X. SPECIJACIJA I KONCEPTI VRSTE

Prof dr Jelka Crnobrnja Isailović

– Evolucija populacija anageneza

kladogeneza

Specijacija

kladogeneza

- Evolucija taksonomske raznovrsnosti

VRSTE

Vrste su osnova za opisivanje i katalogiziranje raznovrsnosti živog sveta.

Vrste se često pominju kao osnovni entiteti u evolucionim teorijama (specijacija).

cristatus

dobrogicus

carnifex

macedonicus

ivanbureschi

karelinii

Šta su vrste?

Definicija vrste treba da:

1. predstavlja sistematičnu klasifikaciju organizama;

2. izdvoji diskretne grupe sličnih organizama;

3. pomaže razumevanju nastajanja diskretnih grupa u prirodi;

4. predstavi proizvode evolucione istorije;

5. obuhvati najveću varijabilnost organizama.

Dva osnovna koncepta vrsta:

Filogenetski – u fokusu je vrsta kao proizvod istorije evolutivne divergencije

Biološki – u fokusu je proces kojim vrste nastaju i budući status populacija

Šta su vrste?

Biološki koncept vrste

Evolucioni koncept vrste

Filogenetski koncept vrste

Prepoznavajući koncept vrste

Kohezioni koncept vrste

Ekološki koncept vrste

Internodalni koncept vrste

Biološki koncept vrste

Vrsta se sastoji od grupa populacija sa mogućnošću međusobnog ukrštanja, a koje su reproduktivno izolovane od drugih takvih grupa (izolacione barijere – prereproduktivne, postreproduktivne prezigotne, postzigotne).

Evolucioni koncept vrste

Pod vrstom podrazumeva populaciju ili grupupopulacija koje dele evolucionu sudbinu krozodređeni vremenski period. To znači da se tepopulacije održavaju u koheziji krozrazvojna, genetička i ekološka ograničenja.Jedna od mana ovog koncepta je da ne dajeuputstvo koje karakteristike su važnije oddrugih u definisanju vrste.

Evolucioni koncept vrste

Evolutivna linija koja se ne grana, a sadrži morfološke promene može biti podeljena u sukcesivno nazivane vrste ili “hronovrste”.

Homohabilis

Homoerectus

Homosapiens

Filogenetski koncept vrste

Po ovom konceptu, vrsta predstavlja jedan osnovni grozd (grupu) organizama koji je dijagnostički različit od drugih takvih grozdova (grupa) i

unutar koga postoji roditeljski obrazac predačko-potomačkog.

Vrstu određuje unikatni karakter, čak i ako ne postoje barijere protoku gena sa drugim vrstama.

Primenljivo i na seksualne i na aseksualne organizme.

Prepoznavajući koncept vrste

Najveća populacija biparentalnihorganizama koji imaju isti sistemoplođenja.

Prepoznavajući koncept vrste

Negira važnost prostorne izolacije u procesuspecijacije.Odlučujući su prereproduktivni izolacionimehanizmi.Da bi ispitali zašto nastaje prereproduktivnaizolaciona barijera, neophodno je usmeritipažnju na druge funkcije tih mehanizama iispitati evolucione mehanizme koji deluju na tefunkcije.Izolacija može nastati kao sporedan proizvodevolucije drugih funkcija ali nije aktivan deoprocesa specijacije.

Kohezioni koncept vrste

Definiše vrste u smislu genetičke i fenotipskekohezije.I. Mogućnost genetičke razmeneA.Mehanizmi omogućavanja genetičkesličnosti putem protoka gena unutar grupe1.Sistem oplođenja2.Sistem razvićaB.Mehanizmi očuvanja genetičke sličnosti krozodsustvo protoka gena sa drugim grupamaII.Mogućnost demografske razmene– fundamentalna ekološka niša

Ekološki koncept vrste

Evolutivna linija (loza) ili grupa blisko srodnih evolutivnih linija (loza) koja naseljava adaptivnu zonu minimalno različitu od adaptivne zone bilo koje druge loze unutar istog areala i koja evoluira zasebno od svih loza van tog areala.

