UNIVERZITET U NIŠU

PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET NIŠ

DEPATRMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU

Maja D. Penev

Uticaj aerozagađenja na anatomske karakteristike iglica crnog bora

Pinus nigra Arnold na teritoriji grada Niša

MASTER RAD

Niš, 2015.

UNIVERZITET U NIŠU

PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET NIŠ

DEPATRMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU

Uticaj aerozagađenja na anatomske karakteristike iglica crnog

bora Pinus nigra Arnold na teritoriji grada Niša

MASTER RAD

Kandidat: Mentor: Maja D. Penev dr Marina Jušković br. ind. 112

Niš, septembar 2015.

UNIVERSITY OF NIŠ

FACULTY OF SCIENCES AND MATHEMATICS

DEPARTMENT OF BIOLOGY AND ECOLOGY

The effect of air pollution on the anatomical characteristics of

needles black pine Pinus nigra Arnold in the city of Niš

MASTER THESIS

Candidate: Menthor: Maja D. Penev PhD Marina Jušković no. of index 112

Niš, september 2015.

Zahvalnica

Zahvaljujem se svim profesorima Prirodno-matematičkog fakulteta,

koji su mi predavali tokom studija, čiji je trud i veliko zalaganje da nam

obezbede što bolje znanje rezultiralo uspešnim završetkom studija.

Posebno se zahvaljujem prof. dr Marini Jušković na izboru teme, na nesebičnoj pomoći i sugestijama prilikom realizacije rada.

Ovaj rad posvećujem svojoj porodici i Radovanu.

BIOGRAFIJA KANDIDATA

Maja Penev rođena je 12. septembra 1991. u Surdulici. Godine 2006.

završila je Osnovnu školu "Georgi Dimitrov" u Bosilegradu kao nosilac

Vukove diplome. Gimnaziju u Bosilegradu završila je 2010. godine.

Po završetku srednje škole, 2010. godine, upisala je osnovne akademske

studije na Prirodno-matematičkom fakultetu Univerziteta u Nišu, na

Departmanu za biologiju i ekologiju. Osnovne studije završila je 2013. godine i

time stekla zvanje “Biolog” sa prosečnom ocenom 8,44. Iste godine upisala je

master akademske studije na Departmanu za biologiju i ekologiju, Prirodno-

matematičkog fakulteta u Nišu, smer Biologija.

Sažetak

U ovom radu analizirane su razlike u anatomiji iglica vrste Pinus nigra Arnold na

teritoriji grada Niša (Niška Banja, Niška tvrđava, park Sv. Save, DIF Niš, Bosilegrad). Za

utvrđivanje anatomske varijabilnosti analizirani su sledeći kvantitativni karakteri: širina

iglica, debljina iglica, širina centralnog cilindra lista, debljina centralnog cilindra lista,

površina preseka lista, površina preseka lista (bez epidermisa i hipodermisa), površina

centralnog cilindra lista, površina mezofila lista, debljina epidermisa i hipodermisa, broj

smonih kanala i površina provodnih snopića. Dobijeni podaci su statistički obrađeni. Na

osnovu dobijenih rezultata analize varijanse, uočava se da između većine analiziranih

karaktera postoji statistička značajnost. Kanonična diskriminantna analiza pokazuje da se

populacije iz Niške tvrđave i Bosilegrada, jasno izdvajaju od ostalih istraživanih populacija.

Ključne reči: Pinus nigra, anatomija lista, aerozagađenje

Abstract

In this paper we analyzed the differences in anatomy needles of Pinus nigra Arnold in the

city of Niš (Niška Banja, Niška tvrđava, park Sv. Save, DIF Niš, Bosilegrad). To determine

the anatomical variability were analyzed following quantitative characters: width needles,

needles thickness, width of the central cylinder, the thickness of the central cylinder, the

surface of the whole cross-section, cross-sectional area without epidermis and hypodermis,

the surface of the central cylinder, surface mesophiles, the thickness of the epidermis and

hypodermis, the number of resin ducts and the area of vascular bundle. The obtained data

were statistically analyzed. Based on the results of analysis of variance, it is observed that

most of the analyzed between character exists statistical significance. The canonical

discriminant analysis shows that the population of Niška tvrđava and Bosilegrad, clearly

separated from the other studied populations.

Key words: Pinus nigra, needle anatomy, air pollution

Sadržaj

1.UVOD ......................................................................................................................... 1

1.1. Taksonomski položaj vrste P. nigra ................................................................ 1

1.2. Biološke karakteristike i specifičnosti vrste P. nigra................................. 2

1.3. Horološke i ekološke karakteristike vrste P. nigra .................................... 3

1.4. Aerozagađenje ......................................................................................................... 5

1.5. Dosadašnja istraživanja roda Pinus ................................................................ 6

2. CILJEVI RADA .............................................................................................. 8

3. MATERIJAL I METODE RADA .................................................. 9

3.1. Terenska istraživanja i sakupljanje biljnog materijala ............................ 9

3.2. Morfometrijska analiza ........................................................................................ 9

3.3. Morfo-anatomska analiza .................................................................................... 9

3.4. Statistička obrada podataka ............................................................................. 10

4. REZULTATI I DISKUSIJA .............................................................. 11

4.1. Poprečni presek lista vrste P. nigra ................................................................ 11

5. ZAKLJUČAK ................................................................................................. 26

6. LITERATURA ............................................................................................... 27

1

1.Uvod

1.1. Taksonomski položaj vrste P. nigra

Pinus nigra J. F. Arnold (crni ili austrijski bor) taksonomski pripada razdelu četinara

(Pinophyta, Coniferophyta ili Gymnospermae), klasi Pinopsida, redu Pinales, familiji Pinaceae i

podfamiliji Pinoideae (Tabela 1).

Tabela 1. Sistematski položaj vrste Pinus nigra J. F. Arnold. (Šarac, 2014). Razdeo (divisio): Pinophyta (Coniferophyta, Gymnospermae) Klasa (classis): Pinopsida Red (ordo): Pinales Familija (familia): Pinaceae Podfamilija (subfamilia): Pinoideae Rod (genus): Pinus Podrod (subgenus): Pinus (Diploxylon) Sekcija (section) Pinus (Gernandt, 2005) Podsekcija (subsection) Pinus (Gernandt, 2005)

Rod Pinus se deli deli na dva podroda: Pinus (= Diploxylon) i Strobus (= Haploxylon).

Subgenus Pinus odlikuju dva provodna snopića u centru lista i trajni rukavac koji obavija četine

u čuperku (osim kod vrsta P. leiophylla i P. lumholtzii). Plodne ljuspe su deblje i rigidnije u

poređenju sa plodnim ljuspama Strobus. Sa druge strane, subgenus Strobus odlikuje jedan

provodni snopić u centru lista i rukavci četina koji brzo opadaju (osim kod vrste P.nelsonii).

Na osnovu istraživanja crnog bora na teritoriji Srbije, opisano je nekoliko intraspecijskih

taksona čiji odnosi još uvek nisu dovoljno razjašnjeni. Vidaković (1955; 1957) je na osnovu

anatomije iglica podelio crni bor sa prostora bivše Jugoslavije na sledeće sistematske jedinice:

ssp. austriaca (Slovenija, zapadna Hrvatska), ssp. dalmatica (ostrva Dalmacije), ssp. pallasiana

(Makedonija), ssp. gocensis (pl. Goč u Srbiji) i ssp. gocensis var. illyrica (Bosna, Crna Gora,

Makedonija, Srbija, Hrvatska) (Šarac, 2014).

U Flori Srbije, Jovanović (1992) razlikuje dve podvrste crnog bora koje su i geografski

diferencirane. Generalno, u istočnim i južnim delovima Srbije je zastupljena ssp. pallasiana

(Lamb.) Holmboe, u okviru koje autor izdvaja varijetet banatica (Endl.) Georg. et Jon., dok je u

2

zapadnim i centralnim delovima rasprostranjena ssp. nigra (Arn.) Hay., u okviru koje razlikuje

tri varijeteta: var. nigra, var. zlatiborica Adam. i var. gocensis Đorđević. Jovanović (1992) još

navodi da je u "Flori Nacionalnog parka Tara" Gajić (1988) opisao posebnu podvrstu crnog bora

(ssp. drinana Gaj.), (Šarac, 2014).

