และอนๆ

endoderm มการเปลยนแปลงไปเปนระบบยอยอาหาร ระบบหายใจ เปน

ตน

158

Ori

gin

of a

n an

imal

’s b

ody

part

s

159

Human neurula

(a); เอมบรโออาย 21 วน จะเหน neural tube เกดขนบรเวณกลางลาตว ซงตอไปจะเจรญเปน

สมองและไขสนหลง บรเวณ pericardia area มหวใจอย และ somites เจรญไปเปนกลามเนอและ

กระดกสนหลงแทนท notochord (b); ภาพตดตามขวางของเอมบรโอของสตวมกระดกสนหลง

160

1. มไขสนหลงเปนหลอดยาวกลวง

อยดานหลง (neural tube)

2. ม notochord

3. ชองวางในลาตว (coelom) บดวย

mesoderm

สตวมกระดกสนหลงมภาพตดตามขวางของเอมบรโอทมลกษณะเฉพาะดงน

161

ในระยะเอมบรโอของสตวมกระดกสนหลง ม

pharyngeal pouches และ gill clefts

pharyngeal pouches

gill clefts

162

การเจรญหลงระยะเอมบรโอ

•ในสตวบางชนดเมอเอมบรโอเจรญมากขนจนครบกาหนดแลว จะเจรญเปน

ตวเตมวยเลย

•สตวบางชนดจะผานระยะทเรยกวา larva ซงเรมตงแตเอมบรโอฝกเปนตว

จะกระทงมการเปลยนแปลง metamorphosis เกดขน เชน ลกออดของกบ

แลวจงเจรญเปนตวเตมวย

•สาหรบในคน การเจรญระยะหลงเอมบรโอสวนใหญเปนการเตบโตทมการ

เพมขนาด ปรมาตรนาหนก อตราการเตบโตของสวนตางๆของรางกายจะไม

เทากน

163

164

Human fetal development

165

Human fetal development

166

การเจรญระยะหลงเอมบรโอของกบ

167

ปจจยทเกยวของกบการเจรญ

ในขณะทเอมบรโอมการเจรญอยในระยะแรกนน เซลล

ทกๆเซลลตางกมลกษณะทางกรรมพนธเหมอนกนหมด การท

กลมเซลลเหลานมการเจรญเปลยนแปลงไปเปนอวยวะตางกน

นน เกยวของกบปจจยหลายอยาง ดงจะเหนไดจากการศกษา

ดงตอไปน

168

1. From single cell to multicellular organism การเจรญของเอมบรโอเกยวของกบ

•cell division (การแบงเซลล)

•morphogenesis (การเกดรปรางของเอมบรโอ)

•cell differentiation (การเปลยนแปลงของเซลล)

ทาใหสงมชวตมรปรางลกษณะเฉพาะตว

169

การเจรญของเอมบรโอสตวและพช

170

2. Differential Gene expresssion

A. Different types of cell in an organism have the

same DNA

เซลลทกเซลลในสงมชวตทโตเตมวยม genotypeท

เหมอนกน โดยกลมเซลลชนดตางๆม differentiation

แตกตางกนออกไป การทดลองเรอง differentiation

ระดบเซลล เชน

171

การเพาะเลยงเนอเยอพช จาก

somatic cell จนกระทงไดตนใหมท

สมบรณ

172

ทาการทดลองถายนวเคลยสจากเซลลเอมบรโอกบระยะตางๆใหเซลลไขทนวเคลยสถกทาลายดวยรงสอล

ตราไวโอเลต พบวา ถาระยะของเอมบรโอเปนระยะตนๆของการเจรญ เซลลไขดงกลาวเจรญเปนลกออดปกตได

แตถาเอมบรโอเปนระยะทายๆของการเจรญ เชนเซลลของลกออด เซลลไขจะไมเจรญตอไป แสดงวาในชวงตน

