Upload
ngoquynh
View
260
Download
2
Embed Size (px)
Citation preview
TVORNA TKIVA –MERISTEMI=EMBRIONALNA TKIVA
• temenske celice; inicialne celice (polja); rastni stožci (vršički) in plašči;
• pojavnost in skupne lastnosti: mitoze; citokineze; rast;(veg. razmnoževanje);
• majhna diferenciacija protoplasta, celičnestene in vakuoma, brez intercelularjev
I. PRAMERISTEMI
• zigota- mitoze-embrio-polarnost:• a) Vršni, apikalni meristemi: apeks=
rastni stožec: 1) rastni vršiček poganjka(plumula)
• 2) rastni vršiček korenine (radikula)• b) Zaostali meristemi: žilni kambij,
interkalarne cone, (pericikel=perikambij)• c) Meristemoidi• d) Potencialni meristemi
Temenska celica praprotnic in rastni vršiček poganjka semenk
Meristematsko stanje prameristemov sledimo do zigote
Rastni vršiček korenine in poganjka sta prameristema-apikalna (vršna) meristema
Meristemoidi so zarodne celice listnih rež- ko nastane iz njih določena strukturase iztrošijo
Pericikel je potencialni ali zaostali meristem, iz katerega nastanejo rastni vršički stranskih korenin, sodeluje tudi pri sekundarni debelitvi korenine.
SEKUNDARNI MERISTEMI
• 1) Vaskularni kambij (prevodni nkambij)• 2) Felogen (plutni kambij); • 3) Ranitveni, travmatski meristemi;
Pojavljajo se pretežno v lesnati zgradbi, v deblu in oleseneli korenini
Prevodni ali vaskularni kambij je sekundarni meristem, ki omogoča sekundarnodebelitev stebla in korenine – nastanek lesa in ličja.
Plutni kambij ali felogen je sekundarni meristem, ki nastane s pomladitvijokolenhimov ali parenhimov pri sekundarni debelitvi stebla in korenine, redkeje tudi vprimarni zgradbi stebla.
Rastni vršiček poganjka (stebla)• Nastanek: Iz embria - plumula, Spermatophyta, Pteridophyta• Zgradba: Pteridophyta: 1 temenska celica; tri-štiri-pet roba• Spermatophyta: rastni stožec:• a) plašč (tunika); protoderm⇒epiderm; antikline delitve; število plasti:• - 1-plastna: Gymnospermae; Liliateae, Cactaceae; 2-plastna: večina dvokaličnic• b) telo (corpus): perikline in antikline delitve; inicialke: tunike, korpusa;• prokambij ⇒ prevajalna + oporna tkiva; meristem stržena⇒centralni stržen;• listne zasnove (primordiji)- fragmentacija meristema; eksogene tvorbe.• Rastni vršiček stebla:• - inicialna cona (meristem v ožjem pomenu; tunika, korpus)• - morfogenetična cona: nastanek listnih zasnov; perikambij; prastržen, praskorja• -histogenetična cona: diferenciacija tkiv v primarni zgradbi stebla• glede na geometrični izgled:• - blok meristemi (korpus); ploskovni meristemi (tunika); rebrasti meristemi (prokambij)• -zaščita in dinamika rasti rastnega vršička stebla• Rastni vršiček poganjka je glavni producent hormonov auksinov: indol-ocetna
kislina, indol-maslena kislina
Rastni vršiček poganjka kritosemenk z nakazanimi diferenciacijami
Rastni vršiček poganjka in tipi namestitve listov
Rastni vršički korenine• Nastanek: Semenke: bipolaren embrio; radikula• Praprotnice: unipolaren embrio; nastanek kor. rast. vršička iz stebla; razvoj na
samostojnem gametofitu; primarna homorizija• Zgradba: 1 temenska celica Pteridophyta• rastni stožec: Spermatophyta; zgradba:• - obstoj koreninske čepice (kaliptra)• - ni listnih zasnov• - razraščanje ni terminalno, eksogeno ampak lateralno endogeno;• - tunika, korpus, kaliptra• - tipi rast. vršičkov korenine: zaprti tip (ločene plasti inicialk); Liliatae; Triticum;• kaliptrogen, dermatogen⇒rizoderm + primarna skorja korenine;
odprti tip (plasti inicialk niso predeterminirane); dermato-kaliptrogen-protoderm(kaliptra + rizoderm); 2. plast ⇒skorja + endoderm; 3. plast-perikambij +prev, tkiva
• Rastni vršiček korenine producira hormone-citokinine
Rastni vršiček korenine s koreninsko čepico in prerez korenine v absorbcijski coni
Odprti (Pseudotsuga) in zaprti tip (Triticum) rastnega vršička korenine
Rastni vršiček korenine in prikaz zonirane zgradbe in funkcije korenin.