1.2. Biološke karakteristike i specifičnosti vrste P. nigra

Visoko, srednje ili nisko drvo do 40 m, u zavisnosti od staništa, sa širokokupastom do

amrelastom krošnjom (Slika 1). Kora na odraslom stablu debela, tamnosiva, rano ispuca

nepravilnim, kasnije dubokim poprečnim brazdama. Kora se u boji i debljini, malo razlikuje u

gornjem i donjem delu – razlika od belog bora. Mlade grančice gole, sjajne, pokrivene sitnim

rombičastim ljuspama. Pupoljci valjkasti pri vrhu, oštro zašiljeni, smolasti. Četine po dve, tamno

zelene, krupne, duge 8-18 cm, široke 1.5-2.1 mm, pravo pružene ili blago povijene, traju obično

4-5 godina (Jovanović, 1992).

Reproduktivna biologija. Crni bor je jednodoma vrsta sa jednopolnim šišarkama. Muške

šišarice (mikrostrobilusi) podsećaju na rese, žućkastozelene su boje, oko 2 cm duge, zbijene u

grupama pri osnovi ovogodišnje grančice. Građene su od centralne osovine na kojoj su spiralno

raspoređeni ljuspičasti mikrosporofili. Sa donje strane mikrosporofila nalaze se dve

mikrosporangije (polenove kesice) u kojima se razvijaju mnogobrojne mikrospore (polenova

zrna). Ženske šišarke (megastrobilusi) su sedeće, formiraju se pri vrhu ovogodišnjih izbojka,

crvenkaste boje. Sastoje se iz glavne osovine na kojoj su spiralno raspoređene zaštitne ljuspe, u

čijem pazuhu se nalaze plodne ljuspe (makrosporofili). Pri osnovi plodne ljuspe, sa gornje strane,

nalaze se dva semena zametka okrenuta mikropilom nadole. Mlade šišarke sa polenom i šišarke

sa semenim zamecima se pojavljuju u aprilu i maju. Zrele šišarke su jajasto-kupaste, duge 4-10

cm, široke oko 4 cm, žutosmeđe ili svetlosmeđe, sjajne. Izgrađene su od odrvenelih plodnih

ljuspi, koje su spiralno rasporedjene, sa donje strane crnkastosmeđe. U pazuhu plodnih ljuspi se

nalaze po dva semena sa mikropilom okrenutom na dole. Seme je sivo, 4-7 mm dugo sa oko 2

cm dugim krilcem. Seme sazri do jeseni druge godine (u septembru ili oktobru, 18 meseci nakon

oprašivanja). Šišarke se otvaraju narednog proleća (u trećoj godini) kada se krilasta semena

rasejavaju vetrom (Šarac, 2014).

3

Slika 1. P. nigra u kanjonu Mileševke, Slika 2. Iglice vrste P. nigra jugozapadna Srbija (foto: Zlatković, 2013) https://www.google.rs/search?q=pinus+nigra

Privredni značaj crnog bora. Veoma značajna vrsta zaštitnih šuma i za pošumljavanje teških

terena. Drvo sa srčevinom i beljikom, bogato smolom. Drvo je dosta teško, meko, trajnije od

onog kod belog bora. U upotrebi kao građevinsko, rudničko i stolarsko drvo, prozori, vrata,

brodarski pod, jarboli, pragovi i dr. Smolarenjem se dobija smola, destilacijom katran i terpensko

ulje (Jovanović, 1992).

1.3. Horološke i ekološke karakteristike vrste P. nigra

Opšte rasprostranjenje. Uzimajući u obzir sve podvrste i varijetete koje ima, crni bor se pruža u

južnoj i mediteranskoj Evropi, od istočne Španije i južne Francuske, preko Korzike i Kalabrije,

Austrije i Balkanskog poluostrva, do Male Azije i Krima (Jovanović, 1992).

Rasprostranjenje u Srbiji. Glavna oblast prostiranja crnoborovih šuma u Srbiji nalazi se u

njenom zapadnom i jugozapadnom delu, u srednjem toku reke Drine (Maljen, Tara, Zlatibor,

Kremna, Šargan, Viogor), odakle se pružaju na jug u Polimlje (Priboj – Crni vrh, Zlatar, Ozren

kod Sjenice). U centralnoj Srbiji crnoborove šume su rasprostranjenje po ograncima Golije,

4

Zimovnika, Trnave, u Đakovu, Studenici i Bresniku, po Troglavu, na levoj strain Ibra, po

Studenoj, Stolovima, Goču i Kopaoniku, na desnoj strani Ibra. Međutim, u istočnoj Srbiji crni

bor ima krajnje sužen areal: Zlotska klisura, Sukovska klisura, Golaš na Suvoj planina i Jarešnik

na planini Crnook kod Bosilegrada (Slika 3). Obično se javlja na nadmorskoj visini od 500-1300

m, optimalno na visinama od 900-1200 m (Šarac, 2014 prema Pavlović, 1964).

Slika 3. UTM 10x10 karta rasprostranjenja Pinus nigra u Srbiji: ● P. nigra ssp. nigra, ● P. nigra ssp. pallasiana, ● P. nigra var. banatica (Šarac, 2014)

5

Stanište. Prema Jovanoviću (1992), šume crnog bora su kserotermne. Razvijaju se na suvim

toplim ekspozicijama i plitkim, često skeletnim zemljištima na serpentinitu, krečnjaku i

dolomitu. Opisan je veći broj fitocenoza sa crnim borom kao edifikatorom. Kao izrazito

heliofilna vrsta, velike edafsko klimatske amplitude, crni bor je u prirodi pionirska vrsta.

1.4. Aerozagađenje

Vazduh predstavlja smešu gasova od kojih su neki u vrlo promenljivom sastavu: azota

ima 78,08%, kiseonika 20,95%, argona 0,93% i u vrlo malim količinama kriptona, ksenona,

helijuma, neona i drugih. U promenljivim količinama u vazduhu može biti vodene pare, ozona,

ugljen dioksida, radona i drugih. Zagađenje vazduha je unošenje štetnih prirodnih i sintetičkih

materija u atmosferu kao direktna ili indirektna posledica čovekovih delatnosti. Prisustvo ovih

nespecifičnih konstituenata, proizvoda ljudske delatnosti u manjim ili većim količinama menja

uobičajen sastav vazduha (Vasilev, 2012).

Najčešće zagađivači vazduha su: ugljenikovi i azotovi oksidi, sumporna jedinjenja,

ugljovodonici, čvrste supstance i mnoge druge materije.

Krajem prošlog i početkom ovog veka u jeku je tehničko-tehnološka ekspanzija,

intenzivan razvoj saobraćaja i nagla urbanizacija, a stim dolazi do zagađenja životne sredine

prvenstveno zbog uticaja antropogenog faktora, čije dejstvo postaje značajno i veliki problem i u

svetskim okvirima. Zagađenje atmosferskog vazduha negativno utiče na biljni svet.

Aerozagađenje, posebno sa SO2, deluje na biljke posebno pri visokoj vlažnosti vazduha, visokom

intenzitetu svetlosti i pri prisustvu drugih zagađivača u atmosferi. Autor Dässler (1976) navodi

da pri otvorenosti stoma i prisustvu veće količine svetlosti, SO2 se javlja kao asimilacioni

retardant koji narušava fotosintezu. Gas SO2 utiče na funkcionisanje stominog aparata.

Koncentracija od 0,1-0,5 ppm indukuje otvaranje stoma. SO2 prouzrokuje otvaranje stoma u

mraku, a to dovodi do narušavanja dnevno-noćnog ritma otvaranja i zatvaranja stoma, vodnog

bilansa i razmene materije sa spoljašnjom sredinom. SO2 i čađ uzrokuju narušavanje

biohemijsko-fizioloških procesa i anatomsko-morfološke građe biljnih organa. Čađ inhibitorski

deluje na svetlosnu fazu fotosinteze, smanjujući prodor svetlosti što zaustavlja sintezu hlorofila.

6

Prema podacima Caiazz-a i Qvinn-a (Dimitriva, Ninova, 1994) broj stoma (gustina) na mm2

neke biljne vrste dobar je pokazatelj zagađenosti životne sredine (Oljača i saradnici, 2008).

