ecologiaecologia-mediterranea.univ-avignon.fr/wp-content/uploads/... · 2017. 7. 13. · ecologia ecologia mediterranea ecologia mediterranea Institutméditerranéend’écologieetdepaléoécologie(IMEP)

Vol. 37 (2) – 2011

Vol.3

7(2)–20

11Vol. 37 (2) – 2011

Revue internationale d’écologie méditerranéenneInternational Journal of Mediterranean Ecology

mediterraneaecologiaec

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ecologia mediterranea

Institut méditerranéen d’écologie et de paléoécologie (IMEP) Naturalia PublicationsMediterranean Institute of Ecology and Palaeoecology

Revue indexée dans Pascal-CNRS et Biosis

ISSN 0153-8756

Sommaire – Contents

Editor-in-Chief: Pr Thierry Dutoit

Éditorial – EditorialRestauration écologique des écosystèmes méditerranéens :spécificités, espoirs et limitesT. DUTOIT (éditeur en chef) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3

Articles originaux – Original articles

Bilan des opérations de conservation in situ réaliséesentre 1987 et 2004 en Corse : quelles leçons pour demain ?C. PIAZZA, L. HUGOT, F. RICHARD, B. SCHATZ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

La surveillance à long terme des écosystèmes arides méditerranéens :quels enseignements pour la restauration ?Cas d’une steppe d’Alfa (Stipa tenacissima L.) en AlgérieA. AIDOUD, H. SLIMANI, F. ROZÉ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

Variations de la diversité floristique en fonction du mode de gestiondes parcours arides de la Tunisie méridionaleM. GAMOUN, A. O. BELGACEM, B. HANCHI, M. NEFFATI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33

Les bryophytes et les bryocénoses du site d’Entraygues (Var, France)comme outil d’évaluation d’un projet de renaturation hydrologiqueV. HUGONNOT . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45

Insights on metal-tolerance and symbiontsof the rare species Astragalus tragacanthaaiming at phytostabilization of polluted soils and plant conservationI. LAFFONT-SCHWOB, P.J. DUMAS, A. PRICOP, J. RABIER, L. MICHÉ,L. AFFRE, V. MASOTTI, P. PRUDENT, T. TATONI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

Specific edge effects in highly endangered Swartland Shale Renosterveldin the Cape RegionA. HORN, C. B. KRUG, I. P. NEWTON, K. J. ESLER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63

Hedgerow effects on the distribution of beneficial arthropodsin a pear orchard in southern FranceJ. F. DEBRAS, R. SENOUSSI, T. DUTOIT . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75

5 mm(80 p)

Proceedings of the 7th SEREuropean Conferenceon Ecological Restoration23-27 August 2010Avignon, FranceEcological Restorationand Sustainable Development:Establishing Links Across Frontiers

Actes de la 7e Conférenceeuropéenne SER

en écologie de la restauration23-27 août 2010Avignon, France

Écologie de la restaurationet développement durable :

dépasser les frontières

00-ecol-med-37-2-00-couv-ok:Mise en page 1 25/10/11 10:12 Page 1

ecologia mediterranea publie des travaux de rechercheoriginaux et des mises au point sur des sujets se rap-portant à l’écologie fondamentale ou appliquée desrégions méditerranéennes, à l’exception des milieuxmarins. La revue exclut les articles purement descriptifsou de systématique. ecologia mediterranea privilégieles domaines scientifiques suivants : bioclimatologie,biogéographie, écologie des communautés, biologie dela conservation, écologie de la restauration, biologie despopulations, écologie génétique, écologie du paysage,écologie microbienne, écologie végétale et animale, éco-physiologie, paléoclimatologie, paléoécologie. La revueaccepte également la publication d’actes de colloques,d’articles de synthèse, de notes méthodologiques, decomptes rendus d’ouvrages, des résumés de thèses, ainsique des commentaires sur les articles récemment parusdans ecologia mediterranea.

Les manuscrits sont soumis à des lecteurs spécialistesdu sujet ou aux éditeurs. La décision finale d’accepterou de refuser un article relève des éditeurs. L’article pro-posé doit être envoyé en version électronique à[email protected] (version doc ou rtf). Unefois leur article accepté, les auteurs devront tenir comptedes remarques des lecteurs, puis ils renverront leur textecorrigé sous un mois toujours sous format électronique(doc ou rtf). Passé ce délai, la seconde version seraconsidérée comme une nouvelle proposition. Les illus-trations originales seront jointes à l’envoi. Les épreuvescorrigées doivent être retournées au secrétariat de larevue sans délai. Les livres et monographies devant êtreanalysés seront envoyés à l’éditeur en chef.

TEXTE

Les articles (dactylographiés en double interligne, enformat A4) doivent être rédigés de préférence en fran-çais ou en anglais. Si l’article soumis n’est pas rédigéen anglais, il est demandé (en plus des résumés) une ver-sion anglaise abrégée ainsi qu’une traduction en anglaisdes titres des figures et tableaux. L’article doit être com-plet : titres français et anglais, auteur(s) et adresse(s),résumés en français et anglais (au minimum), versionanglaise abrégée (si le texte n’est pas en anglais), motsclés, texte, puis remerciements, bibliographie, figures ettableaux. Le texte des articles originaux de recherchedevrait normalement comporter quatre parties : intro-duction, méthodes, résultats, discussion. En ce quiconcerne la saisie du texte, il est simplement demandéaux auteurs de distinguer clairement les titres des diffé-rents paragraphes. Les titres ne seront pas numérotés.Pour numéroter les sous-titres, éviter les lettres. Atten-tion, l’emploi de mots soulignés est à proscrire. Lesnoms d’auteurs cités figureront en minuscules dans letexte comme dans la bibliographie. En français, n’utili-sez les majuscules que pour les noms propres, saufexception justifiée. Les ponctuations doubles ( : ; ? ! )sont précédées d’un espace, contrairement aux ponc-tuations simples ( , . ). En revanche, toutes les ponctua-tions sont suivies d’un espace. La mise en forme défi-nitive du texte sera assurée par la revue.

AUTEURSL’adresse de chaque auteur sera indiquée avec l’adressecourriel de l’auteur pour la correspondance. Dans le casoù la publication est le fait de plusieurs auteurs, il doitêtre précisé lors du premier envoi la personne à qui doitêtre retourné l’article après lecture.

RÉSUMÉS, MOTS CLÉS ET VERSION ABRÉGÉELes résumés doivent comporter 300 mots au maximumet la version anglaise abrégée 1 000 mots (environ unepage). Le nombre de mots clés est limité à six, dans lalangue des résumés ; ils ne doivent généralement pasfigurer dans le titre.

BIBLIOGRAPHIELa bibliographie regroupera toutes les références citéeset elles seules. Les références seront rangées dans l’ordrealphabétique des auteurs et de façon chronologique. Lesabréviations internationales des titres des revues doiventêtre utilisées (sauf en cas de doute). Vérifier attentive-ment le manuscrit pour s’assurer que toutes les réfé-rences citées dans le texte apparaissent bien en biblio-graphie et inversement.

ArticleAndow D.A., Karieva P., Levin S.A. & OkuboA., 1990.Spread of invading organisms. J. Ecol. 4: 177-188.

OuvrageHarper J.L., 1977. Population biology of plants. Lon-don, Academic Press, 300 p.

Chapitre d’ouvrageMay R.M., 1989. Levels of organisation in ecology. In:Cherret J.M. (ed.), Ecological concepts. Oxford, Black-well Scientific Public: 339-363.

Actes de conférenceGrootaert P., 1984. Biodiversity in insects, speciationand behaviour in Diptera. In: Hoffmann M. & Van derVeken P. (eds), Proceedings of the symposium on “Bio-diversity: study, exploration, conservation”. Ghent,18 November 1992: 121-141.

CITATIONS ET RENVOIS APPELÉS DANS LE TEXTELes mots « figures » et « tableaux » annoncés dans letexte sont écrits en toutes lettres et en minuscules. Indi-quer le nom d’auteur et l’année de publication (maisindiquer tous les auteurs dans la bibliographie). Exem-ples : « Since Dupont (1962) has shown that… », or“This is in agreement with previous results (Durand etal. 1990 ; Dupond & Dupont 1997)…”. Le numéro depage de la citation n’est mentionné que dans le cas oùelle est entre guillemets. Si la publication est écrite parplus de deux auteurs, le nom du premier doit être suivipar et al.

ABRÉVIATIONS, NOMENCLATURE ET MOTS LATINSL’usage d’une abréviation technique doit être précédéede sa signification lors de sa première apparition. Lescodes de nomenclature doivent être respectés selon lesconventions internationales. Les mots latins doivent êtremis en italiques (et al., a priori, etc.), et en particulierles noms de plantes ou d’animaux. Lors de la premièreapparition du nom d’une espèce, il est demandé d’y fairefigurer le nom d’auteur (exemple : Olea europaea L.).

FIGURES ET TABLEAUXLes figures et tableaux (précédés des légendes corres-pondantes sur une feuille séparée) doivent être remisséparément du texte, prêts à l’impression, sans nécessi-ter de réduction (donc au maximum : format 16 × 22 cmou 8 × 22 cm). Tous les documents devant être insérésdans le texte doivent être annoncés, numérotés dansl’ordre croissant et légendés. Les tableaux informatisésne doivent pas comporter de signes ( : ou | ) pour mar-quer les colonnes.

FICHIER ÉLECTRONIQUELes auteurs reçoivent gracieusement un fascicule de larevue où leur article est paru ainsi qu’une version élec-tronique de leur article pour diffusion.

ecologia mediterraneaÉditeur en chef : Pr Thierry Dutoit

UMR CNRS IRD IMEPUniversité d’Avignon, IUTSite Agroparc, BP 120784911 Avignon cedex 09France

Comité éditorialDr Audrey Marco, École nationale

supérieure du paysage, Marseille, France.

Dr James Aronson, CNRS, Montpellier,France.

Dr Alex Baumel, Université Paul-Cézanne,Marseille, France.

Dr Élise Buisson, Université Avignon, France.Dr Marc Cheylan, EPHE, Montpellier, France.Dr Cécile Claret, Université Paul-Cézanne,

Marseille, France.

Dr Bruno Fady, INRA, Avignon, France.Pr Thierry Gauquelin, Université de

Provence, Marseille, France.

Dr Raphaël Gros, Université Paul-Cézanne,Marseille, France.

Dr Frédéric Guiter, Université Paul-Cézanne,Marseille, France.

Dr Sandrine Jauffret, Narges, Marseille,France.

Pr Serge Kreiter, Université Montpellier,France.

Pr N.S. Margaris, Université Mytilène, Grèce.Pr Frédéric Médail, Université Paul-Cézanne,

Marseille, France.

Pr François Mesléard, Université Avignon –Tour du Valat, France.

Dr Jérôme Orgeas, Université Paul-Cézanne,Marseille, France.

Dr Philippe Ponel, CNRS, Marseille, France.Dr Roger Prodon, EPHE, Montpellier, France.Dr Isabelle Laffont-Schwob, Université de


Dr Brigitte Talon, Université Paul-Cézanne,Marseille, France.

Dr Éric Vidal, Université Paul-Cézanne,Marseille, France.

Dr I.N. Vogiatzakis, Open University ofCyprus, Nicosia, Chypre.

ISSN 0153-8756

http://ecologia-mediterranea.univ-avignon.fr

Instructions aux auteurs

ecologia mediterranea publishes original researchreports and syntheses in the fields of fundamental andapplied ecology of Mediterranean areas, except fordescriptive articles or articles about systematic. The edi-tors of ecologia mediterranea invite original contribu-tions in the fields of: bioclimatology, biogeography, con-servation biology, restoration ecology, populationsbiology, genetic ecology, landscape ecology, communityecology, microbial ecology, vegetal and animal ecology,ecophysiology, palaeoecology, palaeoclimatology,except marine ecology. Symposium proceedings, reviewarticles, methodological notes, book reviews, Ph. D. the-sis abstracts and comments on recent papers in ecologiamediterranea are also published.

Manuscript reviewsManuscripts are reviewed by appropriate referees, or bythe Editors. The final decision to accept or reject themanuscript is made by the Editors. Please send an elec-tronic copy of your manuscript (doc or rtf files) to ourjournal (thierry.dutoit @univ-avignon.fr). When the arti-cle is accepted, the authors should take reviewer’s com-ments into consideration. They will send back to thejournal Editorial Office, within 1 month, an electroniccopy of the corrected manuscript (doc or rtf). Pass thisdelay, the manuscrpt will be considered as a new sub-mission. Enclose the original illustrations. Correctedproofs must be returned to the journal Editorial Officewithout delay. Books and monographs to be reviewedmust be submitted to the Editor-in-chief.

Manuscript preparationTEXTManuscripts (typewritten with double spacing and A4size for paper) should be preferably written in French,English. If the language is not English, you should joinan English short version and English titles of figures andtables. The manuscript must be complete: e.g. Frenchand English titles, author(s) and address(es), French andEnglish abstracts, an English short version (if English isnot the language used in the article), key-words, text,references, acknowledgements, figures and tables. Forresearch papers, the text should normally consist of 4sections: introduction, methods, results, discussion. Intyping the manuscript, please clearly distinguish titlesfrom others paragraphs. Titles and subtitles should notbe numbered. Avoid letters to number subtitles. Uselower-case letter type for names. Do not underline anyword. In English, there is one blank after any punctua-tion, never before. Copy editing of manuscripts is per-formed by the journal.

AUTHORSThe email address of the corresponding author shouldbe mentioned on the manuscript. Each author’s addressshould be specified. The first time, please precise thecomplete address of the correspondent author to whichthe proofs should be sent.

ABSTRACTS, KEYWORDS AND SHORT VERSIONAbstracts should be no longer than 300 words. The Eng-lish short version should not exceed one page long(1,000 words). Do not use more than six keywords. Key-words should not be present in the title.

REFERENCESAll publications cited in the text should be presented ina list of references following the text of the manuscript.The list of references should be arranged alphabeticallyon author’s names, and chronologically for each author.You should abbreviate the titles of periodicals mentionedin the list of references (except if you are not sure of it).Check the manuscripts to make sure that all referencesare cited and that all citations in the text are included inthe references. Use following system to write the refer-ences:

Journal articleAndow D.A., Karieva P., Levin S.A. & OkuboA., 1990.Spread of invading organisms. J. Ecol. 4: 177-188.

BookHarper J.L., 1977. Population biology of plants. Lon-don, Academic Press. 300 p.

Book chaptersMay R.M., 1989. Levels of organisation in ecology. In:Cherret J.M. (ed.), Ecological concepts. Oxford, Black-well Scientific Public: 339-363.

Conference proceedingsGrootaert P., 1984. Biodiversity in insects, speciationand behaviour in Diptera. In: Hoffmann M. & Van derVeken P. (eds), Proceedings of the symposium on “Bio-diversity: study, exploration, conservation”. Ghent,18 November 1992: 121-141.

CITATIONS IN-TEXTThe words “figures” and “tables” announced in-textshould be written in extenso and with lower-case lettertype. In the text refer to the author’s name and year ofpublication (followed by pages only if it is a quotation).If a publication is written by more than two authors, thename of the first author should be used followed by “etal.” (this indication, however, should never be used inthe list of references: first author and co-authors shouldbe mentioned in it). Examples: “Since Dupont (1962)has shown that…”, or “This is in agreement with previ-ous results (Durand et al. 1990; Dupond & Dupont1997)…”.

ABBREVIATES, NOMENCLATUREAND LATIN WORDSExplanation of a technical abbreviate is required whenthe first use. International convention codes for nomen-clature should be used. Latin words should be in italic(et al., a priori, etc.), particularly for plants or animal-s’denomination (the first time, please precise author’sname: for example, Olea europaea L.).

FIGURES AND TABLESAll illustrations should be submitted separately and theyshould be preceded by the figures and tables legends ona separate page. Figures and tables should be sent readyto be printed, so their size should be 16 × 22 cm or8 × 22 cm maximum. All the illustrations being in-textshould be cited, increasing numbered, and should havea legend. Computerised table columns should not be rep-resented by signs (: or |).

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ecologia mediterraneaEditeur-in-Chief : Pr Thierry Dutoit


Editorial BoardDr Audrey Marco, École nationale





Marseille, France.







Pr N.S. Margaris, Université Mytilène, Grèce.Pr Frédéric Médail, Université Paul-

Cézanne, Marseille, France.


Dr Jérôme Orgeas, Université Paul-Cézanne, Marseille, France.






ISSN 0153-8756



1


ecologia mediterranea – Vol. 37 (2) – 2011 – Numéro spécial – Special issue

Sommaire

/Contents


Vol. 37 (2) – 2011

Numéro spécial, 7e conférence européenne SERen écologie de la restauration, 23-27 août 2010, Avignon, France

Special issue, 7th SER European Conferenceon Ecological Restoration, 23-27 August 2010, Avignon, France

Éditorial – Editorial

Restauration écologique des écosystèmes méditerranéens :spécificités, espoirs et limites

Ecological restoration of Mediterranean ecosystems:specificities, hopes and limitsT. DUTOIT (ÉDITEUR EN CHEF, EDITOR-IN-CHIEF) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3


Bilan des opérations de conservation in situ réaliséesentre 1987 et 2004 en Corse : quelles leçons pour demain ?

In situ conservation operations in Corsica, 1987-2004:Assessing the balance and drawingC. PIAZZA, L. HUGOT, F. RICHARD, B. SCHATZ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

La surveillance à long terme des écosystèmes arides méditerranéens :quels enseignements pour la restauration ?Cas d’une steppe d’Alfa (Stipa tenacissima L.) en Algérie

The long term monitoring of arid Mediterranean ecosystems:what lessons for restoration?Case study of an Alfa grass steppe in Algeria.A. AIDOUD, H. SLIMANI, F. ROZÉ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

Variations de la diversité floristique en fonction du mode de gestiondes parcours arides de la Tunisie méridionale

Floristic diversity variations according to management typesin dry rangelands of Southern TunisiaM. GAMOUN, A. O. BELGACEM, B. HANCHI, M. NEFFATI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33

Les bryophytes et les bryocénoses du site d’Entraygues (Var, France)comme outil d’évaluation d’un projet de renaturation hydrologique

Bryophytes and bryocoenosis of Entraygues site (Var, France)as a tool for evaluating a hydrologic renaturation projectV. HUGONNOT . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45

00-ecol-med-37-1-00-debut-ok:Mise en page 1 25/10/11 10:15 Page 1

Remerciements – Acknowledgments

Le comité éditorial de la revue remercie les collègues qui ont participéà ce numéro pour leurs conseils, corrections et avis.The editorial committee thanks the colleagues who have participatedin this volume for their advices, corrections and opinions.

Dr Angélique QUILICHINI, Université Paul Sabatier, Toulouse, FranceDr Edouard LE FLOCH, CNRS – CEFE, Montpellier, FranceDr Françoise BUREL, CNRS, Université de Rennes, FranceDr Hélène FREROT, Université de Lille 1, FranceDr Jean-Louis HEBRARD, CNRS – IMEP, Université Paul Cézanne, Marseille, FranceDr Benoît OFFERHAUS, Office national des forêts, Nice, FranceDr Myriam VIREVAIRE, Conservatoire botanique national méditerranéen, Porquerolles, FranceDr Martin ZOBEL, University of Tartu, Estonia

Insights on metal-tolerance and symbiontsof the rare species Astragalus tragacanthaaiming at phytostabilization of polluted soils and plant conservation

Aperçu de la tolérance aux métaux et des symbiontesde l’espèce rare Astragalus tragacanthadans un objectif de phytostabilisation de sols polluéset de conservation des plantesI. LAFFONT-SCHWOB, P. J. DUMAS, A. PRICOP, J. RABIER, L. MICHÉ,L. AFFRE, V. MASOTTI, P. PRUDENT, T. TATONI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

Specific edge effects in highly endangered Swartland Shale Renosterveldin the Cape Region

Effets de lisières spécifiques dans les Swartland Shale Renosterveld,formation arbustive en voie de disparition de la région du Capen Afrique du SudA. HORN, C. B. KRUG, I. P. NEWTON, K. J. ESLER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63

Hedgerow effects on the distribution of beneficial arthropodsin a pear orchard in Southern France

Effet des haies sur la distribution des arthropodes auxiliairesen verger de poiriers dans le sud de la FranceJ. F. DEBRAS, R. SENOUSSI, T. DUTOIT . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75

Revue indexée dans Pascal-CNRS et Biosis.

Journal indexed in PASCAL-CBRS and Biosis

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© ecologiamediterranea

Fabrication :Transfaire,04250 Turriers

Imprimé en Europe

Pour citation :Dutoit T. (coord.), 2011. Restauration écologique des écosystèmes méditerranéens : spécificités, espoirset limites. Actes de la 7e conférence européenne SER en écologie de la restauration, 23-27 août 2010,Avignon, France. ecologia mediterranea, numéro spécial, 37(2) : 84 p.

For citation:Dutoit T. (Coord.), 2011. Ecological restoration of Mediterranean ecosystems: specificities, hopes andlimits. Proceedings of the 7th SER European conference on ecological restoration, 23-27 August 2010,Avignon, France. ecologia mediterranea, special issue, 37(2): 84 p.


3ecologia mediterranea – Vol. 37 (2) – 2011 – Numéro spécial – Special issue

Restauration écologiquedes écosystèmes méditerranéens :spécificités, espoirs et limitesNuméro spécial, actes de la 7e conférenceeuropéenne SER en écologie de la restauration,23-27 août 2010, Avignon, France

En 2010, près des deux tiers des éco-systèmes de la planète étaient consi-dérés comme dégradés en raisond’une mauvaise gestion et de l’ab-sence d’investissements ou de réin-vestissements dans leur productivitéet leur durabilité. La restauration desécosystèmes, c’est-à-dire le processusconsistant à gérer activement la répa-ration d’un écosystème dégradé,endommagé ou détruit, est doncdevenue incontournable en ce débutde XXIe siècle. Son but est de restau-rer des écosystèmes pour qu’ilsdeviennent résilients et autonomesquant à leur structure (compositionspécifique, physionomie), à leurs propriétés fonctionnelles(productivité, flux d’énergie, etc.) et pour qu’ils s’intègrentdans des paysages terrestres tout en fournissant des res-sources pour un développement durable des populationshumaines. De nombreux écosystèmes sont cependant leproduit d’efforts humains déployés sur de très longuespériodes de temps notamment en régions méditerra-néennes ; c’est pourquoi, leur restauration exige en géné-ral la participation de communautés tributaires des res-sources produites par ces écosystèmes. À cet égard, larestauration des écosystèmes soutient donc bien les effortsde conservation et de développement durable.

Récemment, une analyse mondiale de 89 grands projets derestauration d’écosystèmes a conclu que la restaurationécologique faisait progresser respectivement de 44 % et25 % la diversité biologique et les services écosysté-miques1. Dans cette méta-analyse, les auteurs ont conclu

Pr Thierry DUTOIT

Éditeur en chefEditor-in-Chief

Ecological restorationof Mediterranean ecosystems:specificities, hopes and limits

Special issue, 7th SER European Conferenceon Ecological Restoration,

23-27 August 2010, Avignon, France

In 2010, nearly two-thirds of the glo-be’s ecosystems were considered asdegraded as a result of failure toinvest and reinvest in their producti-vity, health and sustainability. Eco-system restoration, the process of acti-vely managing the recovery of anecosystem that has been degraded,damaged or destroyed, is today of pri-mary importance and urgency at theoutset of the 21st century. Its aim isto restore ecosystems to enable themto become resilient and self-sustainingwith respect to their structure (species

composition, physiognomy) and functional properties (pro-ductivity, energy flow, material cycling) as well as beingintegrated into the matrix of terrestrial landscapes and sup-porting sustainable livelihoods. Many healthy ecosystemsare the product of human endeavour over very long timeperiods and therefore restoration commonly requires theparticipation of resource dependent communities. In thisrespect, ecosystem restoration supports conservation andsustainable development efforts worldwide.

Recently, an analysis of 89 major ecosystem restoration pro-jects worldwide concluded that ecological restoration increa-sed the provision of biodiversity and ecosystem services by44 and 25%, respectively. In this meta-analysis, theauthors concluded that at national, regional, and localscales, ecological restoration is likely to lead to substantial


1. Benayas J.M.R. et al. (2009). Enhancement of biodiversity and eco-system services by ecological restoration: a meta-analysis. Science 325:121-124.

1. Benayas J.M.R. et al. (2009). Enhancement of biodiversity and ecosys-tem services by ecological restoration: a meta-analysis. Science 325: 121-124.


ecologia mediterranea – Vol. 37 (2) – 2011 – Numéro spécial – Special issue4

T. DUTOIT

que, à l’échelle nationale, régionale et locale, il est pro-bable que la restauration écologique conduira au final àdes augmentations significatives de la diversité biologiqueet des services écosystémiques, offrant des solutions quipermettent de combiner la conservation de la diversité bio-logique avec les objectifs du développement socio-écono-mique. À ce jour, le résultat le plus important de la res-tauration s’est notamment manifesté pour les écosystèmesterrestres tropicaux, montrant à l’évidence que ces inter-ventions relatives à la gestion pourraient favoriser lesmoyens de subsistance dans ces régions.

Les écosystèmes méditerranéens offrent quant à eux unesituation plus contrastée car les impacts des changementsglobaux, notamment dans leur composante liée aux chan-gements d’usage, sont particulièrement ressentis depuis ledébut du XXe siècle par des écosystèmes fragilisés suite àde longs siècles de surexploitation, notamment dans leBassin méditerranéen qui constitue cependant encore undes trente-quatre points chauds de biodiversité sur la pla-nète. De plus, les quelque deux millénaires d’interactionsentre l’homme et la nature méditerranéenne ont égalementabouti à la création et au maintien d’écosystèmes et depaysages très originaux, riches en biodiversité et fonc-tionnalité à l’image des paysages de terrasses, de parcoursméditerranéens, etc.

Il en résulte qu’il existe bien une écologie de la restaura-tion spécifique aux écosystèmes méditerranéens notam-ment suite à leur forte composante culturelle en lien avecdes siècles d’exploitation traditionnelle. Les forçages cli-matiques, et bien souvent édaphiques, à l’origine de leurlente formation sont également responsables, dans la majo-rité des cas, d’une très faible résilience de ces écosystèmesface aux perturbations majeures liées aux phases d’exploi-tations agricoles ou industrielles. Le « laissez faire lanature », après l’arrêt des dégradations, se heurte égale-ment à des dysfonctionnements macro-écologiques notam-ment via des changements dans les régimes d’incendies,dans les cycles hydriques et biogéochimiques mais aussidans les migrations d’espèces entraînant des invasions bio-logiques, phénomènes qui pourraient être exacerbés dansle futur suite aux changements climatiques annoncés.

La restauration écologique des écosystèmes méditerranéenspasse donc par des phases actives après identification detrajectoires compatibles avec le fonctionnement des pay-sages actuels. Elle ne peut s’envisager sans la participationdes populations locales qui vivent encore, dans une grandemajorité, des ressources des écosystèmes à restaurer. Enfin,elle ne peut s’envisager sur le court terme au regard de lalenteur des processus de régénération des communautésvégétales soumises à des stress hydriques et/ou éda-phiques particulièrement marqués en régions méditerra-néennes. Ainsi, si des projets significatifs de restaurationcommencent à y voir le jour, un travail considérable restecependant encore à faire pour intégrer plus étroitementdans ces projets la vie des populations locales et rendredurable écologiquement et économiquement ces projets.

increases in biodiversity and provision of ecosystem services,offering potential win-win solutions combining biodiversityconservation with socio-economic development objectives.The greatest impact of restoration was shown in tropical ter-restrial ecosystems, supporting the view that such mana-gement interventions could benefit human livelihoods in tro-pical regions.

Mediterranean ecosystems offer a more contrasted situationbecause the impact of global changes, in particular changesin land-use, is particularly felt by ecosystems weakened bylong centuries of overexploitation, especially in the Medi-terranean Basin. Nevertheless, this area still constitutes oneof 34 hot spots of biodiversity in the world. Moreover, twomillennia of interactions between Man and Mediterraneannature have also resulted in the creation and conservationof very original ecosystems and landscapes, rich in biodi-versity and functions, such as the landscapes of terraces,Mediterranean rangelands, etc.

As a result, a specific ecological approach to restoration isa reality for Mediterranean ecosystems linked with strongcultural values resulting from centuries of traditional exploi-tation. The impact of the Mediterranean climate and some-times the soil characteristics are also among the causes oftheir slow formation and their very low resilience in the faceof major disturbances linked to agricultural or industrialexploitation phases. “Let Nature do its work” after aban-donment of the destructive practices, also face with macro-ecological dysfunctions, in particular those resulting fromchanges in fire regimes, in water and biogeochemical cyclesand in patterns of migration of species entailing biologicalinvasions, phenomena which could worsen in the future withthe forecast climate changes.

The ecological restoration of Mediterranean ecosystems thusinvolves active phases after identification of trajectoriescompatible with the functioning of the current landscapes.It cannot be envisaged without the participation of localpopulations which still live, for the most part, on theresources of the ecosystems to be restored. Finally, it can-not be envisaged either in the short term , given the slow-ness of plant community regeneration processes subjectedto water stress and\or soil stress, that are particularly mar-ked in Mediterranean regions. Major restoration projects areunder way. Nevertheless, a considerable amount of work isstill needed to integrate them into the life of the local com-munities and to make them sustainable, ecologically andeconomically.

This special issue of ecologia mediterranea is part of theproceedings of the 7th SER European conference on ecolo-gical restoration which was held for the first time in Francein the prestigious premises of the Palais des Papes Interna-tional Conference Center in Avignon from 23 to 27 August


5ecologia mediterranea – Vol. 37 (2) – 2011 – Numéro spécial – Special issue


Ce numéro spécial de la revue ecologia mediterranea consti-tue une partie des actes du 7e Congrès européen en éco-logie de la restauration, section Europe de la Société inter-nationale d’écologie de la restauration, qui s’est déroulépour la première fois en France dans le cadre prestigieuxdu Centre des congrès du Palais des papes en Avignon du23 au 27 août 2010. La thématique choisie pour ce col-loque « Écologie de la restauration et développementdurable : dépasser les frontières » est au cœur des préoc-cupations environnementales en Europe. Pour cela, plus dedeux cents communications orales ont été présentées danssoixante-quatre sessions dont huit spéciales et quatre ate-liers. Cent deux posters ont également été affichés. Huitconférenciers pléniers sont enfin venus nous faire bénéfi-cier de leur expérience et neuf sorties ont été réalisées surle terrain à mi-parcours du congrès pour une meilleureapproche d’exemples concrets de restauration ou de pro-jets de restauration écologique dans la région Provence-Alpes-Côte d’Azur.

Les sept articles présentés dans ce numéro spécial sontissus de communications orales ou de posters présentéslors de ce congrès. D’autres articles portant sur la restau-ration écologique des écosystèmes méditerranéens sontégalement venus renforcer ces actes qui seront complétésau niveau européen par la publication de numéros spéciauxdans les revues Applied Vegetation Science et Knowledgeand Management of Aquatic Ecosystems en 2012.

À la lecture de ces sept articles, le temps apparaît biencomme une variable à intégrer tant au niveau du diagnos-tic portant sur le fonctionnement des écosystèmes à res-taurer que dans l’évaluation du succès de restauration.C’est notamment ce que montre l’article de Piazza et al. àpartir de l’établissement d’un bilan d’opérations de conser-vation in situ réalisées en Corse pour l’aspect évaluation ;mais également, dans les articles d’Aïdoud et al. & Gamounet al., qui pointent aussi tous deux l’importance de suivisà long terme pour bien mesurer les impacts du pâturageovin pour la bonne gestion ou la restauration de parcoursméditerranéens. Pour un tout autre écosystème, Hugonnotpointe, quant à lui, les aspects de qualité du substrat, bienqu’il s’agisse ici de rétablir des eaux oligotrophes pour res-taurer des communautés de bryophytes. C’est, cependant,une problématique qui est bien connue dans le cadre de larestauration de communautés végétales pionnières oud’anciennes pelouses sur des sols pauvres. Laffont-Schwobet al. mettent en évidence l’importance de la conservationde la biodiversité à des fins de restauration de sols pollués.Les objectifs ne sont pas alors de restaurer la biodiversitéin fine mais d’utiliser des services écosystémiques offertspar certaines espèces. Les deux derniers articles vont dansle même sens mais au niveau d’organisation des écosys-tèmes. La conservation de morceaux de l’écosystème deréférence peut ainsi accroître les potentialités de restau-ration au voisinage en fonction des potentialités de dissé-mination des espèces (Horn et al.). Ces propriétés peuventêtre utilisées tant pour la flore que pour la faune notam-ment dans le cadre de la conservation d’infrastructuresécologiques comme les réseaux de haies qui servent alors

2010. The theme chosen "Ecological Restoration and Sus-tainable Development: Establishing Links Across Frontiers”is at the core of environmental concerns in Europe. Morethan 200 oral presentations were delivered in 64 sessions,including 8 special sessions and 4 workshops. 102 posterswere also on display. 8 plenary speakers gave us the bene-fit of their experience and 9 mid-field trips were organisedto enable participants to see specific examples of restora-tion or ecological restoration projects in theProvence-Alpes-Côte-d'Azur Region.

The seven papers presented in this special issue are derivedfrom oral communications or from posters presented duringthis congress. Other papers focused on the ecological resto-ration of Mediterranean ecosystems have been added tothese proceedings, which will be completed at European levelby the publication in 2012 of special issues of internatio-nal scientific journals (Applied Vegetation Science andKnowledge and Management of Aquatic Ecosystems).

