VISOKO GOSPODARSKO UČILIŠTE U KRIŽEVCIMA

Dr.sc. Marija Vukobratović

Križevci, 2009.

1

UVOD U METABOLIZAM

Svi živi organizmi za svoje aktivnosti (održavanje života, rast i razvoj)

zahtijevaju energiju, a izvor te energije je Sunce. Energija je sposobnost da se

uzrokuje promjena ili izvrši rad. Međutim, čak 50% od ukupnog Sunčevog zračenja se

reflektira natrag u svemir, velik dio služi za pretvorbu vode u vodenu paru ili ga

apsorbira tlo, a živi organizmi koriste samo 2% preostalog zračenja.

S obzirom na način opskrbe energijom dva su osnovna tipa odnosa organizama

i okoliša: autotrofni organizmi koji Sunčevu svjetlost koriste za sintezu hrane i

heterotrofni organizmi koji koriste gotovu hranu kao izvor energije.

Žive stanice iz usvojenih hranjivih tvari iz okoliša procesom metabolizma

izgrađuju svoje sastojke. Pri tom se fiziološki procesi rijetko odvijaju spontano već

je potrebna pretvorba kemijski vezane energije. Metabolizam je cjelokupnost svih

kemijskih pretvorbi u stanici ili organizmu, a podrazumijeva sve kataboličke i

anaboličke reakcije. Katabolizam je niz procesa razgradnje složenih kemijskih

spojeva na jednostavnije uz oslobađanje energije (disanje i fermentacija). Šećeri

(ugljikohidrati) se na primjer mogu razgraditi djelomično, bez prisustva kisika, a

proces se naziva vrenje ili fermentacija ili potpuno uz prisustvo kisika, a proces se

naziva stanično disanje ili respiracija. Anabolizam je niz procesa izgradnje

složenih spojeva iz jednostavnih uz utrošak energije.

Sva energija je podvrgnuta osnovnim zakonima termodinamike. Prvi zakon

termodinamike kaže da se energija ne može ni iz čega stvoriti, niti se može

uništiti, ali može mijenjati svoj oblik (toplinska, kemijska, svjetlosna, mehanička),

tako se na primjer kemijska energija u hrani može pretvoriti u energiju gibanja.

Drugi zakon termodinamike kaže da svaki prijenos ili promjena energije povećava

entropiju (nered) svemira. Kad energija mijenja oblik u nekom sustavu, sadržaj

korisne energije koji preostaje nakon pretvorbe uvijek je manji nego je bio prije

pretvorbe. To znači da su pretvorbe energije neučinkovite.

Živi organizmi koriste slobodnu energiju, tj. dio energije sustava koji je

dostupan pri stalnom tlaku i temperaturi. Energija može biti u dva oblika:

2

potencijalna i kinetička. Kinetička energija je energija gibanja, a potencijalna

energija je pričuvna energija, koja postoji u fotonima svjetlosti ili u molekulama

(ugljikohidratima, mastima). Složene molekule, kao na primjer ugljikohidrati, imaju

više potencijalne energije od jednostavnih molekula, na primjer CO2.

Na temelju promjene slobodne energije kemijske reakcije se dijele na

egzergone ili spontane i endergone ili nespontane. Spontane su sve kemijske

reakcije čiji produkti sadrže manje slobodne energije nego reaktanti. To su

reakcije razgradnje pri čemu se slobodna energija najčešće pretvara u toplinsku, a

reakcije se nazivaju egzotermne. Nespontane su reakcije sinteze koje, da bi se

dogodile, moraju apsorbirati energiju. Ako je energija toplinska reakcije se

nazivaju endotermne.

Razgradnja organskih molekula je egzergona ili spontana reakcija, a energija

se oslobađa prijenosom elektrona tijekom kemijskih reakcija. Ovakve kemijske

reakcije nazivaju se redoks reakcije, a radi se zapravo o prijenosu elektrona s

jednog reaktanta na drugi reakcijama oksidacije i redukcije. U oksidaciji tvar gubi

(otpušta) elektrone tj. oksidira se i naziva se oksidirana tvar ili donor elektrona. U

redukciji tvar dobija elektrone tj. reducira se i naziva se reducirana tvar ili

akceptor elektrona. U staničnom disanju se na primjer glukoza oksidira, a kisik se

reducira

Postaje oksidirana

C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + Energija

Postaje reduciran

Tijekom fotosinteze i staničnog disanja koristi se transportni lanac elektrona

da bi se oslobodila energija. U transportnom lancu, elektroni se prenose od jedne

molekule do druge, pri čemu oslobađaju energiju koja se zatim koristi za izgradnju

energijski bogatih veza ATPa, a nastali ATP koristi se za stanični rad.

3

Slika 1. i 2. Transportni lanac elektrona (preuzeto: Internet, predavanje doc.

dr. sc. Lidije Šver)

Elektroni se iz organskih spojeva obično prvo prenose na molekule akceptore

elektrona, a to su: NAD+ (nikotinamid-adenin-dinukleotid) i FAD (flavin-adenin-

dinukleotid.

4

Slika 3: Nikotinamid-adenin-dinukleotid

Slika 4. Flavin-adenin-dinukleotid (preuzeto: en.wikipedia.org/wiki/FAD)

5

Organizmima je potreban stalan dotok slobodne energije za tri osnovna procesa:

mehanički rad, aktivan prijenos molekula i iona i sintezu makromolekula iz

jednostavnih spojeva. Fotoautotrofni organizmi koriste svjetlosnu energiju, a

kemoautotrofni iz oksidiranih hranjivih tvari koje primaju iz okoliša. Ovako

dobivena energija kratkoročno je pohranjena u molekulama ATPa (adenozin-

trifosfata), a dugoročno u molekulama ugljikohidrata, masti i proteina.