Internodalni koncept vrste

Pojedinačni organizmi pripadaju istoj vrsti zbog zajedničkog pripadanja delu genealoške mreže između dva događaja razdvajanja

ili

Između događaja razdvajanja i događaja specijacije.

Ograničenja biološkog koncepta vrste

-pojedinačni organizam (klonovi?)

-biološke vrste vs. taksonomske vrste

-vrste sa polnim razmnožavanjem

Ograničena razmena gena

1. Oštre hibridne zone (poluvrste i supervrste);

2. simpatrička hibridizacija;

3. geografske razlike u statusu (“ring species” ili “kružno preklapanje”);

Razlike između vrsta

-Razlike povezane sa reproduktivnom izolacijom;

-Razlike koje nisu povezane sa reproduktivnom izolacijom.

-Razlike pre nastanka reproduktivne barijere;

-razlike nastale u toku specijacije;

-razlike nastale nakon evolucije reproduktivne barijere.

Hibridizacija

Nastaje kada postoji potomstvo nastalo ukrštanjem između članova genetički različitih populacija.

Genetička osnova razlika između vrsta

Molekularne razlike:

Nivo molekularnih i morfoloških razlika nije uvek u korelaciji.

Malawi jezero u Africi:

Cichlidae – 500 vrsta

-ekološka raznovrsnost

-morfološka raznovrsnost

-<2% divergencije sekvenci mtDNA

Prepreke protoku gena

Specijacija se sastoji od evolucije bioloških barijera protoku gena.

“Reproduktivne barijere” – bolji izraz od “izolacioni mehanizmi”.

Prepreke protoku gena

1. Prezigotne barijere

A. Potencijalni partneri se ne susreću

i. Vremenska barijera,

ii. Izolacija staništa;

B. Sreću se ali se ne pare (“etološka”, “bihejvioralna” ili “seksualna” izolacija);

C. Mehanička izolacija (nema transfera gameta);

Prepreke protoku gena

D. Gametska inkompatibilnost (transfer

gameta postoji, ali jaja nisu oplođena);

2. Postzigotne barijere

A. Zigot umire( ubrzo po oplođenju);

B. F1 hibrid ima smanjenu vijabilnost;

C. F1 hibrid vijabilan, ali sterilan;

D. Smanjen vijabilitet/fertilitet F2 generacije.

Genetička osnova reproduktivnih barijera

Postzigotna izolacija:

*hibridna sterilnost – hibridne ženke mogu biti fertilne, a hibridni mužjaci sterilni.

Sterilnost može prouzrokovana epistatičkim interakcijama između mnogo gena.

*hromozomske razlike – poliploidija

Genetička osnova reproduktivnih barijera

Postzigotna izolacija:

*hromozomske razlike – promene broja hromozoma unutar komplementa(poliploidija);

- promene strukture hromozoma.

Da li heterozigotnost za hromozomske rearan`mane izaziva smanjenu plodnost (postzigotna izolacija) kod hibrida?

Genetička osnova reproduktivnih barijera

Postzigotna izolacija:

–INVERZIJE– proizvodnja aneuploidnih gameta zbog crossing-over unutar inverzija – hromatide sa duplikacijama & delecijama;

Genetička osnova reproduktivnih barijera

Postzigotna izolacija:

– RECIPROČNE TRANSLOKACIJE –razmena genetičkog materijala između dvahomologa hromozoma.

Genetička osnova reproduktivnih barijera

Postzigotna izolacija:

–FUZIJE&FISIJE – Robertson-ovi rearanžmani– dve fuzije u različitim populacijama mogupredstaviti “monobrahijalnu homologiju” –jedan krak hromozoma je homolog u dvemapopulacijama, a drugi nije.

Srodni taksoni ređe se razlikuju zbogrearanžmana (oštrije smanjuju plodnost);

mnogo češće zbog jednostavnih fuzija.