ของการเจรญยนของเอมบรโอยงคงสภาพการทางานเหมอนเดม แตเมอเอมบรโอถงตอนชวงทายแลว จะมการ

เปลยนแปลงของกลมเซลล ยนบางยนอาจไมทาหนาทอกตอไป

Nuclear transplantation in animals

173

Cloning a mammal

174

Cloning a mammal

(1) เพาะเลยงเซลลจากตอมนานมของแกะตวหนงในจานเพาะเลยง

ดวยอาหารเลยงเซลลทมสารอาหารนอย การทเซลลขาดอาหารน

เซลลจะหยดอยทระยะ G0 ของ cell cycle (2) ขณะเดยวกน นา

นวเคลยสของเซลลไขจากแกะอกตวหนงออก (3) นาเซลลทงสองมา

รวมกนโดยการกระตนดวยกระแสไฟฟา ซงจะกระตนใหเซลลมการ

แบงตวตอไปดวย (4) เพาะเลยงเซลลตอไปอก 6 วน (5) หลงจากนน

ใสเอมบรโอนในมดลกของแกะตวทสาม (6) ลกแกะจะเจรญเตบโต

ตอไปและคลอดออกมา

ลกแกะทไดจากการทดลอง cloning จากนวเคลยสของเซลลท

เปลยนแปลงไปทาหนาทเฉพาะแลวสาเรจเปนครงแรก มชอวา Dolly

ซงมโครโมโซมเหมอนกนกบของแกะทใหเซลลตอมนานม แตอยางไร

กตาม Dolly กได mitochondria จากแกะทใหเซลลไข รปขางลางคอ

Dolly เมอโตขนแลว

175

B. Different cell types make different proteins,

usually as a result of transcription regulation

เซลลตางชนดกนสงเคราะหโปรตนตางชนดกน ซง

ถกควบคมโดยกระบวนการควบคมการสงเคราะห

(transcription regulation)

