ecologia mediterranea · 2020. 10. 29. · ecologia mediterranea 24 (1), 1-131998 Patterns of mammal-eating by snakes in the Italian Alps and in peninsular Italy: areview Les mammifères

ecologiamediterraneaRevue Internationale d'Ecologie MéditerranéenneInternational Journal of Mediterranean Ecology

TOME 24 - fascicule 1 - 1998

ISSN : 0153-8756

EDITEURS

Frédéric MEDAIL

Philip ROCHE

Thierry TATONI

Frédéric MAGNIN

REALISATION

Sophie BOUDEMAGHE

TRESORIER

Jacques-Louis de BEAULIEU

FONDATEUR

Prof. Pierre QUEZEL

COMITE DE LECTURE

ARONSON J., CEFE CNRS, Montpellier

BARBERO M., IMEP, Univ. Aix-Marseille 3

CHEYLAN, Marc, EPHE, Montpellier

DEBUSSCHE M., CEFE CNRS, Montpellier

FADY B., INRA, Bormes-les-Mimosas

GOODFRIEND G. A., Carnegie Inst. Wa.,hinb'ton, USA

GRILLAS P., Station Biologique Tour du valat, Arles

GUIOT J., IMEP, CNRS, Marseille

HOBBS R. J., CSIRO, Midland, Australie

KREITER S., ENSA-M INRA, Montpellier

LE FLOC'H E., CEFE CNRS, Montpellier

MARGARIS N. S., Univ. of the Aegan, Mytilène, Grèce

OVALLE c., CSI Quilamapu, INIA, Chili

PEDROTTI F., Univ. degli Studi, Camerino, Italie

PLEGUEZUELOS J. M., Univ. de Grenade, Espagne

PO'NEL P., IMEP, CNRS, Marseille

PRODON R., Labo. Arago, Univ. P. M. Curie, Paris VI

RICHARDSON D. M., Univ.Cape Town, Afrique du Sud

SANS F. X., Univ. de Barcelone, Espagne

SCHMIDA A., Hebrew Univ. of Jerusalem, Israël

URBINATI c., Agripolis, Legnaro, Italie

ecologia mediterraneaFaculté des Sciences et Techniques de Saint Jérôme

Institut Méditerranéen d'Ecologie et de Paléoécologie, case 46113397 MARSEILLE Cedex 20 FRANCE

Tél. : + 33 4 91 28 89 76 - Fax: + 33 4 91 28 8051Courrier électronique: [email protected] : http://vmesaI7.u-3mrs.fr:l0080/-ms46IwI4/ecologia.html

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ecologia mediterranea 24 (1), 1-13 1998

Patterns of mammal-eating by snakes in the Italian Alps and inpeninsular Italy: a review

Les mammifères dans les régimes alimentaires des serpents, dans les Alpesitaliennes et en Italie péninsulaire: une synthèse

Francesco M. ANGELICI 1 & Luca LUISELLI 2

1 F.I.Z.V., via Cleonia 30,1-00152 Roma, Italia2 F.I.Z.V., via ülona 7, 1-00198 Roma, Italia

ABSTRACT

Mammals are primary prey for many snake species. In this paper we review the available data on mammal-eating by snakes inItaly, comparing the data recorded in the Alps with those recorded in peninsular Italy. Snakes of both areas preyed on smallmammals with a nearly identical frequency and in both areas most of the mammal eaten were Rodentia, while Insectivora accounted for a significantly lower proportion. The two areas differed in that (i) Microtidae and Muridae were eaten in similar proportions in the Alps, while the latter were significantly more preyed than the former in peninsular Italy, (ii) the amount of shrewseaten was significantly higher in peninsular Italy than in the Alps, and (iii) sorne prey taxa Guvenile Lagomorpha and Carnivora)were preyed upon occasionally only in peninsular Italy. A cluster analysis, based on the mamalian prey species eaten, revealedthat two weil defined groups of snakes are formed: (i) a group composed of the four species of genus Vipera plus Coronella austriaca, (ii) a group formed by the other larger colubrids of the genera Elaphe, Coluber and Natrix.

Key-words: snakes, mammal-eating, Italian Alps, Peninsular Italy

RESUME

Les mammifères sont les principales proies de plusieurs espèces de serpents. Dans cet article nous résumons toutes les donnéesdisponibles sur les mammifères dans les régimes alimentaires des serpents en Italie et nous comparons les données des Alpesavec celles du territoire péninsulaire. Les serpents consomment les micro-mammifères avec quasiment la même fréquence dansles deux régions. La plupart des mammifères prélevés sont des rongeurs, alors que les insectivores sont en proportion significativement inférieure. Les deux lieux d'étude diffèrent pour les motifs suivants: (i) les rongeurs appartenant aux familles Microtidae et Muridae sont consommés avec une fréquence identique dans les Alpes, alors qu'en Italie péninsulaire les Muridae sontconsommés en proportion significativement supérieure par rapport aux Microtidae ; (ii) les musaraignes (Soricidae) sont consommées en proportion supérieure en Italie péninsulaire par rapport aux Alpes; (iii) d'autres mammifères Geunes lapins etbelettes) sont des proies occasionnelles, seulement en Italie péninsulaire. La réalisation d'un dendrogramme, basé sur les mammifères ingérés, montre qu'il existe deux groupes de serpents: un groupe formé par les vipères et Coronella austriaca et un autreformé par les colubridés des genres Elaphe, Coluber et Natrix.

Mots-clés: serpents, régime alimentaire, mammifères, Alpes italiennes, Italie péninsulaire

Angelici & Luiselli

INTRODUCTION

Studies of food habits of free-ranging snakes have

dramatically grown during the recent years, especially

in Italy where this topic was relatively unstudied until

about ten years ago (e.g. see Capula & Luiselli, 1990;

Luiselli & Agrimi, 1991; Luiselli & Anibaldi, 1991;

Luiselli & Rugiero, 1991; Agrimi & Luiselli, 1992;

Capula et al., 1992; Capizzi et al., 1995; Filippi, 1995;

Filippi et al., 1996; Luiselli et al., 1996, 1997; Ru

giero et al., 1995; Luiselli, 1996; Rugiero & Luiselli,

1996; Angelici & Luiselli, 1998).

However, despite the relatively good knowledge of

food habits of specifie snake populations (for a review

see Mushinsky, 1987), no attempt has been made until

now to link general patterns of snakes dietary to spe

cifie prey types distribution, e.g. mammals. However,

mammals are primary prey for a lot of snakes

(Mushinsky, 1987), and thus this issue is potentially

very interesting, as it has been demonstrated that, even

on a global scale, the distribution of specifie snake

species tends to be correlated with the presence of

specifie mammal species or mammal diversity (Vitt,

1987). Moreover, the species richness and diversity of

mammal-eating snake guiIds is strongly influenced by

(i) prey (mammal) species richness, (ii) prey species

diversity and (iii) prey species abundance, particularly

if predation controls population densities of snakes

(Arnold, 1972; Vitt, 1987). However, this type of re

lationship implies a strong causality, and is therefore

very difficult to test.

In this paper our aims are (i) to review ail available

data of mammal-eating by Italian snake species, (ii) to

compare patterns of mammal-eating by snakes in the

Alps and in peninsular Italy, (iii) to study whether

predator size influences mammal diversity in the diet,

(iv) to study (by cluster analysis) the similarities and

differences between snakes as far as the type of

mammals eaten is concerned.

MATERIALS AND METHODS

This paper is based on literature and original data.

Literature data include previously published studies by

both us and other researchers (see References). Con

versely, original data come from only unpublished re

search by the two authors.

We subdivided the information available on

mammal-eating by Italian snakes in two groups: (A)

2

Patterns ofmammal-eating by snakes in Italy

Alps, and (B) peninsular Italy. In the group (A) we

include records from a variety of different sites ail

over the Alpine massif, but most of them come from a

mountainous territory of north-eastern Italy (Forest of

Tarvisio, Carnic Alps, about 1,100 m a.s.l.) situated at

the borders between Italy, Austria and Slovenia (see

Figure 1). The area is characterised by a typical alpine

climate, with cold winters accomplished by prolonged

snow covering, and mild and rainy summers. The

snake habitat is characterised by a mosaic of grassy

patches interspersed with stonepiles and bordered by

closed Abieti-Fagetum forests. In this area long-term

ecological research on snakes have been conducted

(e.g. see Luiselli, 1992, 1995). Other localities where

we collected data are shown in Figure 1. In the group

(B) are included records from several localities, most

of them situated in central Italy (regions of Latium

and Abruzzo). Records come from (i) coastal sites

with evergreen Mediterranean maquis (Arbutus unedo,

Pistacia lentiscus, Myrtus communis, Rubus spp., etc.)

and mixed forests (Quercus suber, Q. ilex, Q. pubes

cens and Q. frainetto) at altitudes ranging from 0 to

about 500 m a.s.l.; (ii) anti-Apennine sites character

ised by mixed oak and Fagus sylvatica forests, at al

titudes ranging from about 500 to about 1000 m a.s.l.;

(iii) Apennine sites characterised by wide Fagus syl

vatica, Acer campestre and Q. cerris forests and by

grassy pastures at the upper altitudes (over 1,500 m

a.s.l.). The climate of areas belonging to (i) is typi

cally thermomediterranean, with miId winters, hot and

dry summers, and rainfall concentrated in spring and

autumn. The climate of areas belonging to (ii) is

similar to (i) but with colder winters; the climate of

(iii) is cold, with prolonged snow covering during

wintertime.

Dietary data were collected from free-living

snakes during standardised routes carried out between

1981 and 1996. Snakes were captured by hand, and

squeezed in the abdomen to obtain the ingesta. In sev

eral cases the snake abdomen was palpated to obtain

faecal pellets. Pellets were examined in the laboratory

following the method of Monney (1990).

Although most of the prey items came from free

living snakes, sorne of them came from stomach con

tents of snake individuals found dead in the field,

killed by excursionists or squashed by cars on the

roads.

ecologia mediterranea 24 (1) - 1998

Angelici & Luiselli

vD


200 Km

Figure 1. Map of Italy including the study areas. Numbers indicate the various localities: 1 =Andrate (Tû, about 1000 m asl); 2 =Passo Fedaia (TN, 2400-2600 m asl); 3 = Sella Nevea (UD, ca.ll00 m asl); 4 = Pontebba (UD, 750 m asl); 5 = Cimini Mts. (VT,800-900 m asl); 6 = Tolfa Mts. (RM, 300-450 m asl); 7 = Gran Sasso d'Italia (AQ, 1600-1850 m asl); 8 = Prenestini Mts. (RM,800-1000 m asl); 9 = Velino Mount (AQ, 1800 m asl); 10 = Veio (RM, 100 m asl); Il = Settebagni (RM, about 70 m asl); 12 =Lucretili Mts. (RM, 900-1200 m asl); 13 = Tor Lupara (RM, 70 m asl); 14 = Simbruini Mts. (RM - FR, 1000-1400 mas!); 15 =Latina (LT, 10 m asl); 16 = Palidoro (RM, 0 m asl)

Several of these specimens are now stored in the

private collections of the authors.

As regards to Alps, eight snake species were ex

amined for food items: Vipera ammodytes, Vipera as

pis, Vipera berus, Coluber viridiflavus, Coronella

austriaca, Elaphe longissima, Natrix natrix and Natrix

tessellata. With regard to peninsular Italy, nine snake

species were examined for food items: Vipera aspis,

Vipera ursinii, Coluber viridiflavus, Coronella aus

triaca, Coronella girondica, Elaphe longissima, Ela

phe quatuorlineata, Natrix natrix and Natrix

tessellata. However, Coronella girondica and Natrix

tessellata do not appear in Tables 1 and 2 because no

mammalian prey was found in these species' guts (see

below).

When snake length is cited in the text, we mean

totallength (TL, i.e. snout-vent length + taillength) as

studied measure. Totallength (to the nearest ± 0.5 cm)

has always been recorded by us during our field stud

ies on snake dietary habits (Rugiero et al., 1995), and

thus the mean lengths given here are the mathematical

means observed by us in the field. In general, we used


only adult snakes for our analysis, as juvenile snakes

usually feed upon lizards (Saint-Girons, 1980; Luiselli

& Agrimi, 1991; Bea et al., 1992), thus potentially in

fluencing the statistical elaboration.

Statistics were done by using STATISTICA, SPSS

and SYSTAT microcomputer packages, all tests being

two tailed and with ex set at 5%. All tests were

checked for homoscedasticity before any test had been

used, and normalised when necessary. Nonparametric

tests were used only when we failed in normalising

data. Analysis of Covariance (ANCOVA) was used

for comparing slopes and ordinate-intercepts of two

regression lines. The species diversity of mammals

eaten by each snake species was assessed by using a

Simpson's (1949) index. The cluster analysis was per

formed by using the simple linkage amalgamation

procedure (UPGMA method). The statistical analyses

were performed by following recommendations in So

kal&Rohlf(1981).

The nomenclature status of mammal species cited

in the text follows Amori et al. (1993)' s indications.

3

Angelici & Luiselli

RESULTS

General considerations

Including both Iiterature and original data, we re

viewed 654 ingesta of snakes from the Alps and 1282

ingesta of snakes from peninsular Italy. The propor

tion of mammals eaten by each snake species studied

here is summarised in Table 1. The ingesta came from

respectively eight snake species (Alps) and nine snake

species (peninsular Italy - see Methods), six of which

(i.e. Vipera aspis, Coronella austriaca, Elaphe longis

sima, Coluber viridiflavus, Natrix natrix and N. tes

sellata) present in both alpine and peninsular regions.

Among these species, however, there are enough

quantitative data (i.e. at least 25 ingesta per snake spe

cies) on individuals coming from both alpine and

peninsular regions only for Coronella austriaca and

Natrix natrix.

With regard to alpine snakes, the food habits of

Vipera ammodytes, Vipera berus, Coronella austriaca

and Natrix natrix were carefully studied (Luiselli,

1996; Luiselli et al., 1996, 1997), and thus we have

valuable quantitative information on the diets of these

animaIs. Conversely, data for alpine populations of

Patterns ofmammal-eating by snakes in Iraly

Vipera aspis, Coluber viridiflavus, Elaphe longissima

and Natrix tessellata are very scarce (Darsa, 1972;

Lapini, 1984), thus permitting us to give only a tenta

tive interpretation of data acquired. With regard to

snakes from peninsular Italy, there is good quantita

tive information (i.e. at least 25 ingesta per snake spe

cies) for ail the eight species studied here (Agrimi &

Luiselli, 1992; Luiselli & Angelici, 1996). Among the

alpine snake species for which large datasets are

available, two (Vipera berus and Vipera ammodytes)

are primarily mammalophagous (Luiselli & Anibaldi,

1991; Luiselli, 1996), one (Natrix natrix) is primarily

batracophagous (Luiselli et al., 1997), and one (Coro

nella austriaca) is primarily lacertophagous (Luiselli

et al., 1996). However, both Natrix natrix and Coro

nella austriaca prey occasionally upon small mam

mals, especially the larger females that tend to feed

less frequently than males or juveniles, but take larger

prey (Luiselli et al., 1996, 1997). The food habits of

the snake species of peninsular Italy are less simple to

be summarised, especially because in sorne taxa there

is a strong ontogenetic change in the diet (Valverde,

1967; Luiselli & Agrimi, 1991; Brafla et al., 1992).

Species Locality % N References

ALPSV. ammodytes Pontebba (4) 75.1 52 Luiselli, 1996V. berus Sella Nevea (3) 91.3 46 Capula et al., 1992V. berus Passo Fedaia (2) 78.3 23 Luiselli & Anibaldi, 1991C. austriaca Sella Nevea (3) 4.2 118 Luiselli et al., 1996b

PENINSULAR ITALYV. aspis Tolfa Mts. (6) 91.7 97 Luiselli & Agrimi, 1991V. a~pis Settebagni (11) 71.5 105 Capizzi & Luiselli, 1996aV. ursinii Gran Sasso (7) 7.4 95 Agrimi & Luiselli, 1992C. viridiflavus Tor Lupara (13) 45.0 40 Rugiero & Luiselli, 1995C. viridiflavus Settebagni (11) 44.5 115 Capizzi & Luiselli, 1996aC. austriaca Tolfa Mts. (6) 9.1 44 Rugiero et al., 1996E. quatuorlineata Tor Lupara (13) 60.0 30 Rugiero & Luiselli, 1996E. quatuorlineata Tolfa Mts. (6) 72.3 65 Capizzi & Luiselli, 1996cE. quatuorlineata Settebagni (11) 67.3 49 Capizzi & Luiselli, 1996cE. longissima Tolfa Mts. (6) 61.8 34 Luiselli & Rugiero, 1993E. longissima Settebagni (11) 57.2 68 Capizzi & Luiselli, 1997N. natrix Palidoro (16) 0.9 111 Luiselli & Rugiero, 1991N. natrix Tolfa Mts. (6) 3.2 63 Filippi et al., 1996

Table 1. Percent frequency of mammals eaten (%), and total number of examined ingesta (N) in the snake populations for whicha~ enough amount of quantitative data is available. Locality indicates the locality were data where collected (numbers follow~lgure 1). Only adult snakes are considered in this table. Coronel!a girondica is excluded because it did not take upon mammallan prey.

4 ecologia mediterranea 24 (1) - 1998

Angelici & Luiselli

One species (Natrix tessellata) is ichtyophagous

(Luiselli & Rugiero, 1991; Filippi, 1995; Filippi et al.,

1996), one (Natrix natrix) is batracophagous (Luiselli

& Rugiero, 1991; Filippi, 1995; Filippi et al., 1996),

and two (Coronella austriaca and Coronella giron

dica) are essentially lacertophagous (Agrimi &

Luiselli, 1994; Rugiero et al., 1995 - for a review see

Luiselli & Angelici, 1996). With regard to the re

maining species, one (Vipera aspis) is lacertophagous

at young age and mammalophagous at adult age

(Luiselli & Agrimi, 1991), two (Elaphe longissima

and Coluber viridiflavus) are primarily mammalopha

gous but take also remarkable amounts of lizards

(Luiselli & Rugiero, 1993; Rugiero & Luiselli, 1995),

and one (Elaphe quatuorlineata) is specialized on

mammals and birds (Pozio, 1976; Cattaneo, 1979).

Among the snake species studied by us in peninsular

Italy, only two (Coronella girondica and Natrix tes

sellata) were never found with a mammalian prey in

the gut.

Patterns of occurrence of small mammals in theguts of alpine and peninsular snake populations

Mammals constitute 28.29% of the total number of

prey eaten by alpine snakes and 29.71 % of the total

70

60

50

400\0

30

20

10

0'" -l i!:0 11l t:., .... .,... "t) .....() ..... c...... c. '"0- '" "''" '"<l>


number of prey eaten by snakes of peninsular Italy.

The frequency of predation upon mammals does not

differ significantly between the two study areas (X2,

df = 1, P > 0.1). In both areas most of the mammals

eaten belong to the orders Rodentia and Insectivora,

although juvenile Camivora and Lagomorpha have

been noted as occasional prey, but only in peninsular

Italy (Angelici, in press).

The frequency of predation upon Rodentia does

not differ significantly between the two areas (Alps:

25.08%, peninsular Italy: 23.32%; Pearson's X2 =2.443, df = 1, P = 0.117), whereas Insectivora are

eaten significantly more often by snakes in peninsular

Italy than in alpine regions (Alps: 3.21 %, peninsular

Italy: 5.93%; Pearson's X2 = 37.66, df = 1, P <0.000001). Mammals eaten by snakes in the Alps be

long to five families while those eaten by snakes of

peninsular Italy belong to seven families (Figure 2).

With regard to Rodentia, in the Alps the frequency

of predation upon Muridae and upon Microtidae does

not differ significantly (X2 = 0.025, df = 1, P =

0.873); conversely, in peninsular Italy the frequency

of predation upon Muridae significantly exceeds that

upon Microtidae (X2 = 114.30, df = 1, P = 0.000).

_Alps[JPeninsular Italy

i!: i!: .... i!:..... '< <li t:<> 0 "t) <J>., X 0 ...0 .... -, '"... 0. .... .....".. 11l Cl. .~

0. <l> Il> 0.III '" Il>

'" CD

Figure 2. Percent frequency of occurrence of the various mamrrial families in the guts of snakes from both Alps and peninsularItaly. Data presented in this figure includes both quantitative information already published (cf. Tables 1 and 2) and original unpublished data. This is the reason for which Leporidae remains are included in this figure but not in the Tables 1 and 2.

ecologia mediterranea 24 (1) - 1998 5

Angelici & Luiselli

Snake population

ALPSV. ammodytesV. berusV. berusC. austriaca

Loc

Pontebba (4)Sella Nevea (3)Passo Fedaia (2)Sella Nevea (3)


1 R L C

15.4 84.616.6 83.411.1 88.9

100.0

PENINSULAR ITALYV. aspisV. aspisV. ursiniiH. viridiflavusH. viridiflavusC. austriacaE. quatuorlineataE. quatuorlineataE. quatuorlineataE. longissimaE. longissimaN. natrixN. natrix

Tolfa Mts. (6)Settebagni (Il)Gran Sasso (7)Tor Lupara (13)Settebagni (11)Tolfa Mts. (6)Tor Lupara (13)Tolfa Mts. (6)Settebagni (11)Tolfa Mts. (6)Settebagni (11Palidoro (16)Tolfa Mts. (6)

44.911.8

21.6

9.1

17.9

42.788.2100.0100.078.4100.0100.0100.091.9100.082.1100.0100.0

12.4

Table 2. Percentages of Insectivora (1), Rodentia (R), Lagomorpha (L), and Carnivora (C) in the diets of snake populations forwhich adequate quantitative data are available. For the total number of examined ingesta, see Table 1. Locality indicates the 10cality where data were collected (numbers follow Figure 1). Percentages reported are calculated on the total number of mammalian prey eaten, and not on the number of food items eaten.

(fJ 160....-las 140EE~

120E

c:(1,) 100+.J~(1,) aoIf-0 60'-(1,)

.Cl 40e::JZ 20

0~

(Jl."

(Jl

Taxa

_Alps

l!1IPenlnsular Italy

Figure 3. Numbers of the various mammal taxa found in the guts of snakes from both Alps and peninsular Italy. Symbols:SA/S=Sorex aranaeus/samniticus; SP=Sorex alpinus; C=Crocidura sp.; SE=Suncus etruscus; N=Neomys sp.; TE=Talpa europaea; TR=Talpa romana; AT=Arvicola terrestris; CG=Clethrionomys glareolus; CN=Chionomys nivalis; MS=Microtus savii;MG=Microtus agrestis; MV=Microtus arvalis; MT=Microtus subterraneus; AA=Apodemus agrarius; ASIF=Apodemus sylvaticusljlavicollis; MD=Mus domesticus; RN=Rattus norvegicus; RR=Rattus rattus; MU=Muridae indeterminated;MA=Muscardinus avellanarius; MG=Myoxus glis; OC=Oryctolagus cuniculus; MN=Mustela nivalis.

With regard to Insectivora, most of the eaten or

ganisms are Soricidae both in the Alps (90.9% of the

6

total Insectivora eaten, n = 22) and in peninsular Italy

(83.5%, n =79).


Angelici & Luiselli

The taxonomical composItIOn of the mammalian

portion of the diet of the snake populations for which

large datasets (i.e. > 25 prey items collected) are

available is given in Table 2. Looking at this table, a

main difference between Viperidae and Colubridae

species clearly emerges, i.e. the presence of a rela

tively high amount of shrews in the diets of Vipera

populations (e.g. in V. aspis from Tolfa Mountains,

see Luiselli & Agrimi, 1991), contrary to colubrid

Species

INSECTIVORASorex alpinusSorex araneuslsamniticusSorex minutusNeomys fodienslanomalusSuncus etruscusCrocidura leucodonlsuaveolensTalpa caecaTalpa europaeaTalpa romana

LAGOMORPHAOryctolagus cuniculus

RODENTIAEliomys quercinusDryomys nitedulaMyoxus glisMuscardinus avellanariusClethrionomys glareolusArvicola terrestrisMicrotus agrestisMicrotus arvalisMicrotus multiplexMicrotus saviiMicrotus subterraneusChionomys nivalisApodemus agrariusApodemus alpicolaApodemus flavicollislsylvaticusRattus norvegicusRattus rattusMus domesticus

CARNIVORAMustela nivalis


populations that feed almost exclusively upon rodents.

Contingency-table analysis revealed that the differ

ence between viperids and colubrids as far as the fre

quency of utilization of the shrew resource is

concemed is statistically significant 0(2 = 4.98, df =l, P = 0.025).

The taxonomie composition of the small mammal

faunas of both Alps and peninsular Italy is presented

in Table 3.

ALPS APENNINES

++ ++ ++ +++ ++ +++

+ +

+ +++ ++ ++ ++ ++ ++ +++ +++ ++++ ++ ++ ++ +

+ +

Table 3. List of micromammalian species, potentially prey for snakes, present in the Alps and in peninsular Italy. For this list weconsidered only the mammal species that agree with both range and habitats of the snake populations studied. List of species according to AMORI et al. (submitted). Note that some taxa (e.g. Sorex araneus/samniticus) are considered together in the Iist because the precise identification of the species was very problematic when snake ingesta were examined.


Angelici & Luiselli Patterns ofmammal-eating by snakes in Italy

SIMPSON's INDEX:::: .31915 +03300' SNAKE LENGTH

Correlation: r:::: .61987

160

EQ•

140

CV•

EL•NN•

VAm•

va•

VA.•

40

6.5

>< 5.5wCl~

>- 4.5f-üi0::w 3.5>ëi(/)

2.5Z0(/)(L

::E 1.5üi

0.520 60 80 100 120

SNAKE TOTAL LENGTH (cm)

Figure 4. Relationships between snake length (in cm) and Simpson's diversity measure applied to the mammal prey type appearing in the diets of snakes. For statistical details, see text. Symbols: VU =Vipera ursinii, CA =Coronella austriaca, VB =Viperaberus, VAm = Vipera ammodytes, VAs =Vipera aspis, NN =Natrix natrix, EL =Elaphe longissima, CV =Coluber viridiflavus,EQ = Elaphe quatuorlineata.

Mammal taxon ALPS PENINS. ITALyApodemus flavicollis/sylvaticusMus domesticusClethrionomys glareolusRattus rattusRattus norvegicusChionomys nivalisCrocidura leucodon/suaveolensSorex araneus/samniticus

43.78

22.16

10.270.541.08

37.767.8110.164,422.862.3412.244.17

Table 4. Relative frequency of occurrence (%) of several mammal taxa in the diets of snakes from Alps and peninsular ltaly.Gnly the taxa present in both regions are included in this table. Ail snake species are cumulated here.

We Iisted a total of 29 small mammal species that

can be considered as potential prey for snakes in the

two regions under study: 27 out of them (93.1 %) oc

cur in the Alps and 22 (75.9%) occur in peninsular It

aly.

Twenty species (69%) are present in both Alps and

peninsular Italy. The number of mammal species

found in snake guts from both Alps and Apennines is

given in Figure 3.

Fourteen of the Alpine mammal taxa Iisted in Ta

ble 3 (i.e. 48.3% of the total) were preyed upon at

least once by snakes, and the same was true for 16 out

of 22 species (72.7%) occurring in peninsular Italy.

The frequency of predation upon sorne specific

mammal taxa which are distributed in both areas is

given in Table 4, and the main mammalian prey spe

cies of each snake population examined is presented in

Table 5.

Apodemus sp. (X2 = 4.95, df = l, P = 0.026),

Clethrionomys glareolus (X2 = 51.14, df = 1, P =

0.000), and Chionomys nivalis (X2 = 73.19, df = l, P

= 0.000) were preyed upon significantly more fre

quently in the Alps than in peninsular Italy. On the

contrary, Mus domesticus (X2 = 14,45, df = 1, P <0.00014), Rattus rattus (X2 = 8.17, df = 1, P

0.0042), Rattus norvegicus (X2 = 5.29, df = l, P <0.0214), Crocidura sp. (X2 = 995.9, df = l, P =

0.000), and Sorex araneus / samniticus (X 2 = 10.027,

df = 1, P = 0.0015) were preyed significantly more

frequently in peninsular Italy than in the Alps (Table

3). These patterns are rather predictable if we take in

mind the relative distribution range of the different

mammalian species.

For instance, it is obvious that Chionomys nivalis

is more Iikely to be frequently preyed upon by alpine

than by peninsular Italy snakes as this species is


Ange/ici & Luiselli

common and widespread in the Alps but rare and 10

calised in the Apennines (Amori, 1993), the reverse

being true for Crocidura sp. With regard to rats (Rat

tus norvegicus and R. rattus), their higher frequency

of appearance in the diets of snakes from peninsular

Italy could depend on (i) the fact that in the Alps,

contrary to peninsular ltaly, there is no snake species

with a body size large enough for ingesting a rat, and

on (ii) the fact that some study areas of peninsular It

aly are situated close to villages and urbanised sites

(where rats are especially common), whereas no study

area in the Alps was remarkably anthropized.

Although there is a relative (and predictable) vari

ability in the mammalian species most frequently

eaten by the various snake populations, nevertheless

the constant trend is that wood mice (genus Apode

mus) are important prey for ail snake populations, be

ing in several cases even the crucial prey type (Table

4). This is the case, for instance, in two snake guilds

from Mediterranean central Italy (respectively consti

tuted by four and six species), that prey primarily

upon Apodemus sylvaticus and A. flavicollis (Capizzi

et al., 1995; Capizzi & Luiselli, 1996; Luiselli & An

gelici, 1996).

Relationships between snake size and species diversity of mammals eaten

There was a positive correlation between average

snake length (in cm, independent variable) and Simp

son's diversity index as dependent variable (consid

ering only mammalian prey in the index - r = 0.619,

adjusted ? = 0.296, ANOYA: Fu = 4.368, P < 0.07).

If we analyse Colubridae and Viperidae separately,

there are statistically significant differences in the re

gression lines (Colubridae: r = 0.884, ANOYA: Fu =

10.78, P < 0.04; Viperidae: r = 0.490, ANOVA: Fl,2 =0.632, P = 0.5), and both the respective slopes and

ordinate intercepts differ significantly (ANCOYA on

Y-intercepts: P < 0.05; ANCOVA on slopes: P <0.03). The equations for the two lines were respec

tively: Simpson's index = -1.957 + 0.05078 * snake

length (Colubridae), and Simpson's index = -1.667 +0.077 * snake length (Yiperidae) (differences signifi

cant at P < 0.025). The regression lines are shown in

Figures 4 and S. If we admit that higher body lengths

ec%gia mediterranea 24 (1) - 1998

Patterns ofmammai-eating hy snake.l· in Itaiy

correlate with higher ages, our data mean that there is

a tendency for older snakes to feed upon a wider

spectrum of prey types than younger ones. This trend

mirrors data already reported in literature (Yalverde,

1964).

The dietary diversity of the various snake species

differs significantly (matrix correlation nonparametric

Mantel test, P = 0.027). In the Alps, the snake specics

with the highest diversified mammalian diet is Vipera

herus, whereas the least mammalian prey diversity is

found in Coronella austriaca. In peninsular Italy, the

two species with the higher mammalian prey diversity

were Vipera aspis and Elaphe quatuorlineata,

whereas species belonging to genera Coluher, Coro

neZla, Natrix and Elaphe longissima have a remarka

bly lesser mammalian prey diversity. However, if we

examine the cumulative curves "Number of prey items

/ Simpson's index" for the various snake populations

examined here, we found that the index value is stabi

lised weil within the examined sample as far as Vipera

aspis, Vipera herus, Vipera ammodytes, Vipera ur

sinii, Elaphe longissima, Elaphe quatuorlineata, and

Coluher virid!flavus is concerned, but not as far as

Coronella austriaca (N = Il) and Natrix natrix (N =3) is concerned, that means that the low mammalian

dietary diversity of these two latter taxa could perhaps

depend on a too low sample size rather than on an ef

fective biological trend. Further studies will be useful

to define this issue in more detail.

A UPGMA cluster analysis (Figure 6) indicates

that, based on the mammalian prey species eaten, two

weil defined groups of snakes are formed: (i) a group

composed of the four species of genus Vipera plus

Coronella austriaca, (ii) a group formed by the other

larger colubrids of the genera Elaphe, Coluher and

Natrix.

However, it should be kept in mind that several

species (e.g. Vipera ursinii) prey rarely upon mam

mals, whereas others (e.g. Vipera herus) prey fre

quently upon such organisms. Thus, the given

dendrogram provides information merely on the simi

larity between snakes as far as the type of eaten

mammals is concerned, and not on the similarity be

tween snake species as far as the total diet is con

cerned.

9

Ange/ici & Luiselli Patterns ofmammal-eating by snakes in Italy

SIMPSON's INDEX =-1957 + .05078 * SNAKE LENGTHCorrelation: r = .88448

160140

NN•

cv•

6.5

x 5.5wQ~

>- 4.5l-ëi50:::

3.5w>êSfi)

2.5Z0(/)0-:!: 1.5ëi5 CA•

0.540 60 80 100 120

SNAKE TOTAL LENGTH (cm)

Figure 5. Relationships between average length (in cm) of Colubridae species and Simpson's diversity measure applied on themammal prey type appearing in the diets of snakes. For statistical details, see text. Symbols: CA =Coronella austriaca, NN =Natrix natrix, EL = Elaphe longissima, CV = Coluber viridiflavus, EQ = Elaphe quatuorlineata.

Snake speciesV. aspisV. aspisV. ammodytesV. berusV. berusC. viridiflavusC. viridiflavusE. longissimaE. longissimaE. quatuorlineataC. austriacaC. austriacaN. natrixN. natrix

LocalityTolfa Mts.SettebagniPontebbaPasso FedaiaSella NeveaTor LuparaSettebagniTolfa Mts.SettebagniSettebagniTolfa Mts.Sella NeveaPalidoroSella Nevea

HabitatBushy pastureOak forestDetrital conesAlpine pastureConiferous forestOak forestOak forestBushy pastureOak forestOak forestOak forestConiferous forestRiverine woodConiferous forest

Mammalian Prey (%)M. domesticus (16.4)Apodemus sp.(43.8)C. glareolus (32.7)C. nivalis (69.6)Apodemus sp. (43.8)Apodemus sp. (34.6)Apodemus sp. (27.0)Apodemus sp. (39.4)Apodemus sp. (27.9)Apodemus sp. (30.6)Apodemus sp. (9.08)Apodemus sp. (5.93)Rattus sp. (0.9)Apodemus sp. (8.93)

ReferenceLuiselli & Agrimi 1991Capizzi & Luiselli, 1996Luiselli, 1996Luiselli & Aniba1di, 1991Luiselli & Anibaldi, 1991Rugiero & Luiselli, 1995Capizzi & Luiselli, 1996Rugiero & Luiselli, 1993Capizzi & Luiselli, 1996Capizzi & Luiselli, 1996Rugiero et aL, 1995Luiselli et aL, 1996bLuiselli & Rugiero, 1991Luiselli et aL, 1996a

Table 5. Main mammalian prey and their relative frequency of occurrence (%) in the stomachs of specifie Italian snake populations for which adequate quantitative data are available. The locality and the habitat type inhabited by each snake population isreported, and the reference source is also given.

DISCUSSION

On a genera1 view, our data indicate simi1ar trends

in the two main areas, i.e. (i) a similar importance of

mammals for the total snake diet, (ii) a higher impor

tance of rodents in comparison to shrews, and (iii) a

higher importance of Muridae in comparison to Mi

crotidae.

An explanation to point (i) is explained by consid

ering that the different snake species occupy ana10

gous niche positions in the Alps and in peninsular

Italy: for instance, the eco10gical position occupied by

Vipera ammodytes in the alpine valleys is practically

the same to that occupied by Vipera aspis in peninsu

lar Italy (Bruno, 1984). Point (ii) seems to be rather

universal in free-ranging palearctic snake populations

(Bea et aL, 1992). This could be explained by consid

ering that rodents are dominant against shrews in all

the agro-forest environments of temperate Europe, in

cluding the Mediterranean regions (Canova & Fasola,

1991; Angelici et aL, 1992; Capizzi & Luiselli,

1996b). Unsurprisingly, this is also reflected in the

diets of different predators types, that feed more fre

quently upon rodents than upon shrews (for snakes,

see Luiselli & Anibaldi, 1991; Capizzi & Luiselli,

10 ecologia mediterranea 24 (l) - 1998

Angelici & Luiselli

1996a; for owls, see Herrera & Hira1do, 1976; Lovari

et al., 1976; Capizzi & Luiselli, 1996a; for carnivo

rous mammals, Marchesi & Mermod, 1989; Prigioni

& Tacchi, 1991; Prigioni & De Marinis, 1995). Re

garding point (iii), the trend toward an increasing of

the relative importance of Microtidae (in comparison

with Muridae) with latitude increases is consistent

with data avai1able from central and northern Euro

pean countries: Microtidae species have been found to

be the main prey for V. berus in southern Britain (Mi

crotus agrestis, see Prestt, 1971), V. aspis from west

ern France (Microtus arvalis, see Bea et al., 1992), V.

berus from Poland (Clethrionomys glareolus, see Po

mianowska-Pi1ipiuk, 1974) and Sweden (Microtus

agrestis, Andrén, 1982), and Vipera seoanei from

northern Spain (Pitymys lusitanicus, see Brana et al.,

1988).