Četinari su posebno osetljivi na kisele kiše i kod ovih vrsta su ustanovljena sledeća

oštećenja:

Oštećenja iglica (požutele iglice, opadanje iglica) Oštećenja pupoljaka i mladih klica Oštećenja kore Oštećenja drveta Anomalije rasta Oštećenja korena Slabljenje otpornosti na mraz, infekcije, štetočine itd.

1.5. Dosadašnja istraživanja roda Pinus

Crni bor je prvi opisao Arnold 1785. god. sa područja južne Austrije pod imenom Pinus

nigra. Schwarz 1938. god. osporava prioritet toga imena i on crni bor naziva Pinus maritima

Mill. Očigledno je, da je Arnoldov crni bor ustvari austrijski crni bor, koga je 1825. god. opisao

Höss kao Pinus austriaca, a Host 1826. god. kao Pinus nigricans (Šarac, 2014 prema Vidaković,

1955).

Prema Ivanescu i Gostin (2007) pod uticajem aerozagađenja dolazi do promena u anatomiji

iglica kod 3 vrste roda Pinus, a te promene javljaju se kod mehaničkih, provodnih i zaštitnih

tkiva. Kod nekih iglica do promene je došlo u svim delovima tkiva (uključujući i smone kanale),

dok kod drugih promene su uočene samo u određenim delovima iglica. Safdari i saradnici, 2012

navode da aerozagađenje smanjuje broj smonih kanala kod Pinus eldarica.

Keskin i Ili (2012) ustanovili su da elementarni sastav vazduha i zemljišta direktno utiče na

površinu iglica crnog bora, što u najvećoj meri zavisi od obima saobraćaja, urbanizacije i

industrijske aktivnosti, te se iglice crnog bora Pinus nigra Arnold često se koriste kao

bioindikatori za procenu stepena zagađenja u urbanim sredinama.

Serbula i saradnici, (2013) su koristili Pinus ssp. i Tilia ssp. za procenu zagađenja vazduha

teškim metalima i ustanovili su da iglice bora pokazuju veći nivo odgovora na zagađenje. Pri

7

povećanoj koncentraciji CO2 gustina stoma smanjuje se i na licu i na naličju lista, dok se broj

redova stoma ne menja značajno.

Zimzelene biljke se smatraju glavnim žrtvama zagađenosti atmosfere, zbog sposobnosti

ekstrakcije vode iz oblaka i magle, koje koriste kao izvore mineralnih jona. Kod listova

golosemenica pod uticajem štetnih čvrstih i gasovitih supstanci, sadržaj hlorofila značajno se

smanjuje (Olteanu i saradnici, 2007).

Upoređivanjem anatomije i morfologije iglica vrste Pinus roxburghii, koja raste na

različitim nadmorskim visinama, ustanovljeno je da se udaljenost između dva reda stoma

značajno smanjuje u iglicama ove vrste, od nižih ka višim nadmorskim visinama. Gustina stoma

je u pozitivnoj korelaciji sa nadmorskom visinom i povećava se za 59.46% od manje ka većoj

nadmorskoj visini. Faktori životne sredine pokazali su direktni uticaj na stome. Gustina stoma,

indeks stoma i potencijalni indeks provodljivosti pokazuju značajna odstupanja na različitim

visinama zbog faktora sredine kao što su koncentracija CO2, intenzitet svetlosti i dostupnost

vode. Dužina iglica na različitim visinama je merena i pokazuje negativnu korelaciju sa

nadmorskom visinom. Poprečni preseci iglica roda Pinus korišćeni su za izučavanje strukture i

položaja smonih kanala. Smoni kanali su karakteristični za četinare i korisni su za identifikaciju

vrsta (Tiwari i saradnici, 2013).

8

2. Ciljevi rada

Cilj ovog rada je bio da se utvrdi uticaj aerozagađenja na anatomiju lista vrste P. nigra u

ispitivanim uslovima aerozagađenja grada Niša. U skladu sa tim definisani su sledeći ciljevi

rada:

sakupljanje, identifikacija i herbarizovanje sakupljenog materijala,

morfometrijska analiza sakupljenog materijala,

utvrđivanje korelacije između anatomije iglica crnog bora P. nigra i stepena

aerozagađenja koji je prisutan na lokalitetima na kojima je vrsta uzorkovana,

statistička analiza dobijenih podataka.

9

3. Materijal i metode rada

3.1. Terenska istraživanja i sakupljanje biljnog materijala

Sakupljanje biljnog materijala i terenska istraživanja obavljena su neposredno na

različitim staništima istraživane vrste septembra 2014. godine. Materijal sakupljen na terenu je

herbarizovan i fiksiran. Materijal za analizu obuhvatio je po 30 iglica iz 5 populacija, sa područja

Srbije (Niška Banja, Niška tvrđava, park Sv.Save, DIF Niš i Bosilegrad).

3.2. Morfometrijska analiza

Na anatomskim presecima lista P. nigra odrađena su detaljna merenja, koja su obuhvatala

analizu kvantitativnih karaktera. Kvantitativne osobine obuhvataju: širinu iglica, debljinu iglica,

širinu centralnog cilindra lista, debljinu centralnog cilindra lista, površinu preseka lista, površinu

preseka lista (bez epidermisa i hipodermisa), površinu centralnog cilindra lista, površinu

mezofila lista, debljinu epidermisa i hipodermisa, broj smonih kanala i površinu provodnih

snopića.

Dobijene vrednosti unošene su u tabelu u Excell-u.

3.3. Morfo-anatomska analiza

Neposredno posle izlaska na teren, sakupljeni biljni materijal fiksiran je u 50 % etanolu.

Anatomska analiza listova obavljena je na trajnim i privremenim preparatima koji su urađeni

standardnom histološkom metodom za svetlosnu mikroskopiju. Poprečni preseci listova dobijeni

su sečenjem na mikrotomu i bojeni safraninom i alcian blue bojom. Nakon provlačenja kroz

seriju alkohola rastuće koncentracije (50% - 99,6% etanol) preseci su prebačeni na mikroskopsku

pločicu i pokriveni smesom glicerin-želatin, a zatim pokrovnom ljuspicom. Ovako pripremljeni

preparati poprečnog preseka lista su slikani kamerom Leica DFC490, na mikroskopu Leica

DM2500.

10

3.4. Statistička obrada podataka

Dobijeni rezultati merenja obrađeni su u programu Microsoft Office Excel. Za sve izmerene

vrednosti urađena je osnovna statistička analiza kojom su obuhvaćene srednja vrednost,

minimalne, maksimalne vrednosti i standardna devijacija. Univarijaciona, multivarijaciona

analiza varijansi i kanonična diskriminantna analiza odrađene su u softverskom paketu SYSTAT

12 (Systat Software, Inc. 2007).

11

4. Rezultati i diskusija

4.1. Poprečni presek lista vrste P. nigra

List bora je igličastog oblika, kseromorfnih karakteristika. Na poprečnom preseku je

polukružan, gornja strana je ravna (Slika 4). Epidermis je jednoslojan sa zadebljalim,

lignifikovanim zidovima, prekriven debelom kutikulom. Stome se nalaze na obe strane lista,

raspoređene u paralelnim nizovima. Hipodermis je građen od sklerifikovanih višeugaonih ćelija,

na uglovima lista je višeslojan. Tkivo za fotosintezu je specifične građe, parenhimske ćelije

imaju izuvijane zidove. Smoni kanali su opkoljeni žlezdanim ćelijama i likinim vlaknima (Slika

5). Endodermis čine tesno spojene, u tangencijalnom pravcu izdužene ćelije, sa zidovima

impregniranim ligninom. Provodni cilindar se sastoji od dva centralno postavljena kolateralna

zatvorena provodna snopića, a oko njih se nalazi transfuziono tkivo (Slika 6). U provodnom

snopiću traheidi su raspoređeni prema licu lista, a sitaste ćelije prema naličju lista. Ispod floema

se nalaze sklerenhimska vlakna (Slika 7) (Petković et al., 2014).