Slika 5: Adenozin-trifosfat

Sam proces dobivanja energije iz hranjivih tvari može se podijeliti u tri stupnja:

1. makromolekule se razgrađuju do jednostavnih molekula (polisaharidi do

monosaharida, masti do glicerola i masnih kiselina, proteini do

aminokiselina), a pri tom ne nastaje korisna energija

2. manje molekule se dalje razgrađuju do jednostavne jedinice acetil-CoA, a

pri tom se stvara nešto ATPa

3. acetilne skupine se u ciklusu limunske kiseline i dišnom lancu oksidiraju do

ugljikova dioksida, a pri tom nastaje većina ATPa.

Zbog organizacije stanice i regulacije procesa, mjesta dobivanja i potrošnje

energije nisu ista, već najčešće udaljena, pa se energija konzervira u molekuli

ATPa. Kada je stanici potrebna energija, ATP se hidrolizira u ADP (adenozin

difosfat) i anorganski fosfat uz oslobađanje energije (-7,3 kcal/mol).

6

Slika 6: Adenozin-difosfat

Slika 7: Adenozin-monofosfat

7

FOTOSINTEZA

Na Zemlji postoji život zahvaljujući Sunčevoj energiji i organizmima koji ju

mogu iskorištavati. Većina biljaka su fotoautotrofi, dakle koriste Sunčevu svjetlost

da bi iz vode i ugljičnog dioksida u procesu fotosinteze proizveli organske molekule.

Fotosinteza je proces u kojem se svjetlosna energija pretvara u kemijsku

pomoću koje se ugljikov dioksid iz atmosfere povezuje u mnoge organske spojeve.

Energija pohranjena u tim spojevima koristi se zatim u svim procesima važnim za

život stanice, kako autotrofnih tako i heterotrofnih organizama.

Fotosinteza se pojednostavljeno može prikazati sljedećom jednadžbom:

6 CO2 + 12 H2O + svjetlosna energija → C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

Ili

CO2 + H2O → [CH2O] + O2

Ili

Slika 8. Faze fotosinteze (preuzeto: skripta prof. dr. sc. T. Teklić)

Zelene biljke su zasada jedini sustav u kojem se fotosinteza može odvijati,

zahvaljujući tome što posjeduju kloroplaste u kojima se nalaze biljna bojila ili

pigmenti, koji mogu apsorbirati svjetlosnu energiju.

Struktura kloroplasta i kloroplastnih pigmenata

8

Kloroplasti su stanične organele, ovalnog ili elipsoidnog oblika, dužine do 6

μm, a širne do 2 μm. Broj kloroplasta u stanici je vrlo različit, od 30 do više od 100,

a najviše ga sadrže stanice mezofila lista.

1. 1. LISTLIST

2. 2. PRESJEK PRESJEK LISTALISTA

3. ME3. MEZOFILNEZOFILNESTANICESTANICE

4. 4. KKLOROPLASTLOROPLAST

5. GRAN5. GRANUMUM

peteljka

plojkaepiderma

mezofil

epidermapuči

stanična stijenka

jezgravakuola

klloroplast

vanjska membranaunutrašnja membrana

stromagranum

tilakoidtilakoidna membrana

lokulustilakoid

Slika 9. Građa lista (preuzeto: skripta prof. dr. sc. T. Teklić)

Kloroplasti su (slika 8) obavijeni ovojnicom, koju čini vanjska i unutrašnja

membrana, između kojih je međumembranski prostor. Unutrašnja membrana

okružuje stromu i treću naboranu membranu (tilakoidi). Tilakoidi su mjestimično

skupljeni u paketiće ili granume. Kloroplastni pigmenti vezani su na protein u

tilakoidnoj membrani i aktivni su samo u tom obliku.

9

Slika 10. Građa kloroplasta (preuzeto: Internet, predavanje doc. dr. sc. Lidije

Šver)

Za Za fotosintezu su značajni klorofili i karotenoidi. Klorofila ima pet: a, b, c, d, i

e, ali u procesu fotosinteze u višim biljkama sudjeluju samo klorofil a i klorofil b.

Klorofil a je plavozelene boje, a klorofil b žutozelene boje.

Slika 11. Struktura klorofila (preuzeto:

www.emc.manicopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookPS.html)

10

Strukturu klorofila čini porfirinski sustav (slika 9.) koji je građen od četiri

pirolska prstena međusobno povezana metilnim skupinama. Sustav sadrži mnoge

dvos

imaju hemoglobin, citokromi, kobalamin (vitamin

B12) i mnogi drugi spojevi važni u metabolizmu (slika 10). Klorofili se međusobno

razli

ja

truke veze i labavo vezane elektrone koji sudjeluju u reakcijama. U središtu

porfirinskog sustava nalazi se atom magnezija (Mg) koji je vezan sa atomima dušika

(N) na vrhu pirolovih prstena. Na pirolski prsten br. IV vezan je fitol, alkohol s 20 C-

atoma. Fitol je građen od četiri izoprenske jedinice što ga čini hidrofobnim i

topivim u lipidima. Upravo tim dijelom molekule klorofil je pričvršćen za određeni

protein u tilakoidnoj membrani.

Sličnu porfirinsku strukturu

kuju samo po radikalu na pirolovom prstemu br. II, pa klorofil a ima metilnu, a

klorofil b aldehilnu skupinu. Zbog ovog svojstva apsorbiraju svjetlost različitih

valnih duljina.