In these seven papers, time seems to be a variable that mustbe integrated in the diagnosis of ecosystem functions thatare in need of restoration as well as in the evaluation ofrestoration success. This is particularly apparent in thepaper by Piazza et al. from their assessment of a survey ofin situ conservation operations in Corsica, and in the papersby Aïdoud et al. and Gamoun et al., who also both high-light the importance of long-term investigations to measurethe impact of sheep grazing with a view to improving conser-vation management or ecological restoration of Mediterra-nean rangelands. For a quite different ecosystem, Hugon-not focuses on the quality aspects of the substratum,although it is a question here of restoring poor mineralwaters in order to restore communities of bryophytes. Thisis however a well known problem for the restoration of plantcommunities of pioneer species on Mediterranean poor soilsor old grasslands. Laffont-Schwob et al. highlight the impor-tance of biodiversity conservation for the restoration of pol-luted soils. The aim here is not to restore the biodiversityin fine but to use ecosystem services offered by some spe-cies. The last two papers have a similar focus but at the eco-system organization level. The conservation of reference eco-system patches can also increase restoration potential inthe neighborhood according to species dispersal traits (Hornet al.). These properties can be used for both flora andfauna, in particular in the case of conservation of ecologi-cal infrastructure such as hedgerows which then can serveas biological control agent sources against agricultural pests(Debras et al.).

The 7th SER European conference on ecological restora-tion could not have been held without the support of theMediterranean Institute of Ecology and Palaeoecologyand the University of Avignon, co-organizers of this


ecologia mediterranea – Vol. 37 (2) – 2011 – Numéro spécial – Special issue6

T. DUTOIT

de sources d’auxiliaires pour réguler les attaques de para-sites dans les champs ou vergers (Debras et al.)

Le 7e Congrès européen en écologie de la restauration n’au-rait pu voir le jour sans le soutien de l’Institut méditerra-néen d’écologie et de paléoécologie (UMR CNRS-IRD IMEP)ainsi que l’université d’Avignon, coorganisateurs de cettemanifestation. De nombreux partenaires ont égalementpermis sa réalisation tant au niveau des instituts derecherches et d’enseignements français (CNRS INEE, IRD, IUTd’Avignon, université Paul-Cézanne, université de Pro-vence), des administrations (région PACA, Conseil géné-ral 84, DREAL PACA, PRIDES ICP), des fondations privées (MAVA,Tour du Valat), des ONG (WWF) que des professionnels (GRTGAZ, Gagneraud Constructions, EcoMed, Naturalia Environ-nement). Au-delà des institutions, ce sont également lesfemmes et les hommes qui individuellement, par leur moti-vation et leur implication, ont surtout permis de mener àbien ce projet. Que soient donc ici vivement remerciés lesmembres du comité d’organisation et du comité scienti-fique, les organisateurs de sortie, les étudiants bénévoles,l’équipe du Centre des congrès du Palais des papes et del’université d’Avignon pour leur disponibilité et leurenthousiasme. Je n’oublierai pas de remercier égalementtous les contributeurs à ce colloque ainsi que les partici-pants qui, par leur présence, en ont fait un succès.

conference. Numerous partners contributed to making itpossible : research institutes (CNRS – INEE - NationalCenter for Scientific Research –, IRD – Research Institutefor Development, IUT– University Institute of Technologyof Avignon, Paul Cézanne University, Provence Univer-sity), local authorities (Region of Provence-Alpes-Côted'Azur, General Council of Vaucluse, DREAL – PACA -Regional Department for the Environment Provence-Alpes-Côte d'Azur), private foundations (MAVA, Tour du Valat),NGO (WWF, and private companies (GRT Gaz, CDC-Biodi-versité, Gagneraud Constructions, EcoMed, NaturaliaEnvironnement). In addition to institutional support, alarge number of people acting in an individual capacitydevoted a good deal of time and energy to making a suc-cess of the conference. We are deeply grateful to themembers of the organizing committee and of the scien-tific committee, the organizers of field trips, the studentvolunteers, the managers of the Palais des Papes Inter-national Conference Center and the University of Avignonfor their support and enthusiasm. I Finally, my heartfeltthanks to all the contributors to this conference and toall the participants who by their presence made it sucha success.

Les participants au 7e colloque européen SER d'écologie de la restauration, 23-27 août 2010, Avignon, France

The delegates to the 7th SER European conference on ecologial restoration, 23-27 August 2010, Avignon, France


nibles et les perspectives d’amélioration del’opérationnalité (synergie et réactivité desacteurs) sont exposées pour optimiser la mise enœuvre de futurs programmes de restaurationd’habitats ou de suivi de taxons rares.

Abstract

The Mediterranean basin is one of the 34 hots-pots of terrestrial diversity and endemism. Thisregion is facing an anthropogenic climatechange, including a rise in mean temperature ofbetween 2.2 and 5.1 oC, a decline of 4-27% ofannual rainfall during the XXIst century, withdrastic changes in the pattern of rainfall distri-bution. According to this scenario, the regionmay be especially vulnerable, with probablymore than 2,000 extinctions of plant species.

Located in the Western part of the Mediter-ranean basin, the mountainous island of Corsicaharbors a particularly rich flora, made of 2858taxa of vascular plants, including 11% ofendemics and 6% of Corsica-restricted taxa.Upon the expected climatic shift, Corsica islandis a central area in terms of conservation of ter-restrial plant diversity. In this context, a satis-factory evaluation of all realized attempts ofplant conservation is crucial.

This is the main goal of this first report pre-senting the assessment of sixteen years of in situconservation operations that were carried outfrom 1984 to 2004 in Corsica. This paper gath-ers a set of 40 operations of plant population

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Résumé

Le Bassin méditerranéen est à la fois identifiécomme l’un des 34 points chauds mondiaux dediversité en espèces animales et végétales, maisaussi comme l’une des régions les plus menacéespar les changements environnementaux. LaCorse est au centre de ces enjeux de conserva-tion du fait de sa grande diversité floristique,d’un fort endémisme et de la rareté d’un grandnombre de ses taxons. Dans ce contexte, lesretours d’expérience sur les opérations deconservation réalisées in situ sont particulière-ment précieux. C’est pour bénéficier de telsacquis que nous présentons ici le bilan d’unensemble hétérogène d’opérations de conser-vation d’espèces végétales réalisées en Corse surseize années (1987-2004). Ces opérations ont encommun d’avoir intégré le déplacement d’indi-vidus végétaux, soit à des fins de restaurationd’habitat naturel, soit dans le but de transférerpour leur sauvegarde des populations de taxonsrares menacés par des aménagements. Ce bilanrésume 40 opérations dont il présente le détaildes issues, soit 20 introductions, 18 renforce-ments de population et 2 opérations de trans-fert de population. Elles se sont soldées par21 succès et 16 échecs, pour 3 opérations nonévaluées. Les acquis méthodologiques (modali-tés d’intervention dans un cadre réglementaire,synergies entre partenaires) et biologiques(connaissance des modèles biologiques) généréspar ces programmes sont présentés. Enfin, leslimites en termes de jeux de données dispo-

Bilan des opérations de conservation in situréalisées entre 1987 et 2004 en Corse :quelles leçons pour demain ?In situ conservation operations in Corsica, 1987-2004 :Assessing the balance and drawing

Carole PIAZZA1, Laetitia HUGOT1,Franck RICHARD2 et Bertrand SCHATZ2

1. Conservatoire botanique national de Corse,avenue Jean-Nicoli, 20250 Corte ([email protected] et [email protected])

2. Centre d’écologie fonctionnelle et évolutive (CEFE), UMR 5175 CNRS,1919, route de Mende, 34293 Montpellier, France

([email protected] et [email protected])Correspondance : [email protected]

Mots clés : Corse, flore méditerranéenne,écologie de la conservation, évaluation, multi-espèces, renforcement de population, introductionde population.

Keywords: Corsica, Mediterranean flora,conservation ecology, multispecies, evaluation,population reinforcement, population introduction.


01-Eco-med-37-2-art-1-ok:Mise en page 1 25/10/11 10:18 Page 7

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CAROLE PIAZZA, LAETITIA HUGOT, FRANCK RICHARD, BERTRAND SCHATZ

transfers in contexts of either restoration of rareand threatened habitat or safeguarding of pop-ulations of endangered plant taxa.

All the transferred populations were protected(excepted Achillea maritimawhose only pickingin the intervention area is regulated) and partof the European Directive CE 92/43. All the oper-ations except two came within the frameworkof the European Life program “Conservationdes habitats naturels et des espèces végétalesd’intérêt communautaire prioritaire de laCorse“ managed by the “Office de l’environ-nement de la Corse”. The two remaining oper-ations, dealing respectively with Ophrys eleono-rae and Achillea maritima conservation, wereindependently carried out by the French ForestService (Office national des forêts) and the Con-servatoire du littoral in Corsica.

The data presented include 20 introductions, 18population reinforcements and two in situ pop-ulation transfers. Operations succeeded for 21of them and failed for 16 of them. The threeremaining operations could not be evaluatedfor various reasons. Among the 16 transferredtaxa, four were phanerophytes (Juniperusoxycedrus subsp.macrocarpa, Genista aetnensis,Tamarix africana and Vitex agnus-castus), sevenwere hemicryptophytes (Anchusa crispa,Kosteletzkya pentacarpos, Lippia nodiflora,Naufraga balearica, Rouya polygama, Silenevelutina and Woodwardia radicans) and threewere chamephytes (Achillea maritima, Armeriapungens and Brassica insularis). The two remain-ing taxa were either geophyte (Ophrys eleono-rae) or therophyte (Linaria flava subsp. sardoa).Interventions were carried out into coastalsandy (eight sites), riparian (three sites), flooded(two sites) and rocky (three sites) habitats.

These operations provide new insights frommethodological perspectives (interventionprocess, partner interactions, interventionmodalities…) as well as enhance our knowledgeof the biological models associated with movedpopulations (ecology and biology of rareMediterranean species). The limits of these pro-grams in terms of modalities of monitoring anddata availability, as well as the way to improvethe timing and the ability of partners to beinvolved in the process are exposed in order tooptimize the success of future operations ofhabitat restoration.

Introduction

Le Bassin méditerranéen constitue l’un desplus importants points chauds (hotspots) debiodiversité planétaire, par la richesse descommunautés végétales terrestres et par sonniveau élevé d’endémisme (Médail & Quezel1999 ; Myers et al. 2000 ; Médail & Myers2004). L’originalité des peuplements médi-terranéens s’explique notamment par la pré-

sence de plusieurs zones refuges, mises enplace lors des épisodes glaciaires du Pléisto-cène (Thompson 2005 ; Médail & Diadema2009 ; Blondel et al. 2010). En concentrantprès de 10 % des espèces végétales sur 1,6 %de la surface terrestre, la région méditerra-néenne figure au centre des enjeux de conser-vation de la biodiversité (Thompson 2005),mais aussi parmi les régions du globe les plusconcernées par les impacts des changementsglobaux à venir (Sala et al. 2000 ; Hoekstra etal. 2005 ; IPCC 2007), qui devraient s’accom-pagner d’une multiplication des taux d’ex-tinction naturels par un facteur 100, voire1 000 localement (Ricketts et al. 2005). Laforte présence humaine actuelle et passéedans cette région explique que la région médi-terranéenne française ait concentré au coursdes dernières décennies un nombre élevéd’expérimentations de conservation in situ.Ces travaux menés par plusieurs structuresgestionnaires des espaces naturels et labora-toires de recherche ont visé la restauration demilieux dégradés, mais aussi la sauvegarde detaxons rares (Thompson 2005 ; Blondel et al.2010).

Le retour spontané des espèces végétales dansdes habitats dégradés est conditionné par denombreux facteurs, dont la disponibilité enpropagules, sachant que la plupart d’entreelles ont une dispersion contrainte (Lavergneet al. 2004 ; Clark et al. 2007) et une longé-vité limitée (Thompson et al. 1997). Dans cecontexte, la réintroduction d’espèces végé-tales en sites naturels apparaît comme unemesure adaptée aux enjeux de conservation dela diversité végétale (Akeroyd & Wyse Jack-son 1995 ; Godefroid et al. 2010). L’impor-tance de l’introduction de nouvelles popula-tions (par création ou transfert) dans des sitesadaptés et du renforcement de populationsexistantes (Akeroyd & Wyse Jackson 1995)est une stratégie importante dans la gestiondes populations (Pavlick 1996 ; Rout et al.2009 ; Godefroid et al. 2010) qui est recon-nue dans l’objectif 8 de la stratégie mondialepour la conservation des plantes. Après unephase où beaucoup d’expériences de réintro-duction ont été menées en Europe, notammentgrâce aux outils européens (programmesLife), le temps de l’évaluation est arrivé ;force est de constater que peu de programmesont fait l’objet de publications scientifiquesprésentant les résultats, voir les acquis métho-dologiques issus d’expériences réalisées insitu (Bottin et al. 2007), excepté la récenteméta-analyse de Godefroid et al. (2010).



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Parmi les raisons sous-jacentes à ce déficit desynthèse, figure un état embryonnaire desconnaissances acquises dans le Bassin médi-terranéen en termes de restauration écolo-gique (Hufford & Mazer 2003 ; Edmands2007). De plus, il existe un biais de suresti-mation en faveur des réussites, souvent consi-dérées comme plus aptes à être publiées queles échecs (Deredec & Courchamp 2007 ;Menges 2008). Par ailleurs, il apparaît quel’issue de ces expériences de réintroductionest contexte-dépendante, du fait de la réponsedes taxons aux particularités écologiqueslocales (Allen 1994 ; Parsons & Zelder 1997 ;Krauss et al. 2002 ; Blondel et al. 2010).

Ce contexte nous a conduit à proposer un pre-mier bilan des expériences de réintroductionmenées en Corse, une île méditerranéennecaractérisée par une richesse spécifique et unendémisme végétal élevés, avec 2 858 taxons,dont 11% d’endémiques parmi lesquels plusde 6% d’endémiques strictes (Jeanmonod &Gamisans 2007). De plus, la réalisation d’untel bilan a été rendue possible par la créationen 2008 du Conservatoire botanique nationalde Corse (CBNC). Cette structure s’est interro-gée sur la hiérarchisation des enjeux en matièrede conservation et l’investissement à consacrerà de telles opérations effectuées dans un cadreréglementaire, notamment lors de la restaura-tion d’habitats naturels dégradés par diversaménagements. Au-delà de ce bilan, l’objectifest ici d’identifier certains des facteurs de réus-site ou d’échec de réintroduction, et de porterà connaissance les éléments de protocoles, dontles aspects collaboratifs, moteurs de l’opéra-tionnalité de tels programmes.

Matériels et méthodes

C’est sous l’impulsion d’une méta-analyseinitiée par le Jardin botanique national de Bel-gique que le CBNC a réalisé un récapitulatifdes opérations de conservation des végétauxentre 1987 et 2004 en Corse. Ce bilan consti-tue un document de travail pour le CBNC, etles résultats analysés ici sont une partie de laméta-analyse publiée par Godefroid et al.(2010). Ces opérations ont été réalisées dansle cadre du programme Life « Conservationdes habitats naturels et des espèces végétalesd’intérêt communautaire prioritaire de laCorse » (Office de l’environnement de laCorse 1998), à l’exception des opérationsconcernant l’ophrys d’Éléonore (Ophrys eleo-

norae) et l’achillée maritime (Achillea mari-tima), dont les maîtrises d’œuvre ont été res-pectivement assurées par l’Office national desforêts de la région Corse en 2000, et par ladélégation régionale Corse du Conservatoiredu littoral en 2003.

Ce cadre institutionnel explique d’une partque la majorité des opérations (n = 31) ait étéréalisée entre 1992 et 1997, et d’autre part quetoutes les espèces manipulées sont considé-rées comme remarquables. Au-delà de cetaspect, le statut réglementaire de ces espècesest assez homogène. Elles sont majoritaire-ment inscrites en annexes de la directive CE92/43 et sont toutes dotées du statut d’espèceprotégée à l’exception d’une seule, l’achilléemaritime (Achillea maritima) (figure 1), quifait l’objet en Corse d’une réglementation pré-fectorale de cueillette. Aussi toutes les opéra-tions entreprises ont-elles été effectuées dansun cadre réglementaire conformément à lalégislation en vigueur.

Les organismes gestionnaires d’espaces natu-rels, ainsi que la communauté scientifique, ontété associés aux programmes sur leurs terri-toires/domaines d’intervention respectifs :parc naturel régional de la Corse (PNRC) pourles pozzines, Conservatoire du littoral (CDL)et Agence pour la gestion des espaces natu-rels de la Corse (AGENC) pour le littoral,Office national des forêts de Corse pour lesforêts, Association des amis du PNRC, Conser-vatoire botanique national méditerranéen dePorquerolles (CBNMP) et université de Corse.L’AGENC s’est chargée de la maîtrise d’œuvred’opérations du programme, et le CBNMP dela recherche et de la saisie des données sta-tionnelles, de la conservation des semences,de la mise au point de techniques culturaleset de la production des plants. Pour le cas par-ticulier de l’ophrys d’Éléonore, l’opération aété réalisée par l’Office national des forêts surcommande de la Collectivité territoriale deCorse, après que cette espèce a été découvertesur la zone d’emprise des travaux d’aména-gement de la RN 200 (Richard et al., en prép.)

Les analyses réalisées ici sont basées sur lesinformations disponibles pour chaque opéra-tion réalisée (tableau 1), incluant le mois etl’année de réalisation, la technique utilisée(introduction, réintroduction ou transfert depopulations selon la typologie de Higgs2005), le type d’opération et l’issue de l’opé-ration. Pour ce dernier champ, une opérationa été considérée comme un succès lorsquel’espèce implantée s’est maintenue sur le site


Bilan des opérations de conservation in situ réalisées entre 1987 et 2004 en Corse : quelles leçons pour demain ?


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et qu’elle se régénère aujourd’hui encorespontanément, et comme un échec lorsquel’espèce a disparu d’un site sans qu’aucunerégénération naturelle ne se soit maintenue.Les résultats ne sont pas disponibles pour latotalité des opérations, en raison du manqueou de l’arrêt du suivi pour certaines d’entreelles. Par ailleurs, concernant les programmesde restauration de milieux dunaires engagéspar le Conservatoire du littoral, une seule desnombreuses opérations réalisées par espèce aété décrite.

Résultats

Description des opérations

Au total, 40 opérations de conservation ontété réalisées en Corse entre 1997 et 2004 (voirtableau 1). Elles ont concerné 16 taxons(figure 1), avec une seule opération pour neufd’entre eux, et jusqu’à huit opérations pourAnchusa crispa. Restée inconnue pour huitétudes sur quarante, la période majoritaire-ment choisie pour ces opérations a été le mois

A B C D

E F G H

I J K L

M N O P

Figure 1 – Photos des 16 plantes ayant fait l’objet d’une opération de réintroduction en Corse entre 1997 et 2004.A. Juniperus oxycedrus subsp. macrocarpa B. Kosteletzkya pentacarpos C. Linaria flava D. Rouya polygamaE. Anchusa crispa F. Lippia nodiflora G. Silene velutina H. Woodwardia radicans I. Ophrys eleonorae J. Vitex agnus-castusK. Tamarix africana L. Armeria pungens M. Brassica insularis N. Genista aetnensis O. Achillea maritimaP. Naufraga balearica.

Figure 1 – Photos of 16 plants which benefit from reintroduction operations in Corsica between 1997 and 2004.A. Juniperus oxycedrus subsp. macrocarpa B. Kosteletzkya pentacarpos C. Linaria flava D. Rouya polygamaE. Anchusa crispa F. Lippia nodiflora G. Silene velutina H. Woodwardia radicans I. Ophrys eleonorae J. Vitex agnus-castusK. Tamarix africana L. Armeria pungens M. Brassica insularis N. Genista aetnensis O. Achillea maritimaP. Naufraga balearica.



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de novembre (pour 20 cas), et plus largementcelle du quatrième trimestre (26 cas). Seulesquatre opérations ont été réalisées au premiertrimestre, et une seule a été effectuée soit audeuxième, soit au troisième trimestre. Hormisles deux cas de transfert de populationsd’ophrys d’Éléonore, le type d’opération

s’équilibre entre le renforcement de popula-tions sur une station existante (20 cas) et l’in-troduction vers de nouvelles stations (18 cas).La technique utilisée a été très majoritaire-ment celle de d’introduction de matériel issude pépinière, à partir de graines (5 cas), deboutures (26 cas), ou encore de plants asso-


Tableau 1 – Tableau récapitulatif des informations disponibles sur les opérations de conservation de populations végétales réaliséesen Corse entre 1997 et 2004. Abréviations : Cons. littoral : Conservatoire du littoral ; ONF-C : Cellule naturaliste de l’Officenational des forêts de Corse ; ND : donnée non disponible ou non évaluée. L’assignation des taxons aux familles a étéréalisée selon Jeanmonod & Gamisans (2007).

Table 1 – Recapitulative table of available informations on conservation operations performed in Corsica between 1997 and 2004.Abbreviations : Cons. littoral : Conservatoire du littoral ; ONF-C : Cellule naturaliste de l’Office national des forêts de Corse ;ND : unavailable or non-evaluated data. We assigned taxa to family in accordance with Jeanmonod & Gamisans (2007).

Espèce Famille Mois Année Technique Nature Issue Opérateur

Achillea maritima Asteracée ND 2003 renforcement bouture succès Cons. littoral

Anchusa crispa Boraginacée mars 1992 renforcement plants échec Life 1992-97- nov. 1994 renforcement plants succès Life 1992-97- nov. 1997 renforcement plants/graines échec Life 1992-97- déc. 1995 introduction plants/graines échec Life 1992-97- nov. 1996 introduction plants échec Life 1992-97- oct. 1995 introduction plants/graines échec Life 1992-97- fév. 1996 introduction plants échec Life 1992-97- oct. 2002 introduction graines succès Life 1992-97

Armeria pungens Plombaginacée mars 1992 renforcement plants succès Life 1992-97- nov. 1996 introduction plants succès Life 1992-97- nov. 1996 introduction plants succès Life 1992-97- ND 2003 introduction plants succès Life 1992-97

Brassica insularis Brassicacée nov. 1996 renforcement bouture/graines ND Life 1992-97

Genista aetnensis Brassicacée nov. 1996 renforcement plants échec Life 1992-97- nov. 1997 renforcement plants échec Life 1992-97- nov. 1996 renforcement plants échec Life 1992-97- nov 1996 renforcement plants échec Life 1992-97

Kosteletzkya pentacarpos Malvacée nov. 1996 renforcement bouture ND Life 1992-97

Juniperus oxycedrus Cupressacée ND 1987 renforcement plants succès Life 1992-97- ND 1990 renforcement plants succès Life 1992-97- ND 1993 renforcement plants succès Life 1992-97- ND 1994 renforcement plants succès Life 1992-97- ND 1997 renforcement plants succès Life 1992-97

Linaria flava Scrophulariacée mai 1998 introduction graines succès Life 1992-97

Lippia nodiflora Verbénacée déc. 1995 introduction marcottes échec Life 1992-97

Naufraga balearica Apiacée nov. 1996 introduction plants échec Life 1992-97- nov. 1997 introduction tubercules échec Life 1992-97

Ophrys eleonorae Orchidacée janv. 2000 transfert tubercules échec ONF-C- juillet 2000 transfert plants succès ONF-C

Rouya polygama Apiacée nov. 1993 introduction plants succès Life 1992-97- déc. 1995 introduction graines succès Life 1992-97- nov. 1996 introduction graines succès Life 1992-97- nov. 1997 introduction graines succès Life 1992-97- nov. 1992 introduction plants succès Life 1992-97- oct. 1993 introduction plants succès Life 1992-97

Silene velutina Caryophylacée nov. 1996 renforcement plants échec Life 1992-97

Tamarix africana Tamaricacée ND 2004 renforcement plants succès Life 1992-97

Vitex agnus-castus Verbénacée nov. 1997 renforcement plants échec Life 1992-97

Woodwardia radicans Blechnacée nov. 1996 renforcement plantule/prothalle ND Life 1992-97



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ciés aux graines (3 cas). Les autres techniques(transplantation de tubercules, marcottes…)sont moins fréquentes et en lien avec les traitsd’histoire de vie des espèces manipulées. Lematériel végétal utilisé a été, pour chaqueopération, prélevé au plus près du site de ren-forcement ou d’introduction, de manière àmaintenir dans la mesure du possible le patri-moine génétique non loin des populationsd’origine.

Parmi les 16 taxons manipulés, quatre sontdes phanérophytes (Juniperus oxycedrussubsp. macrocarpa, Genista aetnensis, Tama-rix africana et Vitex agnus-castus), sept sontdes hémicryptophytes (Anchusa crispa, Kos-teletzkya pentacarpos, Lippia nodiflora, Nau-fraga balearica, Rouya polygama, Silenevelutina, Woodwardia radicans) et trois sontdes chaméphytes (Achillea maritima, Arme-ria pungens, Brassica insularis). On trouveégalement une géophyte (Ophrys eleonorae)et une thérophyte (Linaria flava subsp. sar-doa). En termes d’habitats naturels, les taxonsmanipulés sont liés aux milieux littorauxsableux (8), aux zones humides (2), aux ripi-sylves (3), aux parois et dalles rocheuses (2),ou encore aux rochers humides (1).

Issue des opérations

En excluant les trois opérations où le bilan dudéplacement est non disponible, l’issue de cesopérations apparaît déterminée dans une largemesure par l’identité des taxons manipulés,même s’il faut rester prudent quant à l’inter-prétation de ces résultats compte tenu dufaible nombre de répétitions.

Pour les sept taxons ayant fait l’objet de plu-sieurs répétitions de réintroduction, l’issueapparaît systématiquement orientée : échec detoutes les opérations visant Genista aetnensis(quatre sur quatre) et Naufraga balearica(deux sur deux dont le statut natif en Corseest douteux) et réussite de toutes les opéra-tions visant Armeria pungens (quatre surquatre), Juniperus oxycedrus subsp. macro-carpa (cinq sur cinq) et Rouya polygama (sixsur six). Seuls Ophrys eleonorae et Anchusacrispa ont produit des résultats nuancés selonles répétitions. Le faible nombre d’opérationsréalisées, ainsi que le nombre élevé de fac-teurs de covariation accompagnant les diffé-rentes opérations ne permettant pas d’effec-tuer des tests de significativité d’éventuelseffets de la phénologie (année et mois de réa-lisation), ou encore de la technique utilisée

(renforcement vs introduction et transfert), ila été réalisé une analyse au cas par cas desrésultats obtenus.

Analyse au cas par cas

De bons résultats ont été obtenus à faible coût.C’est le cas du bouturage du diotis maritime(Achillea maritima) qui a été utilisé efficace-ment dans le cadre d’opérations de restaura-tion de milieux dunaires sur des sites appar-tenant au Conservatoire du littoral. C’est lecas également des semis directs effectués pourLinaria sardoa (Paradis 2008), Armeria pun-gens et Rouya polygama. Il peut être ici notéque l’importante expansion par reproductionsexuée de Silene velutina sur le site de Tama-ricciu depuis les années 1990 suggère que lesemis direct pourrait être une technique à rete-nir dans certains contextes.

Pour un coût plus élevé, la plantation a per-mis d’obtenir de bons résultats notammentpour les espèces arbustives. Pour le tamaris(Tamarix africana), la plantation de bouturess’est soldée par des résultats globalementpositifs quoique variables selon les popula-tions renforcées. Par contre, sur le site dePineto (commune de Borgo), le prélèvementde plants racinés en zone marécageuse (ce quifacilite le prélèvement sans dommage du sys-tème racinaire avec sa motte de sol) suivid’une transplantation in situ a constitué unetechnique aisée à mettre en œuvre et a permisun taux de reprise de près de 100 % (une foisles transplants protégés de l’herbivorie).

Pour le genévrier à gros fruits (Juniperus oxy-cedrus subsp. macrocarpa), la maîtrise de saculture (germination rapide après scarificationdes graines, plants élevés en pépinière) per-met de bons résultats par plantation (70 % à80% de reprise), surtout si les jeunes plantssont protégés pendant quelques années desembruns salés à l’aide de dispositifs de typede protection par gainage plastique des plants(Norten® type Tubex), de section suffisam-ment large (L = 17 cm, H = 45 cm) (Conser-vatoire du littoral, com. pers.).

Les échecs sont souvent liés à la conjonctionde plusieurs facteurs, qui semblent être, parordre de fréquence (i) une méconnaissance dela biologie de l’espèce, (ii) un effectif utiliséparticulièrement faible, (iii) un mauvais choixde l’habitat d’introduction et une variabilitéstationnelle parfois difficile à évaluer a priori,(iv) un choix non optimal du type de matérielbiologique manipulé (graine/bouture/plant),



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(v) une mauvaise prise en compte de l’utili-sation de l’espace tout au long de l’année parles différents acteurs, notamment sur le litto-ral. L’absence de marquage des populationsou d’individus concernés par l’opérationapparaît également comme un frein à la miseen place d’un suivi satisfaisant lorsque lesopérations sont effectuées au sein de popula-tions « naturelles ». Les plantations réaliséesde Silene velutina ont conduit à des cas dereprise nulle (Aboucaya et al. 1999) dans lecadre du déplacement d’un nombre faible(n = 4) d’individus âgés (8 mois). Pour Nau-fraga balearica, les échecs rencontrés lors destentatives d’introduction par plantation sontégalement à mettre en relation avec la dispa-rition du taxon de Corse dans les années 1980,deux ans après sa découverte (Fridlender1995 ; Gamisans et al. 1996). Ce rapide déclinpose en effet la question du statut de ce taxondans l’île (introduit ou naturel ?) dont le maté-riel manipulé pourrait être issu d’un clonebaléarique non fertile (Fridlender & Boisse-lier-Dubayle 2000). Parmi les autres causespossibles d’échec, il est à noter que les condi-tions écologiques de la station où il a étédécouvert apparaissent sensiblement diffé-rentes de celles des stations d’origine (J. L.Gradaille, comm. pers., Fridlender 2001). Debons résultats étaient attendus après la plan-tation de Vitex agnus-castus, mais le faiblenombre d’individus (une opération avecquelques individus) et la xéricité du milieu deréintroduction (arrière d’un cordon littoralsablo-graveleux) pourraient avoir conjointe-ment contribué à l’échec de l’opération.L’échec de l’opération d’introduction tentéesur Lippia nodiflora pourrait avoir des causessimilaires (la réintroduction de quelques indi-vidus dans un milieu nettement plus saumâtreque la population d’origine). Dans le cas deGenista aetnensis, la situation est plus com-plexe, car le taxon est écologiquement malconnu et taxonomiquement encore mal défini(De Castro et al. 2002) : les populationscorses sont littorales alors que les peuple-ments sardo-siciliens sont établis entre 500 et800 m d’altitude. La structuration génétiquede ces deux populations, en cours d’étude,permettra de mieux comprendre l’écologie dece genêt. Par ailleurs, les populations corsesconsistent en un ensemble hétérogène consti-tué par 120 individus sur le seul site de Palo(commune de Serra-di-Fiumorbo) et un indi-vidu isolé sur le site de Solaro. La mortalitéélevée des adultes et leur faible taux de régé-nération suggèrent d’envisager ces résultats

avec la plus grande prudence vis-à-vis detoute opération de réintroduction dans l’at-tente d’une bonne compréhension des méca-nismes à la base de la faible dynamique popu-lationnelle constatée en Corse.

Deux espèces ont connu une issue pluscontrastée dans les tentatives de réintroduc-tion, les facteurs précédents d’échec se retrou-vant partiellement. La réussite du transfert depopulations d’ophrys d’Éléonore est ici direc-tement liée à la période de l’opération (échecen janvier et succès en juillet ; Richard et al.,en prép.). Pour Anchusa crispa, seules deuxopérations sur huit ont été une réussite. Leséchecs sont associés à de mauvais choix enrelation avec la biologie de l’espèce concer-nant d’une part les sites de réintroduction, etd’autre part la période de mise en œuvre del’opération, sachant que les pluies printanièreschroniquement insuffisantes et la sécheresseestivale augmentent fortement la mortalité desplants manipulés au printemps et en été. Lamise en œuvre d’opérations de renforcementau sein de populations « naturelles », sur deszones non clôturées, n’a pas permis la réali-sation de suivis sur le long terme, en raisonde la disparition rapide du système de mar-quage mis en place, liée au piétinement dubétail. L’issue des opérations de restaurationpour cette espèce apparaît multifactorielle,avec notamment l’implication d’un aspectgénétique (Quilichini et al. 2001 ; Bachetta etal. 2008). Il faut noter qu’un plan nationald’action pour Anchusa crispa sur la base deséléments jusqu’ici disponibles est en fin derédaction et entrera en œuvre prochainement.

Discussion

Le résultat essentiel de cette étude est que l’is-sue des quarante opérations de réintroductionconduites en Corse apparaît primairementdépendante de l’identité des taxons manipu-lés et d’une prise en compte de leur écologie.Il semble cependant pertinent de rester pru-dent quant à la généralisation de ce résultat,notamment au regard du faible nombre derépétitions pour une majorité des taxons. Àl’exception de quelques opérations commecelle visant l’ophrys d’Éléonore (Richard etal., en prép.), les données liées aux individusréintroduits (âge, nombre, état sanitaire…)apparaissent fragmentaires malgré leur perti-nence avérée (c’est par exemple le cas deseffectifs des populations introduites et d’ori-




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gine : Frankham et al. 2002 revu par Gode-froid et al. 2010). Plus largement, les modèlesbiologiques (écologie et biologie des taxonsmanipulés) (Godefroid et al. 2010) ainsi queles modalités de manipulation (diagnostic sta-tionnel, interactions biotiques) sont insuffi-samment documentés pour permettre unemise en lien de l’issue des opérations et desconditions de réalisation dans le cadre de cettesynthèse. Parmi les limites inhérentes au jeude données analysé, l’absence de suivi systé-matique à long terme des individus manipu-lés (viabilité, floraison, fructification, etc.),notamment pour des considérations écono-miques évidentes (Menges 2008), constitueun frein à l’analyse critique a posteriori etreprésente un obstacle important à la généra-lisation des efforts de restauration. Consti-tuant autant de pistes d’amélioration pour defutures opérations, ces défauts se retrouventaussi pointés par Godefroid et al. (2010).