Slika 4. Poprečni presek lista vrste P. nigra – lokalitet Bosilegrad (x4)

12

Tabela 1. Uporedni pregled kvantitativnih karaktera P. nigra sa lokaliteta Niška Banja

Širi

na ig

lica

(µm

)

Deb

ljina

iglic

a (µ

m)

Širi

na c

entr

alno

g ci

lindr

a lis

ta

(µm

) D

eblji

na

cent

raln

og

cilin

dra

lista

(µ

m)

Povr

šina

cel

og

pres

eka

lista

(µ

m2 )

Po

vrši

na p

rese

ka

lista

(bez

ep

ider

mis

a i

hipo

derm

isa)

(µ

m2 )

Po

vrši

na

cent

raln

og

cilin

dra

lista

(µ

m2 )

Po

vrši

na

mez

ofila

list

a (µ

m2 )

Deb

ljina

ep

ider

mis

a i

hipo

derm

isa

(µm

) B

roj s

mon

ih

kana

la

Povr

šina

pr

ovod

nih

sn

opić

a (µ

m2 )

1 1201.9 609.2 679.5 239.8 625512 513914 150330 363584.1 67 4 16906.7

2 1270.9 633.6 697.9 273.9 640660 501835 164110 337725.1 83.8 5 17801.1

3 1166.6 630 599.5 259.7 600861 467111 171325 295785.8 83.8 6 13087.8

4 1187.7 610.3 595.1 236.1 547844 418983 144837 274145.6 82.7 5 17118.8

5 1202.6 610 574.4 242.9 577430 465773 150199 315573.5 88.4 5 12857.5

6 1220.4 694.8 641.9 278.8 663795 553066 173937 379129.4 86.2 5 13250.1

7 1291 710.2 742.9 303 755091 614160 150530 463629.6 88.3 6 14449.7

8 1247.7 605.4 641.8 258 595365 469386 130947 338439.8 64.1 4 15155.5

9 1185.6 701.8 596.3 294.2 636409 519098 146784 372314.4 82.2 5 17974.2

10 1226.9 708.3 654 261.3 616997 491374 153687 337686.9 81.1 4 17129.6

11 1293.1 729.2 693.1 299.5 766427 608173 143042 465131.2 87.9 5 17492

12 1189.8 721.6 621.3 299.5 671183 539096 154769 384327.7 86.2 6 12303.2

13 1267.9 677.4 688.5 277 691875 571249 171615 399634.0 88.1 6 12725.5

14 1298.4 666.2 739.8 295.2 727000 604906 153725 451181.2 88.1 5 13043.4

15 1206.2 572.6 672 254.4 619407 491238 137744 353494.3 79.7 5 14583.7

16 1214.5 692.4 563.7 276.5 642264 525739 167696 358043.3 65.4 5 12388.7

17 1237 613.9 668.8 235.5 580462 464434 146010 318424.0 65.8 5 19259.3

18 1158.7 622.7 619.8 241.7 533760 429246 157944 271302.0 85.8 4 18397.2

19 1253.2 674.3 707.1 299 719721 599198 136556 462641.9 73.5 4 13471.7

20 1217.3 664.8 614.4 244.9 638081 511039 151984 359055.0 82 4 14536.6

21 1165.7 642.5 610.7 239.6 566728 433265 146889 286376.3 87.5 6 14522.4

22 1193.9 640.5 619.9 283.9 633348 496064 146569 349495.2 78.4 6 17285.2

23 1183.4 589.7 582.6 244.4 550951 429736 145801 283934.1 73.6 6 12460.7

24 1260.8 733.8 702.5 283.7 734768 588268 169262 419005.5 74.4 5 13417.2

25 1266.2 680.1 705.1 296.7 742941 615511 135262 480249.3 92.1 5 12286.3

26 1151.6 624.3 594 247.9 535867 428047 144408 283638.8 87.3 6 14698.2

27 1276.4 727.3 737.9 307.2 758895 626969 165960 461008.9 90.2 5 15249.1

28 1227 654.2 654.5 267.6 620978 488308 153762 334546.4 84 5 12353.7

29 1247.7 655.6 659.5 279 642349 531531 157490 374040.8 78.2 6 13275.7

30 1201.6 642.3 645.4 264.9 628932 496457 151115 345341.8 76.7 6 17283.8

13

Slika 5. Poprečni presek lista P. nigra, smoni kanali i višeslojni hipodermis (x10)

Slika 6. Poprečni presek lista P. nigra, centralni cilindar i provodni snopići (x10)

14

Tabela 2. Uporedni pregled kvantitativnih karaktera P. nigra sa lokaliteta Niška tvrđava

Širi

na ig

lica

(µm

) D

eblji

na ig

lica

(µm

)

Širi

na c

entr

alno

g ci

lindr

a lis

ta

(µm

) D

eblji

na

cent

raln

og

cilin

dra

lista

(µ

m)

Povr

šina

cel

og

pres

eka

lista

(µ

m2 )

Po

vrši

na p

rese

ka

lista

(bez

ep

ider

mis

a i

hipo

derm

isa)

(µ

m2 )

Po

vrši

na

cent

raln

og

cilin

dra

lista

(µ

m2 )

Po

vrši

na

mez

ofila

list

a (µ

m2 )

D

eblji

na

epid

erm

isa

i hi

pode

rmis

a (µ

m)

Bro

j sm

onih

ka

nala

Po

vrši

na

prov

odni

h

snop

ića

(µm

2 )

1 1596.1 1008.3 776.2 392.4 1145285.9 940271.6 266535.8 673735.8 105.6 9 18908.4

2 1673.1 991.1 892.2 382.8 1255723.4 1028451.9 273960.6 754491.3 91.1 9 22562.9

3 1647.5 892.2 867.7 362.6 1120149.1 936058.3 247042.8 689015.5 107.1 10 20886.5

4 1655 903.6 893.2 375.1 1213568.8 1015908.9 275508.7 740400.2 93.8 8 27608.9

5 1724.9 859.4 1043.4 367.2 1264166.9 1039010.6 317070 721940.6 92.8 9 20966

6 1679.5 880.9 944.8 333.7 1198037 996117.5 277692.6 718424.9 109.1 9 19720.6

7 1726.8 947.4 861.6 356.1 1322854 1099952.4 252036.6 847915.8 89.4 10 21601.1

8 1732.5 844.5 847.3 345.7 1212838.4 986457.8 262541.6 723916.2 97 9 23005.4

9 1651.4 974.6 862.1 399.3 1223304.2 1000149.1 267397.8 732751.3 105.6 9 26079.3

10 1676.6 866.4 910.6 394.3 1167032 948736.1 288590.2 660145.9 83.8 9 24255.4

11 1874.8 1008.4 1054.5 438 1489682.1 1234474.9 389253.7 845221.2 140.9 8 23136.7

12 1723.3 877.4 982.7 383.4 1156794 935425.1 298654.8 636770.3 81.5 12 22534.2

13 1561.4 953.4 800.9 391.6 1144981.8 924266.8 247759.4 676507.4 111.3 10 25439.5

14 1607.5 974.5 764.7 396.4 1062272.9 878278.9 262108.7 616170.2 77.3 8 18360.1

15 1579.2 937.6 836.5 352.1 1125549 895427.8 243297.4 652130.4 119.6 11 26827.6

16 1581.7 1001.3 752.9 418.5 1081549.2 927412.1 253918.7 673493.4 82.7 6 23314.5

17 1777.4 973.5 945.7 368.7 1372548.4 1096017.5 298750.7 797266.8 98.9 10 25455

18 1658 953.8 882.1 364.2 1213699.6 1017977.8 278482.6 739495.2 120.4 9 24080.3

19 1702.2 1003.9 897.6 374.7 1266843.5 1045774 289838.2 755935.8 108.2 10 18752.8

20 1729 877.1 1011 357.6 1225579.6 1007419.1 288834 718585.1 88.4 9 32545.1

21 1756.1 920.4 1038.2 370.3 1261477.6 1026759.1 313034.9 713724.2 92.8 10 23759.1

22 1556.7 933.5 843.5 356.2 1144475.1 904542.8 257657.4 646885.4 113.7 9 30317.1

23 1740.4 856.6 947.3 372.3 1274510.1 1049236 283457.8 765778.2 81.3 12 31893.1

24 1647.7 997.6 897.6 374.4 1232258.6 1016238.5 265983.5 750255 87.2 9 20668.3

25 1659.9 959.8 858.1 365.4 1174183.8 959506.1 270448.2 689057.9 80.2 10 19957.7

26 1745.9 960.4 1008.7 400.9 1250272.9 1041201.9 316252.3 724949.6 88.2 11 25825.4

27 1659.2 939.6 972.1 360.7 1219238.6 988627.6 291439.2 697188.4 105.5 11 21434.1

28 1882.2 952.4 1176.9 397.1 1473656 1197914.5 405304.3 792610.2 158.8 10 25201.1