176

Determination and differentiation of muscle cells

177

Determination and differentiation of muscle cells

รปแสดงใหเหนวาจากเซลลเอมบรโอเจรญเปนเซลลกลามเนอ

ไดอยางไร (1) Determination: เมอเซลลเอมบรโอไดรบสญญาณเฉพาะ

จากเซลลอนๆ ยนควบคมทมเชอวา myoD จะถกกระตน และเซลลจะ

สราง myoD protein ถงแมวาโครงสรางของเซลลเมอศกษาภายใตกลอง

จลทรรศนจะไมเปลยนแปลง แตเซลลกถกกาหนดโดยแบบแผนเฉพาะ

ทางของตนเอง (determination) เรยกเซลลนวา myoblast ซงจะเปนเซลล

ทจะกลายเปนเซลลกลามเนอตอไป (2) Differentiation: myoD protein ม

บทบาทกระตนยนททาหนาทควบคมการสงเคราะหโปรตนทจะม

บทบาทในการควบคมการสงเคราะหโปรตนในกลามเนอ เชน actin และ

myosin ตอไป ขณะเดยวกน myoD กมบทบาทกระตนยน p21 ทจะไป

หยด cell cycle และหยดการแบงเซลล เซลล myoblast หลายๆเซลล

รวมกนกลายเปน เซลลกลามเนอซงมลกษณะเฉพาะคอมหลาย

นวเคลยส และเซลลมรปรางยาวอาจเรยกวา muscle fiber

178

C. Transcription regulation is directed by

maternal molecules in the cytoplasm and

signal from other cells

กระบวนการควบคมการสงเคราะหถกควบคม

โดยองคประกอบของโมเลกลจากเซลลไขของ

แม และสญญาณจากเซลลอนๆ

179

Nuclei in the early embryo

are expose to different

concentrations of

cytoplasmic determinants ไขทยงไมไดถกผสมมโมเลกล

ของสารตางๆเปนองคประกอบ

กระจายอยในไซโตพลาสซมไม

สมาเสมอกนซงถกควบคมโดย

ยนของแม เมอไขไดรบการผสม

และมการแบงเซลล เซลลทได

จากการแบงจะมองคประกอบ

ของไซโตพลาสซมตางกน ซงจะ

มอทธพลตอการควบคมการ

ทางานของยนตางกน

180

3. The cellular and molecular basis of

morphogenesis and differentiation in

animals

A. Morphogenesis in animals involves specific

changes in cell shape, position, and adhesion

การเกดรปรางของสตวเกยวของกบ รปราง ตาแหนง

และการเกาะตดของเซลล

181

การเรยงตวกนใหมของโครงสราง cytoskeleton

มสวนเกยวของกบการเปลยนแปลงของเนอเยอเอมบรโอ

ในการเกด neutral tube ของสตวมกระดกสนหลง

microtubles ของเซลลบรเวณ neutral plate จะเรยงตวกน

ดงใหเซลลมรปรางยาวขน microfilament ทดานบนของ

เซลลจะหดดงใหเซลลมรปรางคลายรปลม และในทสดทา

ให ectoderm มาเชอมตดกน

Change in cellular shape

during morphogenesis

182

B. Fate mapping can reveal cell genealogies in

chordate embryos

การทาเครองหมายสามารถตดตามการเจรญและ

เปลยนแปลงของเซลลในเอมบรโอได

183

(a) การตดตามการ

เจรญของเซลลเอมบร

โอกบ สามารถทาได

โดยการทาเครองหมาย

บรเวณตางๆของ

blastula ดวยสแตกตาง

กน และตดตามการ

เจรญของเซลล

เหลานนได (b)

ตวอยางเชนศกษา

เปรยบเทยบการเจรญ

ของเอมบรโอของทน

เขท 2 ตว โดยการทา

เครองหมายบรเวณ

กลมเซลล 2 กลม

Fate map for two chordates

184

C. The eggs of most vertebrates have cytoplasmic

determinants that help establish the body axes and

different among cells of the early embryo

เซลลไขของสตวมกระดกสนหลงสวนมากม

องคประกอบของไซโตพลาสซมซงจะเปนตวกาหนด

แกนของลาตว และการเจรญของเซลลตางๆในเอมบร

โอระยะแรก

185

การทดลองแสดงใหเหนวาการกระจายขององคประกอบของไซโตพลาสซม

(cytoplasmic determination) มผลตอการเจรญของสตวสะเทนนาสะเทนบก

186

การทดลองแสดงใหเหนวาการกระจายขององคประกอบของ

ไซโตพลาสซม (cytoplasmic determination) มผลตอการเจรญ

ของสตวสะเทนนาสะเทนบก แนวแรกของคลเวจโดยปกตจะ

แบงตรง gray crescent เมอแยก 2 เซลลออกจากกน เซลล

ทงสองนจะเจรญเปนเอมบรโอทสมบรณได แตถาแบงโดย

เซลลหนงได gray crescent อกเซลลหนงไมได gray crescent

เซลลทม gray crescent จะสามารถเจรญเปนเอมบรโอท

สมบรณได สวนเซลลทไมม gray crescent จะไมสามารถ

เจรญตอไปได

187

D. Inductive signals drive differentiation and pattern

formation in vertebrates

ในสตวมกระดกสนหลง สญญาณชกนากระตนให

เกด differentiation และ pattern formation

Pattern formation หมายถงการเจรญของอวยวะและ

เนอเยอตางๆ ในแบบแผนและตาแหนงเฉพาะทางของ

สงมชวตแตละชนด

188

The organizer

of Spemann

and Mangold

189

The organizer of Spemann and Mangold

ในป ค.ศ. 1924 Hans Spemann และ Hide Mangold ทาการ

ทดลองปลกถายสวน dorsal lip ของ blastopore ในระยะแรก

ของ gastrula ของเอมบรโอกบตวหนงไปยงสวนทองของอก

ตวหนง ผลปรากฏวาเอมบรโอตวทสองนมระบบประสาท

เกดขนอกชดหนงทางดานทอง แสดงใหเหนวากลมเซลล

บรเวณ dorsal lip สามารถชกนาให ectoderm มการเจรญ

เปลยนแปลงไปเปนระบบประสาท

190

Pattern formation in vertebrate limb

Pattern formation ควบคมโดย position

information ซงเปนขอมลทางชวโมเลกล เปนตวบงช

ตาแหนงของเซลลตางๆในเอมบรโอ และการ

ตอบสนองของเซลลตอ molecular signals ตางๆ

191

Organizer regions in vertebrate limb

development (a) แสดงบรเวณทจะเปน

ปก เรยก limb bud มบรเวณทเปน

organizer สาคญ 2 แหงคอ AER และ

ZPA (b) เมอ limb bud จะเจรญเปนปก

บรเวณ AER และ ZPA และหลงชว

โมเลกลบางชนด (position information)

ซงเปนตวบงชใหเซลลมการเจรญในแบบ

แผนโครงสรางและตาแหนงทควรจะเปน (a)

(b)

192

การทดลองแสดงบทบาทของ position information

193

194

195