Les causes identifiées (lorsqu’elles le sont)d’échec des opérations corses sont dominéespar une mauvaise prise en considération de labiologie de l’espèce, ou un effectif utilisé tropfaible, ou encore un choix non pertinent de lastation de réintroduction. Godefroid et al.(2010) ont également recensé ces causesd’échec sur un jeu de données recensées àl’échelle mondiale comptant 250 taxons dediverses zones géographiques, mais en repor-tant une importance plus grande au choix desstations ainsi qu’à la prédation directe desindividus manipulés. Malgré ces limites, cesopérations se révèlent riches d’enseignementsvalorisables dans le cadre d’opérations futuresde conservation.

L’engagement financier des différentes insti-tutions impliquées (et notamment l’outil euro-péen Life) apparaît central et moteur dans laréalisation de ces opérations qui sont aussisources de collaborations entre chercheurs etgestionnaires d’espaces naturels et l’une desclés de réussite pour les futures expérimenta-tions comme le soulignent plusieurs auteurs(Sarrazin & Barbault 1996 ; Bottin et al.2007 ; Krauss et al. 2002 ; Hutchings 2010 ;Godefroid et al. 2010). Les limites actuellesdes systèmes de suivis mis en œuvre ou non,sur le plus long terme, autour de chaque opé-ration, sont à mettre en lien avec certainesquestions qui leur sont fondamentalementassociées : par exemple, quels indicateurs per-tinents permettent d’attester de la réussited’une opération ? Sur quel pas de temps, entermes de générations par exemple, mettre en

place de tels suivis ? Faut-il systématiquementse rapprocher des critères de l’IUCN préconi-sant, pour évaluer l’issue d’une opération, deconsidérer une tendance de trois générationsou dix années de suivis ? Comment mettre enœuvre de tels engagements sur la durée alorsque les programmations financières au seindes organismes ne sont pas dimensionnées demanière adéquate ? La pérennité des suiviss’appuie essentiellement sur le statut destaxons, tels que définis par la directive 92/43(Anchusa crispa, Brassica insularis, Armeriapungens, Kosteletzkya pentacarpos, Linariaflava, Rouya polygama, Silene velutina etWoodwardia radicans) et/ou sur les moyensalloués pour leur conservation par les pro-grammes européens Life et Natura 2000(Anchusa crispa, Naufraga balearica). Cesoutils permettent notamment la mise en œuvrede programmes scientifiques adossés aux opé-rations de restauration. Il est intéressant deconstater que les espèces non concernées ici,car sans statut européen, n’ont pas bénéficiéde suivis de leur opération de restauration,sauf dans le cas de l’ophrys d’Éléonore pourlequel un suivi à cinq ans avait été intégré auprogramme de restauration.

Ce bilan a également permis de révéler quecertaines techniques, comme le semis ou lebouturage directs, s’avèrent particulièrementefficaces à coûts modestes, dans le cas de plu-sieurs taxons. Ces techniques sont utiliséesefficacement, sur les terrains du Conservatoiredu littoral, dans le cadre d’opération de réha-bilitation de milieux dunaires (Armeria pun-gens, Achillea maritima, Tamarix africana).Elles pourraient constituer une alternative per-mettant, si nécessaire, de renforcer des popu-lations sources, et, en cas de dégradation deleur habitat naturel, de créer de nouvellespopulations dans des sites voisins et protégésprésentant des conditions écologiques com-parables à celles des populations d’origine.

Indirectement, ces opérations de conservationont également permis, pour quelques espèces,la mise au point de système de marquageadapté au milieu considéré ainsi que le suivide taxons protégés ou d’intérêt patrimonial, etdonc d’améliorer à terme la connaissance del’écologie de ces taxons. Des informationsutiles sur le coût de ces opérations et sur ladéfinition des sites potentiels d’accueil ontégalement été acquises, et constituent des élé-ments importants dans la programmation desfuturs opérations et programmes de conser-vation (MacNab 1983 ; Kark et al. 2009).



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L’expérience acquise au cours de ces pro-grammes a également montré la nécessitéd’intervenir, dans la mesure du possible, surdes terrains protégés et gérés (Conservatoiredu littoral, Réserve naturelle des Bouches deBonifacio, etc.). Ces sites sont généralementaménagés pour éviter une dégradation desmilieux par une fréquentation anarchique etles opérations sont réalisées dans des secteursla plupart du temps mis en défens. De plus,les agents présents régulièrement sur le ter-rain facilitent un suivi régulier des opérationset des taxons et permettent d’ajuster lesméthodes et d’obtenir des informations surleur écologie et leur biologie. Au contraire, lesopérations effectuées sur des terrains non pro-tégés et non gérés sont plus aléatoires et peu-vent subir des dégradations importantes. Cefut par exemple le cas, pour l’opération visantle déplacement de l’ophrys d’Éléonore, lors-qu’un engin de chantier déposa de la terre surune partie de l’enclos dans lequel les plantsd’Ophrys avaient été transférés, recouvrant letiers de sa surface.En conclusion, le bilan de ces opérations deconservation est globalement positif du faitdes cas de réussite mais surtout de l’amélio-ration de la connaissance concernant ces opé-rations (suivis d’espèces protégées, élabora-tion de protocole, estimation des coûtsassociés ; Godefroid et al. 2010). Il ne faut pasoublier que ces opérations de réintroductionapparaissent coûteuses, risquées, et nécessi-tent d’être mises en œuvre en dernier ressortet non pas en option première (Maunder1992 ; Gorbunov et al. 2008 ; Clewell &Aron-son 2010 ; Godefroid et al. 2010). Ainsi parmiles leçons pour demain, la diffusion desconnaissances associées à ces opérations deconservation (protocoles et facteurs de réus-site) doit être intégrée à chaque opération deconservation (Godefroid et al. 2010). Cetteincontournable diffusion des connaissancesdoit contribuer, d’une part, à capitaliser uneexpérience collective pour optimiser lesfutures opérations et, d’autre part, à favoriserla stratégie de conservation des espèces mena-cées par différentes méthodes adaptées auxespèces et aux situations écologiques consi-dérées. De plus, la coopération transfrontalières’impose entre les gestionnaires méditerra-néens pour la confrontation d’expériences(Kark et al. 2009), ainsi que la coopérationentre gestionnaires et scientifiques pour la réa-lisation de ces opérations et pour le transfertde connaissances.

Remerciements

Nous tenons à remercier le Conservatoire dulittoral de Corse qui nous a ouvert ses archiveset apporté de nombreuses informations sur lesopérations de réintroduction conduites sur sesterrains, ainsi que Guilhan Paradis qui a bienvoulu mettre à notre disposition le détail desopérations qu’il a été conduit à réaliser. Merciégalement aux relecteurs pour leurs commen-taires constructifs. Nous remercions enfin leDr Doyle Mc Key pour sa relecture de l’abs-tract du présent manuscrit.

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Résumé

La désertification des parcours pastoraux step-piques arides constitue une des problématiquesfondamentales de développement dans le sudde la Méditerranée. Elle pose avec acuité lesquestions de restauration et de gestion de cesécosystèmes qui ont été, dans la plupart des cas,soumis au surpâturage depuis des décennies.Divers modèles ont été développés pour expli-quer la dynamique des écosystèmes arides dontl’origine, les causes et les mécanismes des chan-gements sont souvent peu ou pas connus. Lesuivi à long terme et la connaissance de l’his-toire d’un écosystème dégradé ont été souventavancés comme le meilleur moyen de com-prendre ces changements et surtout de définirles références pour le pilotage des actions deréhabilitation de cet écosystème. Dans le casprésent, le système préexistant est une steppearide dans laquelle, l’Alfa (Stipa tenacissima L.)a été l’espèce dominante et dont a été montréle caractère « clef de voûte » vis-à-vis de la com-position spécifique et des conditions éda-phiques. Trente-cinq années de surveillance ontpermis d’évaluer le fonctionnement de cet éco-système au niveau de la production primaire uti-lisable par les troupeaux et de faire ressortirl’importance des fluctuations dues au climat par

La surveillance à long termedes écosystèmes arides méditerranéens :quels enseignements pour la restauration ?Cas d’une steppe d’Alfa(Stipa tenacissima L.) en AlgérieThe long term monitoring of arid Mediterranean ecosystems:what lessons for restoration?Case study of an Alfa grass steppe in Algeria

Ahmed AÏDOUD1, Halima SLIMANI2, Françoise ROZÉ1

1. UMR 6553 Ecobio, Université de Rennes1,Campus de Beaulieu, 35042 Rennes cedex

2. Laboratoire d’écologie, faculté science biologie,université science technologie H. Boumediene, Alger.

Correspondance : [email protected]

Mots clés : désertification, surpâturage,succession, changements climatiques, restauration,réhabilitation.

rapport aux changements de végétation et desol, induits par le surpâturage ovin. Les résultatsde ce travail permettent de discuter les modèlesdynamiques existants et d’avancer des proposi-tions quant aux opérations de réhabilitation etles nouveaux modes de gestion préconisés dansles parcours steppiques d’Algérie.

Abridged English version

In Algeria, as in other arid zones of the northof Africa, the steppic rangelands sufferedrapid degradation during the last threedecades. Because of high variability of cli-mate and ecosystem functioning, assessmentof such degradation, just as ecosystem mana-gement or restoration, is difficult as a resultof difficulties to distinguish the long termtrends from the reversible inter-annual fluc-tuations. Stipa tenacissima L. (Alfa in Arabicor esparto in Spanish), which has long beenrecognized as the typical dominant perennialplant in the Maghreb arid rangelands is cur-rently going into extinction in the steppicHigh Plains of Algeria. Through synchronicvegetation studies in Maghreb, hypothesizedits replacement by Lygeum spartum L.



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AHMED AÏDOUD, HALIMA SLIMANI, FRANÇOISE ROZÉ

(Sparte) as the main succession trajectory. Inorder to better understand the Alfa steppedynamics, we compared functioning (i.e. fluc-tuations) of the two perennial grassesAlfa andSparte.The Alfa steppe monitored is located on the“Rogassa plateau” in western Algeria. Thestudy site (33.93oN, 0.86oE) is located at1100 m elevation on a gently sloped (< 2%)pediment with a shallow sandy-silt soil, limi-ted by a calcareous crust at depths of 20-30 cm. The Sparte steppe site is located innearly the same climatic and geomorphicconditions.The long-term monitoring site was first esta-blished in 1975. Plant cover, biomass pro-duction were collected for a decade to assessthe aerial net primary productivity and itsinterannual variation. Furthermore, long termchanges in the Alfa steppe were assessed,using plant cover assessment, over a period of35 years (1976-2010) along a transect inclu-ding a 12 ha exclosure (fenced since 1975) toexclude sheep grazing and a 4300 m transectrepresenting a grazing gradient from theexclosure and continuing onto the open ran-geland.At the initially dense Alfa stand (S. tenacis-sima represented 80% of the total plantcover), 35 years after, vegetation change sho-wed the entire extinction of the original domi-nant species and its replacement by Sparte.Plant production and rainfall were measuredover ten consecutive years. Rainfall showed ahigh coefficient of variation (cv respectively27% and 24%), but corresponding variationin total annual production was higher (res-pectively 43% and 76%). An indicator of thisfeature the entire above ground biomass of theSparte grass disappeared when drought excee-ded two years, while Alfa green parts persis-ted. Therefore, the main difference betweenAlfa and Sparte functioning is that the last oneshowed less perenniality than the former.As a result of multi-annual droughts that seemto be more frequent during the study period,and change in land use, perennial vegetationwas overgrazed and particularly Alfa whilethis plant was known to be barely palatable bysheep. At a landscape level, sand encroachedon the study site including the exclosure.Vegetation and soil degradation created condi-tions that were no longer able to support thepre-existing Alfa-grass ecosystem.

Although the general trend 135-year-periodshowed non-significant change using the studyperiod showed a higher number of multi-annual dry periods.We observed a decrease inperennial plant cover, from 50% in 1976 to34% in 1987 (p < 0.01). A significant increasein the ephemeral plant cover was recorded in1987 (p < 0.01) and 1993 (p < 0.001). Outsidethe exclosure, the decrease in perennial plantcover (from 50% in 1976 to 17% in 1987) wasmore significant (p < 0.001). It reached 21%in 1993. The ephemeral plant cover signifi-cantly became higher than the perennial one,changing from 5% in 1976 to 32% in 1987and 23.6% in 1993. The taxonomic composi-tion did not change significantly inside theexclosure while outside, in 1993, we recordedspecies never observed before. In the openrangeland, change particularly affected theperennial species ; especially the S. tenacis-sima contribution to the total vegetation coverfell by 64%. In 2006, S. tenacissima and L.spartum virtually disappeared both inside andoutside the ungrazed area. Both perennial andephemeral plant covers were low throughoutthe site (less than 5%) with nearly no diffe-rence in general features between the protec-ted area and the unprotected one. In 2010, fol-lowing a relative rainy period, a vegetationrecovery was observed with dominance of per-ennials inside the exclosure and of ephemeralsoutside. Only L. spartum regenerated withhigh density within the exclosure. A declineof 61% in soil organic matter was shown inthe open Alfa rangeland.

From a restoration point of view the Sparte,while it was categorized than the Alfa grasswithin the same ecological and functionalgroup, showed less efficiency in protectingvegetation and soil against degradation anderosion during the most critical periods. Thepassive restoration adopted in the steppic ran-gelands ofAlgeria, especially at the study siteover larger exclosures did not restore the eco-system composition but was seemingly bene-ficial for rangeland function rehabilitation.Such rehabilitation, with more vulnerabilityof the Sparte system, has to be reinforced byparsimonious management especially duringmulti annual dry periods. It needs to be scien-tifically supervised by maintaining the moni-toring ecological changes using relevantscales in space and time, assessing societalresponse, testing rehabilitation techniques,and, as immediate management decision sup-port tool, testing simple methods for forageassessment.



arides d’Algérie, que nous avons considéréesici, sont l’Alfa (S. tenacissima L.) et le Sparte(Lygeum spartum L.). D’après les hypothèsesdynamiques avancées par Le Houérou (1969)en Tunisie, par Celles (1975) et Djebaili(1978) en Algérie et plus particulièrementdans le Sud-Oranais (Aidoud-Lounis 1984 ;Aidoud & Aidoud-Lounis 1992), une stepped’Alfa, par dégradation qui s’accompagne dedépôts de sable éoliens, s’oriente vers unesteppe de Sparte.La problématique de la restauration des par-cours pastoraux en Algérie est que l’état dedégradation des Hautes Plaines est tel que destravaux de réhabilitation, faisant appel à uneintervention humaine forte et coûteuse,seraient difficilement envisageables sur toutel’étendue de la steppe1. L’une des possibilitésoffertes est la restauration passive (Lockwood& Samuels 2004). Cette technique consiste àéliminer le facteur qui empêche la régénéra-tion des ressources, ce qui peut permettre larestauration de la composition et/ou des fonc-tions du système (Hobbs & Norton 1996).Cette approche a été engagée dans le cadred’un vaste programme du haut commissariatau développement de la steppe (HCDS2) por-tant sur près de 3 millions d’hectares.Nous présentons dans cet article la dynamiqued’une steppe d’Alfa pâturée dans laquelle uneparcelle, retenue comme un témoin, a été miseen défens depuis plus de 35 ans. Au voisinagede cette parcelle le fonctionnement de l’éco-système a été suivi par des mesures régulièresde la production primaire (Aidoud 1989,1992), des changements de la compositionfloristique (Aidoud 1994 ; Slimani 1998), dela phytomasse (Aidoud & Touffet 1996) et descaractéristiques (taux de matière organique etgranulométrie) du sol (Aidoud et al. 1999 ;Slimani & Aidoud 2004). Le suivi des chan-gements a été réalisé le long d’un gradient depression de pâturage partant d’une parcellemise en défens en 1976. Slimani et al. (2010)ont montré qu’après 30 ans (1976-2006), deschangements écologiques profonds ont affectétoute cette steppe, y compris la parcelle miseen défens, avec la disparition totale du sys-tème préexistant.La plupart des travaux sur les effets des pro-tections ou mises en défens sur le sol et la

1. Près de 10 millions d’hectares selon différentes estimationsparmi les plus récentes.

2. Sous tutelle du ministère de l’Agriculture algérien.

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La surveillance à long terme des écosystèmes arides méditerranéens :quels enseignements pour la restauration ? Cas d’une steppe d’Alfa (Stipa tenacissima L.) en Algérie

Introduction

L’Algérie, au même titre que les autres paysdu nord de l’Afrique, doit faire face actuelle-ment à la dégradation et à la désertificationdes écosystèmes les plus fragiles que sont lesparcours pastoraux arides. L’évaluation decette dégradation est d’autant plus difficileque le milieu est très fluctuant essentiellementen raison de la variabilité pluviométrique,principale source d’humidité et facteur pré-pondérant du fonctionnement de ces écosys-tèmes (Noy-Meir 1973 ; Rutherford 1980).L’aménagement ou la restauration des sys-tèmes dégradés se heurte à cette même diffi-culté d’évaluation de leur dynamique. Unesituation décrite à un instant donné est-ellereprésentative de l’état actuel de dégradationdont l’évaluation est recherchée ou simple-ment une réponse instantanée aux conditionsclimatiques du moment ? Dans les milieuxtrès variables et imprédictibles, il est difficilede faire la part des fluctuations réversibles deschangements à long terme. La surveillance(monitoring) est considérée comme l’ap-proche la plus utile et la plus efficace pourrépondre à cette problématique (Kraaij &Mil-ton 2006). Elle consiste (Finlayson & Mit-chell 1999) à procéder à des observations etdes mesures systématiques en vue de vérifierla conformité de l’évolution de certains para-mètres par rapport à des références ou stan-dards. Peu de travaux se sont basés sur desrésultats de surveillance à long terme en zonearide du nord de l’Afrique. Les évaluations,en l’absence de références historiques, ont étélongtemps réalisées de façon synchronique,basées essentiellement sur les relations decontiguïté spatiale entre communautés végé-tales reliées à des typologies écologiques plusou moins tranchées.

Une approche intermédiaire, dite diachro-nique, consiste à comparer pour un même sys-tème écologique l’état actuel à un état anté-rieur plus ou moins lointain. Une telleméthode relève souvent de l’inventaire ou del’expertise exploratoire (Finlayson &Mitchell1999) qui définit souvent les communautésvégétales à partir de la physionomie. En effet,les steppes arides sont structurées et dénom-mées par des végétaux pérennes en touffesindividualisées dans une matrice de sol nu ouoccupé par des plantes à existence éphémère.Cette structure typique est une réponse à l’ari-dité (Montana 1992). Les deux principalespoacées pérennes dominantes dans les steppes



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végétation (e.g. Valone & Sauter 2005 ;Mekuria et al. 2006 ; Yayneshet et al. 2009)ont été effectués dans les pâturages se trou-vant dans un état avancé de dégradation et trèspeu ont initialement disposé de témoins dansdes conditions écologiques considéréescomme optimales. Or, afin de prédire desoptions alternatives de gestion et d’aménage-ment, la connaissance du système préexistantest considérée comme indispensable (Halle &Fattorini 2004) pour de meilleures compré-hension et évaluation des facteurs de change-ment. Dans les parcours steppiques arides, lesinteractions entre les usages et les change-ments climatiques constituent les deux prin-cipaux facteurs de désertification, ce qui estconforme à la définition de la convention desNations unies sur la lutte contre la désertifi-cation (CCD). De grandes incertitudes persis-tent cependant, quant aux effets des change-ments climatiques sur les zones arides(Lioubimtseva & Henebry 2009). Dans denombreuses régions d’Afrique, parallèlementà une diminution de la pluviosité, c’est sur-tout la tendance vers une augmentation de lafréquence et de l’intensité des périodes sèchesqui risque d’être la manifestation la plus insi-dieuse des changements climatiques (Hillel &Rosenzweig 2002 ; IPCC 2007 ; Thomas2008).Afin de mieux comprendre les implications deces changements dans la steppe d’Alfa étu-diée, dans le présent travail, nous avons inclusles données de végétation enregistrées en2010 (Slimani, non publiées) ainsi que lesrésultats de suivis fonctionnels d’une steppede Sparte (Aidoud, non publiés). L’objectif denotre article est de réaliser une synthèse desrésultats obtenus jusqu’à aujourd’hui en vuede répondre aux questions suivantes :− à partir des résultats du suivi à long termedes steppes d’Alfa et de Sparte, quels élé-ments du fonctionnement peuvent aider àfaire la part des fluctuations réversibles etdes changements à long terme ?

− quelles causes sont à l’origine des change-ments ?

− quelle place la steppe de Sparte tient-elledans la trajectoire dynamique observée etquelles sont les implications pour la restau-ration ?

Matériel et méthodesPrésentation et principalescaractéristiques de la zone d’étude

La surveillance à long terme a porté sur la sta-tion de Rogassa (33o 93’N ; 0o 86’E ; altitude1 100 m) faisant partie du « plateau deRogassa » et située à une trentaine de kilo-mètres au nord-ouest de la ville d’El Bayadh(figure 1). Jusqu’au début des années 1980, lavégétation, similaire aux descriptions faitesdans ces contrées il y a plus d’un siècle(Mathieu 1887 ; Trabut 1889), était constituéepar une nappe d’Alfa parmi les plus denses etles plus homogènes d’Algérie. La végétationenglobait une centaine d’espèces mais danslaquelle S. tenacissima assurait 78 % du cou-vert végétal global qui était de 50 %. La com-munauté était représentative des groupementsd’Alfa pur décrits dans le bassin du ChottChergui du Sud-Oranais par Aidoud-Lounis(1997). La topographie est caractérisée par unglacis d’érosion subhorizontal du quaternaireancien (Pouget 1980). La croûte calcaire,située à une profondeur de 30 à 50 cm, est laprincipale caractéristique de ce type de glacis(Ruellan 1971). À la surface du sol, dominentles éléments grossiers (graviers) et la pelliculede glaçage.Un suivi sur onze années a été réalisé égale-ment dans une station de Sparte (33°83’ N ;0°24’W, altitude 1 040 m) dont seul le fonc-tionnement sera, à titre comparatif, résumédans le présent article. La végétation, avec uncouvert végétal de 37 %, était dominée par L.spartum (44 % du total). Il s’agit égalementd’un glacis subhorizontal à croûte calcaireavec un sol sablo-limoneux.Les caractéristiques édaphiques des steppesd’Alfa pures étaient indicatrices d’un étatrelativement bien conservé par rapport auxcommunautés à Sparte dominant, considéréescomme issues de la dégradation de nappesalfatières de la région (Aidoud-Lounis 1984).Les taux moyens de matière organique et dela fraction fine (argiles et limons fins) du solont été retenus pour leur efficacité en tantqu’indicateurs diagnostiques (sensu Niemi &McDonald 2004) dans l’évaluation de l’étatde dégradation des écosystèmes. Ces deuxvariables étaient respectivement de 1,6 % et28 % dans les steppes d’Alfa et de 0,8 % et15 % dans celles de Sparte. Le sol montre unprofil calcaire bien différencié.Les deux sites d’Alfa et de Sparte, avec unepluviométrie annuelle respectivement de 250



et 210 mm.an-1 appartiennent à l’étage médi-terranéen aride au sens d’Emberger.Exploitée en pâturage collectif et libre, lamajeure partie des steppes étudiées a vu lacharge animale potentielle, estimée pour une« année moyenne », passer d’une unité ovine3

(uo) pour 4 à 5 ha à 1 uo pour 6 à 8 ha alorsque parallèlement la charge réelle aurait aug-menté de près de 6 fois en 30 ans, d’aprèsl’office des statistiques algérien.

Les paramètres,objet du suivi écologiqueComposition floristique,couvert végétal et productionprimaire nette aérienne (PPNA)

Les méthodes utilisées dans le suivi ont été dedeux types :− l’échantillonnage de la composition et de laPPNA a été réalisé dans une parcelle clôtu-rée durant l’année de mesure et divisée enplacettes élémentaires4 de 16 m2. Dix àdouze mesures ont été réalisées dans l’an-née. Au cours de chaque mesure, 10 pla-cettes ont été relevées selon un mode aléa-toire. Un tri séparant les espèces a étéréalisé sur le terrain. Les poacées pérennes(Alfa ou Sparte) faisaient l’objet d’unepesée sur le terrain et en laboratoire, du trid’un échantillon pour séparer les organesverts des organes secs (nécromasse). Lepoids est exprimé en matière sèche obtenuepar séchage à 65 oC. La PPNA est évaluée àpartir du suivi de la phytomasse le long del’année, intégrant le cycle phénologique desdifférentes espèces et groupes d’espèces ;

− les changements (station d’alfa) ont été éva-lués le long d’un transect de 4 300 m par-tant d’une parcelle mise en défens contre lepâturage ovin (300 m du transect) et secontinuant dans un terrain librement pâturé.Un suivi des fréquences spécifiques a étéréalisé grâce à la méthode d’analyse linéaire

dite de « points quadras » (Daget & Poisso-net 1971). La fréquence d’une espèce i cor-respond au rapport du nombre de pointsauxquels cette espèce a été relevée aunombre total de points (200 avec un pointde lecture tous les 10 cm) sur une ligne de20 m. Ces fréquences ont été assimilées àdes recouvrements. Cette même techniquea servi à relever les éléments de la surfacedu sol autres que végétaux. Elle a été éga-lement utilisée pour évaluer les variationsde fréquence dans les parcelles de suivi dela phytomasse.

3. L’unité ovine ou unité zootechnique ovine, dont les besoinssont évalués à 400 UF.an-1, correspond, dans les conditionssteppiques selon Ionesco (1972), à environ 1 brebis + 1 agneau+ fraction équivalente non productive du troupeau (i.e. 0,2 ante-nais + 0,05 bélier). L’UF ou unité fourragère correspond glo-balement à l’énergie utile de 1 kg d’orge.

4. Après avoir testé une surface élémentaire de 32 m2, celle de16 m2 s’est avérée suffisante pour les espèces pérennes. Leséphémères ont été échantillonnées dans une surface de 8 m2 ausein de chaque placette élémentaire.

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Figure 1 − Répartition des steppes d’Alfa en Algérie (années 1950)et dans le Sud-Oranais (années 1970). Les deux sitesd’observations sont indiqués par « R » pour la steppe d’Alfaet par « L » pour la steppe de Sparte.

Figure 1 − Alfa grass steppe distribution in Algeria: after Lacoste (1955)and in the south oranian region (1970s).Two sites: “R“ for the alfa steppe site and “L“ for the sparte one.


La pluie, principal déterminant du fonction-nement, est l’unique descripteur du climat quia été retenu. Seul le cumul pluviométriqueannuel est utilisé, bien que la répartition sai-sonnière soit importante dans la définition dela qualité climatique annuelle. La stationmétéorologique de référence est celle d’ElBayadh à une trentaine de kilomètres de lastation de Rogassa disposant de données depluie depuis 1875. Une corrélation significa-tive (p = 0,0296) a été trouvée entre les deuxstations entre 1975 et 1986.

Traitements statistiques appliquésaux données pluviométriqueset de végétation

Pour l’analyse statistique, nous avons utiliséles calculs de corrélation et de régression pourles relations entre la pluviométrie et la pro-duction primaire, l’analyse des variances pourles changements à long terme. En revanchepour les données de pluviométrie à longterme, la régression classique ne suffit plustant les erreurs standard des paramètres esti-més sont larges et ne permettent pas de tirerdes conclusions significatives. Pour tester latendance sur la pluviométrie d’El Bayadh àlong terme, outre le test de Mann-Kendallclassique, nous avons utilisé la régressionquantile. Cette dernière, très utile en écologienotamment (Cade & Noon 2003), est réaliséenon plus en fonction de la moyenne mais enfonction des quantiles (centiles, déciles, quar-tiles…). Elle permet ainsi de tester la relationà travers toute l’étendue des données. Nousavons utilisé « quantreg5 », le module déve-loppé pour le logiciel R par Roger Koenker,initiateur de la méthode.

RésultatsFluctuations réversibles

Variation interannuellede la pluviométrie

Les données de la station météorologique d’ElBayadh montrent une pluviométrie légère-ment plus élevée (29 mm.an-1 en moyenne)que celle de Rogassa en raison de sa positionplus élevée en altitude. Durant la période1975 à 2006, la pluviométrie annuelle a mon-tré d’importantes variations (figure 2), dans

lesquelles nous pouvons reconnaître troispériodes sèches : 1978-1979, 1983-1985 et1998-2003. Entre 1975 et 2009, la moyenneannuelle a été de 254 mm.an-1. Comparée auxenregistrements à long-terme (figure 2), elleest de 14 % plus faible (p = 0,016) que celle(297 ± 16 mm.an-1) mesurée depuis 1875 avecune valeur modale de 240 mm.an-1 qui seraitdonc la valeur la plus probable. Une tellevaleur, inférieure à la moyenne, est une carac-téristique du climat aride (Hillel & Rosenz-weig 2002). La tendance générale montre unebaisse de la pluviométrie durant plus de 130ans. Cependant, ni le test de tendance deMann-Kendall, ni les régressions quantilesn’ont montré une aridification significative.Nous pouvons cependant avancer une aug-mentation sensible de la fréquence des séche-resses multi-annuelles.

Variation interannuellede la production primairenette aérienne (PPNA)

Selon leur fonctionnement et leur phénologiepar rapport aux périodes sèches (mois, saisonsou années), les plantes angiospermes desHautes Plaines steppiques arides peuvent êtredivisées en deux grands groupes fonctionnelsqui, selon la définition de Lavorel et al.(1997), constituent des groupes de réponseréagissant de manière similaire à un facteurde l’environnement, la sécheresse en l’occur-rence, et partageant des traits biologiquescommuns. Ce sont les pérennes ou arido-actives et les éphémères ou arido-passives6

(Evenari 1985).La production (PPNA) est étroitement corréléeà la quantité de pluie annuelle (figure 3). Savariabilité élevée peut être exprimée par lescoefficients de variation (CV) qui, calculéspour la production totale, sont de 43 % et76 % respectivement pour la steppe d’Alfa etcelle de Sparte. Notons que les CV de la plu-viométrie sont respectivement de 27 % et24 %. La variabilité est plus importante dansla station de Sparte surtout en raison deséphémères. Alors qu’elle peut atteindre

5. http://www.econ.uiuc.edu/%7Eroger/research/rq/vig.pdf

6. Nous utilisons ici « éphémères » pour désigner les plantesarido-passives qui ne maintiennent pas de photosynthèse enpériode sèche. Ce sont les thérophytes (ou « annuelles » qui neprésentent pas en fait de cycle annuel régulier sous climataride) mais également de nombreuses vivaces : certaines géo-phytes et hémicryptophytes, voire certaines chaméphytes dontles organes aériens cessent leur fonctionnement en périodesèche. Les éphémérophytes sont des thérophytes à cycle trèscourt (quelques semaines voire quelques jours). Le terme« pérennes » désigne les arido-actives qui montrent une acti-vité photosynthétique y compris durant les périodes sèches.

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800 kg.MS, la production des éphémères estquasi nulle pour les faibles pluviométries.

Exprimée par rapport à la biomasse, la pro-portion des thérophytes au sein des éphé-mères, calculée dans les deux systèmes sur90 dates auxquelles des éphémères étaientprésentes (i.e. hors périodes sèches), était de34 ± 5% (p = 0,05) dans la steppe d’Alfa etde 84 ± 8% dans la steppe de Sparte.

La PPNA moyenne exprime la productivitéannuelle qui serait de 406 ± 119 kg.MS.an-1

pour S. tenacissima et pour L. spartum de 260± 123 kg.MS.an-1. L’efficacité biotique estcalculée (Barbour cité par Floret et Pontanier1982) comme le rapport de la productivitéannuelle à la phytomasse totale maximale.Cette efficacité serait respectivement pourl’Alfa et le Sparte de 40 % et 84 % en consi-dérant la biomasse verte et de 5 % et 18 % enincluant la nécromasse sur pied. Cela montreque le Sparte serait plus efficace par rapportà l’Alfa mais signifierait surtout que ce der-nier maintient plus de phytomasse sur pied,autrement dit fait montre d’une pérennité plusgrande. La pérennité d’une espèce s’exprimeen effet par sa capacité de persistance durantles périodes physiologiquement critiques. Ellepeut se mesurer également par le minimum debiomasse aérienne que l’espèce maintient surpied durant les périodes sèches. Dans les deuxstations, ce minimum a été durant la périoded’étude du fonctionnement de 180 ± 30 à1 050 ± 160 kg.MS.an-1 pour S. tenacissimaet de 1 à 240 ± 50 kg.MS.an-1 pour L. spar-tum. Les valeurs les plus faibles ont été rele-


1 0 0

1 5 0

2 0 0

2 5 0

3 0 0

3 5 0

4 0 0

4 5 0

5 0 0

5

Cu

mu

lan

nu

eld

ep

luie

5 0

6 0 0

1 8 7 5 18 8 5 18 9 5 19 0 5 1 91 5 1 92 5 1 9 35 1 9 45 1 9 55 1 9 6 5 19 7 5 19 8 5 19 9 5 2 00 5

An n ée s

P 1 8 7 5 - 2 00 9

P 1 9 7 5 - 2 00 9

Modèle l inéaire ( tendance )

Figure 2 − Pluviométrie annuelle (septembre-août)du poste d’El Bayadh (Algérie). La courbepointillée représente les donnéesobservées montrant une variabilité élevée(coef. var. de 32%). La moyenne Pannuelle de la période d’étude (35 ans)est inférieure de 32 mm à celle relevéesur toute la période 1875-2009.