29 1692.1 973.3 899.6 387.7 1252911.9 1028967.1 290768.2 738198.9 88.9 12 19344.1

30 1879.7 1057.6 1163.6 435.8 1602070 1296303.1 419437.4 876865.7 119.5 9 19161.6

15

Tabela 3. Uporedni pregled kvantitativnih karaktera P. nigra sa lokaliteta park Sv. Save

Širi

na ig

lica

(µm

)

Deb

ljina

iglic

a (µ

m)

Širi

na c

entr

alno

g ci

lindr

a lis

ta (µ

m)

Deb

ljina

ce

ntra

lnog

ci

lindr

a lis

ta (µ

m)

Povr

šina

cel

og

pres

eka

lista

(µ

m2 )

Po

vrši

na p

rese

ka

lista

(bez

ep

ider

mis

a i

hipo

derm

isa)

(µ

m2 )

Po

vrši

na

cent

raln

og

cilin

dra

lista

(µ

m2 )

Povr

šina

mez

ofila

lis

ta (µ

m2 )

D

eblji

na

epid

erm

isa

i hi

pode

rmis

a (µ

m)

Bro

j sm

onih

ka

nala

Povr

šina

pr

ovod

nih

sn

opić

a (µ

m2 )

1 1187.6 691.4 632.2 289.6 654553.9 511684.6 157359 354325.6 104.4 4 19556.3

2 1268.6 663.3 658.3 290.4 665906.2 561704.1 156844.4 404859.7 79.4 4 17210.4

3 1176.7 620.8 573.1 292.2 576218.6 465848.6 136114.9 329733.7 72.2 4 19308.4

4 1282.7 679.3 692 297.1 694356.9 552657 162480.4 390176.6 79.7 4 29581.6

5 1202.3 678.7 644.9 307.1 645971 531999.7 159739.8 372259.9 83.7 4 17095.9

6 1244.2 705.3 668.3 307.6 673188.9 558639.3 162824.6 395814.7 89.5 4 20809

7 1227.2 646.9 641.9 279 625833.2 502531.8 147474.4 355057.4 90.5 5 24289.1

8 1257.5 650.1 672.5 281.8 659531.3 524125.9 158788.2 365337.7 89.6 4 25566.1

9 1245.9 677.3 682.5 279.6 669771.9 512630.1 159472.5 353157.6 93.1 5 17387.6

10 1284.9 707.1 707.3 298.6 718336.6 605526.2 176563.7 428962.5 74.5 4 18847.8

11 1172.9 629.2 669 260.9 571866 449739.4 139271.6 310467.8 100.4 5 27045.8

12 1234.6 640.1 673.9 238.2 631431.1 481946.3 135427.2 346519.1 72.6 4 30979.2

13 1172.5 561 590.9 258.7 531104.7 423888.3 127879.7 296008.6 85.2 4 24999

14 1156.2 656.7 578.7 290.9 580900.8 453596.9 137173.6 316423.3 81.8 4 26676.7

15 1266.1 574 715.3 260.3 652704.7 508733.5 158542.3 350191.2 71.8 4 26410.7

16 1265 663.3 695.8 271.8 675287 566639.4 169896.5 396742.9 91.8 4 26981.2

17 1198.3 702.9 657.8 311.1 663052.4 542072.9 164410.7 377662.2 94.4 4 26315.7

18 1258.9 714 675.8 306.5 722144.7 606446.8 171764.9 434681.9 95.2 5 28378.1

19 1280.4 771.6 678.6 323.4 785450.5 645274.3 191638.4 453635.9 100.1 4 27239.1

20 1241.9 638.1 673.9 295.7 649052.9 535529 166435.4 369093.6 81.4 4 28593.6

21 1269.7 675.2 705.5 304.2 701162.4 576400.3 172682.9 403717.4 99.3 4 25572.9

22 1202.4 657.2 641.5 280.3 647659.7 496524.1 149544.8 346979.3 82.6 5 19924.7

23 1244.6 640.4 707.2 292.7 683709.6 535440.4 157147.5 378292.9 93.8 5 18154.7

24 1291 697.1 682.1 295.2 713008.6 564680.6 167649.7 397030.9 96.6 4 30554.9

25 1224 651.7 650.2 299.4 672665.3 545365.8 165945 379420.8 83.5 5 27255.3

26 1192.2 670.6 645.9 309.6 656318.4 522407.7 156046.3 366361.4 89.5 4 26172.3

27 1257.3 693.5 696 315.4 693381.6 583830.4 184759.1 399071.3 85.5 5 18707.7

28 1274.8 673.3 657.8 276.3 676498.6 561121.6 160041.6 401080 97.1 4 28151.8

29 1248 612.7 679 253.5 613843.2 503996.6 157324.6 346672 83.1 5 25817.3

30 1270.7 672.1 700.8 319.4 696775.9 580744.7 177483.8 403260.9 87 4 29924.4

16

Tabela 4. Uporedni pregled kvantitativnih karaktera P. nigra sa lokaliteta DIF Niš

Širi

na ig

lica

(µm

)

Deb

ljina

iglic

a (µ

m)

Širi

na c

entr

alno

g ci

lindr

a lis

ta (µ

m)

Deb

ljina

ce

ntra

lnog

cili

ndra

lis

ta (µ

m)

Povr

šina

cel

og

pres

eka

lista

(µm

2 )

Povr

šina

pre

seka

lis

ta (b

ez

epid

erm

isa

i hi

pode

rmis

a) (µ

m2 )

Povr

šina

ce

ntra

lnog

cili

ndra

lis

ta (µ

m2 )

Povr

šina

mez

ofila

lis

ta (µ

m2 )

Deb

ljina

ep

ider

mis

a i

hipo

derm

isa

(µm

)

Bro

j sm

onih

ka

nala

Povr

šina

pr

ovod

nih

snop

ića

(µm

2 )

1 1275.8 740.8 683.6 347.7 776158.1 646443.8 188206.2 458237.6 84.5 7 17607.1

2 1222.4 652 659.1 286.6 651286.2 541519.8 144792.5 396727.3 78.5 7 15063.9

3 1321.8 726.9 724.6 303.8 761094.9 634762.1 187463.3 447298.8 98.4 7 15806.2

4 1233.4 711.7 652.5 282.7 673568.8 538733.4 163412.6 375320.8 95.1 5 18881.4

5 1238.7 676.5 660.5 271.8 666083.6 560695.2 147716.2 412979 83.3 7 14464.5

6 1253 735.2 658.3 298.7 722655.6 589635.5 165390 424245.5 85 8 15856

7 1219.3 685.8 650.5 274.9 657619 534777.6 159436.1 375341.5 98 6 17962.8

8 1222.5 749 651.4 328.8 723702.5 597517.7 172936.7 424581 82 7 15570.4

9 1287.5 697 681.4 304.3 727556.9 603964.1 166415.8 437548.3 113.7 7 17661

10 1292.3 716 738.5 323.8 773447.8 637675.2 184041.1 453634.1 90.7 6 19115.1

11 1259 672.7 693.8 296.4 722617.4 576463.5 169175.9 407287.6 80 7 16602.9

12 1248.2 600 759.6 278.7 676207.4 542115.1 171940 370175.1 89.9 6 19723.3

13 1227.5 725.2 661.8 306.9 707930 571452.3 164051.8 407400.5 75.2 7 16934.3

14 1124.2 679.1 583.6 272.4 642470.9 542034.8 127527.5 414507.3 95.3 7 17892.7

15 1294 696.2 681.2 300.5 719978.9 589365.2 163359.4 426005.8 80.4 7 14551.4

16 1322 760.6 725 340 794818.4 661241.2 197603.1 463638.1 102.3 6 14090

17 1224.8 677.5 640.5 269 660295.2 525130.9 155376.1 369754.8 92.2 6 17781.6

18 1267.1 720.6 659.2 316 731179.4 598750.2 169216.3 429533.9 90 5 17688

19 1290.9 736 681.9 293.2 776854.8 608502.6 168521.2 439981.4 78.9 6 19305.8

20 1283.4 692.2 673.5 294.4 709635.5 567378.3 160993.3 406385 79.4 5 18785.1

21 1226.4 677.5 661.2 292.6 655647.5 532666.8 156610.7 376056.1 91.2 5 15596

22 1286.5 774.6 709.6 336.1 802742.8 654710.1 196220.4 458489.7 99.4 5 16709.3

23 1229.4 652.2 590.3 289.6 638540.7 504562.3 138177.2 366385.1 76.3 5 14665.2

24 1219.6 671.8 648.4 289 662275.5 537922.9 150677 387245.9 77.1 6 14800.6

25 1126.2 714.9 591.2 261.2 658336.6 517628.8 135993.6 381635.2 76.1 7 13747.9

26 1323.8 752.8 709.2 328.5 777639.9 626795.4 188460 438335.4 87.5 5 19204

27 1286.2 710.7 752.8 329.3 771978.7 622426.1 186958.8 435467.3 90.7 5 19705.1

28 1239.5 730.3 654.9 313.7 728967 586629.4 164955.6 421673.8 89.4 5 16128.8

29 1143.7 711.4 590.1 300.9 658822.1 525810.5 135437.3 390373.2 89.3 6 15127.9

30 1277.6 746.6 699.1 333.2 776762.1 623190.3 177536.3 445654 82.1 6 17989.7

17

Tabela 5. Uporedni pregled kvantitativnih karaktera P. nigra sa lokaliteta Bosilegrad