Slika 12. Vitamin B12 (kobalamin) (preuzeto: en.wikipwedija.org/wiki/Cobalamin)

11

U procesu apsorpcije svjetla u fotosintezi sudjeluju i pomoćni pigmenti,

karotenoidi koji se dijele na karotene i ksantofile. Po kemijskom sastavu to su

linearni ugljikovodici građeni od 8 izoprenskih jedinica s jononskim prstenovima na

krajevima (slika 11). Karoteni imaju karakterističnu crvenkastu ili žuto-narančastu

boju, a najpoznatiji su β-karoten (mrkva) i likopen (rajčica). Ksantofili su oksidirani

oblici karotena tj. sadrže kisik (O). Najpoznatiji su lutein, violaksantin, neoksantin i

zeaksantin.

Slika 13. Struktura karotenoida (preuzeto: skripta prof.dr.sc. T. Teklić)

Zbog apsorpcije svjetla valnih duljina od 380 do 550 nm, proširuju djelotvorni

spektar za fotosintezu, a imaju i zaštitnu ulogu. Štite klorofil od fotooksidacije

vežući na sebe višak kisika koji nastaje u uvjetima intenzivnog osvjetljenja.

Narančasti, crveni i žuti karotenoidi i ksantofili postaju vidljivi u lišću kada klorofil

nije više prisutan i ne maskira ih (u jesen).

12

lika 14. Apsorpcija vidljivog dijela spektra (preuzeto: skripta prof.dr.sc. T.

Tekli )

vijetla faza fotosinteze

razgra

i energetske čestice (fotona). Fotoni se kreću u obliku vala čija duljina ovisi o

energiji koju foton sadrži, tako da fotoni s ve

obrnuto. Na Zemlju dolazi samo mali dio te energije jer atmosferski

ć

Proces fotosinteze se može podijeliti na dvije osnovne faze: svijetlu i tamnu.

Svijetla faza se odvija uz učešće svjetla, dok se tamna faza odvija paralelno sa

svjetlom ali bez potrebe za svjetlosnom energijom.

S

U svjetlosnim reakcijama (primarnim) Sunčeva se energija pretvara u kemijsku

energiju. Sunčeva energija služi za redukciju NADP+ (nikotinamid-adenin-

dinukleotid-fosfat) u NADPH i dodavanje fosfatne skupine na ADP (adenozin-

difosfat), a pri tome nastaje ATP. NADPH je izvor elektrona za redukciju CO2 u

tamnoj fazi fotosinteze, a ATP je izvor energije koja se ugrađuje u primarne

produkte fotosinteze (niskomolekularne ugljikohidrate). U ovoj se fazi također

đuje voda i oslobađa kisik kao sporedni proizvod fotosinteze, koji omogućuje

život aerobnih organizama na Zemlji.

Priroda sunčeve energije je dvojaka: ima svojstva elektromagnetskog vala, ali

ćom energijom imaju manju valnu

duljinu i

13

omotač služi kao filter koji propušta samo mali dio sunčevog elektromagnetskog

spek

rgija Sunčevog spektra od 400

do 700 nm (slika ), a fotoni niže ili više valne duljine, ne mogu biti iskorišteni u

proc udara se s rasponom valnih duljina koji se naziva

bijela ili vidljiva svjetlost. Ova se svjetlost može rastaviti na niz spektralnih boja

od lj

tra.

Za pokretanje reakcija fotosinteze koristi se ene

esu. Navedeni raspon pod

ubičaste do crvene (slika).

Slika 15. Sunčev spektar (preuzeto:

www.emc.manicopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookPS.html))

ćih valnih duljina, ultraljubičasto (UV), ima veći

sadržaj energije i može oštetiti žive organske strukture organizama.

Elektroni se u atomu kreću po točno određenim putanjama, orbitalama.

Apsorpcijom određene energije mogu prijeći na višu energetsku razinu i naći se u

Energija infracrvenog zračenja (IR) koje obuhvaća valne duljine preko 760 nm

je nedovoljna za pokretanje fotokemijske reakcije, međutim predstavlja toplinsko

zračenje, koje može imati značajnu ulogu u fiziološkim procesima organizma, pošto

ga apsorbira voda. Zračenje kra

14

pobuđenom ili ekscitiranom stanju. Samo određene valne duljine svjetlosti (plavi i

crveni dio spektra) mogu ekscitirati elektron u molekuli pigmenta.

Tako elektroni iz molekule klorofila u tilakoidnim membranama pobuđeni

Sunčevom energijom, prelaze na susjedne molekule (primarne akceptore

elektrona). Klorofil a, klorofil b i karotenoidi nalaze se u nakupinama u tilakoidima

i služe kao antene za apsorpciju svjetlosti. Samo neke molekule klorofila a iz tih

skupina mogu svoj elektron predati dalje, a mjesto gdje se ta molekula nalazi

naziva se reakcijsko središte fotosustava. Elektron prihvaćaju različiti prenositelji

elektrona (citokromi, plastokinoni, plastocijanin, feredoksin) smješteni u

tilakoidnim membranama kloroplasta sve do NADP+, koji se pri tom uz prihvat

protona (H+) reducira u NADPH. To je zapravo trenutak kada se svjetlosna energija

pretv ktrona naziva se neciklički ili linearni.

se elektronom

iz vode nakon fotolize.

+ osim sinteze

ATP.

tlom u stromi

kloroplasta. Radi se zapravo o redukciji CO2 do ugljikohidrata, a pri tom se koristi

ener

ara u kemijsku, a ovakav put ele

Prazno mjesto u elekronskom omotaču početnog klorofila popunjava

Moguć je i drugačiji put elektrona, gdje se oni vraćaju u polazno reakcijsko

središte, a pri tom se apsorbirana energija svjetlosti ugrađuje u ATP. Ovakav put

naziva se ciklički put elektrona. Odvija se samo u određenim uvjetima (kada nema

dovoljno NADP ) i ne zna se da li ima kakvu drugu ulogu u biljkama,

Tamna faza fotosinteze (Calvinov ciklus)

Tamna faza fotosinteze se odvija bez potrebe za svje

gija iz ATP-a dobivena u svjetloj fazi fotosinteze i NADPH kao izvor elektrona.