Ostali prameristemi• A) Zaostali meristemi: inicialne cone,
interkalarne cone (Liliatae), žilni (fascikularnikambij) dvokaličnic, perikambij (=pericikel) korenin).
• B) Meristemoidi: listne zasnove, zasnove l. rež, trihomov, žlez
• C) Potencialni meristemi: žive celice z majhnostopnjo diferenciacije; parenhimi;
• sprememba notranjih in zunanjih razmer; nadomestni in travmatski meristemi, tkivnekulture
Sekundarni meristemi
• A) KAMBIJ (VASKULARNI =PREVODNI KAMBIJ); meristem pri sek. debelitvi stebla in korenine; tvori les in ličje
• B) FELOGEN: plutni kambij; pomladitevparenhimov, kolenhimov, (epiderma)
• felogen + felem + feloderm= periderm (sekundarno krovno tkivo)
TRAJNA TKIVA1. OSNOVNA TKIVA-PARENHIMI
• graund tissues, Grundgewebe; večji del masezelnatih rastlin
• Zgradba in oblika:• izodiametrične celice , shizogeni intercelularji;
primarna cel. stena, živa tkiva, vakuole velike, trdnost = turgor; različna dif. protoplasta
• Vrste in funkcija: a) primarna (zelnate rastline, listi, plodovi, semena)
b) sekundarna (parenhimi v lesu in sek, skorji)
Funkcije in položaj parenhimov• Funkcije: vedno več funkcij; potencialni meristemi• - asimilacijski parenhimi (klorenhimi);mezofil lista, • - založni parenhimi; založna tkiva v semenih, plodovih, veg.
organih• - nespecializirani parenhimi:skorje, strženi (založni, turgor,
prevajanje,....• -specializirani parenhimi: aerenhim; vodni parenhim; prevajalni
parenhimi• (strženovi trakovi lesa, prim skorje, sek, skorje, osni parenhimi
lesa, ksilemski in• floemski parenhimi, transfuzijske cone, transportne celice, paren,
ovojnice• Parenhimip po položaju: list, steblo/deblo, korenina, plodovi,.....
Parenhimi v listu:palisade (klorenhim) in gobasto tkivo
Klorenhim v mezofilu bifacilalnega lista je razdeljen na stebričasto in gobasto tkivo
Enoten asimilacijski parenhim v ekvifacialnem tipu lista-iglice bora
Parenhimi v steblu koruze in aerenhim v steblu navadnega ločja
Parenhimatska ovojnica žil
Pri primarni debelitvi organov se poveča število plasti parenhimov-založni parenhimi
Primarna skorja korenine je pretežno sestavljena iz parenhimov
Založni parenhimi v semenu rži in ječmena – sekundarni endosperm
2. KROVNA TKIVA• ( kožna tkiva, covering tissues, Abschlussgewebe)• Delitev: I Enostavna 1. Primarna: a)zunanja: epiderm, kutis, • eksoderm; b) notranja: endoderm• 2. Sekundarna: a) zunanja:• periderm• II Sestavljena 1. Primarna: primarne skorje• stebla, korenine• 2. Sekundarna: sekundarna skorja• debla (ličje, liko), olesenele korenine• 3. Terciarna skorja = ritidoma = lubje• Skupnih lastnosti je malo: zaščita, regulacija izmenjave plinov,
regulacije vod. režima
ENOSTAVNA PRIMARNA KROVNA TKIVA:1) EPIDERM
• Povrhnjica nadzemnih delov zelnatih rastlin; listov, cvetov, plodov lesnatih rastlin
• nastane iz protoderma (tunike) rast. vršička poganjka• razen izjem (kserofiti!) enoplastno tkivo; živo tkivo,; cel.
stena le primarna; kutinizacija celične stene - kutikula(izjemoma suberizacija, lignifikacija, pogostomineralizacija)
• brez intercelurjev, razen porusi stom. aparata; celicevakualizirane - pogosto s himokromi; plastidi: zelorazlično, v glavnem brez kloroplastov razen zapiralke list. rež;izjema hidrofiti in nekateri skiofiti
Epiderm je zgrajen iz enoplastnih, tesno sprijetih celic, s kutinizirano zunanjo celično steno. Oblika celic je vrstno specifična, kar omogoča razpoznavanje Prehranjevalnih navad vretenčarskih herbivorov.
