of 227 /227
Manan’s Fysiologi Kompendium manan.dk side 1 af 227 - Opdateret: 28. Maj 2007 INDHOLDSFORTEGNELSE 1. CENTRALNERVESYSTEMET OG SANSER _________________________________________ 3 1.1. Cellulær neurofysiologi _________________________________________________________________________3 1.2. Sanserne _____________________________________________________________________________________4 1.2.1. Almene receptormekanismer _________________________________________________________________4 1.2.2. Somatisk sensibilitet ________________________________________________________________________5 1.2.3. Smags- og lugtesans ________________________________________________________________________10 1.2.4. Synet____________________________________________________________________________________11 1.2.5. Hørelsen _________________________________________________________________________________19 1.2.6. Vestibulær funktion _______________________________________________________________________23 1.3. Motoriske funktioner __________________________________________________________________________23 1.3.1. Den motoriske enhed ______________________________________________________________________23 1.3.2. Spinale mekanismer _______________________________________________________________________25 1.3.3. Descenderende banesystemer ________________________________________________________________28 1.3.4. Postural kontrol ___________________________________________________________________________30 1.3.5. Cortex, cerebellum og basalganglier ___________________________________________________________31 1.4. Højere funktioner _____________________________________________________________________________34 1.5. Det autonome nervesystem og dets centrale kontrol _________________________________________________38 2. KREDSLØB___________________________________________________________________ 43 2.1.1. Almene træk af kredsløbets funktioner ________________________________________________________43 2.1.2. Kapillærpermeabilitet/mikrocirkulation _______________________________________________________46 2.1.3. Iltforsyning til vævene _____________________________________________________________________48 2.1.4. Væskebevægelser over kapillærmembranen samt lymfedannelse ___________________________________50 2.1.5. Modstandskarrene _________________________________________________________________________53 2.1.6. Venesystemets fysiologi ____________________________________________________________________55 2.1.7. Hjertets mekaniske funktion_________________________________________________________________56 2.1.8. Kredsløbsregulering/det arterielle blodtryks regulering ___________________________________________61 2.1.9. Hjertets elektriske aktivitet__________________________________________________________________65 2.1.10. Måling af blodgennemstrømningshastighed i væv og organer _____________________________________69 3. RESPIRATION ________________________________________________________________ 78 3.1.1. Nomenklatur og enheder ___________________________________________________________________78 3.1.2. Luftarternes fysiske forhold _________________________________________________________________78 3.1.3. Struktur og funktion _______________________________________________________________________80 3.1.4. Luftskiftet ________________________________________________________________________________81 3.1.5. Diffusion ________________________________________________________________________________84 3.1.6. Lungekredsløbet __________________________________________________________________________86 3.1.7. Forholdet mellem ventilation og perfusion _____________________________________________________89 3.1.8. Blodets luftarter ___________________________________________________________________________91 3.1.9. Gasudveksling mellem blod og væv ___________________________________________________________96 3.1.10. Hypoksi ________________________________________________________________________________97 3.1.11. Respirationens mekanik ___________________________________________________________________99 3.1.12. Respirationens regulering _________________________________________________________________104

Kompendium i Fysiologi - manan.dk - fra student til …€™s Fysiologi Kompendium manan.dk 2 227− side af - 3.1.13. Abnorm respiration og respirationsinsufficiens_____ 107 3.1.14

Embed Size (px)

Text of Kompendium i Fysiologi - manan.dk - fra student til …€™s Fysiologi Kompendium manan.dk 2...

Manans Fysiologi Kompendium

manan.dk side 1 af 227 -

Opdateret: 28. Maj 2007

INDHOLDSFORTEGNELSE

1. CENTRALNERVESYSTEMET OG SANSER _________________________________________ 3 1.1. Cellulr neurofysiologi _________________________________________________________________________ 3

1.2. Sanserne _____________________________________________________________________________________ 4 1.2.1. Almene receptormekanismer _________________________________________________________________ 4 1.2.2. Somatisk sensibilitet ________________________________________________________________________ 5 1.2.3. Smags- og lugtesans ________________________________________________________________________ 10 1.2.4. Synet____________________________________________________________________________________ 11 1.2.5. Hrelsen _________________________________________________________________________________ 19 1.2.6. Vestibulr funktion _______________________________________________________________________ 23

1.3. Motoriske funktioner __________________________________________________________________________ 23 1.3.1. Den motoriske enhed ______________________________________________________________________ 23 1.3.2. Spinale mekanismer _______________________________________________________________________ 25 1.3.3. Descenderende banesystemer ________________________________________________________________ 28 1.3.4. Postural kontrol ___________________________________________________________________________ 30 1.3.5. Cortex, cerebellum og basalganglier ___________________________________________________________ 31

1.4. Hjere funktioner _____________________________________________________________________________ 34

1.5. Det autonome nervesystem og dets centrale kontrol _________________________________________________ 38

2. KREDSLB ___________________________________________________________________ 43 2.1.1. Almene trk af kredslbets funktioner ________________________________________________________ 43 2.1.2. Kapillrpermeabilitet/mikrocirkulation _______________________________________________________ 46 2.1.3. Iltforsyning til vvene _____________________________________________________________________ 48 2.1.4. Vskebevgelser over kapillrmembranen samt lymfedannelse ___________________________________ 50 2.1.5. Modstandskarrene _________________________________________________________________________ 53 2.1.6. Venesystemets fysiologi ____________________________________________________________________ 55 2.1.7. Hjertets mekaniske funktion_________________________________________________________________ 56 2.1.8. Kredslbsregulering/det arterielle blodtryks regulering ___________________________________________ 61 2.1.9. Hjertets elektriske aktivitet __________________________________________________________________ 65 2.1.10. Mling af blodgennemstrmningshastighed i vv og organer _____________________________________ 69

3. RESPIRATION ________________________________________________________________ 78 3.1.1. Nomenklatur og enheder ___________________________________________________________________ 78 3.1.2. Luftarternes fysiske forhold _________________________________________________________________ 78 3.1.3. Struktur og funktion _______________________________________________________________________ 80 3.1.4. Luftskiftet ________________________________________________________________________________ 81 3.1.5. Diffusion ________________________________________________________________________________ 84 3.1.6. Lungekredslbet __________________________________________________________________________ 86 3.1.7. Forholdet mellem ventilation og perfusion _____________________________________________________ 89 3.1.8. Blodets luftarter ___________________________________________________________________________ 91 3.1.9. Gasudveksling mellem blod og vv ___________________________________________________________ 96 3.1.10. Hypoksi ________________________________________________________________________________ 97 3.1.11. Respirationens mekanik ___________________________________________________________________ 99 3.1.12. Respirationens regulering _________________________________________________________________ 104

Manans Fysiologi Kompendium

manan.dk side 2 af 227 -

3.1.13. Abnorm respiration og respirationsinsufficiens ________________________________________________ 107 3.1.14. Ilttransporten under specielle forhold _______________________________________________________ 109 3.1.15. Gasudveksling under varierende ydre tryk, dykning ___________________________________________ 111 3.1.16. Respirationssystemet, kredslb og stofskifte under muskelarbejde ________________________________ 112

4. NEUTRALITETSREGULERING & SYRE/BASE-BALANCE __________________________ 115

5. ENERGIOMSTNING ________________________________________________________ 120

6. LEGEMSTEMERATUR OG TEMPERATURREGULERING __________________________ 125

7. MAVE-TARMKANALEN ______________________________________________________ 129 7.1.1. Generelt ________________________________________________________________________________ 129 7.1.2. Mave-tarmkanalens kontrolsystemer _________________________________________________________ 129 7.1.3. Det enteriske nervesystem _________________________________________________________________ 130 7.1.4. De gastrointestinale hormoner ______________________________________________________________ 131 7.1.5. Gastrointestinale motilitet _________________________________________________________________ 135 7.1.6. Fordjelsessekreterne _____________________________________________________________________ 139 7.1.7. Intestinal absorption ______________________________________________________________________ 148 7.1.8. Fordjelse og absorption af kulhydrater _______________________________________________________ 151 7.1.9. Fordjelse og absorption af proteiner _________________________________________________________ 153 7.1.10. Fordjelse og absorption af fedtstoffer _______________________________________________________ 154 7.1.11. Absorption af alkohol ____________________________________________________________________ 156 7.1.12. Absorption af vitaminer __________________________________________________________________ 157

8. LEGEMSVSKERNES FYSIOLOGI, NYRENS FUNKTION __________________________ 159 8.1. Legemets vskefaser __________________________________________________________________________ 159

8.1.1. Volumina og sammenstning _______________________________________________________________ 159 8.1.2. Metoder, hvormed man kan mle vskefasernes volumina _______________________________________ 160 8.1.3. Tilfjelser og tab med relation til legemets vskefaser ___________________________________________ 162

8.2. Nyrerne ____________________________________________________________________________________ 164 8.2.1. Anatomi ________________________________________________________________________________ 164 8.2.2. Urinens sammenstning ___________________________________________________________________ 165 8.2.3. Definitioner _____________________________________________________________________________ 165 8.2.4. Stoftransporten i nyrerne som helhed ________________________________________________________ 167 8.2.5. Nyrernes hydro- og hmodynamik __________________________________________________________ 171 8.2.6. Proksimale stoftransport ___________________________________________________________________ 175 8.2.7. Distal stoftransport _______________________________________________________________________ 176 8.2.8. Nyrernes regulatoriske funktion _____________________________________________________________ 179 8.2.9. Nedre urinveje og blrefunktion ____________________________________________________________ 184

9. ENDOKRINOLOGI ___________________________________________________________ 185 9.1.1. Almen endokrinologi _____________________________________________________________________ 185 9.1.2. Den endokrine pankreas ___________________________________________________________________ 189 9.1.3. Hormonal regulering af kalcium- og fosfat-stofskiftet ___________________________________________ 194 9.1.4. Hypothalamus og hypofyse _________________________________________________________________ 198 9.1.5. Gld. Thyreoidea og jod-stofskiftet ___________________________________________________________ 204 9.1.6. Binyrerne _______________________________________________________________________________ 208 9.1.7. Reproduktionsendokrinologi _______________________________________________________________ 215 9.1.8. Nyrer, hjerte, blodkar og corpus pineale ______________________________________________________ 226

Manans Fysiologi Kompendium

manan.dk side 3 af 227 -

1. CENTRALNERVESYSTEMET OG SANSER

1.1. CELLULR NEUROFYSIOLOGI 1. REDEGRE FOR HVILEMEMBRANPOTENTIALET

Hvilemembranpotentialet, Vm = (i) - (o) 70 mV, hvor (i) og (o) er det elektriske potential i hhv. cytoplasma og yderfasen (interstitiel vske, havvand).

2. REDEGRE FOR AKTIONSPOTENTIALET, DETS INITIERING OG UDBREDELSE En elektrisk stimulus, der nr en hvis vedvarende styrke (trskelpotentialet), udlser en eksplosion af elektrisk aktivitet (aktionspotentiale), som propagerer hurtigt langs neuronets plasmamembran, og er vedligeholdt ved automatisk amplifikation hele vejen (strmsljfer).

3. REDEGRE FOR KEMISK SYNAPTISK TRANSMISSION MELLEM NERVECELLER Ved kemisk transmission er de pr- og postsynaptiske membranomrder totalt adskilte, omend i nrkontakt. Det kemiske transmitterstofs prsynaptisk frigrelse, diffusion over til og virkning p den postsynaptiske membran krver tid (synaptisk forsinkelse), men kemisk transmission muliggr funktionel mangfoldighed: excitatoriske og inhibitoriske synapser, transmission med forstrkning, regulering mm. Opbevaring

: vesikler, mulighed for flere slags i samme prsynaptiske terminale bouton.

Release

: Aktionspotentiale voltage-gated Ca2+ kanaler vesicles fuse exocytose

Transport over den synaptiske klft

: passiv diffusion

Postsynaptiske membraneller: binding til receptor second messenger

: binding til receptor ndret ionkonduktans PPS (Post Synaptisk Potentiale)

Transmitter fjernelse

: hydrolyse, reuptake, bortdiffusion mm.

4. REDEGRE FOR POSTSYNAPTISK INTEGRATION AF SYNAPTISKE POTENTIALER PSP

: Post Synaptiske Potentialer, enten Excitatoriske (EPSP) eller Inhibitoriske (IPSP); Lokale EPSPer eller IPSPer genereres postsynaptisk.