Genetička osnova reproduktivnih barijera

Postzigotna izolacija:

Muntiacus reevesi - 23 para hromozoma

Muntiacus muntiacus vaginalis – 3 para (20 fuzija)

Genetička osnova reproduktivnih barijera

Postzigotna izolacija:

Jačina barijere za protok gena zavisiće od stepena kojim hromozomske razlike smanjuju plodnost hibridnih jedinki.

Genetička osnova reproduktivnih barijera

Postzigotna izolacija: inkompatibilnost indukovana simbiontom –

hibridi mogu biti sterilni i zbog citoplazmatskih faktora – infektivne bakterije koje bivaju prenešene u citoplazmu hibrida;

specijacija može biti izazvana divergencijom simbiontskih bakterija, a ne divergencijom roditeljskih gena.

Genetička osnova reproduktivnih barijera

Prezigotna izolacija:

divergencija u komunikaciji mužjak/ženka.

Vidovi specijacije

1. HIBRIDIZACIJA (održavanje reproduktivno izolovanih hibrida između dve vrste).

Vidovi specijacije- hibridizacija -

= rekombinantna specijacija.

Retko se dešava kod životinja.

Hibridizacija omogućava dobijanje raznovrsnih genskih kombinacija na koje selekcija potom može delovati; tako mogu nastati nove morfološke i ekološke karakteristike.

Vidovi specijacije

2. TRENUTNA (jedinke)

A. Genetička (pojedinačne mutacije)

B. Citološka

a. Hromozomski rearanžmani

b.Poliploidija

Vidovi specijacije- poliploidija -

Veća diverzifikacija i specijacija kod biljaka zbog nekoliko fenomena:

1. aseksualno razmnožavanje vegetativnom propagacijom ili apomiksijom (partenogeneza);

2. samooplodnja;

3. ekološka izolacija i adaptacija

4. hibridizacija;

5. poliploidija

Vidovi specijacije- poliploidija -

Jedini potpuno priznat vid simpatričke specijacije i jedini vid trenutne specijacije putem samo jednog genetičkog događaja.

Vidovi specijacije- poliploidija -

Prirodni poliploidi nalaze se između dva ekstrema:

- autopoliploidi – nastali spajanjem gameta genetički i hromozomski kompatibilnih jedinki (iste vrste); redukovana plodnost zbog pojave aneuploidnih gameta u mejozi.

- alopoliploidi – poliploidni proizvod diploidnog hibrida između dve vrste.

Vidovi specijacije

3. POSTEPENA (populacije)

A. simpatrička;

B. parapatrička;

C. alopatrička

a. peripatrička (evolucija izolovane kolonije);

b. vikarijantna (podela areala putem spoljašnje barijere ili nestanka povezujućih populacija).

Alopatričkavikarijantnaspecijacija

Alopatrička peripatrička specijacija

Parapatričkaspecijacija

Simpatrička specijacija

Vidovi specijacije- alopatrička specijacija -

Evolucija genetičkih reproduktivnih barijera između populacija koje su geografski razdvojene.

Alopatrija je određena oštrim smanjenjem razmene jedinki i njihovih gameta, a ne geografskom udaljenošću.

Vidovi specijacije- alopatrička specijacija -

Genetički modeli alopatričke specijacije:

1. Specijacija putem prirodne selekcije –reproduktivna izolacija kao sporedan proizvod adaptivne divergencije –manja AV heterozigota.

Vidovi specijacije- alopatrička specijacija -

Genetički modeli alopatričke specijacije:

2. Specijacija putem genetičkog drifta –genetički drift je uzrok supstitucije alela

Vidovi specijacije- alopatrička specijacija -

Genetički modeli alopatričke specijacije:

3. Specijacija putem pomaka adaptivnog vrha – kombinacija prethodna dva u koloniji koja je pretrpela efekat uskog grla, verovatno zbog “efekta osnivača”.