Debelina kutikule variira-tanka je pri mezofitih, debela pri kserofitih. Edini intercelularji v epidermu so porusi rež.
Zgradba kutikule na zunanji steni epidermalnih celic
DIFERENCIACIJE EPIDERMA:
• TRIHOMI (laski);• STOMATA (l. reže, hidatode,
nektarialne žleze);• EMERGENCE (bodice, žgalni laski,
sočne emergence
TRIHOMI
• Zgradba, funkcija in vrste trihomov: KRITERIJI:
• CELIČNOST: enostavni, razrasli, emergence
• STANJE: živi, mrtvi• FUNKCIJA: uravnavanje vodne bilance in
temperature rastline; žlezni trihomi; oprijemalni trihomi, absorbcijski , vodni laski, obarvani trihomi cvetov (semaforji)
Mrtvi (oprijemanje, antiherbivorna zaščita, odboj svetlobe) in žlezni trihomi(antiherbivorni učinek, alelopatija)
Različni tipi trihomov:A, B-enocelični; C- večcelični, razrasli, mrtvi; D, E žlezni trihomi,F,H-žgalni trihom koprive
Trihomi pod vrstičnim elektronskim mikroskopom: A-mrtvi, razrasli;B-žlezni
Razvoj emergenčnih trihomov v plodnici citrusov – sočne emergence
Solne žleze in sol-akumulirajoči peltatni trihomi halofitov.
Trihomi iz semena bombaževca, povrhnjice cveta mačehe, žgalni lasek koprive innotranji mineraliziran trihom rumenega blatnika
STOMATA (LISTNE REŽE)• Zgradba in nastanek:• pojavijo se pri mahovih (Mnium tip)• iz meristemoidov; na listih; zelenih steblih, (cvetovi),
plodovi• dve celici zapiralki (porus = shizogeni intercelular) + 0,1
ali več spremljevalk= stomatarni aparat• zgradba, oblikovanost, velikost zapiralk; vpetost v
epiderm; nadrežna in podrežna kamrica; mezofiti: malo velikih rež; hipostomatarni listi; kserofiti: veliko malih rež;
• amfistomatarni listi;
Stomatarni aparat se razvije iz meristemoidov, kasneje kot celice epiderma
Režo (stomo) sestavljata vedno dve celici zapiralki, med katerima je shizogeniintercelular-porus. Kadar sta zapiralki turgescentni je reža odprta, ko izgubita vodo se reža zapre
TIPI LISTNIH REŽ
• Mnium tip: mahovi, praprotnice• Helleborus (Amaryllis, Pinus); golo in
kritosemenke• graminejski tip : Poaceae, Cyperaceae• diferenciacija celic zapiralk (spec.
odebelitve sten, oblika in velikost)• odpiranje in zapiranje je turgescentno
gibanje; ΔP⇒ΔV
Nastanek stomatarnega aparata in tipi listnih rež: A- Mnium; B – Helleborua, AmaryllisPinus, D – graminejski tip
Hipo (Fagus) in amfistomatarni tip (Pinus) lista
Reže kserofitov so narazlične načine vključene v epiderm,odvisno od načina zmanjševanja trasnspiracije
Oleander (Nerium oleander)
Stipa kserofiti
FUNKCIJA STOMATARNEGA APARATA
• regulacija izmenjave plinov:⇒H2O;O2; hlapniogljikovodiki; ⇐CO2, O2
• regulacija stomatarne transpiracije in fotosinteze
• uravnavanje termične bilance lista/rastline• generacija transpiracijskega vleka (črpanje
hranil iz tal)• Regulacija delovanja:normalno:podnevi, v
svetlem in vlažnem vremenu so reže odprte• ponoči, v temi, suši zaprte (C3, C4 rastline)
izjema:CAM tip fotosinteze
Regulacija odpiranja in zapiranja rež je odvisna od svetlobe, koncentracije CO2 vmezofilu, vodnega potenciala lista-rastline in temperature lista
Dejavniki regulacije:CO2, svetloba, ψ, temperatura
• a)pozitivna reg. sprega: odpiranje ([CO2] v mezofilu; svetloba); reže se zjutraj odpro in zvečer zapro
• b) negativna reg. sprega: zapiranje podnevi: padec ψ; sinteza ABA
• c) temperaturna regulacija: ponovno odpiranje, ko doseže T lista kritično vrednost
• Hipoteze spreminjanja turgorja v zapiralkah:• - glikolatna hipoteza• - karboksilacijska teorija• - interkonverzija škroba v sladkor• - malat, K -hipoteza; vpliv ABA
Shema uravnavanja odpiranja in zapiranja rež preko dotoka i iztoka K ionov inspremljajočih anionov.