However, interesting differences between the two

areas a1so emerge. To begin with, it is obvious that

sorne mammal taxa, present in one of the two areas,

can only be found in one group of species (e.g. Suncus

etruscus in the diets of snakes from peninsular Italy,

and Sorex alpinus in the diets of alpine snakes).

Moreover, shrew species are preyed upon significantly

more often by snakes in peninsular Italy, the reverse

being true for Microtidae species. We retain that this

differential occurrence may depend on the different

availability in the field of these two taxonomical

groups, not only in terms of species diversity but also

in terms of populational abundance. In confirmation to

this, a recent very detailed study on a community of

Mediterranean snakes indicated that ail terrestrial

snakes (V. aspis, C. viridijlavus, E. longissima and E.

quatuorlineata) exerted a predatory pressure in rela

tion to the respective availability in the field of the

various prey species (Capizzi et al., 1995), and,

moreover, V. aspis populations of both western France

and Swiss Prealps preyed primarily upon Apodemus

spp. and Clethrionomys glareolus in the wooded zones

and upon Microtus in more open sites, depending on

the relative availability in the field of these rodent

species (Saint Girons, 1971; Monney, 1990). Moreo

ver, experimental observations by us on captive ani-

ecologia mediterranea 24 (1) -1998

Patterns ofmammal-eating by snakes in 1taly

mals confirmed that snakes (genera Vipera, Elaphe

and Coluber) feed upon shrews or rodents without any

apparent preference when a choice is available (An

gelici & Luiselli, unpublished data).

The positive correlation between average snake

length and Simpson's diversity index shows that the

bigger the predator is, the wider is the spectrum of

potential prey he can capture. This trend is not so ob

vious: in fact this positive relationship is evident espe

cially in colubrids. This may depend on the fact that

vipers kill their prey by venom, and thus can swallow

disproportionately bigger prey than nonvenomous

co1ubrids.

In fact, it is weil known that the average size of

prey eaten by nonvenomous colubrids is significant1y

smal1er -once snake body size is taken into account

than that eaten by venomous vipers (Greene, 1982).

The cluster analysis revealed a strong similarity

between the four viper species and Coronella aus

triaca, whereas the bigger colubrids (more than 1 m

long) are separated and form a homogenous group.

We retain that, given the far systematic relationship

between vipers and the genus Coronella, the above

similarity can be explained by the similar body sizes

(50-70 cm) among these taxa.

Acknowledgements

We thank several friends who co-worked with us

in the field during the last decade, thus collecting a lot

of the data given here. Helpful discussion with, and

critical comments on, previously published papers

(that indirectly helped the writing of the present one)

were provided by Dr U. Agrimi (Istituto Superiore di

Sanità, Rome), Dr M. Capula (Zoological Museum,

Rome), Dr J.-C. Monney (University of Neuchatel),

Dr G. Naulleau (CNRS, Chizé), Prof. H. Saint-Girons

(University of Paris), and Prof. R. Shine (University

of Sydney). We thank Mr N. Falchi (University "La

Sapienza", Rome) for drawing the Figure 1. Four

anonymous referees immensely improved earlier ver

sions of this manuscript.

Il

Ange/ici & Luiselli Patterns olmamma/-eating by snakes in the italian A/ps

Euclidean distances40

35

30

Q)25(.)

Ccu...(/)

Ci 20

Q)Clcu J5..:.::c::i

10

o

••

1

i 1 1 1 1 1 1

N. natrix E. longisllima V. ammodytes C austriacaE quatuorlineata C viridiflavu$ V aspis V beros

Figure 6. Cluster analysis (UPGMA method) showing the similarity of the various snake species as far as the eaten mammal preytypes is concemed. For each snake species data from Alps and peninsular Italy are cumulated.

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ecologia mediterranea 24 (1), 15-25 (1998)

Analyse comparée de l'évolution de la régénération de Quercussuber et Quercus pubescens après élimination du pâturage enforêt de Pisano (Sicile sud-orientale)

Comparative analysis of the regeneration patterns of Quercus suber and Quercuspubescens after grazing exclusion in the forest of Pisano (south-east Sicily)

l ' 2Gaetano DI PASQUALE & Giuseppe GARFI

1 Dipartimento di Arboricoltura, Botaniea e Patologia Vegetale, sez. Botaniea, Università "Federico II'' di Napoli,via Università 100, Portici 80055 (NA) Italy. Tel: +39.81.7754850 - fax: +39.81.7755109 - emai!: [email protected] Facoltà Scienze Forestali e Ambientali, Università di Palermo, via Roma 23, Bivona 92010 (AG) ItalyTel: +39.922.983091 - fax: +39.922.983359 - email: [email protected]

RESUME

Plusieurs travaux effectués dans le nord-ouest de la Méditerranée ont montré la potentialité des chênes caducifoliés à coloniserles espaces abandonnés par l'homme. Les auteurs proposent de vérifier cette tendance dans les Monti Iblei (Sicile sud-orientale)où les perturbations anthropiques, notamment le pâturage, sont encore présentes. Une étude diachronique a été effectuée, visant àanalyser les patrons de la distribution spatiale et de la vitesse de croissance de la régénération de Quercus pubescens et de Q. suber en condition de présence ou d'absence de pâturage. Q. pubescens est absent de la strate arborescente, alors qu'il se régénèrebien. En absence de pâturage, Q. pubescens montre une vitesse de croissance et donc un pouvoir compétitif plus importants queQ. suber. Si on compare ces résultats aux données déjà disponibles pour la végétation du bassin occidental de la Méditerranée,ceux-ci confirment le rôle important des chênes caducifoliés au sein des processus dynamiques de cette région.

Mots-clés: croissance, organisation spatiale, pâturage, Quercus pubescens, Quercus suber, dynamique forestière

ABSTRACT

Several studies carried out in north-west Mediterranean areas showed the role of Quercus deciduous species as pioneer woodyspecies in secondary succession processes in abandoned areas. The aim of this paper is to verify this phenomenon in a Quercussuber open woodland in Monti Iblei (South-East Sicily, Italy) where grazing is still present. A diachronie approach was used tostudy the patterns and growth rate of young individuals (seedlings and saplings) of a deciduous oak (Q. pubescens) and a sclerophyllous oak (Q. suber) in presence or absence of grazing. Q. pubescens is frequent in ail the stands, but no one individualreaches the canopy layer. In absence of grazing Q. pubescens growth rate is higher than the Q. suber one, thus showing a strongcompetitive capacity. These results confirm the main role of Q. pubescens in dynamical processes of this region.

Key-words: growth, spatial patterns, grazing, Quercus pubescens, Quercus suber, forest dynamic

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Di Pasquale & Garji

ABRIDGED ENGLISH VERSION

Evolution de la régénération de Quercus suber et Quercus pubescens

Since the 1950s, the collapse of agricultural and sylvicultural systems and the agricultural abandonment of formerly cultivated lands has led to very important changes inthe composition and structure of vegetation coyer throughout the north-western quadrant of the Mediterranean Basin.A key role in this process is presently played by deciduousoaks, especially Quercus cf. pubescens, which have spreadprogressively in the evergreen sclerophyllous woodlands ofthe lower altitude life zones. The aim of this paper is to verifY the existence of similar phenomena in a southern Mediterranean area (Monti Iblei, south-east Sicily, Italy), wherean heavy grazing impact still exists. A diachronie study wascarried out in a Quernts suber open woodland, where thedistribution patterns and growth rate of young individuals(seedlings and saplings) of Q. suber and Q. pubescens wereanalysed, both in the presence and absence of grazing.

Two plots (plot A, ungrazed ; plot B, grazed) were sampIed in the sector where grazing is heaviest and sorne peculiar spatial patterns of regeneration were observed. ln thispaper we consider as regeneration ail the individuals with ashrubby habit (Jess than 2 m in height).

Data collection was made in 1990 and 1993 and the following parameters were noted : i) spatial position of ailwoody individuals, ii) height (H), iii) diameter (D), measured at the base of the main shoot (or at breast height, fortrees), iv) 2 diameters of the crown (Dhp), measured following N-S and E-W directions. Afterwards, mean valuesand regression analysis were computed.

Data on the main structural characteristics of vegetationare prcsented in table 1. The tree layer consists exclusivelyof Q. suber. In plot A, the regeneration is composed of 155individuals/ha of Q. suber, and 140/ha of Q. pubescenswhile, in plot B, it is composed of 300 individuals/ha of Q.suber and 130/ha of Q. pubescens. The main species in theshrub layer are Pyrus amyr,da/iformis (1050-1200 individuais/ha) and Ca/icotome infesta (250-500 individuals/ha). Theregeneration is rare where the woody coyer is absent (12.7%of total) (Figure 1), whereas most of individuals are localised under the crowns of Calicotome infesta (Figure 2).

ln 1990, the regeneration was almost entirely represented by saplings (table 2) and no new seedlings werefound at the end of 1993. ln the same period, strong differences in growth were noted between treatments (ungrazedvs. grazed) and species (Q. suber vs. Q. pubescens) (Figure3). In plot A, Q. suber increased 100.3% in height, 39.4% incrown diameter and 102.2% in stem diameter, while Q. pubescens increased 161.1% in height, 135.9% in crown diameter and 104.2% in stem diameter (table 2). ln plot B, ageneral decline was recorded in both species (Figure 3 &Table 2).

The overall situation is weil iIlustrated by the linear regressions computed between crown diameter and height(Figure 4) and stem diameter and height (Figure 5). Finally,r2 was found to be generally increasing in plot A (except forthe couple Dhp/H, concerning Q. suber) and always decreasing in plot B.

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ln the point of view of spatial patterns, in the forest ofPisano an important relationship was revealed between theposition of oaks regeneration and the presence of shrubscrowns. In fact, shrubs probably create special microenvironmental conditions which improve seedlings chancesfor germination and survival. Indeed, in grazed ecosystemsgenerally, shrubs crowns play a major role as refuge nichesagainst browsing. The high level of regeneration observedfor Q. pubescens is remarkable, considering that this speciesis absent in the tree layer of the studied sector. This phenomenon is surely related to the seed-dispersal activity ofthe Jay, Garrulus r,landarius, which is quite common in theentire region.

Grazing exclusion in plot A caused important changes incomposition and structure of the herbaceous layer. This wasformerly dominated by Gaudinia frugilis, Lolium perenne,Cynosurus cristatus, Gastridium ventricosum etc. and wasalmost 10 cm high. In 1993, the main species became Dacty/is r,lomerata, Hordeum bulbosU/ll, Bromus madritensis,Briza maxima, etc. and the average height of the vegetationinereased over 100 cm. This situation could have been anobstacle to the germination of oak acorns, and thus be responsible for the absence of new seedlings.

Concerning growth, grazing produced varying effects onthe regeneration. ln plot B, the decreasing of r2 in both D/Hand Dhp/H relations suggests the existence of a strong disturb in growth processes and an accentuation of the architectural "disorder", due to browsing. Nevertheless, thegeneral increase in stem diameter only, and the strong difference in growth rate of this parameter compared with plotA, suggests other reflections. In fact, it is evident thatbrowsing influences more directly the crown structure thanthe stem growth. Furthermore, the constant reduction of leafarea leads to a decrease in photosynthetic efficiency and apriority investment of the total energetic budget to crownreconstruction, at the expense of radial growth. On the otherhand, the general increase of r2 in plot A probably indicatesa progressive normalisation in the growth processes, aftergrazing exclusion.

The growth analysis showed that Q. pubescens has agreater competitive potential than Q..wber in the processesof spatial occupation. In addition, historical data concerningthe past composition and distribution of vegetation in thePisano forest, confirm that the present dominance of Q. suber and the considerable rarefaction of other oak species areprincipally due to anthropic action.

The results of this study are consistent with those ofother studies carried out in France, particularly in Q. ilex /Q. pubescens mixed coppices, or in abandoned fields whereQ. pubescens spread more efficiently than Q. i/ex. Therefore, it can be suggested that the deciduous oaks could havean important place in the vegetation dynamics of this areaand, more in general, in the potential vegetation of the wholeMediterranean region.

ec%gia mediterranea 24 (1) - 1998

Di Pasquale & Garfi Evolution de la régénération de Quercus suber et Quercus pubescens

INTRODUCTION

La déprise rurale et l'effondrement des systèmes

agro-sylvo-pastoraux ont entraîné, surtout dans le

nord-ouest du bassin méditerranéen, de profondes

transformations du couvert végétal (Barbero et al.,

1990). En France notamment, où l'abandon est le plus

ancien, ce régime de non-perturbation a engendré une

progression importante des feuillus caducifoliés, en

particulier Quercus pubescens, dans le domaine des

formations actuelles à sclérophyIles (Barbero, 1988;

Barbero & Quézel, 1990; Barbero et al., 1990). Par

ailleurs, les données palynologiques et anthracologi

ques (Pons & Vernet, 1971 ; Pons & Thinon, 1987;

Reille, 1990 ; Reille & Pons, 1992) confirment la po

tentialité des forêts mixtes caducifoliées dans l'étage

mésoméditerranéen. Pour le territoire italien, si l'on

excepte quelques essais de modélisation (Mazzoleni &

Spada, 1992; Spada & Sykes, 1992), les processus

dynamiques agissant dans les communautés de scléro

phylles sont très mal connus. Mais est-il possible de

confirmer la place dynamique majeure des chênes ca

ducifoliés pour d'autres régions, notamment le sud et

l'est du bassin méditerranéen, encore très affectées par

l'action de l'homme? Dans cette optique a été réalisée

sur les Monti Iblei (Sicile sud-orientale, Italie) une

étude diachronique visant à comparer les rythmes de

croissance et les modalités d'occupation de l'espace

chez une essence sclérophylle (Quercus suber) et une

caducifoliée (Q. pubescens) après avoir éliminé

l'action du pâturage.

CADRE DE L'ETUDE

La forêt domaniale de Pisano est située à une alti

tude de 350-500 m, sur le versant septentrional du

massif des Monti Iblei, qui constituent le talon sud

oriental de la Sicile. D'un point de vue géomorpholo

gique (Carbone et al., 1986), il s'agit essentiellement

de plateaux calcaires miocènes fissurés de cheminées

volcaniques qui ont fonctionné au Pliocène moyen et

supérieur et qui sont à l'origine des coulées basalti

ques, présentes en particulier dans le secteur septen

trional des Iblei. Sur le plan climatique, la haute

région hybléenne est soumise à un bioclimat subhu

mide (sensu Emberger, 1971), avec des températures

moyennes annuelles d'environ l7°C (Adorni & Aure

li, 1989). La végétation de cette région a fait l'objet de

très rares études, concernant surtout le versant méri-


dional (Barbagallo et al., 1979). A Pisano, les peu

plements forestiers sont constitués de taillis mixtes à

Quercus suber, Q. pubescens, Q. ilex, Glea europaea,

Fraxinus ornus, Phillyrea latifolia, Rhamnus alater

nus, etc. sur les pentes escarpées et de suberaies pures

avec Calicotome infesta, Pyrus amygdaliformis et

Sarcopoterium spinosus sur les plateaux.

Les données historiques (Garfi & Di Pasquale,

1988 ; Di Pasquale & Garfi, 1989 ; Di Pasquale, 1996)

ont mis en évidence les faits saillants de l'histoire

écologique de ces territoires, notamment pour les

quatre derniers siècles. Le bois de Pisano a été, au

moins dès le Moyen Âge, un bois communal donc

soumis aux droits du Seigneur, de la Communauté et

des Particuliers. Ces différents types de droits (pacage,

cueillette de bois mort, de glands, de fruits) n'ont pas

changé jusqu'à la première moitié de ce siècle et ils

ont certainement joué un rôle capital dans la détermi

nation de la structure actuelle du paysage forestier. A

partir du XVmème siècle, la culture des oliviers par

greffage des sujets sauvages devient assez importante

dans certaines zones du territoire. Vers la fin du

XIXème siècle est rédigé le premier plan

d'aménagement, mais son application concernera uni

quement l'utilisation du liège. La plupart de ces diffé

rentes formes d'usages a été brutalement arrêtée vers

1960. Seuls subsistent un pâturage saisonnier (trans

humance estivale) très important et l'exploitation du

liège.

MATERIEL ET METHODES

Les structures de végétation qui font l'objet de

cette étude peuvent être considérées comme un sys

tème instable ou bien une forêt dégradée. Une étude

préalable (Garfi, 1987) portant sur l'analyse des prin

cipales structures de la végétation a permis d'identifier

des zones particulièrement dégradées et d'observer,

notamment dans ces secteurs, certains patrons de dis

tribution spatiale de la régénération des espèces arbo

rescentes dominantes (Q. suber et Q. pubescens).

Compte tenu que ces secteurs coïncident avec les zo

nes les plus fortement perturbées par un pâturage in

tensif, un dispositif expérimental a été mis en place de

manière à : i) analyser les patrons de distribution spa

tiale de la régénération, ici définie comme l'ensemble

des individus arborescents dont le développement est

compris entre la phase de semis et la phase

"arbustive" (hauteur inférieure à 2 m) et ii) analyser

17

Di Pasquale & Gaifi Evolution de la régénération de Quercus suber et Quercus pubescens

les rythmes de croissance de ces sujets en conditions

contrôlées, c'est-à-dire sans pâturage.

Les secteurs où les phénomènes de dégradation

apparaissaient les plus marqués sont représentés par

des formations clairsemées et vieillissantes, dont la

strate arborescente est constituée uniquement de Q.

suber. Dans ce contexte, deux placettes permanentes

(A et B) ont été délimitées: A (100x20 m), mise en

défens, et B (40x20 m), placette témoin. Ensuite, les

deux placettes ont été divisées en carrés de 5x5 m.

Deux séries de relevés ont été effectuées en 1990

et en 1993. La première a concerné la totalité des in

dividus de toutes les espèces ligneuses, tandis que la

deuxième s'est limitée aux sujets en régénération de

Q. suber et Q. pubescens. Les paramètres suivants ont

été notés:

i) position de tous les individus par rapport à des

axes de référence ;

ii) hauteur (H) ;

iii) diamètre (D) à la base du brin dominant ou,

pour les individus arborescents, à 1.30 m ;

iv) deux diamètres du houppier (Dhp), mesurés

suivant les directions N-S et E-O.

Tous les individus échantillonnés ont été marqués

avec des étiquettes plastifiées pour faciliter leur repé

rage au cours des échantillonnages successifs.

Pour tous les paramètres, les valeurs moyennes

(Hm, Dm, Dhpm) ont été calculées. La projection du

houppier au sol des individus a été assimilée à une el

lipse dont les deux axes sont représentés par les dia

mètres mesurés; la surface de cette projection a donc

été calculée. Une régression linéaire a également été

effectuée parmi les couples de paramètres (HID,

H/Dhp) relatifs à la régénération des chênes afin de

mieux expliciter l'évolution de la croissance au cours

de la période envisagée.

RESULTATS

Organisation spatiale

Les données relatives aux caractéristiques structu

rales de la végétation des deux placettes en 1990 sont

résumées dans le Tableau 1.

La strate arborescente est constituée de 9 et 4 indi

vidus de Q. suber, respectivement dans les placettes A

18

et B, avec une densité moyenne de 45 et 50 pieds/ha.

En revanche, les espèces en régénération se compo

sent de 155 individuslha (52,5%) de Q. suber et de

140 individus/ha (47,5%) de Q. pubescens, dans la

placette A; ces valeurs s'élèvent à 300 piedslha

(68,5%) et 138 piedslha (31,5%) respectivement pour

les deux espèces dans la placette B. L'espèce arbus

tive la plus répandue est Pyrus amygdaliformis (1050

à 1200 pieds/ha), suivie par Calicotome infesta (250 à

500 piedslha).

Au niveau de la distribution spatiale de la régéné

ration, seulement 12,7% du total des individus sont

localisés en absence de couverture végétale (Figure 1).

La plupart de ces sujets se situe, en fait, sous les

houppiers de Calicotome infesta et, à un moindre de

gré, sous Pyrus amygdaliformis (Figure 2). Au

contraire, aucune relation évidente ne semble exister

vis-à-vis de la localisation des sujets adultes.

Structure et dynamique de la régénération

En 1990, la régénération était généralement com

posée d'individus déjà assez développés, alors que les

semis n'étaient que très rarement représentés. Dans la

placette A, chez Q. suber, Hm était égal à 32,13 cm,

avec Dm = 0,91 cm et Dhpm = 28,13 cm ; des valeurs

du même ordre de grandeur ont été observées chez Q.pubescens, hormis Dhpm, sensiblement plus élevé

(50,9 cm) (Tableau 2). Dans la placette B, Q. pubes

cens avait des dimensions comparables à celles des

sujets recensés en A ; au contraire, Q. suber était gé

néralement représenté par des individus de taille plus

importante (Hm = 63,8, Dm = 2,96 cm).

Aucune variation numérique des effectifs n'a été

observée pendant la période d'étude. C'est la raison

pour laquelle l'analyse de la variation des valeurs

moyennes de H, D, et Dhp a été effectuée, dans l'in

tervalle 1990-1993, sur les mêmes sujets qu'au départ.

Dans la placette A, des différences nettes existent

entre les deux espèces de chêne (Figure 3) : Hm aug

mente de 100,3% chez Quercus suber, tandis que cette

variation atteint 161,1% chez Q. pubescens (Tableau

2). Les différences de développement des deux chênes

en termes de croissance horizontale du houppier sont

encore plus marquées.



placette A

espèce n n/ha n(%) Dm (cm) Hm(cm) couvert (%)

Q. suber (arbres) 9 45 2.28 40.9 656 20.2Olea europea 3 15 0.76 3.33 120.3 0.33Q. suber (régén.) 31 155 7.85 0.91 32.1 0.15Q. pubescens (régén.) 28 140 7.09 0.94 39.7 0.26Calicotome spinosa 104 520 23.33 1.99 127.6 11.5Pyrus amygdaliformis 211 1055 53.42 2.79 75.3 8.83autres 9 45 2.28 1.5 64.4 0.43TOTAL 395 1975 100.00 41.68

placette B

espèce n n/ha n(%) Dm (cm) Hm(cm) couvert (%)

Q. suber (arbres) 4 50 2.41 30.5 518 12.75Olea europea 3 37 1.78 6 150.1 2.17Q. suber (régén.) 24 300 14.46 2.96 63.8 2.58Q. pubescens (régén.) 11 138 6.65 0.78 28.8 0.3Calicotome spinosa 21 263 12.67 3.28 148.6 11.2Pyrus amygdaliformis 99 1237 59.61 3.38 67.1 14.36autres 4 50 2.41 2.75 65 0.39TOTAL 166 2075 100.00 43.76

Tableau 1. Principaux paramètres structuraux de la végétation en 1990 en situations controlée (A) et perturbée (B).(Dm = diamètre moyen de la tige; Hm = hauteur moyenne)Table 1. Main structural parameters of the vegetation in 1990, in ungrazed (A) and grazed (B) situations (Dm = mean stem dia-meter ; Hm = mean height)

placette A

1009590

+X'

.......~. .. .. i ...

858075

!lfc'<XlSc i..... ····lt .... ,

706560555045

i * L.x ' X>sejX >xX ;"<x . i j Xx

: X :+++ : ! >c! X X

·i·.........~ ......·..;t·i ""'!'" .......~.. ~..~1r...... ..-te

1+ ~:: ~t ",.+" .!.'x" Xx x,i.: ...j .v X »xx ~"'_..;t~ -I-....:I..-'-_ -"'.......=-....&:....._+...... '--_......---'......_ ......._--'

30 35 40

~ + x

2520

.......!

~j+

+ Calicotome infesta • Olea europaea x Pyrus amygdaliformis • Quercus pubescens Quercus suber • autres

Figure 1. Distribution planimétrique de tous les individus ligneux au sein de la placette A (2000 m2) mise en défens

Figure 1. Plan distribution of aIl woody species in plot A (2000 m\ excluded from grazing



--+---+----+_ STRATE ARBORESCENTE

Dc

BA

10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

c

BA

20

13 14 15 16 17 18 19 20

11 12 13 14 15 16 17

k----t---t--+--+-+-r--+-+--+-+-----I~~~~~~~~~+_c-a_+Ii-c-0_tto-m-el_i-n-f+_e-st_a+----1-~

1

2 3 4 5 6 7 8

2 3 4

2.52

1.51

0.50.jL--'=,<-='+---="'-=~-_.L"=_"-="+'_'=,~~-_.L"=_"-="+'_'=,'----"__-?___==,L-+_'=,<'----"______'

2.5

2

1.51

0.5o ~=,é-=+__"=,é-=+__"=,<-=+_'=,<-=+_'=,<-=+_'=,-=+_'=,"-==,L_=,"---__+_-~"--__+_-f'____f

C

ouVERT

%

Dc

BA

-+----1--+---+-----+-+_-+-+-1---+---+-----+---+------1--1--1_ Quercus suberk--------I--t-------I--t-------I--t-------If'---t---I---t---I---t---I---t----+ (régénération)

0.250.2

0.150.1

o.og 1d1!~~~~~!I~~~21!~~_~~~2:::~2~Z~::::Z::~~:&!li"-~· ~2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

----------------------------

Dc

BA

A----I--I--I---t--+-----+-+---j---t---f-----+-+-----+-+ Quercus pubescens(régénération)

0.250.2

0.150.1

1 o.og +",,~'-"'"""';L----+,'--+----+,'--+- ~i 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

Figure 2. Placette A. Distribution, en carrés de 5x5 fi, du couvert de la strate arborescente, de la strate arbustive (Calicotome infesta et Pyrus amygdaliformis) et de la régénération de Q. suber et Q. pubescensFigure 2. Plot A. Distribution, into 5x5 fi subplot, of tree layer coverage, shrub layer coverage (Calicotome infesta and Pyrusamygdaliformis) and the regeneration of Q. suber and Q. pubescens


Di Pasquale & Gar{! Evolution de la régénération de Quercus suber et Quercus pubescens

placette A placette B

125

100

ÊE 75l:

% 50e.25

a

125

100

ÊE 75

E l:

" % 50e.25

'"'"Eoo

'"Eo'"'"EI

o

'"EI

~~ ~~ a;~ a;~

~~ ~~ ~~ ~~o 0 0 0

Figure 3. Variation des valeurs moyennes de la hauteur (Hm) en 1990 et 1993, du diamètre du houppier (Dhpm) et du diamètrede la tige (Dm) de Q. suber et Q. pubescens en situations contro1ée (A) et perturbée (H)Figure 3. Variation in 1990 and 1993 of mean values of height (Hm), crown diameter (Dhpm) and stem diameter (Dm) of Q. suber and Q. pubescens in ungrazed (A) and grazed (H) situations

placette A

espèce année Hm ~(Hm) Dhp MDhp)(%) Dm ~(Dm) r2 r2

(cm) (%) (cm) (cm) (%) (HID) (Dhp/H)

Quercus suber 1990 32.13 28.13 0.91 0.26** 0.63**1993 64.37 +100.3 39.21 +39.4 1.84 +102.2 0.38** 0.47**

Quercus pubescens 1990 39.66 50.94 0.94 0.41 ** 0.81**1993 100.56 +161.1 120.16 +135.9 1.92 +104.2 0.64** 0.86**

placette B

espèce année Hm ~(Hm) Dhp ~(Dhp) (%) Dm ~(Dm) r2 r2

(cm) (%) (cm) (cm) (%) (HID) (DhplH)

Quercus suber 1990 63.8 91 2.96 0.50** 0.65**1993 49.9 -21.8 65.95 -27.5 4.69 +58.4 0.31** 0.53**

Quercus pubescens 1990 28.82 41.59 0.78 0.52** 0.75**1993 20.89 -27.5 25 -39.9 1 +28.2 0.20 ns 0.58 ns

Tableau 2. Variation des principaux paramètres dendrométriques de la régénération de Q. suber et Q. pubescens en situationscontrôlée (A) et perturbée (H), en 1990 et 1993 (Hm =hauteur moyenne; Dhp =diamètre moyen du houppier; Dm =diamètremoyen de la tige)Table 2. Variation of the main dendrometric parameters of the regeneration of Q. suber and Q. pubescens, in ungrazed (A) andgrazed (H) situations, in 1990 and 1993 (Hm =mean height ; Dhp =mean crown diameter ; Dm =mean stem diameter )

La valeur de Dhpm ne subit qu'un incrément de

39,4% chez Quercus suber, alors qu'elle est plus de

trois fois supérieure (135,9%) chez Q. pubescens. En

fin, le taux de croissance de Dm ne diffère pas beau

coup entre les deux espèces (environ 100%).

Dans la placette B, les variations de Hm et Dhpm

sont toujours négatives, mais elles sont plus impor

tantes pour le chêne blanc (respectivement -27,5% et

-39,9%) que pour le chêne liège (-21,8% et -27,5%).

Au contraire, Dm montre une variation positive, mais

son taux de croissance est sensiblement plus faible

(+58,4% pour Q. suber et +28,2 pour Q. pubescens)

que dans la parcelle A.

L'allure des droites de régression relatives à la

placette A met bien en évidence un taux de croissance

globale beaucoup plus important pour Q. pubescens

que pour Q. suber (Figures 4 et 5). En outre, les va

leurs de r2 montrent généralement une augmentation

dans la placette A, aussi bien au niveau des espèces

que des couples de paramètres analysés; la seule ex-


Di Pasquale & Gaifi Evolution de la régénération de Quercus suber et Quercus pubescens

ception se rencontre pour le couple Dhp/H relatif à Q.

suber, pour lequel une diminution est constatée. Dans

la placette B, en revanche, r2 subit toujours une dimi

nution.

DISCUSSION

Occupation de l'espace

En forêt de Pisano, l'analyse de la distribution des

ligneux a permis de mettre en évidence un lien signifi

catif entre la position des jeunes individus de chênes

et la présence du houppier des arbustes. Ce type de

phénomène est bien connu en écologie de la régénéra

tion ; une espèce forestière en phase juvénile possède

des exigences écophysiologiques plus précises qu'en

phase adulte et seule la grande variabilité des habitats

qui existent au sein d'un écosystème forestier peut

permettre la régénération (Woods & Whittaker, 1981).

En effet, la présence d'arbustes est en mesure d'offrir

des conditions micro-environnementales favorables à

l'installation et à la survie des semis (Jones, 1945;

Grubb, 1977; Bran et al., 1990). Mais il est évident

que dans un milieu très perturbé par le pâturage, le

houppier des arbustes assure un rôle majeur de

« niche-refuge » vis-à-vis de l'abroutissement.

Par ailleurs, même en absence de données locales

spécifiques, on ne peut pas ignorer le rôle joué par la

faune dans la dispersion des graines; de fait, il faut

souligner que plus de 40% des jeunes individus sont

représentés par Q. pubescens, dont les sujets adultes

les plus proches se situent à plusieurs centaines de

mètres des placettes. Il existe donc un ou plusieurs

vecteurs de dispersion qui fonctionnent efficacement

en ce sens et qui suivent des trajectoires bien définies

dans l'espace. Les études relatives aux mécanismes de

dispersion de Quercus ont démontré le rôle important

joué par les rongeurs et l'avifaune, notamment Gar

rulus glandarius (Chettleburg, 1952 ; Bossema, 1979).

Le geai est d'ailleurs très commun dans la région étu

diée (Iapichino, 1996). Plusieurs travaux concernant

les mécanismes de recolonisation des terres agricoles

et des maquis (Debussche, et al., 1982 ; Debussche &

Isenmann, 1994; Esposito et al. 1996) ont également

démontré que la distribution des semis de Q. ilex et Q.

pubescens ne présentait aucune corrélation avec la po

sition des individus adultes.

Enfin, en 1990, la strate herbacée était formée par

une pelouse de 10 cm de haut environ, dominée par

22

Gaudinia fragilis, Lolium perenne, Cynosurus crista

tus, Gastridium ventricosum etc. La mise en défens de

la placette A a entraîné, en 1993, l'établissement et le

développement d'autres espèces, telles que Dactylis

glomerata, Hordeum bulbosum, Bromus madritensis,

Briza maxima (Di Pasquale & Margani, 1996), mais

aussi une modification structurale du tapis herbacé,

qui a atteint une hauteur d'environ 100 cm. Ce type de

structure pourrait avoir vraisemblablement empêché

l'établissement des semis, selon un mécanisme com

parable au « modèle d'inhibition » de Connell & Sla

tyer (1977), comme cela a été également signalé pour

les chênaies de la Réserve de Fontainebleau (Lemée,

1987).

Analyse de la croissance

L'élimination du pâturage semble indiquer un

pouvoir compétitif du chêne pubescent beaucoup plus

poussé que celui du chêne liège dans les processus

d'occupation spatiale. D'autre part, comme cela a été

observé dans la placette témoin (Tableau 2), l'impact

de l'abroutissement produit vraisemblablement une

réduction de la croissance plus marquée chez Q. pu

bescens que chez Q. suber; ceci est donc susceptible

de masquer les potentialités réelles de la première es

pèce par rapport à la deuxième. De même, la diminu

tion du r2 relatif au couple Dhp/H dans la placette

témoin reflète probablement une accentuation du dé

sordre architectural induit par l'abroutissement. Dans

la placette A, la faible augmentation de r2 relatif à Q.pubescens pourrait déjà être un indice d'une tendance

à la normalisation des processus de croissance, tandis

que la diminution de ce coefficient observée pour Q.

suber reste difficile à interpréter.

Au niveau de la relation entre croissance du dia

mètre de la tige et de la hauteur, les résultats obtenus

vont dans le même sens que les précédents.

L'élimination de la perturbation induit une variation

positive des deux paramètres, qui s'accompagne aussi

d'une augmentation du r2• Mais dans la placette B

l'incrément constaté uniquement pour le diamètre,

d'une part, et la différence remarquable de croissance

de ce paramètre par rapport à la placette A, d'autre

part, méritent quelques réflexions. Tout d'abord, il est

normal que l'abroutissement affecte de façon plus di

recte la structure du houppier que celle de la tige.



placette B

25 50 75 100 125 150 175 200 225 250

diamètre houppier (cm)

placette A

250

225

• 200

•175

ha 150

• • \. ut

••• P93

eu• r 125

• (e

m'1000893

75

50

25 50 75 100 125 150 175 200 225 250

diamètre houppier (cm)

o.j!:._+--~_ __+-_-__+_-_+_-_+_-_-+___l

o

50

75

25

200

225

250..-----------------------,

175

ha150uteur 125

(e

m'lOO

Figure 4. Corrélations linéaires entre le diamètre du houppier et la hauteur de la régénération de Q. suber (QS) et Q. pubescens(QP) en situations controlée (A) et perturbée (B), en 1990 et 1993Figure 4. Linear correlations between crown diameter and height of the regeneration of Q. suber (QS) and Q. pubescens (QP) inungrazed (A) and grazed (B) situations, in 1990 and 1993

4 5 6

dlamètre (cm)

20

0+=---+-......_ ......_+---+_......_ ......_+-_-_+_--4o

diamètre (cm)

Figure 5. Corrélations linéaires entre le diamètre de la tige et la hauteur de la régénération de Q. suber (QS) et Q. pubescens (QP)en situations controlée (A) et perturbée (B), en 1990 et 1993Figure 5. Linear correlations between stem diameter and height of the regeneration of Q. suber (QS) and Q. pubescens (QP) inungrazed (A) and grazed (B) situations, in 1990 and 1993

Mais il faut aussi considérer que la suppression ré

itérée de la biomasse foliaire induit déjà une produc

tion d'assimilats globalement faible à chaque cycle

végétatif, suite à la réduction de la surface photosyn

thétique; la majorité de ce «budget énergétique an

nuel» étant employée lors de la reconstitution du

houppier, la croissance radiale résultante est ainsi sen

siblement réduite (McLaren & Peterson, 1994 ; McLa-

ren, 1996). La diminution du r2, comme celle du

couple Dhp/H, pourrait également être l'expression

d'une accentuation du caractère aléatoire de la crois

sance des deux paramètres. Cette capacité de compé

tition de Q. pubescens est déjà connue dans d'autres

régions de la Méditerranée.

Les études de croissances comparées de Q. ilex et

Q. pubescens effectuées en France ont mis en évi-


Di Pasquale & GUlji Evolution de la régénération de Quercus suber et Quercus pubescens

dence une meilleure croissance pour Q. pubescens en

situation de taillis mixtes (Miglioretti, 1986 ; Barbero

& Miglioretti, 1987) et les bonnes potentialités de

cette espèce au sein des yeuseraies actuelles en ab

sence de perturbation (Barbero et al., 1990).

D'autre part, plusieurs travaux démontrent que les

semis de Q. pubescens ont une meilleure aptitude que

ceux de Q. ilex à coloniser soit les structures forestiè

res dégradées dominées par le chêne vert (Bran et al.,

1990; Bacilieri et al., 1993), soit les terrasses de

cultures abandonnées (Tatoni & Roche, 1994 ; Tatoni

et al., 1994).

Pour la forêt de Pisano, les données historiques

fournissent une confirmation de la situation décrite

précédemment. En fait, la réduction progressive de Q.

pubescens, autrefois plus uniformément répandu sur

toute la surface boisée, ainsi que l'actuelle dominance

de Q. suber dans la strate arborescente de certains

secteurs, ne sont finalement que la conséquence de la

mise en culture de cette dernière espèce à partir de

1890 (Di Pasquale, 1988). D'ailleurs, les données pé

doanthracologiques (Di Pasquale, 1994) concernant

cette même région confirment ce processus de dispa

rition progressive des chênes caducifoliés au profit

d'essences sclérophylles comme l'olivier et le chêne

liège.

