ECOLOGIA GERAL

Fluxo de energia nos ecossistemas:cadeias e teias alimentares - níveis

tróficos

Energética ecológica

• Fundamentos lançados por Lindemann

(1942):

• - entender os processos dos ecossistemas

• - produção de alimento para a

humanidade.

Termos utilizados

• Produtividade primária da comunidade

taxa de biomassa produzida na

fotossíntese/área/tempo.

• Expressa em cal (joules/m2/dia) ou

matéria orgânica seca (kg/ha/ano)

• PPB = produtividade primária bruta

• PPL= PPB - R

Sem organismos autótrofos não haveria energia disponível para

àqueles que não possuem a capacidade de fixá-la.

• Produtividade secundária taxa de

produção de biomassa pelos heterótrofos.

• Sistema Herbívoro-Carnívoro = sistema

consumidor de matéria viva

• Sistema decompositor (decompositores e

detritívoros)= sistema consumidor de

matéria orgânica morta

Sistema de consumidores de

matéria morta

HeterótrofosAutótrofos

Produtores1ro nível trófico

Consumidores primários

2do nível trófico

Consumidores secundários

3ro nível trófico

Consumidores terciários

4to nível trófico

Decompositores ou detritívoros

Produtividade primária líquida global

Produtividade primária

• Importante para o funcionamento da biota

• PPL global = 115.109 ton.m2.ano-1

• Oceano = 55.109 ton.ano-1

• Média global – 400mg.m2.ano-1 (30% da superfície terrestre e 90% dos oceanos)

• Ecossistemas mais produtivos – pântanos, estuários, banhados, bancos de algas, recifes, florestas tropicais e campos cultivados.

• Lagos > PPL que oceanos

Fatores limitantes da PPL

• Latitude – radiação solar X temperatura X

água

• Mar – produtividade baixa pela escassez

de nutrientes.

• Ecossistemas terrestres:

• - recursos: nutrientes, CO2, H2O

• - condições: radiação solar e temperatura

• De 0 a 5 J de energia solar atinge/m2 de

superfície terrestre/minuto

• Se toda essa energia fosse convertida em

biomassa vegetal, teria 10 a 100x a

eficiência da fotossíntese.

• A comunidade terrestre mais produtiva =

coníferas entre 1 e 3%

• Plantas cultivadas manejadas = 3 a 10%

eficiência.

• A escassez de água a fotossíntese

• A PP é variável ao longo do ano por vários fatores

• Comunidades aquáticas PP = nutrientes, intensidade da radiação solar na coluna de água.

• As comunidades aquáticas são produtivas nas zonas costeiras.

O destino da Produtividade

primária

• Heterótrofos fungos, animais e a maioria das bactérias

• Obtenção: a) direta da biomassa vegetal; b) indiretamente do consumo dos heterótrofos

• Produtor 1ario. – 1º. Nível trófico

• Consumidor 1ªrio = 2º. Nível trófico

• Consumidor 2ario = 3º. Nível trófico

Eficiência ecológica energética

• Relação entre PP X PS

• Relação PS/PP = 1/10

• Resulta numa estrutura piramidal.

• Explica a composição dos níveis tróficos

das comunidades biológicas

A perda contínua de energia através das atividades metabólicas, limita a

quantidade de energia que está disponível para o próximo nível trófico, o

que é explicado pela segunda Lei da Termodinâmica.

Sistema de consumidores de

matéria viva

Assim, temos que o destino final da energia assimilada pelos

consumidores pode seguir 4 rotas:

• respiração

• acumulação de biomassa

• degradação da matéria orgânica por bactérias e outros decompositores

• consumo pelos heterótrofos

Processos em um ecossistema

As relações de alimentação entre produtores, consumidores e

decompositores determinam uma estrutura chamada trófica,

através da qual a energia flui e os nutrientes são reciclados:

a cadeia alimentar ou trófica.