Prikaz poteka transpiracije, vodnega potencial in vsebnosti vode. Vsi trije parametri se stalno spreminjajo zaradi uravnavanja fotosinteze, vodnega stanja rastline intemperature lista
Velikost rež, njihovo število, položaj in vključitev v epiderm vplivajo na velikost transpiracije.
Prevodnost rež in kutikule sta pomembna parametra, ki omogočata uspevanje rastlin v različnih vlažnostnih ramerah.
Velikost transpiracije različnih tipov vegetacije
Število rež na enoto površine, njihova velikost in prevodnost so različni pri različnihekoloških tipih rastlin.
Količina dnevno transpirirane vode ni odvisne le od rež, ampak tudi od velikostiprevodne beljave.
Število, velikost in položaj rež vplivajo na velikost transpiracije in uravnavanje vodnega stanja rastline. Ob pomanjkanju vode, v suši se tvori ABA, ki vpliva na stanje rež in nervature.
Regulacija transpiracije
• Difuzija CO2 v list = 2D.Δpd (g/s); D=konstanta; Δp= razlika v parcialnemtlaku
• CO2 (H2O); d = premer porusa);• Regulacija transpiracije; rs, ra, ri, rm; steno
in evrihidre vrste;
Diferenciacije stomatarnegaaparata
• Hidatode: gutacija; stom. aparat + epitem+ksilem; voda izhaja kot tekočina
• Nektarialne žleze: stom. aparat + epitem+ floem
• -v obeh primerih ni več regulacije; stalnoodprt sistem
Ostala primarna krovna tkiva:• Emergence: epiderm + subepidermalno tkivo (bodice, sočne
emergence)• KUTIS: delno oplutenela povrhnjica; epiderm korenik (rizomov)
,n.p. Iris. Convallaria,• epiderm nekaterih plodov (Mespilus, Malus;...); povrhnjica
prevajalne cone korenin zelišč -• eksoderm• ENDODERM: PRIMARNO NOTRANJE KROVNO TKIVO;• - obdaja cent. cilinder korenine (korenike); izjemoma v kseromorfnih
listih• - razlika v zgradbi v absorbcijski in prevajalni coni korenine;
Casparijevi trakovi• - regulacija absorbcije in prevajanja vode• Eksoderm: primarno krovno tkivo korenin v prevajalni coni
Hidatode (zgoraj) in endoderm (spodaj: A –C v absorbcijski coni; D-E v prevajalniconi korenin
Casparijevi trakovi v radialnih stenah endoderma so blokada tranporta vode po apoplastu v absorbcijski coni korenin
Transport vode skozi primarno skorjo korenine je pasiven (osmosa in nabrekanje) –do endoderma
Eksoderm (A) pokriva kot delno oplutena plast korenine zelnatih rastlin v prevajalni coni.
SEKUNDARNA KROVNA TKIVA
• PERIDERM: SEKUNDARNO (ZUNANJE) KROVNO TKIVO DEBEL, OLESENELIH KORENIN (REDKO : gomolji, korenike, plodovi!!)
• felogen (plutni kambij) ⇒ felem (pluta) +,-feloderm = periderm
• - nastanek felogena, tvorba plute in pomen zaorgan; vrste plute
• - tvorba lenticel in lenticelarna (=peridermalnatranspiracija)
• - globinski in travmatični felogeni
lenticelaPolnilne celice
Epiderm
pluta
felogen
kolenhim
Shematski prikaz nastanka periderma in lenticel v njem.