Figure 2 − Annual rainfall (Sept.-Aug.) at El Bayadh.The observed values (dotted line)are highly variable (coefficientof variation of 32%). The mean annualrainfall (P) of the study period is 32 mmlower than the general period 1875-2009.

Figure 3 − Relation entre la pluviositéet la production primaire annuelleaérienne (a : espèces dominantes,b : éphémères).

Figure 3 − Rainfall and primary production (ANPP)relationship for a: dominant perennialspecies and b: for ephemerals.

r = 0.893**

r = 0.733*

0

200

400

600

100 150 200 250 300

Station d'alfa Station de sparteModèle (station d'alfa) Modèle (station de sparte)

r = 0.766*

r = 0.767*

0

200

400

600

800

100 150 200 250 300

Prod

uctio

nkg

.MS–

1Pr

oduc

tion

kg.M

S–1

Cumul annuel de pluie (mm)

a

b


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vées durant les périodes sèches plurian-nuelles. L. spartum a disparu pratiquementdès lors que la période sèche a excédé deuxannées. La production la plus faible du Spartene correspond pas à l’année la plus sèche maisà celle qui la suit, la régénération se faisantaprès un certain temps de latence.

Changements à long terme

Changements du couvert végétaldes pérennes vs éphémères

Dans la steppe d’Alfa, à l’origine, S. tenacis-sima représentait (figure 4) plus de 80% et leséphémères moins de 10 % du couvert total(55 %). Dans la parcelle mise en défens, lecouvert des pérennes a baissé de 50 % à 34%

(p = 0,0093) en 1987 avec une légère reprise,cependant non significative, en 1993.

À l’extérieur, la baisse des pérennes a été plusnette : de 50 % à 17 % (p < 0,001) en 1987puis 21 % en 1993. Le couvert des éphémèresa augmenté de 5 % en 1976 à 24 % en 1993après avoir atteint 32 % en 1987. Le couvertdes éphémères est devenu ainsi plus impor-tant que celui des pérennes.

Entre 2000 et 2006, pérennes et éphémèresont vu leur couvert baisser de façon sévèresans dominance notable entre les deux caté-gories ou dans les deux conditions. En 2010,une reprise importante du couvert est enre-gistrée avec une dominance des pérennes dansla mise en défens et des éphémères à l’exté-rieur avec des niveaux comparables à ceuxenregistrés durant les décennies 1980 et 1990.

Changements du couvert végétaldes principales espèces pérennes

Simplement présent au départ, L. spartumapparaît pour la première fois avec un couvertsignificatif en 1993 (figure 5). En 2000, alorsque l’Alfa voit son couvert chuter de près de90 % dans la mise en défens, le Sparte semaintient et apparaît Salsola vermiculata quin’avait jamais été recensée durant les dix pre-mières années de suivi. L’Alfa a pratiquementdisparu à l’extérieur. Le retour des pluies, à lafin des années 2000, a favorisé l’expansion deL. spartum qui couvre alors 25 % du sol dansla steppe protégée mais seulement 7 % dansla steppe pâturée.

Discussion

Le présent travail se proposait de dresser unesynthèse sur le suivi à long terme d’unesteppe aride d’Algérie et d’en tirer les princi-pales leçons pour la restauration de cesmilieux. Afin de mieux comprendre certainsmécanismes, il était nécessaire de séparer lesfluctuations réversibles des changements àlong terme. Afin d’en déduire les causes, cesderniers ont été mis en relation avec le climatet le surpâturage, les deux facteurs prépondé-rants dans la zone d’étude. La comparaison auplan fonctionnel in situ des deux systèmes,l’un correspondant à la steppe d’Alfa d’ori-gine, l’autre à celle de Sparte actuelle dans lazone d’étude, a permis de déceler les diffé-rences fonctionnelles principales ainsi que lesliens dynamiques entre ces deux systèmes.


Figure 4 − Changement du couvert végétal des pérennes et des éphémèresdans la steppe d’Alfa.a : parcelle mise en défens ; b : terrain pâturé.

Figure 4 − Perennial and ephemeral plant cover change in the Alfa site.a: exclosure; b: outside the exclosure.

Pérennes

Éphémères

Pérennes

Couvert %

1976 1987 1993 2000 2006 2010

1976

60

50

a

b

40

30

20

10

0

60

50

40

30

20

10

0

1987 1993 2000 2006 2010

Couvert %

Éphémères


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Différencesentre les systèmes Alfa et Sparte

S. tenacissima et L. spartum sont les deuxpoacées pérennes les plus communes dans lespaysages steppiques arides du Maghreb et dusud-est de la péninsule Ibérique. Le Sparte tireson nom de « sparterie », usage de la plantequi était très répandu. Mais l’Alfa subit éga-lement ce même usage. En arabe, le termegénérique pour désigner la matière servant àla sparterie se dit halfa et, en Espagne, c’estS. tenacissima qui est dénommée Esparto.Pour le profane, un examen attentif est néces-saire au premier abord pour les distinguer auplan botanique. Les deux plantes peuvent êtreconfondues y compris au plan écologique(García-Fuentes et al. 2001).

Le remplacement de l’Alfa par le Sparte entant qu’espèce dominante est un des résultatsfondamentaux de ce travail. En 2010, c’est L.spartum qui est la principale dominante dusite. Sans atteindre le niveau de recouvrementinitial de l’Alfa, le Sparte contribuait à 62 %du couvert végétal qui était de 41 % dans lamise en défens mais à seulement 21 % à l’ex-térieur où les éphémères étaient plus abon-dantes.

Les résultats de la surveillance à long termenous permettent de faire ressortir les diffé-rences fondamentales entre les deux espèces.Dans des conditions normales de pluviosité(Aidoud 1989), les limbes verts du Spartepeuvent persister 1 à 2 ans et ceux de l’Alfa2 à 3 ans. Le Sparte a montré une résistancemoindre vis-à-vis des sécheresses plurian-nuelles. Les organes aériens du Sparte dispa-raissent entièrement après deux annéessèches. Dès lors, une dormance physiologiqueest imposée à l’espèce. Après le retour despluies, la régénération du Sparte est specta-culaire mais n’est pas immédiate et se fait parrepousse à partir des rhizomes mais égale-ment par germination. En revanche, aucunegermination d’Alfa n’a été relevée duranttoute la période d’étude alors que la floraisona eu lieu pratiquement tous les ans. Durant lessécheresses des années 1980, la disparition duSparte a été plus remarquée et déplorée quecelle de l’Alfa qui avait alors persisté dans denombreux endroits. Ce sont donc deuxespèces considérées comme appartenant aumême groupe fonctionnel mais dont le fonc-tionnement diffère fondamentalement durantles longues sécheresses, périodes critiques etdéterminantes vis-à-vis des successions éco-logiques. De tels phénomènes appellent à plus

de prudence en matière d’évaluation instanta-née ou de comparaisons diachroniques de lavégétation dans ces milieux (Aidoud et al.2008).

Les causes des changements

Le changement le plus marquant dans le sited’étude a été l’extinction de S. tenacissimaqui représentait 80 % du couvert végétal dusystème préexistant. Dans les formations step-piques, les espèces dominantes jouent souventle rôle de « clef de voûte » au sein de l’éco-système (Aronson et al. 1993). Les touffes,séparées par du sol plus ou moins nu selon lasaison, représentent autant d’îlots de fertilitésous lesquels se concentrent des nutriments


Figure 5 − Changement du couvert végétal des principales espèces pérennesdans la steppe d’Alfa. a : parcelle mise en défens ;b : terrain pâturé.

Figure 5 − Main perennial plant cover change in the Alfa site. a: exclosure;b: outside the exclosure.

Stipa tenacissimaLygeum spartumSalsola vermiculata

Couvert %

1976

60

50

a40

30

20

10

01987 1993 2000 2006 2010

Stipa tenacissimaLygeum spartumSalsola vermiculata

Couvert %

1976

60

50

b40

30

20

10

01987 1993 2000 2006 2010


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(Schlesinger et al. 1996). La touffe d’Alfaforme une butte avec des propriétés du solaméliorées : taux de matière organique etd’éléments fins du sol plus élevés (Aidoud etal. 1999) ; meilleure interception et stockagede l’eau (Cerda 1997), protection contre l’éro-sion (Puigdefabregas & Sanchez 1996 ; Cerda1997) et de nombreuses espèces trouventrefuge et nutriments dans la touffe d’Alfa oudans son voisinage (Aidoud 1989). Outre cescaractéristiques, les travaux d’écophysiologieont montré d’importantes capacités adapta-tives aux conditions d’aridité et de sécheresse(Nedjraoui 1990 ; Pugnaire & Haase 1996). Lastructure spatiale de la steppe d’Alfa plus hété-rogène (patchs), en îlots de fertilité séparés pardu sol nu, permet une diversité plus grande(Pickett & White 1985) et une résistance àl’érosion éolienne. La dégradation de l’Alfas’est accompagnée d’un appauvrissement etd’une homogénéisation du sol qui ont contri-bué à la banalisation du cortège floristique.

Le couvert important des thérophytes estconnu comme une caractéristique de l’aridité(Daget 1980). Cette catégorie était dominantedans celle des éphémères dont l’augmentationconstante serait favorisée par l’ensablement.Ce phénomène qualifié de thérophytie (Daget1980) ou de thérophytisation (Quezel 2000)est un indicateur de dégradation avancée desécosystèmes arides.

La dégradation de l’Alfa s’est accompagnéed’une détérioration des propriétés édaphiques(Aidoud et al. 1999 ; Slimani et al. 2010). Cesderniers auteurs ont montré dans le sited’étude, pour la période 1976-2006, unebaisse du taux de matière organique de 61 %et du taux d’argiles de 57 % dans la steppepâturée alors que la baisse était non signifi-cative dans la mise en défens pour les deuxvariables. Ces auteurs ont enregistré égale-ment une augmentation de l’ensablement desurface passant de 0 % initialement à 76 % en2006 dans la steppe pâturée et à 78 % dans lamise en défens. Dans cette dernière, l’ensa-blement ne semblant pas s’être accompagnéd’érosion, il s’explique par le piégeage desparticules sableuses exercé par la végétationqui y est plus dense.

Ces résultats signifieraient que l’éradicationde l’Alfa n’est pas due aux changements éda-phiques. En effet, comme cela a été observédans notre cas (Aidoud et Touffet 1996) aucours d’une dégradation, il est admis que leplus souvent les changements biotiques pré-

cèdent les modifications abiotiques (Milton etal. 1994 ; Hobbs & Norton 2004).

Les causes pouvant être avancées sont :

− le pâturage, en tant que cause, paraît para-doxal car l’Alfa est connu pour ses faiblesappétibilité et valeur fourragère et seules lesjeunes pousses et les inflorescences sont tra-ditionnellement consommées par les ovins.Les feuilles plus âgées n’étaient utilisées,sur pieds ou récoltées, qu’en complémentd’aliments concentrés (orge ou maïs) enpériodes de disette ou d’agnelage. L’expli-cation de l’accentuation du phénomène estfournie par les changements d’usage (cf.infra). Le gradient de pâturage qui a été éta-bli et analysé a montré l’importance dupâturage par les seuls ovins (Aidoud &Touffet 1996 ; Aidoud et al. 1999 ; Slimani1998). Nous n’avons pas de données pré-cises sur le prélèvement dû à d’autres her-bivores tels que les rongeurs relativementabondants dans ce type de steppes (Fichet-Calvet et al. 2000) et dont les effets peuventêtre significatifs (Weltzin et al. 1998 ; Rothet al. 2009). Le surpâturage a été ainsi lapremière cause de dégradation de l’Alfa ;

− les sécheresses récurrentes constituent l’ex-pression de la variabilité interannuelle,caractéristique normale du climat aride.Cependant, la variabilité interannuelle de laproduction primaire est plus de deux foisplus importante que celle de la pluviométrieindiquant l’extrême vulnérabilité du sys-tème durant les périodes sèches. La séche-resse sévère de 1982 à 1985, malgré la ten-dance non significative à long terme dans larégion, a néanmoins généré des change-ments écologiques significatifs et durablesen raison des facteurs synergiques qui l’ontaccompagné tels que les changementsd’usage (cf. infra) ;

− l’ensablement, conséquence de l’érosion dusol, est dû dans notre cas au sable provenantdes steppes voisines en voie de désertifica-tion (Slimani et al. 2010). À un niveauélevé, cet ensablement peut créer, par« contamination » y compris dans l’espaceprotégé, des conditions défavorables à lasurvie de l’Alfa se trouvant confrontée àd’autres espèces psammophiles plus com-pétitives, telles que le Sparte. Ainsi, la poa-cée Stipagrostis pungens, psammophyte laplus caractéristique des steppes arides duMaghreb, a été relevée pour la premièrefois, dans la partie pâturée, en 1993 (Sli-mani 1997) ;



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− les changements d’usage dont trois caracté-ristiques (années 1970 et 1980) ont changéfondamentalement l’impact du pâturage surl’Alfa : (1) l’apport massif d’aliment dubétail subventionné par l’État afin de luttercontre les disettes mais dont l’usage s’estgénéralisé progressivement (Aidoud &Touffet 1996) ; (2) les services forestiers ontvu le retrait du secteur alfatier de leurcontrôle qui assurait une relative protectiondes nappes alfatières de plaine ; (3) alorsque le prix de la plupart des produits ali-mentaires était subventionné et contrôlé parl’État, celui des viandes rouges était restélibre, favorisant ainsi la spéculation. L’ali-ment du bétail étant subventionné, l’élevageest devenu plus attractif et une part impor-tante de la céréaliculture a été détournéevers l’élevage ovin (Boutonnet 1992 ; Frahi1995). Dans ces conditions de forte contri-bution des céréales à l’alimentation desovins, l’Alfa, à cause de sa pérennité, a servid’aliment de lest (Aidoud & Nedjraoui1992).

Il est ainsi difficile d’incriminer une causeunique dans la dégradation de la stepped’Alfa. Le pâturage extensif a été une pratiquemillénaire et une partie intégrante du système.L’ensablement est une conséquence de ladégradation mais peut en devenir une causesecondaire. La steppe d’Alfa a certainementconnu d’autres sécheresses probablement plusintenses. Celles-ci décimaient les troupeauxet la végétation avait la possibilité de se régé-nérer dans un système fonctionnant en non-équilibre (cf. infra). Avec la dégradation et labaisse des ressources fourragères naturelles eten raison du surpâturage, la sécheresse estdevenue plus remarquable et souvent confon-due avec la désertification. Les sécheresses,comme les changements d’usage, ont deseffets indirects mais constituent le plus sou-vent les facteurs déclencheurs ou aggravantsde la dégradation.

Quelles implicationsvis-à-vis de la restauration ?

Très tôt (Sampson 1917), dans différents par-cours du monde, la pratique du pastoralismea nécessité l’évaluation des parcours et laconnaissance de la dynamique végétale en aété la pierre angulaire (Briske et al. 2005).Des prescriptions de modes de gestion pasto-rale ont été développées à partir de diverspatrons dynamiques. Dans ce cadre, c’est le

modèle classique de dynamique déterministeà trajectoire unique (Dyksterhuis 1949) qui alongtemps prévalu. Des modèles alternatifsont été récemment développés partant duconcept d’états stables multiples (Holling1973) et de celui de non-équilibre (Wiens1984). L’écologie pastorale a vu ainsi émer-ger le modèle d’« état et de transition » (ST)et du concept de « seuil » qui a pris uneimportance fondamentale plus particulière-ment en écologie pastorale (Walker 1993). Leconcept de seuil peut être utilisé dans un senslarge pour comprendre la réorganisation soitrapide, soit progressive des états d’un éco-système, en réaction à des perturbations soitdiscrètes, soit graduelles du milieu (Bestel-meyer 2006). Les modèles des stades et tran-sitions (ST) introduits par Westoby et al.(1989) permettent de décrire les états alterna-tifs stables et les transitions entre ces derniers.Dans la succession de la steppe d’Alfa verscelle de Sparte, il s’agit de déterminer si cedernier état est un état alternatif stable ou unesimple transition.

Dans des conditions de pâturage continu, lesystème « Sparte », avec des phases durablesde dénudation du sol, ne serait plus capablede se maintenir durablement et serait une tran-sition vers un système qu’il convient dereconnaître : installation, par exemple, de sys-tèmes de dunes mobiles observables d’ores etdéjà dans ces systèmes ou dominance de cha-méphytes ligneux tels que Salsola vermicu-lata ou autres.

Dans le cas de changements climatiques allantvers une confirmation de la récurrence de plusen plus fréquente des sécheresses plurian-nuelles, l’accentuation des alternances éro-sion-ensablement (Aidoud et al. 1999) don-nerait lieu à la disparition de l’ensemble dusystème écologique préexistant. Avec l’ensa-blement, un nouveau type de sol s’est installé(Floret et Pontanier 1982 ;Aidoud et al. 1999)conduisant à l’extinction de toute une listed’espèces associées à l’Alfa et qui étaientindicatrices des meilleures conditions phyto-climatiques steppiques. Autrement dit, la suc-cession prendrait un caractère primaire.

La succession menant vers l’installation de lasteppe de Sparte est en accord avec l’une deshypothèses phares de la dynamique de dégra-dation dans le Sud-Oranais en particulier(Aidoud-Lounis 1997). Les steppes d’Alfaseraient elles-mêmes issues de matorrals voirede forêts (e.g. Le Houérou 1981 en Afriquedu Nord). La restauration d’une forêt de pin



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d’Alep, sous forme de « barrage vert » dressédevant un désert qui « avance », était issue decette hypothèse. D’après Behnke & Kerven(1994), l’échec de la plupart des plans d’amé-nagement pastoraux dans la région s’expli-querait par l’application d’un tel modèledynamique qualifié de « botano-centriste ».En effet, la restauration de la steppe d’Alfa neserait plus possible. Les tentatives utilisant parexemple le paillage (Djellali et Rozé 1990)ont échoué. La remobilisation de la matièreorganique du sol ne bénéficie plus à l’Alfa(Bessah et al. 1999). L’impossibilité d’un« réassemblage » de la communauté préexis-tante avec Alfa dominant semble donc défini-tivement établie. Les conditions écologiquesactuelles steppiques ne correspondent plus àcelles ayant présidé à l’installation de l’Alfa.Manjauze, dès 1947, considérait que l’espècefigurait « comme un témoin ou un vivant fos-sile, maintenu hors de son aire actuelle de dis-persion active par sa remarquable résistancevégétative ». Le sol sous-jacent à la touffed’Alfa serait lui-même un sol fossile (Bottner1982), témoin d’une pédogénèse du quater-naire ancien. Le suivi à long terme a montréque ce sol est moins une construction del’Alfa qu’un vestige d’un système ancien quela conjonction de plusieurs facteurs, long-temps improbable, a rapidement détruit.

La parcelle mise en défens, de surface relati-vement réduite, n’a pas joué son rôle detémoin quant à la composition du systèmepréexistant. L’ensablement qui y a été observén’est pas dû à une dégradation interne à laparcelle mais provient des steppes voisines envoie de dégradation depuis plus longtempscomme indiqué par l’évaluation de 1976-1977(Aidoud et al. 1981). La surveillance doitainsi intégrer la dimension paysagère qui,seule, permet d’établir les liens dynamiquesentre des systèmes se trouvant à des stadesdynamiques différents. Malgré les change-ments importants dans la parcelle, les condi-tions édaphiques restent moins importantes enprofondeur qu’en surface, traduisant ainsi unecertaine inertie du système. Les attributs éda-phiques, dans le pire des cas, n’ont pas atteintles niveaux observés dans un désert et uneréhabilitation demeure donc possible. Celle-ci reste cependant tributaire de l’efficacité etde la rapidité des mesures de gestion durables.

Bien que l’Alfa et le Sparte soient générale-ment placés dans le même groupe fonction-nel, le Sparte ne peut remplacer valablementl’Alfa en raison de ses performances nette-

ment plus faibles. Un objectif serait une réha-bilitation qui, faute de restaurer la structure(composition) d’origine, permettrait de res-taurer les fonctions. En effet, les transitionssous climat aride ne sont pas toujours réver-sibles et se traduisent non seulement par ladisparition d’espèces, mais également par deschangements édaphiques (Milton et al. 1994).En fait, ce ne serait ni une restauration pas-sive car la composition n’est pas retrouvée, niune réhabilitation. Ce serait une réhabilitation« passive » car le système protégé contre lepâturage s’oriente de lui-même vers un étatplus ou moins stable à Sparte mais qui pour-rait être maintenu durablement par desmesures de gestion adéquates.

C’est la surveillance continue à long termequi a pu faire ressortir les capacités spéci-fiques réelles qu’il s’agit d’intégrer dans lagestion du parcours. La première mesure estque durant les sécheresses de longue durée,en raison de la vulnérabilité du sol, le pâtu-rage voire le passage des troupeaux doit êtrebanni dans ce nouveau type de steppe.

La restauration passive, seule possibilité pourles grandes étendues steppiques en voie dedésertification, semble avoir été retenue parles décideurs en Algérie, confiant la gestiond’une grande partie des parcours steppiquesau HCDS. Ce dernier a, depuis quelquesannées, opté pour la mise en défens pour unerestauration passive prenant souvent la formed’une réhabilitation et pour la mise au repostemporaire pour la gestion. Notre site d’étudesemble avoir été intégré dans un de cesespaces et répond correctement aux objectifsde réhabilitation. Des unités de plusieurs mil-liers d’hectares chacune ont été placées sousle contrôle du HCDS et des parcelles sontmises en location pour le pâturage durant unedurée déterminée selon l’état de la végétation.Au plan sociétal, les agro-pasteurs semblentavoir accepté ce nouveau mode de gestioncollective des parcours, ce qui n’était pas pen-sable il y a seulement quelques années.

Ces mesures semblent appropriées mais lemanque de connaissance sur la dynamique,les règles d’assemblage des communautésvégétales et les incertitudes qui demeurentimpliquent l’instauration d’une recherchescientifique active en étroite liaison avec cesmesures pour :− la surveillance à long terme des change-ments par des techniques et des dispositifsappropriés à l’échelle locale mais égalementau niveau du paysage ;



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− l’évaluation des réactions et des impactssociétaux ;

− le test de techniques de restauration et deréhabilitation en développant l’ingénierieécologique ;

− le développement des méthodes simples etrapides d’évaluation des états écologiqueset des ressources fourragères comme outilsd’aide à la gestion.

Cet encadrement, tenté par l’Observatoire duSahara et du Sahel, demeure encore difficile(Aidoud et al. 2008) car la surveillance à longterme n’est pas toujours acceptée par larecherche en raison de son caractère « routi-nier » apparent. Par ailleurs, d’après Kraaij etMilton (2006), les institutions chargées de laconservation dans les pays en développementont des difficultés à maintenir des pro-grammes de surveillance écologique à longterme avec des moyens financiers et humainslimités. Cette surveillance est en continuellerecherche d’un compromis avec la gestion desressources biologiques qui soit profitable àl’homme. Les dépenses pour la surveillancene peuvent être justifiées que si les résultatsdonnent les outils concrets pour une meilleuregestion et de meilleures prises de décision.L’efficacité de la surveillance à long termepeut être améliorée par l’attention que l’onapporte au dispositif et à la mise en œuvre desprotocoles.Les mises en défens ont montré leur intérêt entant qu’outil pour la compréhension et la dis-tinction des déterminants des changementsécologiques. Mais la mise en défens, à titreexpérimental, n’a pas répondu aux questionsde conservation et de protection et donc desprécautions sont à prendre car la restaurationet la gestion des parcours sont une questionqui reste à poser dans sa globalité, dans letemps et dans l’espace.

Conclusion

Le suivi écologique sur une durée de 35 ansa permis de mettre en évidence, dans deuxprincipaux écosystèmes steppiques, les carac-téristiques dynamiques : (1) fonctionnellesdans une steppe d’alfa (S. tenacissima) et dansune steppe de Sparte (L. spartum) ; (2) direc-tionnelles dans la steppe d’Alfa dans laquellecette espèce a disparu et a été remplacée parle Sparte. Quelques conclusions peuvent êtretirées de ce travail :− l’intérêt et l’efficacité de la surveillance àlong terme ne sont plus à démontrer surtoutdans une perspective d’accentuation deseffets conjugués des actions anthropiques etdes changements climatiques ;

− dans ces deux systèmes, deux différencesfonctionnelles fondamentales ressortent :une plus grande variabilité de la steppe deSparte liée d’une part à la phénologie plusfluctuante du Sparte lui-même par rapport àl’Alfa et une contribution plus grande de lacomposante éphémère (petites vivaces etthérophytes) dont le fonctionnement est leplus corrélé à la pluviométrie. Dans le sys-tème àAlfa, la production primaire présenteune variabilité 1,6 fois plus grande que cellede la pluviométrie annuelle alors que ce rap-port est de 3,2 fois dans le système àSparte ;

− la disparition de l’Alfa, en tant qu'espèce« clé de voûte » du système préexistant, estliée à la co-occurrence, depuis les années1970, de différentes conditions physiques,biologiques et socio-économiques dont l’ac-tion synergique a rendu possible un telchangement rapide et de nature catastro-phique. L’accroissement de la variabilité etde la précarité du milieu ayant accompagnéce changement rend la gestion de tels sys-tèmes encore plus difficile ;

− la lutte contre la désertification prônée parla CCD suppose la restauration de vastesétendues de steppes dégradées. La restaura-tion passive serait seule envisageable et leprogramme engagé en Algérie sembles’orienter dans cette voie. Compte tenu desconnaissances encore insuffisantes et desincertitudes, ce programme devrait êtreaccompagné par des projets ciblés derecherche en écologie de la restauration eten ingénierie écologique devant renforcer lasurveillance à long terme des écosystèmesqui devrait être maintenue et développée.



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Remerciements

Ce travail a été réalisé dans le cadre d’un pro-gramme initié en 1975 par le Centre derecherche sur les ressources biologiques ter-restres d’Alger, associant, tout au long de sondéroulement, différents projets et conventionsde coopération entre institutions de rechercheet universités (notamment l’USTHB d’Alger etl’université de Rennes 1). Nous tenons àexprimer notre gratitude et nos remerciementsà toutes les personnes ayant, de près ou deloin, contribué à ce travail. Pour cet article,une note particulière est adressée à la per-sonne chargée de sa relecture, dont lesremarques et les recommandations nous ontété d’une grande utilité.

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Résumé

La variation de la diversité spécifique en fonc-tion de trois niveaux de pression pastorale(nulle, modérée, forte) a été étudiée sur desparcours collectifs des Dhahars de la région ausud-est de Tataouine. L’étude a été conduite surdes parcours des zones sahariennes à Gymno-carpos decander, Hammada schmittiana, Stipa-grostis pungens et Anthyllis sericea.

Sous une pression pastorale modérée, la diver-sité spécifique n’est que très légèrement affec-tée. Ces résultats suggèrent que le pâturagemodéré est un moyen efficace de maintenir ladiversité des parcours sahariens puisque le sur-pâturage a entraîné une détérioration de cetteressource vitale, qui régresse de plus de troisquarts.

Abstract

The evolution of plant diversity according tothree levels of pastoral pressure (null, moderateand strong) was studied in the collective range-lands of Dhahars in the south-eastern region ofTataouine (Tunisia). The study was carried out inthe saharian zones in rangelands of Gymnocar-pos decander, Hammada schmittiana, Stipa-grostis pungens, and Anthyllis sericea. Undermoderate grazing species diversity is onlyslightly affected. The study suggested that mod-

erate grazing might be an effective means tomaintain the diversity of the Saharan range-lands because overgrazing resulted in deterio-ration of this vital resource, which droppedmore than 3/4.

Introduction

Les parcours arides se transforment sous l’ef-fet de deux processus majeurs, l’un corres-pond à une évolution naturelle liée à la séche-resse et la nature du substrat édaphique etl’autre lié aux facteurs anthropiques (Gamounet al. 2010). L’étude des impacts induits parle pâturage sur les ressources pastorales a été,jusqu’à présent, conduite avec comme objec-tif essentiel la recherche de leur utilisationdurable (Perevolotsky & Etienne 1999). Lagestion des parcours contribue à modifierl’équilibre et la compétition entre les espècesvégétales (Le Houérou 2005). Certains typesde steppes maintiennent un niveau de rési-lience suffisant pour permettre leur restaura-tion par la simple gestion raisonnée (Aidoudet al. 2006).

Variations de la diversité floristiqueen fonction du mode de gestiondes parcours arides de la Tunisie méridionaleFloristic diversity variations according to management typesin dry rangelands of Southern Tunisia

Mouldi GAMOUN1*, Azaiez Ouled BELGACEM1,Belgacem HANCHI2, Mohamed NEFFATI1

1. Institut des régions arides (IRA), Laboratoire d’écologie pastorale,4119 Médenine, Tunisie

2. Campus universitaire, Faculté des Sciences,2092 Tunis, Tunisie

* Auteur correspondant : Mouldi GamounInstitut des régions arides, Laboratoire d’écologie pastorale,

4119 Médenine, TunisieE-mail : [email protected]

Mots clés : biodiversité, végétation, gestion,pâturage, Tunisie saharienne.

Keywords: diversity, vegetation, management,grazing, Saharan Tunisia.



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MOULDI GAMOUN, AZAIEZ OULED BELGACEM, BELGACEM HANCHI, MOHAMED NEFFATI

Les systèmes écologiques méditerranéens, eten particulier ceux de l’étage aride, sontremarquables par leur niveau de variabilité(Went 1949 ; Noy-Meir 1985 ; Bowers 1987 ;Le Houérou 1992), par exemple de la diver-sité spécifique (Pitt and Heady, 1978 ; Aron-son & Schmida 1992 ; Tilman & El Haddi1992 ; Naveh 1998) ou encore de la produc-tion primaire (Aidoud 1992 ; Le Houérou1992, 1996).La relation entre biodiversité spécifique etniveaux des perturbations a fait l’objet denombreuses études théoriques (Currie 1991 ;Savage et al. 2000 ; Abrams 2001 ; Kondoh2001 ; Liddel 2001 ; Gamarra & Solé 2002 ;Ohsawa et al. 2002). De plus, la biodiversitéspécifique des écosystèmes terrestres exploi-tés est généralement considérée comme étantun indicateur de leur niveau de résilience(Naeem & Li 1997).En Tunisie, comme dans de nombreux pays,la surexploitation des ressources naturellestend à se généraliser rapidement et ce plusparticulièrement dans les zones arides. Cephénomène semble être lié à la réduction del’étendue des parcours naturels, consécutive-ment aux mises en culture. Les paysages, lesphysionomies et les fonctionnements des éco-systèmes steppiques sont modifiés de manièreaccélérée.L’hypothèse qui préside à la réalisation de cetravail consiste à penser que, pour une mêmeformation végétale, la diversité végétale varieavec le niveau de pression pastorale : plus lapression est forte, plus la diversité est faible.Il en résulterait que la diversité végétale,considérée même au niveau spécifique, reflè-terait l’état de santé des écosystèmes.Toutefois, l’action anthropique et, en particu-lier, du pâturage sur la diversité végétale estassez discutée (Achard et al. 2001, Daget etal. 1997, Hiernaux 1998 ; Nosberger 1998).Elle est tantôt considérée comme un facteurfavorable à l’augmentation de la biodiversité,tantôt comme un facteur d’uniformisation etde banalisation de la flore et des paysages (LeFloc’h 2001).L’objectif de ce travail a donc été de caracté-riser, d’analyser et d’interpréter les variationsde la diversité spécifique, de formations step-piques pastorales, au moyen des indices lesplus couramment utilisés en écologie végétale(Frontier 1983 ; Barbault 1992).