Proces se odvija u tri faze: 1. karboksilacija ili fiksacija CO2 na ribuloza-1,5-

difosfat uz pomoć enzima rubisco, a nastaje ugljikohidrat sa tri C-atoma

(gliceraldehid), 2. redukcija ugljika do ugljikohidrata tj. transformacija dvije

molekule gliceraldehida u molekulu fruktoze i dalje u glukozu, 3. regeneracija

primatelja CO2 (ribuloze-1,5- difosfata).

15

3molekule

CO2

1. fiksacija 2. ugljika

4. regeneracijaATPATP

36

rubisco

ADP3

2. redukcija

3. izdvajanješećera

RuBP ADP6

NADPH

NADP+

6 molekulaG3P

G3P

6

6

6 molekula3-PGA

glukoza idrugi

3 molekuleRuBP

3 molekule

1 molekula

3 molekuleG3P 6 molekula

3-PGA

spojevi

Slika 16. Calvinov ciklus (preuzeto: skripta prof.dr.sc. T. Teklić)

Jednadžba za Calvinov ciklus glasi:

6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H2O C6H12O6 +

18 ADP + 18 P + 12 NADP + 6 H

Calvinov ciklus odvija se u stromi kloroplasta, a naziva se i C-3 tip

fotosinteze, s obzirom da je prvi produkt šećer s 3 C atoma. Biljke će u optimalnim

klimatskim uvjetima, kod normalne otvorenosti puči i prisutnosti dovoljnih količina

CO2, provoditi C-3 fotosintezu. Ugradnja CO2 je tada maksimalna. Međutim, u

sušnijim predjelima, kad su puči uglavnom zatvorene radi sprječavanja gubitka

vlage, javlja se manjak CO2 i nema aktivacije enzima rubisco koji vrši njegovu

ugradnju. Neke biljke, poput kukuruza i šećerne trske, razvile su sposobnost

vezanja CO2 i u takvim uvjetima. CO2 se kod njih veže na fosfoenol piruvat i

nastaje spoj s 4 C atoma (oksalacetat), a ovaj tip fotosinteze se naziva C-4 tip

fotosinteze.

+ +

16

17

Pokazatelji fotosinteze

Postoji nekoliko osnovnih parametara koje koristimo da bismo mogli utvrditi

efikasnost fotosinteze. To su:

1. intenzitet fotosinteze koji predstavlja količinu usvojenog CO2 na

jedinicu lisne površine u određenom vremenu (mg CO2·dm-2·sat-1)

2. fotosintetska efikasnost je odnos između akumulirane i apsorbirane

energije

3. produktivnost fotosinteze je količina stvorene organske tvari po

jedinici lisne površine u određenom vremenu. Može biti izražena kao

biološki ili poljoprivredni prinos. Biološki prinos je ukupna masa

stvorene organske tvari po jedinici površine tla, dok je poljoprivredni

prinos masa stvorene organske tvari određenih biljnih organa zbog

kojih se biljka uzgaja (zrno, korijen, gomolj).

4. koeficijent efikasnosti fotosinteze je odnos čiste produktivnosti

fotosinteze i usvojenog CO

oličine

suhe organske tvari u poljoprivrednom dijelu prinosa i količine ukupne

ndeks)

kompenzacijska točka predstavlja stanje kad je intenzitet fotosinteze

7. neto fotosinteza n za intenzitet

disanja

2

5. koeficijent poljoprivredne efikasnosti fotosinteze je odnos k

organske tvari (tzv. žetveni i

6.

jednak intenzitetu disanja

je intenzitet fotosinteze umanje

Čimbenici koji utječu na intenzitet fotosinteze

ze preko 20%, u poljskim uvjetima našeg podneblja

ona iznosi ok

etlos

Prema

veću osvjetlj

utječe na fot

Dnevni je 80 000 – 120 000 lx.

Za p s fo

15 000 lx i u prosjeku iskoriste do 5% Sunčeve energije. Povećanjem intenziteta

osvje nja

slabo osvjetl

može biti lim janje fotosinteze (slabija sinteza

organske tva

intenzitet sv . fotoinhibicije u kloroplastima, gdje kisik

nasta kao

ukoliko nije rotenoidima.

astav svjetlosti se mijenja ovisno o kutu pod kojim zrake padaju. Pri niskom

polož ju Sunca kada je kut manji, dolazi na Zemlju više crvenog dijela spektra, a

kad je kut veći više je kratkovalnih zraka. Spektralni sastav svjetlosti utječe na

fotosintezu, pa kod crvene svjetlosti prevladava sinteza škroba, a kod plave

proteina, dok valne duljine ultraljubičastog dijela spektra, s visokim sadržajem

energije, mogu izazvati strukturne promjene značajne u procesima replikacije i

transkripcije DNA.

Na intenzitet fotosinteze utječe niz abiotskih i biotskih čimbenika pa iako je

teoretska efikasnost fotosinte

o 0,5%.

I Abiotski

Svj t

potrebi za svjetlom biljke se dijele na heliofite ili one koje trebaju

enost i na skiofite ili biljke sjene (većina korovskih biljaka). Svjetlost

osintezu intenzitetom i kvalitetom.

intenzitet osvjetljenosti vedrog i sunčanog dana

roce tosinteze biljke koriste uglavnom difuznu svjetlost intenziteta 5 000 –

tlje povećava se potreba za CO2, a samim tim i fotosinteza. S druge strane

jenje u ranim jutarnjim i večernjim satima, kao i u oblačnim danima,

itirajući čimbenik za normalno odvi

ri znači slabiji prinos). Postoje također biljke koje ne toleriraju visok

jetla. Kod njih dolazi do tzv

je sporedni produkt fotosinteze i može izazvati fotooksidaciju klorofila,

vezan ka

S

a

18

Regulacijom svjetlosnog režima, sjetva ili sadnja u pravcu sjever-jug,

optimalan sklop, prekrivanje tla između redova u voćnjacima reflektirajućom

folijo

među 16 i 17 sati.

ra

tjecaj temperature na fotosintezu zavisi od biljne vrste, jer su i zahtjevi

biljaka za toplinom različiti. Smatra se da je optimalna temperatura za fotosintezu

kod

tni procesi u biljkama (35-55oC,

ovisno o opskrbljenosti vodom i adaptaciji biljke na nepovoljne uvjete).

rodukcija organske tvari ovisna je i o dnevno – noćnim temperaturama.