Pri črnem bezgu nastane felogen iz plasti kolenhimov pod epidermom
Tvorba periderma in pojav lenticel
• - samo primarna tkiva; značilnost kopenskih rastlin; • - absorbcija vode in v njej raztopljenih anorg, snovi• Rizoderm: absorb. cona korenine; trihoblasti; velamen
radicum• Mikoriza: ektomikoriza (Basidiomycotina); endo in
ektendo mikoriza (Ascomycotina; Zygomycotina); VAM - mikoriza; erikoidna, orhidejska mikoriza; ....
• Posebna absorb. tkiva: velamen radicum, absorbcijskilaski, ligula, hialocite; poikilohidre rastline
ABSORBCIJSKA TKIVA
Rizoderm je povrhnjica korenin v absorbcijski coni, opazna po koreninskih laskih.
Pri nekaterih epifitih rizoderm nadomestijo absorbcijski trihomi- črpajo vodno paro iz zraka.
Večina kopenskih rastlin ima v absorpcijski coni korenin razvito mikorizo, kar jim omogoča zadostno črpanje vode in hranil.
Tip mikorize je podobno kot tip koreninskega sistema odvisen od okoljskih razmer
Endomikoriza –VAM mikoriza (vezikularno-arbuskularna mikoriza)
Na zračnih koreninah epifitov in lijan se razvije posebno absorbcijsko tkivo –velamenradicum, ki črpa vodo iz zraka podobno kot absorbcijski trihomi
ŽLEZNA TKIVA• IZLOČALNA (SEKRECIJSKA,
EKSKRECIJSKA)TKIVA: primarna + sekundarna• POSEBNOSTI PRI RASTLINAH: manjša stopnja
specializacije• NESPECIALIZIRANA IZLOČALNA TKIVA• ekskrecija: izločanje CO2, produktov prim, presnove (
parenhimi, odmrla tkiva; odpadanje tkiv, organov (listi, lubje); eksudacija korenin
• inkrecija, sekrecija: tvorba hormonov: MERISTEMI, drugi rastlinski organi; rast. vršiček stebla: avksini; rast. vršiček korenin: citokinini; list, korenine, steblo: ABA, giberilini,...
SPECIALIZIRANA IZLOČALNA TKIVA
• ŽLEZNE CELICE, ŽLEZNI EPITELI, PRAVE ŽLEZE: izločki so produkt sek. metabolizma: interakcija rastla ↔okolje (biotični, abiotični vplivi; stres):
• žlezne celice (epiteli): epiderm (trhomi); (druga tkiva -idioblasti); Lamiaceae, Primulaceae, Apiaceae
• shizogene žleze: izločanje v intercelularje (Hypericum perforatum, Pinaceae- smolni kanali);
• lizigene žleze: izločanje v vakuole, nato liza celic: Rutaceae (Citrus, Dictamnus,Ruta)
• žlezni "kanali“: (mlečki: Euphorbiaceae, Moraceae, Asclepiadaceae, Cichoriaceae, Campanulaceae; sluzi: Cactaceae, Bromeliaceae, Agavaceae, Crassulaceae, Vitaceae, ...)
• žleze mesojedih rastlin: proteolitični encimi; okolja s pomanjkanjem dušika (visoka barja, mrazišča ⇒ počasnamineralizacija; kremenčevi peski: zelo malo N v geol. podlagi; tropski ekosistemi: veliko tekmovanje za N⇒ pomanjkanje N).
Pomen izločalnih tkiv:
• A) za rastline: izločanje končnihproduktov metabolizma;interakcije rastlina↔okolje; sek. metabolizem; alelopatija
• B) za ljudi: sek. metaboliti so surovine; zdravilne, aromatične industrijske in strupene rastline.