Širi

na ig

lica

(µm

)

Deb

ljina

iglic

a (µ

m)

Širi

na c

entr

alno

g ci

lindr

a lis

ta (µ

m)

Deb

ljina

ce

ntra

lnog

ci

lindr

a lis

ta (µ

m)

Povr

šina

cel

og

pres

eka

lista

(µ

m2 )

Po

vrši

na p

rese

ka

lista

(bez

ep

ider

mis

a i

hipo

derm

isa)

(µ

m2 )

Po

vrši

na

cent

raln

og

cilin

dra

lista

(µ

m2 )

Povr

šina

mez

ofila

lis

ta (µ

m2 )

D

eblji

na

epid

erm

isa

i hi

pode

rmis

a (µ

m)

Bro

j sm

onih

ka

nala

Povr

šina

pr

ovod

nih

sn

opić

a (µ

m2 )

1 1479.6 882.9 758.6 351.1 1011552.1 826165.2 218963 607202.1 91.4 9 17274.4

2 1553.2 1044.5 886.9 500.3 1288627.9 1035734.7 367226 668508.5 104.2 11 17087.9

3 1628 998.8 873.2 425.2 1299570.8 1048108.6 304801 743307.5 102.9 10 37584.4

4 1710.1 1110.7 1006.9 526.8 1607300.8 1285069 309654 975414.8 110.9 11 41764.2

5 1482.8 937.7 815.5 399.6 1120457.2 897260.1 252881 644379.2 115.7 9 24850.8

6 1514.4 914.4 820.1 369.8 1086070.9 863211.1 251244 611967 98 8 25467.8

7 1439.1 894.5 780.7 365.3 1029368 810451.8 232111 578341 114.1 9 50248.6

8 1472.2 895.4 761.8 358.2 1023183.1 796431.1 220545 575886.6 113.8 9 18434.9

9 1499.2 910.1 844.4 359.1 1093628 885785.3 250952 634833.4 76.3 10 18570.9

10 1606.1 980.5 834.6 412 1275468.5 1036781.3 297991 738789.9 101.3 12 17586.3

11 1655.1 1064.9 939.9 459.8 1422884.8 1137424.8 366152 771273 127.7 10 19435.1

12 1735.3 1061.9 1025.2 439.9 1517723 1206564.9 381375 825190.1 140.3 11 26981.2

13 1645.5 934.3 875.9 378.2 1235378.6 1009398.9 284035 725364.4 109.5 12 24518.8

14 1669.5 1110.1 991.6 497.9 1505260.2 1226086.2 418557 807529.5 100.7 11 39487.1

15 1624.2 1015.7 971.3 468.3 1413647.5 1150778.5 360603 790175.1 104.4 10 20868.3

16 1466.5 890.9 737.9 381.8 1021431.1 807872.1 223904 583968.1 103.4 10 50947.7

17 1620.1 1013.8 865.3 411.4 1271753.5 1030841.5 307870 722971.2 118.4 10 40964.4

18 1748.1 1110.7 1016.2 470.9 1548715.1 1261629.6 406755 854874.6 123.8 11 41311.7

19 1591.6 991.5 849.8 411.6 1276591.5 1013527.9 298777 714750.8 101.6 12 28539.7

20 1499.3 910.3 837 360.1 1086324.4 868535.1 250512 618023 110.6 10 42658

21 1494.9 921.3 857 356.4 1139375 888466.1 287456 601010 140.6 10 19415.9

22 1645.4 944.6 879.1 415.2 1383546.7 905678.1 247991 657687.5 109.7 11 18480.7

23 1464.8 880.1 757.4 361.5 1232457 1003260.6 291996 711264.5 99.3 10 21320.9

24 1691.9 1015.3 947.8 470.2 1010256.1 797410.8 232040 565370.6 141.3 10 40087.2

25 1588.9 978.2 885.7 420.6 1472170.2 1190112.8 384761 805351.6 98.8 12 34520.6

26 1777.5 1055.4 1032.8 473.3 1272922.8 1015368.6 321782 693586.4 122.1 11 46553.6

27 1657.9 1058.2 981.7 412.3 1586850.4 1266353.5 408496 857857.5 102.5 10 30323.9

28 1465 899.8 957.1 454.5 1402248.8 1138303.1 361936 776367.5 107.8 9 28720.2

29 1625.2 1091.6 742.4 363 1042594.9 796667.6 218607 578060.8 98.9 11 39956.5

30 1435.5 820.3 963.3 541 1445568.4 1167450.2 414302 753148.4 101.6 9 35244.6

18

Slika 7. Poprečni presek lista P. nigra, ksilem i floem (x40)

Najveća širina iglica zabeležena je u populaciji iz Niške tvrđave (1.692,593±86,186 µm),

dok je najmanja širina iglica karakteristična za jedinke sa lokaliteta Niška Banja

(1.223,723±42,180 µm). Iglice iz Bosilegrada imaju najveću debljinu (977,947±81,753 µm), dok

je najmanja debljina prisutna u populaciji iz Niške Banje (657,967±45,037 µm) (Grafikon 1.,

Tabela 6).

Grafikon 1. Osnovni statistički parametri širine iglica i debljine iglica

analiziranih populacija vrste P. nigra

Park Sv.

Save

Niška t

vrdav

a

DIF Niš

Niška B

anja

Bosile

grad

Populacija

500

600

700

800

900

1000

1100

1200

Deb

ljina

iglic

a (µ

m)

Park Sv.

Save

Niška t

vrdav

a

DIF Niš

Niška B

anja

Bosile

grad

Populacija

1100

1200

1300

1400

1500

1600

1700

1800

1900

Širin

a ig

lica

(µm

)

19

Širina centralnog cilindra lista najmanja je kod jedinki iz Niške Banje (650,797±51,132

µm), a najveća u populaciji iz Bosilegrada, 883,237±90,673 µm (Grafikon 2., Tabela 6).

Najmanja debljina centralnog cilindra lista javlja se kod jedinki iz Niške Banje (269,527±23,277

µm), a najveća u populaciji iz Bosilegrada, 420,510 ± 55,100 µm (Grafikon 2., Tabela 6).

Grafikon 2. Osnovni statistički parametri širine centralnog cilindra lista i debljine centralnog cilindra lista analiziranih populacija vrste P. nigra

Takođe, u populaciji iz Bosilegrada susreće se najveća površina preseka lista

(1.270.764,243±191.476,204 µm2), dok najmanja površina preseka lista predtsvalja

karakteristiku populacije iz Niške Banje (642.196,713±68.877,204 µm2). Maksimalna površina

preseka lista (bez epidermisa i hipodermisa) javlja se kod jedinki sa lokaliteta Bosilegrad

(1.012.224,303±160.722,638 µm2), a najmanja u populaciji iz Niške Banje

(516.439,030±63.625,414 µm2), (Grafikon 3., Tabela 6).

Park Sv.

Save

Niška t

vrdav

a

DIF Niš

Niška B

anja

Bosile

grad

Populacija

200

300

400

500

600

Deb

ljina

cent

raln

og c

ilindr

a (µ

m)

Park Sv.