A interação do fenômeno da cadeia alimentar (isto é, a perda

de energia em cada transferência) com a relação entre

tamanho e metabolismo

Em uma estrutura trófica definida na comunidade, a qual,

muitas vezes, caracteriza um determinado tipo de

ecossistema

resulta

A estrutura trófica pode ser medida e descrita em termos de:

• Biomassa existente por unidade de área

• Energia fixada por unidades de área e tempo

• Níveis tróficos sucessivos

Níveis tróficos

AutótrofosProdutores Primários

HerbívorosProdutores SecundáriosConsumidores Primários

CarnívorosProdutores Terciários

Consumidores SecundáriosEtc

• A cadeia alimentar é dividida em vários níveis, chamados de

tróficos,

• Estes níveis estão ligados por relações “alimentares” e sugerem

uma ordem particular para a passagem de energia ao longo da

cadeia alimentar.

• Assim como outros modelos muito simples, a idéia da cadeia

alimentar permite apenas uma abstração simples da natureza do

fluxo de energia nas comunidades

• Ocorre uma transferência de energia e

nutrientes para os níveis tróficos

superiores

• A energia flui através do sistema,

havendo perda por dissipação em cada

passo

• Nutrientes também fluem, mas não

ocorrem perdas necessariamente: ciclos

ao invés de fluxo único

• Raramente apresentam mais do que 5 ou 6

níveis: porque será?

Nas cadeia alimentares

999.000 é perdida

A eficiência de uso da E solar é, portanto: 1.000/1.000.000 = 1%

Exemplo: fluxo de E em uma floresta

A cada nível sucessivo, ~ 10% da E disponível para aquele nível é convertida em nova

biomassa.

Este valor também se aplica a produtores, os quais consomem 90% de sua própria

produção para a respiração

• RFA = 1.000.000 J

• ~1% desta E é transformada

pelos produtores em biomassa

vegetal ou seja 10 000 J.ano-1

de biomassa são produzidas.

Os ecossistemas podem sustentar duas cadeias alimentares paralelas

• baseada na herbivoria

• animais relativamente

grandes se alimentam

de folhas, frutos e

sementes

A cadeia de pastoreio:

Os ecossistemas podem sustentar duas cadeias alimentares paralelas

baseada no consumo por

microorganismos e

pequenos animais de

matéria orgânica morta

de origem vegetal ou

animal

A cadeia de detritos:

Energia solar:1,254,000 Kcal.m-2ano-

1

~1% é capturada pelos PP no processo de

fotossíntese

…45% são usados no cresimento (PPL)

…11% entram na cadeia alimentar de

pastoreio

…34% entram na cadeia alimentar de detritos

…55% são utilizados na respiração

Importância da cadeia alimentar de detritos no balanço energético do ecossistema

Ocorrem

conjuntamente

com o processo

de decomposição

Rmicrobiana : respiração de bactérias e fungos

Rsaprofítica: respiração de invertebrados que se alimentam de detritos orgânicos

Decomposição da matéria orgânica morta

A respiração microbiana

A decomposição é um processo físico e químico de transformação das

moléculas orgânicas complexas da matéria orgânica morta em componentes

inorgânicos (ou orgânicos) mais simples

• Fonte de energia para o crescimento microbiano

• Libera nutrientes para a absorção pelas plantas

• Influencia o armazenamento de carbono

O processo de decomposição inclui:

Fauna e micro-

organismos

Mineralização

Respiração

Deposição de serapilheira

serapilheira

Raízes

Solo

Humificação

Decomposição anaeróbica:

• Libera menor quantidade de energia

• A quebra das moléculas orgânicas é substancialmente mais lenta e

incompleta

• Resulta na acumulaçãp de matéria orgância não degradada na forma de

turfas, solos e sedimentos orgânicos.