Visok

tenzitetu njegovog usvajanja i može pasti na 0,001%. Glavni

izvori CO2 su zemljišno disanje i sagorijevanje fosilnih goriva. Zemljišnim disanjem

se oslobodi 80 – 900 mg CO2·m2·h. Oslobođeni CO2 potječe od disanja životinja,

m ili dopunska rasvjeta u zaštićenim prostorima, moguće je utjecati na

intenzitet fotosinteze i produktivnost biljaka. Maksimalna fotosinteza odvija se

između 9 i 12 sati i iz

Temperatu

U

većine biljaka 20 - 30oC, mada arktičke biljke imaju optimum kod 8oC, a

tropske kod 30 - 40oC. Porastom temperature raste i fotosinteza, sve do trenutka

kad se zbog visoke temperature inhibiraju živo

Izvan granica temperaturnog optimuma, intenzitet fotosinteze je ograničen

temperaturom, a naročito tamna faza. S porastom temperature raste i intenzitet

disanja biljaka, koji može biti veći nego intenzitet fotosinteze. Ova pojava u

kombinaciji s manjom topljivošću CO2 u vodi pri višoj temperaturi, rezultirat će

gubitkom već stvorene organske tvari i nižom produktivnošću biljaka čak do 50%.

Biljke koje vrše fotosintezu po C-4 tipu fotosinteze mogu lokalno povećati

koncentraciju CO2 pa ne dolazi do gubitka već stvorene organske tvari na višim

temperaturama okoline.

P

e noćne temperature mogu negativno utjecati na prirast organske tvari zbog

pojačanog disanja, a niske dnevne temperature zbog smanjenog intenziteta

fotosinteze i slabijeg premještanja asimilata.

Koncentracija CO2

Koncentracija CO2 u zraku iznosi oko 0,035% (350 ppm), dok se unutar usjeva

mijenja ovisno o in

19

disan

e ne prolazi kroz atmosferu u svemir nego

se vraća na Zemlju i izaziva jače zagrijavanje i postupnu promjenu klime (pojava

suše i nestašica vode, katastrofalne poplave, uragani i požari).

aj na tvorbu i kakvoću prinosa. Ulazi u sastav proteina i

klorofila, pa njegov nedostatak ima višestruke posljedice. Biljke formiraju manju

asim

ju preveliku lisnu masu, mehaničko

tkivo je slabo i lako poliježu. Biljke postaju neotporne na bolesti i nepovoljne

vremenske prilike i kasnije dozrijevaju.

ja korijena, a najveći dio potječe od disanja mikroorganizama razgrađivača

organske tvari. Sagorijevanjem fosilnih goriva se godišnje oslobodi 25 milijardi

tona CO2. Emisija CO2 se stalno povećava pa se predviđa da bi za dvadesetak godina

koncentracija mogla porasti na 420 ppm. Ova pojava izaziva efekt staklenika.

Svjetlost reflektirana od Zemljine površin

Minimalna koncentracija CO2 kod koje se može odvijati fotosinteza je 0,008%,

a maksimalna 2% (što bi se moglo iskoristiti kod uzgoja biljaka u zatvorenim

prostorima), mada se saturiranost zapaža već kod 0,35%. Ova koncentracija

uzrokuje zatvaranje puči, a veličina otvora puči uvjetuje brzinu difuzije i ulazak

CO2 u list.

Mineralna ishrana

Osnovni uvjet za usvajanje mineralnih hraniva iz tla je odvijanje procesa

fotosinteze i funkcioniranje korijena, a kakav će biti intenzitet usvajanja ovisi o

prisutnosti mineralnih tvari u biljci i njihovoj pristupačnosti u tlu. Pri tom nemaju

sva biljna hraniva isti značaj, neki elementi su neophodni, neki korisni, bez nekih

se mogu odvijati životne funkcije, a neki su toksični.

Dušik ima veliki utjec

ilacijsku površinu (lišće je kraće i uže), a zbog otežane tvorbe klorofila i

njegovog smanjenog sadržaja biljka ima blijedozelenu boju i niži intenzitet

fotosinteze. Biljke također brže stare, a sve to utječe na smanjenje prinosa. Ni

suvišak dušika nije poželjan, jer biljke stvara

Fosfor utječe na stvaranje i postojanost biljnih pigmenata, naročito kod niskih

temperatura u jesen. Fosfati ulaze u sastav koenzima koji služe za prijenos

20

energije (ATP). Prevelik sadržaj fosfora stimulira disanje i smanjuje produktivnost

fotosinteze.

Kalij je biljkama neophodan za aktivaciju brojnih enzima, hidratiziranost

protoplazme stanica i regulaciju rada puči. Pozitivno djeluje na transport organskih

tvari npr. ugljikohidrata iz kloroplasta u druge dijelove i vrste stanica.

Sumpor ulazi u sastav nekih aminokiselina i proteina, a ima također značajnu

ulogu

načaj mikroelemenata u procesu fotosinteze nije dovoljno istražen, zna

se da je mangan sastavni dio enzimatskog kompleksa koji sudjeluje u fotolizi vode,

a bo ovećavaju intenzitet fotosinteze u razdoblju cvatnje i

plod

u antioksidacijskoj aktivnosti biljaka. Magnezij ulazi u sastav klorofila, dok

željezo omogućuje njegovu sintezu i ulazi u sastav heminske strukture citokroma i

nekih enzima (katalaza, peroksidaza).

