Ro–liny i stres - Strona Wydziału Biologii UW · Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie Reaktywne formy azotu (RNS) produkt uboczny metabolizmu azotanów i argininy powodują

Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie

ROŚLINY I STRESFizjologia i Regulacja Metabolizmu

Jarosław Szczepanik

Zakład Ekofizjologii Molekularnej Roślin,Instytut Biologii Eksperymentalnej i Biotechnologii Roślin

J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin


Plan prezentacji

1 WstępDefinicje

2 Odpowiedź na stresStres a organizmStres oksydacyjny i nitrozacyjnyOsmoregulacjaHormony stresu roślinSpecyfika stresów biotycznychOchrona systemu przewodzącego

3 PodsumowanieDiagnoza stresu u roślin



Czym jest stres?

Kreeb, 1979



Stres – definicje

STRESORabiotyczny lub biotyczny czynnik środowiskaograniczający procesy życiowe organizmu

STRESzmiana funkcji organizmu w odpowiedzi na czynnikstresowy, uzależniona od czasu trwania i natężenia bodźca



Stres – definicje

ADAPTACJAodziedziczalna modyfikacja cech organizmu danegogatunku, rasy, odmiany lub populacji, pozwalająca imprzetrwać w danym środowisku oraz przekazać te cechypotomstwu

AKLIMATYZACJAniedziedziczna zmiana struktury i funkcji organizmuzachodząca w reakcji na czynnik stresowy lubwyprzedzające przygotowanie rośliny do niekorzystnychwarunków środowiska



Stres – definicje

UNIKANIEzapobieganie lub opóźnianie ustalenia się równowagitermodynamicznej z czynnikiem stresowym dziękibarierom fizycznym, chemicznym lub rozwojowym

TOLERANCJAzapobieganie skutkom działania stresu lub tolerowanietych skutków



Czynniki stresowe

STRESY ABIOTYCZNEpromieniowaniestresy mechanicznewodanutrientytemperaturaczynniki antropogeniczne

STRESY BIOTYCZNEpatogenydrapieżnictwoinne rośliny



Efekt działania stresu a czas

Rank i in., 1991



Fazy reakcji organizmu na stres

1 Faza alarmuspadek odpornościpierwsza reakcja na stresor

2 Faza restytucjinaprawa uszkodzeń (wzrost odporności)

3 Faza odporności (aklimatyzacji)wysoka odpornośćodpowiedź fizjologiczna

4 Faza wyczerpaniazbyt długi czas działania stresuspadek odpornościchroniczne uszkodzenia organizmu



Wspólny mianownik odpowiedzi na stres

Stres Wolne rodniki Ca2+ w cytozolu Osmoregulacja ABA

mróz + + + +chłód + + + +przegrzanie + ? + ?susza + + + +zasolenie + + + +anoksja + ? ? +metale ciężkie + ? ? ?



Reaktywne formy tlenu i azotu

1 Reaktywne formy tlenu (ROS):wolne rodniki (ponadtlenkowy, hydroksylowy)nadtlenek wodoruozontlen singletowy

2 Reaktywne formy azotu (RNS):tlenek azoturodnik peroksynitrolowynitrozoglutation



ROS jako produkt uboczny metabolizmu

van Breusegem, 1998



ROS jako produkt uboczny metabolizmu

Ślesak i in., 2007



Stres oksydacyjny

stres oksydacyjny – brakrównowagi pomiędzyprodukcją a usuwaniem ROSgromadzenie ROS prowadzido uszkodzeń błon, białek,DNAstresy wpływają na zaburzenietej równowagi, stymulująprodukcję ROS (wtórny stresoksydacyjny)



Systemy antyutleniające

dysmutaza ponadtlenkowa (SOD)katalazacykl glutationowy (peroksydaza glutationowa (tworzyGSSG) i reduktaza glutationowa (odtwarza GSH, zużywaNADPH)glutation (GSH) jest antyoksydantem, jego forma utleniona(GSSG) jest toksycznacykl askorbinowy (witamina C)tokoferol (witamina E)flawonoidykarotenoidyróżne systemy antyutleniające współpracują ze sobą (np.cykl glutationowo-askorbinianowy – glutation, askorbinianoraz SOD)