Žlezne celice v epidermu
Shizogena (Hypericum) in lizigena (Citrus) žleza
Žlezni kanali (A-B), žlezni trihomi (C-E) in proteolitične žleze karnivorih rastlin
OPORNA (MEHANSKA) TKIVA• TRDNOST RASTLIN:• 1) turgor: vsa živa tkiva (cel. stena, živ protoplast
(membrane!), vakuola)• 2) cel. stena ⇒ mrtve celice; specializirana mehanska
tkiva; prehod na kopno; pomanjkanje vode; razvoj velikihrastlinskih organizmov (drevesa); pojav lignina
• 3) nespecializirana meh. tkiva: KSILEM - vodovodnidel žil; skupen razvoj opornih in prevajalnih tkiv: podobnosti v zgradbi: sek. cel. stena; olesenitev cel. stene; mrtve celice; specifičen razvoj pikenj; prilagoditvena oporo in prevajanje: iste in različne
SPECIALIZIRANA OPORNA TKIVA
• VRSTE : a) primarna: KOLENHIM; SKLERENHIM, SKLEREIDE
• b) sekundarna: SKLERENHIM, SKLEREIDE (les, sek. skorja- ličje); sekundarni ksilem = les
• Skupne lastnosti: malo; celice brez intercelularjev, sek, cel. stena; (olesenitev cel. stene); mrtve celice (izjema: kolenhim, živa lesna vlakna); namestitev v skupine celic, plašče, T,V, U,I,J -profile (snope) glede na sile, kidelujejo na organ; periferna namestitev v nadzemnihdelih (strižne sile, stojnost); osrednja (aksilarna namestitev v podzemnih delih; vlek, nateg)
Namestitev in razvitost opornih tkiv je kompromis med trdnostjo in varčevanjem z materialom.
V steblih zelišč so opornatkiva nameščena periferno,ker je potreba postojnosti in ker na organ delujejo strižne sile
KOLENHIM• Živo oporno tkivo; stebla, listni peclji praprotnic
in semenk; nameščen hipodermalno (plašči, snopi)
• Značilnosti: žive celice; prim. celična stena; ponavadi prozenhim. celice; trdnost: turgor + nabrekanje odebeljene cel. stene (vogalni, ploskovni in luknjičavi kolenhimi); opravlja še fotosintezo; pogosto se pomladi v felogen; MEZOFITI
Vogalni in ploskovni kolenhimi so oporna tkiva v steblih in listih zelišč
vogalni luknjičavi
Ploskovni kolenhim
SKLERENHIM:• praviloma mrtvo tkivo;• ZNAČILNOSTI: cel. stena s sekund.
(terciarno!) cel. steno; lahko olesenela; s kanalskimi piknjami; kot hipodermi (listi, stebla), sklerenhim. ovojnice (žile, cent. cilindri stebel, korenin); snopi, plašči razl. profilov; sklerenhimatska vlakna; lesna in likova vlakna;
• Odporni na poteg, vlek, nateg, (pritisk)
Sklerenhimi so prozenhimatske celice, razporejene v obliki snopov, plaščev, ovojnic.
Kolenhimi-zgoraj in sklerenhimi-spodaj.
SKLEREIDE• Vedno mrtve celice• ZNAČILNOSTI: +,- izodiametrične celice, z močno
odebeljeno, olesenelo sek. cel. steno; razvejanekanalske piknje; mikro (brahisklereide) in makrosklereide; osteo, - asterosklereide;
• So prim . + sek. tkiva; odporna na pritisk(lignifikacija !): plodne ovojnice (koščičarji!; Prunus, Juglans), oreški: Corylus, Castanea, Quercus, Fagus, Carpinus,...; semenske ovojnice (Fabaceae; Malus, Pyrus); v mezokarpu kot zaščita peščišča: Pyrus); sklerotiniziranasek. skorja (bukev, beli gaber)
Sklereida – izodiametrična celica opornega tkiva, z močno odebeljeno,lignificirano sekundarno celično steno in raz razvejanimi kanalskimi piknjami
Značilne razporeditveopornih tkiv
Namestitve opornih tkiv v steblu in različni tipi sklereid
Okoljski vidiki tvorbe opornih tkiv
• okoljske razmere (VODA!, VETER, temperatura)
• interakcija: rastline-herbivori; trni, bodice• stabilnost; čvrstost trajnih organov
(debla!): kompeticijska prednost
Prilagoditev na okoljske razmere ni vidna le v razporeditvi opornih tkiv v organih ampaktudi v zgradbi celic – primer zgradbe traheid v kompresijskem lesu
PREVAJALNA TKIVA• Vrste prevajanja:• I. V celici: gibanje citoplazme, ER, vezikularni
transport• II. Med celicami: plazmodezme, piknje; celičan
stena; osmosa, nabrekanje + aktivni transport;transportne celice (transfuzijska tkiva)
• III. Med organi: žile; les in ličje; KSILEM + FLOEM; - prevajanje raztopin; intercelularji(parenhimi): prevajanje plinov
Vrste prevajalnih tkiv:
• I. Primarna prevajalna tkiva: ŽILE • cevni povezek; cevnice (Tracheophyta;
Pteridophyta , Spermatophyta); vaskularne rastline; "višjerastline"(vascular plants; Gef�βpflanzen;..).II. Sekundarna prevajalna tkiva: les(sekundarni ksilem), sekundarna skorja(ličje, liko; sekundarni floem)
Nedovršena kolateralna žilaDvokaličnic –prečni prerez
Les in ličje kritosemenk –listavcev (veliki jesen)
Les in ličje golosemenkiglavcev –rdeči bor
les
ličje
les
ličje
V zelnati (primarni)zgradbi so prevajalna tkiva žile, v lesnati (sekundarni) les in ličje.