EPSP

: Frigrelse af excitatorisk transmitter fremkalder en samtidig forgelse af membranens konduktans for Na+ og K+, hvilket frer til en depolarisering af membranen.

IPSP

: Nerveimpulser i hmmende trde fremkalder en frigrelse af inhibitorisk transmitter fra det prsynaptiske membrankompleks, som ger den postsynaptiske membrans konduktans for K+ eller Cl-. Denne konduktansforgelse frer til en stabilisering af membranpotentialet eller en hyperpolarisation (ca. 80 mv).

Dannelse og propagering af aktionspotentialeTemporal og spatial summation ved axon hilloc; Aktionspotentialet propagerer langs axon;

: EPSP og IPSP spredes passivt (elektrotonic conduction)

Efterhyperpolarisering; K+-kanaler; relativ refraktr periode. Et enkelt neuron kan indg i fra f hundrede op til ca. 100.000 synapser (Purkinje-celler); flest axo-dendritiske og axo-somatiske synapser. Integration og sortering af indkommende signaler sker ved samspillet mellem exitatoriske og inhibitoriske synapser (summation).

5. BESKRIVE TRANSMITTERE OG DERES RECEPTORER I CNS: ACETYLCHOLIN, GLUTAMAT, GABA, GLYCIN, BIOGENE AMINER, PEPTIDER Transmittere

: acetylcholin, GABA, glutamat, noradrenalin, seretonin, histamin, peptider mm.

Manans Fysiologi Kompendium

manan.dk side 4 af 227 -

Blokade af transmitterfrigrelse: - Ca2+ eller Mg2+ extracellulrt - Botulinum toxin (Ach-synapse)

Acetylcholin-receptor blokade: - non-depolariserende (curare, tetraethylammonium (nikotine); atropine (muskarine)) - depolariserende (succinylcholin)

6. BESKRIVE MODULATION AF SYNAPTISK TRANSMISSION: FACILITERING OG POTENTIERING

Hvi en aktionspotentiale skulle ankomme til prsynaptisk terminal umiddelbart efter en anden aktionspotentiale, vil [Ca2+]cytosol ikke falde til hvilemembranspotentialet, sledes at [Ca2+] stiger mere end efter frste stimulus, og frigr derfor ogs en strre mngde transmitter.

1.2. SANSERNE

1.2.1. ALMENE RECEPTORMEKANISMER 7. BESKRIVE FLLES TRK FOR RECEPTORSYSTEMER VED OVERFRING FRA STIMULUS (OMGIVELSERNES ENERGI) TIL

AKTIONSPOTENTIALER I DE AFFERENTE FIBRE Omstningen af energi fra omgivelserne til nerveimpulser i organismer foregr i receptorer, der er:

- et neuron for: syns-, lugte- og hudsansernes vedkommende - en modificeret epithelcelle for: hre-, accelerations- og smagssansernes vedkommende

Den energiform en receptor er specielt flsom for, kaldes receptorens adkvate stimulus. Sanserne kan inddeles i:

- Exteroceptorer: receptorer knyttet til legemets overflade (overfladesensibilitet) - Proprioceptorer: receptorer der ligger dybere i bindevv og muskler (dybdesensibilitet) - Interoceptorer: receptorer knyttet til viscera

Stimulus udlser et receptorpotentiale (generatorpotentiale) som er graderet efter stimulus styrke. Dette graderede receptorpotentiale udlser nerveimpulser, hvis frekvens signalerer stimulusstyrken. Omkodningen af intensitet fra analog form til frekvensmodulation er i princippet ens i alle sanseorganer. Mekanisme og morfologi varierer dog. Receptoren (transduceren) har jvnligt en flsomhed som er drevet til grnsen for det fysisk mulige. Den samme transducer fungerer over et meget stort omrde af stimulusintensiteter (op til 1012); har et stort dynamikomrde. Absolut trskel

: selvom receptoren ikke pvirkes af noget stimulus findes der en vis variabel (spontan) aktivitet i de neuroner, der frer impulserne centralt. Dette betegnes stj. Nr receptoren pvirkes af et stimulus, bliver stjen blandet med den udlste aktivitet, som kaldes et signal. Organismens svar afhnger alts af muligheden for at skelne mellem "signal+stj" og "stj" alene (sandsynlighedsforholdet).

Forskelstrskel

: ud over det adkvate stimulus og flsomhed er et sansesystem karakteriseret ved relationen mellem input og output (overfringsfunktionen). Forsg har vist at overfringsfunktionen i nsten alle tilflde (hos fysiologiske mekanismer) er en potensfunktion: R = k Sn (R = output, S= input)

Eksponenten n for en tones styrke er 0,66 og for klarheden af en lysplet i mrke 0,33. Eksponenter < 1 betyder, at outputomrdet er komprimeret i forhold til input. Dette er ndvendigt for sanser med et dynamikomrde s stort som 1010 og 1012 (syn og hrelse). Er eksponenten > 1 betyder det, at outputomrdet er ekspanderet i forhold til input. Dette ses for: temperatur, bedmmelse af vgte og smerte. Adaptation

: respons p stimulus falder med tiden.

8. BESKRIVE RELATIONEN MELLEM STIMULUS VARIGHED, STIMULUS STYRKE OG REAKTION Relationen mellem stimulus styrken og reaktionen kan angives ud fra formlen: R = k Sn. Andre ml for angivelse af forholdet er:

- antallet af receptorer der aktiveres stiger med stimulusstyrken - antallet af receptorklasser der aktiveres stiger med stimulusstyrken

Manans Fysiologi Kompendium

manan.dk side 5 af 227 -

I den afferente nerve ses dette som: antallet af aktionspotentialer stiger pr. tidsenhed ved stigende stimulus styrke. Relationen mellem stimulus varighed og reaktion kan kodes af langsomt adapterende sensoriske neuroner, ved varigheden af den gede fyring. Begyndelse og afslutning af stimulus kan signaliseres ved forbigende fyringer af de hurtigt adapterende sensoriske neuroner.

9. ANGIVE HVORDAN DE SENSORISKE NERVEFIBRE INDDELES (A, B, C OG I-IV) Betegnelsen A, B, og C refererer til faser af det sammensatte aktionspotential, som afledes fra en nerve, der stimuleres elektrisk et stykke fra afledningsstedet. A-fasen skyldes de hurtigt ledende, dvs. de tykkeste fibre, C-fasen de tyndeste umyeliniserede axoner. B-fasen skyldes alene prganglionre sympatiske axoner (glem B-fasen!). Parallelt med bogstavsystemet bruges en inddeling i gruppe I-IV baseret p axonernes tykkelse: GRUPPE DIAMETER

(M) LEDNINGSHASTIG.

(M/S) RECEPTORORGANER

I a I b

12 20 70 120 Muskel Muskel

- muskelten (nuclear bag), primr afferent - seneten

II A -

6 12 30 70 Muskel Hud

- muskelten (nuclear chain), sekundr afferent - tryk, berring, vibration

III A -

1 6 6 36 Muskel Hud

- tryk, smerte - smerte (skarp, lokaliserende), temperatur (kuldereceptor),

IV C

< 1 0,5 5 Muskel Hud

- smerte - smerte (diffus, brndende, dunkende), temperatur (varmereceptor)

10. REDEGRE FOR FAKTORER, DER HAR BETYDNING FOR AKTIONSPOTENTIALERS UDBREDNINGSHASTIGHED

Nerveledningshastighed er bl.a. bestemt af axonernes lngde, diameter, myelinbekldning og temperaturen. Myelinisering

- : ledningshastighed, membranresistans :

- : membrankapicitans, energiforbrug

1.2.2. SOMATISK SENSIBILITET 11. REDEGRE FOR HUDENS RECEPTORER, DERES FORDELING, RECEPTIVE FELTER, UDLADNINGSMNSTRE OG

ADAPTIONSMNSTRE Kutane Mekanoreceptorer

: Deformation er adkvat stimulus for hudens mekanoreceptorer, der reagerer p flgende 3 taktile kvaliteter: Tryk, Berring, Vibration. De afferente fibre er hurtigt ledende (A).

TRYK: - Merkelcelle komplekset: [impulser/sek.] intensitet af tryk; langsom adaptation. Fire nerveender

stammende fra et subepithelialt plexus (epidermale processer, som strkker sig ned i subcutis) ender med sm opsvulmninger imellem flerlaget epithelceller. (Overfladisk placeret =>) Axonerne har sm, overlappende receptive felter.

- Ruffini legemer: tenformede bindevvsstrukturer, som er gennemtrukne med langsgende kollagene

fiberbundter, der binder dem til andre omrder af huden. De bliver p denne mde flsomme for strkning af huden. Deres axoners receptive felter er store og overlappende (dyb beliggenhed). De adapterer ogs langsomt og signalere sledes statiske forhold (intensitet).

BERRING:

- Meissnerske legeme: [impulser/sek.] velocity af stimulus; hurtig adaptation. De svarer bedst p stimuli med frekvens p 30-40 Hz. Ligger tt under huden => axoner har sm receptive felter med stor overlapning.

- Dkhrsreceptorer: findes i behret hud, knyttet til hrskken. Svarer p bevgelse af hret. Nogle er

flsomme for langsomme andre for hurtige bevgelser. VIBRATION:

Manans Fysiologi Kompendium

manan.dk side 6 af 227 -

- Pacini legeme: lammelrt opbygget. Er det strste af receptorstrukturerne og er placeret i de dybere lag af huden og i andet dybtliggende bindevv. (=>) Det receptive felt er stort og med stor overlap til naboaxoners receptive felter. Pacini legemet er en vibrationsdetektor, som kun exciteres svagt af en enkelt deformation. Er meget flsom i omrdet 150-300 Hz. Pacini legemet er hurtigt adapterende, og svarer som flge heraf kun med et receptorpotential ved stimulus begyndelse og afslutning.

Sm receptive felter Store receptive felter Hurtig adapterende

Meissnerske legeme

Vater Paccini legemer

Langsom adapterende

Merkelcelle komplekser

Ruffini ender

C-mekanoreceptorer

: innerveres af umyeliniserede axoner. Svarer bedst p meget langsomme bevgende stimuli ssom strygning af huden med en tot vat.

Termoreceptorer

: Udlader sig med konstant frekvens ved konstant temperatur. Reagerer dynamisk p temperaturndring. De exciteres ikke af moderate mekaniske stimuli. Kan inddeles i kuldereceptorer og varmereceptorer (med delvis overlappende flsomhedsomrder). Begge typer er langsomt adapterende. Ved moderate temperaturer (f.eks. 36C) er begge aktive. Ved lave temperaturer (20C - 35C) er kun kuldereceptorer aktive. Ved hje temperaturer (37C - 43C) kun varmereceptorer aktive. Ved temperaturer over 45C stopper ogs varmereceptorerne deres aktivitet; de kan alts ikke signalisere ved skadeligt hje temperaturer:

- Kuldereceptorer: findes umiddelbart under epidermis. Det receptive felt for et axon overlappes ikke af andre axoners. Kuldeflsomheden er lokaliseret til kuldepunkter med ca. 1 mm i diameter. De findes i forskellig tthed i forskellige afsnit af kroppen. Kuldereceptorerne er forsynet med A-fibre og har en maksimal fyringsfrekvens ved 25 C.

- Varmereceptorer: man ved kun lidt om disse, da de innerveres af C fibre (der er svre at registrere). Virker

p samme mde som kuldereceptorer, men ligger mindre tt end kuldepunkter. Nociceptorer 9: jvf. 18. beskriv nociceptorer, angive fibertyper i perifere nerver (s. ).

12. BESKRIVE LEDRECEPTORER OG DERERS UDLADNINGSMNSTRE En ledreceptor er en mekanoreceptor (af Ruffini typen), som er sledes anbragt i en ledkapsel eller et ligament (Golgi receptor), at den aktiveres i en sektor p 15-30 af leddets bevgelsesomrde. Ledreceptorer informerer CNS om:

- Leddets stilling: ledreceptoren er relativt langsomt adapterende med et statisk svar, som signaliserer en given stilling.

- Bevgelseshastighed: jo hurtigere bevgelse gennem receptorens flsomhedssektor, jo flere impulser udlses i det afferente axon.

- Bevgelsesretning: bevgelser i een retning ger frekvensen, bevgelse i modsat retning nedstter frekvensen.