Site d’étude et méthodes

Le Sud tunisien, et ses diverses régions natu-relles (Djérid, Jeffara, Ouara, et Dhahars),présente différentes formations végétales,siège d’activités pastorales plus ou moins per-manentes et régulières selon l’importance desressources et les conditions climatiques sai-sonnières.La végétation steppique est physionomique-ment caractérisée par une végétation basse,plus ou moins couvrante, dominée par desplantes considérées comme résistantes à l’ari-dité (xérophytes). En fonction du végétaldominant il est possible de distinguer (Floret& Pontanier 1982 ; Le Houérou 1969, 1995)différents types de steppes qui peuvent exis-ter en formations pures ou en mélange. Dansla zone saharienne qui nous concerne ici, ils’agit :– de steppes graminéennes dominées surtoutpar des Poaceae pérennes : Stipa tenacis-sima (alfa), Lygeum spartum (sparte), Sti-pagrostis pungens (drinn) ;– de steppes ligneuses basses dominées pardes sous-arbrisseaux : Haloxylon schmittia-num (syn. Hammada scmittiana), Gymno-carpos decander, Anthyllis henoniana (syn.Anthyllis sericea), Gymnocarpos decanderou encore Haloxylon scoparium (syn. Ham-mada scoparia).L’étude a été menée dans une zone présentantun gradient de pression pastorale. Il s’agitd’un parcours collectif, du plateau de Dhahar(figure 1), à l’ouest de Tataouine (10o 32’,280 E et 32o 8’, 760 N). Cette zone desDahars, sous bioclimat de l’étage méditerra-néen saharien supérieur et recevant enmoyenne moins de 100 mm d’eau par an (LeHouérou 1959) (tableau 1), est constituéed’un ensemble de glacis, plaines, plateaux, debas fond. La végétation pastorale y est sou-mise à une pression de pâturage qui s’estaccentuée au cours des vingt dernières années,suite à l’accroissement démographique. Lavégétation actuelle de notre site d’étude estphysionomiquement dominée par Gymnocar-pos decander, Anthyllis sericea, Stipagrostispungens, Hammada schmittiana et Helian-themum kahiricum. Dans l’ensemble du terri-toire considéré, les sols sont de type calcaire,sableux et limoneux.Cette unité de parcours, étudiée ici, s’étendsur une superficie de 2 000 ha. Cette unité aété mise en repos depuis trois années(2004/2005, 2005/2006 et 2006/2007), puis



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Variations de la diversité floristique en fonction du mode de gestion des parcours arides de la Tunisie méridionale

elle a été exploitée en 2007 pendant deuxmois (juillet et août) par une charge animalede l’ordre 1 700 têtes ovines, avant d’être pro-tégée de nouveau (tableau 2). Le parcoursavoisinant est semblable du point de vue desconditions édaphiques et climatiques à celuiqui est protégé (même végétation et mêmetype du sol), mais il est réservé à l’élevagedurant toute l’année avec une charte animalede 1 à 4 têtes/ha/an, valeur correspondant àune surcharge de 25 % (Le Houérou 1969).L’effectif pâturant dans le Dhahar est estiméà 813 000 têtes dont 460 000 ovins et 371 000caprins. Cet effectif montre l’intensité dupâturage sur les parcours du Dhahar, suscep-tible d’expliquer la disparition des espècespastorales (Elloumi et al. 2001).Des relevés floristiques au niveau des forma-tions végétales protégées (2004/2005,2005/2006 et 2006/2007) ont été réalisésdurant mars 2007, afin de déterminer l’impactde la mise en défens temporaire sur la diver-sité du couvert végétal. Après l’exploitationde cette végétation par l’élevage, la deuxièmemesure a été réalisée en mars 2008, après lafin de la période de pâturage, et au cours ducycle de développement de la végétation. Lesparcours surpâturés ont été étudiés pendant leprintemps 2008.Les observations ont été effectuées par uneméthode adaptée de la méthode des points-quadrats sur des lignes décrite par Daget etPoissonet (1971). Huit relevés phytoécolo-giques sont réalisés selon la procédure préco-nisée par la méthode des points-quadrats,quatre dans les parcours protégés puis exploi-tés (relevés de 2007 et de 2008) et quatre dansles parcours à pâturage continu (relevés en2008). Chaque relevé est composé de troistransects (trois lignes) de 20 m de long cha-cun, soit au total 24 transects. Pratiquement,un double décamètre à ruban est tendu entre

deux piquets matérialisant les différents tran-sects, une aiguille métallique est descendueverticalement dans la végétation tous les20 cm le long du ruban, ce qui permet d’ob-tenir 100 points de lecture au niveau dechaque transect. À chaque point de lecture, onnote le nom de l’espèce présente et les don-nées de chaque ligne sont relevées sur un bor-dereau d’enregistrement. La méthoded’échantillonnage par points étant peu effi-cace pour la détermination de la richesse taxo-


Figure 1 – Localisation des parcours étudiés vis-à-vis des isohyètes annuelles(1901-1950) (Le Houérou, 1959) Méditerranée.

Tableau 1 – Évolution de la pluviométrie annuelle à Tataouine pendant les neuf dernières années.

Tableau 2 – Description des traitements étudiés.

Année 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008

> P (mm) 75,92 37,31 125,2 79,27 47,51 48 59 65,27 76,34

Traitement Description Date de mesure

Pâturage nul 2004/2005, 2005/2006 et 2006/2007 mars 2007Pâturage modéré juillet et août 2007 mars 2008Pâturage fort continu mars 2008


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nomique (nombre d’espèces, de genres et defamilles), les relevés ont été complétés par uninventaire des espèces végétales sur l’en-semble de chaque relevé. Les données obte-nues renseignent sur la composition floristiquede la végétation, puis les résultats rassembléspeuvent être comparés et interprétés.

Les valeurs de trois indices, classiques en éco-logie, sont calculées :• la richesse spécifique S correspond ausimple comptage du nombre d’espèces pré-sentes dans chaque relevé ;• l’indice de diversité de Shannon H’ (Shan-non 1948) est utilisé en écologie commemesure de la diversité spécifique (Margalef1958 in Frontier 1983). La formule

H’ = - Σ ((ni / N) * log2 (ni / N))• s’applique avec : ni l’effectif de l’espèce idans l’échantillon et N l’effectif total. H’varie entre 0, dans le cas où le peuplementn’est constitué que d’une seule espèce etlog2 S dans le cas où toutes les espèces pré-sentes le sont avec une abondance équiva-lente. Dans la suite, le terme de « diversité »est employé en référence à l’indice de Shan-non ;• l’indice d’équitabilité E (Pielou 1966) per-met de mesurer l’équitabilité (terme que cer-tains écologues réfutent, lui préférant celuide régularité) ou encore l’équirépartition desespèces du peuplement par rapport à unerépartition théorique égale pour l’ensembledes espèces (Barbault 1992). La formuleE = (H’ / H’max) s’applique avec : Hmax =log2 S, S étant le nombre total d’espèces pré-sentes. La valeur de E varie entre 0 (uneseule espèce domine) et 1 (toutes les espècesont la même abondance). L’équitabilitéprend en compte la diversité potentiellemaximale du système (H’max), c’est-à-direla capacité du système à accepter S espècesen proportions équivalentes. E constituedonc une sorte de synthèse des deux autresindices.

Souvent utilisés pour des études de variationécologique, les modèles linéaires d’analyse devariance (LM : Linear Model) ont ici vocationà mettre en évidence la distribution des indi-cateurs écologiques et leur évolution en fonc-tion du mode de gestion. Par une analyse devariance à un facteur, on recherche ainsi unerépartition spatiale et une variabilité distin-guant les différents modes de gestion des par-cours. L’analyse de cet effet est particulière-ment intéressante car elle permet notammentde décrire l’évolution d’un ensemble de

variables par le niveau de pression pastorale.Toutes ces analyses sont faites à l’aide dulogiciel SPSS 11.5.

Résultats

Diversité spécifique

En toute rigueur, les tests statistiques de l’ana-lyse de variance sont valides et les estimationsstatistiques optimales sous hypothèse de nor-malité des résidus. L’analyse de variancemontre des différences globalement significa-tives (P < 0,05) pour les indices de diversitéH’ et S entre les trois niveaux de pression pas-torale. Ces indicateurs ne sont pas non plussoumis à l’influence de mode de gestion àpression pastorale modérée. Cette constata-tion, outre l’information intrinsèque qu’elleapporte, permet par la suite de comparer desrésultats issus de mode de gestion nulle outrès forte sans distinction. Les résultats destests de comparaison multiple de Tukey (HSDpost-hoc test) montrent que les différencessont toujours significatives entre le niveau depression nul et le niveau le plus fort mais ilest non significatif entre le niveau de pressionnul et le niveau de pression modéré. L’effet dece facteur sur l’équitabilité est plus souventnon significatif (P > 0,05).

Il résulte de l’analyse du niveau de pressionpastorale deux types de trajectoires (figure 2).La diversité spécifique (H’) et la richesse (S)présentent des valeurs absolues qui diffèrentselon le mode de gestion, mais qui suivent desévolutions parallèles. Globalement, l’évolu-tion des valeurs de ces indicateurs est mar-quée par une légère décroissance tendancielle,puis on met en évidence un signal fort (unechute brusque) sous l’effet de l’exploitationforte des parcours. Les valeurs de début et defin de H’ et S gardent cependant des niveauxtrès différents. L’équitabilité affiche une ten-dance à l’augmentation sous l’effet de la ges-tion modérée, ensuite il s’affiche une tendanceplus nette à la baisse sous l’effet de la gestiontrès forte.

Le nombre total d’espèces recensées est com-parable dans les situations de la mise endéfens temporaire et d’application d’unefaible pression pastorale (respectivement 69et 67 espèces). Par contre, le nombre d’es-pèces recensées a nettement diminué − 16espèces − sous l’effet de la forte pression pas-torale (figure 2). La décroissance est statisti-



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quement significative lorsque l’on s’intéresseau nombre d’espèces appétées en fonction dumode de gestion.

On peut en effet ajuster une droite de régres-sion de pente négative. Le coefficient d’ajus-tement R2 vaut 0,75 et il est significatif à 95%de certitude. La pente est significativementdifférente de 0 (P < 0,05).

Composition par familles botaniques

À travers les différents relevés floristiqueseffectués, nous avons recensé 69 espècesappartenant à 20 familles botaniques. Lesespèces pérennes sont au nombre de 36 etnous avons donc dénombré 33 espècesannuelles, à cycle parfois très bref (éphémé-rophytes ou acheb), telles que Savignya par-viflora, Cutandia dichotoma et Schismus bar-batus qui peuvent éventuellement germer etfleurir jusqu’à trois fois durant la même année(Aidoud 1989). Pour d’autres espèces tellesque Medicago minima, leur développements’accélère lorsque la température de l’air aug-mente et la disponibilité en eau du sol dimi-nue (Fedorenko et al. 1996). Cela pourraitêtre une stratégie importante de cette espècequi lui permet de persister sous forme degraines, et de produire une nouvelle généra-tion dans des conditions favorables du milieu.

Il faut noter que sur les 20 familles recensées,7 ne sont représentées que par une seuleespèce. Cependant, 5 familles, respectivementles Asteraceae (ex. Composées), les Poaceae(ex. Graminées), les Brassicaceae (ex. Cruci-fères), les Fabaceae (ex. Légumineuses p.p.)et les Chenopodiaceae, représentent plus des2/3 des espèces inventoriées, avec des tauxrespectifs de 22%, 13%, 10,14%, 11,59% et7,24 % de la totalité des espèces recenséessous pression pastorale nulle.

Le cortège floristique est très varié dans sacomposition en fonction du niveau de pres-sion pastorale, il est représenté en 20 famillessous régime de mise en défens temporaire, 19en pâturage de pression modérée, et 10 enface de l’exploitation intensive (tableau 3). Entenant compte de la composition par famillesbotaniques, on note un écart entre les deuxpremières situations d’une part et la troisièmed’autre part. Dans ce dernier cas, on note laprédominance des espèces spécialement adap-tées, et notamment des représentants desfamilles desAsteraceae, des Chenopodiaceae,des Fabaceae et des Poaceae.


Tableau 3 – Répartition (en%) des taxons selon les familles botaniquesen fonction du niveau de pression pastorale.

Figure 2 - Variations des indices de biodiversité en fonction du mode de gestion :variation de la diversité de Shannon (H’), de l’équitabilité (E) et de la richesse spécifique (S).

Pression

Famille nulle modérée forte

Apiaceae 2,899 2,985 0Asteraceae 21,739 22,388 6,25Boraginaceae 2,899 2,985 0Brassicaceae 10,144 8,461 12,5Capparaceae 1,449 1,493 0Caryophyllaceae 5,797 5,970 12,5Chenopodiaceae 7,246 7,463 12,5Cistaceae 2,899 2,985 6,25Fabaceae 11,594 12,432 18,75Geraniaceae 2,899 2,985 6,25Liliaceae 2,899 2,985 6,25Plantaginaceae 2,899 2,985 12,5Plumbaginaceae 1,449 1,493 0Poaceae 13,043 13,433 6,25Polygonaceae 2,899 2,985 0Resedaceae 1,449 0 0Rhamnaceae 1,449 1,493 0Solanaceae 1,449 1,493 0Tamaricaceae 1,449 1,493 0Zygophyllaceae 1,449 1,493 0

0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

3,5

nulle modérée forte0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

nulle modérée forte0102030405060

7080

nulle modérée forte

H' E S

Pression


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C’est sous régime de pression pastorale nulleou modérée que les Asteraceae sont les plusabondantes (taux le plus élevé avec 22%), parcontre c’est sous forte pression pastorale queles Fabaceae dominent (18% de la flore) alorsque lesAsteraceae régressent. Plusieurs autresfamilles sont aussi présentes mais à des tauxdemeurant faibles. En définitive, du fait deleur faible palatabilité et de leur résistance auxperturbations du milieu, seules subsistent16 espèces, regroupées en 10 familles végé-tales. Il s’agit par exemple de : Plantagoovata, Anthyllis sericea, Stipagrostis pungens,Asphodelus tenuifolius, Hammada schmit-tiana et Argyrolobium uniflorum. Cette der-nière espèce, si elle est broutée, se comporteen pérenne, alors que mise en défens, elle seraréfie et devient bisannuelle (Chaieb 1989).Une pression pastorale très forte entrave,éventuellement, même en année de pluviositémoyenne, le déroulement des phases menantà la production de graines chez Echiochilonfruticosum, Plantago albicans, et même Gym-nocarpos decander. Par contre, ces mêmesespèces parviennent à accomplir la totalité deleur cycle biologique (jusqu’à la dispersiondes graines), même en année sèche, si la pres-sion pastorale reste faible (Le Floc’h 2000).

Le spectre biologique

La richesse en thérophytes est paradoxale-ment élevée par rapport à ce qu’on peutatteindre pour les autres types biologiques(tableau 4). La surreprésentation des théro-phytes s’expliquerait en particulier par la fortereprésentativité des micro-habitats, propicesau développement de plantes annuelles à ger-mination et croissance rapides. Dans le sys-tème le plus influencé par le pâturage, les thé-rophytes prennent plus d’importance (Floret& Pontanier 1982). Cette importance estessentiellement favorisée par la pluviométriede l’année 2008 qui est plus élevée que lestrois années précédentes.L’abondance des chaméphytes est due à leurstraits adaptatifs aux situations d’aridité du site(Floret et al. 1990 ; Danin et al. 1990 ; Jauf-fret & Visser 2003). Les nanophanérophytesles plus abondants sur le site sont Calligonumcomosum et Retama raetam et secondaire-ment Lycium arabicum et Ziziphus lotus.


Pression

Espèces pérennes nulle modérée forte

Allium roseum + + -Anabasis oropediorum + + -Ononis natrix ssp filifolia + + -Anthyllis sericea + + +Argyrolobium uniflorum + + +Aristida ciliata + + -Artemisia campestris + + -Atractyllis flava + + -Atractylis serratuloides + + -Calligonum comosum + + -Cleome arabica + + -Echiochilon fruticosum + + -Erodium glaucophyllum + + -Farsetia aegyptiaca + + -Gymnocarpos decander + + +Hammada schmittiana + + +Hammada scoparia + + +Helianthemum kahiricum + + -Helianthemum sessiliflorum + + +Hernaria fontanesii + + +Limonium pruinosum + + -Lycium arabicum + + -Lygeum spartum + + -Nolletia chrysocomoïdes + + -Pennisetum dichotomum + + -Pteranthus dichotomus + + -Plantago albicans + + +Polygonum equisetiforme + + -Reaumuria vermiculata + + -Retama raetam + + +Rhanterium suaveolens + + -Salsola vermiculata + + -Scorzonera undulata + + -Stipa tenacissima + + -Stipagrostis pungens + + +Ziziphus lotus + + -

Annuelles

Anacyclus cyrtolepidioides + + -Enarthrocarpus clavatus + + -Asphodelus tenuifolius + + +Astragalus corrugatus + + -Bassia muricata + + -Bromus rubens + + -Centaurea furfuracea + + -Cutandia dichotoma + + -Daucus carota ssp sativus + + -Didesmus bipinnatus + + -Diplotaxis harra + + -Echium humile + + -Erodium triangulare + + +Fagonia glutinosa + + -Filago germanica + + -Hyppocrepis bicontorta + + -Ifloga spicata + + -Koeleria pubescens + + -Koelpinea linearis + + -Launaea angustifolia + + -Launaea resedifolia + + -Lobularia libyca + + -Lotus pusillus + + +Matthiola longipetala + + +Medicago minima + + -Medicago truncatula + + -Paronychia arabica + + -Plantago ovata + + +Reseda alba + - -Savignya parviflora + + +Schismus barbatus + + -Silene arenarioïdes + + -Thesium humile + - -

Tableau 4 – Distribution des espèces végétalesen fonction du niveau de pression pastorale.


39


Discussion

Avant de discuter des propriétés de stabilitédu système (ici, en regard de sa biodiversité),il est nécessaire de caractériser la situationécologique. Le niveau de description de cetteétude est celui du parcours. Au niveau évolu-tif, cela se traduit par la prise en compte desvariations de la diversité concernant l’en-semble des parcours étudiés. À cette échelleet compte tenu du développement extrême-ment rapide de l’exploitation des ressourcesen zones arides, il paraît pertinent de situerl’état de référence au niveau le plus faiblepossible d’exploitation des parcours.

Sous une gestion écologique et une participa-tion locale de la communauté bien impliquée,le parcours étudié a le potentiel de s’amélio-rer. Notre système écologique apparaît plusdiversifié sous la mise en défens temporaireet sous le pâturage modéré que sous un pâtu-rage continu.

Indices de diversité H’et d’équitabilité

Nous avons montré que le pâturage a unimpact négatif sur la diversité floristique desparcours. La diversité de Shannon & Weaver(H’) varie significativement entre la pressionpastorale modérée et la forte pression(P < 0,05). À l’inverse, l’effet de ce facteursur l’équitabilité est plus souvent non signifi-catif (P > 0,05). Cet impact négatif résulte dela faible hétérogénéité du milieu saharien.Dans un même parcours soumis à la tech-nique de mise en défens temporaire, après unpâturage contrôlé (charge animale et durée depâturage bien déterminées) suivi par unecourte période de protection, la diversité n’estque très légèrement affectée (effet non signi-ficatif, P > 0,05). Ces résultats suggèrent que

le pâturage modéré est un moyen efficace demaintenir la diversité de parcours, et que lesurpâturage a entraîné une détérioration decette ressource vitale. Ces résultats appuientceux de Floret (1981) qui montre que descourtes périodes de pâturage alternées avecdes périodes de repos végétatif sont générale-ment plus favorables que la protection strictepour permettre l’installation de jeunes plantespérennes et favoriser la germination desespèces annuelles.

Richesse floristique

Il est important de souligner la richesse flo-ristique observée dans ce site, qui compte aumoins 69 taxons. Cette richesse est assez éle-vée, comparée à celles relevées dans les par-cours de la Tunisie présaharienne qui comp-tent une moyenne de 100 espèces (Ferchichi2000). D’autre part, certains taxons : Echio-chilon fruticosum, Stipagrostis ciliata, Stipatenacissima et Stipa lagascae, ont une impor-tance toute particulière, car ils sont considé-rés comme rares ou vulnérables (Ferchichi2000), ce qui renforce la valeur de ce site entermes de biodiversité.

L’accroissement de la pression pastorale estsurtout imputable à la réduction des superfi-cies pastorales ainsi qu’à l’accroissement ducheptel. Ceci engendre une baisse assez nettede la richesse spécifique. Plusieurs espècesdisparaissent, ce sont essentiellement desespèces de bonne qualité pastorale (ex. Ana-basis oropediorum, Echiochilon fruticosum etAristida ciliata).

La richesse floristique diffère significative-ment entre la pression pastorale modérée et lapression forte (P < 0,05). Dans le même par-cours, après une exploitation contrôlée suiviepar une courte période de repos, la flore n’estque très légèrement affectée (P > 0,05). Lesanimaux réutilisent préférentiellement leszones qu’ils ont préalablement défoliées, leurschoix ne sont pas dictés par une hiérarchieabsolue de valeurs nutritionnelles, allant,comme on pouvait le croire (Lardon et al.2001), de la meilleure à la plus mauvaiseplante. Lorsqu’il exploite des surfaces hété-rogènes, l’animal retrouve une plus grandeliberté de choix par rapport à des systèmes oùil est conduit sur un couvert d’herbe plus uni-forme (Dumont et al. 2001), ce qui stabilisel’hétérogénéité structurale des couverts et, àterme, stabilise leur diversité végétale. L’im-pact du pâturage est donc largement ressenti


Tableau 5 – Variation de spectre biologiqueen fonction du niveaude pression pastorale.

Pression

Type biologique nulle modérée forte

Chaméphyte 24,64 25,37 31,25Géophyte 2,89 2,98 0Hémicryptophyte 23,19 23,89 18,75Nanophanéophyte 5,80 5,97 6,25Thérophyte 43,48 41,79 43,75


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par l’ensemble du peuplement, cette pressionet une certaine non-sélectivité des pratiquesde pâturage peuvent, en effet, retarder la phé-nologie des plantes, conduire à une nouvellemosaïque des parcours et induire de profondschangements dans les communautés et leursstructures.

Composition taxonomiqueet spectre biologique

La différence remarquable observée entre lenombre d’espèces inventoriées dans le par-cours protégé et celui dans le parcours surex-ploité montre l’effet bénéfique de la mise enrepos sur la richesse floristique. Les espècesqui se développent dans le premier parcoursprotégé suivi par une exploitation modéréesont constituées en majorité par des Astera-ceae qui régressent fortement suite à une pres-sion animale élevée mais sont peu affectéespar une pression modérée et discontinue. Parcontre, c’est sous forte pression pastorale queles Fabaceae dominent, suivies des Brassica-ceae, Caryophyllaceae, Chenopodiaceae etPlantaginaceae, qui sont généralement desespèces caractérisées par leur grande capacitéà occuper les milieux sahariens.

Le spectre biologique de la zone d’étudeconfirme l’importance des thérophytes et deschaméphytes. La quasi-absence des géophytesreflète la longue période de sécheresse dansces zones arides. L’importance des théro-phytes est une caractéristique des zones arides(Daget 1980 ; Barbero et al. 1990). SelonNegre (1966) et Daget (1980), la thérophytieest une stratégie d’adaptation à des conditionsdéfavorables et une forme de résistance auxrigueurs climatiques. Dans le premier par-cours que nous avons étudié, les thérophytesapparaissent favorisées par la technique demise en repos, alors que sous forte pressionpastorale, leur diversité (nombre d’espècesobservées) progresse légèrement. Pourtant, laperturbation du sol par le piétinement animaldevrait favoriser la germination de ces plantesannuelles (Noy-Meir et al. 1989 ; McIntyre etal. 1995 ; Dupre & Diekmann 2001). Il fautsupposer que dans le parcours surexploité,l’intensité du pâturage a été probablementtrop forte pour promouvoir la germination etla survie des thérophytes. Nos résultats per-mettent donc de confirmer les conclusions deFloret et Pontanier (1982) sur l’effet positifdu pâturage sur les thérophytes.

Les chaméphytes sont plus dominantes sousforte pression pastorale, cela montre que lepâturage favorise les espèces ligneuses refu-sées par les troupeaux comme Anthyllis seri-cea, Hammada schmittiana et Helianthemumsessiliflorum. Ce type biologique représenteune autre forme d’adaptation aux habitatsarides (Raunkiaer 1934 ; Orshan et al. 1984 ;Floret et al. 1990 ; Jauffret & Visser 2003).Les nanophanérophytes sont plus dispersées,les plus fréquentes dans les parcours étudiésétant Calligonum comosum et Retama rae-tam, et secondairement Lycium arabicum etZiziphus lotus.

Selon nos résultats, la régression de larichesse en hémicryptophytes dans les par-cours intensifs en réponse à un surpâturage(Dyskterhuis 1949) peut difficilement êtreexpliquée par l’hypothèse de Noy-Meir et al.(1989) et Noy-Meir (1998) selon laquelleavec l’augmentation de l’intensité du pâtu-rage, le facteur principal de sélection devientla possibilité de coloniser l’espace ouvert. Ilsemble en effet que les thérophytes, qui sontdes colonisateurs efficaces des espaces crééspar le pâturage sélectif par les ovins, ne puis-sent pas profiter de cette opportunité en casde surpâturage. Nous pouvons supposer quela réduction, par le surpâturage, des hémi-cryptophytes, notamment des Poaceae trèsrecherchées par les ovins (telles que Aristidaciliata, Pennisetum dichotomum et Stipa tena-cissima), libère l’humidité du sol pour les cha-méphytes, généralement refusées par les ovinset qui peuvent ainsi mieux résister auxpériodes de sécheresse. Parmi les hémicryp-tophytes, la seule espèce capable de profiterdu pâturage intensif est Plantago albicans,qui, en raison de son port en rosette, est res-ponsable à elle seule du maintien du recou-vrement de ce type biologique dans le par-cours surexploité.

Il est donc possible de dire que l’ensemble desindicateurs de diversité montre une décrois-sance tendancielle, cette tendance étant unsignal fort, puisque les valeurs de H’, E et Sgardent des niveaux différents entre la miseen défens temporaire et le pâturage continu.

Dans les zones présahariennes, et comme il aété montré par Jauffret (2001), la richesse flo-ristique à elle seule ne peut servir d’indicateurde dégradation, sauf cas extrême de dégrada-tion, et le diagnostic ne peut être complet quepar la prise en compte du recouvrement dedifférents types biologiques, et en particulierdes espèces pérennes chaméphytes et des thé-



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rophytes. Jauffret (2001) a montré que ladiversité de Shannon & Weaver (H’) et larichesse floristique n’ont pas permis de mettreen évidence des variations significatives entreles stades peu dégradés et les stades trèsdégradés des séquences de végétation. Alorsqu’en milieu saharien nos résultats peuventnuancer les résultats de Jauffret (2001) et nouspouvons montrer que la diversité de Shannon& Weaver (H’) et la richesse floristique ontpermis de mettre en évidence des variationssignificatives entre la pression pastoralemodérée et la pression pastorale forte. Cecipeut être aisément expliqué. En effet, plusl’aridité du milieu et la pression pastorale aug-mentent, plus la végétation tend vers l’homo-généisation. À partir de nos études, effectuéesen milieux sahariens, la diminution de ladiversité spécifique H’ et la richesse floris-tique ainsi que la chaméphytisation desmilieux représentent des indicateurs de dégra-dation, alors que la thérophytisation est unecaractéristique du milieu saharien et varie enraison de la nature inégale de la disponibilitéen eau quel que soit le niveau de la pressionpastorale.

En milieux sahariens, le pâturage et le piéti-nement par les animaux modifient la structuredes communautés végétales. L’intensité deces pratiques peut modifier le cycle biolo-gique (entrave à la floraison et à la dissémi-nation) de certaines espèces présentes et plusou moins préférentiellement consommées, etdonc influer ainsi sur leurs éventuelles per-sistance, raréfaction, ou même disparition. Lapréservation de la diversité, du couvert, de lastabilité des communautés steppiques, peutainsi être gérée par la pratique pastorale(conduite des troupeaux).

Notre connaissance des différents effets dupâturage sur la diversité dans les milieuxsahariens a été bien synthétisée. Nous avonsune compréhension générale de l’importancede la gestion rationnelle et de l’effet de l’in-tensité de pâturage. Il est également bienreconnu que le pâturage en vertu de pauvregestion ou de consommation excessive peutavoir divers effets négatifs, dont certains sontgraves et de longue durée. L’utilisation adé-quate des parcours sahariens a longtemps étémoins reconnue en tant que composante cléde la gestion du pâturage. Notre étude établitdes lignes directrices pour la mise en début decapacités des parcours. À partir de ces résul-tats, nous pouvons conclure que la durabilitése produit si une protection est utilisée pour

stimuler une structure acceptable pour l’éle-vage, de maintenir un couvert végétal hétéro-gène à un taux de charte animale ne dépassantpas la capacité d’équilibre. Toutefois, cetteméthode exige davantage d’intrants, c’est-à-dire de temps et de planification pour le dépla-cement d’élevage ainsi que pour la planifica-tion générale des stratégies de rotation, maiselle permet d’améliorer les pâturages en lais-sant aux différents prés le temps de se régé-nérer. Un pâturage de saison sèche avec unecharge modérée permet aux gestionnaires deconserver la diversité tout en assurant la pro-ductivité continue des plantes fourragères.

La bonne gestion des ressources exige d’êtreattentif à d’autres facteurs, et de maintenir lerisque à un certain niveau acceptable est leplus important pour la gestion des parcours.La gestion est difficile quand la qualité dufourrage est raisonnablement mauvaise tout letemps, et lorsque les conditions de croissancedes plantes sont défavorables et imprévisibles.Afin que les parcours soient plus diversifiéset plus faciles à gérer, les compétences de ges-tion doivent être appliquées pour compenserles saisons pauvres, le fourrage de qualitémédiocre et les périodes de sécheresse, tousces facteurs étant d’un degré élevé d’incerti-tude.

Conclusion

D’un côté, les ressources pastorales du Sudtunisien semblent former un système globale-ment résilient, sous une pression sans cessecroissante de pâturage. De l’autre, l’impact dupâturage sur l’abondance et sur la richessespécifique est assez grave, mais il semblecompensé par une gestion rationnelle. L’ac-tion du pâturage, en modifiant l’équilibre auniveau des espèces de bonne valeur pastorale,ouvre le milieu à d’autres espèces mieuxadaptées, et tend en effet à accroître l’homo-généité de la végétation. Cependant, les Aste-raceae, les Poaceae, les Brassicaceae, lesFabaceae et les Chenopodiaceae sont desfamilles représentatives d’une gestion raison-née à faibles niveaux de pression pastorale,alors que les Fabaceae sont plus résistantes aupâturage. Les thérophytes prédominent dansles parcours sahariens, en raison de la natureinégale de la disponibilité en eau quel que soitle niveau du pâturage.

Nous confirmons ainsi que la gestion raison-née des parcours n’a pas affecté la diversité



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spécifique de notre secteur. Sous les mêmesconditions climatiques, toute augmentation dela capacité de charge engendre des modifica-tions de la flore. Par ailleurs, le pâturage desaison sèche à niveau de charge modéré peutdonc maintenir l’installation d’une richesseherbacée et ligneuse. Cette étude suggèredonc que le pâturage modéré pourrait être unmoyen efficace de maintenir la diversité spé-cifique des pâturages sahariens, puisque lesurpâturage a entraîné une détérioration decette ressource vitale.

La pertinence des indices utilisés lors de cetteétude (et notamment l’indice de Shannon)pour quantifier la diversité est souvent remiseen cause et les suggestions pour améliorer laqualité des indices abondent dans la littérature(Izsak & Papp 2000 ; Ricotta 2002). Cettediversité permet d’aborder l’aspect systé-mique de la gestion des ressources naturellesexploitées car, comme le souligne Frontier(1999), « la diversité taxonomique ne reflètepas exactement la diversité fonctionnelle maiselle reste quand même, d’un point de vueholiste, un indicateur de la complexité du sys-tème ». La gestion des ressources, de mêmeque notre environnement en général, ne serajamais simple, préétablie, programmable ettotalement prévisible. Il est évident que ceseront les hommes qui détermineront les tra-jectoires suivies par les écosystèmes (LeFloc’h & Aronson 1995).

En particulier dans le cas des ressources duSud tunisien, la diversité spécifique permetd’avoir une vue d’ensemble du peuplement etdes conséquences de l’augmentation signifi-cative de la pression de pâturage et de ne pasuniquement se focaliser sur quelques écosys-tèmes d’intérêt pastoral, et une simple gestionraisonnée des ressources naturelles résilientespermet leur restauration, puisque ces res-sources sont des réservoirs de biodiversité.Cependant, ces ressources ont subi une fortedégradation en Tunisie et sont quasiment alté-rées dans le Sud. Par ailleurs, le surpâturagea fait disparaître certaines espèces propres auxzones arides telles que Anabasis oropedio-rum, Echiochilon fruticosum, Polygonumequisetiforme, Stipa tenacissima et Aristidaciliata. Des propositions pour augmenter l’in-térêt écologique du site reposent sur un prin-cipe simple : la gestion des parcours, par pâtu-rage raisonné, souple et réactive pour contrerl’évolution rapide de dégradation des milieux,et pour s’adapter au cycle annuel et à l’irré-gularité pluviométrique.

Remerciements

Je remercie l’éditeur en chef du journalThierry Dutoit et les relecteurs anonymes dece manuscrit pour leurs remarques et critiquestrès pertinentes. Je remercie également Deb-babi Said et Dadi Kamel et tous les membresdu CRDA-Tataouine pour leurs assistancestechniques.

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45

Résumé

Un inventaire des bryophytes et des bryocénosesdu site d’Entraygues (Var, France) a permis dedresser une liste de 43 taxons dont 4 présententune forte valeur patrimoniale : Barbula bolleana(Müll. Hal.) Broth., Cinclidotus danubicusSchiffn. & Baumgartner, Marchantia paleaceaBertol. et Tortella inflexa (Bruch) Broth. Cinqbryocénoses ont pu être décrites et placées lelong d’un transect vertical : groupement aqua-tique à Fontinalis, groupement rhéophile à Cin-clidotus danubicus, groupement faiblementrhéophile à Barbula bolleana, groupementhygrocline à Leicolea turbinata et groupementcorticole à Dialytrichia mucronata. L’existencedes espèces et des communautés observéesrepose sur le type d’alimentation en eau du site,à dominante karstique, déconnectée du lit prin-cipal de l’Argens. Les eaux d’alimentation deshabitats bryophytiques sont froides, de débitrelativement constant dans l’année, très miné-ralisées et plutôt oligotrophes à la différencedes eaux d’écoulement de la rivière, de mau-vaise qualité. La conservation de cet ensemblefloristique et bryocénotique à forte valeur patri-moniale repose sur le maintien de la fonction-nalité de l’hydrosystème. Le site d’Entraygues nedoit pas être reconnecté car un apport en eaude la rivière provoquerait inévitablement la dis-parition de ce patrimoine.