Cross-talk systemów antyutleniających

Szarka i in., 2012



Karotenoidy a promieniowanie

Rimiki i in., 1999



Cykl ksantofilowy

Foyer i Horbison, 1999



ROS a rodzaj stresuStres abiotyczny:

wzrost produkcji ROSnatychmiastowe zmiatanieROSaktywacja systemówantyultleniających

Stres biotyczny:nadprodukcja ROS (oksydazaNADPH)wygaszenie systemówantyutleniającychmiejscowa PCD, nekrozyuruchomienie odpowiedziobronnych



Reaktywne formy azotu (RNS)

produkt uboczny metabolizmu azotanów i argininypowodują głównie uszkodzenia białek i lipidów (stresnitrozacyjny)usuwanie RNS odbywa się przy pomocy glutaionu,hemoglobin lub ROSzarówno metabolizm, jak i rola ROS oraz RNS zazębiająsięROS i RNS są zarówno substancjami toksycznymi, jaki cząsteczkami sygnałowymi (NO, nadtlenek wodoru)niezwykle ważne w procesie kiełkowania



ROS i RNS jako cząsteczki sygnałowe

Szymańska i Strzałka, 2010



ROS i RNS a hormony



Osmoregulacja

regulacja ciśnienia osmotycznego w komórkachma miejsce wówczas, kiedy zaburzona zostaje równowagawodna komórki (mróz, susza, zasolenie)komórka przeciwdziała utracie wody zwiększając stężeniesubstancji osmotycznie czynnych



Substancje osmotycznie czynne

prolinapolialkohole (poliole) – sorbitol, mannitol, gricerolbetaina glicynowacukry: glukoza, sacharoza, trehaloza, mannoza, fruktoza,galaktoza, rafinoza, stachioza, laktoza, oligosacharydy



Prolina

Szabados i Savoure, 2009



Kwas abscysynowy

SYNTEZAizoprenoidsynteza głównie w dojrzałych organach

DZIAŁANIEantagonista większości hormonówhamuje wzrost i kiełkowaniestymuluje spoczynek i starzeniew warunkach stresu odpowiada zazamykanie szparekzwiększa odporność na stresyreguluje przepływ przez PDbrak ABA w nasionach powodujekiełkowanie na roślinie macierzystej



Stres i transport ABA

Davies i Zhang, 1991




Sauter i in., 2001




Taiz i Zeiger, 2000



Etylen

SYNTEZA

synteza z metioniny (ACC – prekursor)powstaje w różnych częściach roślinyszczególnie intensywnie w tkankachmerstematycznych, starzejących się,dojrzewających owocach, pod wpływem anoksjilub innych stresów

DZIAŁANIE

indukcja epinastii (zalanie korzeni, wykł. 1)dojrzewanie owocówstymulacja kiełkowaniaprzyspieszanie starzenia i opadania organówindukcja wzrostu na grubość, hamowaniewzrostu elongacyjnego



Jasmonidy

SYNTEZApochodne kwasu linolenowegokwas jasmonowy i ester metylowy kwasujasmonowego (forma lotna), koniugaty z aai cukrami

DZIAŁANIEpodobnie do ABA hamuje wzrost, stymulujestarzenie, dojrzewanie i opadanie organówhamuje fotosyntezępełni szczególną rolę w odpowiedzi stres UV,ozon, zranienienajważniejszy podczas odpowiedzi na stresybiotyczne (polipetyd systemina indukuje lipazę, tauwalnia kwas linolenowy)



JA i obrona systemiczna

Stratmann, 2003



Systemina i JA

Systemina jest polipeptydem bogatym w hydroksyprolinę



Obrona przed stresami biotycznymi

zróżnicowana odpowiedź w zależności od rodzajui wielkości napastnika, miejsca atakuobrona chemiczna (produkcja ROS, fitoaleksyny, fenole,flawonoidy, glikozydy, nikotyna, neurotoksyny)obrona mechaniczna (czopowanie ksylemu i floemu,żywice, włoski pokryte śluzem, kolce, gruczoły parzące)powszechna zmiana struktury ściany komórkowej,zamykanie plazmodesm, odkładanie kalozynekrozy, odcinanie zakażonej tkanki



Obrona przed stresami biotycznymi

rośliny posiadają wyłącznie nieswoisty systemodpornościowysą w stanie rozpoznawać białka i substancje obcegopochodzenia na poziomie komórkowymw przypadku dużego nasilenia infekcji, dochodzi doreakcji nadwrażliwości (HR), skutkującej nekroząregiony zakażenia są źródłem informacji systemicznej(przekazywanej systemem przewodzącycm,przygotowującej inne części rośliny do obrony)HR i rozrost nekroz są niezbędne do aktywacjiodporności systemicznej (SAR)