13. BESKRIVE KONTROLLEN AF AFFERENTE TRANSMISSION, HERUNDER PRESYNAPTISK INHIBITION Prsynaptisk inhibition

Denne prsynaptiske inhibition betegnes: PAD (primary afferent depolarization). Hver afferent terminal hmmer sine naboer via et inhibitorisk interneuron (analogt med lateralhmning i retina), hvilket skrper kontraster. Hmningen ved PAD udves overvejende p primre afferente neuroner af samme type; statiske kutane mekanoreceptorer hmmer statiske, og dynamiske hmmer dynamiske.

: De primre, afferente axoners kollateraler i baghornet og bagstrengskernerne er forsynet med inhibitoriske (axo-axonale) synapser, som kan hmme transmissionen, fr impulsen nr den synapse, som overfrer signalet til det sekundre afferente neuron: de nedstter nerveimpulsernes amplitude transmittermngden i synapsen med sekundre neuron nedsttes => EPSP formindskes (mske i den grad, at trskelvrdien ikke ns => aktionspotentiale).

Postsynaptisk inhibition: en impuls fra et inhibitorisk interneuron medfrer en hyperpolarisation af postsynaptisk

membran (IPSP) i det sekundre neuron. Det inhiberende interneuron kan vre

Manans Fysiologi Kompendium

manan.dk side 7 af 227 -

- aktiveret af rekurrente kollateraler fra det sekundrt neuron (!) (rekkurent inhibition via Renshaw celler; Feedback inhibition (jvf. 84. skitsere forbindelserne for rekurrent (Renshaw) inhibition (s. 28).

- direkte aktiveret via en parallel pathway (Feed-forward inhibition) PAD styres desuden af descenderende impulser fra hjernen. Transmissionen kan sledes hmmes ved yderligere inhibition eller fremmes ved nedsttelse af den toniske inhibition. Inhibering fra hjere dele af CNS starter i neuroner der bl.a. ligger i hypothalamus, den gr substans omkring aquaeductcus mesencephali cerebri og i formatio reticularis. Herfra gr nervefibrene ned til baghornene i medulla spinalis. Vha. transmittersubstansen enkafalin fra interneuoner i medulla spinalis kan de nvnte omrder lave en prsynaptisk inhibition af f.eks. smerteneuronet.

14. BESKRIVE ANVENDELSE AF MIKRONEUGRAFI VED UNDERSGELSE AF SENSORISK FUNKTION Det er teknisk muligt at registrere PAD med mikropipetter indfrt i terminalerne i baghornet. Sdanne registreringer viser, at PAD nedstter nerveimpulsernes amplitude, sledes at transmittermngden nedsttes i synapsen med det sekundre neuron (jvf. 13. beskrive kontrollen af afferente transmission. (s. 6)).

15. REDEGRE FOR DEN FUNKTIONELLE ORGANISATION AF DE DORSALE SENSORISKE LEDNINGSBANER HERUNDER BAGSTRENGS-LEMNISCUS MEDIALE SYSTEMET Bagstrengsbanerne

udgr frste led i en kde af neuroner, der frer proprioceptive og tryk-/berrings impulser op til storhjernen. De er placeret i funiculus posterior og tiltager i volumen op gennem hele medulla spinalis. Axonerne fra bagstrengskernerne krydser hurtigt midtlinien i medulla oblongata og ender i thalamus, hvorfra 3. neuron frer impulserne videre til de somatosensoriske omrder af cortex cerebri. Flgende neuroner indgr i transduktionen:

- Frste (1.) neuron

: Axoner der innerverer sensoriske receptorer p underekstremiteten og lavere dele af kroppen ascenderer i fasciculus gracilis (medialt). Axoner fra overekstremiteten og vre dele af kroppen ascenderer i fasciculus cuneatus (lateralt).

- Andet (2.) neuron

- har strre receptive felt (flere 1. neuroner danner synapse med samme 2. neuron)

: Der dannes synapse i nucleus gracilis og nucleus cuneatus. Neuroner i disse kerner reagerer p samme mde som de primre afferente fibre, de danner synapse med: nogle er hurtigt adapterende, andre ikke osv. Hovedforskellen mellem svaret fra 1. neuron og 2. neuron er, at bagstrengsneuroner:

- reagerer nogle gange p mere end en sansekvalitet (flere forskellige receptorklasser konvergere til samme 2. neuron)

- har ofte inhibitoriske receptive felter medieret af interneuronale kredslb i bagstrengskernerne.

Neuroner krydser midtlinjen i medulla oblongata (decussatio lemniscorum) og fortstter som et samlet bundt, lemniscus medialis gennem den dorsale del af pons og mesencephalon til thalamus. Til lemniscus medialis slutter der sig i medulla oblongata to andre baner:

- lemniscus spinalis (de sammensmeltede tractus spinothalamicus lateralis et anterior) - lemniscus trigeminalis (krydsede nervetrde fra de sensoriske trigeminuskerner)

- Tredje (3.) neuron

: I nucleus ventralis posterolateralis i thalamus dannes synapse. Herfra fortstter neuroner til gyrus postcentralis, cortex cerebri.

Virkningen af bagstrengsbanerne er at skabe spatiel og temporal oplsningsevne. De sensoriske kvaliteter der overfres af bagstrengssystemet udgres af:

- Flutter (lavfrekvente stimuli): impulser fra dkhrsreceptorer og Meissner legemer. Fres i bagstrengs-lemniscus medialis systemet og lemniscus spinalis (the postsynaptic dorsal column pathway?).

- Vibration (hjfrekvente stimuli): impulser fra Pacini legemer. Fres i bagstrengs-lemniscus medialis systemet. - Tryk/berring: genkendelse af bevaret berring; impulser fra Merckel og Ruffini legemer. Fres i bagstrengs-

lemniscus medialis systemet og lemniscus spinalis. - Proprioception: i proksimale led: muskeltene, i distale led og hud: ogs Ruffini legemer. Information fra

overekstremitet: bagstrengs-lemniscus medialis systemet. Information fra underekstremiteten: tractus spinocerebellaris dorsalis

- Visceral distension: strkreceptorer (f.eks. i urinblre) fres i bagstrengs-lemniscus medialis systemet

Manans Fysiologi Kompendium

manan.dk side 8 af 227 -

Hver af disse sansekvaliteter er afhngig af aktiviteten i et st neuroner der samlet udgr en mrket sensorisk kanal indeholdende bestemte primre afferente neuroner og sensoriske bearbejdningsmekanismer i bagstrengen, hjernestammen, thalamus og cortex cerebri. Tractus spinocerebellaris dorsalis

indeholder axoner fra nerveceller i columna thoracica (Clarkes sjle) p samme side og frer proprioceptive impulser fra muskel- og senetene til cerebellum via pedunculus cerebellaris caudalis. Axonerne er omgivet af meget tykke myelinskeder og hrer til de hurtigst ledende i centralnervesystemet.

Ved en selektiv overskring af bagstrengene ses drlig kontrol af bevgelser (isr uden visuel kontrol, f.eks. ved gang i mrke), men bevaret fle-, smerte- og temperatursans.

16. REDEGRE FOR DEN FUNKTIONELLE ORGANISATION AF DE VENTRALE BANER HERUNDER DEN SPINOTHALAMISKE BANE Tractus spinothalamicus

: Impulserne fra smertetrdene og varme-/kuldereceptorer fres centralt gennem spinalnerverne og ind i medulla spinalis gennem de dorsale rdder. Efter synapse med neuronerne i medulla spinalis krydser fibrene midtlinien fortstter i sidestrengen i modsatte side. I medulla oblongata vil de to spinothalamiske baner smelte sammen og fortstte til thalamus, hvorfra der forbindelse til cortex cerebri. Flgende neuroner indgr i transduktionen:

- Frste (1.) neuron

: Afferente fibre fra nocireceptorer (paleospinothalamicus), termoreceptorer og mekanoreceptorer (neospinothalamicus) lber igennem de dorsale rdder

- Andet (2.) neuron

: Indgr synapse med celler i substantia gelatinosa. Axonerne krydser til den modsatte side foran canalis centralis og ascendere til hjernen i sidestrengen i tractus spinothalamicus lateralis. (nogle gr dog ogs ukrydsede). Impulserne, der frer let tryk og berring, flger (stort set) samme vej og danner tractus spinothalamiske ventralis. I begge ledningsbaner er nervetrdene anordnet segmenteret, s de fibre der frer impulserne fra den nederste del af kroppen, ligger mest lateralt. I medulla oblongata vil de to spinothalamiske baner smelte sammen og danne lemniscus spinalis. Lemniscus spinalis lber op gennem den bageste del af pons og ender i thalamus.

- Tredje (3.) neuron

: I thalamus dannes synapse i nucleus ventralis posterolateralis og/eller i nucleus centralis lateralis. De fibre der terminerer i nucleus ventralis posterolateralis - eller begge kerner - har sm receptive felter p den modsatte side af kroppen. De der terminerer kun i nucleus centralis lateralis har store receptive felter, der kan inkluderer det meste af overfladen af krop og ansigt bilateralt.

Nogle fibre i banen modtager input fra flere forskellige klasser af receptorer (f.eks. bde mekanoreceptorer og smertereceptorer): kaldes wide dynamic range cells. Andre celler aktiveres kun af smerte-stimuli: kaldes nocireceptive specific- eller high treshold-cells.

17. REDEGRE FOR DEN CORTICALE ORGANISATION (HERUNDER SOMATOTOP ORGANISATION OG SJLEORGANISATION) I cortex findes legemets overflade reprsenteret i to forskellige kort:

- gyrus postcentralis: indeholder det somatosensoriske omrde SI. SI reprsentationen er kontralateralt, og omrder som mund og hnd breder sig mest. Afsnit for afsnit ligger reprsentationen ud for den motoriske i gyrus prcentralis.

- basalt og occipitalt for gyrus postcentralis (delvist overlappende med SI og auditiv cortex) findes det somatosensoriske omrde SII. SII reprsentationen er bilateral og mindre specifik end i SI.

Sjleorganisation

: En modul er et cylindrisk vvsafsnit som vinkelret p overfladen strkker sig gennem alle granulre lag (omrder, hvor lamina granularis interna (afferent endestation) er srligt tykt) af cortex. En cortical modul er organiseret omkring et thalamocorticalt axon, og alle neuroner hrende til modulen modtager input fra samme receptortype fra samme sted i kroppen. De exciteres samtidigt af en indkommende impulsbyge, sledes at aktiveringen er kraftigst centralt i modulen og aftagende mod periferien. Det samlede resultat af transmissionen af impulserne fra huden, igennem bagstrengs-lemniscus medialis og thalamus til cortex er bde konvergent og divergent. Et punkt i huden aktiverer neuroner indefor et omrde af cortex. Omvendt aktiveres et neuron i cortex af et omrde p huden (area to point and point to area).

Manans Fysiologi Kompendium

manan.dk side 9 af 227 -

18. BESKRIVE NOCICEPTORER (SMERTERECEPTORER), ANGIVE FIBERTYPER I PERIFERE NERVER SAMT CENTRALE LEDNINGSBANER I FORBINDELSE MED SMERTE Nociceptorer kan inddeles i to kategorier:

- Mekaniske nocireceptorer

- A-fibre (gruppe III): har et receptivt felt i huden som ikke overlappes af nabofelter. Svarende til hver axon findes 3-20 smertepunkter fordelt p et omrde fra 1-8 cm2. En spids sonde mellem punkterne udlser ingen reaktion.

: disse receptorers trskel for mekanisk deformation er fra 5-100 gange hjere end almindelige nocireceptorers trskel. Nogle har trskel under, andre over grnsen for beskadigelse af vvet. De findes bde i behret og glabrs hud. De underinddeles efter deres afferente axoners tykkelse:

- C-fibre (gruppe IV): findes i subcutis og pvirkes derfor ikke af overfladiske stimuli. De har lidet udtalt adaptation og udlader sig med lav frekvens, nr huden vrides eller trykkes kraftigt. Brydes hudens kontinuitet, kan de exciteres af indtrngende stoffer, som f.eks. syre eller hypertoniske saltoplsninger.

- Mekanisk termiske nocireceptorer

: den fremherskende type betegnes polymodal nociceptorer. De pvirkes lige godt af kraftige mekaniske stimuli og af varme over 42. Disse receptorer udtrttes ikke ved gentagen stimulation, tvrtimod ges flsomheden. Polymodale nocireceptorer m ligge i huden, da de exciteres af kemiske stimuli p intakt hud.