Vidovi specijacije- alopatrička specijacija -

Uloga prirodne selekcije:

Ekološka selekcija – pretpostavlja se da divergencija gena (postzigotni mehanizmi) nastaje zbog ekoloških faktora – na primer, plejotropni efekat selekcije za toleranciju teških metala.

Prezigotni mehanizmi – adaptacija populacija na lokalne sredinske uslove.

Vidovi specijacije- alopatriška specijacija -

Peripatrička specijacija – periferna populacija divergira.

Genetičke promene obuhvataju promene učestalosti alela putem drifta, zbog male Ne – nove koadaptirane kombinacije gena favorizovane selekcijom – pomak adaptivnog vrha.

Specijacija putem efekta osnivača.

Vidovi specijacije- alopatrička specijacija -

Peripatrička specijacija – periferna populacija divergira.

Specijacija putem hromozomskih rearanžmana: smanjenje plodnosti heterozigota - ali umereno.

Uz delovanje genetičkog drifta i malu Nepopulacije, ovaj vid alopatričke specijacije je moguć.

Vidovi specijacije- parapatrička specijacija -

Evolucija reproduktivne izolacije između populacija koje su kontinuirano raspoređene u prostoru;

postoji intenzivan protok gena između njih.

Kontra: postojanje parapatričke distribucije ne znači da je specijacija bila parapatrička.

Vidovi specijacije- parapatrička specijacija -

Kako mogu nastati divergentne kombinacije gena u prisustvu intenzivnog protoka gena?

Ako je selekcija za različite kombinacije mnogo jača od protoka gena.

Primer: susedne populacije na kontaminiranom/nekontaminiranom zemljištu – tolerantni/netolerantni genotipovi.

Vidovi specijacije- simpatrička specijacija -

Jedan od najkontroverznijih vidova specijacije.

Evolucija reproduktivne izolacije unutar populacije sa međusobnim slučajnim ukrštanjem jedinki.

Osim poliploidije kao jednog od načina, specijacija se odvija polako.

Vidovi specijacije- simpatrička specijacija -

Većina modela podrazumeva delovanje disruptivne selekcije.

homozigoti imaju različite AV zbog adaptacije na različite resurse (ili mikrostaništa).

Selekcija favorizuje alele koji prouzrokuju asortativno ukrštanje.

Antagonizam između selekcije i rekombinacije je najveća barijera za odvijanje simpatričke specijacije.

Specijacija nastaje simpatričkom evolucijom ekološke izolacije.

Brzina specijacije

Brzina povećanja broja vrsta unutar monofiletičke grupe zavisi od brzine nastajanja i nestajanja vrsta.

800 000 godina za nastanak 24 vrste Drosophila na Havajskim ostrvima;

200 000 godina za divergenciju 300 vrsta Cichlidae u jezeru Viktorija.

Brzina specijacije

Geološki podaci ukazuju da je uobičajeno vreme za postizanje potpune reproduktivne izolacije oko 3 miliona godina.

Eksplozivna diverzifikacija zavisi od nekoliko faktora:

-mala brzina disperzije;

-velike mogučnosti za izolaciju populacija;

-jaka seksualna selekcija i brza divergencija karaktera “odabranih” seksualnom selekcijom.

Brzina specijacije

Faktori koji utiču na brzinu specijacije:

1. velike mogućnosti za izolaciju populacija, topografske ili druge prepreke;

2. mala brzina disperzije, redukovan protok gena;

3. ekološka specijalizacija;

4. jaka seksualna selekcija;

5. efekti uskog grla koji ubrzavaju pomake genetičkih adaptivnih vrhova;

6. razlike u genetičkom i razvojnom sistemu.

Posledice specijacije

“Bez specijacije ne bi bilo diverzifikacije organskog sveta, niti adaptivne radijacije i bilo bi veoma malo evolucionog pomaka.

Vrsta je, stoga, kamen temeljac evolucije.”

(Ernst Mayr)