Astract

A survey of bryophytes and bryocoenosis of theEntraygues site (Var, France) allowed to draw upa list of 43 taxa among which 4 present a highpatrimonial value: Barbula bolleana (Müll. Hal.)Broth., Cinclidotus danubicus Schiffn. & Baum-gartner, Marchantia paleacea Bertol. andTortella inflexa (Bruch) Broth. Five bryocoenosiswere described and placed along a vertical tran-sect: aquatic Fontinalis community, rheophilicCinclidotus danubicus community, weaklyrheophilous Barbula bolleana community,weakly hygrophilous Leicolea turbinata com-munity and corticolous Dialytrichia mucronatacommunity. The occurrence of species and com-munities rely on the type of the water supply ofthe site, i.e. karstic dominant, widely discon-nected from Argens. Water supply of bryophytichabitats is cold, of relatively constant flow in theyear, very mineralized and relatively olig-otrophic unlike waters of Argens river. Thepreservation of this floristic and bryocenoticassemblage with high patrimonial value rests onthe preservation of the feature of the hydrosys-tem. The site of Entraygues does not have to bereconnected because a contribution in water ofthe river would lead to the disappearance ofthese originalities.

Les bryophytes et les bryocénosesdu site d’Entraygues (Var, France)comme outil d’évaluationd’un projet de renaturation hydrologiqueBryophytes and bryocoenosis of Entraygues site (Var, France)as a tool for evaluating a hydrologic renaturation project

Vincent HUGONNOT

Le bourg, 43270 Varennes-Saint-Honorat, France

Mots clés : karst, bryophytes, bryocénoses,floristique, bryosociologie, sud-est France, Var.

Keywords: karst, bryophytes, bryocoenosis,floristic, bryosociology, South-Eastern France, Var.



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VINCENT HUGONNOT

Introduction

L’Argens est une rivière côtière méditerra-néenne dont le cours s’étend sur 114 km, entotalité dans le département du Var. Cetterivière draine un petit bassin côtier où lesécoulements superficiels sont largement ali-mentés par les nappes souterraines karstiques(Giudicelli et al., 1980). Le site d’Entrayguesest localisé en Basse Provence calcaire sur lacommune deVidauban (figure 1). Il est réputépour ses arches naturelles en tufs sous les-quelles coule l’Argens et pour sa grandediversité en invertébrés, poissons et mammi-fères (Giudicelli et al. 1980 ; Rombaut 2007 ;Giudicelli & Olivari 2010). Le bassin de l’Ar-gens reçoit les rejets des activités domes-tiques, agricoles et industrielles d’une popu-lation importante. Au niveau du sited’Entraygues, l’Argens traverse des zones deculture (vignes surtout) et présente un courantrapide (70 cm/s) (Giudicelli et al. 1980). L’en-semble du cours de l’Argens présente deseaux fraîches, très minéralisées (plus de1 000 µs.cm-1) et bien oxygénées, donc favo-rables à une bonne activité biologique (Giu-dicelli et al. 1980). L’Argens présente enoutre un fonctionnement typique des cours

d’eau méditerranéens à régime de soutienkarstique (étiages peu marqués et crues modé-rées, régime stable) (Giudicelli & Olivari2010).

Juste en amont du site d’Entraygues, l’Argensest barré par un barrage hydroélectrique, ins-tallé depuis 1904 sur un seuil naturel. Laquasi-totalité de l’eau du fleuve y est prélevéeet ensuite turbinée avant d’être restituée àenviron 500 m en aval, au niveau de l’usinehydroélectrique. Les habitats naturels sont ali-mentés, avec un débit relativement constant,par une résurgence karstique dont les eaux,non turbides, sont beaucoup moins riches enorthophosphates que les eaux de l’Argens.Ces eaux sont également très minéralisées. Lefonctionnement hydrologique du site estunique et, paradoxalement, partiellement arti-ficiel (Rombaut 2007). L’instauration d’undébit réservé au pied du barrage est unemesure de gestion actuellement proposée pourrenaturer le cours d’eau. Il s’agit d’augmen-ter le débit arrivant dans le site d’Entraygues,ce qui permettrait de retrouver des conditionsplus proches des conditions originelles.

Dans le but d’approfondir les connaissancesnaturalistes du site et de déterminer les prio-rités de conservation, il importait de réaliser


Figure 1 − Situation géographique du site étudié.

Figure 1 − Location of study site.


47


une étude des bryophytes, groupe mal connuet souvent négligé lors des inventaires natu-ralistes. L’inventaire des richesses bryophy-tiques revêt un intérêt tout particulier dans undépartement tel que le Var, où la qualité del’eau et les habitats naturels humides sontsoumis à une pression anthropique peu com-patible avec la conservation de ce capital. Leconfinement du site et l’hydrodynamisme detype karstique laissaient présager une granderichesse bryophytique. Outre l’intérêt que pré-sente le catalogue du patrimoine bryophy-tique, l’analyse des groupements de bryo-phytes (bryocénoses) permet égalementd’améliorer la compréhension des caractéris-tiques et du fonctionnement de l’hydrosys-tème. Aucune publication bryologique ne faitspécifiquement mention du site d’Entraygues.Les seules données bryologiques relatives àcette vallée sont contenues dans Squivet deCarondelet (1961) et Hébrard (1968, 1970).

Les buts de la présente étude sont ainsi de réa-liser un inventaire des bryophytes aussiexhaustif que possible, de dresser une listecommentée (basée sur la réalisation de rele-vés bryosociologiques) des groupementsbryophytiques et enfin de proposer un dia-gnostic de la fonctionnalité et de l’intérêtbryophytique du site. Sur ces bases, le projetde renaturation hydrologique du site d’En-traygues, reposant sur une reconnexion avecles eaux de l’Argens, sera évalué.

Méthodologie

L’ensemble des habitats susceptibles d’abri-ter des bryophytes a été parcouru. Les pros-pections de terrain ont été effectuées de 2007à 2010. En 2009, les niveaux d’eau relative-ment élevés n’ont pas permis d’accéder auxpopulations muscinales les plus immergées.Des prospections complémentaires, réaliséesen 2010, ont permis d’accéder aux niveauxtopographiques inférieurs grâce à des niveauxd’eau relativement bas. L’utilisation d’uneembarcation s’est révélée indispensable afinde réaliser des relevés le long des paroissituées directement dans le lit mineur. Lagrande majorité des taxons reçoit un nom pro-visoire sur le terrain puis fait l’objet d’uneconfirmation systématique au laboratoire àl’aide du matériel optique approprié. Deséchantillons témoins des espèces, aussi limi-tés que possible et toujours réalisés dans lesouci de la préservation des populations à un

niveau local, sont conservés dans l’herbierbryologique de l’auteur. La nomenclature desbryophytes utilisée repose sur Hill et al.(2006) pour les mousses et Ros et al. (2007)pour les hépatiques. Les relevés bryosociolo-giques sigmatistes ont été réalisés sur des uni-tés homogènes de végétation, adaptées au casdes communautés bryophytiques, avec affec-tation de coefficients d’abondance-dominanceet de coefficients de sociabilité. L’échelled’abondance-dominance appliquée est celleproposée par Braun-Blanquet (1921, 1928).L’échelle de sociabilité appliquée est celleproposée par Braun-Blanquet (1964). Lerecouvrement de la strate muscinale du relevéest noté ainsi que plusieurs paramètres phy-siques liés à la station (exposition, pente durelevé, nature du substrat…). La synomen-clature adoptée est celle de Marstaller (2006),sauf cas particuliers explicités dans le texte.L’attribution des taxons à un élément phyto-géographique a été effectuée en consultant eten adaptant les travaux de Düll (1983, 1984,1985 et 1992) et ceux de Lecointe (1979,1981a et b, 1988).

Résultats

Inventaire des bryophytes

34 mousses et 9 hépatiques ont été observéesdans le site d’Entraygues (les hépatiques figu-rent en gras dans la liste suivante).1. Aloina aloides (Koch ex Schultz)

Kindb.2. Barbula bolleana (Müll. Hal.) Broth.3. Brachythecium rutabulum (Hedw.)

Schimp.4. Bryum donianum Grev.5. Chiloscyphus polyanthos (L.) Corda6. Cirriphyllum crassinervium (Taylor)

Loeske & M. Fleisch.7. Cinclidotus danubicus Schiffn.

& Baumgartner8. Conocephalum conicum (L.) Dumort.9. Cratoneuron filicinum (Hedw.) Spruce10. Dialytrichia mucronata (Brid.) Broth.11. Didymodon fallax (Hedw.) R.H. Zander12. Didymodon tophaceus (Brid.) Lisa13. Eucladium verticillatum (Hedw.

ex Brid.) Bruch & Schimp.14. Fissidens crassipes Wilson ex Bruch

& Schimp. subsp. warnstorfii(M. Fleisch.) Brugg.-Nann.



48

VINCENT HUGONNOT

15. Fissidens gracilifolius Brugg.-Nann.& Nyholm

16. Fissidens taxifolius Hedw.17. Fontinalis antipyretica Hedw.18. Fontinalis hypnoides C. Hartm. var.

duriaei (Schimp.) Kindb.19. Gymnostomum calcareum Nees

& Hornsch.20. Hypnum cupressiforme Hedw. var.

cupressiforme21. Jungermannia atrovirens Dumort.22. Leiocolea turbinata (Raddi) H. Buch23. Lejeunea cavifolia (Ehrh.) Lindb.24. Leptodon smithii (Hedw.) Weber

& D. Mohr25. Leptodictyum riparium (Hedw.) Warnst.26. Lunularia cruciata (L.) Lindb.27. Marchantia paleacea Bertol.28. Oxyrrhynchium hians (Hedw.) Loeske29. Pellia endiviifolia (Dicks.) Dumort.30. Pohlia melanodon (Brid.) A.J. Shaw31. Plagiomnium affine (Blandow ex

Funck) T.J. Kop.32. Plagiomnium undulatum (Hedw.)

T.J. Kop.33. Platyhypnidium riparioides (Hedw.)

Dixon34. Reboulia hemisphaerica (L.) Raddi35. Rhynchostegiella curviseta (Brid.)

Limpr.

36. Rhynchostegiella tenella (Dicks.)Limpr.

37. Rhynchostegium confertum (Dicks.)Schimp.

38. Scorpiurium circinatum (Bruch)M. Fleisch. & Loeske

39. Tortella inflexa (Bruch) Broth.40. Tortula marginata (Bruch & Schimp.)

Spruce41. Tortula muralis Hedw.42. Trichostomum crispulum Bruch43. Zygodon rupestris Schimp. ex Lorentz

Inventaire des bryocénoses

Les 5 groupements bryophytiques observésconstituent une succession illustrée sur lafigure 2. Le groupement à Fontinalis occupeles positions basses, constamment immergées,tandis que le groupement à Dialytrichiamucronata se développe en retrait, sur desarbres ne subissant qu’une immersion occa-sionnelle. Le groupement à Leiocolea turbi-nata occupe une position centrale le long duprofil topographique et dépend d’un faibleapport en sédiments et d’un rajeunissementpériodique.

Groupement à Fontinalis

La communauté observée est caractérisée etdominée par Fontinalis antipyretica(tableau 1) parfois accompagné de F. hyp-noides var. duraei, solidement ancrés sur desrochers calcaires immergés. Dans un cas, Fon-tinalis hypnoides var. duriaei a été observéseul.

Groupement à Cinclidotus danubicus

Cette communauté se développe sur lesrochers sous forme de draperies plaquées ausubstrat, dans les zones soumises à remous(rhéophilie prononcée).

Groupement à Barbula bolleana

Sur les rochers et les parois verticales soumisà immersion périodique mais dans des sec-teurs un peu moins agités que dans le cas dugroupement à Cinclidotus danubici, se déve-loppe le groupement à Barbula bolleana. Lesespèces de cette communauté montrent fré-quemment une faible tendance à l’incrusta-tion.


Figure 2 − Toposéquence théorique avec position des principalescommunautés bryologiques recensées dans le site d’Entraygues.

Figure 2 − Theoretical toposequence with location of main observedbryophytic communities in the Entraygues site.


Groupement àDialytrichia mucronata



Groupement à Leicolea turbinata


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Tableau

1−Relevés

bryosociologiques

des

communautésdusite

d’Entraygues.

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50

VINCENT HUGONNOT

Groupement polymorpheà Leiocolea turbinata

Sur les parois verticales soumises à faiblealluvionnement et à immersion avec une fré-quence moindre que dans le cas du groupe-ment précédent, on rencontre un groupementcaractérisé par Leiocolea turbinata et Pohliamelanodon (et accessoirement par Adiantumcapillus-veneris) et marqué au point de vuephysionomique par l’abondance de Conoce-phalum conicum et de Pellia endiviifolia. Auxniveaux topographiques intermédiaires, cettecommunauté à Leiocolea turbinata s’enrichiten Fissidens crassipes subsp. warnstorfii etpeut ainsi réaliser une transition avec le grou-pement à Barbula bolleana. La présente com-munauté reste néanmoins strictement dépour-vue de Barbula bolleana. Ce groupement estpériodiquement rajeuni par les crues violentesde surverse qui lui permettent de conserver unstatut pionnier.

Groupement à Dialytrichia mucronata

La base des troncs situés à proximité immé-diate du cours d’eau et soumise à immersionpériodique est colonisée par une communautéstructurée par deux espèces, Dialytrichiamucronata et Cirriphyllum crassinervium.

Discussion

Espèces à forte valeur patrimoniale

Barbula bolleana (Müll. Hal.) Broth.

Barbula bolleana était déjà connu dans la val-lée de l’Argens et semble rare, quoique abon-dante localement, dans le sud-est de la France(Hébrard 1970). L’espèce présente une vasterépartition à l’échelle mondiale, de l’est et ducentre de l’Asie, jusqu’au sud-ouest (Tur-quie), en passant par l’Afrique du Nord,l’Amérique centrale, l’Amérique du Nord etl’Australie. En Europe, elle est essentielle-ment recensée dans une grande partie sud-ouest. Elle est typique des berges rocheusesde ruisseaux carbonatés et agités, ou desabords de cascades. Elle peut coloniser dessubstratums géologiques variés si les eauxsont riches en carbonates (Hébrard 1970). Lespopulations d’Entraygues sont peu étendues(quelques dm2) et forment des petites touffesstériles (sans sporophyte) disséminées. Cette

espèce colonise systématiquement les rocherscalcaires aux bas niveaux topographiques,éclaboussés par les eaux carbonatées desrésurgences. L’espèce vit submergée lors descrues de surverse du barrage. Elle présenteune tendance à accumuler des précipitationsde CaCo3.

Cinclidotus danubicusSchiffn. & Baumgartner

En Europe, à la différence de la situationobservée à Entraygues, les stations de Cincli-dotus danubicus sont presque toutes artifi-cielles. L’espèce apparaît en masse sur lesmurs en béton d’ouvrages hydroélectriques lelong des cours d’eau comme la Charente, leRhin ou le Rhône. En conditions optimales,elle peut devenir dominante voire exclusive(Hugonnot 2007). Les habitats « naturels »tels que les blocs calcaires ou de quartzite(Crivelli 1982 ; Lambinon & Empain 1973)sont beaucoup plus rares. Les stations natu-relles de Cinclidotus danubicus (abords derésurgence comme en basse Ardèche calcaireet dans le Var) représentent vraisemblable-ment le biotope primaire de l’espèce, qui seserait secondairement adaptée à des condi-tions artificielles et aurait ainsi pu investir unegrande partie du réseau hydrographique d’Eu-rope tempérée. Cinclidotus danubicus est eneffet aujourd’hui largement répandu enEurope dans les principaux bassins hydrogra-phiques. Cette espèce est connue vers l’estjusqu’en Asie du Sud-Ouest. En France, lapremière citation est due à Philippi (1967).Les notations se sont multipliées depuis etl’espèce apparaît ainsi relativement répanduedans l’est (bassins du Rhin, du Doubs…),dans le sud-est (bassins de la Saône, duRhône…), dans le sud-ouest (bassin duLot…), dans le centre-ouest (bassin de laCharente…) et dans le nord (bassins de laSeine, de la Sambre, de la Meuse…) (Rogeon& Pierrot 1980). L’espèce apparaît donc nou-velle pour le Var et la région PACA. ÀEntraygues, Cinclidotus danubicus est trèsfidèlement inféodé aux blocs rocheux cal-caires soumis à la violence du courant, doncdans des situations hautement rhéophiles, àimmersion prolongée, aux niveaux topogra-phiques bas, bien qu’il supporte une émersionet un dessèchement pouvant durer assez long-temps. Localement cette espèce caractérise leshabitats soumis à une alimentation en eau debonne qualité (carbonatée) issue du systèmekarstique. La population d’Entraygues est sté-



51


rile (absence de sporophyte) mais occupe unesuperficie importante (plusieurs m2). On relè-vera également la totale absence dans le sitede Cinclidotus fontinaloides, pourtant abon-dant et fréquent en Provence calcaire. Cettedernière espèce supporte une émersion deplus longue durée que C. danubicus et semontre nettement moins exigeante en ce quiconcerne l’agitation du courant.

Marchantia paleacea Bertol.

Dans l’ensemble de son aire, Marchantiapaleacea est une espèce hygrophile (eaux car-bonatées) surtout basiphile, très sensible à lapollution des eaux. Elle peut investir des sub-stratums géologiques assez variés pourvu queleur charge en cations soit suffisante. Il s’agitd’une espèce rare en France et localisée à larégion méditerranéenne (Alpes-Maritimes,Var, Pyrénées-Orientales) et au sud-ouest(Pyrénées-Atlantiques). À Entraygues, Mar-chantia paleacea colonise les petites paroisrocheuses fraîches sur un enduit tufeux. Ils’agit d’une espèce pionnière typiquementinféodée aux secteurs érodés durant les crues.

Tortella inflexa (Bruch) Broth.

Espèce méconnue dans le sud-est de laFrance, Tortella inflexa est probablement trèsrare (Hébrard, 1990), connue dans le Vau-cluse, le Var, les Bouches-du-Rhône et lesAlpes-Maritimes. L’espèce est également pré-sente dans l’ouest de la France (notammenten Saintonge ; Pierrot, 1958). À Entraygues,cette espèce colonise les parois calcaires, lestufs inactifs et secs. Elle affectionne particu-lièrement les rochers hygroclines en retrait del’action des crues. Tortella inflexa est abon-dante dans le site d’Entraygues et très fertile(production de sporophytes).

Caractérisation des bryocénoses

Les 5 groupements bryophytiques observésconstituent une succession (figure 2) en liendirect avec le niveau topographique (donc leniveau d’eau), la nature du support et les pro-cessus d’érosion-sédimentation.


Il ne semble pas possible d’assimiler cettedernière communauté au Fontinalietum hyp-noidis Gimeno-Colera & Puche-Pinazo 1999,

décrit de l’ouest de l’Espagne, pour trois rai-sons :− notre communauté se situe très en dehors

de l’aire du groupement espagnol ;− contrairement à l’opinion généralement

admise (Welch, 1960), F. antipyretica peutprésenter des formes à feuilles planes noncarénées impossibles à distinguer de Fonti-nalis hypnoides var. duriaei ; la variabilitéde ces espèces appelle donc des étudescomplémentaires dans le bassin méditerra-néen ;

− il n’existe aucune différence synécologiqueapparente entre le groupement à Fontinalisantipyretica et celui à F. hypnoides var.duriaei.

Le groupement observé est donc à rapprocherdu Fontinalietum antipyreticae Kaiser exFrahm 1971, association paucispécifique desrochers immergés dans des cours d’eau méso-trophes. Néanmoins, les réserves émises parcertains auteurs (Von Hübschmann 1957 ;Wentzel 1997 ; Marstaller 2006) nous incitentà recommander de nouvelles études de cesgroupements, notamment dans le domaineméditerranéen, afin d’asseoir le statut de cettecommunauté. Le Fontinalietum antipyreticaeest une association largement répandue enEurope tempérée (Marstaller 2006) qui n’aque rarement été signalée dans le domaineméditerranéen.


La communauté à Cinclidotus danubicusobservée à Entraygues est un exemple trèsbien caractérisé de Cinclidotetum danubici(tableau 1). Le Cinclidotetum danubiciEmpain 1973 est une association très rare ensituation naturelle. Néanmoins, en France, leCinclidotetum danubici est bien représentédans le cours de l’Ardèche, dans le cours dela Cèze et dans plusieurs résurgences kars-tiques dans le sud-est de la France. Cette com-munauté entre en transition avec le Hyophile-tum ehrenbergii, dans des zones un peu pluscalmes, parfois soumises à une faible incrus-tation de CaCO3. Le Cinclidotetum danubiciest une association européenne assez rare(Philippi 2007) qui n’avait jamais été men-tionnée en France méditerranéenne. Cetteassociation pourrait exister en Espagne bienque Cinclidotus danubicus n’y soit pasrecensé. Cinclidotus vivesiiA. Ederra (Ederra& Guerra 2005) pourrait n’être en effet qu’unsynonyme de cette dernière espèce.



52

VINCENT HUGONNOT


Il s’agit d’un Hyophiletum ehrenbergii v.Hübschm. ex Marst. 1987. Le Hyophiletumehrenbergii, sous l’appellation d’« associationà Fissidens warnstorfii et Hydrogoniumehrenbergii », a déjà été mentionné par lepassé dans le département du Var (Hébrard1970). Cette association a subi une granderaréfaction dans la vallée de l’Argens commeconséquence de la pollution des eaux. Lalocalité d’Entraygues est donc une stationrefuge. Il s’agit d’une association rare dans lemonde, à forte tonalité méditerranéenne (opti-mum thermoméditerranéen). Elle a été signa-lée dans le sud-est de l’Espagne (Gil & Ruiz1985 ; Ros & Guerra 1987 ; Cano et al. 1997),dans le sud-est de la France (Hébrard 1970 ;Von Hübschmann 1986) et dans la vallée duRhin, en Allemagne (Philippi 1961). Ellepourrait être présente ponctuellement danstout l’ouest du bassin méditerranéen (Allorge1947).

Groupement polymorpheà Leiocolea turbinata

Le Conocephaletum conici Jež. & Vondr.1962 est une association signalée par de nom-breux auteurs en Europe tant sur substrats cal-caires que sur substrats siliceux (Von Hüb-schmann 1967 ; Nörr 1969 ; Neumayr 1971 ;Marstaller 1973). Elle ne constitue à notreavis qu’un faciès de différents groupements,certes physionomiquement très frappant, maissans valeur syntaxonomique réelle. Marstal-ler (2006) et Gil & Guerra (1985) ne croientpas non plus en la valeur de cette prétendueassociation. La communauté à Leiocolea tur-binata représente la strate muscinale d’ungroupement vasculaire rattachable à l’Adian-tion capilli-veneris Br.-Bl. ex Horvatić 1939.Cette communauté montre dans le détail ungrand polymorphisme qui la rend difficile àcerner. L’originalité de certaines formes tientdans l’abondance de Gymnosotomum calca-reum. Les rochers plus en retrait du lit mineur,donc encore moins soumis à immersion, sontcaractérisés par Tortella inflexa. Le Pohliomelanodon-Lophozietum badensis nom. inval.a été décrit parVanderpoorten et al. (1995) surles sapements de berges issus de l’érosion dueà la dynamique fluviale dans la vallée du Rhin(Alsace). Bien que présent dans un contextebiogéographique fort différent du groupementobservé à Entraygues, la composition floris-tique de la communauté décrite par cesauteurs se rapproche sensiblement de la nôtre.


D’autre part des communautés comparables,floristiquement plus pauvres, mais compor-tant Conocephalum conicum, ont pu êtreobservées par l’auteur dans la vallée duRhône. Il conviendrait de réaliser davantagede relevés de cette communauté afin, d’unepart, de conforter son statut en tant qu’asso-ciation à part entière et, d’autre part, de pou-voir en faire une comparaison poussée avec legroupement signalé à Entraygues. Donc, enl’état actuel des connaissances concernant lesbryoassociations de la région méditerra-néenne, le groupement à Leiocolea turbinatane peut être rattaché à aucune associationdécrite. Certains relevés s’individualisentnéanmoins par l’abondance d’Eucladium ver-ticillatum et se rapprochent ainsi de l’Eucla-dietum verticillati Allorge 1922 ou de formesnotablement appauvries de l’Eucladio verti-cillati-Didymodontetum tophacei Hébrard1973, associations non prises en compte dansMarstaller (2006).

Groupement à Dialytrichia mucronata

Ce groupement est rattachable au Leskeionpolycarpae Barkm. 1958.

Caractéristiquesfonctionnelles du site

Les particularités du fonctionnement hydro-logique de l’Argens induisent des spécificitésqui sont détaillées ci-dessous.

Relation des espècesavec le facteur eau

Parmi les 43 taxons de bryophytes recensées,23 sont plus ou moins directement dépendantsde l’hydrosystème (tableau 2). Les espècesaquatiques les plus rhéophiles sont relative-ment peu nombreuses (Barbula bolleana,Cinclidotus danubicus, Fontinalis hypnoidesvar. duriaei) par rapport aux espèces desmicrohabitats frais, liées aux berges humec-tées par capillarité ou par projection. La faiblevariabilité des débits de cette portion court-circuitée de l’Argens permet l’expressiond’un riche éventail de bryophytes aux affini-tés hydriques relativement tranchées. Cesespèces se positionnement suivant un gradientd’humidité décroissant, depuis les rochersimmergés et frappés par la violence du cou-rant jusqu’aux berges verticales encroûtées et


53



Aquatiques Hygrophiles Hygroclines

Barbula bolleana Conocephalum conicum Bryum donianumChiloscyphus polyanthos Cratoneuron filicinum Cirriphyllum crassinerviumCinclidotus danubicus Fissidens crassipes subsp. warnstorfii Dialytrichia mucronataFontinalis antipyretica Jungermannia atrovirens Didymodon tophaceus

Fontinalis hypnoides var. duriaei Leptodictyum riparium Eucladium verticillatumPlatyhypnidium riparioides Marchantia paleacea Gymnostomum calcareum

Pellia endiviifolia Leiocolea turbinataLunularia cruciataPohlia melanodon

Rhynchostegiella curviseta

Tableau 2 − Affinités des espèces par rapport au facteur eau.

Tableau 2 − Affinities of species with regard to the water factor.

Figure 3 − Diagramme en bâtons des affinités biogéographiquesdes 23 espècesdépendantes de l’hydrosystème (Méd. + subméd. :méditerranéennes et subméditerranéennes ;Circumb. + orop. : circumboréales et circumboréales-orophiles ;Méd.atl. : méditerranéennes-atlantiques ; Cosm. + subcosm. :cosmopolites et subcosmopolites ; Subatl. : subatlantiques).

Figure 3 − Bar chart of the biogeographical affinities of the 23 speciesdependent on the hydrosystem.

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

Méd. + s ubmé d. Circ umb. + orop. Méd-atl Cos m + s ubc os m. S ubatl.

simplement fraîches. L’importance du groupedes hygroclines peut s’expliquer par la totaleabsence de saison sèche dans le site à causedu niveau d’eau suffisant pour permettre unehumectation des parois et une ambiancefraîche.

Relation des espècesavec la minéralisation des eaux

La totalité des espèces rencontrées présentedes affinités pour les supports et les eauxd’alimentation riches en calcaire. Les eaux del’Argens sont réputées dures (richesse totaleen Ca2+ et Mg2+ de 105 et 160 mg.l-1) (Giu-dicelli & Olivari 2010), de sorte que l’en-croûtement est important, avec formation detravertin près des cascades et des rapides. Laforte minéralisation favorise les taxons calci-coles dont certains présentent des affinitésnettes pour les travertins plus ou moinshumides (Barbula bolleana, Fissidens cras-sipes subsp. warnstorfii, Marchantia palea-cea, Pellia endiviifolia, Didymodon topha-ceus, Eucladium verticillatum,Gymnostomumcalcareum, Leiocolea turbinata, Pohlia mela-nodon) (Pentecost 2005).

Biogéographie

La dominance des espèces méditerranéennes,subméditerranéennes et méditerranéennes-atlantiques était attendue dans un cours d’eaude position méridionale (figure 3). Enrevanche, la bonne représentation des espècescircumboréales et circumboréales-orophiles(ainsi que des cosmopolites et subcosmopo-lites) est à mettre en relation avec une descaractéristiques originales du site, à savoir

l’alimentation en eau de température basse etconstante. Le cours du haut Argens, sous l’in-fluence de l’apport d’eaux karstiques, estd’ailleurs considéré comme une enclavefroide pour les Invertébrés aquatiques (Giudi-celli & Olivari 2010). Les caractéristiqueshydrologiques et physico-chimiques du sited’Entraygues sont proches de celles observéesprès de la source de l’Argens. Le site d’En-traygues peut donc être considéré comme unsite refuge planitiaire, isolé, très éloigné desapports karstiques initiaux liés à la source ouà des cours d’eau affluents comme le Bouilli-doux.


54

VINCENT HUGONNOT


Relation des espècesavec le statut trophique

En ce qui concerne le statut trophique, lesespèces aquatiques ou hygrophiles commeBarbula bolleana,Marchantia paleacea, Pel-lia endiviifolia sont relativement exigeantesquant à l’oligotrophie des eaux (Dierssen2002) bien qu’exigeantes en ce qui concernele statut minéral (cf. supra). Leur présencepeut s’expliquer par la déconnection et l’ali-mentation majoritairement karstique du sited’Entraygues, qui fournit des eaux pauvres enéléments nutritifs azotés et phosphorésnotamment. Bien que des données contradic-toires aient été publiées à leur sujet (Vander-poorten et al. 1995 ; Bailly et al. 2004), Cin-clidotus danubicus et Fissidens crassipessubsp. warnstorfii se comportent nettement enespèces oligo-mésotrophes en situation natu-relle dans les cours d’eau du sud-est de laFrance (obs. pers.). D’autres espèces, commeCirriphyllum crassinervium, Dialytrichiamucronata, Lunularia cruciata sont écologi-quement plus plastiques et peuvent aucontraire supporter des charges en phosphateset en nitrates élevées.

Conclusion

Les caractéristiques hydrologiques liées aufonctionnement karstique des sources, tellesque la qualité des eaux (nettement supérieureà celle des eaux de l’Argens), la faible turbi-dité (due à la faiblesse des concentrations enmatières en suspension) et la constance dudébit permettent de rendre compte de l’origi-nalité de la flore et de la végétation bryophy-tiques du site. Les espèces et les communau-tés rhéophiles liées à des habitats plus oumoins nettement oligotrophes ne doivent leursurvie ici qu’à la nature du débit et à la qua-lité des eaux d’alimentation. D’autre part, ladiversité en communautés hygroclines et larichesse en espèces trouvent leur origine dansl’état de conservation des habitats et dans lafonctionnalité d’un système hydrologique per-mettant à la fois une alimentation constanteen eau de bonne qualité et un décapage dessurfaces entraînant un rajeunissement desgroupements pionniers. Ces caractéristiquesoriginales dans le contexte méditerranéeninduisant des spécificités floristiques ont déjàété mises en lumière pour les Invertébrésaquatiques (Giudicelli & Olivari 2010) pour

des parties de l’Argens soumises à des apportskarstiques très significatifs.

À l’heure actuelle, le site d’Entraygues nereçoit les eaux de moins bonne qualité del’Argens que lors des périodes de surverse dubarrage. Ces épisodes violents exceptionnelspermettent d’entretenir le statut pionnier descommunautés amphibies et ont donc sansdoute un rôle non négligeable dans le fonc-tionnement de l’hydrosystème. Des variationssensibles et plus fréquentes pourraient entraî-ner au contraire la désorganisation des com-munautés muscinales. L’instauration d’undébit réservé au pied du barrage aurait donc àcoup sûr pour conséquence de modifier laspécificité physico-chimique de l’eau et d’en-traîner un appauvrissement de la flore et de lavégétation bryophytiques par eutrophisation(entraînant à la fois la régression des bryo-phytes les plus exigeantes et la progressiondes végétaux vasculaires les plus ubiquistes),par augmentation de la turbidité et par modi-fication des débits. Des prospections complé-mentaires effectuées le long du cours de l’Ar-gens, dans des secteurs où Hébrard (1970)signalait autrefois la présence de communau-tés similaires à celles décrites ici ont permisde constater la dégradation généralisée de laflore et des groupements bryophytiques du litde l’Argens dont les eaux sont aujourd’huimoins susceptibles d’accueillir des commu-nautés telles que celles rencontrées àEntraygues.

En résumé, les espèces et les groupementsbryophytiques du site d’Entraygues nécessi-tent donc pour leur maintien : une eau d’ex-cellente qualité, chargée en carbonates, durantla majeure partie de l’année, une alimentationkarstique de débit assez constant et des cruesde surverse régulières et violentes (provo-quant à la fois une immersion temporaire etun rajeunissement des surfaces). Paradoxale-ment, le fonctionnement hydrologique artifi-ciel de cette portion du cours de l’Argens està l’origine de cette richesse en bryophytesspécialisées. Ce fonctionnement doit doncêtre privilégié. Toute modification entraîneraitinévitablement la disparition de l’ensemble dupatrimoine bryophytique du site.


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Remerciements

EDF, la DREAL PACA, la région PACA, leconseil général du Var et l’Agence de l’eauRhône Méditerranée Corse ont soutenu finan-cièrement cette étude. Le Conservatoireétudes des écosystèmes de Provence/Alpes duSud est commanditaire de l’étude. Nousremercions Jean Giudicelli pour nous avoircommuniqué des publications sur l’Argens.Merci également à Dominique Rombaud pournous avoir communiqué des données sur lefonctionnement du site. Le manuscrit a béné-ficié des remarques critiques de Jean-PierreHébrard (Marseille) qui a également examinécertaines de nos récoltes.