L'impact anthropique aurait eu donc un rôle ma

jeur dans la configuration structurale et spécifique des

formations forestières actuelles de cette région. Les

données exposées ici ont essentiellement permis la

mise en évidence des différents types de réponse des

espèces considérées en l'absence des perturbations

induites par le pâturage. Du fait de la vitesse de crois

sance de Q. pubescens, il semble donc possible

d'attribuer à cette espèce une place phytoécologique

importante dans la végétation potentielle de ces terri

toires.

Enfin, si l'on compare les résultats de cette étude

aux données disponibles en Méditerranée occidentale

(Barbero, 1988; Barbero & Quézel, 1990; Barbero

et al., 1990; Mazzoleni & Spada, 1992), le rôle-clé

des chênes caducifoliés, voire des feuillus caducifo

liés, apparaît clairement dans la dynamique de la vé

gétation de cette région.

Remerciements

La réalisation de ce travail a été possible grâce à la

disponibilité de l'Office des Forêts (AFDRS) de Syra-

24

cuse. Un remerciement particulier est également

adressé à Vittorio Garn pour les relevés de terrain.

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25


Argan seedling damping-off under nursery conditions: effects ofmother-tree genotype, kernel origin and seedling age

Fonte des plantules d'arganier en pépinière: effet du génotype du pied-mère, de laprovenance et de l'âge de la plantule

Abdelaziz ZAHIDI & Fouzia BANI-AAMEUR (correspondance)

Laboratoire de Recherche sur la Variabilité Génétique, Université Ibnou Zohr, Faculté des Sciences, B.P. 28/s

80000 Agadir, Maroc

SUMMARY

In the present study, Argan (Argania spinosa (L.) Skeels) seedling survival over 13 months was observed for 87 families, issuedfrom kernels of individual trees from three distinct geographical origins in south-west Morocco. Aridity, a factor that is traditionally thought to be responsible fo Argan seedling damping-off in the field, can not be incriminated in this nursery experiment, because humidity levels were maintained during the study. Seedling mortality was due to the attack of an infectious agent,Fusarium oxysporum. Kernel geographical origin did not influence the extent of the infection. Seedling age and maternaI genotype were significant effects. Seedling losses occurred within the first five months. Progenies of sorne genotypes were more sensitive than other families. Between these extremes there were families with a continuous distribution for the reaction to theinfection.

Key-words: Argania spinosa, germination, Fusarium, reforestation, regeneration, transplantation

RESUME

On a observé la survie des plantules d'arganier issues des amandes de 87 pieds-mères (familles) de trois provenances distinctes dusud-ouest du Maroc, sur une période de 13 mois. En l'absence d'aridité du milieu à laquelle on a toujours attribué l'absence derégénération de cette espèce en plein champ, il s'est avéré qu'un agent infectieux, Fusarium oxysporum, est responsable despertes de plantules. La provenance des noyaux n'a pas d'effet sur ce fléau. Seuls l'âge des plantules et le génotype du pied-mèresont significatifs. Les pertes les plus sévères ont été enregistrées avant le cinquième mois d'élevage. Chez certaines familles, lesplantules fondent complètement tandis que d'autres familles sont moins atteintes. Entre ces extrêmes, on observe une gamme desensibilités intermédiaires.

Mots-clés: Argania spinosa, germination, Fusarium, reboisement, régénération, transplantation

27

Zahidi & Bani-Aameur

INTRODUCTION

Aridity is a permanent challenge to Argan (Ar

gania spinosa L. Skeels) within its area of distribution

in the South West of Morocco. In this region, drought

can extend over many consecutive years (Mellado,

1989; El Yousfi & Benchekroun, 1992; Ferradous et

al., 1996). Argan is also threatened by overwhelming

human population growth consequences, of which the

most devastating is the encroaching urban land use in

the plain. In the mountainous areas, Argan is menaced

by its use as fuel and for animal feed. Wood removal

is caused either by extensive chopping of branches for

domestic use, or by intensive industrial transfer of

trees for ever-growing city needs. Branches are also

overgrazed by excessive herds of goats and camels.

Therefore large sections of Argan forest are destroyed

every day, exposing the region to more problems as

sociated with desertification. Unfortunately the de

stroyed trees are not replaced because neither natural

nor artificial regeneration is possible. Establishment of

Argan under natural conditions is seriously limited

because of environment aridity which is not beneficial

to either seed germination (Zahidi & Bani-Aameur, in

press) or to seedling growth (Dakouk, 1989; M'Hirit,

1989). Dakouk (1989) observed between January and

April remarkably as high as 43 % seedling mortality

within 683 progenies issued from natural spontaneous

germination. Even though 1988-1989 was a wet cam

paign, the author related seedling mortality to drought

and high temperatures, and to seedling predation.

Transplanting of nursery grown one to three

months old Argan seedlings has been experimented

within a few reforestation and agricultural areas.

Seedling stand establishment was disappointingly low

(Khay, 1989). ft is a serious handicap either for its in

clusion in national or regional reforestation programs,

or for its promotion as an oil tree. Harrouni et al.

(1995) tested planting Argan seedlings within 40 x 40

x 40 cm holes, beneath a punched polyethylene film.

The treatment enhanced seedling growth and stand

establishment as compared to the test, because it

avoided water stress. But seedling losses were still un

acceptably high.

Fungi such as Pythium spp., Rhizoctonia spp. and

Fusarium spp. caused seedling damping-off within

nursery grown forest species with an array of intensi

ties (Agrios, 1978; Bloomberg, 1981; Colyer, 1988,

Enebak et al., 1990; Huang & Kuhlman, 1990;

28

Argan seedling damping-ofJ under nursery conditions

Melero-Vara & Jimenez-Diaz, 1990). In Morocco,

nursery seedling damping-off was responsible of up to

40 % losses of forest nursery annual seedlings pro

duction, not including Argan (Bakry & Abourouh,

1992). Curiously, fungi origin of Argan seedling

damping-off has never been mentioned.

The unacceptably low level of stand establishment

has traditionally been related to water stress. But

sound scientific information on the subject is still

lacking even though seedling mortality continues to be

important even under moist conditions. The objective

of this study is to relate seedling mortality to damp

ing-off caused by Fusarium sp., under nursery condi

tions where moisture was maintained at an adequate

level. Seed origin, seed mother tree genotype and

seedling age were investigated as possible sources of

variation of seedling reaction.

MATERIAL AND METHODS

Ripe Argan fruits were collected from 29 trees in

each of three sites, Ait Melloul (AM), Argana (AR)

and Ait Baha (AB) in south-west Morocco. The stones

were stored at room temperature. At use, they were

rinsed, soaked in a 1 % sodium hypochlorite solution

for 15 minutes, rinsed five times with distilled water

and dried at room temperature. The stones were bro

ken, and each of 10 kernels were put to germinate in a

large Petri dish on sterile vermiculite at room tem

perature. Dish humidity was maintained constant by

adequate watering. The sprouts were transplanted into

5 litters plastic containers on a 2: 1:1 mixture of peat

moss, sand and Argan forest soil. The seedlings were

allowed a forty days acclimation period at room tem

perature, before moving them outside at the Faculty of

Sciences of Agadir for the period between January

1995 and March 1996. Seedling humidity was main

tained constant by regular irrigation every 48 to 72

hours depending upon the needs. The experimental

design was a randomised complete block of five repli

cates of 87 families (the progeny of each tree being

considered as a family). The experimental unit is the

container of four seedlings. Monthly counts of sur

viving seedlings per container (SS) were observed for

twelve months. Dead seedlings were dissected and ob

served under a binocular (G x 8). When Fusarium was

suspected from the symptoms, small fragments of

dead seedling stems and roots were washed using tap

water and disinfected with a 2 % hypochlorite solution



for a few minutes. They were rinsed in distilled sterile

water and put to culture on a 2% P.D.A (Potato

Dextrose - Agar) standard medium. They were al

lowed a three days incubation period at 27°C for the

mycelia to develop. The colonies were examined un

der a binocular (G x 8) and under the microscope (G x

40) using methylene blue coloured slide for determi

nation (Barnen & Hunter, 1972; Samson et al., 1981).

Data were subjected to a mixed model four ways

analysis of variance. Family (progeny of single tree)

was nested within origin because there was no relation

between families, of different origins. Seedling age,

block and origin are crossed factors. The LSD test (a

= 5%) of equality of means was used to compare sig-

Argan seedling damping-off under nursery conditions

nificant factors means (Dagnéli, 1984; Montgomery,

1984).

RESULTS AND DISCUSSION

Damping-off occurrence

Within the first months after sprout transplanta

tion, leaves of sorne seedlings became yellow, wilt

and dropped. A brown colour invaded the seedling

stem and root. These seedlings died progressively

while healthy seedlings continued to develop normally

(Figure 1).

Figure 1. Diseased Argan seedling at the final stage before damping-off (right) as compared to healthy seedlings of the same age(left)

SourceBlockAgeOriginFamily / originAge x originAge x family /originErrorDF: degrees of freedom* * : Significant at 1 %.ns : Non significant.

DF4

122

8424

10084520

Mean square616.95 * *

99.44 * *20.23 ns

60.95 * *0.69 ns0.45 ns

1,2

Table 1. Analyses of variance of surviving seedlings (SS) for families from three origins



At no time within the thirteen-month period of the

experiment could water stress be held responsible for

seedling damping-off, because humidity was main

tained at an adequate level under our nursery condi

tions. Moreover, seedling vessels showed a typical

browning which we identified as consequent to a Fu

sarium attack, which was the sole pathogen we re

peatedly isolated from seedling shoots and roots.

These symptoms were previously described on Argan

seedlings (Nerd et al., 1994). The authors identified

the symptoms as due to Fusarium oxysporum infec

tion as we did. These symptoms are commonly en

countered in cultivated plants (Messiaen & Mas, 1969;

Agrios, 1978), date palms (Louvet & Toutain, 1973),

white pine (Enebak et al., 1990) and Canarian palms

(Mercier & Louvet, 1973) suffering from vascular dis

ease caused by Fusarium oxysporum.

Seedling age

Age was highly significant for SS (Table 1). Seed

ling damping-off occurred mainly during the first five

months of the experiment. Of the initial four sprouts

transplanted per pot, seedling number dropped to 1.9,

which was a 50 % loss, within five months (Figure 2).

It is high as compared to the difference between 1.83(6 Th. month) and 1.74 (13 Th·month).

4

a

tiJ~ 3

'ii>'~:::lUl

Cl 2.5;:;CIlCIl

Cf.l

o

Argan seedling damping-ojf under nursery conditions

Similar loss percentages were also observed on

naturally grown seedlings (Dakouk, 1989). This

author observed a maximum loss within the first five

months, even though he re1ated seedling damping-off

to water stress and to seedling predation. Water stress

argument does not hold in a similar case where soil

humidity was under control (El Hemaid, 1993). With

as high as 100 % of field capacity, stand establishment

was no more than 68.7 % between January and April.

It dropped to 60 % in July. In this case, we suspect

Argan seedling losses cannot be explained sole1y by

drought effects.

Early seedling losses was explained by the ease of

infection of young tissues of the newly emerging

seedling. Tissue alteration affects rigidity progres

sively to the point where they damp off. As soon as

the tissues are lignified, infection risk are reduced

(Bloomberg, 1981; Enebak et al., 1990; Bakry &

Abourouh, 1992).

Seed origin

Geographie ongm did not affect SS (Table 1).

Therefore, besides seedling genotype, the origin of the

parent seed as weil as seed development conditions

did not influence seedling behaviour towards infec

tion.

o 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Seedling age (monlhs)

30

Figure 2. Mean number of Argan seedlings per container. Values are the means of five repeats at each date.

ecologia mediterranea 24 (J) - J998

Zahidi & Bani-Aameur Argan seedling damping-ojf under nursery conditions

Kernelorigin

Ait Melloul Argana Ait Baha

Family Mean Groupe Family Mean Groupe Familv Mean Groupe

29 3,45 a 8 3,63 a 20,2 4 - 3.83 a

28,2 3,4 ab 28,9,29,17 3.51 - 3.45 ab 9 3,15 b

13,5 3.12 - 3.1 abc 18 3,3 abc 16 3,1 bc

6 3,07 bc 1 3,2 bc 28 2,97 bcd

15 2,9 c 13 2,97 cd 19 2,8 cde

26 2,25 d 2 2,77 de 3 2,65 def

12 2,14 de 5 2,6 def 15,5 2.6 - 2.54 ef

11 2,12 def 6,21,24 2.58 - 2.52 ef 12,24 2,33 fg

7 2,1 defg 10 2,35 fg 22,29,21 2,1 gh

24 2,01 defgh 22,4 2,3 fgh 8, 18 1,78 hi

1,16 1.95-1.94 defghi 25 2 hi 27 1,77 hij

17 1,87 efghij 14 1,7 ij 25 1,55 ijk

25 1,76 fghijk 26 1,57 jk 11 1,51 ijkl

22 1,75 ghijk 23 1,3 kl 26 1,47 ijklm

18,8,3 1.71-1.66 hijk 11,16,7,19 1.2 - 1.05 lm 13 1,43 jklm

27 1,65 ijk 12 0,97 Imn 4,6 1.4 - 1.34 klm

20 1,52 jk 15 0,9 mn 23 1,2 Imn

4 1,5 k 3 0,7 no 17 1,14 mn

14,19 0,78 1 27,20 0,46 0 1 0,9 no

23 0,74 lm 10 0,7 op

9 0,43 Imn 7 0,6 P10 0,4 mn 14 ° q21 0,3 n

. .Different letters note slgmflcant dlfferences ( LSD at 0.05 level).

Table 2. Number of surviving seedlings (SS) per family from three origins, Ait Melloul, Argana and Ait Baha. Note the extent ofvariability as shown by the number family classes.

Genotype

Seed source genotype (mother-tree genotype =

family / origin) had a highly significant effect on SS

(Table 1). Hence, we observed wide differences for

surviving seedling numbers between families (Table

2). Extreme values are 4 / 4 seedlings of family 20

(Ait Baha) where we observed no loss, and 0 / 4 seed

lings of family 14 (Ait Baha) which progeny com

pletely damped off. These extremes include a wide

range of values as shown by the number of homoge

nous groups of Table 2. Therefore seed source geno

type is to be considered as a factor of prime

importance for the improvement of Argan seedling

stand establishment. For that matter more scientific

investigation is needed to identify the host pathogen

relationship, the basis for resistance and to select suit

able (resistant) germplasm sources. Notice that this

particular aspect, that is mother tree genotype differ

ential interaction with seedling age, may explain the

conflicting results observed by El Hemaid (1993) and

Kaabous (1992) which used different plant material.

Because water was not a limiting factor of this

nursery experiment, we showed that it is not the cause

of the observed seedling losses. Our results thus indi

cate that environmental aridity is not the sole factor

responsible of the lack of Argan regeneration in natu

raI and artificial environments. We suggest that an in

fectious agent Fusarium oxysporum may also cause

severe seedling loss in nursery grown plant material.

Two factors detrmine the encountered symptoms

in our experiment. The first factor is the genotype of

the seed mother tree because we located sorne families

which showed no to intermediate losses as compared

to families generating 100 % damping-off. This is an

original finding of this study which should be taken

into account in reforestation programs using Argan. It

is advisable to identify seed sources separately,

avoiding the use of unidentified bulk seeds for nursery

seedling production as it is the case until now in Ar

gan nurseries. This would be a first step to improve

seedling health for a better stand establishment and

should be followed by a specifie identification of

pathogen races as weil as resistant or tolerant Argan

germplasm sources in further research. Progenies from

the second type of families will probably have a better

chance to survive when used in a reforestation pro

gram. The second factor influencing the damping-off



is seedling age. Most sensitive seedlings damp off be

fore five months. Hence, in the short term, we can

suggest that the age of transplanted seedlings for re

forestation in Morocco should be raised from three

months, which is now in use, to six months to mini

mise post transplanting losses due to infection. The

tendency to transplant young seedlings cornes out of

the fact that low Argan stand establishment was ex

plained by the desequilibrium of the root to shoot

growth ratio. Argan seedlings tend to develop very

long roots for a short stem very quickly. This charac

teristic may hamper seedling establishment following

transplantation of older seedlings (Harrouni et al.,

1995). However, considering root development as a

limiting factor to Argan seedling stand establishment

within actual reforestation programs needs to be taken

cautiously, because Argan seedling production and

transplanting techniques are not weil established.

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Influence of sorne geomorphological and vegetation features ofriver terraces on cover and density of Santolina etrusca (Lacaita)Marchi & d'Amato

Claudia ANGIOLINI & Vincenzo DE DOMINICIS

Dipartimento di Biologia Ambientale, Università di Siena, Via P. A. Mattioli 4, 1-53100 Siena, Italy

ABSTRACT

The relationship between density and cover of Santolina etrusca, a plant species endemic to central Italy, and some ecologicaland geomorphological features of river terraces were studied by univariate and multivariate analysis. The results showed that S.etrusca achieves maximum density and cover on the second river terrace occasionally disturbed by flooding and withchamaephytic vegetation. On the first terrace its distribution is limited by frequent flooding and on the third by competition.Since S. etrusca grows on aH the terraces considered in this study, it is a poor indicator of the gradient of disturbance due toflooding. It is not highly adapted to disturbance by flooding nor to competition; nor is it potentially dominant if undisturbed.

Key-words: Santolina etrusca, river terraces, flooding, vegetation, population structure, disturbance

RESUME

Nous avons étudié par analyses statistiques univariées et multivariées la relation entre la densité et le recouvrement de Santolinaetrusca, plante endémique du centre de l'Italie et quelques caractéristiques écologiques et géomorphologiques des terrasses fluviales. Il résulte de l'analyse que S. etrusca présente les valeurs maximales de densité et de recouvrement sur la deuxième terrassefluviale, perturbée sporadiquement par les crues et avec une végétation de garrigue. Sur la première terrasse, la densité de l'espèceest réduite par les fréquentes crues, alors que sur la troisième terrasse cette densité est réduite par la plus grande compétition interspécifique. S. etrusca pousse donc dans toutes les terrasses étudiées et elle n'est pas une indicatrice valable de l'impact descrues. En outre, cette espèce ne semble ni très adaptée à ce type de perturbation, ni compétitive quand les perturbations cessent.

Mots-clés: Santolina etrusca, terrasses fluviales, crue, végétation, structure de population, perturbation

33

Angiolini & De Dominicis

INTRODUCTION

Santolina etrusca (Lacaita) Marchi et d'Amato is a

perennial aromatic suffrutex endemic to central Italy

(southern Tuscany, northern Latium and parts of Um

bria) (Arrigoni, 1979). It grows at altitudes from 0 to

800 m a.s.l. and its distribution is mainly restricted to

river terraces. In the Mt. Amiata area it can also be

found along roads, in calcareous outcrops and on

shrubby untilled land (Angiolini et al., 1996).

S. etrusca is one of the few endemics of southern

Tuscany (Pignatti, 1982a) and its phytogeographical

importance calls for information on its ecology. Sorne

phytosociological and ecological aspects of commu

nities with S. etrusca along the stream beds of Tus

cany and locally in Latium have recently been

investigated (Angiolini et al., 1996; Angiolini & Bos

cagli, 1995, 1997; Arrigoni, 1979, 1982; Scoppola &

Angiolini, 1997a, 1997b in press).

Influence o.f river terraces on cover and density ofSantolina etrusca

The present study contributes to knowledge of the

ecology of this species by relating its cover and den

sity to a series of geomorphological and vegetation

features of river terraces.

STUDY AREA

The study area is situated in southern Tuscany and

northern Latium (Provinces of Siena (SI), Grosseto

(GR) and Viterbo (VT» and includes subcoastal to

inland hilly sites, between the altitudes of 35 and 380

m. Climate is mesothermic according to Thorn

thwaite' s (1948) classification, ranging from subarid

or arid from May to September with moderate winter

rainfall (Grosseto, Marsiliana (GR), Granaione (GR)

and Spedaletto (SI» and humid with moderate sum

mer drought (Pitigliano (GR), Campiglia d'Orcia (SI»

or humid with no summer drought (San Casciano dei

Bagni (SI» (see also Barazzuoli et al., 1993) (Table

la, lb).

la J F M A M J J A S 0 N D Year

Grosseto (8 m a.s.l.) 7.5 8.3 10 12.7 16.7 20.5 23.3 23.4 20.7 16.4 11.9 8.6 15

Granaione (GR) 7.2 8 9.7 12.4 16.5 20.3 23.1 23.2 20.4 16.1 11.6 8.3 14.7(84 m a.s.l.)Marsiliana (GR) 7.5 9.3 10.1 12.8 16.7 20.5 23.5 23.5 20.6 16.6 12.1 8.6 15.2(120 m a.s.l.)Spedaletto (SI) 6 7 9 12.1 16.1 20 22.9 22.8 19.8 15.1 10.4 7 14(260 m a.s.l.)Pitigliano (GR) 6.1 7.4 8.9 11.7 15.8 19.8 23 23.2 19.9 15.4 10.8 7.2 14.1(313 m a.s.l.)Campiglia d'Orcia (SI) 5.5 6.4 8.4 11.6 15.7 19.5 22.5 22.4 19.2 14.5 9.9 6.6 13.5(370 m a.s.l.)S. Casciano dei Bagni (SI) 3.6 5.6 9.2 lU 14.4 18.4 20.6 20.2 19.5 13.4 9.4 6 12.6(580 m a.s.l.)

lb J F M A M J J A S 0 N D Year

Grosseto (8 m a.s.l.) 62.8 54.2 49.9 52.4 43.4 29.9 17.7 31.4 51.5 68.6 93.9 66.8 622.5

Granaione (GR) 66.8 59.4 57.4 58.3 54.5 45.5 23.5 30.8 66.7 83.5 99.6 85.4 731.4(84 m a.s.l.)Marsiliana (GR) 77.9 75.2 68.6 48.6 40.5 33.2 14.2 36.1 63.3 87.9 115.2 89.3 750(120 m a.s.l.)Spedaletto (SI) 54.5 56.9 52.7 58 51.6 41.2 27.4 35.3 58.9 73.2 95.8 62.3 667.8(260 m a.s.l.)Pitigliano (GR) 86.9 80 73 69.4 62.4 54.4 37.7 45.8 73.8 124.8 114.6 103.6 926.4(313 m a.s.l.)Campiglia d'Orcia (SI) 83.2 83.6 70.7 72.9 55.7 44.1 37.3 44.3 67.2 89.8 114.4 87.4 850.6(370 m a.s.l.)S. Casciano dei Bagni (SI) 94.9 106.1 81.5 83.6 80.2 51.2 58.2 54.9 88.4 115.2 135.4 114.7 1064.3(580 m a.s.l.)

Table 1. la: Mean monthly and yearly temperatures (in CO), lb: Mean monthly and yearly rainfalls (in mm)



According to the bioclimatic classification of Italy

of Biondi & Baldoni (1995), the stations near the coast

(Grosseto, Marsiliana and Granaione) are in the

mesomediterranean belt where the climacic vegeta

tion, attributed to Quercion ilicis Br.-Bl. (1931) 1936,

consists of evergreen woods dominated by Quercus

ilex L. and associated with deciduous species, often

with high coyer; the other stations are in the hilly oce

anic bioclimatic belt where the vegetation consists of

mixed deciduous woods attributed to Quercetalia pu

bescenti-petraeae Klika 1933 corr. Moravec in Bég. &

Theuril. 1994.

The main sedimentary formations (Giannini et al.,

1971; Jacobacci et al., 1965) are: Pliocene marine and

continental sediments, Upper Miocene continental

sediments of the Neoautochthonous Comp1ex;

"Argille e Calcari" group and clay-calcareous forma

tion of Santa Fiora of the Comp1ex of "terreni della

facies ligure".

In this area the water courses are characterised by

a steep initial part in which erosion is intense, fo1

lowed by a long, gently inclined part in which sedi

mentation is abundant (Benvenuti et al., 1971) and the

bed widens and divides into channels with a series of

alluvial terraces.

The first grave1 and pebb1e terrace is main1y co10

nised by pioneer communities with species of the

Bidentetalia Br.BI. & T 1943 and of the Helichryso

Santolinetalia Peinado & Martinez-Parras 1984, to

which communities growing on alluvium of Mediter

ranean rivers in southern Italy and Sardegna have also

been attributed (Biondi et al., 1994; Biondi et al.,

1996), and locally by shrubs of willow and poplar.

The second terrace consists of more consolidated

detritus with higher permeability and is colonised by

xerophytic communities rich in chamaephytes, re

cently allocated to the association Santolino etruscae

Saturejetum montanae Scoppola & Angiolini 1997,

originally attributed to the alliance Xerobromion (Br.

BI. & Moor 1938) Moravec et al. 1967 (Scoppo1a &

Angio1ini, 1997a) and after more detailed study to the

alliance Artemisio albae-Saturejion montanae Alle

grezza et al. 1997 (Rosmarinetalia Br.-Bl. (1931)

1952) (Scoppola & Angiolini, 1997b).

The third terrace consists of consolidated detritus,

often with a thin layer of humus; this terrace is colo

nised by garrigue invaded by perennial graminoids

and shrubs of the order Prunetalia spinosae R.Tx

1952 in inland sites and of Pistacio-Rhamnetalia


Influence of river terraces on cover and density of Santolina etrusca

alaterni Rivas-Martinez 1974 in subcoastal stations.

The species characterising the phytocoenoses of the

first three terraces are listed in Table 2. The outer al

luvial terraces consist of a variety of materials and are

generally covered with low woods or used for agri

culture.

MATERIALS AND METHODS

We analysed the data of 38 stands with S. etrusca,

chosen on the first three terraces. These stands are

along the main watercourses of the study area: the

lower section of the Ombrone river and its tributaries,

the Trasubbie and Melacce, the middle and lower sec

tions of the Fiora, Albegna, Orcia and Formone, a

tributary of the Orcia and the middle section of the

Paglia and its tributaries, the Vascio and Elvella.

In each stand, which included only one type of ter

race, we measured the following parameters in three 3

x 10 m plots parallel to the water course: S. etrusca

density, distance of plot from running water, height of

terrace above running water, coyer values of S.

etrusca, lichens and mosses (cryptogams), hygrophi

lous shrubs (Populus nigra L., Salix elaeagnos Scop.,

S. purpurea L.), shrubs of Prunetalia (Clematis vi

talba L., Cornus sanguinea L., Crataegus monogyna

Jacq., Cytisus sessilifolius L., Juniperus communis L.,

Ligustrum vulgare L., Paliurus spina-christi Miller,

Pyracantha coccinea M.J. Roemer, Pyrus pyraster

Burgsd., Rosa canina L., Spartium junceum L.) and

Pistacio-Rhamnetalia alaterni (Asparagus acutifolius

L., Clematis flammula L., Osyris alba L., Phillyrea

latifolia L., Pistacia lentiscus L., Rhamnus alaternus

L., Rosa sempervirens L.), perennia1 graminoids and

forbs and percentage of gravel. In order to compare

the trend of Santolina with that of species of known

ecology, we estimated the coyer of the following spe

cies separately in each plot:

-Inula viscosa (L.) Aiton, typical of the pioneer

herbaceous stages of lower terraces of rivers with

glareicolous communities (Brullo & Spampinato,

1990; Biondi et al., 1994);

-Satureja montana L., xerophilous species abun

dant in chamaephytic Apennine communities and in

stream-bed garrigues of stable and rarely disturbed

terraces (Avena & Blasi, 1979; Scoppola & Angiolini,

1997a, 1997b);

35


Terrace l Terrace II Terrace IIISantolina etrusca V V VHelichrysum italicum V V VSanguisorha minor IV V IVHypericum perforatum IV IV IIIFoeniculum vulgare IV III IVAnthemis tinctoria IV III lDaucus carota IV II lSonchus asper IV l lMelilotus neapolitana III IV IILinum tenuifolium III IV IISpartium junceum III III VBrachypodium rupestre III II IIClematis vitalha III II lSatureja montana II V IIIBromus erectus II IV VSeseli tortuosum II IV VThesium divaricatum II III IIScahiosa maritima II II IIDorycnium hirsutum II l lUrospermum dalechampii l III IVThymus longicaulis l III IIIKoeleria splendens l III IISedum rupestre l III IIConvolvulus cantahrica l III lAmpelodesmos mauritanicus l II IIICistus creticus ssp. eriocephalus l II IIITeucrium chamaedrys l II IIIGalium corrudifolium l II IIMicromeria graeca l II IIRosa canina l l IIEuphorhia cyparissias II l lInula viscosa V IIEquisetum ramosissimum II lSalix elaeagnos II lScahiosa uniseta l lTeucrium polium ssp. capitatum III IIEryngium campestre II III

lrifluence of river rerraces on cover and density ofSantolina etrusca

Terrace l Terrace II Terrace IIIEuphorhia terracina II IIfuniperus communis II IIGlohularia punctata II lHieracium pilosella II lAnacamptis pyramidalis l IICarexflacca l IIClematis flammula l IIPistacia lentiscus l IIRhamnus alatemus l IIOsyris alha l IIEuphorhia spinosa ssp. spinosa l lFumana thymifolia l lPetrorhagia saxifraga l lXanthium italicum IIIChondrylla juncea IIPopulus nigra IIReseda lutea IISalix purpurea IIErysimum pseudorhaeticum lMelilotus alha lScrophularia conina lFumana procumhens IITeucrium montanum IIAsperula cynanchica lPyracantha coccinea IIQuercus puhescens IIAsparagus acutifolius IIAster linosyris IICrataegus monogyna IIPaliurus spina-christi IIBriza media lDaphne gnidium lFraxinus omus lLigustrum vulgare lPhillyrea latifolia lPolygala flavescens lRuhia pere/?rina l

Table 2. Synoptic table of the main species on the three terraces; the nomenclature is according to Pignatti (1982 b)

-Helichrysum italicum (Roth) Don, typical of pio

neer stages and of garrigues.

The mean and standard error of the above pa

rameters were calculated for ail plots of each type of

terrace. Statistical differences between the parameters

for the three terraces were tested by the Mann

Whitney U-test. Relationships between the environ

mental variables and S. etrusca cover and density

were expressed in terms of Spearman' s non

parametric correlation coefficient. The relations be

tween S. etrusca and the surrounding environment

were also analysed by Canonical Correspondence

Analysis (CCA) which provides a description and or

dering diagram of the different habitats (ecological

niches) preferred by each species. From the environ

mental variable measured, CCA extracts gradients

(ordination axes) that maximise niche separation be

tween species (Ter Braak & Verdonschot, 1995). Ma

trices of relevés per species (38 x 5) and relevés per

environmental variable (38 x 8) were used for order

ing.

36

For these analyses the data of the three plots repre

senting each stand was averaged. Univariate analysis

was carried out using the STATlSTlCA 4.5 software

package (STATSOFT INe., 1993) and multivariate

analysis using CANOCO 3.12 (Ter Braak, 1991).

RESULTS

Univariate Analysis

Table 3 and Figure 1 show that the geomor

phologica1 features of the three types of terraces were

significantly different. Distance from running water

and height of terraces obvious1y increased from the

first to the third terrace, whereas graver percentage

decreased.

The vegetation features had different trends:

cryptogam cover was significantly higher on the sec

ond and third terraces than on the first terrace,

whereas cover due to hygrophilous shrubs and Inula

viscosa was higher on the first. Shrub and perennial

graminoid cover was significantly different on the



three terraces, being is lowest on the first, quite low on

the second and quite high on the third; cover due to

forbs was similar on ail three terraces. In these envi

ronment weil differentiated by geomorphology and

vegetation, the density and cover of S. etrusca were

highest on the second terrace and significantly differ

ent on the others.

The same trend was observed for S. montana

cover. The density of S. etrusca was also quite high on

the first terrace. 1. viscosa and H. italicum, on the

other hand, showed a decreasing trend from the first to

the third terrace.

Spearman' s non parametric correlation coefficient

(Table 4) showed a high correlation between density

and cover of S. etrusca. Density of S. etrusca was cor

related with cryptogam and H. italicum cover whereas

cover of S. etrusca was correlated with terrace height

and cryptogam cover. A negative relationship was

found between S. etrusca cover on one hand and cover

of 1. viscosa and hygrophilous shrubs on the other.

Canonical correspondence analysis

The CCA ordination diagram, in which the first

two axis explain the 42.5% of total variance, separated

the stands of the three terraces quite weil, placing

them in different quadrants of the ordering diagram

(Figure 2).

The first axis, which indicated increasing distur

bance by flooding from the negative to the positive

quadrant, united the relevés of the first terrace in the

positive quadrant and those of the second and third

terraces in the negative quadrant. The second axis

separated the relevés of the second and third terraces

in terms of community structure and complexity,

which increased from the positive to the negative

quadrant.

As far as the ordering of the species was concerned

(Figure 3), S. etrusca was almost at the centre of the

diagram and was not particularly sensitive to the envi

ronmental variables considered. Nor did it have habi

tat preferences in the three terraces. The same pattern

was observed for H. italicum. On the other hand, S.

montana preferred niches associated with higher, drier

terraces, 1. viscosa preferred niches on terraces fre

quently disturbed by flooding.


1nfluence of river terraces on cover and density ofSantolina etrusca

DISCUSSION AND CONCLUSIONS

S. etrusca achieves maximum density and cover on

the second terrace (Figure 1). This terrace is on aver

age about 2 metres above running water and charac

terised by pioneer chamaephytic communities with

low shrub and graminoid cover. The natural evolution

of these communities is slowed by periodic flooding

that disturbs the alluvial material and brings more

pebbles. However the rich lichen and moss cover, with

which S. etrusca is positively correlated, indicates

evolution towards more mature aspects of the vegeta

tion series (Braque & Loiseau, 1994). These results

are in line with the chamaephytic habitus of S.

etrusca, and with the resu1ts of Monte1ucci (1970) and

Angiolini et al. (1996).

The lower density and cover of Santolina on the

other terraces are due to limiting factors of different

kinds. On the first terrace, disturbance by flooding

was a limiting factor and can be genera1ised as a

transverse gradient perpendicu1ar to the river. Low

areas (first terrace) are flooded more often and for

longer; higher areas (second and especially third ter

races) are flooded less frequently and for a shorter

time (Malanson, 1993). In our data, this gradient is

reflected by the trend of hygrophi1ous shrubs and 1.

viscosa. Another factor that several authors (Barnes,

1978; Menges, 1986; Menges & Waller, 1983) have

inferred to indicate the frequency and magnitude of

flooding is the height above running water. We found

that the height of the terrace above running water was

positively corre1ated with cover of S. etrusca. We de

duced from this that S. etrusca is sensitive to distur

bance by flooding.

On the first terrace we found quite high density

values of S. etrusca and re1ative1y low cover. This is

probab1y due to the fact that most of the many seed

lings that grow in the dry summer months are washed

away or damaged by flooding each year. Hence S.

etrusca acts as a pioneer, rapidly colonising environ

ments recently disturbed by flooding, in which direct

interference and competition are minimal (Grubb,

1977).

On the third terrace, where better soil conditions

give it an advantage over chamaephytes, the species is

probably limited by competition from shrubs and per

ennial graminoids (Oirel & Pautou, 1982). The 1ack of

significant correlation between cover of Santolina,

perennia1 graminoids and shrubs can probab1y be

37

Angiolini & De Dominicis Influence of river terraces on cover and density ofSantolina etrusca

Types of terrace 1-2 1-3 2-3

S. etrusca density *** n.s ***S. etrusca cover (%) *** * *Distance of stands to the running water (m) *** *** ***Thickness of terrace (m) *** *** ***Gravel percentage (%) * *** ***1. viscosa cover (%) *** *** **H. italicum cover (%) n.s ** **S. montana cover (%) *** n.s. **Cryptogam cover (%) *** *** n.s.Hygrophilous shrub cover (%) *** ** n.s.Other shrub cover (%) *** *** ***Perennial graminoid cover (%) *** *** ***Forb cover (%) n.s. n.s. n.s.

Table 3. Ecological features of the three terraces compared statistically by the Mann-Whitney U test (* p<O,05; ** p<O,OI;*** p<O,OOI; n.s. not statistically significant)

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_ Hlerra·r.e

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38

Figure 1. Mean ± standard error of vegetation and geomorphological parameters in the three types of terraces

ecologia mediterranea 24 (l) - 1998

Angiolini & De Dominicis Influence of river terraces on cover and density ofSantolina etmsca

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S. etrusca density 1.000S. etrusca cover 0.677 1.000(%) ...Distance of sta- 0.110 0.149 1.000tians ta the runningwater (m)Terrace thickness 0.046 0.188 0.703 1.000(m) · ...Cryptogam caver 0.244 0.280 0.477 0.647 1.000(%) .. .. ... ...Perennial grami- 0.002 0.081 0.484 0.661 0.642 1.000noid caver (%) ... ... ...1. viscosa caver -0.143 -0.200 -0.499 -0.611 -0.748 -0.630 1.000(%) · ... ... ... ...S. montana caver -0.047 0.010 0.255 0.227 0.265 0.135 -0.337 1.000(%) .. . .. ...H. italicum caver 0.186 0.063 0.036 -0.018 -0.012 -0.126 0.027 0.151 1.000(%) .Hygrophilous -0.178 -0.223 -0.249 -0.374 -0.312 -0.165 0.428 -0.180 -0.096 1.000shrub caver (%) · .. ... ... ...Other shrub caver -0.043 0.181 0.433 0.626 0.533 0.711 -0.605 0.283 -0.149 -0.215 1.000(%) ... ... ... ... ... .. .Forb caver (%) 0.127 0.047 0.016 0.107 0.113 0.123 0.078 -0.139 -0.146 -0.024 0.031 1.000Gravel percentage 0.092 -0.111 -0.522 -0.526 -0.378 -0.638 0.461 -0.021 0.056 0.245 -0.581 -0.062 1.0001(%) ... ... ... ... ... .. ...Table 4. Spearman's non parametric correlation coefficient; values in bold type are statistically significant (* p<O,05;** p<O,OI; *** p<O,OOI)

Height (m)

-1.0 Distance (m)

Forb$)Cryptogams (%) Shrubs (%) t

Peren gramin. (%)

~.....