Decomposição aeróbica:

• Mais eficiente na liberação de E contida nas moléculas orgânicas

• A cadeia de detritos é mais ativa em ambientes aeróbicos e a quebra de

materiais mais completa

Tipos de decomposição

A decomposição consiste em três etapas

1. Lixiviação e conseqüente transferência de materiais solúveis como

nutrientes e compostos simples de carbono

2. Fragmentação pelos animais do solo aumentando a área superficial

para o ataque microbiano

Berg & Meentemeyer (2002)

3. Alteração química,

ou seja mudanças

na composição do

detrito

Lixiviação

• Move (retira) os compostos

solúveis em água do

material em decomposição

• Tem início quando as folhas

estão ainda na planta

• Processo mais importante

da decomposição inicial

Fase 1

Fase 2 Fase 3

Lignina

Produtos microbianos

Celulose e

hemicelulose

Solubilizados

celulares

Trópicos

Ártico

Mas

sa r

eman

esce

nte

(%

do

ori

gin

al)

Tempo (anos)

Fragmentação

• A serapilheira fresca é protegida

do ataque microbiano (peles,

epiderme, células vegetais

contendo lignina nas paredes)

• Efetuada por vários animais que

habitam o solo

• Aumenta a área superficial para o

ataque microbiano

• Importante em ecossistemas

aquáticos e terrestres

Fase 1

Fase 2 Fase 3

Lignina

Produtos microbianos

Celulose e

himicelulose

Solubilizados

celulares

Trópicos

Ártico

Mas

sa r

eman

esce

nte

(%

do

ori

gin

al)

Alteração química

Converte a matéria orgânica em CO2 e nutrientes

Forma compostos complexos recalcitrantes (refratários)

Fase 1

Fase 2 Fase 3

Lignina

Produtos microbianos

Celulose e

hemicelulose

Solubilizados

celulares

Trópicos

Ártico

Mas

sa r

eman

esce

nte

(%

do

ori

gin

al)Assim, a composição química da

matéria orgânica morta é

alterada a medida que os

microorganismos degradam as

moléculas orgânicas

Os compostos são degradados a

taxas distintas e novos irão

aparecer como resultado do

metabolismos microbiano

Lembrando que o solo é heterogêneo

• Composto pela serapilheira acima do solo a

matéria orgânica e a porção mineral

• Presença de agregados e macroporos

• Presença da rizosfera

Espacialmente

Quimicamente

• Líter fresco e a matéria orgânica velha apresentam

composição distinta

• As diferentes partes da planta têm composição

também diferenciada (ex.: folhas e madeira)

• As paredes celulares e o conteúdo celular são

diferentes

Quem são os organismos responsáveis pela decomposição e por que eles realizam este processo?

Cadeia de detritos baseada nas folhas de mangue que caem em um estuário raso

do Sul da Flórida (Odum, 1972)

Bactérias

• Apresentam um crescimento rápido

• São especilizadas em substratos lábeis

• Existem grupos anaeróbicos

• Dependem da difusão do substrato para dentro da célula

• Especialistas “espaciais” ou seja: geralmente

encontram-se na rizosfera, nos macroporos

ou no interior dos agregados.

• Especialistas químicos: diferentes bactérias

produzem diferentes tipos de enzimas

degradando diferentes substratos

Fungos

• Responsáveis pela maior parte da decomposição aeróbica

• Ampla capacidade enzimática, produzindo compostos que degradam: as

paredes celulares (ou seja lignina, celulose e hemicelulose) e o conteúdo

celular (proteínas, açúcares e lipídios)

• Podem transportar os metabólitos através das hifas, podendo ser

encontrados no:

– Líter superficial, importam nitrogênio do solo

– Madeira, importam nitrogênio do solo

– Micorrizas, trocam carbohidratos por nutrientes

Fauna edáfica:

• São responsáveis por 5-10% da

respiração do solo

• Os principais impactos na

decomposição são indiretos:

Alteram o ambiente do solo

Se alimentam de bactérias e

fungos

Excretam nitrogênio e fósforo

Microfauna edáfica

• Protozoários como ciliados e amebas

– Aquáticos e móveis

– Predadores de bactérias (fagocitose)

– Esoecialistas da rizosfera

• Nematódios e elmintos ocupam vários níveis tróficos

– Nematóides são extremamente abundantes

Mesofauna edáfica

• Animais que têm o maior impacto na decomposição

• Fragmentam o líter

• Ingerem partículas de líter e digeram bactérias

• Ex: Colembolos

Macrofauna edáfica

• Minhocas, cupins, etc.