Save

Niška t

vrdav

a

DIF Niš

Niška B

anja

Bosile

grad

Populacija

500

600

700

800

900

1000

1100

1200

Širin

a ce

ntra

lnog

cilin

dra

(µm

)

20

Grafikon 3. Osnovni statistički parametri površine preseka lista i površine preseka lista (bez epidermisa i hipodermisa) analiziranih populacija vrste P. nigra

Jedinke iz Bosilegrada okarakterisane su i maksimalnom vrednošću površine centralnog

cilindra lista (305.809,150±66.254,845 µm2), a one sa lokaliteta Niška Banja najmanjom

vrednošću (152.476,167±11.327,503 µm2). Takođe, najveća površina mezofila lista

karakteristika je populacije iz Bosilegrada (706.415,153±103.111,678 µm2), dok najmanju

površinu mezofila lista imaju jedinke sa lokaliteta Niška Banja (363.962,863±62.638,838 µm2),

(Grafikon 4., Tabela 6).

Park Sv.

Save

Niška t

vrdav

a

DIF Niš

Niška B

anja

Bosileg

rad

Populacija

0

500000

1000000

1500000

Povr

šina

pres

eka

bez

epid

erm

isa i

hipo

derm

isa (µ

m2)

Park Sv.

Save

Niška t

vrdav

a

DIF Niš

Niška B

anja

Bosilegra

d

Populacija

400000

600000

800000

1000000

1200000

1400000

1600000

1800000

Povr

šina

pres

eka

lista

(µm

2)

21

Grafikon 4. Osnovni statistički parametri površine centralnog cilindra lista i površine mezofila lista analiziranih populacija vrste P. nigra

Debljina epidermisa i hipodermisa najveća je kod jedinki iz Bosilegrada (109,720±14,539

nm), a najmanja u populaciji iz Niške Banje (81,083±7,875 µm). Najveći broj smonih kanala ima

populacija iz Bosilegrada (10,267±1,048), dok najmanje smonih kanala imaju jedinke iz parka

Sv. Save (4,300±0,466), (Grafikon 5., Tabela 6).

Grafikon 5. Osnovni statistički parametri debljine epidermisa i hipodermisa lista

i broja smonih kanala analiziranih populacija vrste P. nigra

Park Sv. S

ave

Niška tvr

dava

DIF Niš

Niška Banja

Bosilegrad

Populacija

200000

300000

400000

500000

600000

700000

800000

900000

1000000

Povr

šina

mez

ofila

(µm

2)

Park Sv.

Save

Niška t

vrdav

a

DIF Niš

Niška B

anja

Bosile

grad

Populacija

0

5

10

15

Broj

sm

onih

kan

ala

Park Sv.

Save

Niška tv

rdava

DIF Niš

Niška Banja

Bosilegrad

Populacija

100000

200000

300000

400000

500000Po

vršin

a ce

ntra

lnog

cilind

ra (µ

m2)

Park Sv.

Save

Niška t

vrdav

a

DIF Niš

Niška B

anja

Bosile

grad

Populacija

60

70

80

90

100

110

120

130

140

150

160

Debl

jina

epid

erm

isa i h

ipod

erm

a (µ

m2)

22

Najveću površinu provodnih snopića ima populacija iz Bosilegrada

(30.640,210±10.837,292 µm2), a najmanju površinu provodnih snopića populacija iz Niške

Banje (14.892,153 ± 2.192,947 µm2), (Grafikon 6., Tabela 6).

Grafikon 6. Osnovni statistički parametri površine provodnih snopića analiziranih populacija vrste P. nigra

Rezultati univarijacione analize varijansi (ANOVA) pokazuju da svi istraživani karakteri

imaju statistički značaj u postojanju razlika u anatomiji iglica, izuzev širine iglica, širine

centralnog cilindra lista i površine provodnih snopića (Tabela 6).

Park Sv.

Save

Niška t

vrdav

a

DIF Niš

Niška B

anja

Bosile

grad

Populacija

10000

20000

30000

40000

50000

60000

Povr

šina

prov

odni

h sn

opića

(µm

2)

23

Tabela 6 . Univarijaciona analiza varijansi na nivou pojedinačnih karaktera analiziranih

populacija vrste P. nigra

Karakter Niška Banja Niška tvrđava park Sv. Save DIF Niš Bosilegrad f p Širina iglica

(µm) 1.223,723 ±

42,180 1.692,593 ± 86,186 1.236,637 ± 39,013

1.248,890 ± 51,393

1.582,897 ± 100,727 3406 0,067

Debljina iglica (µm)

657,967 ± 45,037 942,683 ± 54,498 663,830 ±

41,428 706,460 ±

37,839 977,947 ± 81,753 17206 0,000

Širina centralnog

cilindra lista (µm)

650,797 ± 51,132 921,110 ± 105,075 664,957 ±

664,957 670,910 ±

45,594 883,237 ± 90,673 4462 0,036

Debljina centralnog

cilindra lista (µm)

269,527 ± 23,277 379,173 ± 24,415 289,550 ±

20,714 302,157 ±

23,264 420,510 ± 55,100 17773 0,000

Površina preseka lista

(µm2)

642.196,713 ± 68.877,204

1.238.250,480 ± 118.696,420

660.056,220 ± 50.866,151

713.562,473 ± 52.108,964

1.270.764,243 ± 191.476,204 13454 0,000

Površina preseka bez epidermisa i hipodermisa)

(µm2)

516.439,030 ± 63.625,414

1.015.429,497 ± 96.006,453

533.724,210 ± 49.841,450

580.016,703 ± 45.223,035

1.012.224,303 ± 160.722,638 10745 0,001

Površina centralnog

cilindra lista (µm2)

152.476,167 ± 11.327,503

289.768,603 ± 43.926,001

159.624,250 ± 14.657,730

165.286,733 ± 18.344,279

305.809,150 ± 66.254,845 12875 0,000

Površina mezofila

lista(µm2)

363.962,863 ± 62.638,838

725.660,893 ± 62.608,590

374.099,960 ± 36.425,697

414.729,970 ± 30.145,189

706.415,153 ± 103.111,678 9395 0,003

Debljina epidermisa i hipodermisa

(µm)

81,083 ± 7,875 100,687 ± 18,543 87,643 ± 8,893 87,730 ± 9,102 109,720 ± 14,539 7256 0,008

Broj smonih kanala 5,133 ± 0,730 9,567 ± 1,305 4,300 ± 0,466 6,133 ± 0,900 10,267 ± 1,048 30447 0,000

Površina provodnih

snopića (µm2)

14.892,153 ± 2.192,947

23.453,397 ± 3.780,448

24.450,243 ± 4.455,657

16.833,933 ± 1.825,479

30.640,210 ± 10.837,292 0,690 0,408

Utvrđivanje postojanja statistički zanačajnih razlika u izabranim morfo-anatomskim

karakterima između populacija crnog bora urađena je Tukey „post hoc“testom (Tabela 7.). Iz

priloženih rezultata može se videti da postoji statistički značajna razlika u svim morfo-

anatomskim karakterima između populacija park Sv. Save i Bosilegrad, Niška tvrđava i Niška

Banja, DIF Niš i Bosilegrad, Niška tvrđava i Bosilegrad i Niška tvrđava i DIF Niš. Ovi rezultati

se mogu objasniti činjenicom da populacije iz parka Sv. Save, Niške tvđave i DIF Niš rastu u

uslovima intenzivnijeg aerozagđenja koje vodi poreklo pre svega od saobraćaja (park Sv. Sava i

Niška tvđava, DIF Niš), gradskih toplana i individualnog grejanja ( park Sv. Save i DIF Niš).