Centrale ledningsbaner

: ledningen sker gennem de ventrale baner; tractus spinothalamicus lateralis. Den ene type (tractus neo-spinothalamicus) registrerer den skarpe, lokaliserende smerte (f.eks. nlestik) via A-fibre. Den anden type smerte (tractus paleo-spinothalamicus) er meget diffus og af en brndende eller dunkende karakter (C-fibre)

19. REDEGRE FOR KONTROL AF NOCICEPTIV TRANSMISSION Kontrol af nociceptiv transmission kan forklares ved Gate-control hypotesen: Primre axoner konvergerer p sekundre afferente neuroner. A-fibre udlser PAD (prsynaptisk hmning), mens C-fibre har en fasciliterende effekt p transmissionen til 2. neuron. Transmissionen afhnger af balancen mellem A-fibre og C-fibre:

- hvis balancen forskydes mod A-fibre transmissionen hmmes - hvis balancen forskydes mod C-fibre transmissionen fremmes

Fra formatio reticularis og i en vis grad fra pyramidebanerne gr der axoner til synapse med nerveceller i substantia gelatinosa og i den spinale trigeminuskerne. Axonerne indeholder den hmmende transmittersubstans GABA eller peptider af opiatfamilien. Herigennem har formatio reticularis mulighed for helt at blokere for smerteimpulsernes videre passage mod thalamus og cortex.

20. REDEGRE FOR FORSKUDT SMERTE OG CENTRAL SMERTE Forskudt smerte (reffered pain)

- irritation, evt. betndelse af mucosa eller serosa

: Noxisk pvirkning af viscera frer som regel til smerte, som lokaliseres til somatiske strukturer innerveret af samme spinale segment. Visceral smerte kan udlses af:

- torsion af og trk i mesenteriet - passiv udspiling af et organ - kraftig kontraktion af et organ - obstruktion af tarme og udfrselsgange

Denne isosegmentale forskudte smerte forklares ved konvergens p samme 2. neuron i medulla spinalis baghorn. Dermatomet som smerten lokaliseres til er ofte overflsomt. Eksempler:

Angina pectoris fles som smerte i skuldre, hals eller venstre arm. Galdestenskolik skyldes ofte, at en mindre galdesten har indkilet sig i ductus cysticus. Smerterne er

voldsomme og turevise, lokaliseret til galdeblrestedet og til hjre skulderblad (r. dorsalis af n. intercostalis VI og V). Smerterne skyldes peristaltiske kontraktioner af muskulaturen i ductus cysticus henover stenen. Impulserne (autonome afferente) ledes gennem n. splanchnicus thoracicus major dexter til de thoracale rygmarvssegmenter VI og V, og opfattes af patienten som kommende fra disse segmenters samsidige intercostalnerver (somatiske afferente).

Manans Fysiologi Kompendium

manan.dk side 10 af 227 -

Central smerte

- efter amputation af ekstremitet fler nogle smerte fra omrdet der er fjernet.

: Smerte opleves nogle gange uden pvirkning af smertereceptorer (fantomsmerter). Dette sker oftest efter skade p en perifer nerve eller dele af CNS, der bearbejder smerteinformation. Eksempler:

- lignende lsioner i thalamus eller andre dele af tractus spinothalamicus kan fre til svre spontane smerter.

En forklaring p fantomsmerterne kan vre, at de nerveceller i thalamus, der normalt skulle have modtaget sanseimpulser fra den amputerede legemsdel, har get deres flsomhed s meget, at de uden andre ydre pvirkninger begynder at sende impulser til cortex.

21. REDEGRE FOR SMERTESENSIBILISERING (HYPERALGESI, ALLODYNI) Hyperalgesi

: herved forsts abnormt kraftig smerteflsomhed i et afgrnset omrde, som flge af nervelsion. Randzonen af et denerveret hudomrde er hyperalgesisk. Blot stimulation med et stykke vat fles ubehageligt. rsagen antages at vre forstyrrelser i balancen mellem impulser i tykke og tynde axoner (jvf. Gate-control hypotesen). Det anstetiske omrdes randzone er innerveret af axoner fra naboomrderne, og da C-fibre har strst receptivt felt rkker de lngere end de myeliniserede axoner.

Nervelidelser, som flge af sygdom (herpes zoster (helvedesild), polyneuropatier), frer undertiden til hyperalgesi, muligvis pga. selektiv degeneration af myeliniserede axoner. Wide dynamic range celler i tractus spinothalamicus kan under patologiske tilstande aktiveres tilstrkkeligt til at provokere smertefornemmelser. Dette forklarer smerte frembragt af aktivitet i en mekanoreceptor (mekanisk allodyni

).

22. REDEGRE FOR VIRKNING AF LATERALE CHORDOTOMIER, INDGREB P THALAMUS OG PRFRONTAL LOBOTOMI MED HENSYN TIL SMERTESANSEN Anterolaterale chordotomier (snit i rygmarven)

: kontralateralt bortfald af smerte- og temperatursans med bevaret flsomhed for berring; dissocieret anstesi.

Indgreb p thalamus

: Indgreb p thalamus blev forladt efter nogle indledende forsg, da der efter en forbigende kontralateral anstesi ofte frte til kontralateral hyperalgesi og dernst til spontane smerteanfald. Dette thalamiske syndrom har lnge vret kendt som et resultat af svulster og/eller bldninger i thalamus.

Prfrontal lobotomi

Fjernelse af gyrus cinguli bruges i tilsvarende tilflde med nsten den samme virkning.

: Nogle mener at thalatomi kun er effektiv mod smerter i det omfang, nucleus dorsomedialis er medinddraget i lsionen. Da denne kerne punkt for punkt er reciprok forbundet med frontallappens cortex, svarer denne operation til en frontal lobotomi. Efter en prfrontal lobotomi angiver patienten at smerten stadig er tilstede, men den generer ham ikke.

1.2.3. SMAGS- OG LUGTESANS 23. REDEGRE FOR DEN FUNKTIONELLE ORGANISATION AF SMAGSRECEPTORER, HERUNDER FOR SMAGSKVALITET P

FORRESTE OG BAGESTE DEL AF TUNGEN OG P SIDERNE Smagssansen er knyttet til smagslgene, der hver bestr af 50-150 kemoreceptorer. Det adkvate stimulus for kemoreceptorerne er oplste stoffer. Smagslg er knyttet til forskellige papiller lokaliseret p tungen, ganen, pharynx og larynx. Der er totalt flere tusinder smagslg i mennesket. Papillerne omfatter:

- papilla filiformes; stort antal over hele tungen; mekanisk funktion - papilla foliatae; svagt udtalte folder i tungens siderand foran sulcus terminalis - papilla fungiformis; tttest ved tungespidsen og ved siderandene - papilla circumvallatae; p tungens bageste 1/3, arrangeret i en rkke foran og parallelt med sulcus

terminalis; indeholder flere hundrede smagslg

Manans Fysiologi Kompendium

manan.dk side 11 af 227 -

Tungens sensitivitet for forskellige smagskvaliteter varierer fra region til region p tungen. P grundlag af neuropsykologiske studier regner man traditionelt med 4 primre smagskvaliteter:

- sdt (p tungespidsen) - salt (forrest p side af tungen) - surt (midt p siden af tungen) - bittert (bagtil midt p tungen).

24. REDEGRE FOR AT DEN KVALITATIVE SKELNEEVNE M BERO P CENTRALE ANALYSE AF IMPULSER FRA MANGE

PRIMRE AFFERENTE De mange forskellige former for smage, man faktisk er i stand til at opfatte, beror p kombinationer af ovennvnte 4 primre smagskvaliteter. Imidlertid er det enkelte smagslg ikke specialiserede for en enkelt primr sansekvalitet, idet flere kemoreceptorer er aktive under pvirkning af t bestemt stimulus. Dog er reaktionen p de enkelte primre smagskvaliteter af forskellig styrke i forskellige smagslg, og dette menes at ligge til grund for evnen til at diskriminere imellem sdt, surt, salt og bittert. Impulser fra smagsreceptorer i papilla fungiformis p tungens forreste 2/3, nr hjernen gennem n. lingualis og chorda tympani (n. facialis, VII hjernenerve). Fra papillae foliatae og circumvallate (vigtigste!) p tungens bageste 1/3 gr impulserne gennem n. glossopharyngeus (IX hjernenerve). Fra diverse spredte smagslg (vre esophagus mm.) gr de igennem n. vagus (X hjernenerve). Den kvantitative skelneevne for smagsstimuli, m vre baseret p central analyse af impulser i nucleus solitarius, der indlber over flere axoner. Nucleus solitarius modtager overvejende ukrydset fibre. Det har vist sig, at et sdant mnster (across-fiber-pattern) er forskelligt for forskellige testoplsninger. Forskellen er tilstrkkelig stor til, at testoplsningerne kan differentieres ved statistisk behandling af impulsfrekvensen i ret f axoner. De forskellige mnstre kan naturligvis skelne med desto strre sikkerhed, jo flere axoner der tages ind i analysen. Hvorledes hjernen brer sig ad, ved man ikke.

25. ANGIVE AT EN ELEKTRISK REGISTRERING FRA DET OLFAKTORISKE EPITEL VISER ET KARAKTERISTISK UDLADNINGSMNSTRE FOR HVER LUGT Et sammensat aktionspotential som skyldes olfaktoriske cellers elektriske aktivitet, kan registreres mellem en elektrode anbragt p epithelets overflade og en elektrode et andet sted p organismen. Blses et lugtende stof henover epithelet, udlses en potentialsvingning, sledes at elektroden p epithelets overflade bliver negativ. Potentialsvingningen kaldes et elektroolfaktogram. Registreringen af aktiviteten udlst af forskellige lugtstimuli bekrfter at receptorcellerne er meget forskelligartede, hver celle synes at have sit karakteristiske udladningsmnster, som svar p et givet lugtstimulus. Der er alts grund til at tro, at de primre axoner koder stimuli i et across-fiber-pattern p samme mde som smagsaxonerne. Der skelnes mellem 6 kvaliteter: floral, ethereal, musky, camphor, putrid, pungent.

1.2.4. SYNET 26. BESKRIVE JETS OPBYGNING, OPTIK OG BILLEDDANNELSE

jet (bulbus oculi) er omtrentlig kugleformet (diameter = 24 mm). Sclera (senehinden) udgr den ydre beskyttende del af jets vg, og fortstter fortil i cornea (hornhinden), hvor bindevvsstrukturen og de fysiologiske forhold er sledes, at cornea er klart gennemskinnelig. Corneas krumningsradius er lidt mindre end scleras. Indenfor sclera ligger choroidea (rehinden), der er en af de mest velvaskulariserede strukturer i legemet. Fortil gr choroidea over i corpus ciliare og iris. Indenfor choroidea, og adskilt fra denne af pigmentepithelet, ligger retina (nethinden). Den strste part af jet udgres af corpus vitreum (glaslegemet), der er en gel bestende af vand (99%), hyaluronsyre, kollagen og salte. jets linse holdes p plads af zonulatrdene, som hfter p linsens kapsel ved kvator, og derfra gr til corpus ciliare. Corpus ciliare, som er parasympatisk innerveret, indeholder cirkulre og longitudinelle fibre; m. ciliaris. Kontraktion af musklen mindsker stramningen af zonulatrdene.

Manans Fysiologi Kompendium

manan.dk side 12 af 227 -

Retina bestr histologisk af 10 lag, som alle indgr i impulsledning og konvergens. I retina findes ca. 100 mio. sanseceller (stave og tappe). Tappene (ca. 1 mio.) findes i fovea centralis (den gule plet) som udgr ca. 1 mm2. I dette lille omrde af nethinden er det skarpe syn og farvesynet lokaliseret. P grund af ringe konvergens (one-to-one relation mellem receptorer og ganglieceller) projicerer fovea centralis til et stort omrde af primr visuel cortex. Resten af nethinden indeholder kun stave med mindre synsstyrke. Her er der strre lysflsomhed, men mindre spatiel oplsningsevne end i den gule plet. Brydningen af lys i jet finder sted p flgende steder:

- overgangen mellem luft (1,00) og cornea (1,38) - overgangen mellem cornea og vsken i forreste kammer (1,33) - overgangen mellem vske i forreste kammer og linsen (1,40) - overgangen mellem bageste linseoverflade og glaslegemet (1,34)

Langt den strste del af brydningen finder sted i cornea (43D), medens resten (16D) finder sted i linsen. Det reducerede je: brydningen i de forskellige medier kan sammenlignes med brydningen i et simplificeret optisk system med kun n samlelinse p 59D, et knudepunkt 17 mm foran nethinden og et brydningsplan foran iris. Billeddannelsen i jet flger reglerne for billeddannelse i samlelinser. Gennem n. opticus sendes informationen videre fra retina chiama opticum corpus geniculatum laterale synscortex i occipitallappen.