– Fragmentam o líter ou ingeram solos

– Misturam o solo e transportam matéria orgânica para áreas mais

profundas do perfil

– Reduzem a compactação

– Criam canais para a água e as raízes

Exemplo da quebra

mecânica (fragmentação)

de detritos de maior

tamanho. Observe como a

decomposição é menos

intensa nos sacos que não

permitiram a ação da

macrofauna

Ricklefs & Milles, 2000

Medida da decomposição utilizando diferentes dimensões de litter-bags

Controles da decomposição variam a longo e curto prazos:

Longo prazo Curto prazo

A qualidade e a

quantidade de substrato

estão entre os principais

fatores controladores da

decomposição

A qualidade do substrato depende do:

• Tamanho da molécula

• Tipos de ligações químicas: algumas são mais fáceis de romper que

outras,

• Regularidade da estrutura e aleatoriedade do contato com enzimas e

decompositores (lignina e humus são irregulares)

• Toxidade: fenóis que evoluíram para proteger plantas de herbívoros e

patógenos, em alguns casos, também afetam os decompositores

• Disponibilidade de nutrientes para sustentar o crescimento microbiano

Como prever a taxa de decomposição?

• Análise da razão C:N

– Ídice da razão entre citoplasma e parede celular

– Medindo a concentração de N

– Afeta a decomposição diretamente na presença de C lábil

• Razão Lignina:N

– Medida que integra a concentração

de N e o tamanho/complexidade do

substrato

Espécies de plantas diferem em termos de predictabilidade da qualidade do

liter. Por exemplo folhas de plantas adaptadas à elevada disponibilidade de

recursos decompõem rapidamente devido às maiores concentrações de

carbono lábil

Efeitos importantes da decomposição no ecossistema

1. Retorno do carbono estocado e do

fixado na PP para a atmosfera

2. Torna o estoque de nutrientes

disponível para a absorção pela

vegetação

3. Primeiro passo na formação da

matéria orgânica do solo a qual

afeta propriedades como a

capacidade de troca de cátions e

a retenção de água

Consumidores

Produtores

Nutrientes dis-

poníveis para

os produtores

Reservatório

Processos

geológicos

Decompositores

Energia solar:1,254,000 Kcal.m-2ano-

1

~1% é capturada pelos PP no processo de

fotossíntese

…45% são usados no cresimento (PPL)

…11% entram na cadeia alimentar de

pastoreio

…34% entram na cadeia alimentar de detritos

…55% são utilizados na respiração

Importância da cadeia alimentar de pastoreio no balanço energético do ecossistema

Maioria dos ecossitemas: o modelo inicia com os Produtores Primários, que produzem

açúcares e compostos orgânicos pela fotossíntese. Uma vez produzidos, estes compostos

podem ser usados para criar vários tipos de tecidos vegetais

A cadeia de pastoreio:

modelo que descreve o fluxo geral de energia em parte do ecossitema

Consumidores Primários

ou hervívoros: segundo elo

na cadeia de pastoreio,

obtém E pelo consumo dos

produtores primários

Miller, 2001

Consumidores secundários ou carnívoros: terceiro elo na cadeia. Obtém E pelo

consumo de herbívoros.

A cadeia de pastoreio

Miller, 2001

Consumidores terciários

ou carnívoros

secundários: obtém E

pelo consumo dos

carnívoros primários.

Cadeia de pastagem

Cadeia de detritos

Herbívoros Predadores

PredadoresDetritívoros

Produtores

Ligação entre as cadeias alimentares de pastagem e de detritos

Descrevem os padrões complexos de

fluxo de E em um ecossitemas pela

modelagem de quem consome quem.

Teias alimentares:

TeiaCadeia

As teias alimentares são muito mais complexas: (Elton, 1927)

Cadeias alimentares: sistemas morfológicos que descrevem o

fluxo de energia

Este fluxo dentro das cadeias alimentares pode ser também

descrito quantitativamente, através de vários modelos

propostos na literatura.