•

Gravel (%)

•+1.0

•

Figure 2. CCA ordination diagram of stands with environmental variables represented by arrows, stands of 1 terraces by squares,stands of II terraces by circles and stands of III by triangles



Height(m)

Influence of river terraces on cover and density ofSantolina etrusca

Cryptogams (%)

-l.0 Distance (m)

Gravel (%)

+l.0

Peren. gramin. (%)

Figure 3. CCA ordination diagram of species with environmental variables represented by arrows and species by squares

explained by the fact that in the present stations, the

grass layer is not continuous and the shrub layer is

sparse. Third terrace vegetation, not studied here, fre

quently has a continuous layer of grass which com

pletely excludes S. etrusca (Scoppola & Angiolini,

1997a).

We found therefore that along a gradient of distur

bance due to flooding, S. etrusca density and cover

increased in the middle range and declined in the up

per range of the gradient where survival is difficult,

and in the lower range where other species dominate.

According to the model for herbaceous species of

Grime (1981), S. etrusca can be seen as a species

which is neither dominant nor highly adapted for this

kind of disturbance.

Ir is worth noting that although S. etrusca achieves

maximum abundance on the second terrace, it is quite

common in ail the situations examined in this study,

and has no preferred ecological niche according to

CCA. This indicates that on river terraces, S. etrusca

survives under different environmental conditions and

in different stages of the evolution of the vegetation. Ir

is therefore a rather poor indicator of the gradient of

40

disturbance due to flooding, as suggested by Grime et

al. (1988) for species with simiJar trends.

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41

ecologia mediterranea 24 (1). 43-51 (1998)

Premiers résultats dendrométriques des plantations de pin d'Alep(Pinus halepensis Mill.) dans le Barrage Vert (zone d'Aflou,Algérie)

First dendrometrical results of Aleppo pine plantation (Pinus halepensis Mill.) in theGreen Barrage (Aflou, Algeria)

Khéloufi BENABDELI

Institut des Sciences de la Nature, Laboratoire de Gestion des Ecosystèmes, Université Djilali Liabes

B.P. 89 Sidi-bel-Abbès 22000 Algérie

RESUME

Le Barrage Vert est un vaste programme de plantation d'espèces forestières dans une zone relativement aride où la dégradation dela couverture végétale est importante, facilitant l'accélération du processus de désertification. Analyser le comportement de l'espèce la plus utilisée (Pinus halepensis) dans les plantations de différents âges (5, 8, 10, 14 et 16 ans) est intéressant pour apprécier l'évolution de cette espèce.Pour chaque catégorie d'âge, 5 placettes ont été retenues pour apprécier 9 paramètres dendrométriques (âge du peuplement, diamètre, surface terrière moyenne par arbre et par hectare, hauteur totale de l'arbre, nombre de tiges par hectare, volume moyen pararbre, volume moyen par hectare et accroissement annuel moyen par hectare), permettant d'avoir des données primaires de référence et de faire un bilan partiel du comportement du pin d'Alep dans le Barrage Vert. Les résultats obtenus sont assez significatifs et appellent à une correction de la densité de plantation, un choix rigoureux des espèces et des techniques adaptées depréparation du sol et de plantation.

Mots-clés: reboisement, Pinus halepensis, dendrométrie, aride, Barrage Vert, Aftou, Algérie

ABSTRACT

The Green Barrage is a large program of forest species plantation in an arid climate area where the highly degraded vegetation isovercome by desertification processes. The main species planted is Pinus halepensis. A dendrometric study of several plantationof different ages (5, 8, 10, 14 and 16 years old) was done in order to appreciate the plantation dynamic. For each age, 9 dendrometric parameters (mean age, diameter, stand basal area, height, density of stems, mean volume and average annual increment)were measured in five plots. The results obtained give a first assessment of the Pinus halepensis behaviour within the Green Barrage area. It appears to be badly adapted to the local ecological conditions and that native species perform better. l conclude thatplanting density must be reduced and soil preparation techniques must be modified.

Keywords: reafforestation, Pinus halepensis, dendrometry, arid, Green Barrage, Aftou, Algeria

43

Benabdeli


Premiers résultats dendrométriques des plantations de pin d'Alep dans le Barrage Vert

The Green Barrage is a major program of forest speciesplantation in a relatively arid zone where the desertificationprocess is intense. Pinus halepensis was the main plantedspecies, since it have the best rate of establishment and it isknown ta growth weil in such an environment. In order toappreciate the growth rate of that species for several plantation age (5, 8, 10, 14 and 16 years old) representative ofGreen Barrage area.For each age, 5 plots have been retained ta measure 9 dendrometric parameters ta allow to have reference data and tomake a partial statement of the behaviour of the Pinushalepensis stands in the Green Barrage. These parametersare: diameter, basal area, height, density, volume and growthrate. Regarding the results, it is concluded that the Aleppopine is not an interesting species to plant in the Green Barrage area without consideration of its ecologicallimits.The dendrometric values observed for this species are significantly lower than these of others more rustic species belonging to genus Juniperus, Pistacia and Quercus.While average diameter and average height increases withage, the average annuai increment is more important onnorth facing slopes than on south facing slopes (more 25%of gap for the diameter and 17% for the height). The annuaiaverage increase in diameter and in height decreases withthe age for the two slopes.

INTRODUCTION

La désertification est un ensemble de processus

dont la source principale est l'homme à travers ses di

verses activités qui aboutissent à une réduction plus ou

moins irréversible du couvert végétal et à la dégrada

tion des sols. Ce phénomène affecte l'Algérie, princi

palement dans ses reglüns présahariennes qui

s'étendent entre les isohyètes 300 mm au nord et 100

mm au sud. Face au développement sans cesse crois

sant du processus de dégradation du couvert végétal et

d'une désertification menaçante et meurtrière pour la

région, une stratégie de lutte a été adoptée. A travers

un vaste programme de plantation d'espèces forestiè

res s'étendant sur près de 3 millions d'hectares en ri

deau est-ouest: le Barrage Vert (Figure 1). Les

principaux objectifs recherchés étaient une extension

des formations végétales existantes et la plantation

d'espèces fourragères et forestières pour augmenter la

surface de la couverture végétale.

Les premiers travaux entrant dans ce cadre ont été

entrepris dans la région d'Aflou (Figure 2) en 1974,

cependant le taux de réalisation reste l'un des plus fai

bles témoignant des difficultés naturelles qui se sont

érigées en facteurs limitants (Estorge, 1965).

44

The stand basal area decreases with time because stand density decreases as competition strengthen. The rate of failureis higher on south facing slopes than on north facing slopes.These results lead us to propose to lower the stand density.Pinus halepensis appears to be at the edge of its ecologicallimits, inducing reduced growth rates and ecological behaviour as compared to native species. The stand density decrease does not seem to stabilise.The wide use of Pinus halepensis as planting species in theGreen Barrage area appeared to be hazardous. The c1imatedrought, local ecological conditions and used planting techniques will compromise the future of these plantations.A reduced stand density and an improvement of groundpreparation techniques and of planting must be done in orderto insure the success of these plantations.Techniques of preparation of the ground as the deepploughing and the destruction of the low woody vegetationmust not be done in order to not to destabilise the biocenosisin place. The use of the Pinus halepensis in the Green Barrage in close or similar conditions to those of the zone ofAflou (Algeria) must be limited to areas with deep soil andreceiving more than 200 mm of annuaI rainfall. The densityof plantation is the second determinant parameter, that isstand density according ta dendrometry, must be lowered to900-1200 stems per hectare, in order to improve the rate ofplanting success.

Le milieu physique

L'Atlas saharien, où se situe la zone d'investigation

est une entité géographique relativement marginale

pour le développement d'écosystèmes forestiers. Les

précipitations moyennes annuelles se situent entre 150

et 300 mm au plus et les amplitudes thermiques dé

passent les 25°C. A ces conditions s'ajoutent la qualité

médiocre des sols, un nombre de jours élevé de siroc

co, de gelée printanière et une pression permanente

d'un parcours ovin.

L'étage bioclimatique dans la zone est l'aride supé

rieur suivi du semi-aride inférieur à variante froide

avec un régime pluviométrique du type P.H.A.E. et

une évapotranspiration potentielle d'environ 293 mm.

Les précipitations moyennes sont de 330 mm, répar

ties sur 68 jours (Chaumont & Paquin, 1971; Djel

louli, 1981, 1989; Bargui, 1992) avec des valeurs de

m (moyennes minimales du mois le plus froid) égales

à -1,8°C et de M (moyennes maximales du mois le

plus chaud) égales à + 41,7°C. Le quotient pluvio

thermique d'Emberger le plus représentatif de la zone

varie entre 32,5 et 35,5 (Kadik, 1986; Djebaili, 1984).

Les paramètres climatiques permettent de mettre en

évidence quatre périodes assez caractéristiques de la

région (Kadik, 1982; Le Houérou, 1989 ; Benabdeli,

1993) :


Benabdeli Premiers résultats dendrométriques des plantations de pin d'Alep dans le Barrage Vert

- décembre à mars: hiver froid et pluvieux lié au

climat des zones de montagne;

- avril, mai et octobre, novembre: périodes de

transition avec des précipitations appréciables et des

températures assez élevées, périodes de croissance ;

- juin et septembre: type du climat désertique;

- juillet et août: régime de l'hyper-aridité où les

températures sont à leur maximum et les précipitations

à leur minimum.

La relation sol-végétation est importante à traiter

car elle permet de compléter la connaissance du milieu

naturel qui explique le comportement des espèces uti

lisées dans les plantations. Les principaux types de sol

rencontrés sont des sols minéraux bruts localisés sur

les versants soumis à une érosion hydrique empêchant

la formation de sols plus favorables. C'est le domaine

des forêts claires, des matorrals et des steppes arborées

(Djebaili, 1978, 1984). La classe des sols peu évolués

est colonisée par les groupements à Stipa tenacissima

L. et le groupement à Arthrophytum seoparium L.

dans l'étage saharien essentiellement. Le groupe de

sols d'apport colluvial est occupé par des matorrals ou

des steppes arborées à Juniperus phoenieea L. Sur les

glacis c'est le groupe à Lygeum spartum L. qui do

mine.

Les principaux types de sols rencontrés se distin

guent par une faible profondeur (dépassant rarement

les 50 cm), une teneur en matière organique presque

nulle, un taux élevé de calcaire actif, un pH supérieur

à 8, une texture où dominent les limons et les sables

(Halitim, 1988). L'analyse physico-chimique de quel

ques profils représentatifs de la zone d'étude identifie

deux principaux types de sol, les rendzines et les sols

bruns steppiques. Les premiers n'ont qu'un seul hori-

zon de 15 cm de profondeur, une texture limono

sableuse, un taux de matière organique de 2,01%, un

pH de 7,5 et un taux de calcaire actif de 6,5. Les sols

bruns steppiques présentent deux horizons, le premier

de 24 cm, de texture sablo-limoneuse, un pH de 7,80

et un taux de matière organique de 0,90.

Le second horizon a une profondeur de 63 cm, un

pH de 7,73, une texture sablo-limoneuse et un taux de

matière organique de 0,65%.

Le milieu biotique

Maire (1926) et Djebaili (1984, 1990) déterminent

trois étages de végétation, un étage supérieur à Quer

eus rotundifolia L., un moyen à Pinus halepensis et un

troisième à Stipa tenaeissima. Les espèces caractéris

tiques de l'alliance pin d'Alep et chêne vert sont fré

quentes et à faible coefficient d'abondance-dominance

(Pinus halepensis, Phillyrea angustifolia L., Aspara

gus aeutifolius L., Juniperus oxycedrus L., Cistus vil

losus L., Ephedra altissima Desf., Teucrium

pseudoehamaephytis Desf.). Les espèces liées aux fo

rêts et aux matorrals sont celles du Quereion illieis

(Quézel, 1976) et se résument à : Quereus ilex, Pinus

halepensis, Juniperus oxycedrus, Rosmarinus tourne

fortii L., Cistus villosus, Daetylis glomerata L., Thy

mus ciliatus Desf., Helianthemum einereum Guinea.,

Sedum rubens L., Globularia alypum L., Avena steri

lis L., Ferula eommunis L., Braehypodium dista

ehyum. Le groupement des steppes arborées à

Juniperus phoenicea et Stipa tenaeissima autorise leur

rattachement au Pistaeio-rhamnetalia alaterni selon

Rivas-Martinez (1975) et Djebaili (1987, 1990).

o 500 1000 Km------

:

ALGEIUE

, ,,: TUNISIEli r-. ..'. LAno~ ~,

MAROC,:" ' "Ai; Serra

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Figure 1. Carte de localisation de la zone d'étude dans le bassin méditerranéenFigure 1. Map of the study zone in the Mediterranean region



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Tiaret

El Bayadh.

Limite du barrage vert

"Batna

o 250 500 Km~---"----~

~ Zone d'étude

Figure 2. Carte de localisation de la zone d'étude dans le Barrage VertFigure 2. Map of situation of Green Barrage and the study zone

La couverture végétale et sa composition floristi

que sont la résultante des conditions édapho

climatiques des étages arides et semi-arides frais à

froid. Xéricité et thermophilie constituent le trait es

sentiel des chênaies et des pinèdes de l'Atlas saharien

qui ne se maintiennent que grâce à leur éloignement

de la pression humaine et à des conditions pluviomé

triques favorables. Les formations végétales du Bar

rage Vert sont celles qui caractérisent le milieu

steppique et celui de l'Atlas saharien, elles se regrou

pent en trois types:

- végétation forestière: forêts dégradées de Pinus

halepensis, Juniperus oxycedrus et Quercus rotundi

folia; les dépressions alluvionnaires supportent encore

Pistacia atlantica Desf. et Ziziphus lotus Lam. ;

- végétation steppique constituée essentiellement

de graminées où domine Stipa tenacissima ; sur sols

argileux c'est le Lygeum spartum qui domine alors que

sur sols sableux c'est Aristida pungens Desf. La steppe

à armoise occupe les sols à texture fine alors que les

Atriplex halimus L., Suaeda fruticosa L. et Salsola

colonisent les sols salés des dépressions endoréiques.

- végétation relique très dégradée composée es

sentiellement de Pinus halepensis, Quercus rotundifo

lia, Juniperus oxycedrus, Juniperus phoenicea et un

cortège floristique herbacé.

46

Les groupements forestiers dominants sont: le

matorral à Pinus halepensis, le matorral à Juniperus

phoenicea et Stipa tenacissima, la steppe arborée à

Juniperus phoenicea et Stipa tenacissima et la forêt

dégradée de Pinus halepensis à l'état de relique.

La composition floristique moyenne représentative

de ces formations est résumée par les relevés phytoé

cologiques en annexe.

CARACTERISTIQUES DENDROMETRIQUES

L'évaluation du comportement du pin d'Alep dans

les plantations du Barrage Vert repose sur une appré

ciation des principaux paramètres dendrométriques

mis en évidence par différents auteurs: Bouchon

(1984), Decourt (1973) et Devaux et al. (1976). Le

comportement dendrométrique du pin d'Alep a été

évalué sur 9 paramètres qui constituent des valeurs

déterminantes pour quantifier l'évolution comparative

des plantations. Ces paramètres sont:

- A : âge du peuplement;

- d: diamètre à mi-hauteur ;

- g: surface terrière moyenne par arbre;

- G : surface terrière moyenne par hectare;

- H : hauteur totale de l'arbre;

- N : nombre de tiges par hectare;

- v: volume moyen par arbre ;



- V : volume moyen par hectare;

- A,A,M. : accroissement annuel moyen par hec-

tare.

Méthodologie adoptée

L'échantillonnage subjectif a été retenu en raison

du jeune âge des peuplements, de l'homogénéité phy

sionomique. Il a été facile d'identifier des zones ho

mogènes et d'installer des placettes représentatives des

peuplements. Homogénéité et représentativité ont été

des paramètres déterminants qui ont guidé notre dé

marche; deux versants, dont la situation topographi

que est tranchée (nord/sud), ont constitué deux zones

d'installation des placettes d'observation.

Sur les six zones déterminées en se basant sur

l'âge, la physionomie, l'homogénéité et le versant, cinq

placettes ont été installées par zone, soit un total de

trente, pour apprécier l'évolution des paramètres den

drométriques. La stabilité de la physionomie, imposée

par la constance des conditions édaphiques et climati

ques, permet le choix de la placette circulaire d'une

surface de deux ares (Parde & Bouchon, 1988). Les

catégories d'âge retenues par versant sont respective

ment de 5, 8 et 16 pour le versant nord et 10, 14 et 16

ans pour le versant sud car l'année de plantation est

différente d'un versant à un autre.

Résultats dendrométriques obtenus pour le versantnord

Les résultats moyens obtenus sur cinq placettes

sont récapitulés dans le Tableau 1.

Avec une pluviométrie cantonnée entre 200 et 300

mm par an, une amplitude thermique supérieure à

25°C et des sols squelettiques du type rendzine, la

densité joue un rôle important sur l'accroissement des

plants de pin d'Alep. Les résultats intéressants à rete

nir de cette analyse sont l'accroissement moyen annuel

en diamètre et en hauteur qui sont respectivement de

0,319 et 0,205 cm.

Une régression des valeurs de 50% pour les ac

croissements en diamètre et de 36% pour la hauteur en

fonction de l'âge est nettement décelable et renseigne

sur l'avenir de ces peuplements qui est dépendant es

sentiellement de la densité.

Paramètres évalués / âge moyen

Densité moyenne par hectare

Diamètre moyen à mi-hauteur (cm)

Hauteur totale moyenne (cm)

Surface terrière moyenne/ arbre (cm2)

Surface terrière par hectare (m2)

5

1150

2,097

1,205

0,035

1,712

8

1775

2,651

1,772

0,018

0,913

16

1475

3,356

2,454

0,008

0,398

Moyenne

1466

2,701

1,810

0,020

1,007

Tableau 1. Paramètres dendrométriques du versant nordTable 1. Dendrometric parameters, north site

Paramètres évalués / âge moyen 10 ans 14 ans 16 ans Moyenne

Densité moyenne par hectare 1412 775 862 1016

Diamètre à mi-hauteur (cm) 2,842 3,015 3,392 3,083

Hauteur totale moyenne (cm) 2,667 1,650 2,050 2,122

Surface terrière moyenne/ arbre (cm2) 0,022 0,018 0,011 0,017

Surface terrière par hectare (m2) 1,131 0,906 0,557 0,864

Volume moyen par hectare (m2) 2,481 0,961 2,956 2,132

Accroissement moyen/ Ha / an (m2) 0,248 0,068 0,184 0,833

Accroissement moyen diamètre / an (cm) 0,284 0,215 0,212 0,237

Accroissement moyen hauteur / an (cm) 0,266 0,127 0,118 0,170

Tableau 2. Paramètres dendrométriques duversant sudTable 2. Dendrometric parameters, south site



Paramètres évalués Versant Nord Versant Sud Ecart

Densité moyenne par hectare 1475 862 +615

Diamètre à mi-hauteur (cm) 3,356 3,392 -0,036

Hauteur totale moyenne (cm) 2,454 2,050 +0,404

Surface terrière moyenne/ arbre (cm2) 0,008 0,011 -0,003

Surface terrière par hectare (m2) 0,398 0,557 -0,159

Volume moyen par hectare (m2) 5,806 2,956 +2,850

Accroissement moyen/ Ha / an (m2) 0,362 0,184 +0,178

Accroissement moyen diamètre / an (cm) 0,209 0,212 -0,002

Accroissement moyen hauteur / an (cm) 0,153 0,118 +0,035

Tableau 3. Comparaison des résultats dendrométriques entre versant nord et versant sudTable 3. Comparaison of dendrometric results between northern and southern sites

Résultats dendrométriques obtenus pour le versantsud

Les conditions écologiques sont plus contraignan

tes que celles du versant nord, bénéficiant d'une plu

viométrique plus élevée, d'où des résultats plus

faibles. Les résultats pour ce versant sont présentés

dans le Tableau 2.

Avec l'âge, comme pour le versant nord, les ac

croissements moyens (en diamètre et en hauteur)

connaissent une réduction. Cette réduction est d'envi

ron 25% pour l'accroissement moyen en diamètre et de

55% pour l'accroissement moyen en hauteur. L'ac

croissement moyen annuel en diamètre et en hauteur

est respectivement, pour un âge de 13 ans, de 0,237 et

0,170 cm.

Comparés aux données de quelques pays du bassin

méditerranéen, les résultats obtenus sont inférieurs et

marquent l'inadaptation de cette espèce essentielle

ment dans le versant sud (Tahar, 1977 ; Kadik, 1983 ;

Merioua, 1992; Benabdeli, 1996). Dans le Tell, Bou

dy (1952) avance un accroissement moyen annuel en

hauteur compris entre 14 et 18 cm, marqué par une

faiblesse pendant les 20 premières années; l'accrois

sement annuel en diamètre se situe entre 1 et 2 cm. En

Tunisie aride, ce chiffre est voisin de 1 cm. L'accrois

sement moyen en volume par hectare se situe entre 1,2

et 1,5 mètre cube; Parde (1957) avance le chiffre de

1,5 mètre cube par hectare dans une classe de fertilité

3 (la plus mauvaise) ; Nahal (1962) quant à lui cite

une valeur inférieure à 1 dans une classe de fertilité 4 ;

Souleres (1969), dans le semi-aride supérieur, indique

0,32 à 0,43 mètre cube par hectare et par an.

48

Comparaison de quelques paramètres dendrométriques à un même âge

Les résultats obtenus pour les placettes âgées de 16

ans dans les deux versants sont significatifs. Les ré

sultats obtenus sur les principaux paramètres mesurés

justifient l'impact de la densité sur les principales ca

ractéristiques dendrométriques des plantations. La

densité agit directement sur le taux d'échec, la hau

teur, le diamètre et par conséquent sur le volume. Plus

la densité est importante plus le taux d'échec est élevé,

conséquence d'une concurrence essentiellement pour

l'eau dans une zone où la capacité de rétention en eau

du sol est très faible, avec une pluviométrie aléatoire.

Les meilleurs résultats donnés par les principaux

paramètres dendrométriques évalués sont ceux où la

densité se situait entre 900 et 1200 plants par hectare

alors que la densité initiale variait entre 1900 et 2100.

Le versant sud offre une gamme de valeurs nette

ment inférieures à celles du versant nord notamment

pour la densité, la hauteur, le volume total et les ac

croissements en hauteur et en volume. Avec une den

sité inférieure de 40% à celle du versant nord, le

versant sud n'offre que des résultats dendrométriques

peu intéressants, avec une régression inquiétante des

individus, compromettant l'avenir de cette plantation.

Interprétation des résultats

Les résultats obtenus dans leur moyenne nous

permettent d'analyser le comportement du pin d'Alep,

espèce utilisée à plus de 85% dans les plantations du

Barrage Vert. Ces premiers résultats permettent éga

lement d'émettre quelques hypothèses, des interpréta-



tions découlant d'interactions entre les paramètres

évalués.

Les principales observations à retenir peuvent se

résumer à:

- le diamètre moyen et la hauteur moyenne aug

mentent avec l'âge, cette augmentation est plus im

portante en versant nord qu'en versant sud (écart

évalué à plus de 25% pour le diamètre et de 17% pour

la hauteur). Cependant l'accroissement moyen annuel

diminue pour les deux versants;

- l'accroissement moyen annuel en diamètre et en

hauteur diminue avec l'âge dans les deux versants;

pour un même âge c'est dans le versant nord qu'il est

le plus élevé;

- le taux d'échec est plus élevé en versant sud et

ceci découle d'une densité de plantation assez impor

tante dépassant 2000 sujets à l'hectare;

- la surface terrière diminue avec l'âge, quelque

soit la densité, car la concurrence s'installe et le nom

bre de plants par hectare diminue.

Aperçu sur la dynamique de la végétation

Les plantations de pin d'Alep dans le Barrage Vert

ne permettent pas un développement d'une strate sous

arbustive et arbustive proches de celles des groupe

ments naturels; cette constatation est justifiée par la

diminution notable des espèces des Quercetea illicis

au profit des Ononido-Rosmarinetea attestant de

conditions xériques. Les espèces thermophiles ont

presque totalement disparu alors que Stipa tenacissi

ma, Cistus viliosus, Globularia alypum et Helianthe

mum cinerum présentent une fréquence relativement

élevée. La pression qui s'exerce sur ce milieu et la

perturbation du biotope par les travaux de préparation

du sol peuvent expliquer cette observation.

CONCLUSION

Les résultats enregistrés ne sont pas encourageants

pour persévérer dans l'utilisation du pin d'Alep dans

les plantations du Barrage Vert sur de grandes superfi

cies sans tenir compte des limites écologiques de cette

espèce. Les paramètres dendrométriques estimés n'of

frent que des valeurs relativement faibles pouvant être

atteintes avec d'autres espèces qualifiées localement

de secondaires, telles que Juniperus, Quercus, Pista

ciao


Les résultats obtenus dans le versant nord ou sud

de l'Atlas saharien sur des plantations de divers âges

de pin d'Alep sont nettement inférieurs à la moyenne

connue dans des zones proches écologiquement.

La densité diminue avec l'âge et ne semble pas se

stabiliser car le dessèchement est constant et arrivera à

compromettre l'avenir de ces plantations. L'utilisation

quasi-générale du pin d'Alep dans les plantations du

Barrage Vert est un choix qui semble hasardeux, où le

long terme n'a pas été pris en considération car les

conditions biotiques et abiotiques ont été bouleversées

et le groupement du pin d'Alep ne peut s'installer

qu'après la mise en place de conditions plus favora

bles. Bensaid (1985) et Leutreuch-Belarouci (1991)

proposent une gamme variée d'espèces forestières

pouvant être introduites dans le secteur de l'Atlas sa

harien. Certains feuillus ont donné des résultats inté

ressants en arboretum: Populus nigra L., Populus

alba L., Quercus ilex, Pistacia atlantica, Casuarina

glauca Forst., Casuarina stricta, Ceratonia siliqua L.,

Eleagnus angustifolia L., Gleditsia triacanthos et

Fraxinus xanthoxyloides Bieb.

En ce qui concerne les techniques de plantation, il

est recommandé de limiter le "rootage" aux seules zo

nes où la croûte calcaire est présente et freine la péné

tration des racines. Le "rootage" par bande est

conseillé puisqu'il ne détruit qu'une partie de la végé

tation en place, qu'il faut préserver car elle assure une

protection naturelle des jeunes plants mis en terre.

Les résultats obtenus confirment que l'utilisation

du pin d'Alep dans le Barrage Vert (zone d'Aflou)

doit se limiter à des terrains présentant une certaine

profondeur et recevant une tranche pluviométrique

annuelle supérieure à 200 mm. La densité de planta

tion est un second paramètre déterminant qui condi

tionne le taux de réussite et la croissance (importance

de la concurrence pour l'eau), cette densité doit oscil

ler entre 900 et 1200 plants à l'hectare.

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ANNEXE: Relevés phytoécologiques représentatifs de la zoneAPPENDIX : Phyto-ecological data representing zone

Altitude 1425 1420 1430 1435 1430 14JO 1305 1305 1370 1370

Exposition S S N.W N.W N.W N.E S S N.E N.E

Pente JO 5 JO 20 10 15 5 5 0 0

N° du relevé 2 3 4 5 6 7 8 9 JO

Pinus halepensis 3.2 3.3 4.4 4.4 3.3 2.3 3.1 3.2 2.2 2.1

Quercus rotundifolia l.l 2.2 +

Juniperus phoenicea + + + l.l 2.1

Juniperus oxycedrus + + + l.l

Rosmarinus tournefortii 1.1 1.1 2.1 1.1 1.1

Stipa tenacissima 3.1 2.1 1.1 2.1 2.2 2.1 1.1 1.1 +

Cistus villosus + l.l + +

Globularia alypum + + + +

Helianthemum cinerum + +

Dorycnium suffruticosum + + + + + +

Lygeum spartum l.l + + +

Artemisia herba-alba + 2.1 1.1 l.l

Artemisia sp. l.l l.l 3.2 2.2

Carex conifera + +

Dactylis glomerata + 1.1 +

Helianthemum virgatum + + + 1.1 1.1 +

Euphorbia falcata 1.1 + 1.1 +


ecofogia mediterranea 24 (1), 53-61 (1998)

Etude systématique du sous-genre Oxycedrus (sectionoxycedroides) du genre Juniperus (Cupressaceae)

Systematic study of the subgenus Oxycedrus (oxycedroides section) of the genusJuniperus (Cupressaceae)

Philippe LEBRETüN l, Pedro Luis PEREZ DE PAZ 2 & Marcel BARBERü 3

] Laboratoire de Biochimie Végétale de l'Université Lyon 1,69622 Villeurbanne Cedex, France (correspondance)2 Departamento de Biologia Vegetal, Universidad de la Laguna, Tenerife, Islas Canarias, Espagne3 Institut Méditerranéen d'Ecologie et de Paléoécologie, Université Aix-Marseille III, Faculté des Sciences Saint-Jérôme,case 461, 13397 Marseille Cedex 20, France

RESUME

Une étude a été conduite sur quelques paramètres biochimiques (proanthocyanidines foliaires) et morphologiques (graines et galbules) des taxons Juniperus oxycedrus L. sensu fato (Méditerranée), Juniperus cedrus Webb & Berth. (endémique des Canarieset de Madeire) et Juniperus brevifolia (Seub.) Antoine (endémique des Açores), de la section oxycedroides du sous-genre Oxycedrus du genre Juniperus (Cupressacées, Conifères).Par leur faible teneur en prodelphinidine, les genévriers oxycèdres de Turquie et de Chypre s'inscrivent comme des représentantsextrêmes de la sous-espèce oxycedrus. Inversement, la population de Crète étudiée, aux fortes teneurs en prodelphinidine, apparaît comme l'expression homozygotique maximale de la biosynthèse proanthocyanique, représentée sur le plan systématique parla sous-espèce macrocarpa. La teneur proanthocyanique et le nombre de graines par galbule rattachent sans conteste J. brevifoliaau complexe J. oxycedrus ; on propose néanmoins de conserver à ce taxon insulaire le statut spécifique, compte-tenu de la faibledimension de ses aiguilles. Chez J. cedrus, non seulement les galbules ne contiennent généralement qu'une seule (grosse) graine,mais la contradiction existant entre la teneur proanthocyanique absolue (faible) et la teneur relative en prodelphinidine (assez élevée) confère à ce taxon une originalité spécifique certaine.Finalement, il est proposé de considérer l'ensemble des représentants du groupe méditerranéo-atlantique de la section oxycedroides, à savoir J. oxycedrus, J. macrocarpa, J. cedrus et J. brevifolia, comme des taxons diversement apparentés au sein d'un complexe Juniperus aggr. oxycedrus présentant une bonne cohérence chimio et morpho-génétique. Un parallèle est établi avec J.aggr. communis, autre représentant du même sous-genre Oxycedrus.

Mots-clés: Juniperus section oxycedroides, chimiotaxonomie, proanthocyanidines, morphométrie

ABSTRACT

Sorne biochemical (foliar proanthocyanidins) and morphometric (seeds and galbulus) parameters of the taxa Juniperus oxycedrusL. sensu fato (Mediterranean area), Juniperus cedrus Webb. & Berth. (endemic of the Canary Islands and Madeira) and Juniperus brevifolia (Seub.) Antoine (endemic of the Azores Islands), section oxycedroides, subgenus Oxycedrus, genus Juniperus (Cupressaceae, Conifers), have been studied.Due ta their low prodelphinidin content, Oxycedrus junipers from Turkey and Cyprus can be considered as the extreme representatives to the subspecies oxycedrus. Reversibly, the Cretan population studied, with high prodelphinidin content, appears to bethe maximum homozygotic expression of the proanthocyanic biosynthesis (subspecies macrocarpa). Proanthocyanic content andthe number of the seeds unquestionably link J. brevifolia to the J. oxycedrus complex ; however, we propose to maintain thistaxon as a species in view of the small size of its needles. J. cedrus generally contains one seed only by galbulus ; moreover,there is a contradiction between the absolute proanthocyanic content (low) and the relative prodelphinidin content (fairly high).This confers it an unquestionable specifie originality.In the end, we propose to consider ail the representatives of the Mediterraneo-atlantic group of the oxycedroides section (J. oxycedrus, J. macrocarpa, J. cedrus, J. brevifolia) as diversely related taxa within a Juniperus aggr. oxycedrus complex, with a goodchemical and morphogenetical consistency. A parallel has been established with J. aggr. communis, an other representative of thesame sub-genus Oxycedrus.

Key-words: Juniperus section oxycedroides, chemotaxonomy, proanthocyanidins, morphometry

53

Lebreton et al.


The Oxycedroides section of the subgenus Oxycedrus,genus Juniperus (Cupressaceae) countains four mediterranean and atlantic taxa. We discuss their affinities and theirautonomy on biochemical and morphometric basis : J. oxycedrus L. sensu stricto and J. macrocarpa (Sibth. et Sm)BaIl. (Mediterranean area); Juniperus brevifolia (Seub.)Antoine and J. cedrus Webb & Berth. (Atlantic islands).

Within the complex J. oxycedrus L. sensu lato, the twotaxa J. oxycedrus and J. macrocarpa markedly differ in theirfoliar relative prodelphinidin content,low (3-30 %) for theformer, high (55-S0 %) for the latter.

Precisely, the J. oxycedrus sensu stricto individuals canbe considered as the low homozygotic expression of an"prodelphinidin allele". Reversely, the J. macrocarpa individuals correspond to the high homozygotic expression ofthe same allele. Intermediate individuals (heterozygotic;hybrids 7) were observed in the Balearic Islands (Majorca)and three chimiozygotic forms have been observed coexisting in continental France (Languedoc). The size of the galbulus (small in J. oxycedrus, big in J. macrocarpa) isgenerally discriminant, but the mean number of seeds by

INTRODUCTION

Citant le Veitch's Manual 68 ans après sa paru

tion : «no genus in the Coniferae stands in more ur

gent need of revision than Juniperus », Gaussen

écrivait en 1968: «c'est toujours vrai» ; trente ans

plus tard, nous pouvons paraphraser cette remarque.

Après avoir consacré, sur de nouvelles bases biochi

miques et morphométriques, plusieurs travaux à la ré

solution de ce problème (sous-genres Sabina L. et

Oxycedrus L.) (Lebreton & Rivera, 1988; Gauquelin

et al., 1988 ; Barbero et al., 1990), nous nous propo

sons d'approfondir ici le statut du premier groupe de

la section II oxycedroides du second sous-genre; cette

section regroupe en effet d'une part 4 taxons occiden

taux (Atlantique et Méditerranée), d'autre part 4

taxons orientaux (Extrême-Orient). Après avoir rap

pelé nos premiers résultats relatifs à Juniperus oxyce

drus L. obtenus en Méditerranée occidentale

(Lebreton et al., 1991), nous rendrons compte de leur

extension à la Méditerranée orientale (Crète, Chypre,

Turquie), puis nous présenterons des résultats inédits

relatifs aux deux espèces insulaires atlantiques, J. ce

drus Webb & Berth. (Canaries et Madeire) et J. bre

vifolia (Seub.) Antoine (Açores).

54

Etude systématique du genre Juniperus, sous-genre Oxycedrus

galbulus (generally 2 or 3) is the same in the two species.The mean weight of the seeds makes it possible to clearlydifferentiate these two taxa: 3S (S) mg vs 59 (16) mg.

Concerning the two Atlantic taxa, J. cedrus (Canary islands and Madeira) and J. brevifolia (Azores islands), theirprodelphinidin relative content is the same, medium (30-55%), but the number of seeds by galbulus significantly differs: 2 or even 3 in J. brevifolia, only 1 in 1. cedrus.

Taking into consideration the various criteria we canthus consider these four taxa as "real" species, but their unquestionable general affinities (especially their same chemogenetic pattern of the prodelphinidin biosynthesis)suggest that they are linked to J. aggr. oxycedrus complex.This proposaI links the former proposition for the three taxaJ. communis L. sensu stricto, J. hemisphaerica Pres!. and J.alpina (Suter) Celak, within J. aggr. communis (section IIIrigidoides) according to the same chemogenetic pattern.Within the subgenus Oxycedrus, a consistent taxonomiepattern, valid as least from the Atlantic islands to the Middleeast and from Maghreb to Scandinavia is thus established forthe two sections studied.

Juniperus oxycedrus L. sensu lato

Tous les auteurs s'accordent à reconnaître chez le

Genévrier oxycèdre au moins deux sous-espèces

(considérées comme espèces par Gaussen, 1968, pp.