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VINCENT HUGONNOT



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Abstract

In a context of ecological restoration, the use oflocal source plant populations may be success-ful for both reclaim of areas polluted with inor-ganic compounds and biological conservation.Knowing that contaminated sites are generallypoor in nutrients and contain a highly alteredsoil structure, mycorrhizal fungi and rhizobialnodulation are suspected to play an importantrole in vegetation establishment. The aim of ourstudy was to evaluate the potentiality of anendemic plant species of South-Eastern France,Astragalus tragacantha L. (Fabaceae), to re-col-onize an abandoned industrial polluted site. Wefirst grew seedlings of three local populationson soil polluted by heavy metals from the sur-rounding factory and various growth parame-

ters were measured, after one and two years.Second, arbuscular endomycorrhizal coloniza-tion and rhizobial nodulation were determined.Our results are promising because i) A. traga-cantha appeared to be heavy metal-tolerantand ii) this is the first report on the occurrenceof both endosymbioses for this plant species.This opens new perspectives for dual inocula-tion with selected rhizobium and arbuscularmycorrhizal strains, in a context of communityecological restoration with this key-species ofphryganas from South-Eastern France. Thisstudy helps improving the connection betweenbiodiversity conservation and restoration ecol-ogy and founding strategies for the propaga-tion of native seeds for ecological restorationresulting in long term population viability.

Insights on metal-tolerance and symbiontsof the rare species Astragalus tragacanthaaiming at phytostabilization of polluted soilsand plant conservationAperçu de la tolérance aux métaux et des symbiotesde l’espèce rare Astragalus tragacanthadans un objectif de phytostabilisation de sols polluéset de conservation des plantes

Isabelle LAFFONT-SCHWOB1,2, Pierre-Jean DUMAS1, Anca PRICOP1,3,Jacques RABIER1, Lucie MICHÉ1, Laurence AFFRE1,

Véronique MASOTTI1, Pascale PRUDENT4, Thierry TATONI1

1. Institut méditerranéen d’écologie et de paléoécologie, UMR CNRS IRD 6116 IMEP,Aix-Marseille Université

Faculté des sciences et techniques de Saint-Jérôme,av. Escadrille Normandie-Niemen – case 441,

13397 Marseille cedex 20, France2. Fédération de recherche ECCOREV no 3098, CNRS/Aix-Marseille Université,

Europôle méditerranéen de l’Arbois bâtiment du CEREGE,BP 80, 13545 Aix-en-Provence cedex 4, France

3. U.S.A.M.V.B. Timisoara, Faculty of Animal Sciences and Biotechnologies,119 Calea Aradului, 300645 Timisoara, Romania

4. Laboratoire Chimie Provence – LCP – UMR CNRS 6264 –équipe Chimie de l’environnement continental (CEC),Aix-Marseille Université, case 29, 3, place Victor Hugo,

13331 Marseille cedex 3, France

Keywords: heavy metals and metalloids,symbiotic associations, Astragalus tragacantha,industrial area reclamation, ecological restoration,biodiversity conservation.

Mots clés : métaux lourds et métalloïdes,associations symbiotiques, Astragalus tragacantha,réhabilitation de sites industriels, restaurationécologique, conservation de la biodiversité.



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ISABELLE LAFFONT-SCHWOB, PIERRE-JEAN DUMAS, ANCA PRICOP, JACQUES RABIER,LUCIE MICHÉ, LAURENCE AFFRE, VÉRONIQUE MASOTTI, PASCALE PRUDENT, THIERRY TATONI

Résumé

L’utilisation de populations locales commesource de plantes dans le cadre de processus derestauration écologique permet de parvenir à lafois à la réhabilitation de sites pollués par descomposés inorganiques et à la conservation bio-logique. Les sols contaminés étant générale-ment pauvres en nutriments et présentant unestructure hautement altérée, il est supposé queles associations mycorhiziennes et rhizobiennesjouent un rôle non négligeable dans la coloni-sation végétale. Ainsi, l’objectif de ce travail aété d’évaluer la capacité d’une espèce endé-mique du sud-est de la France, Astragalus tra-gacantha L. (Fabaceae) à recoloniser un anciensite industriel pollué. Des plantules issues degraines provenant de trois populations localesont été transplantées dans du sol pollué prélevéaux alentours du site industriel. Des mesures decroissance ont été réalisées après une et deuxannées de culture. D’autre part, l’importancedes colonisations endomycorhiziennes et rhizo-biennes a été évaluée. Nos résultats sont pro-metteurs parce que 1) A. tragacantha apparaîtcomme tolérante aux métaux lourds et 2) c’estla première mise en évidence de la présenced’une double endosymbiose chez cette espèce.En effet, cela permet d’envisager une doubleinoculation de souches rhizobiennes et endo-mycorhiziennes sélectionnées pour favoriser larestauration écologique des phryganes du sud-est de la France en utilisant cette espèce clé surdes zones polluées par des éléments tracesmétalliques. Cette étude contribue également àmontrer le lien étroit entre conservation de labiodiversité et restauration écologique en étu-diant des stratégies de propagation des espècesnatives dans un objectif de viabilité des popu-lations à long terme.

Introduction

In the urban area of the French Mediterraneancity of Marseille, many industrial ruins andwastelands remain from the past industrialactivity of the 20th Century. The main activ-ity in this area was metallurgy (Garnier andZimmermann 2006). Industry was often aban-doned without performing the appropriatereclamation work. As a consequence, formerindustrial sites and their surroundings are stillpolluted by heavy metals and metalloids.Rehabilitation of those polluted areas is ahuge issue (Gallimard 2000). In a context ofsustainable development, strategies must befound to minimize the environmental impactof such areas assuring their reclamation. Inthe area of the future National Park of Calan-ques (South-East of Marseille), the formersmelting factory of L’Escalette converting

galena into lead and silver is a typical exam-ple of the current incidence of past industrialactivity. Occurrence of heavy metals and met-alloids has been detected quite all over Mar-seilleveyre hills (Lasalle 2007). Since this ter-ritory is located on a protected zone for itsplant species richness and endemism, onlyecological solutions may be considered. Phy-toremediation, the use of plants and theirassociated microbes for environmentalcleanup (Pilon-Smits 2005), may be part ofthe solution against dispersed pollution on thesite as a non-invasive and ecological alterna-tive method.Among phytoremedial processes,we aim to use a strategy of phytostabilizationthat prevents metal dispersion by revegetal-ization. In a context of ecological restoration,the use of local source plant populations maybe successful for both reclaim of pollutedareas and biological conservation. Among thevarious habitats/plant communities on thispolluted site, phryganas are of major interest.In this type of vegetation, numerous plantspecies are rare and endemic to this area e.g.Astragalus tragacantha (Fabaceae),Thymelaea tartonraira (Thymeleaceae) andPlantago subulata (Plantaginaceae). All ofthese three key-species are under protection.Astragalus tragacantha is of particular inter-est for phytostabilization because populationsmay be found even on the heavily pollutedparts of the site and, knowing that sites con-taminated by metals and metalloids are gen-erally poor in nutrients and contain a highlyaltered soil structure, and mycorrhizal colo-nization and rhizobial nodulation are sus-pected to play an important role in this plantspecies establishment (Gamalero et al. 2009).In addition, only phytostabilization permitsthe restoration of the microbial soil commu-nity, an important aspect from an ecologicalpoint of view (Lingua et al. 2008). Conse-quently, this study aimed at determining if A.tragacantha may be a potential candidate fora phytostabilization process of heavy metalsand if its population reinforcement may serveboth phytostabilization of the site and biodi-versity conservation purposes. As a prelimi-nary study, we (i) tested if seedlings of A. tra-gacantha were able to grow on heavilypolluted soil (predominantly Pb, Zn, and As)collected nearby the industrial factory ofl’Escalette and (ii) determined if this plantspecies was able to form both arbuscularendomycorrhizae and rhizobial nodulations.



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Insights on metal-tolerance and symbionts of the rare speciesAstragalus tragacantha aiming at phytostabilization of polluted soils and plant conservation

Materials and methods

Plant and soil collections

Seeds of A. tragacantha were collected inMay-June 2008 from three representativepopulations: Redon, Maronaise, and Calle-longue (Marseille, S-E France, Fig. 1). Thesethree locations nearby the former industrialsite of l’Escalette are under its pollutionimpact through wind and sprays associations.Five samples of topsoil samples (until 10 cmof depth) within the three populations wererandomly collected. To determine the abilityof plants to grow on polluted soil, a topsoilsample for the experiment taken aboveembankments with the factory wastes of theexperiment was collected (Fig. 1). Further-more, non-contaminated soil from the univer-sity’s garden was collected for an assay tocompare A. tragacantha growth on pollutedand non-polluted (control) soils.

Soil analysis

Soil samples were air-dried at room tempera-ture and sieved at 5 mm. Each soil was ana-lyzed with a XRF analyzer (Niton XLT 792).Among the 17 trace elements analyzed, only8 elements i.e. Mn, Cu, Fe, Pb, Cd, Zn, Asand Sb contents were above the level of detec-

tion and were taken into account. Further-more, the five samples from the A. tragacan-tha populations were dried at room tempera-ture, sieved at 2 mm and ground to 0.2 mm.Total metal and major element concentrationswere determined after soil digestion with aquaregia (1 HNO3/2 HCl) in a microwave oven(milestone Start D). Solutions obtained forsoils were filtrated at 0.45 µm. Triplicateswere made for each soil. Mn, Cu, Fe, Pb, Cd,and Zn were analysed by ICP-AES (JobinYvon, Spectra 2000) and As and Sb wereanalysed by graphite furnace AAS (thermoScientific ICE 3000 series AA spectrometer).

Growth assay

Seeds have been stored at room temperatureuntil proceeding. After tegument scarification,seeds were sown in January 2009 in Petridishes on agar-agar. In February 2009,plantlets were planted in individual pots filledwith the surface soil previously collected andgrown in a greenhouse.A first experiment wasconducted during one year on the field soil.Five replicates were carried out per popula-tion origin. Pots were regularly watered. Afterone year, aerial parts and roots were collected.Root parts were washed under tap water andthen under deionised water and gently wiped.Root and aerial parts were then weighted sep-


Figure 1 – Location of populations in which seeds and soil were collected, of soil collectionfor the experiment and of the former industrial site of l’Escalette along the coast of Marseille (S-E France).


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arately. A second experiment was conductedduring two years in the same conditions. Fivereplicates from the population of Callelonguetransplanted at the same time of the previousexperiment on the contaminated soil werekept one year more and compared with fiveplants from the same origin grown on the non-contaminated soil of the university’s garden.Root and aerial part lengths, as well as freshand dry weights of the aerial and root partswere determined. Considering that A. traga-cantha is a perennial species, a two years-longperiod may be enough to deduce if heavymetal pollution affects its growth or not.

Symbiont observations

The percentage of mycorrhizal root lengthwas estimated by visual observation of fungalcolonisation after clearing washed roots in10% KOH and staining with lactophenol bluesolution, according to Phillips and Hayman(1970). Quantification was performed usingthe grid-line intersect method of Giovannettiand Mosse (1980). A minimum of 30 rootsegments per plant was counted. Nodule num-bers per root system were estimated by directobservation using a binocular microscope.Then nodules were isolated by cutting themwith a razor blade and weighed per root sys-tem. Five replicates were performed per pop-ulation.

Statistical analysis

Statistical analyses were performed for alldata using JMP 9 statistical software (SASInstitute, Cary, North Carolina, USA). Dif-ferences in metal concentrations between thedifferent soils, in growth parameters and sym-biont occurence between the three popula-tions of A. tragacantha and between the pop-ulation from Callelongue on polluted andnon-polluted soils were studied with the non-parametric Kruskall-Wallis test with Dunn’spost-hoc test.

Results

The soil used for the experiment was highlycontaminated (Table 1) with, as major ele-ments, Fe, Pb, Zn, As and Sb compared tomean national levels (Baize, 1997). Soil sam-ples taken within the three A. tragacanthapopulations were also highly contaminated(Table 1). However, these soils were less con-

taminated, notably by Pb and Zn than the soilused for the experiment. The heavy metalsoccurrence in soils from Maronaise and Cal-lelongue was similar. The soil from Redonappeared the less contaminated. Soil of thegarden appeared not contaminated and maybe used as a reference.

Soil analyses were done with two differentmethods i.e. a rapid one by XRF and a clas-sic one by ICP-AES or GF-AAS on the soilsamples from the three A. tragacantha popu-lations. Our results confirmed that XRF is areliable method for all the elements analysedexcept for Sb and Cd.

All seedlings grew in this multi-polluted soilsince all the seedlings put in pots at the begin-ning of the experiment were still alive oneyear after. The fresh mass of the aerial partsfrom Redon population was higher than theone from Callelongue (Table 2). No signifi-cant difference of fresh root mass wasobserved between the three population origins(Table 2). Nodules were observed on root sys-tems and the number of nodules did not varyfrom a population to another (Table 2).

Arbuscular mycorrhizal (AM) colonisationwas observed in all root systems with theoccurrence of numerous vesicles in the rootcortex. The colonisation percentages per rootsystem ranged from 14 to 26% (Table 2) butno significant difference was detectedbetween the three populations. These colo-nization percentages appeared to be lowerthan those found on the field on old individ-uals (around 40 years-old) that were ca. 50%(unpublished data).

After two years, no significant difference ofgrowth and nodulation parameters (Table 3)was found between the seedlings on the pol-luted soil and those on the garden soil. More-over, the number of nodules per root systemincreased drastically compared to the plantsharvested the year before.

Discussion

The soil pollutants may be connected with thepast activity of lead extraction from galena inthe former industrial site of l’Escalette. Slagheaps are dispersed around the industrial siteand wastes from its activity have been used inthe middle of the 20th century to build theroad along the coast. Polluted particles were



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Insights on metal-tolerance and symbionts of the rare speciesAstragalus tragacantha aiming at phytostabilization of polluted soils and plant conservation

then scattered in the environment, now recov-ered by the vegetation.

Since the growth parameters of A. tragacan-tha were not altered on the polluted soil com-pared with the reference soil, our results sug-gest that A. tragacantha is metal-tolerant.

In this study, plants were grown in greenhouseconditions and spores may have come fromthe soil but also from the air. Vallino et al.(2006) reported that even in highly contami-nated soils, AM fungal propagules never dis-

appear completely. Moreover, whenever col-onization occurs, even to a small extent, itinduces beneficial effects on the host plants(Trotta et al. 2006). Native fungal strains haveto be determined now. Furthermore, as iden-tified on other Astragalus species, the bacte-rial strain may belong to the genus Mesorhi-zobium (Ge Hong et al. 2008), this latter hasbeen recently described in metalliferous soilsfrom Southern France (Vidal et al. 2009). Fur-ther study on the identification of the bacter-


Soil origin Element (mg/kg)

Sb Pb As Zn Cu Fe Cd Mn

Soil of the experiment1 112 1698 98 1147 88 31124 ND* 767Control soil1 ND* 59 ND* 85 ND 9916 ND* 324Maronaise1 ND* 960 93 417 44 27483 ND* 686Maronaise2 12 ± 1 b 479 ± 73 a 49 ± 40 a 421 ± 34 a 38 ± 5 a 20160 ± 1895 a 0.022 ± 0.007 a 488 ± 46 aRedon1 ND* 140 24 113 32 17101 ND* 562Redon2 5 ± 2 a 104 ± 41 b 22 ± 40 a 95 ± 25 b 21 ± 5 b 19763 ± 3111 a 0.028 ± 0.007 a 513 ± 109 aCallelongue1 ND* 446 87 362 48 28829 ND* 826Callelongue2 10 ± 4 ab 343 ± 158 ab 49 ± 40 a 266 ± 116 ab 36 ± 11 ab 31078 ± 15663 a 0.038 ± 0.007 a 470 ± 127 a

Values are expressed as an average value for XRF analyses and as the mean ± SE (N=5) for other analyses. Means followed by different letter in a samecolumn are significantly different at p<0.05.* Under detection level. 1 XRF analysis. 2 ICP-AES or GF-AAS analysis.

Table 1 – Metal and metalloid concentrations of the soil used for the experiments and of the soils surrounding the three populations.

Table 2 – Fresh weight of aerial and root parts, nodule number and weight per root system,and AM colonization of the three populations of A. tragacantha after one year.

Parameters Population origin

Maronaise Redon Callelongue

Aerial part fresh weight (g) 0.31 ± 0.08 b 0.49 ± 0.1 a 0.46 ± 0.12 abRoot fresh weight (g) 0.53 ± 0.21 a 0.76 ± 0.29 a 0.68 ± 0.23 aNodules number 26 ± 13 a 37 ± 12 a 38 ± 22 aNodules weight (g) 0.015 ± 0.01 a 0.027 ± 0.01 a 0.030 ± 0.01 aAM colonization (%) 14 ± 9 a 26 ± 17 a 14 ± 11 a

Values of weight and number of nodules are the mean of five replicates. AM colonization was estimatedon 30 1cm-fragments of root and expressed as percent.Different letters in a same row correspond to significantly different means at p < 0.05

Table 3 – Growth parameters of aerial and root parts and nodule number of two-years A. tragacanthaplants from seeds of Callelongue population, grown on polluted and control soils.

Parameters Soil*

Control soil Polluted soil

Aerial part length (cm) 13 ± 3 11 ± 2Root length (cm) 73 ± 34 49 ± 31Aerial part fresh weight (g) 1.7 ± 0.4 1.6 ± 0.7Aerial part dry weight (g) 0.4 ± 0.2 0.5 ± 0.1Root part fresh weight (g) 1.2 ± 0.3 1.0 ± 0.7Root part dry weight (g) 0.2 ± 0 0.3 ± 0.1Nodules number 93 ± 25 71 ± 44

Values of weight and number of nodules are the mean of five replicates.* No significant difference between all biometric parameters on control soil compared to those on polluted soil were foundat p < 0.05.


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ial and fungal strain naturally occurring in thisspecies is under achievement.

Apart from the symbiont origin, these resultssuggest that A. tragacantha is able to formboth nodule and mycorrhizal symbioses. Thisis the first report of the occurrence of bothsymbioses in this rare and endangeredspecies.

These results open new perspectives for dualinoculation with selected rhizobium andarbuscular mycorrhizal strains for the ecolog-ical restoration of the polluted littoral ecosys-tems with A. tragacantha. We now aim atdetermining the link between the symbiosesoccurence and soil pollution in the field.Since A. tragacantha grows in polluted sites,the populations of this key-species may bereinforced in the surrounding habitats ofL’Escalette for two purposes: conservation ofthis rare and vulnerable species and phytosta-bilization using its symbionts. The use of anendemic species for a phytoremediationprocess has already been proposed by Bran-quinho et al. (2007) with Plantago almo-gravensis and by Abreu, Tavares and Batista(2008) with Erica andevalensis. Due to therarity and endangered nature of this rare plantspecies, its use in a phytoremedial process isalso relevant for its conservation and may beconsidered in ecological restoration of pol-luted sites included in its original geographi-cal area.

Acknowledgements

The authors thank Victor Danneyrolles, Clé-mentine Marchand and Marion Cayo for theirtechnical assistance of root preparation, andthe nodules and endomycorrhizal colonisationcounting, Alma Heckenroth, Magali Serranoand Alain Bence for their help with soil col-lection and, Laurent Vassalo and CarineDemelas for their analytical assistance forheavy metal measurements. This work wassupported by the ANR Marséco (2008 CESA018), Programme interdisciplinaire derecherche ville et environnement (2008Vuligam) and ECCOREV (2010) programs.Anca Pricop was funded by a pilot program(POSDRU/6/1.5/S/21) of grant for research ofscholarship PhD students.

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Abstract

The critically endangered Renosterveld shrub-land of the Cape Floristic Region in South Africais one of the most transformed vegetation typesin the world. The mostly small patches thatremain after the extensive fragmentation arepotentially vulnerable to edge effects andtherefore, information on the extent of edgeeffects in this vegetation type is urgentlyrequired for conservation planning. To providethis information, we studied edge effects at twosites in each of five larger fragments of Swart-land Shale Renosterveld near Cape Town sur-veying the vegetation composition along three10 m wide and 200 m long belt transects. Therewas little indication of edge effects among thedominant woody species. However, abundanceand/or species richness of the petaloid mono-cotyledonous plants, which contribute a dispro-portionally high fraction of the vegetationtype’s high biodiversity, as well as the ferns, hada clear negative correlation with edge proxim-ity. For these taxa, effects did not level off at theend of the transect at 200 m. This extent ofimpact is much larger than those reported inmost other studies on edge effects among

Specific edge effects in highly endangeredSwartland Shale Renosterveldin the Cape RegionEffets de lisières spécifiques dans les Swartland Shale Renosterveld,formation arbustive en voie de disparitionde la région du Cap en Afrique du Sud

Anne HORN1*, Cornelia B. KRUG2, Ian P. NEWTON3 and Karen J. ESLER1, 4

1. Department of Conservation Ecology and Entomology, Stellenbosch University,Private Bag X1, Matieland 7602, Stellenbosch, RSA2. Department of Zoology, University of Cape Town,

Rondebosch 7700, Cape Town, RSA, [email protected]. Department of Archaeology, University of Cape Town,

Private Bag, Rondebosch 7701, Cape Town, RSA, [email protected]. Centre of Excellence for Invasion Biology, Faculty of Science, Natural Sciences Building,

Private Bag X1, University of Stellenbosch, Matieland 7602, RSA, [email protected]* Corresponding author: Düsseler Höhe 22, 42327 Wuppertal,

Germany, Cell: + 49 178 2127618, Fax: + 49 2104 957495E-mail: [email protected]

Keywords: Fragmentation, geophytes,mediterranean-type shrubland, petaloidmonocotyledonous plants, reserve size and shape.


plants. In contrast, species indicative of high dis-turbance levels generally decreased within thefirst 30 m. Consequently, Swartland Shale Renos-terveld fragments would be likely to benefitfrom being enlarged to over 400 m width, whilecorridors or stepping stones should have a widthof over 60 m to minimize major edge effects.

Introduction

Edge effects are a generally well researchedphenomenon (Saunders et al. 1991) and canhave large scale detrimental impacts. Averagereported values for depth of edge influenceare 60 m for abiotic factors (Harrison &Bruna 1999; Matlack 1993), 50 m for plants,100 m for invertebrates and 50 to 200 m forbirds (reviewed by Ries et al. 2004). Physicalfactors are claimed to be the predominantcause for the negative effects that fragmenta-tion has on biodiversity (Harrison & Bruna1999). Edge effects have been intenselyresearched in temperate and tropical forests(Murcia 1995), but to date very little has beenpublished on vegetation responses in mediter-


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ANNE HORN, CORNELIA B. KRUG, IAN P. NEWTON, KAREN J. ESLER

ranean-type shrublands with the notableexception of the study by Hester and Hobbs(1992), who found indistinct edge effects onnative annual plants in shrublands in theWest-ernAustralian wheat-belt reaching up to 60 minto the fragment.SouthAfricanWest Coast Lowland Renoster-veld, a shrubland vegetation type within thehighly diverse Cape Floristic Region, hasbeen intensively transformed within the past300 years, reduced to between 3% and 9.4%of its original extent (depending on the studyand definition of vegetation type) and splitinto a large number of small fragments (Low& Rebelo 1996; McDowell & Moll 1992;Newton & Knight 2005; von Hase et al.2003). Therefore, edge effects are likely toimpact on much of the remaining habitat, butso far have only been studied in two unpub-

lished M. Sc. theses (De Villiers et al. 2003;Muhl 2008) focusing on the effects of aliengrass invasion.

To make recommendations for the conserva-tion of Renosterveld, we investigated how faredge effects extended into the fragments andwhat plant groups and species were affected.This information was then used to suggest aminimum width for fragments to receive thehighest conservation priority, to what sizesmaller fragments should be enlarged for theinclusion of core habitat, and how wide cor-ridors and stepping stones would need to beto include non-edge dominated habitat.

Study Area

The study was conducted in the TygerbergHills, which lie just North-East of the CapeTown city centre in the Western CapeProvince of SouthAfrica (Figure 1). This areawas chosen in the context of the Tygerbergremnants initiative (Table MountainFund/World Wildlife Fund) to provide infor-mation for conservation planning and becauseit contains some of the largest remaining frag-ments of West Coast Renosterveld.

Renosterveld is a vegetation type dominatedby asteraceous shrubs and grasses, the pre-historical balance of which is still underdebate (Krug et al. 2004; Low & Rebelo1996; Rebelo 1995; Stock et al. 1993). Geo-phytes occur in high numbers and contributedisproportionally to the high local speciesdiversity (Moll et al. 1984; Procheş et al.2005; Ruiters 2001). The vegetation in thestudy area is classified as “Swartland ShaleRenosterveld” by Rebelo et al. (2006) anddescribed as follows: “Low to moderately tallleptophyllous shrubland of varying canopycover dominated by [Dicerothamnusrhinocerotis].”

Methods

Survey design

All fragments within the study area with aminimum diameter of 500 m were selectedfor the survey to ensure a gradient length of200 m. All five fragments were less than700 m wide. Total fragment size varied from80 ha to 600 ha. Grazing of livestock within


Figure 1 – Study area with extent of Renosterveld (shaded in grey)and sampling sites (■).


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Specific edge effects in highly endangered Swartland Shale Renosterveld in the Cape Region

the fragments was similar, but varied betweenyears for all fragments. Some fragments werefenced off, whereas others were not or hadfences running through the vegetation into thepatch. In addition, fences had been put up atdifferent times.On each fragment, two sites were selectedwith linear edges bordering pastures or fields,with a distance to the next natural vegetationpatern greater than 1 km (Fernández et al.2002) and with at least 100 m between them.All selected sites had uphill gradients and apost-fire age of over 30 years. At each site,three belt-transects of 10 m width, spaced10 m apart were surveyed. The start and endpoints of every woody species were recordedalong line transects (running parallel to theedge) at 1 m, 2 m, 5 m, 10 m, 20 m, 50 m,100 m and 200 m from the edge of the frag-ment into the centre (Figure 2). Since indi-viduals of different species were overlapping,total distance covered could be over tenmeters. In addition, the dominant species ortaxa in the herb layer were noted. Among thegrasses and petaloid monocotyledonousspecies, identification was not possible forsome species that were not in flower, so forconsistency all species within these taxa werecategorized as “grasses” and “petaloid mono-cotyledons”, respectively. “Petaloid mono-cotyledons” are defined here as monocotyle-donous plants with large, showy flowers,which are mostly pollinated by animals, andare treated as consistent with monocotyledo-nous geophytes.Results from the three line transects at onesite with the same distance from the edgewere averaged for each site to avoid pseudo-replication (Hurlbert 1984).

Analysis

All data were tested for normality with theShapiro Wilk’s W-Test and analyzed accord-ingly. To test for significance of edge effects,we used either a parametric ANOVA (F) or aKruskal-Wallis ANOVA by rank (H) andPearson correlation (r) or Spearman rank cor-relation (r) tests.With these tests, we analyzedonly species or taxa recorded in at least 10 ofall 240 linear transects for statistic validity.For species richness analyses, we used allidentified species and grouped all otherspecies into a “non-identified” category.Species numbers are therefore minimum val-ues only.

Results

A list of all species identified to species’ levelshowing their occurence on the transects andincluding their distribution area can be foundin the appendices A-C. The most commonwoody species Dicerothamnus (previouslyElytropappus) rhinocerotis and Eriocephalusafricanus did not respond significantly to dis-tance from the fragment edge; nor did theamount of bare ground (Figure 3). Only oneof the woody species occurring in more than25 plots, Helichrysum patulum, showed a sig-nificant increase in cover with increasing dis-tance from the edge. However, a number ofwoody species occurring in 10 to 25 plots didexhibit significant trends (Spearman R> ± 0.25, p < 0.05), i.e. Asparagus capensisand Euryops thunbergii, which increased incover with distance from the edge, andAthanasia trifurcata, Berkheya rigida, Ley-sera gnaphalodes and Otholobium hirtum,which decreased with distance from the edge.


Figure 2 – Sampling design.


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Figure 3 – Top left: Average cover of Dicerothamnus rhinocerotis per line transect per site.Top right: Average cover of Eriocephalus africanus per line transect per site.Bottom left: Average cover of Helichrysum revolutum per line transect per site.Bottom right: Average total extent of gaps per line transect per site.

Figure 4 – Top left: Number of line transects per site that at least one grass species occursin with at least 5 individuals.Top right: Number of line transects per site that at least one Oxalis species occursin with at least 5 individuals.Bottom left: Number of line transects per site that at least one petaloid monocotyledon speciesoccurs in with at least 5 individuals.Bottom right: Number of line transects per site that at least one fern species occursin with at least 5 individuals.


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Among the most common non-woody taxa,the Oxalis spp. were the only ones not dis-playing a significant response to distancefrom the edge of the fragment (Figure 4).While grasses in general showed a significantdecline towards the fragment interior, petaloidmonocotyledons (see Appendix) and fernsincreased significantly with increasing dis-tance from the edge. Among the taxaoccurring in between 10 and 25 plots, onlythree responded significantly (Spearman R> ± 0.29, p < 0.05): Anagallis arvensis, an

alien, and Senecio arenarius exhibited signif-icant increases, while Vicia sativa, anotheralien plant, decreased significantly with dis-tance from the edge. The other two commonalien species (Erodium moschatum andFumaria muralis) did not respond to increas-ing distance from the fragment edge.

Whereas shrub layer species richness did notrespond to increasing distance from the edge,species richness of all dominant herbaceoustaxa in general and petaloid monocotyledonsin particular showed a strong positive corre-lation (Figure 5).

Discussion

While dominant woody species and manycommon herbs did not show a clear effect ofdistance from the fragment edge, a number ofplant taxa did; most notably, fern and petaloidmonocotyledon abundance and/or speciesrichness increased with distance and did notappear to approach saturation at the end of thetransect at 200 m, so it is possible that theedge effects would be more extensive in largerfragments. With a buffer zone of 200 m, thecore area in fragments over 3 ha would bereduced to only 11% of the currently remain-ing West Coast Renosterveld (includingSwartland Shale, Swartland Silcrete, Swart-land Granite, Swartland Alluvium and Penin-sula Shale Renosterveld). However, about20% of these edges constitute borders to othernatural vegetation types and therefore arelikely to respond in a less drastic way than theedges to transformed vegetation such as in ourstudy.

In contrast, Hester and Hobbs (1992) foundno clear response to edges for any species inshrublands of the Western Australian wheat-belt and Kemper et al. (1999) detected noeffect of fragment size of on species richnessin Renosterveld on the South Coast of SouthAfrica, even though they were including frag-ments ranging from 0.06-153 ha. The dis-crepancies between our study and Kemper’sresults (1999) can possibly be explained asfollows: common, but non-edge-sensitivespecies mask edge effects in multivariateanalyses, and the grouping of dicotyledonousand monocotyledonous geophytes into onegroup clouds the various patterns within thatgroup; in our study we found that the com-mon and abundant Oxalis species (Dicotyle-


Figure 5 – Top: Average number of shrub layerspecies occurring in the three lineartransects at one site.Centre: Average number of herb layerspecies occurring in the three lineartransects at one site with at least 5individuals per transect.Bottom: Average number of petaloidmonocotyledon species occurringin the three linear transects at one sitewith at least 5 individuals per transect.


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dons) were unresponsive to edges. Also, asmall number of petaloid monocotyledonousspecies were common at the edge (e.g.Moraea flaccida Sweet and Ornithogalumthyrsoides Jacq., A.H., unpublished data),which would further mask any gradienteffects on the abundance of geophytes in gen-eral.

The extent of the edge effect on petaloidmonocotyledons found in our study was muchgreater than reported in most other studies onplants (Ries et al. 2004). This indicates thatedge effects were unlikely to be caused byabiotic factors alone (Harrison & Bruna1999). For the effect to be this clear on long-lived petaloid monocotyledons (life span upto several decades for large bulbs, J. Manning,SANBI, personal communication) it is likelythat the plants were suffering from increasedmortality near the edges. Porcupines areknown to feed on bulbs (Bragg et al. 2005;Skinner & Smithers 1990) and thus are apotential factor in this context. They areknown not to be deterred by transformedhabitat or disturbance (personal communica-tion with various farmers and personal obser-vation) although they favor undisturbed habi-tats (Bragg et al. 2005). Other potentialculprits include small mammals, such as molerats (Reichman & Jarvis 1989) as well asinvertebrates such as Brachycerus weevils(Procheş et al. 2006). It is also possible thatthe above-ground parts of the plants were sub-ject to herbivory, but no obvious grazing dam-age was noted during the course of this studyor is generally known to be common (J. Man-ning, SANBI, personal communication).

Edge effects could also be acting on plantreproduction. For instance, Donaldson et al.(2002) demonstrated that pollination rates infour petaloid monocotyledonous species inRenosterveld decreased with fragment size.Also, Argentine ants can invade as far as200 m into natural habitat (Bolger 2007;Suarez et al. 1998) and consume up to 42%of available nectar before pollinating insectscan forage (Buys 1987). They are common inRenosterveld and have been reported to havean effect on invertebrate species compositionin the Cape (Christian 2001; Lach 2007;Picker & Samways 1996; Visser et al. 1996).It is therefore possible that there are edgeeffects on pollinator-plant interactions. How-ever, asexual reproduction is common in somespecies and could buffer this effect (Pauw2004; Pauw et al. 2004).

Edge effects on seed predation are highlyspecies-specific and dependent on habitatpreferences of local seed predators (Holl &Lulow 1997; Jules & Rathcke 1999; Ostfeldet al. 1997; Santos & Telleria 1994), but smallmammals from the matrix habitat can harvestseeds up to 200 to 500 m into a fragment(Laurance 1994), so an effect on seeds ofpetaloid monocotyledons (or other species) upto this distance is possible.

Edge effects on germination and plant estab-lishment have equally complex, species-spe-cific results (Cadenasso & Pickett 2000;López-Barrera et al. 2005; Meiners et al.2002). Competition with alien grasses, whichare more common within 20 to 40 m of theedge (see also De Villiers et al. 2003;P. Holmes, personal communication), wasshown to reduce establishment rates anddecrease productivity in a number of Renos-terveld species (Midoko-Ipongo et al. 2005;Muhl 2008). Furthermore, Vlok (1988)showed strong negative effects on generalspecies richness of herbaceous species as wellas geophytes and their abundance in lowlandFynbos and Renosterveld habitats. Since aliengrass invasion only reaches less than 60 minto the fragments, this could only partiallyexplain the extensive edge effects on petaloidmonocotyledons.