27. REDEGRE FOR UNDERSGELSE AF SYNSSTYRKE VED HJLP AF SNELLEN-TAVLEN OG FOR EMMETROPI, HYPERMETROPI OG MYOPI Ved jets synsstyrke forsts dets evne til at skelne detaljer. Synsstyrken mles som den mindste synsvinkel, der tillader at to punker kan opfattes som adskilte. Forudstningen herfor er, at billedet af de to punkter falder p hver sit synselement (en tap) med et mellemliggende ubelyst synselement. Eksperimenter har vist, at punkter, der p retina afbildes med en afstand, som er strre end 4 m kan adskilles fra hinanden (= oplsningsevne). Synstyrken kan undersges med en Snellens tavle: tavlen indeholder rkker af bogstaver, som for hver rkke bliver mindre og mindre, nr man lser oppefra og ned. Hvert bogstav er sammensat af kvadrater, der er af en sdan strrelse, at de og dermed de enkelte bogstavers karakteristiske enkeltheder ses under en synsvinkel p 1 bueminut (1/60), nr bogstaverne ses i en afstand svarende til det antal meter, som bogstavrkken er nummereret. Undersgelser har vist, at normale kan genkende bogstaverne nr de enkelte kvadrater ses under en synsvinkel p 1 bueminut. Kan pt. sledes lse linien markeret 6 p 6 meters afstand er synsstyrken 6/6 (=1). Hvis bogstaverne i 12 m rkken f.eks. kun lige akkurat kan lses i 6 m, er synsstyrken 6 /12 (=1/2) af det normale, idet det svarer til at stregtykkelsen i 12 m rkken da ses under en synsvinkel p 2 bueminutter. Synsstyrken afhnger af nethindens oplsningsevne, billeddannelsen p nethinden (hornhinde, linse og glaslegeme) samt belysnings- adaptations og kontrastforhold. Emmetropi:

brydningen i cornea og linse, samt jets lngde afpasses sledes, at fokuspunktet for parallelle indfaldende strler i det uakkomoderede je falder i fovea centralis. Alts det normale je.

Fjern: billede p retina. Nr: billede p retina ved akkomodation. Hypermetropi (langsynethed):

ved hypermetropi bryder medierne for lidt eller akselngden er for kort i det uakkomoderede je. Parallelle strler samles i dette tilflde bag retina. Den hypermetrope kan kompensere for dette ved at akkommodere, hvorved fokuspunktet flyttes frem til retina. Den hypermetropes brillekorrektion er en samlelinse, som giver synsstyrken 6/6. Den strkeste pluslinse skal anvendes, for at ophve en evt. akkomodation.

Fjern: billede p retina. Nr: billede bagved retina Linsekorrektion: Konveks (samlelinse, + dioptrier)

Manans Fysiologi Kompendium

manan.dk side 13 af 227 -

Myopi (nrsynethed):

ved myopi er der et misforhold mellem de brydende mediers styrke og jets lngde, sledes at fokuspunktet for parallelle strler ligger foran nethinden. Dette er tilfldet hvis brydningen er unormal stor eller jet unormalt langt. Som oftest er det det sidste der er tilfldet. Den nrsynede vil ikke uden brillekorrektion have synsstyrken 6/6, da de parallelle strler samles foran nethinden og billedet derved bliver uskarpt. Refraktionsanomalien skal korrigeres med det svageste minusglas, som lige netop bringer fokuspunktet tilbage til nethinden. Anvendes strkere minusglas, vil den myope stadig kunne se 6/6, men kun ved at akkomodere. Fjernpunktet for den myope ligger tttere ved jet end 6 meter.

Fjern: billede foran retina Nr: billede p retina ved akkom. Linsekorrektion: Konkav (spredelinse, dioptrier)

28. REDEGRE FOR AKKOMODATION OG PRESBYOPI jets dioptriske apparat udgres af cornea, kammervandet, linsen og glaslegemet. Den brydende kraft af cornea og linse er afstemt til jets lngde, sledes at parallelle strler i det hvilende (uakkomoderede) normale je, fokuseres i fovea centralis. I praksis glder det, at lysstrler udgende fra et punkt mere end 6 meter fra jet, og som falder ind gennem pupillen, divergerer s lidt, at de kan betragtes som parallelle. Strler som udgr fra punkter der er tttere p jet end 6 meter, divergerer s meget, at jets brydende kraft m ges for at strlerne kan fokuseres i fovea centralis. Dette sker ved at linsen ger sin brydende kraft = akkomodation. Ved akkomodation kontraheres m. ciliaris sledes at zonulatrdene afslappes linsen krummer. Akkomodationsbredden er det antal dioptrier, hvormed linsen har get sin brydende kraft, nr genstandspunktet er frt fra fjernpunkt til nrpunkt: akkomodationsbredden = 1/fjernpunkt 1/nrpunkt Eksempel: Akkomodationsbredden er 10D. Nrpunktet bliver: 1/nrpunkt = 10D nrpunkt = 1/10D = 0,1 meter. Presbyopi

skyldes aftagende elasticitet af linsen, som derved mister evnen til at ndre sin brydende kraft. Herved aftager akkomodationsevnen og nrpunktet flyttes vk fra jet. Dette kan blive et problem under lsning. Presbyopikorrektion er en samlelinse, som overtager en del af den brydningsforgende kraft, som kunne opns i linsen ved akkomodation. Presbyopi pvirker sledes ikke jets fjernpunktsafstand. Nrpunktet for en 40-rige er 19 cm og for en 50-rige 50 cm. Det er sledes i 40-50 rs alderen, at presbyopikorrektion bliver aktuel (40 r => x 14D, > 50 r => 2 D).

29. BESKRIVE ASTIGMATISME Astigmatisme (bygningsfejl) er en fejl i de brydende medier, hvor linsesystemets krumning i det uakkomoderede je er forskellig i det lodrette og i det vandrette plan, sledes at en skarp billeddannelse er umulig. En punktkilde foran linsen afbildes ikke i et punkt bag linsen, men derimod i to linier, som er adskilt fra hinanden svarende til astigmatismens strrelse. Korrektion af astigmatisme finder sted med cylinderlinser:

- Sfrisk linse bryder lysets strler ens i alle planer og strlerne samles til et punkt. - Cylinderlinse bryder kun i det plan der er vinkelret p cylinderlinsens lngdeakse.

- konveks cylinderlinse samler derfor strler i en fokal linie i stedet for i et punkt. - konkav cylinderlinse spreder strlerne, som om de udgik fra en fokal linie foran linien.

30. REDEGRE FOR LINSEKORREKTION AF HYPERMETROPI, MYOPI, PRESBYOPI OG ASTIGMATISME

jvf. 27. undersgelse af synsstyrke ved hjlp af Snellen-tavlen (s. 12) 28. redegre for akomodation og presbyopi (s. 13)

29. beskrive astigmatisme (s. 13)

31. BESKRIVE JENBEVGELSER: SACCADER, FLGEBEVGELSER OG KONVERGENS/DIVERGENS jnene bevger sig i fllesskab. Der er to hovedtyper af jenbevgelser, langsomme og hurtige. De langsomme jenbevgelser medfrer, at man kan holde blikket fstnet p bevgelige objekter, eller p ting, som er i ro, nr man selv bevger sig (flgebevgelser). Nr man lader blikket glide over omgivelserne, bevger jnene sig derimod med hurtige ryk (saccadiske bevgelser). Saccader kan vre voluntre eller reflekser. Bevgelser med undret vinkel mellem synsakserne kaldes konjugerede bevgelser. Bevgelser som ndrer denne vinkel er konvergens eller divergens bevgelser. Saccadiske bevgelser: et omrde af en stationr scene fikseres almindeligvis mindre end et halvt sekund.

Fiksationen varer kortere og saccaderne er hyppigere nr den betragtede scene er interessant. De saccadiske

Manans Fysiologi Kompendium

manan.dk side 14 af 227 -

bevgelser mellem fiksationerne er meget hurtige, op til 500/s, men afhnger af saccadernes retning og strrelse. Latenstiden, nr genstanden flytter sig i ryk er 250 ms. Under lsning fikseres grupper af ord, og jnene bevger sig i saccader, hvis hyppighed og strrelse afhnger af personens lsefrdigheder og kendskab til stoffet. Den saccadiske bevgelse er ballistisk, dvs. dens forudbestemte retning, strrelse og hastighed ndres ikke under bevgelsen. Et specielt effektivt stimulus til udlsning af saccader er bevgelser eller blinkende lys i det perifere synsfelt.

Flgebevgelser:

et billede som bevger sig horisontalt henover retina med en relativ lav hastighed, udlser flgebevgelser med hastigheder op til 30/s. De rokkende jenbevgelser med alternerende flgebevgelser og korrigerende saccader betegnes optokinetisk nystagmus (Eks. Iagttagelse af telefonple fra et krende tog).

Miniature-jenbevgelser: under vedholdende fiksation af et punkt, holdes jnene ikke helt stille. Der er mikrosaccader 1-3 gange/s med en middelamplitude p 6 bueminutter. I perioden mellem mikrosaccader findes langsomme bevgelser (drift). Overlejres disse to bevgelser findes en fin (2 bueminutter) tremor med en frekvens p 50-100 hz. Mikrosaccader kan elimineres ved instruktion. Miniaturejenbevgelser holder billedets konturer i stadig bevgelse hen over retinas receptorer (disse reagerer p ndringer i belysning og ikke p stadig belysning).

Konvergens

har betydning for, at en nr genstand falder p korresponderende afsnit af de to retinae, sledes at de to billeder opleves som et (fusion) med samme lokalisation i rummet. Afbildning af punkter p de to retinae, som ikke er korresponderende frer til indtryk med forskellig lokalisation, og punkterne siges at vre disparate.

Divergens

frer jnene fra hinanden igen efter en konvergens. Eks: nr man, efter at have studeret et prparat i mikroskopet, kigger op igen (find selv p flere funktioner for divergens!).

32. BESKRIVE RETINAS OPBYGNING Retina er en lagdelt struktur, med 10 lag. Retina begynder lige indenfor choroidea:

- absorberer forvildet lys 1. pars pigmentosa

- pigmentceller har flehorns-lignende processer, der omgiver ydersegmentet af tappe og stave modvirker spredning af lys mellem fotoreceptorer

- fagocyterer enderne af de kontinuerligt afstdte ydersegmenter fra stavene - optager all-trans retinal fra fotoreceptorerne og transformerer det tilbage til 11-cis retinal (og transporterer

det tilbage til fotoreceptorerne) 2. stratum photosensorium

: Udgres af ydre og indre segmenter af fotoreceptorerne. Nethindelsning sker hyppigst mellem pars pigmentosum og stratum photosensorium (jvf. den embryologiske udvikling af jet)

3. stratum limitans externum

: Forbindelsen mellem den ydre ende af Mller-celler og indersegmenter af fotoreceptorerne ses i lysmikroskop som et kontinuert lag. Mller-celler er arrangeret radirt, parallelt med lysets vej gennem retina. Disse celler spiller en stor rolle for bevarelse af geometrien i retina, der er ndvendig for organiseringen af synsfeltet: lys fra forskellige steder af synsfeltet korresponderer sted for sted til specifikke fotoreceptorer.

4. stratum nucleare externum

: udgres af nuclei fra tappe og stave.

5. stratum plexiforme externum

: Udgr en synaptisk zone, indeholdende pr- og postsynaptiske elementer i synapser mellem fotoreceptorer og retinale interneuroner (bipolare- og horisontalceller).

6. stratum nucleare internum

: Indeholder cellelegemer og nuclei fra retinale interneuroner (bipolare celler, horisontalceller, amakrine celler og interplexiforme celler) og Mller-celler.