128- 131), distinguées par leur habitat (plutôt conti

nental dans le premier cas, surtout littoral dans le se

cond) et par la taille de leurs galbules :

- subsp. oxycedrus L., arbuste pouvant atteindre 10

m de hauteur; diamètre des galbules inférieur ou égal

àlOmm;

- subsp. macrocarpa (Sibth. et Sm.) Ball., arbris

seau de 2 à 4 mètres de hauteur; diamètre des galbu

les allant jusqu'à 15 mm (Gaussen, loc. cil., pp. 89

91).

Pour la taille des galbules, une zone de recoupe

ment existe néanmoins entre 10 et 12 mm de diamè

tre; plus précisément, à partir des mensurations de

240 galbules (16 + 8 individus), on note que 16 % des

spécimens de J. oxycedrus dépassent la valeur 10 mm,

alors que 6 % des spécimens de J. macrocarpa ont un

diamètre inférieur à cette même valeur seuil et que

22 % d'entre eux ont un diamètre inférieur à Il mm

(Lebreton et al., 1991).

Les avis divergent en outre fortement aux niveaux

systématiques inférieurs. Maire (1952) rapporte à une

subsp. rufescens (Link) Deb. les spécimens à petits

galbules des montagnes du Maghreb, mais ce taxon

est considéré comme illégitime par Flora Europaea et

la Med-Checklist, car il est synonyme de 1. oxycedrus

sensu stricto. Tutin et al. (1993) reconnaissent en Es-


Lebreton et al.

pagne et au Portugal une subsp. badia (H. Gay) Deb. à

gros galbules, distincte de 1. macrocarpa par le port:

arbre dans le premier cas, buisson dans le second;

cette distinction n'est pas reprise par Greuter et al.

(1984).

Juniperus brevifolia (Seub.) Antoine

Juniperus brevifolia (synonyme J. azorica Svob.)

est un arbuste à très petites feuilles apprimées sur les

rameaux; il est présent aux Açores, depuis les faibles

altitudes (où il se mêle localement à Laurus azorica,

Myrica Jaya, Erica scoparia subsp. azorica, Ilex pera

do subsp. azorica) à 1500 mètres d'altitude, où il peut

former une ceinture de boisements localement serrés.

On l'a parfois subordonné au Genévrier oxycèdre,

comme J. oxycedrus var. brevifolia (Seub.) Hochs.

Juniperus cedrus Webb & Berth.

Au sujet de J. cedrus, Gaussen (loc. cit., p. 130)

écrit: « cette espèce est très voisine d'oxycedrus, c'est

la forme insulaire ». 1. cedrus est en effet un arbre (il

peut atteindre 30 m de haut) au feuillage aciculaire,

présent à Madeire et aux Canaries en formations jadis

abondantes en altitude: « On trouve encore ces grands

arbres à Palma, poussant à des endroits inaccessibles

d'un cratère jusqu'à 2100 m d'altitude ».

MATERIEL ET METHODES

Analyse morphométrique

Pour chaque taxon et chaque origine, nous avons

procédé sur 10 galbules par individu:

- à la pesée (au mg) des galbules mûrs, secs et

sains;

- à la mesure (au 1/10 mm) de leurs diamètres ex

trêmes;

- à partir des données précédentes, au calcul de

leur ellipticité (rapport du grand au petit diamètre) ;

- après dissection des galbules, à la numération et

à la pesée de leurs graines.

Analyse biochimique

Le traitement acide à chaud (HCI 2N, 40 mn au

bain-marie bouillant, avec insufflation intermittente

d'air) de 2,00 g de feuillage sec pulvérisé génère les

anthocyanes cyanidine et delphinidine à partir des

proanthocyanidines natives (la seconde molécule ne

diffère de la première que par la présence d'un hy-


Etude systématique du genre Juniperus sous-genre Oxycedrus

droxyle supplémentaire sur le phényle latéral, ce qui

permet de penser à l'intervention d'un système chi

miogénétique oligogénique). Après filtration, la me

sure de la Densité Optique à 530 nm permet le dosage

global (L.A. tot., mg/g) des (pro)anthocyanidines. La

séparation par C.L.H.P. (Chromatographie Liquide

Haute Pression) donne accès au pourcentage (L.D.% ;

+/- 1 %) des deux substances (Colonne C 18 Micro

Bondapak Waters, granulométrie 10 mm ; longueur 30

cm, diamètre 0,4 cm. Solvant Eau / Méthanol/Acide

acétique 6/3/1, débit 1 ml/mn. Détection à 546 nm.

Temps de rétention 6 mn pour la delphinidine et 9 mn

pour la cyanidine). Le produit des deux mesures (mg/g

x %) permet d'obtenir la teneur absolue (L.D. abs. ;

+/- 3 % relatifs) de la prodelphinidine.

RESULTATS

Résultats antérieurs

Après des études en Méditerranée occidentale

(France continentale, Corse, Baléares, Maghreb), la

validité des deux premiers taxons J. oxycedrus et J.

macrocarpa a été confirmée sur la base de critères

nouveaux ou plus précis. Les proanthocyanidines sont

en effet des « marqueurs flavoniques » reconnus chez

les Conifères en général (Lebreton et al., 1980) et les

Genévriers en particulier; la situation peut être résu

mée comme suit (Lebreton et al., 1991) :

- teneur relative moyenne en prodelphinidine égale

à 33 % (écart-type 18 %) chez la subsp. oxycedrus, à

71(±6) % chez la subsp. macrocarpa (t = 5,12;

p < 0,001);

- poids moyen d'un galbule égal à 290 (±100) mg

dans le premier cas, à 650 (±280) mg dans le second

(t =3,89 ; p =0,002) ;

- enfin, si le nombre moyen de graines par galbule

est identique dans les deux cas: 2,5 (±0,4) et 2,6

(±0,4) respectivement, ces graines sont plus volumi

neuses chez J. macrocarpa: 38 (±8) mg vs. 59 (±16)

mg respectivement (t = 4.63 ; d.d.l. = 30 ; p < 0.001).

Cette dichotomie chimiotaxonomique et morpho

métrique cohérente est néanmoins à nuancer comme

suit:

- à Majorque en montagne (800 à 1150 m), les

Oxycèdres présentent des teneurs intermédiaires entre

celles du littoral et celles des montagnes de Corse ou

du Maghreb, respectivement 53 (±4) % vs 74 (±2) et

55

Lebreton et al.

10 (±2l) % (dans ce dernier cas, 27 individus à teneur

inférieure à 12 %, mais un spécimen à 40 %) ;

- dans le département de l'Hérault (Languedoc,

France), coexistent des individus à contenus proantho

cyaniques faibles (LD% < 28 % ; n = 10), moyens

(LD% couvrant de 29 à 55 % inclus; n = 7) et forts

(LD% > 56 % ; n = 2).

Ces diverses observations débouchent sur la pro

position d'un modèle chimiogénétique analogue dans

son principe à celui déjà proposé pour Juniperus thu

rifera (Gauquelin et al., 1988) : tout se passe comme

si le(s) gène(s) régissant la biosynthèse de la prodel

phinidine existai(en)t sous forme de deux allèles D

(prodelphinidine forte) et d (prodelphinidine faible)

conduisant, au sein d'une population panmictique, à

l'expression de trois phénotypes DD, Dd et dd dans

des proportions obéissant à la loi binomiale de Hardy

Weinberg.

Pour l'Oxycèdre, les limites proposées pour les

trois classes phénotypiques, soit L.D. % = 28 et 56 %,

sont -d'ailleurs très proches de celles établies pour le

Genévrier commun Juniperus aggr. communis : 28 et

59 % ; on rappelle que les deux espèces, dont la distri

bution géographique est sensiblement complémentaire

à l'échelle européenne, appartiennent au même sous

genre Oxycedrus, section II oxycedroides pour le pre

mier, section III rigidoides pour le second (Gaussen,

1968). En d'autres termes, Juniperus oxycedrus L. est

à considérer comme une espèce biochimiquement po

lymorphe (sensu Ford, 1972) dont les individus homo

zygotes dd et DD correspondraient aux deux entités

oxycedrus et macrocarpa respectivement. Si ce der

nier n'existe pas (ou plus) comme tel à l'extrême nord

de la Méditerranée, la structure chimiogénétique de la

métapopulation précitée du Languedoc montre toute

fois la persistance, morphologiquement masquée, de

«gènes macrocarpa» ; ce constat évoque-t-il pour

autant le taxon badia (voir ci-dessous) ?

Nouveaux résultats

Données méditerranéennes

A partir de récoltes effectuées (P.L) en Turquie

(avril 1991), en Crète (avril 1993) et à Chypre (avril

1994), nos conclusions antérieures sont largement

confirmées (Tableau 1). En ce qui concerne les Oxy-

56


cèdres de Turquie (4 stations intérieures: Konya,

1200 m ; Karayollari, 1300 m ; Isparta / Aglasun, 750

m ; Termessos, 1100 m), la conclusion est univoque:

avec une teneur moyenne égale à 10 (±4) %, aucun

des 25 individus analysés n'atteint la borne inférieure

LD% =28 % (valeurs extrêmes: 5 et 21 %) ; tous sont

donc homozygotes faibles dd et correspondent rigou

reusement à la sous-espèce type oxycedrus (Figure 1).

Les spécimens de Chypre (n = 6, massif du Troodos)

relèvent aussi manifestement du même taxon J. oxy

cedrus sensu stricto, avec des teneurs absolues

(L.A.tot. = 2,6 (±0,8) mg/g) et relatives (L.D. % = 18

(±3) %) en proanthocyanes tout à fait comparables à

celles des échantillons de Turquie.

De plus, la faible teneur en proanthocyanidines

totales (2,8 (±0,6) mg/g de ces spécimens orientaux)

est à souligner; elle est significativement inférieure

non seulement à celle du Languedoc: 7,0 (±1,6) mg/g,

mais à celles du Maghreb: 6,6 (±1,0) mg/g et de

Corse: 6,2 (±1,3) mg/g ; cette différence pourrait-elle

réhabiliter un taxon occidental « rufescens» (cf. su

pra) ?

En ce qui concerne les Oxycèdres à gros galbules

de Crète (Kalamaki, littoral sud de l'île), les 6 indivi

dus analysés présentent des teneurs proanthocyaniques

absolues et relatives du même type que celles de leurs

homologues macrocarpa de Corse et de Majorque:

tous sont homozygotes DD; la teneur relative

moyenne en prodelphinidine: 80 (±3) %, est même

significativement un peu plus élevée que celle des

spécimens occidentaux: 71(±6) % (t = 3,07; P =

0,01).

Les galbules des Oxycèdres turcs et chypriotes

sont légèrement plus petits que leurs homologues

français et/ou espagnols (Tableau 1), mais les diffé

rences sont peu significatives. Bien qu'assez faibles

également, les différences concernant les graines ten

dent en revanche à être significatives; en moyenne,

les Oxycèdres de Turquie présentent:

- des graines moins nombreuses par galbule ;

- des graines moins volumineuses;

et, corrélativement,

- une moindre importance des graines par rapport

au poids d'un galbule.


Lebreton et al. Etude systématique du genre Juniperus sous-genre Oxycedrus

J. macrocarpa J. oxycedrusCorse +Majorque vs Crète Hérault vs Turquie Chypre(n = 7) (n = 6) (n = 19) (n = 25) (n = 6)

L.A.tot. 9,2(2,0) vs 10,5(1,5) N.S. 7,0(1,6) vs 2,8(0,6) *** 2,6(0,8)(mg/g)L.D.% 71(6) vs 80(3) ** 33(18) vs 10(4) *** 18(03)Poids d'un 650(280) vs 860(\30) N.S. 285(100) vs 195(55) N.S. 165(25)galbule (mg)Diamètre d'un 12,9(1,7) vs 12,8(0,6) N.S. 8,8(1,1) vs 7,9(0,4) N.S.galbule (mm)Coefficient 1,12(0,06) vs 1,18(0,07) N.S. 1,07(0,02) vs 1,11(0,07) N.S.d'ellipticitéNombre grai- 2,5(0,4) vs 2,3(0,4) N.S. 2,6(0,4) vs 2,1(0,6) **nes par galbulePoids d'une 59(16) vs 43(11 ) N.S. 38(7) vs 20(4) **graine (mg)Poids graines 142(47) vs 102(42) N.S. 99(24) vs 42(11) *par galbuleIdem, % 22(5) vs 16(8) N.S. 35(8) vs 22(4) *

Valeurs moyennes (écart-types)L.A.tot. = proanthocyanidines totales. L.D.% = pourcentage en prodelphinidine.N.S. = Non Significatif (p > 0,10). * = p <0,05. ** = p < 0,01 . *** = p < 0,001

Tableau 1. Données biochimiques et morphométriques (moyennes et écarts-types) relatives à J. oxycedrus et J. macrocarpaTable 1. Biochemical and morphometric data (means and standard deviation) conceming J. oxycedrus and J. macrocarpa

Taxon L.A. tot. mglg L.D. relat. % L.D. abs. mglgJuniperus cedrus (Canaries)N° 01 Tajaqué, La Gomera 2,73 32,7 0,8902 Morro Negro, La Palma 1,95 39,3 0,7703 Morro Negro, La Palma 2,39 40,9 0,9804 Los Andenes, La Palma 4,81 55,5 2,6705 Los Andenes, La Palma .~,?Qm mm:;~'§ 1,42n=5 2,9(1,2) 44(10) 1,3(0,8)Juniperus brevifolia (Açores)N° 06 La Matella, Terceira 6,11 38,5 2,3507 Santa Barbara, Terceira 7,27 58,6 4,2608 Bizcoito Raxado, Terceira 7,50 53,8 4,0409 Laderas deI Pico, Pico 6,04 29,5 1,7810 Las Manhenhas, Pico... 6,11 m.. ~~,4 l,8On=5 6,6(0,7) 42(14) 2,9(1,2)

Valeur moyennes (écarts-types)L.A. tot. = proanthocyanidines totales. L.D. relat. = pourcentage en prodelphinidine. LD. abs. = L.A. tot. x L.D. %

Tableau 2. Données biochimiques (individuelles et par origine) relatives à Juniperus cedrus et J. brevifoliaTable 2. Biochemical data (individuals and origins) concerning Juniperus cedrus and J. brevifolia


Lebreton et al. Etude systématique du genre Juniperus, sous-genre Oxycedrus

Taxon Poids Gb. Diam.Gb. Vol.Gb. Dens.Gb Nbre gr. Poids 1 gr. Poids N Idem %/Gb.

mg mm mm3 PN 1Gb (mg) graines

J. cedrus

02 517(106) 10,7(0,9) 642 0,81 1,1(0,3) 111 122 23,6

05 352 1 76 76 21,6

J. brevifolia

08 125(30) 7,0(0,4) 180 0,69 2,1 (0,7) 15,4 32,3 25,9

09 123(24) 6,5(0,5) 144 0,85 2,2(0,4) 11,5 25,3 20,6

Valeurs moyennes (écarts-types)

Tableau 3. Données morphométriques individuelles relatives à J. cedrus et J. brevifolia (Gb = galbule)Table 3. Individual morphometric data conceming J. cedrus and J. brevifolia (Gb = galbule)

Conformément à Gaussen (1968), ces caractères

doivent être considérés comme évolués; il en est

d'ailleurs de même des faibles valeurs proanthocyani

ques (voir Lebreton et al., 1980).

Pour l'origine crétoise de la subsp. macrocarpa,

dimensions des galbules et nombre de graines par gal

bule sont apparemment plus faibles que ceux de Mé

diterranée occidentale, mais ces légères différences ne

sont pas statistiquement significatives.

Même si la Crète ne peut être considérée comme

représentative de toute la Méditerranée orientale, ces

résultats permettent au moins de contester le var. cre

tica Boiss., dont les galbules seraient plus gros que

chez la sous-espèce type (in Gaussen, loc. cil., pp. 91

et 130).

Données atlantiques

Juniperus cedrus (collecte juin 1995, L. P. P.)

La teneur en proanthocyanidines totales est faible,

de l'ordre de 3 mg/g, mais la teneur relative en pro

delphinidine est plutôt élevée: en moyenne 44 %

(écart-type 10 % ; n = 5). Les galbules sont gros (350

à 600 mg), avec un nombre de graines généralement

égal à l'unité (<< grosses graines d'un poids moyen

voisin de 100 mg ») (Tableaux 2 et 3).

Par rapport au «modèle oxycedrus », il y a donc

contradiction entre une teneur relative en prodelphini

dine à caractère hétérozygotique et une teneur globale

conforme à J. oxycedrus sensu stricto, homozygoti

que; nombre et taille des graines s'écartent également

du schéma général.

58

Juniperus brevifolia (collecte juillet 1995,

L. P. P.)

Les teneurs proanthocyaniques absolues et relati

ves s'inscrivent par contre dans la logique générale

oxycedrus (voir Tableaux 2, 4, 5 et Figure 1) et le

nombre de graines est conforme à celui noté pour

l'ensemble de ce taxon (Tableaux 4 et 5). Selon Gaus

sen (1968) toutefois, le diamètre des grains de pollen

est inférieur à celui des autres représentants de la sec

tion : 23 contre 26-27 mm, ainsi bien entendu que la

dimension des aiguilles. Le parasitisme de ce taxon

par Arceuthobium azoricum Wiens & F.G. Hawk

sworth (Loranthacées) rappelle celui de l'Oxycèdre

par A. oxycedri (D.C.) Bieb.

DISCUSSION

Outre son endémisme, les particularités que cons

tituent une teneur proanthocyanique absolue faible et

un nombre de graines réduit permettent sans équivo

que d'accorder au Juniperus cedrus des Canaries et de

Madeire le statut spécifique (Tableau 5 et Figure 1).

Compte-tenu des critères évolutifs, il est possible de

préciser qu'il s'agit là d'Un taxon évolué, ou spéciali

sé, dont l'isolement insulaire assez récent (volca

nisme) a assuré l'autonomie par rapport à une souche

ancestrale proche de J. oxycedrus, pris au sens phylo

génétique large. Le statut taxonomique de Juniperus

brevifolia des Açores est moins clair: à première vue,

ses teneurs proanthocyaniques foliaires et les caractè

res morphométriques de ses galbules et graines le rap

procheraient plutôt de Juniperus macrocarpa.

Néanmoins, la petitesse des feuilles et des grains de

pollen, ainsi que son éloignement géographique, pa-


Lebreton et al. Etude systématique du genre Juniperus sous-genre Oxycedrus

raissent suffisants pour lui reconnaître également le

statut d'espèce.

Quant aux deux taxons J. oxycedrus et J. macro

carpa, le constat de leur extrême distinction en Médi

terranée orientale nous amène à les élever au rang

spécifique, malgré l'existence de formes « hybrides»

(= biochimiquement hétérozygotes) en Méditerranée

occidentale. A ce propos, plutôt que de considérer les

Oxycèdres à galbules relativement gros (diamètre 10

12 mm, mais L.D.% < 10 %) rencontrés en Haute

Durance (Hammoud, 1986, p. 46 et 83) et dans le Lu

beron comme relevant d'une sous-espèce badia, il

nous paraît plus opportun de les rattacher à J. oxyce

drus sensu stricto en y voyant soit la traduction phé-

notypique de conditions hydro-pédologiques

favorables, soit l'expression d'un polymorphisme

morpho-métrique (non corrélé au polymorphisme pro

anthocyanique) dont les modalités resteraient à préci

ser.

Ainsi, les quatre taxons (J. oxycedrus sensu stricto,

J. macrocarpa, J. cedrus et J. brevifolia), constituant

le sous-groupe méditerranéo-atlantique de la section II

oxycedroides du sous-genre Oxycedrus du genre Juni

perus, s'ils représentent autant d'espèces distinctes

(même sur des critères différents selon les cas; Ta

bleaux 4 et 5), peuvent être réunis au sein d'un com

plexe Juniperus aggr. oxycedrus par une démarche

analogue à celle adoptée pour J. aggr. communis.

........./.// x R~TE litt.

macrocaroa /. x ALEARES/ / litt.

/ 1/

/ E litt. 1/ 1

/ 1/ 1

/ / J.brevifolia /

/ ~ 2,2 grai.nes/galbule/ ~ 1

/ 1/ / 1 Juniperus 2-3 graines

/ 1 oxycedrus par galbule/ 1

/ /11. /

~ 1~ /", ••/J~ int'l

..... , HREB int .J

1 (2) graine(s)/galbule..Dd

dd20

10

40

30

50

Figure 1. Graphe traduisant les teneurs proanthocyaniques absolues et relatives des quatre taxons apparentés de la section II oxycedroides, sous-genre Oxycedrus du genre JuniperusL.A.tot. =teneur absolue en proanthocyanidines (mg/g)L.D.% = teneur relative en prodelphinidineDD et dd = phénotypes homozygotes respectivement riche et pauvre en prodelphinidineDd = phénotype hétérozygote à teneur intermédiaire en prodelphinidine

Figure 1. Graph concerning proanthocyanic values (absolute and relative) of four related taxa of the section II oxycedroides, subgenus Oxycedrus of the Juniperus genusL.A.tot. = proanthocyanidin absolute content (mg/g)L.D.% = prodelphinidin relative contentDD and dd = homozygotic phenotypes with high and low prodelphinidinDd = heterozygotic phenotype with intermediate prodelphinidin content


Lebreton et al. Etude systématique du genre Juniperus, sous-genre Oxycedrus

Origine(n indiv.)

L.A.tot. L.D.mg/g rel. %

L.D.abs.mg/g

PdsGbmg

Diam.Gbmm

Dens.PN

Nbregr./Gb.

Pds1 gr. mg

Pds gr/Gb.%

j. OXYCEDRUS- Languedoc (F) 5,7 11 0,7 335 9,4 0,78 2,8 35 29(Gard, n=22) (1,2) (8) (0,6) (37) (0,5) (0,04) (0,3) (11) (08)

- Languedoc (F) 7,0 27 2,1 294 8,9 0,77 2,6 40 33(Hérault, n= 19) (1,4) (18) (1,7) (101) (1,2) (0,07) (0,4) (06) (09)

- Provence (F) 3,9 0,2(Var, n=5) (1,3) (2) (0,1)

- Corse (F) 6,2 7 0,4 319 9,3 0,76 2,8 31 28(n=5) (1,3) (3) (0,2) (28) (0,4) (0,03) (0,1) (01) (03)- Maghreb 6,6 6 0,4(intérieur, n=22) (1,0) (9) (0,7)- Turquie 2,8 10 0,3 195 7,9 0,76 2,1 20 22(intérieur, n=25) (0,6) (4) (0,1) (55) (0,4) (0,04) (0,6) (04) (04)- Chypre 2,6 18 0,5

__fL~!~~i~~~!_~=~L ________(QL~)___________m__________(QL?L___________________________________________________ h ____________________________________________________ h _____

Ensemble 2à8 3 à 30 0,2 à 2 150 à 350 7,5 à 10 0,77 2à3 20 à45 20 à 40

j.MACROCARPA- Corse (F) 8,6 65 5,6 866 13,5 0,71 2,2 81 21(littoral, n=15) (1,8) (11) (1,8) (417) (2,1) (0,03) (0,5) (24) (07)

- Baléares (SP) 10,8 74 8,0 597 12,0 0,76 2,5 57 25(littoral, n=6) (0,6) (02) (0,3) (200) (0,2) (0,05) (0,3) (14) (03)

- Crête (GR) 10,5 80 8,4 860 12,8 0,78 2,3 43 16___Qi!_tg!.ill1_~=§) iL~L (~m (1_'_~L (J_~_9.2 (Q_'_~) (Q!Q}1 (Q_'.'!L (E) (Q_~) _Ensemble 7 à 12 55 à 80 4 à 9 500 à 12 à 15 0,75 2 à 2,6 35 à100 10 à 28

1000j. CEDRUS- Canaries (E) 2,9 44 1,3 500 10,7(n=5 et 2) (1,1) (10) (0,8) (150) (1,0)

j. BREVIFOLIA- Açores (P) 6,6 42 2,8 125 6,8(n=5 et 2) (0,7) (14) (1,2) (15) (0,3)

0,81

0,77(0,08)

l,l(0,2)

2,2(0,5)

100(30)

13,5(2,0)

23(2)

23(2)

Moyennes (écarts-types)L.A.tot. = proanthocyanidines totales - L.D.rel.(%) = pourcentage en prodelphinidineL.D.abs. = L.A.tot. x L.D.rel. ; F = France, E = Espagne, G = Grèce, P = Portugal; Gb = galbules

Tableau 4. Données générales relatives aux quatre taxons du groupe méditerranéo-atlantique de la section II oxycedroides (sousgenre Oxycedrus du genre Juniperus)Table 4. General data concerning the four taxa of the Mediterranean-atlantic group of the section II oxycedroides (subgenus Oxycedrus of the Juniperus genus)

Taxon Teneur proantho- Teneur relative en Nombre de graines Dimension des Dimension descyanigue totale prodelphinidine / galbule feuilles grains de pollen

J. oxycedrus faible à moyenne faible 2-3 forte forteJ. macrocarpa forte forte 2-3 forte forte

J. cedrus faible moyenne 1(2) forte forteJ. brevifolia moyenne moyenne 2(3) faible faible

Tableau 5. Comparaison des caractères biochimiques et morphométriques des quatre taxons apparentés de la section II oxycedroides (sous-genre Oxycedrus du genre Juniperus)Table 5. Comparison of the biochemica1 and morphometric characteristics of the four re1ated taxa of the section II oxycedroides(subgenus Oxycedrus of the Juniperus genus)

60 ecologia mediterranea 24 (J) - J998

Lebreton et al.

Cet autre représentant du même sous-genre (sec

tion III rigidoides), auquel s'applique le même schéma

chimiogénétique de la teneur en prodelphinidine, ras

semble en effet par enchaînement les trois taxons J.

alpina (Suter) Celak (homologue à ce titre de J. ma

crocarpa), J. hemisphaerica Presl. (homologue de J.

cedrus et de J. brevifolia) et J. communis L. sensu

stricto (homologue de J. oxycedrus sensu stricto)

(Barbero et al., 1990). Ainsi, même en l'absence de

résultats concernant les représentants asiatiques du

sous-genre, un schéma taxonomique cohérent se dé

gage-t-il, valable au moins des îles de l'Atlantique au

Moyen-Orient et du Maghreb à la Scandinavie.

BIBLIOGRAPHIE

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61


Les groupements à Pinus brutia sur roches ultra-basiques etcalcaires, dans la région de Marmaris et Bodrum (Mugla), à l'étagethermo-méditerranéen du sud-ouest anatolien (Turquie)

Pinus brutia communities on ultrabasic and Iimestone rocks, in Marmaris andBodrum region (Mugla), in the thermo-mediterranean "étage", southwestern Anatolia(Turkey)

y. AKMAN \ L. KURT 1, E. DEMIRYÜREK 1, P. QUEZEL 2, F. KURT 1, H. EVREN 3 & M. KÜÇÜKODÜK 4

1 University of Ankara, Science Faculty, Department of Biology, Ankara, Turquie2 Institut Méditerranéen d'Ecologie et de Paléoécologie, Faculté des Sciences de Saint-Jérome 13397 Marseille Cedex 20, France3 University of Fyrat, Faculty of Art and Science Faculty, Department of Biology, Ankara, Turquie4 University of Selçuk, Art and Science Faculty, Department of Biology, Ankara, Turquie

RESUME

Les auteurs étudient les forêts de Pinus brutia dans les régions de Marmaris et Bodrum de la province de Mugla dans l'étagethermo-méditerranéen de la Turquie sud-occidentale. Ils définissent deux associations nouvelles riches en espèces endémiques etparticulières à cette région: Phlomido bourgaei-Pinetum brutiae et Junipero phoeniceae-Pinetum brutiae appartenant à l'allianceOleo-Ceratonion et à l'ordre des Quercetalia ilicis. Six sous-associations nouvelles sont également décrites. Les caractéristiquesécologiques et biogéographiques de ces groupements sont définies et discutées.

Mots-clés: syntaxonomie, phytosociologie, sud-ouest de l'Anatolie, forêts de Pinus brutia, Quercetalia ilicis, Turquie

ABSTRACT

The authors studied the forests of the Pinus brutia in the region of Marmaris and Bodrum in Mugla province at the thermomediterranaen "étage" of Turkey. They described two new endemic associations: Phlomido bourgaei-Pinetum brutiae and Junipero phoeniceae-Pinetum brutiae included in the alliance Oleo-Ceratonion of the order Quercetalia ilicis. Six new subassociations are also defined. Ecological and biogeographical characteristics of these communities are also defined and discussed.

Key-words: syntaxonomy, phytosociology, south-west of Anatolia, Pinus brutia forests, Quercetalia ilicis, Turkey

63

Akman et al.


Les groupements à Pinus brutia dans la région de Marmaris et Bodrum (Turquie)

Marmaris and Bodrum regions are located in Southwesternprovince of Mugla, and form two peninsulas between Egeanand Mediterranea seas, along 35 to 55 km. Here, Pinus brutia forests are quite important, especially in Marmaris wherethey are weIl managed and filed up by forest services.Concerning bioclimate, these forests are situated in thethermo-mediterranean "étage" in areas submitted to strongmaritimal influences and where annual rainfalls occur between 800 and 1200 mm. This is a humid bioclimate withwarm or mild winter. Forests grow on both compact limestone and ultra-basic rocks. These very contrasting situationsinduce different phytoecological communities. So, on thesetwo close peninsulas, two associations and six subassociations are described according to the geographicalsituation and bed-rock nature:

-first association located in Marmaris area with Pinushrutia and Phlomis bourgaei and with four sub-associations:sideridetosum leptocladi on serpentine, alyssetosum pterocarpi on peridotit, centaureetosum dichroae on gabbros,stachydetosum craeticae on limestone;

-second association located in Bodrum area with P. hrufia and Juniperus phoenicea, with two sub-associations:gladioletosum anatolici on limestone, phlomidetosum lyciaeon siliceous soils.Concerning general ecology, both these associations formclimacic group within both maritimal situation and thermo-

INTRODUCTION

Au cours des années 1995-1996, a été effectuée

une étude phytosociologique dans les régions littorales

de Marmaris et Bodrum, au niveau des deux péninsule

séparées par le golfe de Gokova, sur les rives de la

mer Egée, dans la portion sud-occidentale de la pro

vince de Mugla. Cette étude a été réalisée essentielle

ment afin de compléter la connaissance phyto

écologique des pineraies de Pinus brutia, dont une

première interprétation avait été réalisée plus au nord

(Akman et al., 1978, 1979).

Pinus brutia figure parmi les essences les plus ré

pandues en Anatolie méditerranéenne du sud (Taurus

et Amanus) et sur l'Egée. Il apparaît aussi très locale

ment sur les revers méridionaux de la chaîne pontique.

C'est une espèce très plastique qui colonise des bio

climats et des substrats très différents.

Du point de vue bioclimatique, on rencontre Pinus

brutia depuis le méditerranéen semi-aride (vallée de

Sakarya dans la région Beypazary-Nallyhan et

d'Afyon-Banaz plus à l'ouest) jusqu'au méditerranéen

humide, voire perhumide, sur toute les façades litto

rales de la région méditerranéenne et de l'Egée. Les

forêts de pin brutia se situent en général dans des ré

gions où les influences maritimes sont notables, ce qui

les cantonnent en Anatolie, dans des zones où les pré-

64

mediterranean "étage". These associations seem not changing into sclerophyllous forests. On this point of view, it isthe same situation that can be observed in MediterraneanAnatolia coastline where the quasi-absolute prevalence of P.brutia is not always clear.Quercus coccifera, Quercus aucheri and locally Quercusilex are present in rare populations restricted to compactlimestone and with very low expansion dynamics.Here, soil context (as on south Anatolia littoral) is fundamental and often determining in the particular subassociations individualization process.Concerning phytosociology, these groups belong to the Oleoceratonion alliance, which does not seem to be spreadingtowards east. We must underline that a wide percentage ofendemic species occurs on ultrabasic rocks.Concerning biogeography, the first association in Marmarisarea shows affinities with other P. brutia communities (notably those of Fethiye region on ultrabasic rocks), whereasthe presence of Pines communities in the Bodrum area raisesthe problem of J. phoenicea s.l. communities in the easternMediterranean region. Indeed, while in Crete and Chypre, onsands and marly sands, the formations individualized by thisspecies are organized around the subspecies lycia, in thestudied area J. phoenicea is represented by the subspeciesphoenicea, as in meridional Greece and in sorne islands ofEgean sea, and also in Cyrenaïk, Sinaï and Jordania.

cipitations oscillent entre 600-700 et 1100-1200 mm et

dans des régions à hivers doux et tempérés, ou

moyennement froids, en bioclimat subhumide et hu

mide. Mais dans certaines localités comme en particu

lier (i) la vallée de la Sakarya, (ii) la vallée d'Aladag

dans la région Beypazary-Nallyhan et (iii) entre Banaz

et Afyon à une altitude comprise entre 600 et 900 m,

Pinus brutia pénètre dans le semi-aride avec des pré

cipitations annuelles atteignant à peine 350-450 mm

(Quézel et al., 1980).

Du point de vue des substrats, Pinus brutia occupe

les milieux les plus variés dans cette vaste région. Ce

pin montre en effet des exigences édapho

pédologiques variables puisqu'il se développe aussi

bien sur calcaires que sur marnes, schistes et flyschs,

mais aussi sur roches éruptives et métamorphiques.

Ces conditions climatiques et édaphiques très

contrastées vont donc conduire à l'organisation de

structures phytosociologiques très différentes (Akman

et al., 1978). De plus, c'est sans doute en raison de

l'action de l'homme et grâce à son dynamisme après

perturbations que le pin brutia a pu coloniser de nom

breux territoires, normalement occupés par Quercus

coccifera, Juniperus sp. et Olea europaea (Barbera et

al.. 1990).

Enfin, sur le plan de leur zonation altitudinale, ces

pineraies méditerranéennes se localisent depuis le


Akman et al. Les groupements à Pinus brutia dans la région de Marmaris et Bodrum (Turquie)

bord de mer jusqu'aux limites supérieures de l'étage

méso-méditerranéen, c'est-à-dire à une altitude de

l'ordre de 1100-1200 m, notamment sur le flanc méri

dional du Taurus. Par contre en Turquie septentrio

nale, par exemple dans la région de Karabük, les

pineraies méditerranéennes à Pinus brutia ne dépas

sent pas 600-700 m en adret, ce qui représente un net

décalage altitudinal par rapport au Taurus.

Nous étudierons ici plus spécialement les forêts

thermophiles à Pinus brutia se rattachant à l' Oleo

Ceratonion dans les régions de Marmaris et Bodrum

(province de Mugla). C'est bien en effet à cette al

liance qu'il convient de rattacher les groupements dé

crits dans cette étude car les communautés considérées

ne possèdent aucune des caractéristiques du Cerato

nio-Rhamnion oleoidis Quézel et Barbero 1985, de

répartition plus méridionale (Quézel & Barbero,

1985). La présente étude vise donc à approfondir les

connaissances sur ce type de végétation forestière en

situation péninsulaire sub-littorale à des altitudes infé

rieures à 250 m et sur des substrats géologiques variés,

dans la région de Marmaris-Bodrum. En effet, ces

deux péninsules sont constituées à la fois par des ro

ches ultrabasiques et des calcaires.

CARACTERISTIQUES PHYSIQUES ETCLIMATOLOGIQUES DE LA REGIONETUDIEE

Du point de vue géographique, la zone d'étude

peut être subdivisée en deux ensembles.

La péninsule de Bozburun, dans la région deMarmaris

De direction nord-est sud-ouest, cette péninsule se

développe sur 30 à 40 km de longueur et 10 à 15 km

de largeur. Les principaux sommets sont, au nord, le

Güvertepe (750 m), le Karatepe (627 m) et le Balaban

dag (199 m) et, au sud, le Güvertepe (746 m) et le Ka

rayüksek tepe (536 m).

Cette région, très fortement habitée depuis l'anti

quité, est actuellement touchée par le tourisme mais sa

végétation est restée relativement bien protégée, mal

gré quelques incendies de faible importance, notam

ment en 1996. Les roches-mères, dominantes dans le

secteur nord de cette péninsule, sont essentiellement

de nature ultrabasique alors que le secteur sud est

constitué de calcaires compacts.


Dans cette région, les forêts de Pinus brutia sont

bien développées et occupent plus de 90 % de la sur

face, alors que 2 à 5 % sont constitués par des forma

tions à Liquidambar orientalis localisées dans les

endroits très humides (Akman et al., 1993).

La péninsule de Bodrum

Cette péninsule se développe sur 20 à 25 km de

longueur et 5 à 10 km de largeur, entre Bodrum et Ka

ratoprak ; elle présente un appendice orienté est-ouest.

Deux sommets principaux sont à signaler, l'un culmi

nant à 690 m (Pazar dag) se situe en position centrale,

et l'autre (390 m) à l'est. Cette péninsule est en grande

partie constituée par des roches calcaires à l'est et des

andésite, spilites et porphyrites à l'ouest. Les forêts de

Pinus brutia n'occupent pas plus de 35 à 40 % de sa

surface et se concentrent dans la partie centro

septentrionale où elles s'élèvent jusque vers 690 m.

Par contre, la partie méridionale est occupée par un

maquis où le pin est en mélange avec Juniperus phoe

nicea.

Climatologie

Le climat de la dition peut être évalué en fonction

des données climatiques fournies par les stations de

Marmaris (10 m), Bodrum (27 m) et Mugla (646 m).