Patogeneza u roślin

rozpoznanie obcych białek i toksyn (Pattern RecognitionReceptors)na tym etapie zatrzymywana jest większość patogenów(stąd specjalizacje co do konkretnych gatunków roślin)patogeny, które ominą PRR, muszą stawić czołabiałkom R – działają podobnie do PRR, ale intensywniejuaktywnienie ścieżki systemicznej (hormony, białka PR)białka PR (Pathogenesis Related) są najczęściejhydrolazami, chitynazami itp.w zależności od rodzaju patogena, różnehormony/regulatory: biotrof (nie niszczy komórek) –kwas salicylowy, nekrotrof – JA i etylen



Odporność roślin – białka R

Białkami R scą zarówno RPM1/RPS2 – CC-NBS-LRR (coiledcoil–nucleotide-binding site-leucine-rich repeat), jak i RIN4.

Spoel i Dong, 2012



Pamięć immunologiczna roślin

Pamięć immunologiczna (epigenetyczne modyfikacje genomu) mogą utrzymywać siękilka tygodni. Niektóre mogą być dziedziczone (gamety tworzone z komórek

somatycznych, a nie z osobnej linii).Spoel i Dong, 2012



Od odpowiedzi miejscowej do systemicznej

Jones i Dangl, 2012



Od odpowiedzi miejscowej do systemicznej

Buchannan, 2000



Odporność roślin w skali ewolucyjnej

Jones i Dangl, 2012



Ochrona ksylemu

część bakterii i grzyby chętniezasiedlają ksylemochrona polega na tworzenietyloz – okluzje z wrostówparenchymy drzewnej doświatła naczyń; czopowanienaczyń oraz zamknięciepatogena wewnątrznie wszystkie rośliny potrafiąskutecznie tworzyć tylozy(i nie przeciw wszystkimpatogenom)zbyt dużo tyloz naraża roślinęna stres suszy



Ochrona ksylemu

Yadeta i Tomma, 2013



Ochrona floemu – kaloza

kaloza – β–1,3–glukansyntaza kalozy w ścianiekomórkowejodkładanie kalozy odpowiadaza zamykanie się plazmodesm(tworzy zwieracze) orazzaczopowanie płytek sitowychna zdjęciu obok płytka sitowabambusa: 0 minut (B),3 minuty (C), 10 minut (D, E)i 20 minut od zranienia (F)

Mullendore i in., 2010



Ochrona floemu

mszyce – wektor dla wirusówi innych patogenówelastyczny aparat gębowywkłuwa się, minimalizującuszkodzeniapotrafią wybierać najlepszerurki sitoweanalogie z komaramii pijawkamiewolucyjny wyścig zbrojeńczopowanie floemu,plazmodesmy, PRs



Styleoktomia

Tjallingli, 2006



Styleoktomia

Tjallingli, 2006



Obrona roślin a zapis kopalny



Stres a rośliny – podsumowanie

inna odpowiedź na stres biotyczny i abiotycznywspólne mianowniki działania wielu stresów (ROS, RNS,osmotika, wapń, białka PR, białka HSP)ściana, błona, plazmodesmy oraz aparat fotosyntetycznyzazwyczaj reagują jako pierwszeodpowiedź miejscowa (nadwarażliwość ) i systemicznasiła odpowiedzi zależy od genomu, wieku, kondycjifizjologicznej roślinyrośliny nie umieją odpowiadać specyficznie na stres,którego nie znali ich przodkowie – odpowiedź nieswoista(indukcja wielu mechanizmów)pamięć immunologiczna roślin, dziedziczenie nabytejodporności



Diagnoza stresu u roślin

spadek fluorescencji chlorofilu (norma 0,7) – najszybszai najmniej inwazyjna metoda oceny kondycji roślinnekrozywzrost stężenia prolinyprodukcja ABA, SAwysoka zawartość ROS, wysoka aktywność enzymówantyutleniających


Documents

Ro–liny i stres - Strona Wydziału Biologii UW · Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie Reaktywne formy azotu (RNS) produkt uboczny metabolizmu azotanów i argininy powodują