7. stratum plexiforme internum

: Udgr ogs en synaptisk zone. Indeholder pr- og postsynaptiske elementer fra synapser mellem retinale interneuroner (bipolare- og amakrine celler) og ganglieceller.

8. stratum ganglionare: Indeholder ganglieceller.

Manans Fysiologi Kompendium

manan.dk side 15 af 227 -

9. stratum neurofibrarum

: Udgres af axoner fra ganglieceller.

10. stratum limitans internum

: Udgres af projektioner fra Mller-celler.

33. REDEGR FOR STRUKTUR OG FUNKTION AF RETINAS FOTORECEPTORER Stave eller tappe er cellernes ydre segment, som indeholder en stabel af skiveformede skke hver bestende af et lipoprotein dobbeltlag. Et tyndt cilium forbinder det ydre segment med det indre segment, som indeholder organeller knyttet til cellens anabolske funktion. Det fotokemiske pigment syntetiseres af ribosomer i det indre segment, transporteres gennem ciliet og inkorporeres i skiverne, som i vrigt bestr af phospholipider. Den fotokemiske proces

: Et fotokemisk pigment fra retina bestr af en lavmolekylr farvet del kaldet retinal og en proteindel kaldet opsin. Retinal er flles for jets pigmenter, men opsindelen er forskellig. Retinal er et aldehyd, dannet af alkoholen vitamin A. Det har en kde af kulstofatomer, som er sammenbundet af alternerende enkelt og dobbeltbindinger. Tilfrsel af energi (100 kJ/mol) i form af lys eller varme aktiverer molekylet, s der sker en omlejring i dobbeltbindingen ved kulstofatom nr. 11; fra cis-form ndres retinal til trans-formen. I trans-form er retinal ikke bundet til opsin. Pigmentet i stavene er rhodopsin. Tre typer tappe indeholder hver sin type pigment:

- Erytrolab (555), rdtabsorberende - Klorolab (525), grntabsorberende - Cyanolab (450), bltabsorberende

I mrke er der en Na+-influx i stavene. Denne skyldes at Na+-kanalerne str bne. Resultatet er en vedvarende mrke strm, der depolariserer stavcellen neurotransmittere (ment at vre glutamat) frigives tonisk ved synapserne mellem bipolare celler og horizontalceller. Na+ holdes p steady-state niveau via Na+/K+-ATPaser. Visuel transduktion:

1) lys absorberes af rhodopsin 11 cis-retinal omdannes til all-trans-retinal, bindingen til opsin brydes og retinal konverteres til retinol

2) aktivering af Gs-proteinet (transducin) 3) aktivering af cGMP phosphodiesterase 4) hydrolyse af cGMP til 5-GMP og nedsat [cGMP] 5) Na+-kanalerne lukkes og cellen hyperpolariserer 6) hyperpolarisering = sekundr receptor-potentiale. Frer til synapsepotentialer, der i ganglieceller omsttes

til aktionspotentialer Bemrk: cellerne er depolariserede i hvile og hyperpolariserede af stimulus, hvilket er det omvendte af hvad der glder for andre receptorer og nerveceller. Amplifikation forekommer ved:

- hver rhodopsin aktiverer hundreder af transducin molekyler - hver phosphodiesterase hydrolyserer tusinder af cGMP molekyler pr. sekund

Lignende begivenheder forekommer i tapceller. Hyperpolariseringen sker her dog hurtigere idet de intracellulre afstande er mindre.

34. BESKRIVE KOBLINGEN MELLEM FOTORECEPTORER, BIPOLARE CELLER, HORISONTALCELLER, AMAKRINE CELLER OG GANGLIECELLER, OG FOR CELLERNES REAKTION P STIMULATION MED LYS Receptor-potentialet i fotorecptorerne er hyperpolariserende

- synapsepotentialet i retina kan enten vre hyperpolariserende eller depolariserende. - Hyperpolariserende => reduktion af neurotransmitter frigrelse - Depolarisering => get neurotransmitter frigrelsen.

Receptive felter for: Fotoreceptorer: lille og cirkulrt. Lys i det receptive felt vil hyperpolarisere fotoreceptorcellen.

Manans Fysiologi Kompendium

manan.dk side 16 af 227 -

Horisontalcelle

Mekanisme: lys hyperpolariserer en eller flere fotoreceptorer mindre mngde excitatorisk neurotransmitter frigives horisontalcellen hyperpolariseres pga. reduktion i den excitatoriske kraft (cellen disfaciliteres).

: er strre end for en fotoreceptor. Lys der rammer fotoreceptorer i horisontalcellens receptive felt vil hyperpolarisere horisontalcellen.

Bipolre celler

- ON-center, OFF surround bipolare celle; excitatorisk receptivt felt omgivet af inhibitorisk receptivt felt ; der findes to typer:

- OFF-center, ON-surround bipolare celle; inhibitorisk receptivt felt omgivet af excitatorisk receptivt felt Responset fra en bipolar celle afhnger af input fra en eller flere fotoreceptorer og fra horisontalceller. Svaret p stimulation af center omrdet i det receptive felt afspejler direkte forbindelse fra en eller f fotoreceptorer. Hvis neurotransmitteren der tonisk frigres fra fotoreceptorer hyperpolariserer den bipolare celle, vil flgende ske:

- lys rammer fotoreceptoren hyperpolarisering af receptoren - nedsat mngde neurotransmitter frigivet - den bipolare celle vil depolariseres (cellen bliver disinhiberet)

Hvis derimod neurotransmitteren depolariserer, vil den bipolare celler blive disfasciliteret. Surround respons sker som flge af lys der rammer fotoreceptorer, og ndrer aktiviteten i horisontalcellen. Stien gennem horisontalceller resulterer i et respons der er modsat det der produceres direkte af fotoreceptorer (center-responset). Hvis lys samtidig rammer fotoreceptorer der er ansvarlige for center-respons og surround-respons, vil den bipolare celle muligvis ikke fyre pga. de modsatrettede svar fra center og surround. Hvis derimod lyset bevger sig gennem det receptive felt, vil der ske dramatiske ndringer i den bipolare celles aktivitet ved overgangen fra surround center og center surround Amakrine celler

: de modtager input fra forskellige on-center og off-center bipolare celler. Det receptive felt er derfor ogs et mix af on-center og off-center regioner (spndende sig analogt fra kun on- til kun off receptive felter). Der findes mange amakrine celler og mindst 8 neurotransmittere vides at blive frigivet herfra.

Ganglie celler- amakrine celler

: modtager et dominerende input fra:

- en blanding af amakrine og bipolare celler - bipolare celler

Nr amakrine celler dominerer input spnder gangliecellernes receptive felt sig analogt fra exciterende til inhiberende. Nr de bipolare celler dominerer input vil gangliecellerne have center-surround organisation ligesom de bipolare celler. Center-surround organisation er eksempel p lateral inhibition.

35. BESKRIVE RETINAS X- OG Y- GANGLIECELLER OG DERES RECEPTIVE FELTER Der findes forskellige typer ganglieceller i retina: X-, Y- og W-ganglieceller. Deres egenskaber:

STRRELSE AF : X-CELLER Y-CELLER W-CELLER cellelegeme og axon medium stor lille dendrit-tr begrnset omfattende omfattende RECEPTIVE FELT:

Strrelse lille mellem stor Organisation center-surround center-surround diffust Adaptation tonisk fasisk kun lidet pvirkelig linearitet liner nonliner Blgelngde sensitiv usensitiv usensitiv Luminans usensitiv sensitiv sensitiv CORPUS GENICULATUM LATERALE:

parvocellulre lag:

magnocellulre lag:

Manans Fysiologi Kompendium

manan.dk side 17 af 227 -

- 3,4 (OFF center) - 5,6 (ON center)

- 1,2

X og Y-celler domineres formentlig af bipolare celler (jvf. center-surround receptivt felt). X-celler signalerer fine detaljer og blgelngde. Y-celler signaliserer bevgelser. W-celler domineres formentlig af amakrine celler (jvf. mange W-celler har diffust receptivt felt).

36. BESKRIVE DE CENTRALE SYNSBANER OG DE SYNSFELTDEFEKTER, DER OPSTR EFTER LSIONER I SYNSBANERNE De retinale ganglieceller samles til n. opticus (a) i chiasma opticum (b) krydser de fibre der reprsenterer ganglieceller i den nasale del af retina. Axoner der stammer fra ganglieceller i den temporale del af retina krydser ikke fibrene fortstter i tractus opticus (c) axonerne kan danne synapse med forskellige kerner i hjernen

- corpus geniculatum laterale (synssans) - den prtectale kerne (pupilrefleksen via nucleus oculomotorius accessorius) - colliculus superior (jenbevgelser)

Hovedparten gr igennem corpus geniculatum laterale axonerne projiceres ud til to omrder i cortex:

- det primre synscortex via radiatio optica (d). nogle af disse fibre laver et loop frem i temporallappen: Meyers loop. Fibrene heri indeholder information fra den nedre del af retina (=vre synsfelt). Fibre i radiatio optica der passerer direkte kaudalt (udenom Meyers loop) indeholder information fra den vre del af retina (= nedre synsfelt)

- area striata (associations cortex)

37. BESKRIVE ORGANISATIONEN AF CORPUS GENICULATUM LATERALE, HERUNDER INDDELINGEN I PARVO- OG MAGNOCELLULRE LAG Corpus geniculatum laterale er en lagdelt struktur. De frste to lag indeholder store neuroner, de kaldes magnocellulre lag (info. om bevgelse). De andre 4 lag er parvocellulre lag (info. om form og farve). Corpus geniculatum laterale har et retinotop kort (punkt A i retina findes i punkt B i corpus geniculatum laterale). Celler der reprsenterer et bestemt punkt p retina er opstillet p en projektionslinie gennem corpus geniculatum laterale. Projektionen fra et je genfindes her i 3 lag; et magnocellulrt og 2 parvocellulre:

- det kontralaterale je: lag 1, 4, 6 - det ipsilaterale je: lag 2, 3, 5

38. BESKRIVE RECEPTIVE FELTER FOR CELLERNE I CORPUS GENICULTUM LATERALE

Hver neuron i corpus geniculatum laterale modtager input fra et begrnset antal retinale ganglieceller (konvergens). Heraf flger, at corpus geniculatum laterale neuroner har egenskaber, der er meget lig dem gangliecellerne har. F.eks. kan corpus geniculatum laterale neuroner klassificeres som X eller Y celler, og de har on-center eller off-center receptive felter.

39. BESKRIVE DE RECEPTIVE FELTER FOR SIMPLE OG KOMPLEKSE CELLER I SYNSCORTEX Simple celler

har aflange receptive felter med exciterende og inhiberende (on og off) felter adskilt ved parallelle linier. Det aflange receptive felt har en bestemt placering og orientering i synsfeltet.

Komplekse celler

modtager konvergent input fra flere simple celler. De har lignende aflange receptive felter, men cellerne svarer p en passende orienteret kontur, som projiceres indenfor et stort omrde af synsfeltet. De kendetegnes ligeledes ved at svare srlig kraftigt, nr stimulus bevges i en bestemt retning og svarer ikke eller kun lidt, nr stimulus bevges i den modsatte retning.

For begge celletyper glder, at jo tttere cellen er p det cortexomrde som reprsenterer fovea centralis, jo mindre bliver det receptive felt.

40. BESKRIVE DEN RETINOTOPE ORGANISATION OG SJLEOPBYGNINGEN AF SYNSCORTEX

jets synsfelt er reprsenteret i area striata (area 17) p occipitallappens medialside. Fovea er reprsenteret bagest nr occipitalpolen. verste halvdel af synsfeltet er reprsenteret under og nederste halvdel af synsfeltet over fissura calcarina. Der er alts en retinotop opbygning (hjre del af synsfeltet i venstre side af cortex og venstre del af synsfeltet i hjre side af cortex, jvf. corpus geniculatum laterale).

Manans Fysiologi Kompendium

manan.dk side 18 af 227 -

Celler med samme orientering af det receptive felt er arrangeret i et system af sjler vinkelret mod overfladen af cortex.

41. BESKRIVE DET CELLULRE GRUNDLAG FOR FARVESYN: TRE SLAGS TAPPE I RETINA OG FARVEOPPONENTE CELLER I CORTEX Der findes 3 forskellige tap-pigmenter, der absorberer lys ved forskellig blgelngde (rd, grn og bl). Der findes ligeledes farveopponente celler forskellige steder i synsbanen (retina, corpus geniculatum laterale og cortex): nogle hmmes af blt lys og fremmes af gult lys osv. jvf. komplementrfarverne.