Finally, ploughing can be a major factor influ-encing petaloid monocotyledon occurrences(Galil 1970; Hammouda et al. 2003). Edgesin the study area have not been stationarysince farming started in the area about 300years ago and Talbot (1947) describes slopesof 14° and steeper being ploughed in the1930s and 40s with the Tygerberg being men-tioned as an example specifically affected bythis. For formerly ploughed areas geophytenumbers could be reduced, as old-field suc-cession has been reported to be particularlyslow for geophytes (Krug & Krug 2007;Shiponeni 2003; Walton 2006).

Implications

From the results of our study and comparisonswith other studies, we had to conclude thatedge sensitivity cannot be easily inferred fromother similar vegetation types or from onetaxon to another. Edge response needs to bedetermined individually for each vegetationtype or target species.

Considering our small sample size and exclu-sion of potentially relevant factors such as soil



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types, our study should be interpreted as afirst but important step towards the determi-nation of minimum patch sizes and effectivecorridor widths for the sustainable conserva-tion of critically endangered Swartland ShaleRenosterveld. Based on our results, webelieve that smaller Renosterveld patcheswould benefit from being enlarged to a mini-mum width of over 400 m (ideally at least800 m) to provide core habitat for the con-servation of the species rich petaloid mono-cotyledons. For corridors and stepping stoneswe recommend a minimum width of over60 m (ideally at least 120 m) to include a zonewhere edge species and alien grasses are notdominant. However, in agreement withPressey et al. (1994, 1996) and Piessens et al.(2006), we must stress that even smallerpatches can be important and worthy of con-servation since core species do also currentlyoccur there, albeit in lower numbers. More-over, some unique micro-habitats with asso-ciated endemic species occur on small frag-ments only (Custodians of Rare andEndangered Wildflowers, South African Bio-diversity Institute, unpublished data).

Further studies are essential and shouldinclude other taxa and a larger number offragments to understand the effect of edges onthe whole ecosystem and increase sample sizefor statistical validity. Ideally, fragments over800 m in width should be studied to deter-mine maximum edge effect extents, but sinceappropriate potential study sites of Swartland

Shale Renosterveld are few and far between,this would most probably mean expandinginto other types of Renosterveld. Finally, forconservation practitioners to effectively man-age the ecological processes that cause edgeeffects, these processes first need to be iden-tified and understood for the target system ortaxon. We therefore want to emphasize theurgency of conducting detailed studies on theimpacts of edge-driven pollination, dispersaland establishment limitations and especiallythe effects of herbivory in Renosterveld (seealso Kongor 2009).

Acknowledgements

A.H. & C.B.K. were supported by a grantfrom the German Federal Ministry of Educa-tion and Research (01 LC 0624A2). A.H. wasfurther supported through the Sub-CommitteeB fund of the University of Stellenbosch.

The authors would like to thank John Man-ning for providing critical information onpetaloid monocotyledons. Patricia Holmesand two anonymous reviewers are thanked fortheir comments on an earlier version, whichgreatly improved this manuscript. And last,but not least, Cape Nature and all landownersare especially acknowledged for providingpermits and allowing the work on their landrespectively.



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Appendix 1 – List of woody species and their average cover in cm per 10 m transect at each distancefrom the edge of the fragment with species distribution area and endemism status.



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Appendix 2 – List of dicotyledonous herbaceous species with number of line transects they occurred on(with a maximum of 30) at each distance from the edge of the fragmentand species distribution area and endemism status.


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Appendix 3 – List of petaloid monocotyledonous species with number of line transects they occurred on(with a maximum of 30) at each distance from the edge of the fragmentand species distribution area and endemism status.


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Abstract

Farming intensification in recent decades hasled to an alarming level of degradation and lossof wildlife and its habitat such as hedgerows.The relationship between biodiversity andecosystem functioning has emerged as a centralissue in ecological sciences, but the impact ofregarding hedgerow function as a potentialsource of biological control agents against agri-cultural pests remains poorly understood. In thispaper, we assessed effects of the arthropodcommunity in a neighbouring hedge on the dis-tribution of the pest psylla, Cacopsylla pyri, in apear orchard over three consecutive years (1999-2001). We measured the diversity of the arthro-pod community in the hedge and in the orchardat increasing distances from the hedge usingShannon index diversity. Other indices and sta-tistics such the Hellinger and L1 distances wereused to measure dissimilarities between spatialand temporal population distributions patterns.Our results showed in particular a decreasingdiversity gradient as distance from the hedgeincreased and a convergence between predatorpopulations in the orchard and the hedgerowduring psylla proliferation. The beneficial

arthropod exchanges occurring between themixed hedgerow and the pear orchard duringthe pest proliferation period suggested thatfield border management could be used in anintegrated pest management strategy aimed atreducing insecticide use.

Resumé

Les relations prédateurs/proies entre les cultureset leur environnement proche, comme les haies,restent faiblement comprises et étudiées. Dansce travail, nous avons évalué la diversité descommunautés d’arthropodes dans les haies et leverger à différentes distances avec l’indice deShannon H’. D’autres indices et tests statistiquestels l’indice d’Hellinger ou la distance L1 sont uti-lisés afin de mesurer une éventuelle similaritéentre les modèles de distribution spatiaux tem-porels. Nos résultats montrent un gradientdécroissant de la diversité des auxiliaires enfonction de la distance à la haie et une ressem-blance des populations de la haie et du vergerau moment des pullulations de psylles. Ainsi leséchanges d’auxiliaires entre la haie et le vergerpendant la période de prolifération des psyllessuggèrent que l’aménagement des bords duverger pourrait être utilisé dans une stratégiede gestion du psylle visant à réduire l’utilisationd’insecticide.

Keywords: arthropod community, field boundary,hedge, Hemiptera: Psyllidae, integrated pestmanagement.

Abbreviation : INRA (Institut national de larecherche agronomique) – UAPV (Universitéd’Avignon et des pays de Vaucluse).

Mots clés : haies, psylle du poirier, protectionintégrée, arthropodes.

Hedgerow effects on the distributionof beneficial arthropodsin a pear orchard in Southern FranceEffet des haies sur la distribution des arthropodes auxiliairesen verger de poiriers dans le sud de la France

J.-F. DEBRAS1, R. SENOUSSI2, T. DUTOIT3

1. INRA, UR1115 Plantes et systèmes de culture horticoles,84000 Avignon, FranceTel: + 33 432 722 608

E-mail: [email protected]. INRA, UR546 Biostatistique et processus spatiaux,

84000 Avignon, France3. UAPV, UMR CNRS/IRD/IMEP, 84000 Avignon, France



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J.-F. DEBRAS, R. SENOUSSI, T. DUTOIT

Introduction

Since the early 1970s, increasing interest inthe ecological and historical aspects ofhedgerows has become apparent, with thepublication of several books and papers(Maudsley 2000). Their value in enhancingthe biological diversity of agro-ecosystems isbeing re-discovered today. Some of these eco-logical studies investigating the relationshipsbetween crop plant environment and arthro-pod fauna have advocated the potential use ofhedgerows as a means of pest control (Burel1996). Most of these studies have focused onactive predators of soil fauna such as the cara-bid beetles (MacLeod et al. 2004), consideredas convenient environmental indicators. Themain conclusions demonstrated the strongpositive correlation between the structuralcomplexity of hedges and the specific diver-sity of their populations (Fournier & Loreau2002) as well as the stability of communities(Tilman et al. 1998).

It is now acknowledged that the intensifica-tion of agricultural production in combinationwith high agro-chemical inputs in crop fieldshas resulted in dramatic changes in agricul-tural landscapes evidenced by a clear decreasein biodiversity. The simplification of agricul-tural landscapes, the expansion of agriculturalland and the increase in field size have givenrise to unstable systems (Altieri 1999), relatedto the decline in habitats and resource diver-sity (Loreau et al. 2001).

Maintaining plant diversity at the field mar-gins (e.g. hedgerows) is thus thought to beadvantageous for pest control (Grashof-Bok-dam & van Langevelde 2004). Althoughhedges and weeds may disadvantage crops byharboring pests, and compete with crops forwater, light and nutrients, they can also be asource of predators to regulate pest outbreaks(Horton & Lewis 2000) and reservoirs of bio-diversity which strengthen populations ofbeneficial arthropods (Cortesero et al. 2000;Pollard and Holland 2006) or sink (Tischen-dorf 1998).

Investigating the interactions between speciespopulating hedges can now be seen as animportant challenge in the context of the bio-logical control of crop pests by a natural pre-dation process via beneficial insects (Baudry& Burel 1982). Several crop managementapproaches have been suggested including theplanting of mixed hedges to preserve biodi-versity that might act as a powerful means of

pest control (Landis et al. 2000). The under-lying hypothesis regarding the efficiency ofhedges is that the larger the number of bene-ficial insects harbored, the greater is their abil-ity to regulate crop pests (Naeem & Li 1997).If accepted, this hypothesis would then sup-port the use of mixed hedges to regulate insectpest populations in agro-ecosystems.

Crop pests continuously develop resistance toinsecticides (Huang et al. 2005) and continu-ously require new control strategies. This isparticularly true for Pyrus communis L.orchards where pest pressure on the pearpsylla Cacopsylla pyri L. (Hemiptera: Psylli-dae) is increasing. For this crop, the impor-tance of beneficial insects controlling C. pyrihas been demonstrated by the existence ofsignificant correlations between C. pyri springpopulations and the diversity of beneficialinsects (Shaltiel & Coll 2004). Testing thehypothesis that mixed hedge borders shelterand supply beneficials to orchards and thusregulate infestations of pests, such as C. pyri,could provide very valuable information formanaging orchards on the basis of an inte-grated fruit production system.

The present study is in phase with this line ofresearch. It is novel in the sense that it takesinto account extensive spatial and temporalsamples of existing fauna as a basis forattempting to understand hedge functioning.Our working hypothesis is that some of natu-ral enemies rely on hedges for resources notprovided within the crop, such as the supplyof alternative prey, and sites for mating. If nat-ural enemies are indeed dispersing intoorchards from hedges, it might be expectedthat (i) the number and the diversity of arthro-pods will be higher in orchard areas adjacentto the hedge, and decline as distance from thehedge increases, (ii) the temporal variationsin the diversity of natural enemies within theorchard will be related to pest proliferationperiods.

Investigation and testing of these hypotheseswas conducted via regular sampling in a pearorchard in Southern France where no chemi-cal insecticides had been applied during theprevious two years in order to provide theleast disturbed environment possible. Statisti-cal analysis of such a data set required spe-cific adaptation of some general proceduresin order to address the main issues of thispaper. For example, new spatial and temporalstatistical tests (monotony test) as well as anew ecological index (Hellinger distance



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Hedgerow effects on the distribution of beneficial arthropods in a pear orchard in Southern France

between communities) were developed inorder to address the above-mentionedhypotheses. Results are mainly discussed inthe context of integrated pest management.

Material and methods

Experimental site description

The arthropod community was sampled from1999 to 2001 in a pear orchard and a con-tiguous northern mixed hedgerow located inthe Mediterranean region of France, on theINRA experimental farm in Avignon (4o

52’N, 43o 55’E). Both were planted in 1985.The orchard covers 0.5 ha, comprising 210pear trees Pyrus communis, cv. GénéralLeclerc on BA 29, pollinated by cv Williams.The trees were aligned in ten rows of 21 treeswith grass inter-rows that were mown regu-larly (Figure 1). Two hedges bordered theorchard to the south and north. The northernhedge consists of a mixed plantation 10 mhigh and 4 m wide, while the southern hedgeis a plantation made up solely of Cupressussempervirens L. (Cupressaceae) 5 m high and1 m wide. Sprinkler irrigation was appliedduring the spring and summer. The cultivarGénéral Leclerc is highly susceptible to pearpsylla, but chemical treatment for this pest hasbeen stopped in the orchard since 1997because of evidence of its negative impact onorchard and hedgerow arthropod populations(Ruano et al. 2004; Debras et al. 2006). How-ever, a biological pest management strategybased on Carpovirusine was employed againstcodling moth.

Mixed hedgerow flora

The mixed hedgerow was made up of ten treespecies: Viburnum tinus L. (Caprifoliaceae),Laurus nobilis L. (Lauraceae), Arbutus unedoL. (Ericaceae), Cercis siliquastrum L. (Cae-salpinioideae), Sambucus nigra L. (Caprifoli-aceae), Fraxinus excelsior L. (Oleaceae),Hedera helix L. (Araliaceae), Ligustrumjaponicum L. (Oleaceae), Coryllus avellanaL. (Corylaceae), and Tilia platyphyllosScopoli (Tiliaceae). These tree species wereinitially chosen for their potential ability toattract beneficial organisms in the autumn,shelter them over winter and provide themwith alternative prey in early spring when pestprey populations are low and contribute to

their dissemination within the orchard. Thesetree species are known to only harbor spe-cialized pests presenting no particular threatto pear trees e.g. Sambucus Nigra L. with itsaphid Aphis sambucci L. (Hemiptera: Aphidi-dae). In addition, they attract a broad range ofbeneficials such the specialist Anthocorisnemoralis Fabricius (Hemiptera: Anthocori-dae), and many generalists such as Het-eroptera and Neuroptera, all having a knowncapacity to control pest populations, particu-larly those of C. pyri (Erler 2004).

Arthropod sampling

The orchard was divided into 3 sectors (S1,S2 and S3), each consisting of two rows oftrees respectively located at distances of 7 m,22 m and 37 m from the mixed hedge, iden-tified as sector S0 (Figure 1). The hedge andorchard sectors were sampled twice a month,from early spring to the middle of Novemberduring three years (15 dates every year). Eachtime, 40 branches from the hedge were ran-domly selected among the trees and 40branches from each orchard sector. Fauvel’sfunnel method (Fauvel et al. 1981) was usedfor canopy sampling of both orchard andhedgerow trees. The branches were hit with astick and the fauna falling into a 25 cm diam-eter funnel held beneath the branches 1.8 mfrom the ground were collected in a tube con-taining 70% alcohol.


Figure 1 −Orchad study site.


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All collected arthropods were then taxonom-ically identified at family level in the labora-tory using Delvare’s key (Delvare &Aberlenc1989). Where necessary, taxa were identifiedto species level to determine their trophicaffiliation as predators, phytophagous or scav-engers. Parasitoids listed in Table 1 are nottaken into account in the analysis because oftheir lake of proximity with C. pyri. Taxawhose trophic level shifts with developmentphases were classified according to the feed-ing strategy of their immature stages, the mostrelevant period with regard to voracity andabundance.Arthropods were assigned to one of the fol-lowing three different functional groups: ben-eficial organisms (predators only), Phy-tophagous, and “Others” (scavengers, antsand visitors). Recognized as effective psyllaegg eaters in pear orchards, earwigs(Dermaptera) were included in the predatorsubgroup whereas ants, which interact withnumerous beneficials, were included in “Oth-ers” owing to the lack of knowledge regard-ing their exact role in crop protection.

Ecological indices

Biodiversity was described by: Shannon index

where R denotes the number of species in thecommunity and pi the proportion of individu-als of species i, species richness (R), numberof observed species per sampling unit (Pielou1975), and abundances (Ti) i.e., respectiveindividual counts per species, actually,

Hellinger distance (Gibbs & Su 2002) wasused as a tool to compare species distribution

between communities, it is defined by the for-mula:where p(i, A) (resp. p(i, B)) denotes the fre-quency of population (or taxon) i in commu-nity A (resp. community B). For ecologicalinterpretations in our context, a referencevalue for Hellinger distance is calculated as

the mean of year to year Hellinger distancesof the mixed hedge during the study period.In our case, the mean Hellinger distancebetween the beneficial community in themixed hedge and in the orchard over the threeyears is 0.4. Hence, nearby values forHellinger distance between hedge and orchardcommunities would reflect their structuralsimilarity.

Statistical analyses

Considering the Shannon index as a pertinentstatistic, we tested via permutation methods(Manly 1991) the hypothesis that “Diversityof beneficial populations decreased inwardfrom hedge to orchard interior”. Once a spa-tial diversity decrease was statistically evi-denced, the Hellinger distance was adapted tocompare both richness and species abundancebetween two communities (Gibbs & Su2002), as well as to test the hypothesis that“Spatial diversity decrease was linked to theproliferation of the major pest present in theorchard during some particular periods”. Non-parametric permutation methods (Manly1991) are particularly well-suited for testingspecific hypotheses such as spatial and tem-poral dependence within a highly structureddata set. A largely settled issue concerns thedetection of relevant spatial-temporal patternssuch as clustering or trends of environmentalvariables. Testing a specific null hypothesisH0 requires both the definition of an adequatetest statistic U (as a gauge tool) and the choiceof a large class of data permutations underwhich U remains invariant (i.e. similarly dis-tributed) under H0. To analyze spatial varia-tions of biodiversity and evidence a poten-tially decreasing spatial gradient (from

hedgerow towards orchard), we proposed thefollowing monotony statistic defined for eachsampling date:Where H(j) denoted the Shannon index of sec-tor j, admitting that sector 0 corresponded tothe mixed hedge. Variable Δ+ cumulates onlypositive increments of diversity when passingfrom one sector to the other, i.e.

(H(j-1) – H(j))+ = H(j-1) – H(j)

if it is positive and equals 0 otherwise. Non-positive and small positive increments ofdiversity weakly did not affect the value ofstatistic Δ+, whereas occurrence of several and


H = log(pi)i = l

Pi∑R

∆+ =+3

H – Hj = l (j – l) (j)∑


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relatively large positive increments increasedΔ+, indicating therefore a decreasing trend ofdiversity. We intentionally built designedΔ+ as a unilateral test to evidence significantdiversity decrease. P-values (as in Figure 2)were calculated each time as the proportionof Δ+ values performed on 200 permutationsof Shannon indices of the 4 sectors that excee-ded the value of Δ+ performed on non-per-muted Shannon indices. The crossing of level0.95 by 1-p-value at a given time would indi-cate that a statistically significant decay ofdiversity is observed at the correspondingsampling time.

Testing (in-)dependenceof two time-varying processesup to a time lapse

In ecology, dependences between evolution-ary processes or population dynamics arerarely observed outright. Short or long adap-tation-reaction periods are usually required toachieve more or less steady states. Straight-forward computation of usual dependencecharacteristics (e.g. correlations) has littlechance of detecting instantaneous relationsbetween hedge and orchard communities.Suspecting some delayed feedback effectbetween populations, we consequentlyadapted a randomization procedure to testwhether a time-varying monotony statistic ormore precisely the associated p-values

(denoted hereafter

as well as Hellinger distance between mixedhedge and orchard communities (resp.Hellt) κ,

Then a final statistical test is defined as theminimum over all time lags of L1 distances,

i.e.

Small values for Mj would evidence, up to acertain time lapse, closeness between the twoseries. For example, a small value of M1

attained with a time lag κ* would indicate thatvalues of gradient of Shannon index meas-ured at time t progressed according to a sim-ilar pattern to the psylla abundance values attime t–κ*. Statistical test significance wasfinally assessed by randomly permuting oneof the series.

Results

The families identified from the hedgerowand orchard during the study are listed inTable 1. In the mixed hedge, phytophagousarthropods accounted for 19.36% of the totalpopulation, predators for 34.69%. Otherarthropods represented 36.06% of the popu-lation, and of these 24.84% were Tydeidae(scavenger acarids). In the orchard, phy-tophagous arthropods accounted for 56.90%


Figure 2 – Juxtaposition of Cacopsylla pyri population abundance (full line, log-scale) from 1999-2001with the variations of 1-p-values of the monotony test (dotted line).High (1-p)-values evidence a decreasing diversity gradient with distance from the hedgerow.Arrows indicate the annual peaks of psyllae abundance.

Pval t+(∆ ) )

M = (1– )) – Tκ t+κ t+ *Pval

t=l

(∆N

11 ∑N– κ

HellM = – Tκ t+κ t*

t=lN

12 ∑N– κ

resp.

M = min( M , κ = 0, 1, 2, 3)j j

κ


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of the total population, predators 13.61%.Other arthropods represented 24.69% ofarthropods found in the orchard.The total number of taxa (richness index) waslower in orchard sectors than in the mixedhedge. In 1999, 52 to 60 taxa were found inthe three orchard sectors vs. 87 in the mixedhedge; in 2000, 54 to 65 taxa were found inorchard sectors vs. 107 in the hedge; and in2001, 67 to 80 taxa were found in orchardsectors vs. 87 in the hedge. The mean numberof beneficial taxa identified over the threeyears was 46 in the mixed hedge, 33 in sector1, 30 in sector 2 and 31 in sector 3. Most ben-eficials were spiders (Clubionidae, Philodro-midae, Salticidae, Therididae and Thomi-sidae), predatory acarids (Thrombidiidae,Anystidae, Phytoseiidae), Hemiptera (MiridaeandAnthocoridae), Neuroptera (Chrysopidae,Hemerobiidae and Coniopterygidae) andColeoptera (Coccinellidae and Staphylinidae).The monotony tests with statistics ∞+

t con-firmed significant inward decline of diversitywithin the orchard with p-values < 0.05 (cor-responding in Figure 2 to dates with (1-p)-value > 0.95) only for certain sampling dateswithin each year. Moreover, the inwarddecline of diversity turned out to be statisti-cally related to the peaks of psylla abundanceafter a time-lapse of about 2 weeks (Figure 2).The L1 distances M1 were at a minimum withκ = 1 (corresponding to a measurement periodof 2 weeks) with value M1 = 0.17 for 1999,0.22 for year 2000 and 0.25 for year 2001.The statistical significance of these values

were assessed by random permutations for thethree years and yielded p-valued < 0.001(1999), 0.05 (2000) and 0.001 (2001).The Hellinger distance between predatorcommunities of hedge and orchard sectorsoverall increased between 0.41 – 1 for sector1, 0.42 – 1 for sector 2 and 0.59 – 1 for sec-tor 3 for the different years and dates. Thesevalues may be compared with the mean ref-erence distance 0.4 measured between theannual hedge communities. At orchard scale,for the three years, the Hellinger distance ofdiversity between hedgerow and orchard ben-eficials (Figure 3, dotted line) was high at thebeginning of the season (Hellt > 0.6). Thenthe Hellinger distance showed lower values(Hellt < 0.6) during proliferation periods ofC. pyri (June in 1999, and 2001 and Septem-ber in 2000). It increased again during thesummer period, when psylla numbers in theorchard were low, and finally decreased inautumn, at a time when pest populations var-ied.Statistic test M2 expressing the L1 distancebetween the two series (Hellinger distanceand psylla abundance) achieved its minimumfor κ = 0 (corresponding to a temporal rangeof interactions of less than the two weekperiod of measurements) for the years 1999(M2 = 0.18) and 2001 (M2 = 0.20). The sta-tistical significance was assessed by randompermutations yielding p-values 0.001 (1999)and 0.01 (2001). In contrast, the relationshipwas not significant for the year 2000 (p-value= 0.056).


Figure 3 – Juxtaposition of Cacopsylla pyri population abundance (full line, log-scale) from 1999-2001with the variation of the Hellinger distance between predator communities of hedgerowand orchard (dotted line). Hellinger distance measures overall taxon to taxon distancebetween communities. Arrows indicate the annual peaks of psyllae abundance.


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Discussion

Hedges are known to act as ecological com-pensation areas for agricultural lands (Herzoget al. 2005; Horton and Lewis 2000). But inthe specific context of a pear orchard borderedby a mixed hedgerow to the north and a C.sempervirens hedge to the south, in what wayand to what extent are respective arthropodcommunities spatially and temporally linked?

Whenever the C. sempervirens hedge wasused as a wind break for another adjacent cropwith severe pruning before flowering (andwas therefore not attractive to herbivorousarthropods), it was not sampled. On someoccasions, this hedge was in fact sampled andreal deprivation of arthropod populations wasrecorded.Yet as for the other surrounding ele-ments bordering the orchard, a possible hedgeimpact on the distribution of psylla and ben-eficial arthropods within the orchard cannotbe ruled out.

In contrast, the mixed hedgerow was pur-posely planted in order to create a species-richhabitat adjacent to the orchard. The implicitassumption was that movements of benefi-cials into the orchard would result in higherlevels of biological control of orchard pests.According to Weibull and Östman (2003),species richness generally increases withenvironmental heterogeneity at farm scale.The arthropod diversity resulted in signifi-cantly high values for the various ecologicalindices measured on our four functionalgroups. The high arthropod diversity in themixed hedge compared to that observed in theorchard was probably due to the complexityof the hedge architecture as well as the plantspecies diversity. The hedge provided a num-ber of micro-habitats, microclimates and eco-logical niches thereby favoring more species.

In pear orchards, extensive psyllid feedingreduced plant growth and/or caused prema-ture leaf drop and fall of fruit buds. In ourcase, the high abundance of C. pyri in theyears 1999 and 2001 (Table 1) induced earlyseason damage to young foliage due to hon-eydew production and development of Capn-odium (sooty mould). Low abundance of psyl-lids in the orchard as in 2000 can howeverthreaten fruit yield because C. pyri is a vectorof the pear decline disease (PD), caused by apear psyllae-transmitted phytoplasma (Gar-cia-Chapa et al. 2005).

Are abundance and diversityof psylla natural enemieshigher in the orchard sectoradjacent to the hedge?

Previous studies have demonstrated that ben-eficials can be found in significantly higherdensities in orchard sectors near the sur-rounding habitats (Miliczky and Horton 2005;Debras 2007, 2008). In our study, the statisti-cal demonstration of a spatial gradient ofdiversity, declining from the mixed hedgeinwards into the orchard evidenced a hedgeeffect on the distribution of beneficial arthro-pods in the orchard. Moreover, this spatialgradient of beneficial distribution occurredmainly after C. pyri proliferation (Figure 2).This can be attributed to the time lapse (about2 weeks) needed by the hedge beneficial pop-ulations to respond to pest attacks in theorchard (test statistic M1), as well as to theunsuitable orientation of the orchard rows,parallel to the mixed hedge and acting as abarrier to beneficials. This effect could alsobe linked to a significant difference in the dis-tribution of psylla populations within theorchard (Table 1). Psylla abundance is low in


Table 1 – Abundance of Cacopsylla pyri sampled in the INRA pear orchard sectors (Avignon south-eastern France)per year at each sampling date.

Year Sector 15-apr. 28-apr. 15-may 30-may 15-june 26-june 28-june 30-jul. 14-aug. 30-aug. 15-sep. 30-sep. 15-oct. 28-oct. 15-nov.

1999 sector 1 7 3 2 12 32 12 36 38 18 8 11 12 6 7 7sector 2 10 5 24 30 86 78 92 64 26 10 8 14 2 2 6sector 3 8 8 11 24 48 72 44 50 30 36 50 22 4 3 3




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the orchard sector close to the hedge andhigher in more distant sectors. This suggeststhat the regulation of pest populations, suchas C. pyri, at local scale can be controlled byspecific plant formations such as a hedge.

Are beneficial diversities of hedgeand orchard closerduring pest proliferation periods?

The arthropod populations of the mixed hedgeand of the orchard exhibited specific dynam-ics. At the beginning of the season, with theHellinger distance close to 1 (absolute maxi-mum), respective population distribution pat-terns were quite different. In contrast, a reduc-tion of the Hellinger distance between hedgeand orchard predator populations wasobserved in relation with C. pyri proliferationperiod for 1999 and 2001. Experimental datahas provided evidence that in apple trees,arthropod colonization rates varied with timeover the year (Rathman & Brunner 1988). Inour study, the strong similarity of predatorpopulations in the hedgerow and orchard(composition and structure), observed during1999 and 2001 (with high psylla abundance),but not in 2000 (weak psylla abundance) (Fig-ure 3) confirmed this temporal dependence(test statistic M2). Moreover, this temporaldependence is linked to the prey profusionperiod meaning that orchard and hedge com-munities came closer during this period. Weinterpreted this effect as resulting from thedissemination of the hedge predator commu-nity into the orchard in response with a pos-sible time lag to the high number of psylla.We note also that the presence of a spatial gra-dient (from mixed hedge to inner orchard) anda temporal dependence of diversity, excludeda potential border effect of diversity in theorchard.

To resume, the strongest impact of the hedgeon orchard diversity that showed a declinewith distance appeared to have occurred dur-ing the C. pyri proliferation or the beginningof summer, suggesting that the colonizationof the orchard was greater at this time. Thesepredator exchanges were probably based onthe presence of psylla in the orchard. Thepsylla population exhibited as expected out-break patterns typical of pest development incontrast to the hedgerow community whichtended to follow a pattern of balanced popu-lations. The relationship between predatoryand phytophagous arthropods in the hedgerow

suggests that whatever the biocœnotic con-text, the total community of arthropods main-tained a qualitative balance in its ecologicalcomponent. In contrast, the response of pred-ators to prey increase in the orchard appearsto reflect a simple trophic link based on abun-dance of resources. Even if some functionallinks between the spatial-temporal distribu-tion pattern of C. pyri and the beneficial diver-sity in the presence of a mixed hedgerow wereevidenced, we still need to examine in greaterdepth these complex interactions. In addition,we should stress that our study demonstratesa specific impact of the mixed hedgerow onorchard diversity in the absence of insecti-cides. Therefore, these results have still to bevalidated in conventional orchards. The nextstep in our research will be to compare con-ventionally-managed orchards to those run-ning integrated systems, both with and with-out mixed hedges in order to determinewhether the hedge effect allows a decrease inapplications of insecticides. Clearly, furtherinvestigation is required in order to assessmore theoretical and practical aspects of theimpact of hedge planting on arthropod distri-bution patterns and their management inorchards.

Acknowledgments

The authors would like to thank Michael Paulfor reviewing the English text.

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Fabrication : Transfaire, 04250 TurriersDépôt légal octobre 2011Impression sur papier recyclé


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ArticleAndow D.A., Karieva P., Levin S.A. & OkuboA., 1990.Spread of invading organisms. J. Ecol. 4: 177-188.

OuvrageHarper J.L., 1977. Population biology of plants. Lon-don, Academic Press, 300 p.

Chapitre d’ouvrageMay R.M., 1989. Levels of organisation in ecology. In:Cherret J.M. (ed.), Ecological concepts. Oxford, Black-well Scientific Public: 339-363.

Actes de conférenceGrootaert P., 1984. Biodiversity in insects, speciationand behaviour in Diptera. In: Hoffmann M. & Van derVeken P. (eds), Proceedings of the symposium on “Bio-diversity: study, exploration, conservation”. Ghent,18 November 1992: 121-141.

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ecologia mediterraneaÉditeur en chef : Pr Thierry Dutoit


Comité éditorialDr Audrey Marco, École nationale





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Pr N.S. Margaris, Université Mytilène, Grèce.Pr Frédéric Médail, Université Paul-Cézanne,

Marseille, France.


Dr Jérôme Orgeas, Université Paul-Cézanne,Marseille, France.






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Journal articleAndow D.A., Karieva P., Levin S.A. & OkuboA., 1990.Spread of invading organisms. J. Ecol. 4: 177-188.

BookHarper J.L., 1977. Population biology of plants. Lon-don, Academic Press. 300 p.

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Conference proceedingsGrootaert P., 1984. Biodiversity in insects, speciationand behaviour in Diptera. In: Hoffmann M. & Van derVeken P. (eds), Proceedings of the symposium on “Bio-diversity: study, exploration, conservation”. Ghent,18 November 1992: 121-141.

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Vol. 37 (2) – 2011

Vol.3

7(2)–20

11Vol. 37 (2) – 2011


mediterraneaecologia

ecol

ogia

med

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rane

a


Institut méditerranéen d’écologie et de paléoécologie (IMEP) Naturalia PublicationsMediterranean Institute of Ecology and Palaeoecology

Revue indexée dans Pascal-CNRS et Biosis

ISSN 0153-8756

Sommaire – Contents

Editor-in-Chief: Pr Thierry Dutoit

Éditorial – EditorialRestauration écologique des écosystèmes méditerranéens :spécificités, espoirs et limitesT. DUTOIT (éditeur en chef) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3


Bilan des opérations de conservation in situ réaliséesentre 1987 et 2004 en Corse : quelles leçons pour demain ?C. PIAZZA, L. HUGOT, F. RICHARD, B. SCHATZ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

La surveillance à long terme des écosystèmes arides méditerranéens :quels enseignements pour la restauration ?Cas d’une steppe d’Alfa (Stipa tenacissima L.) en AlgérieA. AIDOUD, H. SLIMANI, F. ROZÉ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

Variations de la diversité floristique en fonction du mode de gestiondes parcours arides de la Tunisie méridionaleM. GAMOUN, A. O. BELGACEM, B. HANCHI, M. NEFFATI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33

Les bryophytes et les bryocénoses du site d’Entraygues (Var, France)comme outil d’évaluation d’un projet de renaturation hydrologiqueV. HUGONNOT . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45

Insights on metal-tolerance and symbiontsof the rare species Astragalus tragacanthaaiming at phytostabilization of polluted soils and plant conservationI. LAFFONT-SCHWOB, P.J. DUMAS, A. PRICOP, J. RABIER, L. MICHÉ,L. AFFRE, V. MASOTTI, P. PRUDENT, T. TATONI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

Specific edge effects in highly endangered Swartland Shale Renosterveldin the Cape RegionA. HORN, C. B. KRUG, I. P. NEWTON, K. J. ESLER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63

Hedgerow effects on the distribution of beneficial arthropodsin a pear orchard in southern FranceJ. F. DEBRAS, R. SENOUSSI, T. DUTOIT . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75

5 mm(80 p)

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