Sur le plan thermique, la température moyenne des

maxima du mois le plus chaud (M) est de 35,7°C à

Marmaris, 33,8°C à Bodrum et 33,2°C à Mugla, soit

des températures à peu près identiques. La tempéra

ture moyenne des minima du mois le plus froid (m) est

de 6,3°C pour Marmaris de 7,8°C à Bodrum et

s'abaisse, sur le plateau de Mugla, à l,1°C; elle se

situe certainement encore bien au-dessous de cette

valeur en montagne.

Les précipitations annuelles sont élevées dans deux

stations: Mugla reçoit 1220,9 mm et Marmaris 1257,3

mm, alors que Bodrum est relativement moins arrosée

(772,9 mm). Toutes offrent un régime saisonnier du

type H.A.P.E.

D'après l'analyse des données climatiques, (va

leurs de P, PE, S, M, m, et Q2) (Tableau 1), la région

se situe en bioclimat méditerranéen humide chaud à

Bodrum, humide doux à Marmaris et humide frais à

Mugla.

65

Akman et al.

Station

Bodrum

Marmaris

Mugla


Altitude Pluviosité annuelle Pluviosité estivale Sécheresse estivale M m Q2 Bioclimat(m) P(mm) PE S oC oC

27 772,9 5,1 0,15 33,8 7,8 101 Climat médit.humide chaud

10 1257,3 7,8 1,2 35,7 6,3 145 Climat médit.humide ~haud

646 1220,9 33,4 1,0 33,2 1,8 134 Climat médit.humide frais

Tableau 1. Données climatiques des stations météorologiques de Marmaris, Bodrum et Mugla (sud-ouest Anatolie, Turquie)Table 1. Climatic data from Marmaris, Bodrum and Mugla meteorological stations (southwestern Anatolia, Turkey)

RESULTATS

Les communautés à Pinus brutia de la région deMarmaris

Les forêts de Pinus brutia de la région de Marma

ris peuvent être individualisées en une association

particulière et elles présentent une grande originalité

floristique, surtout liée à la nature de la roche-mère,

calcaire ou ultrabasique (serpentines, gabbros et peri

dotites) ; ceci est perceptible essentiellement au niveau

des sous-associations. Ce groupement constitué par

des pineraies pures à recouvrement oscillant entre 80

100 % est répandu surtout autour du golfe de Marma

ris et de Géikova où les influences maritimes sont très

fortes. C'est la raison pour laquelle Pinus brutia appa

raît dans cette région comme un arbre de fort belle ve

nue, à troncs rectilignes dépassant souvent 10-15 m de

hauteur.

L'association à Pinus brutia et Phlomis bourgaei

(Phlomido bourgaei-Pinetum brutiae, holotype: Ta

bleau 2, relevé 8) est caractérisée par les espèces sui

vantes, toutes endémiques régionales: Phlomis

bourgaei, Cytisopsis dorycniifolia subsp. reeseana et

Alyssum disc%r qui apparaissent à la fois sur subs

trats calcaire et ultrabasique. Cette association pré

sente des affinités évidentes, au moins au niveau de

ses caractéristiques, avec celle qui a été définie sur

serpentine dans les régions de Fethiye et Kéiycegiz

(association à Pinus brutia et Cytisopsis dorycniifolia

subsp. reeseana Akman et al., 1978), mais qui est

toutefois plus riche du point de vue floristique (Ak

man et al., 1978).

En fonction des facteurs écologiques, notamment

édaphiques, il est possible de distinguer quatre sous

associations au sein de cette association qui végète en

ambiance nettement thermophile et à basse altitude

(20 à 200 m) en situation littorale, à l'étage thermo

méditerranéen per-humide :

- la sous-association à Sideritis leptoclada (sideri

detosum leptocladae) se développe surtout sur les ser-

66

pentines, sur une pente assez forte (50 %) et en

exposition sud. Elle se différencie par deux espèces

endémiques strictes: Sideritis leptoclada et Aristolo

chia guichardii qui est certainement la plus sciaphile.

Les sols sont constitués par ct'ès terra-rossa dans le

deux premiers relevés et par des sols bruns forestiers

dans le troisième;

- la deuxième sous-association, à Alyssum ptero

carpum (alyssetosum pterocarpi) est caractérisée par

deux Alyssum endémiques: Alyssum pterocarpum et

A. caricum liés encore à des substrats ultrabasiques,

mais surtout de type péridotite ;

- la troisième sous-association (centaureetosum di

chroae) se différencie par l'espèce Centaurea dichroa,

endémique stricte des régions de Marmaris et Datça, et

localisée sur gabbros;

- la quatrième sous-association à Stachys cretica

subsp. smyrnaea (stachydetosum smyrnaeae) a égale

ment une signification édaphique, puisqu'elle apparaît

sur les roches-mères de type calcaire compact.

Du point de vue phytosociologique, ces forêts

thermophiles à Pinus brutia, se développant surtout

sur roches calcaires et ultrabasiques, appartiennent à

l'alliance Oleo-Ceratonion, mais les caractéristiques

en sont à peu près exclusivement inféodées aux calcai

res, en particulier Pistacia lentiscus, Ceratonia siliqua

et Olea europaea, qui font pratiquement défaut sur les

roches ultrabasiques. Dans cette communauté, les es

pèces arbustives des Quercetalia ilicis sont nombreu

ses: Phillyrea latifolia, Quercus coccifera, Pistacia

palaestina, Arbutus andrachne, Smilax aspera, Quer

cus infectoria subsp. boissieri, Asparagus acutifolius,

Euphorbia characias subsp. wulfenii et Laurus nobi

lis. Dans ces pineraies apparaissent également plu

sieurs caractéristiques des Cisto-Micromerietea

Oberdorfer 1954 (Barbero & Quézel, 1989): Cistus

creticus, Genista acanthoclada, Hypericum empetri

folium, Teuerium divaricatum, Lavandula stoechas,

Micromeria nervosa, Satureja thymbra, Erica mani

pulijlora et Cistus salviifolius.


Akman et al.

Numéro du relevéAltitude (m)Inclinaison (%)ExpositionSubstratRecouvrement


14 15 16 8 1 2 4 9 13 17 18 19 20 5 10 11 Prés.50 50 150 40 20 20 150 60 50 50 15 15 15 150 40 15050 50 50 25 5 5 2 40 35 35 60 60 60 5 50 20S S E W E E NW S W W E E E SW E W

Ser Ser Ser Gab Per Per Per Per Gab Gab Cal Cal Cal Cal Cal Cal85 85 85 95 90 90 90 85 80 80 95 90 95 85 95 95

Caractéristiques d'association Phtomido bourgaei-Pinetum brutiaesideridetosum alyssetosum centaureetosum stachydetosum

Pinus brutiaPhlomis bourgaeiCytisopsis doryeniifoliassp. reeseanaAlyssum diseolorSideritis leptoeladaAristoloehia guiehardiiAlyssum pteroearpumAlyssum earieumCentaurea diehroaLilium eandidumStaehys eretieassp. smyrnaeaAsperula brevifolia

34 34 34 44 44 44 45 34 33 33 45 45 45 34 45 45+1 +1 12 +1 +1 +1 +1

11 11 ++ ++ 11 11

12 12 11 11 +1 +1+1 +1

11+1 +1 11 12+1 +1 11

+1 +1++ ++

+1 +1 +1 +1 ++

++ 12

1676

62143225

2

Caractéristiques de l'Oleo-Ceratonion

Piptatherum eoeruleseens 11 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 9Myrtus eommunis 22 33 33 22 33 11 33 7Pistaeia lentiseus 22 ++ 12 12 12 23 34 6Olea europaea 12 12 +1 +1 +1 12 6var. sylvestrisPiptatherum miliaeeum +1 11 11 ++ 11 11 6Ceratonia siliqua 11 11 +1 +1 +1 5Rubia olivieri +1 +1 2

Caractéristiques des Quercetea ilicis

Phillyrea latifolia 22 22 11 +1 12 22 12 12 11 11 11 12 12 13Smilax aspera +1 +1 12 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 12 12Asparagus aeutitolius +1 +1 +1 11 +1 +1 +1 12 12 12 +1 11 12Ouereus eoeeitera +1 +1 +1 22 +1 22 12 12 11 12 12 11Pistaeia terebinthus 11 11 11 12 22 12 12 11 12 9ssp. palaestinaOuereus infectaria +1 +1 11 12 12 22 12 12 12 12 10ssp. boissieriArbutus andraehne 12 12 +1 12 4Euphorbia eharaeias +1 +1 +1 3ssp. wulfemïOsyrisalba ++ ++ 2Cereis siliquastrum +1 +1 2Laurus nobilis 12 1

Caractéristiques des Cisto-Micromerietea

Cistus cretieus 12 12 +1 12 12 22 22 32 22 +1 +1 +1 22 11 +1 15Genista aeanthoelada 12 11 +1 12 22 34 22 7Hyperieum empetritolium 22 22 +1 12 +1 11 12 +1 8Teuerium divarieatum +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 8Lavandula stoeehas +1 11 +1 +1 +1 12 6Mieromeria myrtifolia +1 +1 11 11 11 +1 +1 7Satureja thymbra +1 +1 +1 +1 ++ 11 6Erica manipuliflora 22 +1 ++ ++ 33 5Cistus salviifolius +1 ++ +1 3

Autres espèces

Styrax offieinalis +1 +1 22 +1 12 +1 +1 +1 11 +1 10Origanum onites 12 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 8Calieotome vil/osa 12 12 11 +1 +1 11 11 7Urginea maritima +1 +1 +1 +1 +1 +1 11 7Asphodelus aestivus +1 +1 +1 +1 +1 5Heliehrysum stoeehas +1 12 ++ +1 +1 +1 6ssp. barrelieriCoronil/a emeroides +1 +1 +1 +1 +1 5Ruseus aeuleatus +1 +1 +1 +1 +1 5Meliea minuta +1 12 +1 12 4Teuerium polium +1 ++ +1 3Sareopoterium spinosum 11 11 2Jurinea mollis ++ ++ 2Seeurigera seeuridaea +1 +1 +1 3Psoralea bituminosa +1 +1 +1 3Tamus eommunis +1 +1 2Campanula Iyrata +1 +1 2ssp.lyrata



(suite)

Numéro du relevé 14 15 16 8 1 2 4 9 13 17 18 19 20 5 10 11 Prés.Altitude (m) 50 50 150 40 20 20 150 60 50 50 15 15 15 150 40 150Inclinaison (%) 50 50 50 25 5 5 2 40 35 35 60 60 60 5 50 20Exposition S S E W E E NW S W W E E E SW E WSubstrat Ser Ser Ser Gab Per Per Per Per Gab Gab Cal Cal Cal Cal Cal CalRecouvrement 85 85 85 95 90 90 90 85 80 80 95 90 95 85 95 95

Vicia vil/osa +1 +1 2ssp. eriocarpaPtilostemon 22 33 2chamaepeuceA/liumflavum +1 +1 2ssp. tauricumCrucianella cruciata +1 +1 2Trifolium lappaceum +1 +1 2Phagnalon graceum +1 +1 8. 2Jurinea consanguinea ++ 1

Tableau 2. Relevés phytosociologiques des communautés à Pinus brutia de la région de Marmaris (Phlomido bourgaei-Pinetumbrutiae nov. ass.)Table 2. Phytosociological relevés of Pinus brutia communities of Marmaris region (Phlomido bourgaei-Pinetum brutiae nov.ass.)

Cette aSSOciatIOn se développe à l'étage thermo

méditerranéen et dans une région à bioclimat essen

tiellement humide (voire localement per-humide) et

subhumide et dans la variante chaude de ces biocli

mats. Il convient également de souligner la présence,

dans le sous-bois de ces pineraies, de nombreuses es

pèces endémiques citées plus haut. Du point de vue

dynamique, comme beaucoup d'autres formations à

Pinus brutia d'Anatolie méridionale (Akman et al.,

1978), cette association représente un véritable cli

max, dont l'évolution vers des chênaies sclérophylles

ne paraît pas possible dans les conditions écologiques

actuelles.

Les communautés à Pinus brutia de la région deBodrum

La région de Bodrum constitue une péninsule où

l'influence maritime est bien marquée, surtout aux

basses altitudes, à l'étage thermo-méditerranéen, où

comme ci-dessus se développent les formations à Pi

nus brutia. L'analyse floristique des 10 relevés réunis

dans le Tableau 3 permet d'individualiser une commu

nauté particulière: l'association à Pinus brutia et Ju

niperus phoenicea (Junipero phoeniceae-Pinetum

brutiae, holotype : Tableau 3, relevé 2) et deux sous

associations. Cette association se développe entre 0 et

250 m, surtout sur la façade nord de la presqu'île de

Bodrum, dans une région à bioclimat essentiellement

subhumide et dans la variante chaude de ce bioclimat.

Ces pineraies végètent sur calcaires compacts et sur

substrat métamorphique (spilites, porphyrites et loca-

68

lement andésites). Cette nouvelle association est ca

ractérisée par Juniperus phoenicea presque toujours

dominant dans la strate arbustive et des taxa infraspé

cifiques endémiques locaux ou régionaux: Carex

distachya var. phyllostachyoides localisé étroitement

sur le littoral sud-oriental de l'Egée et un Cyclamen

proche de Cyclamen trochopteranthum, dont l'étude

systématique est en cours. Soulignons le fait que Juni

perus phoenicea se rencontre ici dans une de ses très

rares localités anatoliennes, alors qu'il est nettement

plus abondant sur les îles de l'Egée méridionale (Bro

wicz, 1982) mais aussi à Chypre, en Crète et en Grèce

péninsulaire. En Méditerranée orientale, la taxinomie

précise de ce taxon est encore incertaine; en effet, en

Crète, la sous-espèce lycia constitue sur les marges

sud-orientales de l'île un groupement particulier sur

marnes gypseuses et en bioclimat semi-aride, le Juni

pero lyciae-Pinetum brutiae Barbero et Quézel 1980,

floristiquement très différent de l'association définie

ici. Il en est de même à Chypre où l'Ephedro campy

lopodae-Pinetum brutiae Barbera et Quézel 1979

s'installe sur des sables ou des marnes sableuses en

position littorale (Barbero & Quézel, 1979).

En fonction de la nature des substrats, ont été défi

nies deux sous-associations (Tableau 3) :

- la sous-association à Gladiolus anatolicus (gla

dioletosum anatolici), située sur calcaires compacts et

sur sols en général de type terra-rossa;

- la sous-association à Phlomis lycia (phlomideto

sum lyciae), présente sur substrat siliceux et sur sol

brun forestier.



Le Junipero-phoeniceae-Pinetum brutiae présente

une strate arborescente dont le recouvrement oscille

entre 70 et 90-100 %. Le pin brutia en constitue

l'élément majeur, tandis que les chênes sont rares; un

recouvrement important des espèces thermophiles,

telles que Olea europaea, Ceratonia siliqua, Pistacia

lentiscus, Rubia olivieri, Piptatherum miliaceum, Ar

butus adrachne, permettent de rapporter ce groupe

ment à l'alliance thermophile Oleo-Ceratonion et aux

Quercetea ilicis. Du point de vue dynamique, ce grou-

pement constitue, comme le précédent, une formation

climacique. Cette association, étudiée ici à des altitu

des comprises entre 20 et 250 m, peut se rencontrer

néanmoins à des altitude plus élevées: elle peut aussi

atteindre 500 à 600 m, dans les régions de Milas et de

Mugla et elle se situe alors à l'étage méso

méditerranéen, où elle cède progressivement la place

aux pinèdes de type supra-méditerranéen à Pinus bru

tia.

Numéro de relevéAltitude (m)Inclinaison (%)ExpositionSubstratRecouvrement (%l

Caractéristiques et différentielles d'association

1 2 3 7 10 11100 110 120 40 30 23030 25 30 35 25 30N N N W W N

calc calc calc calc calc silic80 85 90 90 90 85

5 6250 22025 30N N

silic silic90 90

87010W

silic90

98020W

silic95

Prés.

phlomidetosum Iyciae45 45 44 4412 12 11 12++ ++ ++ 1++ ++ ++

Junipero phoeniceae-Pinetum brutiaePinus brutiaJuniperus phoeniceaGarex distachya var. phyllostachioidesGyclamen cf. trochopteranthumG/adio/us anatolicusEuphorbia acanthotamnosPh/omis Iycia

Caractéristiques de l'Oleo-Ceratonion

gladioletosum anatolici44 44 44 44 2322 22 23 11 231 11 11 ++ ++ 11

++ 1 1 ++ ++1 11 11 12

4411++

12 12 11 ++ 11

101087545

O/ea europaeaPrasium majusGeratonia siliquaPistacia lentiscusPiptatherum miliaceumRubia olivieri

Caractéristiques des Quercetea i1icis

Phillyrea /atifoliaQuercus cocciferaSmilax asperaArbutus andrachneAsparagus acutifoliusArbutus unedoRuscus acu/eatusOsyrisa/ba

Caractéristiques des Cisto-Micromerietea

Hypericum empetrifoliumGistus creticusGistus sa/viifoliusTeucrium divaricatumLavandu/a stoechasMicromeria nervosa

Autres espèces

Galicotome vil/osaSa/via fruticosaOriganum vu/gareGynandriris sisyrinchiumMelica minutaAnagyris foetidaAsphodelus aestivusHelichrysum stoechas subsp. barrelieriUrginea maritimaTamus communisVicia vil/osa subsp. eriocarpaSerapias parviflora

221111

22111

12++1

1111

12++

++

++

121212

12111

12++

11++11

11++

++

++

221222

1211

12++++

++++

12++

++

++++

11++

11221111++

1111

11++

++

11

111

++

22111112

121111

11++

12

11++++

++++++

2222121111

121111

11

++++

++

222212121

2211

11

111

++++

11

++++

++

++

1212++

++

++1

++1

++++++

++

++

++++

++

++

2212++

++

++1

++1

++

++

++

++++

996532

109876532

784322

554322222222

Tableau 3. Relevés phytosociologiques des communautés à Pinus brutia de la région de Bodrum (Junipero phoeniceae-Pinetumbrutiae nov. ass.)Table 3. Phytosociological relevés of Pinus brutia of Bodrum region (Junipero phoeniceae-Pinetum brutiae nov. ass.)



CONCLUSION

Les régions de Mannaris et Bodrum se situent

dans la partie sud-occidentale de la province de Mugla

et constituent deux péninsules s'étendant sur une lon

gueur de 35 à 55 km au contact entre la mer Égée et la

Méditerranée. Les forêts de Pinus brutia y occupent

une place assez importante surtout dans la région de

Marmaris où elles sont particulièrement bien gérées

par les services forestiers. Du point de vue bioclimati

que, ces forêts se situent dans des zones soumises à de

fortes influences maritimes et où les précipitations os

cillent entre 800 et 1200 mm, c'est-à-dire en bioclimat

essentiellement humide et à hiver chaud ou doux, à

l'étage thermo-méditerranéen.

Du point de vue des substrats, ces communautés à

Pinus brutia offrent des possibilités édapho

pédologiques variées puisqu'elles se développent à la

fois sur calcaires compacts et sur roches ultrabasiques.

Ces conditions édaphiques très contrastées sont à

l'origine de l'organisation de peuplements phytoso

ciologiquement différents. C'est ainsi que sur ces deux

péninsules, pourtant très proches l'une de l'autre, il est

possible de décrire deux associations et six sous

associations en fonction de la situation géographique

et de la nature des roches-mères.

La première association à Pinus brutia et Phlomis

bourgaei se rencontre sur la péninsule de Marmaris

avec quatres sous-associations différentes: siderideto

sum leptocladi sur serpentines, alyssetosum pterocarpi

sur péridotides, centaureetosum dichroae sur gabbros

et stachydetosum craeticae sur calcaire.

La deuxième association à Pinus brutia et Junipe

rus phoenicea se rencontre sur le péninsule de Bo

drum, avec deux sous-associations différentes:

gladioletosum anatolici sur calcaire, et phlomidetosum

lyciae sur silice.

Les deux communautés définies ici posent un cer

tain nombre de problèmes tant sur le plan écologique

que biogéographique. Du point de vue écologique, el

les représentent des structures de végétation bien en

place dans la région où elles constituent, en situation

maritime et à l'étage thermo-méditerranéen, des for

mations climaciques qui ne semblent pas susceptibles

d'évoluer vers des forêts à sclérophylles. De ce point

de vue, la situation s'avère identique à ce qui se dé

roule très généralement en Anatolie méditerranéenne

littorale, où Pinus brutia domine d'une façon quasi

absolue, sans que l'explication soit toujours évidente

70

(Akman et al., 1978). En effet, si Quercus coccifera,

et très localement Q. ilex et Q. aucheri sont présents,

ces chênes restent rares et peu dynamiques car inféo

dés aux calcaires compacts. Le rôle du substrat,

comme sur le littoral sud-anatolien, est capital et dé

tennine le plus souvent l'individualisation de sous

associations particulières. Du point de vue phytoso

ciologique, ces groupements entrent encore dans l'al

liance Oleo-Ceratonion qui ne paraît pas s'étendre de

façon évidente plus à l'est. II faut également insister

sur la haute représentation des espèces endémiques

strictes, surtout localisées sur roches ultrabasiques. Du

point de vue biogéographique, la première association

définie dans la région de Marmaris présente d'indis

cutables affinités avec d'autres groupements à Pinus

brutia, notamment ceux de la région de Fethiye sur

roches ultrabasiques. La pineraie de la péninsule de

Bodrum pose essentiellement le problème des forma

tions à Juniperus phoenicea sensu lato en région mé

diterranéenne orientale. En effet, si sur sables et sables

marneux, en Crète et à Chypre, les groupements indi

vidualisés par cette espèce s'organisent autour de la

subsp. lycia, dans la présente étude il s'agit bien,

comme en Grèce méridionale et dans certaines îles de

l'Egée, de la subsp. phoenicea qui se retrouve d'ail

leurs en Cyrénaïque, au Sinaï et en Jordanie.

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71


1bosehi igrofili dei Pareo Nazionale dei Cireeo (Italia Centrale)

The hygrophilous woods in the Circeo National Park (Centralltaly)

Les bois humides du Parc National du Circeo (Italie centrale)

Angela STANISCI, Giandomenico PRESTI & Carlo BLASI

Laboratorio di Ecologia Vegetale, Dipartimento di Biologia Vegetale, Università "La Sapienza", P.le A. Moro, 500185 Roma, Italy

RIASSUNTO

Si presentano i risultati delle analisi fitosociologiche e corologiche sui lembi di boschi igrofili presenti nel territorio deI ParcoNazionale deI Circeo (Italia centrale). Vengono riconosciute le alleanze Osmundo regalis-Alnion glutinosae, rappresentata daframmenti dell'associazione Hyperico hircini-Alnetum glutinosae, e Populion albae, con le associazioni Cladio marisciFraxinetum oxycarpae caricetosum otrubae subass. nova e Veronico scutellatae-Quercetum roboris ass. nova.

Parole-chiave: Italia centrale, fitosociologia, corologia, Alnus glutinosa, Fraxinus angustifolia subsp. oxycarpa, QUel'CUS robur

ABSTRACT

The paper deals with the phytosociological and chorological analysis of relictual hygrophilous woodlands in the Circeo NationalPark (Central Italy). Two alliances have been recognized: Osmundo regalis-Alnion glutinosae alliance with fragments of theassociation Hyperico hircini-Alnetum glutinosae, and Populion albae alliance, represented by Cladio marisci-Fraxinetumoxycarpae caricetosum otrubae subass. nova and Veronico scutellatae-Quercetum roboris ass. nova.

Key-words: Central Italy, phytosociology, chorology, Alnus glutinosa, Fraxinus angustifolia subsp. oxycarpa, Quercus robur

RESUME

Le travail présente les résultats des analyses phytosociologiques et chorologiques des restes de forêts hygrophiles présentes sur leterritoire du Parc National de Circeo (Italie centrale). Trois unités de végétation ont été identifiées, dont une association et unesous-association nouvelles: des fragments de l'Hyperico hircini-Alnetum glutinosae (alliance Osmundo regalis-Alnionglutinosae), le Cladio marisci-Fraxinetum oxycarpae caricetosum otrubae subass. nova et le Veronico scutellatae-Quercetumroboris ass, nova (alliance Populion albae).

Mots-clés: Italie centrale, phytosociologie, chorologie, Alnus glutinosa, Fraxinus angustifolia subsp. oxycarpa, Quercus robur

73

Stanisci et al.


The aim of this paper was to investigate thephytosociological and chorological features of relictualhigrophilous woods in the Circeo National Park (centralItaly). They were widespread along the Thyrrenean subcoastal plain before large drainage works during forties(Beguinot, 1935; Almagià, 1976). Nowadays, they areextremely rare, localised only in few sites mainly in lowprotection lands and, in Latium, they are still not weIlknown for floristic composition and physical environmentalfeatures. In the study area phytosociological reIeves weremade and chorological spectra were calculated. Datamatrixes were analysed using classification and ordinationtechniques (Podani, 1993). Alnus glutinosa and Osmundaregalis cornmunity, Fraxinus angustifolia subsp. oxycarpaand Cladium mariscus cornmunity and Quercus robur andVeronica scutellata community were described (Table 1).

The first one is placed in the small lake mouth ofseasonal streams, on not mature hydromorphic soiIs (Bottini,Dowgiallo, in press), and it was referred to the associationHyperico hircini-Alnetum glutinosae (Osmundo regalisAlnion glutinosae alliance), although in Circeo NationalPark it seems quite fragmented. The abundance ofMediterranean species and the spatial contact with thecommunities of Quercion ilicis alliance allowed us to extendtowards North the distribution of the Osmundo regalisAlnion glutinosae alliance, recognised in Italy for the major

INTRODUZIONE

1 boschi igrofili italiani, legati ai processi evolutivi

della linea di costa 0 deI reticolo idrografico, sono

stati in gran parte distrutti dalle attività antropiche e si

ritrovano, attualmente, solo in poche e isolate stazioni.

In particolare, lungo la costa tirrenica dell' Italia

centrale si hanno alcune aree (Gellini et al., 1986;

Lucchese & Pignatti, 1990; Petriccione & Pani, 1990)

che, congiuntamente con quelle deI Pareo Nazionale

deI Circeo, costituiscono un'importante testimonianza

delle cenosi forestali igrofile che popolavano le

depressioni retrodunali e le linee di impluvio prima

che fosse attuata l'ultima e radicale opera di bonifica

(Béguinot, 1935; Almagià 1976).

Nel Lazio meridionale, le attività di bonifica e

captazione dell'acqua, svolte a partire dag1i anni '30,

hanno fortemente abbassato il livello della falda

freatica e modificato la compagine vegetazionale

favorendo l'ingressione di specie e comunità mena

igrofile. Attualmente l'area è occupata in gran parte da

colture agrarie e insediamenti abitativi e solo

all'interno deI Pareo Nazionale deI Circeo si sono

74

1 boschi igrofili dei Pareo Nazionale dei Circeo

islands and Southern part of the Peninsula (Gafta & Pedrotti,1995).

The second community was found in the back-dune, onhydromorphic soiIs, rich of salt and H2S, and was referred tothe association Cladio marisci-Fraxinetum oxycarpaecaricetosum otrubae subass. nova (Populion albae alliance).The Circeo National Park represents the second Italian sitewhere this community has been recorded; the other one isclose to the mouth of Po river (Piccoli et al., 1983). Here itis richer in Mediterranean and salt tolerant species.

The last community grows in wet pleistocenic interdunaldepressions, on sand gley soils; here, for sorne months everyyear, rainfall water becomes stagnant. The comparison withother Italian Fraxinus angustifolia subsp. oxycarpa woods(table 2) showed that Quercus robur and Veronica scutellatacommunity of Circeo National Park is quite separate fromthe others. The floristic and coenological differences aremainly linked to particular hydrological features; here watertable never reaches the surface and water just cornes fromseasonal stagnation of rainfall water in the upper level ofsoil. A new association Veronico scutellatae-Quercetumroboris has been described (Populion albae alliance),composed by Mediterranean, south-eastern European andBoreal species. Its distribution should have been very largein the past in the subcoastal southern Latium and ifs nowlimited at the Circeo National Park.

mantenuti habitat palustri e lagunari con interessanti

residui di boschi igrofili (Padula, 1985; Stanisci et al.,

1996).

Obiettivo dellavoro è stata l'analisi fitosociologica

e corologica di questi boschi, particolarmente

importanti per il loro carattere relittuale e per la loro

dipendenza dalle condizioni idrologiche, in fase di

costante evoluzione nell'intera pianura Pontina.

DATI E METODI

Sono stati effettuati 17 rilievi fitosociologici in

cenosi boschive dominate, a seconda dei casi, da

Alnus glutinosa, Fraxinus angust!folia subsp.

oxycarpa e Quercus robur, seguendo il protocollo

sperimentale della scuola sigmatista e successivi

aggiornamenti (Braun-Blanquet, 1932; Géhu & Rivas

Martinez, 1981). La frammentarietà e la limitata

estensione dei consorzi esaminati non hanno

consentito di effettuare un numero di rilievi più

cospicuo. La matrice dei dati (17 X 99) è stata

elaborata utilizzando per la classificazione gerarchica

dati binari e come coefficiente di somiglianza la

distanza sulla corda, mentre per l'ordinamento è stata


Stanisci et al.

realizzata l'analisi delle componenti principali (P.c.A.;

Podani, 1993).

E' stata realizzata inoltre una tabella sinottica per

confrontare i boschi umidi con frassino meridionale e

famia deI Pareo Nazionale deI Circeo con quelli già

rilevati da altri autori in ambienti simili della penisola

(Petriccione & Pani, I.e; Piccoli et al., 1983; Pedrotti,

1970; Gellini et al., 1986). 1 rilievi scelti per il

confronto hanno determinato una matrice (40 X 169),

successivamente classificata gerarchicamente (Podani,

I.e.), utilizzando dati binari e mediante il coefficiente

distanza sulla corda.

Per l'analisi corologica, sono stati ca1colati gli spettri

basati sulla frequenza, facendo riferimento al

raggruppamento dei corotipi riportato nella Flora

d'Italia (Pignatti, 1982); nel casa delle specie

1boschi igrofili dei Parco Nazionale dei Circeo

eurasiatiche è stato distinto un gruppo formato dalle

specie ad areale Sud-Est europeo e Sud europeo

pontico. La matrice (3 gruppi di rilievi X 7 gruppi di

corotipi) è stata sottoposta ad ordinamento (P.c.A.).

La nomenclatura delle specie segue Flora

Vascolare deI Pareo Nazionale deI Circeo (Anzalone

et al., 1997).

AREA DI STUDIO

Lo studio è stato effettuato nel Pareo Nazionale deI

Circeo, nel Lazio meridionale (Figura 1), ed in

particolare ha riguardato seguenti sistemi

geomorfologici (Accordi et al., 1988; Bono et al.,

1993): ambienti perilacustri e retrodunali della duna

''(;

eOj

:~30

!

Cerasella di Sabaudia (34 m)

mm

96;<,7 .~~

ri:"~''- J:'"',

10'~ "',- 20

o . 1 4"~'T""f~' , :

G F M A M G lAS 0 N D

Figura L Area di studio e diagramma ombrotermico seconda Bagnouls & Gaussen (1957). Ubicazione dei rilievi: A) ontanete; B)frassinete; C) boschi a famia e frassino meridionaleFigure L Study area and thermopluviometric diagram according to Bagnouls & Gaussen (1957). Location of releves: A) Alnusglutinosa and Osmunda regalis community; B) Fraxinus angustifolia subsp. oxycarpa and Cladium mariscus community; C)Quercus robur and Veronica scutellata community


Stanisci et al.

olocenica adiacenti al lago di Paola e depressioni

interdunali della duna pleistocenica.

Il lago di Paola è un lago costiero delimitato a

Sud-Ovest dalla duna olocenica, che presenta

un'altezza media di 12 m s.l.m., ed è costituita da

sabbie grigie essenzialmente calcaree; ad Est lambisce

la duna pleistocenica con sponde che si presentano

frastagliate e spesso scoscese, con insenature (bracci)

che si spingono nell'entroterra per alcune centinaia di

metri. Nella porzione più interna dei bracci sono

presenti le foci di piccoli corsi d'acqua a regime

stagionale e le sponde dei lago diventano

subpianeggianti. L'intero sistema lacustre è

interessato, oltre che da affioramenti di sabbie rosse

deposte nell'ultimo periodo glaciale, da depositi

argilloso-terrosi, localmente sabbiosi, con abbondante

humus e livelli di torbe.

Le depressioni interdunali della duna pleistocenica

sono caratterizzate da sabbie rossastre, quarzose,

ricche di minerali vulcanici e debolmente cementate.

La morfologia dei sistema dunare pleistocenico è stata

in gran parte sconvolta dalle opere di drenaggio

dell'uomo, anche all'interno dell'area dei Pareo deI

Circeo. Nelle depressioni interdunali è stato impostato

un reticolo di canali idrici che drenano le acque

meteoriche. Nelle aree in cui questi canali sono stati

sbarrati si verificano periodici allagamenti che

ripristinano ambienti umidi denominati "piscine".

La variabilità geomorfologica e le differenti età di

deposizione dei sedimenti determinano l'esistenza di

suoli quanta mai diversificati.

Per quanta riguarda l'ambiente perilacustre dei

lago di Paola, le aree nelle quali sono stati effettuati i

rilievi presentano due tipi fondamentali di suoli

(Dowgiallo & Bottini, in stampa): in corrispondenza

delle frassinete retrodunali della duna olocenica si

hanno suoli idromorfi con un'elevata percentuale di

H2S, dovuta alla degradazione anaerobica della

materia organica, ed un alto tenore in sali di sodio, per

la vicinanza della falda salata retrodunale (Sulfaquents

tipici; Giovagnotti, 1980); in concomitanza con le

ontanete si hanno invece suoli idromorfi poco evoluti,

con materia organica parzialmente indecomposta

(Fluvaquents thapto histici).

Le piscine sono invece caratterizzate da suoli con

orizzonti superficiali sabbiosi e ricchi di sostanza

organica e contenuto in argilla crescente nei primi due

metri di profondità; il pH passa da valori acidi negli

76

1 boschi igrofili dei Pareo Nazionaie dei Circeo

orizzonti superficiali a subacidi in quelli più profondi

(Ultric Aquic Haploxeralf).

Da un punta di vista fitoclimatico (Blasi, 1994)

l'area rientra nella regione mediterranea, termotipo

mesomediterraneo inferiore, ombrotipo subumido

superiore. In base ai dati della stazione meteorologica

di Cerasella di Sabaudia (1955-1985) (Figura 1), le

precipitazioni annue raggiungono i 962 mm annui

mentre le temperature medie oscillano tra 5°C di

gennaio (T min media dei mese più freddo) e 30°C di

luglio ed agosto (T max media dei mese più caldo),

con una media annuale di 16°C; in base agli indici di

Mitrakos (1980) il periodo di aridità estiva dura da

maggio ad agosto; il periodo di freddo invernale,

peraltro non intenso, va da novembre ad aprile.

RISULTATI

1 lembi di boschi igrofili presenti nel territorio dei

Pareo Nazionale dei Circeo corrispondono a tre

fisionomie principali: formazioni ad Alnus glutinosa,

in corrispondenza di foci lacustri di piccole linee di

impluvio, frassinete a Fraxinus angustifolia subsp.

oxycarpa, nel retroduna della duna olocenica e boschi

a Quercus robur e Fraxinus angustifolia subsp.

oxycarpa, nelle "piscine".

La classificazione dei 17 rilievi conferma la

presenza di queste tre tipologie ed evidenzia la netta

separazione delle ontanete, mentre solo a livello

gerarchico inferiore si possono separare le frassinete

retrodunali ed i boschi con farnia (Tabella 1). Il

diagramma di dispersione, relativo all'analisi delle

componenti principali (Figura 2A), conferma i risultati

della classificazione ed evidenzia, lungo il primo asse,

la presenza di un gradiente legato all'igrofilia: nella

parte sinistra sono localizzate le formazioni a frassino

ed ontano, caratteristiche di ambienti con una costante

presenza di acqua, mentre i boschi con famia, isolati

nel settore destro dei diagramma, sono da collegare ad

una disponibilità idrica molto variabile nel corso

dell' anno. Lungo il secondo asse vengono distinte

nettamente le ontanete dal gruppo costituito da

frassinete retrodunali e boschi delle piscine, separando

quindi i boschi legati alla presenza di acque

debolmente correnti da quelli che si sviluppano in

ambiti con assenza di scorrimento idrico. La varianza

espressa dei primi due assi è molto alta (47% della

varianza totale), rendendo dunque molto predittivo il

risultato dei modello di ordinamento.

ecoiogia mediterranea 24 (i) - 1998

Stanisei et al. 1bosehi igrofili dei Pareo Nazionaie dei Circeo

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Figura 2. Diagrammi di dispersione (P.C.A.) relativi a: A) rilievi fitosociologici; B) tipi corologiciFigure 2. Scatter diagram (P.c.A.) of: A) phytosociological releves; B) chorological types

DaI punto di vista sintassonomico i boschi rilevati

vengono ascritti alla classe Querco-Fagetea e

all'ordine Populetalia albae, che comprende le

formazioni forestali igrofile dell'Europa meridionale,

collocate in ambienti ripariali 0 in aree interessate da

affioramenti della falda freatica. A livello di alleanza,

i boschi con ontano nero vengono riferiti all'alleanza

Osmundo regalis-Alnion glutinosae, mentre i boschi

con frassino meridionale e quelli con famia, delle

piscine, vengono ascritti al Populion albae.