42. BESKRIVE FARVEBLINDHED I Skandinavien har 8 % af mnd og 0,4 % af kvinder en eller anden defekt i farvesynet. Overvgten af mnd skyldes, at defekten arves knsbundet, recessivt. Defekten er oftest begrnset til et af de tre tap-pigmenter, og ofte ikke erkendt af personen selv. Farveblindhed kan afslres med pseudoisokrate figurer. Deuteroanomali

er den hyppigste defekt. Skyldes for lidt grntabsorberende pigment. Kan afslres i et farveadderingsforsg (anomaloskop): p den ene side projiceres et monokromatisk lys, f.eks. gul, p den anden side adderes rdt og grnt. Pt. vil have tendens til at bruge for meget grn i forsg p at opn samme farve.

Protanope

mangler rdtabsorberende pigment (dikromate). Forveksler herfor farve i det rd-gule omrder. Protanomale bruger abnormt meget rdt i farveadderingsforsg.

Defekter i den bl ende af farveskalaen er ekstremt sjldne.

43. ANGIVE, AT X- OG Y-CELLER PVIRKER HVER DERES EKSTRASTRIALE OMRDER I CORTEX OG ANGIVE FUNKTIONEN AF DISSE TO GRUPPER AF OMRDER X- og Y-celler pvirker hver deres ekstrastriale omrder af cortex.

- X-celler influerer p inferotemporale omrder der er engagerede i genkendelse og analyse af fine spatiale detaljer.

- Y-celler har muligvis indflydelse p parietalcortex; aktiviteten involverede i bevgelsesanalyse og den relative lokalisation af objekter i rummet.

44. REDEGRE FOR MRKEADAPTATION

Bde stavpigmenter og tappigmenter aftager i mngde (bleges) af lys, men tappigmentet er noget mindre flsomt. Hver receptortype har et omrde p tre logaritmiske enheder og omrderne overlapper en enhed, sledes at begge receptortyper er aktive i tusmrke. Flsomheden kan alts ndres 100.000 gange. Forskellen i flsomhed p stavsyn (skotopisk syn) og tapsyn (fotopisk syn) er strre end svarende til forskellen i fotokemisk flsomhed. Det skyldes, at stavcellerne har strre konvergens i deres forbindelser med ganglieceller end tapceller. Mrkeadaptation medfrer desuden en ndring i jets flsomhedsmaksimum i retning mod den bl ende af spektret. Under mrkeadaptation finder man en defekt i synsfeltet svarende til fovea centralis (stave). Dette kaldes det fysiologiske centralscotom. I mrke er pigmentkoncentrationen hj sandsynlighed for kontakt med et foton er maksimal (get sensitivitet).

45. REDEGRE FOR PUPILREFLEKSEN jvf. 122. beskrive autonom styring af pupillens strrelse (s. 40).

46. ANGIVE BETYDNINGEN AF COLLICULUS SUPERIOR FOR REAKTION P PLUDSELIGE VISUELLE, AUDITIVE ELLER TAKTILE STIMULI Colliculus superior er opbygget af 6-7 tynde lag af gr substans. Hvert lag har sine egne forbindelser. Tre af lagene modtager trde fra forskellige omrder af occipitallappen; et lag modtager synsimpulser fra tractus opticus, et andet lag modtager afferente fra medulla spinalis og hjernestammen (temperatur- og smerteimpulser) samt lydimpulser fra colliculus inferior. Fra de to sidste (og inderste) lag afgr de efferente axoner. De efferente forbindelser krydser alle over p modsatte side og gr til motoriske kerner i hjernestamme (tractus tectobulbaris) og medulla spinalis (tractus tectospinalis).

Manans Fysiologi Kompendium

manan.dk side 19 af 227 -

Colliculus superior er hos mennesket helt underlagt impulser fra occipitallappen og srger for koordinationen af jenmusklerne og halsens muskler. De dybe lag indeholder et retinotop kort (fra vre dele af colliculus superior), et somatotop kort og et kort over lydens placering i rummet. En stimulation af colliculus superior (enten visuel, auditiv eller ved berring) vil fre til drejning af hoved mod stimulus, sledes at stimulus-kilden kommer i fokus i fovea centralis.

47. BESKRIVE VISUEL AFSTANDSBEDMMELSE Med brug af et je (monokulr)

- dybde kan opfattes ved den relative strrelse af ens genstande; lille ting er fjernest :

- hvis en genstand A overlejrer en anden genstand B, vil A opfattes som vrende tttest p (superposition) - blandt ens genstande vil hjden i synsfeltet vre afgrende; den genstand der er placeret hjest i synsfeltet vil

virke som vrende lngst vk - parallelle linier synes at konvergere, de opleves som forsvindende med afstanden (liner perspektiv)

Med brug af begge jne (binokulr)

- binokulr parallakser (binocular parallax): ethvert synligt punkt vil have en smule adskilte retninger til de to jne

: Fordi jnene er adskilte i hovedet, modtager hvert je et tredimensionalt billede af et objekt fra to forskellige vinkler. Sagt p en anden mde: hvert je har et (ganske lidt) forskellig syn p objektet. Sammenfring af disse to syn frer til indtryk af dybde. Dette stereoskopiske syn skyldes:

- binokulr disparitet (binocular disparity): forskellen mellem stederne p retina, billedet af et objekt afbildedes i de to jne.

1.2.5. HRELSEN 48. REDEGRE FOR UDBREDNING AF LYD OG MLING AF LYD

I atmosfrisk luft under standardbetingelser forplanter en trykndring sig med en hastighed p 344 m/s (ved 0C). Lyden mles ved omstning af trykvariationer til analoge elektriske svingninger i en mikrofon. Efter forstrkning kan kurveformen gengives p et oscilliscop, og et viserinstrument kan vise lydtrykket eller lydeffekten (watt/cm2). Resultatet af lydmling angives som regel i dB: SPL (dB) = 20 log (Px/P0) , P0= 210-5 Pa dB udtrykker et forhold mellem to strrelser. dB er kun et ml for lyd ved angiveles af en lydreference. Det logaritmiske udtryk blev oprindeligt valgt fordi man mente, at forskelstrsklen var en logaritmisk funktion af lydens intensitet (Webers lov). Selvom man nu ved, at sammenhngen bedre udtrykkes ved en potensfunktion (Stevens lov), bruger man stadig logaritmefunktionen som en tilstrkkelig god tilnrmelse. Almindelig samtale frembringer lyd p ca. 60 dB, kraftig trafik 90 100 dB, ldre jetfly 100 120 dB. Smertegrnsen er ca. 130 dB.

49. REDEGRE FOR RETS FLSOMHED FOR LYD VED FORSKELLIGE FREKVENSER ret er srlig flsomt for trykvariationer med frekvenser fra 16 Hz til 20.000 Hz. Under 15 Hz er indtrykket mere en blafren end en lyd (infralyd). Den vre grnse aftager livet igennem fra 40.000 Hz (smbrn) til 2.000-4.000 Hz (oldinge; presbyacusis). Lyd med en frekvens p over 15.000 Hz kaldes ultralyd. ret har et meget stort dynamikomrde, dvs. intensiteter, som giver brugbare indtryk, strst omkring 2 kHz 5 kHz. Der ses heraf ogs at ret har forskellig flsomhed ved forskellig frekvens.

50. REDEGRE FOR DE FYSISKE, ANATOMISKE OG FYSIOLOGISKE FORHOLD I FORBINDELSE MED OVERFRELSE AF LYD FRA DET YDRE RE TIL DET INDRE RE Det ydre re

(Auris externa; auricula + meatus acusticus externus) fungerer som en retningsflsom resonator, der mellem 2-4 kHz forstrker lydindtrykket

Mellemret (Auris media; membrana tympani + ossicula auditus (de 3 hreknogler)): Trommehindens reaktion p lyd afhnger af frekvensen. Ved lave frekvenser er stivheden (den elastiske reaktans) afgrende for overfring af lyd, og ved hje frekvenser er det massen (maasreaktansen) som er afgrende. Ved 1.000 Hz er de to reaktanser i modfase, og tabet ved overfring skyldes kun friktion. Vibrationen i trommehinden overfres via reknoglerne til stapes fodplade i det ovale vindue (fenestra vestibuli). Da fodpladen er 20 gange mindre end trommehinden, ges

Manans Fysiologi Kompendium

manan.dk side 20 af 227 -

trykket p samme mde som i en hydraulisk presse. Da trommehinden er fikseret i randen, er det kun 2/3 af dens areal, som deltager i bevgelsen. Det effektive arealforhold er 14:1, og gevinsten i tryk: 20 log (14/1) = 23 dB.

- Muskler: jvf 54. beskrive efferent kontrol i det auditive system (s. 21). - Cavitas tympanica: mellemret m vre et lukket rum, da tryksvingninger i luften ellers ville ramme begge

sider af trommehinden og derved dmpe eller ophve dens bevgelser. Det indre re

Der findes i cochlea desuden: scala media, hvori det Cortiske organ ligger. Scala media er begrnset af: stria vascularis, Reissners membran og membrana basilaris. Scala media er opfyldt med endolymfe. Den mekaniske kobling fra trommehinden til hrcellernes cilier overfrer ikke alle frekvenser lige effektivt.

(Auris interna): Vibrationer i stapes fodplade overfres til perilymfen i scala vestibuli. Trykblgen forplanter sig gennem den elastiske membrana basilaris til perilymfen i scala tympani og endelig til foramen rotundum. Det sidste led i den mekaniske transmission er fra membrana basilaris til hrcellernes cilier. Det Cortiske organ er sledes arrangeret, at en deformation af membrana basilaris medfrer en tvrgende spnding i vvet, hvor cilierne er indlejret i membrana tectoria.

51. BESKRIVE HRCELLERNE OG DEN MEKANISK-ELEKTRISKE TRANSDUKTION I HRCELLERNE

Mekanisk-elektrisk transduktion: Lydblger fr membrana tympani til at vibrere vibrationerne resulterer i vskebevgelser i perilymfen i scala vestibuli og scala tympani en del af denne hydrauliske energi bruges til at displacere membrana basilaris og hermed ogs det cortiske organ. Hrcellernes stereocilier bjes pga. at membrana basilaris og membrana tectoria flyttes i forhold til hinanden

- nr stereocilierne i hrcellen bjes mod det strste cilium hrcellen depolariseres - nr stereocilierne i hrcellen bjes i modsat retning hrcellen hyperpolariseres

ndringer i membranpotentialet skyldes ndringer i kation konduktans i den apikale membran i hrcellen. Potentialegradienten der frer til ionbevgelser hidrrer fra:

- hrcellens hvilemembranpotentiale (-70 mV) - det positive potentiale i endolymfen (den endocochlere potentiale: + 80mV)

Den totale gradient er ca. 150 mV. Spndingsforskellen mellem scala media og hrcellens indre (150 mV) driver en strm gennem hrcellen fra dens top til dens basis. Denne spndingsforskel kan registreres ekstracellulrt som det cochlere mikrofoniske potentiale (CM-potentiale). Navnet skyldes ligheden med en mikrofon, som jo er en mekanisk-elektrisk transducer. Potentialvariationens amplitude er proportional med basalmembranens, og jo hjere stimulustonens frekvens er, desto mere basalt i cochlea har CM-potentialet maksimal amplitude. Dette elektriske signal frer til frigivelse af transmitter (sandsynligvis glutamat eller aspartat), der produceres et generatorpotentiale der exciterer de afferente cochlere nervefibre. Hrcellerne er arrangeret i 1 indre rkke tttest ved stammen af cochlea og 3 ydre rkker p den anden side af den cortiske tunnel. Hver af de indre hrceller har forbindelse med ca. 10 axoner i n. cochlearis og hver axon har kun forbindelse med 1 af cellerne. Selvom der er 3 gange s mange ydre som indre hrceller, er 90% af axonerne i n. cochlearis forbundet med de indre hrceller. De indre hrceller reaktionsmde er dominerende nr man med elektroder undersger udladningsmnstre i enkeltneuroner i n. cochlearis: hvert axon har en bedste frekvens. De udlader sig ogs nr ret stimuleres med toner af nabofrekvenserne, men svaret er mindre kraftigt. Op gennem de centrale forbindelser bliver neuronernes afstemningskurver stadig smallere. Med andre ord: oplsningsevnen for frekvensen bliver stadig strre. Dette er analogt med lateralinhibition i retina.