Značilnosti celic prevajalnih tkiv
• dolge, prozenhimatske celice; brezintercelularjev;
• prilagoditve celic na prevajanje: propad protoplasta, odebelitev in lignifikacijaceličnih sten; razvoj obokanih pikenj in nastanek “cevi” (trahej) iz prozenhimatskihtraheid pri elementih ksilema; žive celice brez jeder in povezava preko pikenj ali sitastih polj pri elementih floema
Zgradba žil:
• HADROM + OPORNA TKIVA = KSILEM; prevaja vodo in mineralne snovi iz korenin v liste
• LEPTOM + OPORNA TKIVA = FLOEM: prevaja asimilate iz listov na mesta porabe
• Sistema nastaneta iz istega meristema; • Transportno sredstvo je v obeh sistemih
voda
HADROM (KSILEM)
• Pteridophyta; Gymnospermae: traheide, (ksil. parenhim)
• Magnoliophytina (Angiospermae): traheide, traheje; ksilem. parenhim.
• HADROM + SKLERENHIMATSKA VLAKNA (OVOJNICA) = KSILEM
• LES = SEKUNDARNI KSILEM
Lestvičasta-skalariformnatraheja
Različne vrste trahej
V hadromu so traheje znak višje razvojne stopnje, pojavljajo se razen redkih izjempri kritosemenkah.
Vzdolžni in prečni prerez nedovršene kolateralne žile
Razvoj hidrosistemov
• traheidna, • treheidnotrahejska, • omejena traheidno-trahejska, • trahejsko-libriforma in • trahejska stopnja.• Odražajo diferenciacijo tkiv v žilah iz
prevajalno-opornih (traheide)na prevajalna in oporna (traheje in lesna vlakna)
Ureditve hidrosistemov
• Acer, • Fraxinus• Albizia• Odražajo prilagoditve zgradbe lesa v
braniki na prevladujoče vodne razmere rastišča in način odziva lesnatih rastlin na sušo
Stopnje razvoja hidrosistemov (vertikalni nizi) in vrste ureditve hidrosistemov (vodoravninizi)
Traheidna
Traheidno-trahejska
Omejena traheidno-trahejska
Trahejsko libriformna
Trahejska stopnja hidrosistema
Acer Fraxinus Albicia ureditve hidrosistemov
LEPTOM• Pteridophyta; Gymnospermae: sitaste
celice; Strasburgerjeve celice; (floemski parenhim)
• Magnoliophytina: sitke (sitaste cevi!); celice spremeljevalke, floem. parenhim
• LEPTOM + SKLERENHIMATSKA VLAKNA/SKLEREIDE = FLOEM;
• LIČJE (SEKUNDARNA SKORJA) = SEKUNDARNI FLOEM
Nastanek sitastih cevi (sitk) in celic spremljevalk pri enokaličnicah
Sitka nastane s pripadajočimispremljavalkami iz skupne kambijalne celice
Sitaste plošče ali polja
Sitka (sitasta cev) s pripadajočimi c. spremljevalkami (A); povečano polje perforacije,skozi katerega gre floemski protein (B).
Stik dveh sitk pod elektronskim mikroskopom.