24

Tabela 7. Rezulati Tukey „post hoc“ testa izabranih karaktera

POPU

LA

CIJ

A

Širi

na ig

lica

(µm

)

Deb

ljina

iglic

a (µ

m)

Širi

na c

entr

alno

g ci

lindr

a lis

ta (µ

m)

Deb

ljina

cen

tral

nog

cilin

dra

lista

(µm

)

Povr

šina

pres

eka

lista

(µ

m2 )

Povr

šina

lista

bez

ep

ider

misa

i hi

pode

rmis

a (µ

m2 )

Povr

šina

cent

raln

og

cilin

dra

lista

(µm

2 )

Povr

šina

mez

ofila

list

a (µ

m2 )

Deb

ljina

epi

derm

isa i

hipo

derm

isa

(µm

)

Bro

j sm

onih

kan

ala

Povr

šina

prov

odni

h sn

opić

a (µ

m2 )

p-value p-value p-value p-value p-value p-value p-value p-value p-value p-value p-value

park Sv. Save/ Niska tvrđava

0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.960

park Sv. Save/ DIF Niš

0.958 0.021 0.998 0.548 0.329 0.307 0.977 0.104 1.000 0.000 0.000

park Sv. Save/ Niska Banja

0.950 0.994 0.939 0.111 0.971 0.953 0.947 0.974 0.249 0.005 0.000

park Sv. Save/ Bosilegrad

0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000

Niška tvrđava/ DIF Nis

0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.001 0.000 0.000

Niška tvrđava/ Niška Banja

0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000

Niška tvrđava/ Bosilegrad

0.000 0.089 0.236 0.000 0.784 1.000 0.459 0.775 0.041 0.030 0.000

DIF Niš/ Niška Banja

0.614 0.005 0.809 0.001 0.089 0.064 0.675 0.019 0.237 0.000 0.672

DIF Nis/ Bosilegrad 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000

Niška Banja/ Bosilegrad

0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000

25

Stamenković i Cvijan (2003) definisali su zone različitog stepena zagađenosti vazduha

grada Niša, korišćenjem epifitskih lišajeva kao bioindikatora i na osnovu toga može se zaključiti

da lokaliteti DIF Niš, park Sv. Save i prema nekim najnovijim zapažanjima, Niška Banja spadaju

u zonu A ("lišajska pustinja"), koja je okarakterisana najvišim stepenom zagađenosti vazduha,

dok lokalitet Niška tvrđava spada u zonu B ("prelazna zona"), koja se odlikuje umerenim

stepenom aerozagađenja. Što se tiče lokaliteta Bosilegrad, do sada nisu rađena istraživanja koja

se odnose na stepen aerozagađenja, ali obzirom na razvijenost industrije i saobraćaja, možemo

pretpostaviti da je vazduh najmanje zagađen u odnosu na sve ostale lokalitete. U skladu sa ovim

su i naši rezultati, jer na osnovu diskriminantne kanonične analize uočava se grupisanje

populacija DIF Niš, Niška Banja i park Sv. Save i jasno odvajanje populacija Niška tvrđava i

Bosilegrad (Grafikon7.).

Grafikon 7. Diskriminantna kanonična analiza analiziranih populacija vrste P. nigra

Dobijeni rezulati predstavljaju dobru početnu osnovu za dalje proučavanje uticaja aero-

zagađenja na morfo-anatomske promene kod biljaka, što bi omogućilo selektovanje određenih

morfo-anatomskih karaktera kao dobrih i pouzdanih bioindikatora.

BosilegradNiška BanjaDIF NišNiška tvrđavaPark Sv. Save

POPULACIJA

-10 -5 0 5 10SCORE(1)

-10

-5

0

5

SCO

RE(

2)

26

5. Zaključak

Materijal za analizu obuhvatio je po 30 iglica iz 5 populacija, sa područja Srbije (Niška

Banja, Niška tvrđava, park Sv. Save, DIF Niš i Bosilegrad). Analizom rezultata istraživanja

uticaja aerozagađenja na anatomiju iglica vrste P. nigra na teritoriji grada Niša, došli smo do

sledećih zaključaka:

rezultati univarijacione analize varijansi (ANOVA) pokazuju da svi istraživani karakteri

imaju statistički značaj u postojanju razlika u anatomiji iglica, izuzev širine iglica, širine

centralnog cilindra lista i površine provodnih snopića,

na osnovu Tukey „post hoc“testa zaključujemo da postoji statistički značajna razlika u

svim morfo-anatomskim karakterima između populacija park Sv. Save i Bosilegrad,

Niška tvrđava i Niška Banja, DIF Niš i Bosilegrad, Niška tvrđava i Bosilegrad i Niška

tvrđava i DIF Niš, što donekle objašnjava moguće izvore aerozagađenja na navedenim

lokalitetima,

rezultati diskriminantne kanonične analize ukazuju na grupisanje populacija sa lokaliteta

DIF Niš, Niška Banja i park Sv. Save i jasno izdvajanje populacija iz Bosilegrada i Niške

tvrđave,

dobijeni rezulati predstavljaju dobru početnu osnovu za dalje proučavanje uticaja aero-

zagađenja na morfo-anatomske promene kod biljaka, što bi omogućilo selektovanje

određenih morfo-anatomskih karaktera kao dobrih i pouzdanih bioindikatora.

27

6. Literatura

1. Dässler G.H. (1976): Einfluss von Luftverunrei nigungen auf die Vegetation VEB, G.

Fischer Verlag, Jena.

2. Dimitriva I., Ninova D. (1994): Histological changes in leaves of herbaceous plants in

response to emissions of metallurgical industry, I-Epidermal analisys. Ann. Univ. „Sv.

Kliment Ohridski”, 2-Botany, Vol. 85, Sofia (137-145).

3. Ivanescu, L., Gostin, I., 2007: Cito–histological changes due to the action of atmosphere

pollutants on three species of gymnosperm. – International journal of energy and

environment 1(2): 95-100.

4. Jovanović, B., 1992: Rod Pinus (L.). In Saric, M. (ed.): Flora Srbije I. (Drugo izdanje).-

SANU. Beograd. 194-207.

5. Keskin, N., Ili, P., 2012: Investigation of particular matters on the leaves of Pinus nigra

Arn. subsp. pallasiana (Lamb.) Holomboe in Denizli (Turkey). – Pakistan journal of

botany 44(4): 1369-1374.

6. Oljača, R., Govedar, Z., Hrkić, Z., 2008: Efekti aerozagađenja na učešće stoma na

listovima ispitivanih vrsta divljeg kestena i breze u uslovima Banja Luke. Glasnik

Šumarskog fakulteta, 98, 155-166, Beograd.

7. Olteanu, Z., Zamfirache, M., Ivanescu, L., 2007: Researches regarding the physiological

response inuced by atmospheric pollutants on Gymnosperm species in the industrialized

areas of Romania. – International journal of energy and environment 1(2): 85-89.

8. Pavlović Z. 1964. Borove šume na serpentinima u Srbiji. Glasnik prirodnjačkog muzeja u

Beogradu B19, 25-65.

9. Petković, B., Merkulov, Lj., Duletić-Laušević, S., 2014: Pinus sylvestris (L.). In

Stanković, S. (ed.): Anatomija i morfologija biljaka sa praktikumom. (Drugo izdanje). –

Biološki fakultet Univerzitet u Beogradu. Beograd. 279.

10. Safdari, V., Moinuddin, A., Devall, M., Bayramzadeh, V., 2012: Effects of air pollution

on morphological and anatomical characteristics of Pinus eldarica wood. – FUUAST

journal of botany 2(2): 5-12.

28

11. Šarac, Z. 2014. Utvrđivanje varijabilnosti i diferencijacije prirodnih populacija Pinus

nigra Arnold u Srbiji korišćenjem fitohemijskih i molekularnih markera. Doktorska

disertacija. Biološki fakultet, Beograd.

12. Serbula, M. S., Kalinovic, S. T., Ilic, A. A., Kalinovic, V. J., Steharnik, M. M., 2013:

Assessment of airborne heavy metal pollution using Pinus spp. and Tilia spp. – Aerosol

and air quality research 13: 563-573.

13. Stamenković, S., Cvijan, M., 2003. Bioindication of air pollution in Niš by using

epiphytic lichens. - Archives of biological sciences 55 (3-4), 133-140.

14. Tiwari, P. S., Kumar, P., Yadav, D., Chauhan, K. D., 2013: Comparative morphological,

epidermal and anatomical studies of Pinus roxburghii needles at different altitudes in the

North-West Indian Himalayas. – Turkish journal of botany 37: 65-73.

15. Vasilev, I. 2012. Lišajska indikacija kvaliteta vazduha na ruralnom području grada Blaca.

Master rad. Prirodno-matematički fakultet, Niš.

16. Vidaković M. 1955. Značenje anatomske građe iglica kod svojta crnog bora u Jugoslaviji.

Šumarski list, Zagreb 79, 244-253.

17. Vidaković M. 1957. Oblici crnog bora u Jugoslaviji na temelju anatomije iglica. Glasn.

za šumske pokuse, Zagreb 13, 111-248.

18. https://www.google.rs/search?q=pinus+nigra