Pirâmides tróficas

Modelo de pirâmides de biomassa:

quantifica a biomassa total em cada

nível trófico

Exemplos:

Modelo de pirâmides de energia:

quantifica a quantidade de energia

presente em cada nível trófico

Forma gráfica de representar a estrutura e

função tróficas Pirâmides Ecológicas

Tipos

Pirâmides de biomassa: são representados o peso

seco total ou o valor calórico ou outra medida da

quantidade de material vivo

Pirâmides de números: são representados o número

de organismos individuais presentes em cada nível

Pirâmides de energia: são representados o fluxo

energético e/ou a produtividade em níveis tróficos

sucessivos

1. Números variam muito de acordo com o tipo

de comunidades, dependendo do tamanho

dos indivíduos

2. Muitas vezes os números entre um nível

trófico e outro apresentam variações muito

grandes, dificultando sua representação na

mesma escala

3. São estáticas: demostram os estados

instantâneos

Pirâmides de Números

Odum, 1983)

Pouco instrutiva em termos ilustrativo:

Exemplos:

Florestas: produtores primários -

poucos indivíduos grandes

Oceanos: produtores primários –

muitos indivíduos, pequenos

Pirâmides de Biomassa

Odum, 1983)

1- Proporciona um quadro mais claro das relações de biomassa existentes entre os

grupos ecológicos como um todo

2- Espera-se uma pirâmide de inclinação gradativa, desde que o tamanho dos indivíduos

não difira muito

3- Esta pirâmide pode ser invertida quando os indivíduos dos níveis tróficos iniciais são

bem menores do que os dos níveis mais elevados (ex. Lagos e oceanos)

4- Apesar do fluxo de E ser maior dos produtores para os consumidores, o metabolismo

acelerado e a taxa de reposição maior dos produtores implicam em uma menor biomassa

em qualquer tempo

5- São estáticas: demostram os estados instantâneos

Odum, 1983)

Pirâmides de Energia

1- Proporcionam a melhor imagem geral da natureza funcional das comunidades

2- O número e a massa de organismos que podem ser sustentados em um dado nível, em

uma dada situação não dependem da quantidade de E fixada presente, em um dado

momento no nível imediatamente inferior, mas sim da velocidade com que o alimento

está sendo produzido

3- São dinâmicas: demostram a velocidade da passagem da massa alimentar ao longo da

cadeia trófica

4- Forma da pirâmide não é afetada pelo tamanho ou taxas metabólicas

5- Se todas as fontes forem consideradas deve estar sempre na posição direta, devido

à Lei da Entropia

Diminuição do número de

organismos com um aumento do

número de níveis tróficos

Base da pirâmide de uma

floresta temperada é estreita

pois os organismos são grandes

Pirâmide de número de organismos:

120.000

50.000

300

2

1.5000.000

100.000

10.000

1

Eficiência ecológica ou

… qual energia útil é transferida entre níveis tróficos?

• Eficiência ecológica ou eficiência da cadeia alimentar: é definida

como o percentual da energia transferido de um nível trófico

para o seguinte:

• Eficiência ecológica: é geralmente apenas 10%, variando entre 5-

20%

• Estudar a utilização da energia dentro de cada nível

trófico

• Levar em conta a dissipação de energia que ocorre

em cada transferência entre níveis tróficos

Para entender melhor por que isto ocorre é necessário:

Transferências energéticas dentro de cada nível trófico

Ingestão: energia contida no alimento ingerido

Excreção: energia contida nos dejetos

Assimilação: energia contida no alimento ingerido que é

absorvida pelo organismo

Respiração: energia consumida nos processos de

manutenção vital

Produção: energia residual utilizada no crescimento e

reprodução

Envolvem vários componentes:

Relações energéticas fundamentais

O balanço energético de um consumidor resulta das

seguintes relações:

ENERGIA INGERIDA - ENERGIA EXCRETADA = ENERGIA ASSIMILADA

ENERGIA ASSIMILADA - RESPIRAÇÃO - EXCREÇÃO = PRODUÇÃO