Le ontanete vengono considerate frammenti

dell' associazione Hyperico hircini-Alnetum

glutinosae, le frassinete retrodunali vengono riferite al

Cladio marisci-Fraxinetum oxycarpae caricetosum

otrubae subass. nova e i boschi umidi delle piscine al

Veronico scutellatae-Quercetum roboris ass. nova.

L'inquadramento sintassonomico a livello di

alleanza e associazione verrà discusso di seguito per

ciascuna cenosi descritta.

eeoiogia mediterranea 24 (1) - 1998

L'analisi corologica (Figura 2B) evidenzia una

buona distinzione delle fitocenosi studiate e conferma

risultati dell' ordinamento effettuato su base

floristica.

Le eurasiatiche rappresentano il corotipo più

abbondante in tutti gli aspetti di bosco umido ma

risultano più fortemente collegate aIle frassinete

retrodunali.

Anche le specie ad ampia distribuzione

(cosmopolite) presentano una discreta frequenza nelle

tipologie analizzate ma acquistano maggiore

importanza nelle ontanete, essendo rappresentate sia

da erbe igrofile sia da specie legate a un certo disturbo

antropico. Discretamente diffuse sono anche le specie

che gravitano sul bacino deI Mediterraneo

(eurimediterranee) mentre quelle maggiormente

termofile, legate aIle coste (stenomediterranee), sono

presenti anche se con basse percentuali solo neIle

ontanete e nelle frassinete, testimoniando il contatto

77

Stanisci et al.

catenale con gli aggruppamenti deI Quercion ilicis

(macchie e boschi a sclerofille). Questi contatti sono

osservabili e rilevabili solo in poche aree costiere e

subcostiere deI territorio laziale, a causa deI degrado

ambientale, e si mantengono ben evidenti nel

paesaggio vegetale deI Parco Nazionale deI Circeo.

Frammenti dell'associazione Hyperico hirciniAlnetum glutinosae (Tabella 1)Osmundo regalis-Alnion glutinosae, Populetaliaalbae, Querco-Fagetea

Sinecologia e struttura: questi boschi sono

localizzati esclusivamente in corrispondenza delle foci

lacustri di piccole linee di impluvio a regime

stagionale (Molella, Bagnara). Sono cenosi ben

strutturate fisionomicamente caratterizzate da Alnus

glutinosa, Iris pseudacorus e Carex riparia. Nello

strato arbustivo l'elevata presenza di Rubus ulmifolius

e Sambucus nigra segnala l'incidenza di disturbo

antropico.

Sindinamica: questa cenosi presenta contatti

catenali con aspetti mesofili deI bosco a leccio, erica,

fillirea e farnia deI Quercion ilicis, distribuiti nelle

aree di raccordo tra le sponde pianeggianti dei laghi e i

settori più rilevati, occupati da boschi a sclerofille

(figura 3A).

Corologia: le ontanete si distinguono dagli altri

boschi igrofili presenti nel Parco per l'abbondanza di

cosmopolite e la discreta incidenza di specie

subatlantiche, eurimediterranee e stenomediterranee

(figura 2B). Tali caratteristiche corologiche danno a

questi boschi un'impronta di tipo mediterraneo

occidentale.

Sintassonomia e sincorologia: nonostante la ridotta

estensione di queste formazioni e la presenza di un

certo disturbo antropico è possibile evidenziare

un'affinità cenologica e fitogeografica con le ontanete

dell'Hyperico hircini-Alnetum glutinosae, descritte per

i piani termomediterraneo e mesomediterraneo

dell'Italia meridionale (Gafta & Pedrotti, 1995).

Questa associazione fa parte della suballeanza

Hyperico hircini-Alnenion glutinosae, alleanza

Osmundo-Alnion glutinosae. La suballeanza Hyperico

hircini-Alnenion glutinosae, proposta per i boschi

ripariali della Corsica a contatto con le leccete con

orniello e riconosciuta anche per la Sardegna e le isole

Toscane (Dierschke, 1975), è stata recentemente

segnalata anche nell'Italia meridionale (Gafta &

78

1bosehi igrofili dei Pareo Nazionale dei Circeo

Pedrotti, I.c.). Si ntlene di poter considerare le

ontanete deI Parco Nazionale deI Circeo come

frammenti di comunità a ontano nero con chiara

impronta mediterranea. La presenza di specie

subatlantiche, eurimediterranee e stenomediterranee

insieme ad altre eurasiatiche e cosmopolite ed i

contatti catenali con il Quercion ilicis suggeriscono,

nonostante la scarsa presenza di Osmunda regalis,

l'affinità di questi boschi per l'Osmundo-Alnion

glutinosae (Dierschke, 1975, 1980; Géhu et al., 1994;

Rivas-Martinez et al., 1986), che comprende le

ontanete descritte per l'Europa sud-occidentale

collocate spesso in contatto catenale con boschi di

sclerofille. Le ontanete rilevate nel Parco Nazionale

deI Circeo sono formazioni arealmente molto Iimitate,

a volte puntiformi, non esenti da disturbo antropico e

quindi non possono essere utilizzate per definire un

contingente di specie differenziali italo-tirreniche

dell'alleanza Osmundo-Alnion glutinosae. Nel

Mediterraneo centrale, questa alleanza è stata

riconosciuta per la Sardegna, per la Corsica e per

l'Italia meridionale (Camarda et al., 1995; Gamisans,

1991; Gafta & Pedrotti, I.c.). In Toscana, yenne

individuato un aggruppamento a Alnus glutinosa e

Osmunda regalis (Gellini et al., I.c.) che ne lascia

ipotizzare la presenza, seppure frammentaria, anche

nel settore costiero tirrenico settentrionale. Per il

Lazio brevi segnalazioni di aggruppamenti di questo

tipo vengono riportate per i settori vulcanici dei Monti

della Tolfa (Lucchese & Pignatti, I.c). Si propone

quindi l'estensione al settore tirrenico laziale

dell'areale dell'Osmundo-Alnion glutinosae, che

vicaria l'Alno-Ulmion, alleanza tipica delle aree

ripariali dell'Europa centrale, presente in Italia

settentrionale (PiroIa, 1968; Tomaselli & Gentile,

1971) e nei settori collinari della penisola

(Francalancia & Marconi, 1994; Petriccione & Pani,

I.c.; Blasi & Frondoni, in stampa), ove si rinviene a

contatto con formazioni boschive miste generalmente

afferenti all'ordine Fagetalia sylvaticae.

Cladio marisci-Fraxinetum oxycarpae caricetosumotrubae subass. nova (Tabella 1, olotipo rilievo 1)Populion albae, Populetalia albae, Querco-Fagetea

Sinecologia e struttura: questi boschi sono presenti

nel retroduna della duna olocenica in posizione

arretrata e poco rilevata rispetto alla linea di riva deI

lago di Paola, su morfologie terrazzate. Sono

eeologia mediterranea 24 (1) - 1998

Stanisci et al.

formazioni nelle quali 10 strato arboreo, alto circa 15

m e con una copertura deI 70%, è dominato da

Fraxinus angustifolia subsp. oxycarpa; 10 strato

arbustivo (cop. 30%) è costituito prevalentemente da

Frangula alnus subsp. alnus, Salix cinerea, Rubus

ulmifolius, mentre quello erbaeeo (cop. 30%) è

caratterizzato da Cladium mariscus e Lythrum

salicaria.

Sindinamica: dinamicamente collegato con questa

fitocenosi si ha un saliceto a Salix cinerea, Frangula

alnus subsp. alnus e Cladium mariscus. In contatto

catenale con la frassineta, nelle aree mediamente

rilevate, si hanno lembi di bosco a leccio con locali

presenze di Quercus robur, che possono essere

considerati come variante mesofila deI Quercion ilicis.

In prossimità deI lago sono rilevabili contatti catenali

con frammenti dell'Hyperico hircini-Alnetum

glutinosae (Figura 3B).

Corologia: questa eenosi si distingue dagli altri

boschi igrofili presenti nel territorio deI Parco per

l'abbondanza di specie eurasiatiche (Figura 2B), aile

quali si accompagnano cosmopolite ed

eurimediterranee. Nell'insieme deI paesaggio vegetale

della duna costiera occupato da eenosi psammofile,

macchia mediterranea e boschi di leccio, queste

formazioni rappresentano gli aspetti più mesofili e più

suseettibili aile alterazioni antropiche degli equilibri

idrologici.

Sintassonomia e sincorologia: dal confronto con le

formazioni a Fraxinus angustifolia subsp. oxycarpa

descritte per le aree costiere d'Italia (tabella 2), questa

eenosi risulta floristicamente abbastanza differente dal

Carici remotae-Fraxinetum oxycarpae, distribuito

principalmente in ambienti umidi localizzati in

prossimità di fiumi e piccoli corsi d'acqua (Pedrotti,

I.c.; Gellini et al., I.c.), mentre è emersa un'affinità per

l'associazione Cladio marisci-Fraxinetum oxycarpae,

segnalata al bosco della Mesola (Piccoli et al., I.c.;

Piccoli, 1995), in aree depresse interdunali su suoli

idromorfi. Le frassinete rilevate possono dunque

essere riferite a questa associazione di cui sono

presenti le specie caratteristiche Cladium mariscus,

Samolus valerandi, Potentilla reptans, Carex distans,

Frangula alnus subsp. alnus. Già Pedrotti (1995), in

un lavoro sintetico sulla vegetazione forestale italiana

privo di tabelle fitosociologiche, segnalava la presenza

di questa associazione nella zona deI Cireeo.

Nel territorio studiato l' associazione possiede

alcune specie differenziali ad areale mediterraneo e

ecoiogia mediterranea 24 (1) - 1998

1boschi igrofiii dei Pareo Nazionaie dei Circeo

occupa un ambiente retrodunale dove l' acqua di falda

presenta forti variazioni della salinità; per questi

motivi si propone la subassociazione nuova

caricetosum otrubae differenziata dalla presenza di

Carex otrubae, Lythrum salicaria, Lysimachia

vulgaris. Queste specie si distinguono per una eerta

tolleranza nei confronti deI tasso di salinità dell' acqua

di falda e inoltre Carex otrubae, Euri-mediterraneo

atlantica, assume una funzione di differenziale

geografica delle frassinete deI Cireeo rispetto a quelle

descritte nel bosco della Mesola. A livelli gerarchici

superiori l'associazione viene inserita, in accordo con

gli autori, nell'alleanza Populion albae, che

comprende i boschi igrofili sud-europei ripariali 0

collegati ad ambienti con falda freatica superficiale,

ordine Populetalia albae, classe Querco-Fagetea.

Veronico scutellatae-Quercetum roboris ass. nova(Tabella 1, olotipo rilievo 9)Populion albae, Populetalia albae, Querco-Fagetea

Sinecologia e struttura: questi boschi si ritrovano

nelle piscine all'interno della Selva Demaniale deI

Parco deI Circeo. In passato, quando il livello della

falda freatica era più alto e non vi erano canalizzazioni

che drenavano l'acqua piovana, nella foresta

planiziare distribuita sulla duna pleistocenica erano

frequenti le depressioni interdunali, che si allagavano

per diversi mesi l'anno. Attualmente questi ambienti

umidi sono stati ripristinati a causa dello sbarramento

di alcuni canali di drenaggio, che convogliano le

acque meteoriche al loro interno. Le depressioni più

ampie si riempiono quindi periodicamente di acqua

meteorica e sono occupate da formazioni arboree non

completamente chiuse: 10 strato arboreo, alto

mediamente 20 m, copre il 70% della superficie, ed è

costituito in prevalenza da farnia e frassino

meridionale, 10 strato arbustivo è scarso mentre quello

erbaeeo è ben rappresentato da erbe igrofile quali

Veronica scutellata, Galium elongatum, Agrostis

stolonifera, Mentha aquatica.

Sindinamica: questa eenosi è in contatto catenale

con la foresta a Quercus cerris e Quercus frainetto,

che costituisee il tipo di bosco più diffuso nell'area

planiziare deI Parco Nazionale deI Cireeo.

DaI punto di vista sintassonomico la foresta di

cerro e farnetto viene riferita all'alleanza Teucrio

siculi-Quercion cerridis (Figura 3e).

79

Stanisci et al. 1boschi igrofili dei Pareo Nazionale dei Circeo

(B)

Figura 3. Profili sehematiei relativi ai bosehi igrofili deI Pareo Nazionale deI Circeo: A) ontanete; B) frassinete; C) bosehi afarnia e frassino meridionale. 1) Quercion ilicis, 2) variante mesofila deI Quercion ilicis, 3) frammento dell'Hyperico hirciniAlnetum glutinosae, 4) Cladio marisci-Fraxinetum oxycarpae subass. caricetosum otrubae, 5) Juniperion lyciae, 6) Teucriosiculi-Quercion cerridis, 7) Veronico scutellatae-Quercetum roborisFigure 3. Profiles of higrophilous woods in Cireeo National Park: A) Alnus glutinosa and Osmunda regalis eommunity; B)Fraxinus angustifolia subsp. oxycarpa and Cladium mariscus eommunity; C) - Quercus robur and Veronica scutellataeommunity. Numbers are referred to: 1) Quercion ilicis; 2) mesophilous variant of Quercion ilicis; 3) Fragments of Hypericohircini-Alnetum glutinosae; 4) Cladio marisci-Fraxinetum oxycarpae subass. caricetosum otrubae; 5) Juniperion lyciae- 6)Teucrio siculi-Quercion cerridis; 7) Veronico scutellatae-Quercetum roboris

Corologia: nei boschi delle piscine dominano le

specie eurasiatiche ed eurimediterranee ma, a

differenza degli altri boschi umidi rilevati, si registra

un discreto contingente di boreali (figura 2B). Tali

specie, legate a c1imi più freschi e umidi, trovano la

possibilità di sopravvivenza solo in questi ambienti

umidi relittuali.

Sintassonomia: sebbene presentino una limitata

estensione, questi boschi risultano autonomi dai tipi

descritti in letteratura e rappresentano una cenosi un

tempo probabilmente diffusa in tutto l'area planiziare

laziale. Nel dendrogramma (tabella 2) viene in effetti

ipotizzata una blanda somiglianza floristica con il

Cladio marisci-Fraxinetum oxycarpae, deI quale

mancano pero le specie caratteristiche, ad eccezione di

Frangula alnus subsp. alnus. Le fitocenosi studiate

80

sono inoltre deI tutto dissimili dal Carici remotae

Fraxinetum oxycarpae, la cui combinazione specifica

caratteristica è qui assente. Ancora maggiori sono le

differenze rispetto ail' associazione Fraxino

oxycarpae-Quercetum roboris, delle cui specie

caratteristiche le piscine presentano la sola Quercus

robur. Ci sembra pertanto opportuno sottolineare

l'originalità dei boschi delle piscine proponendo una

nuova associazione: Veronico scutellatae-Quercetum

roboris, per la quale si indicano come combinazione

specifica caratteristica Quercus robur, Veronica

scutellata, Juncus conglomeratus, Oenanthe aquatica,

Glyceria jluitans. La presenza di un buon numero di

specie igrofile consente di riferire questi boschi

all'alleanza Populion albae, dell'ordine Populetalia

albae, classe Querco-Fagetea.


Stanisci et al.

CONCLUSIONI

Il paesaggio vegetale deI Parco Nazionale deI

Circeo è articolato e vario, in quanta è correlato a un

mosaico di ambienti fisici che si differenziano tra loro

per caratteristiche geomorfologiche, idrologiche ed

edafiche.

Il mosaico di cenosi forestali differenti si realizza

spesso a scale di estremo dettaglio, nell'arco di pochi

metri di spazio, e determina il contatto catenale tra

fitocenosi afferenti ad alleanze, ordini e c1assi diverse.

E' il casa della duna pleistocenica, dove si passa dai

boschi dell'alleanza Teucrio siculi-Quercion cerridis a

quelli igrofili deI Populion albae, in concomitanza di

piccole depressioni profonde mena di un metro, e ai

boschi con sughera deI Quercion ilicis localizzati nelle

aree rilevate di qualche metro (Blasi et al., in stampa).

Il profondo rimaneggiamento operato dall'uomo in

tutta l'area planiziare laziale ha spesso alterato la

morfologia e la circolazione dell'acqua, modificando il

mosaico naturale di habitat e fitocenosi. In questo

contesta le frassinete deI Cladio marisci-Fraxinetum

oxycarpae caricetosum otrubae, presenti ormai solo in

pochi siti nell'area perilacustre deI lago di Paola,

costituiscono l'unica testimonianza nel settore costiero

tirrenico di una cenosi un tempo probabilmente molto

più diffusa e in stretto contatto catenale con le

formazioni deI Quercion ilicis.

Anche i boschi a famia e frassino meridionale

delle piscine testimoniano la potenzialità per i boschi

deI Populion albae in tutte le aree naturalmente

depresse della duna pleistocenica.

Da un punto di vista fitogeografico è poi di

notevole importanza l'inserimento delle ontanete deI

Circeo nell'alleanza Osmundo regalis-Alnion

glutinosae. Le opere di bonifica hanno drasticamente

alterato la composizione fioristica e strutturale di

questi consorzi, tanto che è stato possibile rilevare la

contemporanea presenza di Alnus glutinosa e

Osmunda regalis in un solo rilievo. Osmunda regalis

è stata tuttavia spesso osservata in ambiti

potenzialmente idonei allo sviluppo delle ontanete. Le

considerazioni corologiche, i contatti catenali e la

presenza diffusa di Osmunda regalis consentono

comunque, in attesa di un approfondimento legato

all'effettuazione di altri rilievi in un'area più vasta, di

ipotizzare un ampliamento delI' areale di questa

alleanza anche al distretto tirrenico dell 'Italia centrale.

eeologia mediterranea 24 (1) - 1998

1bosehi igrofili dei Pareo Nazionale dei Circeo

Schema sintassonomico

Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieg. 1937 em. Oberd.

1992

Populetalia albae Br.-Bl. 1931

Populion albae Br.-Bl. 1930

Cladio marisci-Fraxinetum oxycarpae

Piccoli, Gerdol, Ferrari 1983

caricetosum otrubae subass. nova

Veronico scutellatae-Quercetum roboris ass.

nova

Osmundo regalis-Alnion glutinosae (Br.-Bl., Silva,

Rozeira 1956) Dierschke et Riv-Mart. 1975

Hyperico hircini-Alnenion glutinosae Dierschke

1975

Hyperico hircini-Alnetum glutinosae Gafta et

Pedrotti 1995

AUri syntaxa citati nel testo

Alno-Ulmion Br.-Bl. et Tx 1943

Alno-Fraxinetum oxycarpae Tchou 1946

Carici remotae-Fraxinetum oxycarpae Pedrotti 1970

Fraxino oxycarpae-Quercertum roboris Gellini,

Pedrotti, Venanzoni 1986

Hydrocotylo vulgaris-Alnetum glutinosae Gellini,

Pedrotti, Venanzoni 1986

luniperion lyciae Riv.-Mart. 1975

Quercion ilicis Br.-Bl. (1931) 1936

Teucrio siculi-Quercion cerridis (Ubaldi 1988)

Scoppola et Filesi 1993

Ringraziamenti

Si ringraziano la dott.ssa Giuseppina Dowgiallo ed

il dott. Daniele Bottini deI Dipartimento di Biologia

Vegetale dell'Università "La Sapienza" per le preziose

informazioni fomite in merito aile caratteristiche

pedologiche deI Pareo Nazionale deI Circeo. Lavoro

eseguito con i fondi M.U.R.ST. 40% e C.N.R.

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Stanisci et al.

CARATTERISTICHE GENERALI DEI RILIEVI

I bosehi igrofili dei Pareo Nazionale dei Circeo

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Z o. :t::-E 'SE 00 o. o. :::l -:::l UCIl CIl CIl U"C U CIl UCil fi) 'i:

1 Retroduna dei Lago di Paola 65 15 15 40 20 40 120

2 Braccio della Bagnara 40 20 30 30 70 10 110



5 Braccio della Molella 75 15 30 5 90 20 80

6 Piscina delle Bagnature 80 20 30 15 15 95 100




10 Piscina della Verdesca 80 20 20 20 5 100 60






16 Braccio della Molella 95 15 40 0 0 100 100

17 Piscina della Verdesca 90 15 15 5 5 0 120

eeologia mediterranea 24 (I) - 1998 83

Stanisci et al. 1boschi igrojili dei Pareo Nazionale dei Circeo

TABELLA 1

1 1

1 1 1 1 1 1 1 1

2 3 645 2 1 4 5 3 6 7 8 9 0 7

frammenti dell'Hyperico hircini-Alnetum glutinosae (Gafta & Pedrotti 1996),

Osmundo regalis-Alnion glutinosae (Br.-BI., Silva & Rozeira 1956)

Dierschke et Riv-Mart. 1975

Eurasiat. A/nus g/utinosa 3 4 5 3 4

Cosmop. Osmunda rega/is 1

Eurasiat.

Cosmop.

Cosmop.

Cosmop.

Eurimedit.


Piccoli, Gerdol & Ferrari 1983

Frangu/a a/nus subsp. a/nus

C/adium mariscus

Samo/us va/erandi

Potentilla reptans

Carex distans

222

3

+ +

+ +

1 +

Cosmop.

Eurasiat.

Eurimedit.

caricetosum otrubae subass. nova

Lythrum sa/icaria

Lysimachia vu/garis

Carex otrubae

+ 1

+ 1

1 +

+ 1 +1

3 2

Eurasiat.

Boreale

Boreale

Eurasiat.

Cosmop.

Veronico scutellatae-Quercetum roboris ass. nova

Quercus robur

Veronica scutellata

Juncus cong/omeratus

Oenanthe aquatica

G/yceria fluitans

2 2 1 + 4 2 342

2 1 1

2 1 +

+ + + +212

Populion albae Br.-BI. 1930, Populetalia albae Br.-BI. 1931

Fraxinus angustifolia subsp. oxycarpa

Vitis vinifera +

SE-Europ.

Cosmop.

Eurasiat.

Eurasiat.

Eurasiat.

Eurasiat.

Eurasiat.

Cosmop.

Eurasiat.

Carex remota

Sa/ix cinerea

Sa/ix a/ba subsp. a/ba

U/musminor

Popu/us nigra

A/thaea officina/is

Rumex sanguineus

+ 1

2 +

+3

4 4 + 4 5 3

+ 1 + 1

2

+

+ 1 2

. 1

5

Subatlant.

Eurimedit.

Eurasiat.

Eurasiat.

Eurasiat.

Querco-Fagetea Br.-BI. et Vlieg. 1937 em. Oberd. 1992

Hedera he/ix subsp. helix + + + 2 3

Rubus u/mifo/ius + 1 2 2

Euonymus europaeus + 1 +

C/ematis vita/ba 2

Ma/us sy/vestris + +

1

2 2+ 2

1 2


Stanisci et al. 1bosehi igrofili dei Pareo Nazionale dei Circeo

1 1 1 1 1 1 1 1

2 3 6 4 5 2 1 453 6 7 8 9 0 7

Eurasiat. Myosotis laxa subsp. caespitosa +

Eurasiat. Ranunculus lanuginosus +

Stenomedit Arum italicum subsp. italicum +

Stenomedit Melica arrecta

Eurasiat. Prunus spinosa +

Eurasiat. Brachypodium sylvaticum subsp. sylvatlcum +

Boreale Viola reichenbachiana +

Eurasiat. Mycelis muralis +

Eurasiat. Carex flacca subsp. serrulata 1 +

SE-Europ. Acer campestre +

Boreale Holcus lanatus + 2

Eurimedit. Ouercus cerris 3 2 2 1

Eurasiat. Pyrus pyraster 1 2 1

Eurasiat. Crataegus monogyna subsp. monogyna + +

Cosmop. Lythrum hyssopifolia 3

Boreali Succisa pratensis +

SE-Europ. Mespilus germanica

SE-Europ. Ouercus frainetto +

Subatl. Oenanthe pimpinelloides +

specie di ambienti umidi

Eurasiat. Carex riparia 434 + 4

Eurasiat. Iris pseudacorus 332 + 2 2 1 +

Boreale Equisetum ramosissimum + + + 1

Eurasiat. Calystegia sepium 1 2 + 1 2

Eurasiat. Eupatorium cannabinum subsp. cannabinum + + + +

Eurasiat. Solanum dulcamara + + 2

Eurimedit. Galium elongatum 1 1 + + + 2 1 42+

Boreale Agrostis stolonifera + 2 331 3 3

Eurasiat. Sambucus nigra +

Stenomedit Nerium oleander subsp. oleander

Cosmop. Phragmites australis

Cosmop. Mentha aquatica + + + 1 + + 2 2 2 +

Boreale Lycopus europaeus + 1 + +

Cosmop. Thelypteris palustris +

Cosmop. Isolepis cernua + +

Stenomedit Cirsium creticum subsp. triumfetti +Eurasiat. Cyperus longus subsp. longus + +Subatl. Scrophularia auriculata + +

Eurasiat. Hypericum tetrapterum

Boreale Juncus articulatus +Stenomedit Holoschoenus australis +

Eurasiat. Juncus subnodulosus +Stenomedit Lythrum junceum +

Eurasiat. Carex elata

Stenomedit Tamarix gallica

Eurasiat. Festuca arundinacea

Eurimedit. Carex punctata +

eeologia mediterranea 24 (1) - 1998 85

Stanisci et al. 1 bosehi igrofiii dei Pareo Nazionaie dei Circeo

Stenomedit

Eurimedit.

Cosmop.

Eurasiat.

Boreale

Cosmop.

Boreali

Eurasiat.

Boreale

Eurasiat.

Cosmop.

Cosmop.

Stenomedit

Cosmop.

Cosmop.

Cosmop.

Stenomedit

Stenomedit

Stenomedit

Stenomedit

SE-Europ

Eurasiat.

Dorycnium rectum

Juncus acutus subsp. acutus

A/isma p/antago-aquatica

Popu/us tremu/a

Lysimachia nummu/aria

Juncus effusus

Ca/amagrostis epigejos

Rumex cong/omeratus

Persicaria hydropiper

compagne

Lonicera japonica

Ficus carica

Smilax aspera

Asparagus acutifo/ius

Pteridium aquilinum subsp. aquilinum

Rubus hirtus

Stellaria media subsp. media

Quercus i/ex

Rubia peregrina

Phillyrea /atifolia

Laurus nobilis

Lonicera caprifo/ium

Senecio erraticus subsp. erraticus

1

2 3 645

+ 3

1

+

+

+2

+

+

1

2

1 +

1 1 1

453

+

+

+

+

1 1

67890 7

121 +

213

2

+

+

+

+

86

specie caratterizzanti la fisionomia dell'associazione Hyperico hircini-Alnetum glutinosae:

A/nus g/utinosa, Carex acutiformis, Iris pseudacorus

specie caratterizzanti la fisionomia dell'associazione Cladio marisci-Fraxinetum oxycarpae:

Fraxinus angustifo/ia subsp. oxycarpa, Frangu/a a/nus subsp. a/nus, C/adium mariscus

specie caratterizzanti la fisionomia dell'associazione Veronico scutellatae-Quercetum roboris:

Quercus robur, Fraxinus angustifolia subsp. oxycarpa, Quercus cerris

eeoiogia mediterranea 24 (1) - 1998

Stanisci et al. / bosehi igrofili dei Pareo Nazionale dei Circeo

TABELLA 2

~1 2 3 4 5 6 7 2 3 4 5 6 7


Frangu/a a/nus subsp. a/nus V V III Pyrus pyraster III

C/adium mariscus III V Carpinus betu/us 1 III

Samo/us va/erandi III III III Lonicera caprifolium 1 1

Potentilla reptans Il III IV Carpinus orientalis 1 1

Carex distans III Ouercus cerris V Il

Oenanthe pimpinelloides 1 V

caricetosum otrubae Viola reichenbachiana V

Lythrum salicaria

~Il IV Euonymus europaeus III

Lysimachia vu/garis Il Cyclamen repandum III

Carex otrubae IV C/ematis vita/ba 1

Arum italicum subsp. italicum V Il

Veronico scutellatae-Ouercetum roboris Ouercus frainetto

Ouercus robur IV IV V III IV IV Mespilus germanica

Juncus cong/omeratus IV Ranuncu/us /anuginosus V

Oenanthe aquatica IV Arist%chia rotunda III 1

Veronica scutellata IV

G/yceria fluitans III compagne

Agrostis st%nifera III III V III V

Fraxino oxycarpae-Ouercetum roboris Galium palustre V V V III V

Iris foetidissima

m'Mentha aquatica V III V IV

Luzu/a forsteri V 1 Ouercus ilex Il III Il Il

Moehringia trinervia V Il Ruscus acu/eatus Il IV 1 IV

Lycopus europaeus subsp. europaeus Il 1

Carici remotae-Fraxinetum oxycarpae Carexe/ata 1 III Il

Carex remota 1 V V V Il Ajuga reptans V 1

Iris pseudacorus III III III Il Carex riparia III Il

Carex pendu/a III IV IV Juncus effusus III V

Veronica montana III 1 Poa trivialis III V V

Carex divu/sa 1 Il Il

Populion albae, Populetalia albae Veronica serpyllifolia 1 Il 1

Fraxinus angustifolia subsp. oxycarpa V V V V V V V Prunella vu/garis 1 1 IV

Popu/us a/ba V Il V Il Ca/ystegia sepium V

Rumex sanguineus 1 IV V V Smilax aspera III Il

U/musminor V 1 V V V Il Cyperus fongus subsp. fongus Il Il

A/nus g/utinosa 1 IV Il H%schoenus australis 1 Il

Scrophu/aria nodosa Il 1 Pulicaria dysenterica 1

Vitis vinifera IV Carex contigua 1

Salix cinerea III Hypericum quadrangu/um 1

A/thaea officinalis 1 Carex punctata 1 1

Laurus nobilis 1 III

Ouerco-Fagetea Carex acutiformis V Il

Hedera helix subsp. helix IV III V IV IV Il Hydrocoty/e vu/garis Il

Rubus u/mifolius V V V IV V Alisma p/antago-aquatica IV

Prunus spinosa V Il 1 III Lysimachia nummu/aria Il III

Brachypodium sy/vaticum subsp. sy/vaticum 1 V III III IV Ranuncu/us repens III V

Ho/eus /anatus 1 III Urtica dioica IV IVAcer campestre III Cardamine pratensis Il III

Crataegus monogyna subsp. monogyna IV Il III Il Hypericum androsaemum IV Il

Cornus sanguinea III Il III III Myosotis sy/vatica Il Il

Carex flacca IV III Il Oxalis cornicu/ata III 1

Rhamnus catharticus 1 1 1 Geranium purpureum 1 1

Carex sy/vatica V IV

eeologia mediterranea 24 (/) - /998 87

Stanisci et al.

Carex pallescens

Equisetum arvense

Pteridium aquilinum subsp. aquilinum

Eupatorium cannabinum subsp. cannabinum

Scrophularia auriculata

Cirsium creticum subsp. triumfetti

Juncus articulatus

Phillyrea latifolia

Isolepis cernua

Juncus subnodulosus

Populus tremula

Lythrum hyssopifolia

Succisa pratensis

Juncusinflexus

1 234

1

1

III

Il

Il

Il

1

1

1

1

III

1

1

567

1

1

Il

Il

J bosehi igrofili dei Pareo Nazionale dei Circeo

legenda

1: Pareo Nazionale dei Circeo, retroduna (6 rilievi originali)

2: Bosco della Mesola (Piccoli & Gerdol, 1983: 7 rilievi)

3: Pareo Nazionale dei Circeo, piscine (6 rilievi originali)

4: San Rossore (Gellini et al., 1986: 7 rilievi)

5: San Rossore (Gellini et al., I.e.: 6 rilievi)

6: Fiume Sinello (Pedrotti ,1970: 5 rilievi)

7: Castel Porziano (Petriccione & Pani, 1990: 3 rilievi)

88 eeologia mediterranea 24 (l) - 1998


Végétation et climat en Méditerranée occidentale au Pliocènebasal (5,32 . 5 ma) d'après les données polliniques

Vegetation and climate in the west Mediterranean area at the lower Pliocene(5.32 . 5 ma) deduced from pollen data

Séverine FAUQUETTE 1, Jean-Pierre SUC 2, Joël GUIOT 1, Filomena DINIZ 3, Najat FEDDI 4, Zhuo ZHENG s,

Ezzedine BESSAIS 6, Androniki DRIVALIARI 7

1 Institut Méditerranéen d'Ecologie et de Paléoécologie, UMR CNRS 6100, case 45 l,Faculté de Saint-Jérôme,13397 Marseille Cedex 20, France2 Centre de Paléontologie stratigraphique et Paléoécologie, UMR CNRS 5565, Université Claude Bernard Lyon l,69622 Villeurbanne Cedex, France3 Département de Géologie et Centre de Géologie, Université de Lisbonne, 1294 Lisbonne Cedex, Portugal4 Département des Sciences de la Terre, Faculté des Sciences de Semlalia, DPS 15, Marrakech, Maroc5 Faculté de Géologie, Université de Zhongshan, 510275 Guangzhou, Chine6 Décédé734 P. Karolidou, 54453 Thessaloniki, Grèce

RESUME

La méthode de quantification climatique spécialement mise au point pour la période Pliocène est maintenant appliquée à 10 séquences polliniques réparties sur le pourtour occidental de la Méditerranée. Le gradient latitudinal déduit des données polliniquesest confirmé par les reconstitutions climatiques: il existait un gradient du nord vers le sud, à la fois pour les températures et lesprécipitations. Au Pliocène basal (5,32-5 Ma BP), le climat était chaud et humide, respectivement 1 à 4°C et 400 à 700 mm deplus qu'aujourd'hui en moyenne dans la région nord-ouest méditerranéenne, mais chaud et sec, respectivement 0 à 5°C de plus etéquivalent ou plus sec qu'actuellement dans la région sud-ouest méditerranéenne. Dans le but de proposer aux modélisateurs duclimat de bonnes « conditions limites », une reconstitution des biomes a été réalisée en se basant sur les estimations climatiquesobtenues. Trois grands biomes ont pu être identifiés: le biome « forêt de feuillus sempervirents / forêt mixte chaude », le biome« xérophytique » et le biome « steppes chaudes », biomes qui sont toujours représentés de nos jours en région méditerranéennemalgré les différences thermiques et pluviométriques.

Mots-clés: reconstitutions, climat, Pliocène basal, biomes, pollen, gradient latitudinal, zonation végétale

ABSTRACT

The method of c1imatic quantification carried out especially for the Pliocene is now applied to 10 Pliocene pollen sequencesaround the West Mediterranean area. The latitudinal gradient observed through pollen data is confirmed by the c1imatic reconstructions: there is a gradient from North to South both for temperatures and precipitation. At the beginning of the Pliocene (5.325 Ma), the c1imate was warm and humid, respectively 1 to 4°C and 400 to 700 mm higher than today, in mean, in the NorthMediterranean area but warm and dry, respectively equal or 5°C higher and drier than today or equal, in the South Mediterraneanarea. In the way to propose to c1imate modelers good boundary conditions, using the results of the c1imatic estimations, a biomereconstruction has been realised, allowing to identify three biomes: the broad-leaved evergreen/warm mixed forest, the xerophyticwood/shrub biome and the warm grass/shrub biome which are still represented today in the Mediterranean region in spite of differences in temperatures and precipitation.

Key-words: Reconstruction, climate, lower Pliocene, biomes, pollen, latitudinal gradient, vegetational zonation

89

Fauquette et al. Végétation et climat en Méditerranée occidentale au Pliocène basal d'après les données polliniques


Pliocene period runs from 5.32 to 1.77 Ma. Pliocene isone of the more interesting periods to quantify because itcorresponds to a period during which global average temperature was significantly higher than today, that may correspond to the future climate on Earth, taking into account theincreased greenhouse effects (Dowsett et al., 1992; Cronin &Dowsett, 1993).

In this paper we present the results of the climatic quantification for many sites around the West Mediterranean area,for the period 5.32-5 Ma corresponding to the beginning ofthe Pliocene in the way to observe the spatial climatic variations. Based on these estimations, a biome reconstruction isrealised to propose to climate modelers good boundary conditions for the Mediterranean region.

Quantitative paleoclimatic reconstructions from Pliocenepollen data of the Mediterranean region cannot be based onconventional modern analogue technique (Guiot, 1990), asindividual Pliocene pollen spectra contain taxa representingtemperate, warrn-temperate and subtropical plants that do notgrow together today. So, using pollen data, a new climatic amplitude method, modified to partially take into account sornetaxa abundances, was carried out by Fauquette et al. (1998, inpress) (Figures 1 & 2). The basis of this technique is totranspose the climatic requirements of a maximum of modern taxa to fossi! data.

The climate between 5.32 and - 5 Ma has been calculated from pollen data for ten sites around the West Mediterranean area (Figure 3). Five climatic parameters have beenestimated: mean annual temperature (TA), mean annual precipitation (PA), available moisture, i.e. the ratio of actualevapotranspiration to potential evapotranspiration (E/PE)(Figure 4), mean temperature of the coldest month (Tc) andof the warmest month (Tw) (Table 1). These climatic parameters, following the constraints established by Prentice etal. (1992), are used for the biome reconstruction (Figure 5)which can not be deduced directly from pollen data becauseof the lack of vegetation modern analogues.