52. REDEGRE FOR HVORDAN TONER AF FORSKELLIGE FREKVENS BEHANDLES I COCHLEA (STEDTEORI (TRAVELLING WAVE) VERSUS FREKVENSTEORI) Stedteori: jo lavere tonens frekvens er desto nrmere helicotrema ligger indhyldningskurvens maksimale amplitude.

Blgetypen kaldes en travelling wave og dens form er afhngig af stivheden og af stivheden i koblingen mellem nabopartierne i membranen. Udbredningen af blgen betyder at lav frekvens registreres i toppen af cochlea og toner med hj frekvens i basis. Ligeledes er hrcellerne tunede til forskellige frekvenser (skyldes forskelle i stereocilier og deres biofysiske egenskaber).

Manans Fysiologi Kompendium

manan.dk side 21 af 227 -

Frekvensteori

: stimuleres ret med toner lavere end 35 kHz, stter tonernes frekvens et srligt prg p udladningen. Det viser sig, at udladningsfrekvenserne er moduleret i takt med tonens udsving p den ene side af nullinjen. Lsningen af axonets aktivitet til den ene halvdel af tonen glder for bde rene og komplekse toner. (Denne modulation er ndvendig for lyde med perioder kortere end den absolutte refraktre periode, hvilket begrnser den neurale fyring til ca. 500 Hz. Toner med en frekvens p mere end 500 Hz kan alts ikke fyre i hver cyklus).

Duplexteorien

: hjernen modtager oplysninger om hje toner i en stedkode. Toner med lav frekvens signaliseres ved modulation af impulsfrekvensen og mellemomrdet er kodet p begge mder. Overgangen mellem kodningsformerne er glidende. Frekvensmodulationen er fremtrdende netop ved lave frekvenser som er drligst stedmssigt oplst af blgen i apex i cochlea. Frekvensmodulation er kun brugbar ved frekvenser under ca. 4000 Hz pga. axonets begrnsede maksimale udladningsfrekvens.

53. BESKRIVE UDLADNINGSMNSTRET I DE PRIMRE AFFERENTER FOR TONER AF FORSKELLIG INTENSITET OG FREKVENS Toner med forskellige frekvenser stimulerer forskellige afferente fibre. Varighed af et lydstimulus signaleres med varigheden af aktivitet i den afferente fiber. Intensiteten signaleres bde ved antallet af aktionspotentialer og antallet af nervefibre der aktiveres.

54. BESKRIVE EFFERENT KONTROL I DET AUDITIVE SYSTEM (MELLEMREMUSKLERNE OG EFFERENT INNERVATION AF HRCELLERNE) Mellemremusklerne

: M. tensor tympani (n. trigeminus) og m. stapedius (n. facialis) hfter p hhv. malleus og stapes. M. tensor tympani kan udve et trk i manubrium mallei i retning fremad medialt, mens m. stapedius trkker i modsat retning ved sin insertion p stapes. De virker ved at dmpe vibrationer i reknoglekden og nedstter sledes sensitiviteten: det akustiske apparat. De aktiveres reflektorisk ved strk lyd (ca. 90 dB) og kan sledes beskytte mod lyde, der kan forventes. Derimod ikke mod f.eks. en pludselig eksplosion, fordi refleks-kontraktionen ikke kan reagere hurtigt nok. Dmpningen beskytter srligt imod lavfrekvent lyd og den bidrager sledes til rets store dynamikomrde.

Efferent innervation

: Cochlea er forsynet med det krydsede og ukrydsede olivonuklere bundt og tilsvarende, efferente forbindelser findes til alle de mere centrale stationer. Under efferent pvirkning mindskes cellernes flsomhed for lydstimuli men deres toneselektivitet skrpes; Cocktail-party effekten: evnen til at hre hvad den enkelte person siger i et mylder af stemmer.

55. BESKRIVE HREBANERNE Bipolr neuroner i ganglion cochleare (1. neuron) danner forbindelse mellem det Cortiske organ og nucleus cochlearis ventralis (den strste) og nucleus cochlearis dorsalis. Nucleus cochlearis ventralis et dorsalis har tonotopisk organisering. Det 2. neuron gr til nucleus olivaris superior (partiel krydsning), som er den frste station i hrebanen der modtager impulser fra begge rer. Her bruges tids- og intensitetsforskelle til lokalisation af lyd. Herefter er forlbet: Nucleus olivaris superior lemniscus lateralis colliculis inferior brachium colliculi inferior corpus geniculatum mediale radiatio acustica cortex cerebri (auditive cortex i gyrus temporalis superior (area 41 & 42).

56. REDEGRE FOR DEN FUNKTIONELLE ORGANISATION AF AUDITIVE CORTEX I gyrus temporalis superior er der columnr organisation, i form af isofrekventre striber (binaural summations- og suppressionssjler). Hver stribe svarer til en bestemt frekvens p en tone (tonotopisk organisation). Hje frekvenser aktiverer laterale striber, hvorimod lave frekvenser aktiverer mediale striber. Fordi krydsningen af hrebanerne i hjernestammen er ukomplet, er hvert re reprsenteret bilateralt.

57. REDEGRE FOR MULIGHEDERNE FOR LYDLOKALISATION Retningen hvorfra en lyd kommer kan bestemmes p 2 mder: a) Lydblger der nr ret i en vinkel til midtlinjen nr det ene re en anelse fr end det andet. En vinkelforskel p

4 kan netop lige detekterers (direktions trskel). Forskellen bevirker en lydforsinkelse p ca. 10-5 sek. til det fjerne re. Denne forskel angiver ved central bearbejdning en retning for lydkilden.

Manans Fysiologi Kompendium

manan.dk side 22 af 227 -

b) Lyden er lavere for det fjerne re. Et lavere lydtryk giver udslag i en let forsinkelse i affyring af aktionspotentialer (get latenstid), sledes at excitation stammende fra det fjerne re ankommer senere til nucleus accessorius.

Effekten af a) og b) er additiv. Det ydre re assisterer i opfattelsen af om en lyd kommer forfra eller bagfra (eller oppefra eller nedfra). latenstid for nerveledning forskel i latenstid lydtryk forskel i lydtryk

58. ANGIVE, AT DVHED FINDES SOM LEDNINGSTYPE OG SOM COCHLER/RETROCOCHLER TYPE Dvhed findes som: Ledningstype

: forstyrrelser i den mekaniske ledning af vibration fra luften til hrcellernes cilier. F.eks. ved tilstopning af regangen med cerumen, huller eller ardannelser i membrana tympani, delggelse af mellemreknoglerne p grund af akut eller kronisk betndelse samt otosclerose (en knoglelidelse i omegnen af det ovale vindue, som kan fre til fiksation af stigbjlens fodplade)

Nervedvhed- cochlea: overbelastning med lyd, dihydrostreptomycin (ved tuberculose), kinin og infektionssygdom.

: skyldes delggelse af det cortiske organ eller n. cochlearis. F.eks. forrsaget af:

- n. cochlearis: tumor, fraktur gennem basis cranii

59. ANGIVE DEN PRINCIPIELLE FORSKEL MELLEM DISSE TYPER (HERUNDER HVORDAN MAN MED ENKLE TESTS KAN DIFFERENTIERE MELLEM DISSE TYPER) To tests bruges i klinikken for at skelne mellem ledningsdvhed og nervedvhed. Testene gr brug af en

stemmegaffel (normalt en der vibrerer ved 356 Hz): Webers test

Hvis pt. har en ledningsdvhed vil lyden vre lokaliseret til det syge re. Grunden til at lyden hres p den dve side er at lyden ledes til cochlea gennem knoglerne. Knogleledet lyd kan aktivere det cortiske organ, om end ikke lige s godt som den normale ledningsmekanisme gennem trommehinden og knoglekden. En grund til at lyden ikke lokaliseres til det raske re under Webers test er muligvis det forhold, at hrelse i det normale re er inhiberet af det omgivende lydniveau. Hvis pt. derimod har en nervedvhed hres stemmegaflen p den raske side.

: Stemmegaflen holdes mod middle of the forehead og pt. bedes angive om lyden er lokaliseret til det ene eller det andet re. Normalt vil lyden ikke vre lokaliseret til det ene re.

Rhines test

: En stemmegaffel placeres p processus mastoideus og pt. bedes angive hvornr lyden dr ud. Stemmegaflen holdes s tt op mod meatus acusticus externus. Hos normale hres lyden igen. Hvis ledningsmekanismerne er delagte hres lyden ikke igen; knogleledning er alts her bedre end luftledning. Hvis hretabet skyldes nervedvhed hres lyden fortsat.

60. REDEGRE FOR MLING AF HRETAB (AUDIOGRAM) Mling af hretrsklen (Klinisk audiometri) er af stor betydning for en korrekt diagnose ved en rkke resygdomme. Toneaudiometri er derfor en rutineprocedure p en reklinik. Man er her i frste rkke interesseret i at undersge hvorvidt pt. hretrskel for forskellige frekvenser afviger fra normalpopulationens trskel. Man bruger da et specielt audiogram hvor kurven fra normale unge personer er reference, da der i audiometret er indbygget en kompensation for den normale hretrskel forskel for de forskellige frekvenser. Herved kan patologiske audiogrammer hurtigere og nemmere identificeres. En relativ isoleret hrenedsttelse i frekvensomrdet 4.000 6.000 Hz er typisk.

Manans Fysiologi Kompendium

manan.dk side 23 af 227 -

Forsgsopstilling og udfrelse

En funktionsgenerator genererer sinusblger (spnding) af variabel frekvens. Amplituden reguleres i en attenuator som er koblet til et par hretelefoner. For hver frekvens prsenteres frst tonen med rimelig styrke, sledes at forsgspersonen kan kende den. Derefter snkes lydstyrken s forsgspersonen ikke lngere hrer tonen, hvorefter lydstyrken ges p ny. Forsgspersonen angiver straks nr tonen hres og dmpningen aflses i dB p attenuatoren og indfres i protokollen. Hretrsklen passeres p denne mde flere gange sledes at en middelvrdi kan beregnes.

: Ved hjlp af et toneaudiometer mles den relative hretrskel for luftledning p begge rer samtidig. Trsklen bestemmes for nogle forskellige frekvenser, f.eks. 50 200 500 1000 2000 4000 6000 8000 12000 16000 Hz.

Resultatet vises i et audiogram tegnet p et semilogaritmisk papir. Dmpningen omregnes til en relativ hretrskel ved at stte den strste mlte vrdi d0 til 0 dB. Dmpningen ved de andre frekvenser trkkes fra d0. Forskellen bliver sledes et udtryk for den relative hretrskel ved de forskellige frekvenser. Trsklen angives p den linere ordinat og frekvensen i Hz p den logaritmiske abscisse.

1.2.6. VESTIBULR FUNKTION 61. ANGIVE DET ADKVATE STIMULUS FOR BUEGANGENE OG SACCULUS/UTRICULUS

Adkvate stimulus for sanseapparater i: - Vestibulum: acceleration. - Utriculus & Sacculus: liner acceleration - Buegangene: angulr acceleration

62. BESKRIV VESTIBULARIS-APPARATETS CENTRALE FORBINDELSER

Sekundre sensoriske neuroner projicerer fra nucleus vestibularis til den kontralaterale thalamus. Fibrene terminerer sammen med trigeminothalamiske fibre i nucleus ventralis posterior. Det vigtigste corticale omrde der modtager tertire vestibulr-neuroner synes at vre et sted lige bag ansigtsreprsentationen i den somatosensoriske cortex.

63. REDEGRE FOR REFLEKSER UDLST FRA VESTIBULRAPPARATET, HERUNDER DERES INDFLYDELSE P JENBEVGELSER OG POSTURAL KONTROL je-korrektions-refleks: jenblerne kan drejes op til 10 inden i orbita, for at holde jnene vandret selv nr hovedet er bjet. Refleksen medieres af ascenderende axoner fra fasciculus longitudinalis medialis fra nucleus vestibularis lateralis, der nr nuclei der kontrollerer extraoculre muskler. Postural kontrol udgres af:

- synet - proprioceptive input - vestibulr systemet

Man kan klare sig med 2 af ovennvnte 3. Derfor kan alkoholikere (der miste