Mada z

r, cink i molibden p

onošenja biljaka.

Tablica 1: Uloga biogenih elemenata u fiziološkim procesima

Proces Konstituent Aktivator enzima Tvorba kloroplasta i prijenos elektrona

proteini N, S Mg, Zn, Fe, K, (Mn) klorofil N, Mg Fe fotosustavi i fosforilacija Mg, Fe, Cu, S, P Mg, Mn, (K) fiksacija CO2 - Mg, (K, Zn)

Mehanizam rada puči - K, (Cl)

Sinteza škroba i prijenos šećera P Mg, P, (K)

Voda

Značaj i nezamjenjivost vode temelji se na raznolikim funkcijama vode u

metabolizmu biljaka. Najznačajnija uloga vode u biljkama je: neophodna je za

rast, služi kao otapalo, prenositelj je tvari kroz biljku i tako osigurava održavanje

strukturnog jedinstva stanice i cijelog organizma, reaktant je u biokemijskim

reakcijama, intenzitet fotosinteze ovisi o otvorenosti puči i ulasku CO2 što je

21

uvjetovano prisutnošću vode, održavanje turgorskog pritiska u stanicama značajnog

za čvrstoću, oblik i pokrete biljke i činitelj je kvalitete.

i disanjem,

pregrijavanjem lišća.

otpuno otvorene a iz kloroplasta asimilati

premješteni u druge dijelove stanica ili organe biljke.

ofila

listu površine 100 cm-2 ima u prosjeku 4,5 mg ili 3x1018 molekula klorofila.

Bez u velikom broju

istraživanja uglavnom nije utvrđena direktna pozitivna veza cije

klorofila i intenziteta aznih sorata koje se

po boji lišća, da je tet fotosinteze tijekom vedrih i toplih dana, bio

zl kod sorata s tamno zelenim lišćem.

Veličina lisne površine

Povećanjem lisne po ze po biljci, ali

samo do određene granice, tj. do pojave zasjenjivanja donjeg lišća. Najčešće

korišteni parametar za ocjenu asimilacijske površine je LAI (leaf area index ili

inde

Smanjenjem sadržaja vode u listu smanjuje se intenzitet fotosinteze. Ova

pojava može biti izazvana smanjenjem vlažnosti tla i zraka, porastom

koncentracije hranjivih tvari u otopini tla, pojačanom transpiracijom

Optimalna vlaga tla i relativna vlažnost zraka povoljno utječu na intenzitet

fotosinteze pa se najintenzivnija asimilacija odvija ujutro, kada je dobra

opskrbljenost lista vodom, puči su p

II Biotski činitelji

Koncentracija klor

U

klorofila se proces fotosinteze ne može odvijati, međutim

između koncentra

fotosinteze. Tako je utvrđeno, kod r

razlikuju intenzi

veći kod sorata sa svijetlo enim lišćem nego

vrš povećava se produktivnoine st fotosinte

ks lisne površine). Kod većine ratarskih kultura iznosi 4 – 8, a ako je iznad

optimalnog donje lišće brzo dođe u stanje oko ili ispod kompenzacijske točke

(količina asimiliranog CO2 jednaka je količini izdvojenog CO2) i nema prirasta.

22

Starost listova

Najintenzivniji procesi fotosinteze odvijaju se u fiziološki zrelom lišću (listovi

srednje starosti). Mlađe lišće je fotosintetski najaktivnije, međutim najveći dio

stvor

oložaj listova

od kutem od 30 – 60o, na

primjeru kukuruza, najveći prinosi bit će ostvareni ako gornje lišće ima uspravniji

(erek ložen (horizontalan) smještaj.

ina Niža

ene organske tvari potroši na svoj rast, dok starije lišće polako gubi

sposobnost fotosinteze. Najveći utjecaj na intenzitet fotosinteze i visinu prinosa

ima LAD ( leaf area duration ili dužina trajanja lišća).

P

Istraživanjima je dokazno da sorte s vertikalnije položenim listovima ostvaruju

više prinose. Zapravo, bolje podnose zasjenjivanje, mogu se uzgajati u gušćem

sklopu, veći im je intenzitet i efikasnost fotosinteze i samim tim veći prinos.

Najviše svjetlosti biljka će apsorbirati ako je lišće p

tofilan), a donje po

energija

23

STANIČNO DISANJE (BIOLOŠKA OKSIDACIJA)

Stanično disanje je biološki proces u kojem se mobiliziraju i postupno

oksidiraju spojevi nastali procesom fotosinteze (ugljikohidrati). U nizu enzimatskih

reakcija složene organske molekule bogate energijom postupno se razgrađuju do

jednostavnih produkata (CO2 i H2O), a pri tom se oslobađa energija. Oslobođena

energija pohranjuje se u molekule ATPa.

đa sporom

oksidacijom u nizu biokemijskih reakcija. Dio oslobođene energije utroši se za rad,

šta u obliku topline, a dio ostaje vezan u jednostavnijim molekulama.

Postoje dva osnovna tipa disanja: aerobno disanje za čije odvijanje je nužno

prisustvo kisika i koje je karakteristično za sve višestanične organizme i anaerobno

disanje ili vrenje za čije odvijanje nije potreban kisik.

AEROBNO DISANJE

Disanje je proces u kojem se glukoza oksidira u nizu reakcija koje se mogu

podijeliti u tri stupnja: a) glikoliza, b) ciklus limunske kiseline (Krebsov ciklus ili

ciklus trikarbonskih kiselina) i c) transportni lanac elektrona ili dišni lanac.