RAZVOJ ŽILNEGA SISTEMA BRSTNIC -STELARNA TEORIJA
• protostela ⇒aktinostela(sifonostela)⇒plektostela⇒evstela(polistela);
• izvorna je hadrocentrična žila(Psilophytopsida; Rhynia; Pteridophyta)
Rzvoj žilnega sistema brstnic
Protostela –monostela -A
Eustela – polistela - F
Žilni sistemi recentnih rastlin:• Pteridophyta: hadrocentrične žile; mono -
polistela; aktinostela, plektostela; Equisetopsida:evstela)
• Spermatophyta: kolateralne žile (nedovršene; stebla (Magnoliatae; Gymnospermae);dovršene: stebla:Liliatae; listi vseh semenk(razen nekaterih vednozelenih listov);
• radialne žile: korenine semenk• leptocentrične žile: korenike enokaličnic
(Liliatae)
Kolateralne žile semenk
Dovršena kolateralnažila enokaličnic
Nedovršena kolateralnažila dvokaličnic in golosemenk
Vzdolžni in prečni prereznedovršene kolateralne žile
Nedovršena kolateralnažila v steblu plazečezlatice
Leptocentrična žila vkoreniki nemške perunike
Hadroc
Hadrocentrična žilakoreniki sladke koreninice
Radialna žila v korenini dvokaličnice – tetra arhna.
Teorija prevajanja: • 1)KSILEM: TREHEIDE: mrtve, vitle celice, z olesenelimi cel.
stenami; komunikacija z obokanimi piknjami;• TRAHEJE: cevi; resorbcija prečnih cel. sten; votle celice;
odebelitve obročaste, spiralaste, mrežaste; enako olesenitve; obokane piknje; zaščita pred vdorom zraka (ksilemski parenhimi - šeposebej v lesu);
• Večji del pasivni transport; energija sonca (>80% absorbiranesončne energije); pricipi: osmosa, nabrekanje, kapilarnost, kohezijavod. molekul; transpiracijski vlek;
• aktivni transport: v endodermu: koreninski pritisk;• Vstop in iztop vode iz ksilema je pasiven.• problemi: kavitacija• Kohezijsko-tenzijska teorija + delta ψ
Teorija prevajanja:• 2) FLOEM: SITASTE CELICE; žive celice, ob koncu
brez jeder; kontrola: Strasburgerjeve celice; komunikacija: piknje; floemski proteinSITKE (SITASTE CEVI): resorbcija prečnih cel. sten; sitasta polja/plošče; vedno žive celice; fl. protein; kontrola: celice spremljevalke
• Pretočno tlačna teorija: tlačno valovanje od vira k ponoru; vstop in izstop je aktiven transport- žive celice;na ponoru poraba asimilatov -osmotikov⇒upad osmot. pritiska-turgorja; nižji tlak; na viru produkcija asimilatov, povečanje osmotskega pritiska - turgorja;
• obstoj gradienta v tlaku med virom in ponorom⇒ tlačnipretok tekočine v smeri padca tlaka
•
Vstop v floem:• a) simplastni -odprti tip; drevesa;
plazmodezme; oligosaharidi, polioli, ...; izvirni tip• b) apoplastni - zaprti tip: zelišča;
plazmodezem ni; saharoza glavna tranportnaoblika C; pri C4 rastlinah pogosta Krantzanatomija (celice žilnega ovoja, "bundle sheatcells")
• c) prehodne oblike: transportne celice z membransko-stenskim kompleksom.
• Ekološki in evolucijski vidiki transportnih celic -"nalaganja floema"; pregled the znakov v sistemu semenk
1- simplastni način nalaganja floema, 2- apoplastni način
Povezava najmanjših žil v listu z asimilacijskimparenhimom je lahko s plazmodezmami – simplastna(1) ali preko celičnih sten –apoplastna (2).
Razmerje med načinom nalaganja floema, življensko obliko rastlin in vrstotransportne oblike asimilatov; drevesa imajo simplastni način nalaganja floema, tranportne oblike asimilatov so različne – različni oligosaharidi, polioli; sezonskazelišča imajo apoplastni transport v floem, kjer je saharoza edina transportna oblikaAsimilatov.
Transportna celica z membransko-stenskim kompleksom ima že apoplastni načintransporta v floem z močno povečano stično površino celičnih sten in protoplasta.