Glikoliza

Glikoliza je proces koji se zbiva u svim živim organizmima, a za njegovu

provedbu nije potreban kisik. Sam proces se odvija u citoplazmi gdje se u nizu

reakcija molekula glukoze razgrađuje do dvije molekule piruvata, ATP-a i NADH

(reducirani nikotinamid-adenin-dinukleotid).

C6H12O6 + 6 O2 → 6 H2O + 6 CO2

Kada bi se sva energija akumulirana u kemijskim vezama složenih organskih

spojeva oslobodila odjednom, uglavnom bi se pretvorila u toplinsku, a nastale

visoke temperature izazvale bi smrt stanice. Zato se energija osloba

dio se otpu

24

Slika 17. Glikoliza

Glikoliza ima dvojaku ulogu: razgradnja glukoze u svrhu dobivanja ATP-a i

NADH i osiguravanje građevnih elemenata mnogih staničnih molekula (npr.

izgra

proces

oksidacije nastavlja u aerobnim uvjetima. Međutim prije toga se mora

deka om (odvajanjem CO2) izvršiti njegova transformacija u acetil CoA

koji povezuje glikolizu i Krebsov ciklus.

dnja nekih aminokiselina: serin, valin, alanin).

Nastale dvije molekule piruvata premještaju se u mitohondrije, gdje se

rboksilacij

25

Slika 18. Acetil CoA

Ciklus limunske kiseline

Proces razgradnje se nastavlja u matriksu mitohondrija. Mitohondriji su

uguljaste ili okrugle stanične organele obavijene ovojnicom koju čine dvije

membrane. Vanjska membrana je glatka i semipermeabilna (polupropusna) i na taj

način regulira ulazak i izlazak tvari. Unutrašnja je naborana, a nabori se nazivaju

krist

d

e. Unutrašnjost je ispunjena tekućim sadržajem matriksom.

Slika 19. Građa mitohondrija (preuzeto: ww.biochemweb.org/metabolism.

shtml)

26

Aktivirani acetilni ostatak odnosno acetil-CoA se u ciklusu limunske kiseline

potpuno oksidira do CO2 uz nastajanje NADH. Ovaj ciklus je zajednički put

oksidacije organskih molekula: ugljikohidrata i lipida, koje ulaze u ciklus u obliku

acetil-CoA, dok se proteini nakon razgradnje i dezaminacije oslobođenih

aminokiselina uključuju na određenim stupnjevima u obliku organskih kiselina.

Acetil-CoA reagira s oksaloctenom kiselinom tvoreći limunsku kiselinu.

Limunska kiselina izomerizira, a u sljedećem koraku gubi CO2. Nastali spoj s pet C-

atoma se oksidira do sukcinil-CoA, pri tom reducirajući NAD+ u NADH uz izdvajanje

jedne molekule CO2. Tioesterska veza sukcinil-CoA puca i nastaje sukcinat i

molekula ATPa. Sukcinat se nadalje oksidira u fumarat. U ovom koraku se elektroni

ne p se reducira FAD (flavin-adenin-dinukleotid) do FADH2.

Uloga FADH2 je slična ulozi NADH, ali sadrži manje energije. U završnoj reakciji

ciklusa fumarat se hidrira i nastaje malat, koji se dalje oksidira, a na taj način se

regenerira oksaloacetat. Oksaloctena kiselina ponovo reagira sa acetil-CoA i ciklus

se po

renose na NAD+ već

navlja.

27

Slika 20. Ciklus limunske kiseline

Transportni lanac elektrona

Transportni lanac elektrona je sustav prenositelja elektrona, koji su smješteni

u unutrašnjosti mitohondrijskih membrana. Proteini koji sudjeluju u prijenosu

elektrona organizirani su u četiri složena proteinska (enzimatska) kompleksa, a

kako primaju ili predaju elektrone prelaze iz reduciranog u oksidirano stanje i

obrnuto. Kao prenositelji elektrona u tim kompleksima služe FADH2, NADH,

sukcinat-CoA, ubikinon i citokromi. Elektroni se prenose preko kompleksa proteina

s više energetske razine na nižu.

28

Energizirani elektroni stupnjevito prolaze kroz lanac redoks-tvari (dišni lanac)

od NADH ili FADH2 do kisika na kraju ciklusa, pri čemu nastaje voda. Elektroni iz

NADH i FADH2 gube energiju u nekoliko koraka. Prijenos elektrona povezan je s

premještanjem protona iz matriksa u međumembranski prostor tako da je pH

vrijednost međumembranskog prostora niža (7,0) od matriksa (8,6). Zbog toga

nastaje koncentracijski gradijent protona (H+).

međumembranski prostor unutrašnja membrana matriks lanac prenositelja elektrona oksidativna fosforilacija

Slika 21. Prikaz transportnog lanca elektrona (internet, predavanje doc. dr.

sc. Lidije Šver)

oz nosač – ATP-sintaza proteinski kompleks)

vraćaju iz međumembranskog prostora u matriks mitohondrija. Takav način

kretanja protona kroz membranu naziva se kemiosmoza. Prijenosom elektrona u

dišnom lancu oslobađa se velika količina energije, koja se uglavnom utroši za

sinte

Protoni se olakšanom difuzijom (kr

zu ADP-a (adenozin-difosfata) i fosfora u ATP.

ATP se sintetizira djelovanjem enzima ATPaze, koja je kompleks proteina.

Građena je od tri podjedinice: cilindrični dio koji se proteže poprijeko kroz

membranu, okruglasti dio koji je izbočen u matriks mitohondrija i štapičasti dio

koji ih povezuje. Potpunom oksidacijom glukoze na CO2 i H2O nastaje 36 molekula

ATPa.

29

30

a ATP-aze (preuzeto: ww.biochemweb.org/metabolism. shtml) Slika 22. Građ

v ciklus, uz dvije osnovne funkcije (dehidrogenizacija organskih kiselina

ogućuje redukciju NAD+ i FAD te sinteze ATPa) osigurava tvorbu mnogih

rekursora za sintezu brojnih organskih spojeva (aminokiseline, purinske i

p

koji utječu na intenzitet disanja

emperatura ima vrlo značajan utjecaj na brzinu i intenzitet disanja. Poput

drug

o

eze, a minimalna temperatura za disanje je oko -10oC. Međutim, utjecaj

temperature na disanje ovisi o biljnoj vrsti i njenoj prilagođenosti na okolišne

Krebso

koja om

p

irimidinske baze, porfirini).

Čimbenici

Intenzitet disanja zavisi od niza okolišnih čimbenika, a najvažniji su

temperatura, opskrbljenost biljaka vodom i koncentracija kisika i ugljikova

dioksida.

Temperatura

T

ih enzimatskih procesa, disanje je ovisno o temperaturi, pa se povećava s

povećanjem temperature. Stimulativno djelovanje temperature je uobičajeno do

granice od 45-55 C, a nakon toga dolazi do denaturacije proteinskih komponenti

enzima. Temperaturni maksimum disanja je viši nego temperaturni maksimum

fotosint

30

uvjete, pa biljke otpornije na niske temperture mogu disati i kod -20oC, dok one

tropskih krajeva prestaju već kod 0oC.

Opskrbljenost vodom

Opskrbljenost biljaka vodom ima također značajan utjecaj na intenzitet

disanja. Manjak vode intenzivira disanje, raste sadržaj nukleinskih kiselina i

povećava se sposobnost tkiva za vezanje vode. Međutim, sjemenke koje sadrže

malo vode na suhom zraku minimalno dišu i minimalno troše hranjive tvari. Na ovaj

način mogu preživjeti tijekom dugog mirovanja.

Koncentracija O2 i CO2

j

koncentracije O2 je vrlo značajan. Smanjena koncentracija kisika smanjuje stopu

disan

jen kisikom.

rona ne funkcioniraju, pa se provodi fermentacijski metabolizam da bi

se osiguralo dovoljno NAD+.

procesom vrenja razgrađuje do etanola ili laktata.

Dok koncentracija CO2 ima slab utjecaj na intenzitet disanja, utjeca

ja. Međutim, neke biljne vrste su se morfološki prilagodile anaerobnim

uvjetima. Biljke koje rastu u tlu zasićenom vodom ili trajno poplavljenom razvile su

zračno tkivo aerenhim duž stabljike ili zračno korijenje, koje izlazi iznad vodene

površine i tako opskrbljuje kori

ANAEROBNO DISANJE

Anaerobno disanje se odvija kod niskih koncentracija kisika (hipoksija) ili kod

potpune odsutnosti kisika (anoksija). U tim uvjetima Krebsov ciklus i transportni

lanac elekt

Kao supstrat za vrenje služi glukoza, mada neke bakterije mogu razgraditi i

pentoze, aminokiseline i masne kiseline. Prvi stadij razgradnje (glikoliza) je isti, s

obzirom da se i inače odvija u anaerobnim uvjetima. Piruvat nastao glikolizom se

31

Alkoholno vrenje

Piruvat se u alkoholnom vrenju razgrađuje do etanola i CO2. U prvoj fazi se

piruv hid uz oslobađanje molekule CO2, a u drugoj fazi se

acet

gljivica (u proizvodnji piva, vina i

pekarskih proizvoda), ali i kod korijenja biljaka koje žive u nepovoljnim uvjetima

(pokorica, ledena kora ili poplavljeno tlo). Etanol je u višim koncentracijama

otrov

at pretvara u acetalde

aldehid reducira u etanol.

C6H12O6 2 C2H5OH + 2 CO2

Ovaj tip vrenja se pojavljuje kod kvaščevih

an za stanicu.

Slika 23. Alkoholno vrenje (preuzeto: ww.biochemweb.org/metabolism. shtml)

C6H12O6 2 CH3-CHOH-COOH

Mliječno-kiselinsko vrenje

Piruvat se u mliječno-kiselinskom vrenju izravno reducira u laktat (sol

mliječne kiseline).

32

Mliječno-kiselinsko vrenje zbiva se u mišićima, kao posljedica teškog fizičkog

napora, ali i u tkivima nekih biljaka (krumpir). Koristi se u proizvodnji sireva i

jogurta.

Slika 24. Mliječno vrenje (preuzeto:ww.biochemweb.org/metabolism.shtml)

33

LITE

Pevalek – Kozlina, Branka (2003): Fiziologija bilja,Profil, Zagreb

Poljak, Milan (2002): Fiziologija bilja, interna skripta, Agronomski fakultet, Zagreb

Šver, Lidija (2007): Internet predavanja: Fotosinteza, Uvod u metabolizam i

Stanično disanje, Prehrambeno-biotehnološki fakultet u Zagrebu

Vukadinović, Vladimir (1999): Ekofiziologija. Interna skripta, Poljoprivredni fakultet

u Osijeku, Osijek

Vukadinović, V., Lončarić, Z. (1998.): Ishrana bilja, Poljoprivredni fakultet u

Osijeku, Osijek

Tekli

Osijeku i Visoko gospodarsko učilište u Križevcima, Križevci

ternet:

ttp//ww.biochemweb.org/metabolism.shtml

tto//www.healtbosnia.com/ishrana/klinicka/krebsovciklus.htm

ttp//www.emc.manicopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookPS.html

ttp//www.en.wikipwedija.org/wiki/

RATURA:

ć, Tihana (2006): Poljoprivredna ekologija, predavanja, Poljoprivredni fakultet

u

In

h

h

h

h

34