INTRODUCTION

Le Pliocène s'étend de 5,32 à 1,77 millions

d'années (Hilgen, 1991) et, durant cet intervalle de

temps, les régions situées aux moyennes latitudes sont

passées d'un climat relativement chaud au climat plus

frais du Pléistocène. Cette phase de transition voit

l'émergence des premiers hominidés en Afrique et in

clut les premiers cycles glaciaire/interglaciaire de

l'hémisphère Nord (Leroy et al., 1998). De plus, le

Pliocène est l'une des périodes les plus intéressantes à

quantifier car la température moyenne globale était

significativement plus élevée qu'actuellement, ce qui

pourrait correspondre au futur climat de la Terre,

compte tenu de l'intensification de l'effet de serre

(Dowsett et al., 1992 ; Cronin & Dowsett, 1993).

La région méditerranéenne au sens strict est certai

nement l'une des régions les plus appropriées à la

90

The climate appears to be homogeneous for the threesites of the Southern France with high annual temperaturesand important annual precipitation (respectively between 15and 17.7°C and between - 1200 and 1600 mm; Figure 4).The available moisture was relatively high, above 65%. Inthis region, the biome was the« broad-Ieaved evergreen/warm mixed forest » (Figure 5), dominated during theLower Pliocene by subtropical taxa, especially Taxodiaceae.At Tarragona, the climate was different, characterised byhigher temperatures (around 21°C), lower amounts of precipitation (between 600 and 880 mm) and lower value ofavailable moisture (28 to 44%). In this region, only a« xerophytic» vegetation can take place, characterised bythe dominance of sclerophyllous mediterranean shrubs. Thesame biome occurred at Andalucia even if the climate wasdryer (PA between 300 and 700 mm; E/PE between 17 and64%). In North Africa and in Sici!y, the climate was warm(TA between 15.7 and 25°C) and very dry. This type of climate only allows the development of an open vegetation type«< warm steppes »). At Rio Maior, annual temperatures werecomprised between 17.7 and 20°c, annual precipitation between 880 and 1000 mm. These values are coherent withpresence in pollen spectra of both mediterranean xerophytesand subtropical trees (like Engelhardia, Symplocos, Nyssa).

These results confirm the existence of a warm and wetclimate in the Northwestern mediterranean area (1 to 4°Cand 400 to 700 mm higher than today), of a warm and dryclimate in the Southwestern mediterranean area (equal or5°C higher than today and precipitation similar or lower thantoday). These climatic reconstructions confirm also the existence, since the Lower Pliocene, of a latitudinal climaticgradient, which was revealed by pollen data. This climaticgradient was certainly resembling to those of today: the climate was warmer and dryer in the Southern mediterraneanregion than in the Northern mediterranean area. These reconstructions show that the Iberian peninsula was already different, under Atlantic influences.

quantification climatique du Pliocène de par

l'abondance des séquences polliniques généralement

bien calibrées chronologiquement et de par ses carac

téristiques paléogéographiques déjà proches de

l'Actuel.

Depuis les années 70, des analyses polliniques ont

systématiquement été réalisées sur des sédiments plio

cènes prélevés sur le pourtour méditerranéen et une

approche botanique de ces données a permis

d'effectuer des reconstitutions cohérentes de la végé

tation (Suc, 1981 ; Suc & Cravatte, 1982 ; Cravatte &

Suc, 1981 ; Zheng, 1990 ; Bertini, 1994 ; Diniz, 1984

a-b ; Suc et al., 1995 a, b ; Drivaliari, 1993).

Dans cet article, nous présentons les résultats de la

reconstitution climatique réalisée sur plusieurs sites de

Méditerranée occidentale pour le Pliocène basal (de

5,32 à environ 5 millions d'années) afin d'observer les

variations climatiques spatiales. Dans un deuxième



temps, en accord avec les estimations climatiques ob

tenues et les descriptions de la végétation pliocène,

une reconstitution des biomes a été effectuée, selon la

typologie établie par Prentice et al. (1992) pour cette

même période, dans le but de fournir aux modélisa

teurs du climat de bonnes conditions de départ pour

leurs modèles.

METHODE DE RECONSTITUTIONCLIMATIQUE

La quantification climatique du Pliocène, basée sur

la palynologie, a nécessité l'utilisation d'une nouvelle

méthode mise au point spécialement pour cette période

(Fauquette et al., 1998 ; Fauquette et al., sous presse).

En effet, des méthodes telles que celles des meilleurs

analogues (Ouiot, 1990) permet de quantifier le climat

de périodes proches de l'Actuel (Ouiot et al., 1989 et

1992) sur la base de formations végétales qui existent

actuellement, même si elles se trouvent sous des lati

tudes différentes. Cette méthode est basée sur le degré

de ressemblance, dans leur composition, entre spectres

polliniques fossiles et actuels. Mais ce procédé est

inapproprié pour les spectres du Pliocène qui, et cela

est particulièrement vrai pour le domaine méditerra

néen, contiennent en mélange des taxons aujourd'hui

méditerranéens, médio-européens ou subtropicaux. On

les retrouve maintenant de façon dispersée en Asie,

Floride, Californie, Anatolie, région méditerranéenne,

sur les rives sud de la mer Caspienne... Il est donc im

possible de trouver dans l'Actuel des spectres analo

gues contenant tous les genres présents dans un spectre

du Pliocène méditerranéen.

Il était donc nécessaire de développer une nouvelle

méthode ne faisant pas intervenir d'analogues pour

reconstituer le climat de cette période.

La méthode utilisée ici est basée sur la recherche

des amplitudes climatiques (actuelles) tolérées par

quelques taxons, qui sont ensuite transposées sur les

données fossiles. Bien sûr, cela pose le problème des

homologies écologiques et climatiques supposées entre

les « taxons pliocènes» et les taxons actuels. Celles-ci

ne sauraient être acceptées dans leur intégralité. Par

exemple, quelques espèces fossiles comme Fagus

pliocenica, Liquidambar europaeus ou Carpinus subo

rientalis ont livré des restes foliaires qui diffèrent

quelque peu des feuilles des espèces actuelles (Roiron,

1992). Ce handicap est toutefois largement atténué par

le fait que les palynologues raisonnent le plus souvent


au niveau du genre seulement et que ce travail a pris

en compte, dans la mesure du possible, toutes les espè

ces actuelles de chaque genre. Aussi, les amplitudes

des paramètres climatiques indiquées pour chaque

genre sont-elles souvent très larges et doivent englober

aisément les espèces disparues. Classiquement, les

palynologues du Néogène compensent ainsi ce petit

handicap (Zagwijn, 1960 ; Pons, 1964 ; Suc, 1980 ;

Bessedik, 1985) et parviennent donc à proposer des

interprétations cohérentes pour la signification écolo

gique et altitudinale des structures de végétation (Suc,

1989).

Notre méthode comporte deux étapes, la première

correspondant à la définition des amplitudes climati

ques tolérées par quelques taxons « clés» du Pliocène

méditerranéen, subtropicaux ou sahariens, en se fon

dant sur la littérature (Fauquette et al., 1998) et la

deuxième correspondant à la détermination des am

plitudes climatiques de divers taxons, sur la base de

l'analyse de plusieurs milliers de spectres polliniques

actuels (Fauquette et al., sous presse). Ces spectres

proviennent d'échantillons de surface qui ont été col

lectés en Eurasie et en Amérique du Nord et compilés

par Huntley, Bartlein (com. pers.) et Peyron et al.

(sous presse). Ils représentent donc une grande variété

de types de végétation et de climats.

La distribution des pourcentages polliniques en

fonction des différents paramètres bioclimatiques a été

étudiée pour une soixantaine de taxons présents dans

les spectres polliniques actuels (ex: Vlmus, Figure 1).

Sur chacun de ces graphiques, des seuils de pré

sence/absence et d'abondance, qui permettent de défi

nir des ensembles climatiques, ont été déterminés. Au

dessus du seuil de présence/absence, un taxon est pré

sumé présent à proximité du site et, au-dessus du seuil

d'abondance, il est présumé largement présent au voi

sinage du site. Par contre, si son pourcentage est infé

rieur au seuil, il n'est pas retenu car un pourcentage

pollinique faible n'indique pas obligatoirement la pré

sence du taxon compte tenu de sa dispersion par le

vent, l'eau ... Lorsque dans un spectre fossile, un taxon

dépasse l'un de ces seuils, cela signifie que ses exi

gences climatiques sont comprises dans un intervalle

climatique précis.

Ainsi, pour un spectre donné, chaque taxon dépas

sant la valeur du seuil de présence fournit un intervalle

climatique (Figure 2) qui est confronté aux amplitudes

climatiques tirées d'autres taxons, notamment les

taxons subtropicaux, dépassant également leur seuil de

91


présence. Cette démarche permet d'obtenir des esti

mations de plus en plus fines. En effet, le climat le

plus vraisemblable pour un ensemble donné de taxons

excédant leur seuil est fourni par le plus petit intervalle

qui satisfait un maximum de taxons.

Le but étant d'obtenir des estimations du climat

pour chaque site à basse/moyenne altitude, les taxons

ont été séparés en trois groupes: plantes ubiquistes

(u), plantes se développant dans les régions froides (à

haute altitude et/ou latitude) (f) et plantes se dévelop

pant dans les régions chaudes (à basse altitude et/ou

latitude) (c) (Fauquette et al., accepté). Le climat à

basse/moyenne altitude sera fourni par l'intervalle dé

fini par les taxons des groupes (c) et (u). Pour les sites

les plus au sud (Afrique du Nord, Andalousie, Sicile),

quelques changements sont faits: certains taxons fai

sant partie du groupe (c) en Europe ou dans les régions

nord-méditerranéennes relèvent du groupe (f) dans les

régions sud-méditerranéennes. Par exemple, Cathaya,

taxon exclusivement représenté en Chine de nos jours

(Wang, 1961), devait se développer au Pliocène, à une

altitude moyenne au nord de la Méditerranée mais

certainement à plus haute altitude au sud de la Médi-

20

10

«f--10

-20

terranée. Ce taxon passe donc du groupe (c) au groupe

(f). En fait, le niveau latitudinal est compensé par le

niveau altitudinal (Quézel, 1980).

Cette méthode a bien sûr été validée sur des spec

tres polliniques actuels et donne des résultats corrects

(Fauquette et al., sous presse) nous autorisant à

l'appliquer sur des spectres polliniques anciens. Elle a

déjà fait l'objet d'une application (Fauquette et al.,

sous presse) sur une séquence pliocène, Garraf l, étu

diée par Suc et Cravatte (1982) et semble donner des

résultats cohérents compte tenu de la possibilité de

comparaison entre les nombreux diagrammes pollini

ques établis pour cette période dans la région méditer

ranéenne et en Europe (Zagwin, 1960; Suc et al.,

1995a-b; Bertini, 1994). Nous l'appliquons mainte

nant à de nouveaux sites répartis autour de la Méditer

ranée occidentale.

Dans un premier temps, trois variables climatiques

ont été estimées : température moyenne annuelle (TA)'

précipitations moyennes annuelles (PJ et rapport éva

po-transpiration réelle sur évapotranspiration poten

tielle (EIPE) qui reflète l'humidité disponible.

pourcentages polliniques d'V/mus

Figure 1. Distribution des pourcentages polliniques d'Ulmus en fonction de TA (oC). Chacun des points correspond à un spectrepollinique actuel de surface pour lequel les valeurs des paramètres climatiques sont connues. Les lignes noires verticales correspondent aux différents seuils qui peuvent être définis suivant les limites climatiques de plus en plus précises lorsque les pourcentages polliniques augmentent.Figure 1. Pollen percentages distribution of Ulmus in function of TA (oC). Each point corresponds to a surface pollen spectrum forwhich the values of the different climatic parameters are known. The vertical black lines correspond to the thresholds which canbe defined according to the refined climatic limits of the taxon when percentages increased.



Nombre de taxonsdépassant leur seuil de présence

paramètre climatique

Figure 2. Exemple d'une reconstitution climatique calculée à partir de quelques taxons d'un spectre pollinique dépassant leur seuilde présence (T), T2, T3, T4). Le climat le plus probable correspond à l'intervalle commun au plus grand nombre de taxons [R. ;R+]. Une valeur centrale (Ro) correspondant à une moyenne pondérée est calculée.Figure 2. Example of a composite histogram of sorne taxa exceeding their presence threshold (Tl, T2, T3, T4) in a pollen spectrum:selection of the most probable climatic range [R ; R+]. A "most likely value" (Ru) which corresponds to a weighted mean is calculated.

Dans un deuxième temps, deux autres paramètres

climatiques ont été estimés pour permettre la recons

titution des biomes suivant la typologie établie par

Prentice et al. (1992): la température moyenne du

mois le plus froid (Tc) et du mois le plus chaud (Tw).

CONTEXTE BIOGEOGRAPHIQUE DUPLIOCENE BASAL (5,32-5 MA)

L'étude quantitative et qualitative des diagrammes

polliniques a permis d'identifier quatre grandes zones

végétales existant au Pliocène: l'Afrique de l'ouest,

l'Europe de l'ouest, le sud-ouest de la Méditerranée et

le nord-ouest de la Méditerranée (Suc et al., 1995 b).

Les différents sites choisis pour cette étude (Figure

3) s'intègrent dans trois de ces zones:

- pour la zone nord-ouest méditerranéenne: la car

rière de Saint-Martin du Var, près de Nice (Zheng,

1986, 1990 ; Zheng & Cravatte, 1986), le sondage Cap

d'Agde 1 en Languedoc (Suc et al., 1992), le sondage

Canet l, dans le Roussillon (Suc, 1980) ;

- pour la zone sud-ouest méditerranéenne: le son

dage Tarragone E2 en Catalogne (Bessais & Cravatte,

1988), le sondage Andalucia G1 dans le sud de

l'Espagne (Suc et al., 1995b), les sondages Habibas 1

(Suc, 1989) et Nador au Maroc (Feddi, en prépara

tion), Oued-et-Tellil en Tunisie (Suc et al., 1995a) et

enfin, le prélèvement de Capo Rossello en Sicile (Suc

& Bessais, 1990 ; Suc et al., 1995a) ;


- la zone Europe de l'Ouest, retenue à titre de

comparaison, est représentée par le site de Rio Maior

dans le sud du Portugal (Diniz, 1984a-b).

Toutes les analyses polliniques réalisées sur ces

sites ont permis des reconstitutions cohérentes de la

végétation.

Les diagrammes polliniques établis pour les sites

de la zone nord-ouest méditerranéenne sont homogè

nes et traduisent un environnement forestier durant le

Pliocène inférieur (Suc et al., 1995b). En effet, les as

semblages polliniques contiennent essentiellement des

taxons arborescents, en particulier des Gymnospermes,

et peu de taxons herbacés. Les essences dominantes de

cette forêt du début du Pliocène étaient les Taxodia

ceae (essentiellement les séquoias: S. sempervirens

ENDL. ou Sequoiadendron giganteum LINDL.), les

pins (toujours sur-représentés dans les sédiments ma

rins de par leur production pollinique prolifique et le

bon transport du pollen par le vent et l'eau: Calleja et

al., 1993; Cambon et al., 1997), des essences comme

Cathaya et, parmi les Angiospermes, Engelhardia,

Quercus type caducifolié, Vlmus ... A plus haute alti

tude, cette forêt s'enrichissait en taxons tels que Abies,

Picea et Tsuga.

Par contre, les enregistrements polliniques de Tar

ragone, Andalucia, Capo Rossello et d'Afrique du

nord font apparaître un tout autre type de végétation,

dominée par les herbacées et caractérisée par la pré

sence d'essences subdésertiques comme Lygeum, Ni

traria, Neurada ou encore Calligonum. Les essences

93


arborescentes sont de moins en moins représentées

vers le sud, excepté à Andalucia où les chênes caduci

foliés sont particulièrement bien représentés, sans

doute à cause des reliefs proches. Tous ces sites sont

caractérisés par une végétation de type xérique.

Les données polliniques enregistrées à Rio Maior

sont encore différentes, elles mettent en évidence la

présence de nombreuses xérophytes méditerranéennes

(Olea, Phillyrea, Cistus, Quercus type ilex) mais éga

Iement une bonne représentation des arbres subtropi

caux (Cathaya, Engelhardia, Nyssa, Sequoia, Myrica,

Taxodium... ). Les enregistrements polliniques mon

trent également une bonne représentation des Erica

ceae, aujourd'hui encore caractéristiques de la façade

atlantique. En fait, les structures de végétation de

vaient être très complexes dans cette région. Les xéro

phytes méditerranéennes étaient soit intégrées dans la

formation forestière, soit déjà adaptées à des condi

tions plus sèches et allaient coloniser certains milieux

comme les terrains calcaires (Diniz, 1984a). Cette

deuxième hypothèse semble plus probable, la végéta

tion devant vraisemblablement former une mosaïque

selon les conditions de milieu.

RESULTATS DES RECONSTITUTIONS DUCUMAT ET DES BIOMES

Les données polliniques permettent d'obtenir, par

l'intermédiaire de notre méthode de reconstitution, des

estimations climatiques pour chacun de ces sites pour

la période 5,32 - 5 millions d'années (base du Plio

cène) (Figure 4).

Les températures et les précipitations sont homo

gènes entre Saint-Martin du Var, Cap d'Agde 1 et Ca

net 1. Les températures annuelles sont comprises entre

15 et 17,7°C, les précipitations entre 1180 et 1580 mm

et le rapport EIPE entre 79 et 100%. Le Roussillon

semble être un peu plus sec que les autres régions,

avec des précipitations annuelles autour de 1200 mm

et un rapport EIPE qui semble être plus bas (66 à

100%).

Cette tendance est confirmée lorsqu'on observe la

composition des spectres polliniques. A Canet, la flore

pollinique est en effet caractérisée par une plus grande

importance des Asteraceae et des Amaranthaceae

Chenopodiaceae que dans les autres sites.

A Tarragone par contre, on peut observer un climat

différent, caractérisé par des températures plus élevées

(21°C en moyenne), des précipitations beaucoup

moins importantes, comprises entre 600 et 880 mm

(670 mm en moyenne) et un rapport E/PE plus bas (28

à 44%). Ces valeurs obtenues concordent bien avec le

type de végétation, composée essentiellement de

taxons herbacés et caractérisée par la présence de

quelques taxons subdésertiques (Lygeum notamment).

A Andalucia, situé encore plus au Sud, les précipi

tations sont encore plus basses, comprises entre 300 et

700 mm (400 mm en moyenne), EIPE compris entre

17 et 64 (moyenne de 41 %) mais les températures ne

semblent pas être plus élevées qu'à Tarragone.

*Oued et TellilCapo Rossello

94

Figure 3. Carte de localisation des différents sites étudiésFigure 3. Location map of the different sites studied



0°

45°

TA 14.6-16.4-17.7°CPA 1180-1320-1580 mmEIPE 79-97-100%

Oued et Tellil *TA 15.7-24-25°CPA 370-450-595 mmE/PE 17.5-22-60%

Capo Rossello

TA 15.7-24.2-25°CPA 370-595-680 mmE/PE 17.5-21-64%

Figure 4. Carte climatique mettant en évidence le gradient latitudinal, tant au niveau des températures que des précipitations,existant au Pliocène inférieurFigure 4. Climatic map

En Afrique du nord (Nador, Habibas, Oued et Tel

lil) et en Sicile (Capo Rossello), les températures an

nuelles sont très élevées et très homogènes entre tous

ces sites (15,7 à 25 oC). Les précipitations annuelles

sont moins homogènes mais très basses partout. Les

très basses valeurs de E/PE concordent bien avec la

végétation ouverte déjà envisagée (Suc et al., 1995b).

Enfin, à Rio Maior, site faisant partie de la région

Europe de l'ouest, les températures annuelles sont

comprises entre 17,7 et 20°C (18.8°C en moyenne) et

les précipitations annuelles entre 880 et 1000 mm (900

mm en moyenne). Ces valeurs sont cohérentes avec la

présence en même temps de xérophytes méditerra

néennes et d'arbres subtropicaux comme Engelhardia,

Nyssa, Symplocos. La valeur du rapport E/PE est éga

lement cohérente avec ce type d'assemblage pollini

que.

Toutes ces valeurs confirment l'existence d'un

climat chaud et humide pour les régions nord-ouest

méditerranéennes mais chaud et sec pour les régions

sud-ouest méditerranéennes (Suc, 1989; Suc et al.,

1995b).


A partir de ces estimations climatiques et de la

description de la végétation, il est maintenant possible

de réaliser une reconstitution des biomes pour la pé

riode 5,32 - 5 Ma pour la région occidentale de la Mé

diterranée. La reconstitution des biomes est fondée sur

la reconstitution de la végétation à partir des données

polliniques, sur l'estimation des trois paramètres cli

matiques avancée ci-dessus, mais également sur

l'estimation de la température du mois le plus froid

(Tc) et du mois le plus chaud (Tw) (Tableau 1),

compte tenu de la liste des critères établis par Prentice

et al. (1992). Ces auteurs donnent quelques valeurs de

contraintes environnementales qui permettent de défi

nir des biomes pour chaque spectre pollinique, compte

tenu de la composition de la végétation et du climat.

Pour la période 5,32-5 Ma, trois biomes occupent

l'espace ouest-méditerranéen: le biome «forêt de

feuillus sempervirents 1 forêt mixte thermophile », le

biome «xérophytique» et le biome «steppes chau

des» (Figure 5). Les critères climatiques et de végéta

tion qui permettent de définir ces biomes sont les

suivants:

Le biome «forêt de feuillus sempervirentsl forêt

mixte thermophile » est défini par des températures du

95


mois le plus froid comprises entre 5 et 15,5°C et par

un rapport EIPE au-dessus de 65%. Ce biome inclut

tous les types de végétation où les arbres sempervi

rents tempéré-chaud, que ce soient des feuillus ou des

conifères, sont dominants (Prentice et al., 1992). Au

début du Pliocène, ce biome était donc représenté dans

le sud de la France où les forêts de Taxodiaceae domi

naient ; cela devait vraisemblablement ressembler aux

forêts de séquoias de Californie ou encore à la forêt

mixte rencontrée actuellement en Chine (Wang, 1961).

Ce biome peut également convenir à la région de Rio

Maior avec cependant des températures un peu plus

élevées et des précipitations plus basses qui permet

taient l'installation de groupements méditerranéens un

peu plus importants. Toutefois, les éléments subtropi

caux étaient, là encore, largement dominants.

Le biome «végétation xérophytique» est défini

par la dominance des arbustes xérophiles méditerra

néens, des plantes succulentes et des arbustes épineux

tropicaux; les températures du mois le plus froid sont

au-dessus de 5°C et le rapport EIPE est supérieur à

28%. Ce biome est représenté dans les régions où le

climat est trop sec pour les arbres tempéré-chaud sem

pervirents. Il peut être attribué aux sites de Tarragone

et d'Andalucia où les taxons méditerranéens sont bien

représentés et où les contraintes climatiques établies

par Prentice et al. (1992) sont bien respectées.

Le biome «steppes chaudes» apparaît sous des

climats chauds et secs, où la température du mois le

plus chaud est au-dessus de 22°C et où le rapport EIPE

est très bas, entre 18 et 28%. Ce biome est attribué à

des sites où l'environnement est de type xérique ou

vert. Toutes ces caractéristiques sont regroupées à Ca

po Rossello et en Afrique du nord (Nador, Habibas,

Oued et Tellil).

DISCUSSION

Pour le Pliocène, les différences de végétation liées

à la latitude sont connues depuis que des études systé

matiques ont été développées, par exemple entre le

Languedoc-Roussillon et la Catalogne (Suc, 1989 ;

Suc et al., 1992). La transition entre ces deux régions

est marquée par l'augmentation des pourcentages pol

liniques des plantes thermophiles vers le sud. La forêt

mixte de la zone nord-ouest méditerranéenne est pro

gressivement remplacée par une végétation méditerra

néenne xérique ouverte, qui caractérisait les basses

latitudes du bassin méditerranéen. Une zonation exis

tait déjà, le passage entre les zones sud-ouest et nord

ouest méditerranéennes se faisant au nord de Tarra

gone (Suc, 1989; Suc et al., 1995b), comme se fait

actuellement la transition entre formations méso

méditerranéenne et thermo-méditerranéenne.

L'organisation latitudinale de la végétation que l'on

connaît de nos jours semble en fait être très ancienne.

La carte des valeurs des estimations climatiques

obtenues pour la période 5,32-5 Ma en Méditerranée

occidentale (Figure 4) fait bien apparaître le gradient

latitudinal, tant au niveau des températures, qu'au ni

veau des précipitations.

SITES Tc(°C) TwCC)St-Martin du Var 5 6.6 9.8 20 22.6 24.6

Cap d'Agde 1 5 8 9.8 15 20 24.6Canet 1 4.5 9.4 14 19.8 25 26.8Garraf 1 5 9.8 14.6 24.6 25.8 26.6

Tarragone E2 5 14.5 16 24.6 25.5 26Andalucia G1 7.3 10.5 14.6 22 25 28

Nador 1 7.3 12 14.6 22 25.5 28Habibas 1 7.3 12 14.6 22 25.2 28

Oued et Tellil 7.3 9.4 14.4 22.8 25.9 27.7Capo Rossello 7 12 14.4 22 26 28Rio Maior FI6 9.8 11.5 14.6 24.6 25.2 26.6

Tableau 1. Estimation des températures du mois le plus froid (Tc) et du mois le plus chaud (Tw) pour la période 5,32 - 5 Ma pourles différents sites de Méditerranée occidentale (K, Ra et R+)Table 1. Reconstruction of the temperature of the coldest (Tc) and the warmest month (Tw) at 5.32 - 5 Ma in the West Mediterranean region (K, Ra et R+)

96 ecologia mediterranea 24 (l) - 1998


Les températures étaient certainement plus élevées

qu'actuellement (l à SoC en moyenne), les précipita

tions également, en particulier au nord de la Méditer

ranée, mais on peut remarquer que ce gradient était le

même avec toutefois un seuil thermique plus élevé.

Quelques mécanismes peuvent être invoqués pour

expliquer les différences entre la situation climatique

au Pliocène et la situation climatique actuelle en ré

gion ouest-méditerranéenne:

1. Toutes les études réalisées jusqu'à maintenant

concernant le climat du Pliocène évoquent un climat

plus chaud qu'actuellement; il a pu exister un forçage

global [augmentation des rayonnements solaires, fort

taux de COz, ou encore augmentation du flux de cha

leur océanique (Rind et Chandler, 1991) due aux va

riations de la circulation thermo-haline dans les

océans... ].

2. On pourrait imaginer que la circulation atmos

phérique était la même qu'actuellement, c'est-à-dire

zonale, mais décalée de quelques degrés en latitude

vers le nord (Figure 6a). Les anticyclones situés de nos

jours au-dessus du Sahara, auraient été situés plus au

nord durant le Pliocène, c'est-à-dire au niveau de la

région méditerranéenne. Cela expliquerait donc les

plus hautes températures mais pas les précipitations

obtenues dans le sud de la France. Au contraire, cette

situation climatologique aurait entraîné une forte sé

cheresse estivale que n'auraient, en aucun cas, pu sup

porter les espèces subtropicales comme Engelhardia,

Symplocos, les Taxodiaceae...

3. La circulation atmosphérique pouvait être diffé

rente, avec des ondes plus accentuées par exemple (Fi

gure 6b). Ce cas de figure laisse supposer que la région

méditerranéenne aurait été sous un flux de sud-ouest,

imposant des températures et des précipitations plus

élevées, notamment dans le sud de la France. Mais

dans ce cas de circulation atmosphérique, certaines ré

gions du monde seraient, au contraire, sous un flux de

nord-ouest, imposant des températures plus basses. Or,

aucune étude paléoclimatologique n'a mis en évidence

de zone froide; les reconstitutions indiquent toutes des

valeurs plus ou moins similaires (Dowsett et al., 1992 ;

Edwards et al., 1991; Thompson, 1991; Willard,

1994). Bien sûr, toutes les régions du globe n'ont pas

été explorées et peut-être n'a-t-on pas encore obtenu

de donnée pa1éoclimatique pour des régions situées

sous le flux de nord-ouest. Mais les températures


n'auraient pas été beaucoup plus basses à cause du

processus global induisant un climat chaud.

De nombreux autres mécanismes pourraient être

imaginés mais il est impossible dans l'état actuel de

connaître les véritables causes induisant un tel climat

dans la région méditerranéenne. Une des hypothèses

les plus probables reste le forçage global, avec surim

position d'un autre phénomène.

Actuellement il n'existe pas d'analogue en ce qui

concerne la composition floristique du Pliocène médi

terranéen, mais il est possible, par contre, de trouver

des climats analogues à ceux reconstitués pour le Plio

cène. En comparant nos estimations climatiques avec

les valeurs actuelles mondiales recueillies par Lee

mans et Cramer (1991), il est possible de savoir où

l'on peut trouver, de nos jours, de tels types de climats.

Le climat existant dans le sud de la France au début

du Pliocène se rencontre maintenant dans le sud de la

Chine (Yunan), bien que le rythme saisonnier de pré

cipitation soit certainement différent, dans le nord de

l'Inde, en Amérique du sud (en Argentine, dans la ré

gion de Buenos Aires), dans l'est de l'Australie (près

du Tropique du Capricorne, dans le Queensland), ou

encore dans le nord de la Californie. Le climat calculé

pour les régions de Tarragone et Anda1ucia est trouvé

maintenant en Europe du sud (Espagne du Sud, Grèce,

Chypre), en Syrie et au Liban, en Afrique du nord

(nord de la Tunisie par exemple), mais également dans

le nord-ouest du Mexique et dans le sud de l'Australie.

Enfin, le climat existant en Afrique du nord durant

le Pliocène inférieur est rencontré de nos jours dans le

nord de l'Egypte, en Libye, dans le désert de Sonora

au Mexique et en Australie centrale.

Les biomes identifiés pour le Pliocène basal sont

encore représentés aujourd'hui en Méditerranée. Le

biome « forêt de feuillus sempervirents 1 forêt mixte

thermophile» se rencontre toujours actuellement,

quoique très appauvris dans certaines régions du sud

de la France, toutefois sous des températures et des

précipitations moins élevées. Il en est de même pour le

biome xérophytique qui est toujours en place dans la

région de Tarragone avec des températures un peu plus

basses. Par contre, en Afrique du nord, la diminution

de température et l'augmentation du rapport EIPE en

tre le Pliocène et l'Actuel entraînent un changement de

biome.

97


Habibas 1

• forêt de feuillus sempervirents / forêt mixte

biome xerophytique

biome «steppes chaudes »

Capo Rossello

Figure 5. Carte des biomes reconstitués pour le Pliocène inférieur (5,32-5 Ma) en Méditerranée occidentaleFigure 5. Map of the reconstructed biomes for the lower Pliocene (5,32-5 Ma) in the west Mediterranean area

.Pliocene

..Actuel 1---- --........

6a

0°

6b

Figure 6. Hypothèses climatologiques pour expliquer le climat du Pliocène: a) même circulation atmosphérique qu'actuellementmais décalée de quelques degrés en latitude vers le Nord; b) circulation atmosphérique différente avec des ondes plus accentuéesFigure 6. Climatological hypothesis to explain the c1imate of the Pliocene: a) same atmospheric circulation than today shifted tothe North, b) different atmospheric circulation with more accentuated waves

On passe du biome « steppes chaudes» au Plio

cène, au biome xérophytique actuellement. Les steppes

chaudes apparaissent maintenant plus au sud.

Depuis longtemps, on tente de rattacher la végéta

tion pliocène à des modèles de végétation actuels. Par

exemple, la végétation pliocène décrite pour le sud de

la France est comparée à la végétation de type chinois

ou encore californien (Zheng, 1986). La reconstitution

des biomes effectuée ici ne peut que confirmer cette

hypothèse car le biome «forêt de feuillus sempervi-

98

rents / forêt mixte thermophile » est actuellement re

présenté en Californie et en Chine (Chine du sud et de

l'est) sous un climat similaire à celui du Pliocène. En

revanche, si le modèle chinois paraît attrayant car on y

retrouve un grand nombre de genres représentés en

Méditerranée occidentale au Pliocène, le modèle cali

fornien semble mieux adapté, surtout par rapport au

régime climatique. En effet, à la différence de la Cali

fornie, la façade est de la Chine est soumise à la mous

son avec un maximum de précipitations l'été, ce qui ne



semble pas être le cas en Europe durant le Pliocène

puisque de nombreuses xérophytes méditerranéennes

sont présentes dans les assemblages polliniques.

CONCLUSION

Les estimations climatiques obtenues pour le Plio

cène ouest-méditerranéen montrent que les températu

res et précipitations étaient plus élevées

qu'actuellement, en particulier au nord de la Méditer

ranée. Le climat était chaud et humide (en moyenne,

TA 1 à 4°C et PA 400 à 700 mm plus élevées

qu'actuellement) au nord de la Méditerranée mais

chaud et sec au sud de la Méditerranée (en moyenne

TA 0 à SoC plus élevées et PA inférieures ou égales).

Par contre, le site de Rio Maior, situé sur la façade

ouest de la péninsule ibérique, est un site déjà indivi

dualisé appartenant à la zone climatique atlantique.

Le gradient thermique révélé par les données polli

niques apparaît également dans nos reconstitutions. Ce

gradient semble être similaire au gradient actuel, c'est

à-dire que le climat était déjà plus chaud et plus sec au

sud de la Méditerranée qu'au nord.

Les estimations climatiques obtenues par la mé

thode des amplitudes climatiques permettent de définir

les biomes pour chacun des sites étudiés, suivant la

typologie de Prentice et al. (1992). Trois biomes ont

pu être identifiés en Méditerranée occidentale: le

biome «forêt de feuillus sempervirents / forêt mixte

chaude », qui était dominé par les Taxodiaceae, devait

ressembler à la forêt de feuillus sempervirents / forêt

mixte chaude de Chine ou à la forêt de séquoias de

Californie, le biome « végétation xérophytique » qui se

développe dans les régions où le climat est trop sec

pour les arbres tempérés chauds sempervirents et, en

fin, le biome « steppes chaudes» correspondant à un

milieu sec ouvert.

Bien sûr, la reconstitution des biomes réalisée ici

est une étude à l'échelle globale, ne faisant apparaître

ni la complexité de la végétation liée aux variations de

substrat, ni les conditions d'exposition,

d'ensoleillement... mais elle permet quand même

d'avoir une idée de la végétation et du climat au Plio

cène basal en Méditerranée occidentale. Cette recons

titution des biomes pourra être utilisée par les

modélisateurs dans le but d'améliorer leurs modèles

climatiques, dans lesquels la région méditerranéenne

n'est encore représentée que par une seule couleur

(Chandler, com. pers.). Notre travail dévoile sa diver-


sité et permettra de prendre en compte de meilleures

conditions limites.

Remerciements

Nous remercions le Dr. G. Clauzon (Université de

Provence, Aix-Marseille) et le Dr. P. Carrega (Univer

sité de Nice) avec qui nous avons pu discuter, ainsi

que les deux reviewers, le Dr. H. Méon et le Pr. P.

Quézel pour leurs suggestions.

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Analyses d'ouvrages

Plants in changing environments : linking physiological, population and community ecology

F.A. BAZZAZ

Cambridge University Press, 320 p. (1996).

Ce livre est une synthèse des travaux de FA. Bazzaz sur la biologiedes populations végétales. À traversl'étude de l'écophysiologie, de ladémographie, de la génétique et dela biologie des populations, tous lesaspects de la dynamique des communautés végétales sont abordésdepuis la structuration en fonctiondes hétérogénéités des milieux jusqu'au problème de la successionécologique. FA. Bazzaz s'inscritclairement dans une approche gleasonienne et réductionniste descommunautés. Il montre l'intérêtd'une approche intégrée au niveaude l'espèce pour la compréhensionfine des processus écologiques.

La presque totalité des exemplesproviennent de ses travaux sur lesfriches post-culturales de l'Illinoiset des alentours d'Harvard. Au seinde ces communautés dynamiques, lelivre se focalise sur les problèmesd'installation, de compétition pourles ressources et de reproduction,qui sont les clés de la compréhen-

sion de la composition et de la dynamique des communautés végétales. Il en ressort que lescaractéristiques physiologiques, génétiques et écologiques des individus et des populations ne peuventêtre étudiées en dehors de la matricedes interactions complexes entrel'hétérogénéité de l'environnementphysique et biologique.

Le livre laisse une grande place àl'étude des attributs vitaux des espèces, car ceux-ci peuvent permettrela compréhension et la prédiction dela composition et de l'évolution dela végétation en réponse à diversesperturbations. Les principaux traitsétudiés sont ceux liés à la germination et à la croissance des plantes.Les argumentations reprennentd'une part des références bibliographiques récentes et les propres résultats de FA. Bazzaz et de sonéquipe. L'accent est presque toujours mis sur la plasticité phénotypique, physiologique et écologiquedes espèces. Les résultats sont re-

placés dans le contexte del'écologie des populations. Le livrese termine sur une tentative detransposition des résultats obtenusau niveau des stades initiaux dessuccessions vers les stades forestierset la prise en compte des changements globaux. Ce changementd'échelle final des populations herbacées à la réponse des écosystèmesforestiers est basé sur l'hypothèsequ'il est plus important de connaîtreles traits d'histoire de vie des espèces, les données de l'environnementet l'organisation du paysage, que lanature exacte des espèces.

F.A. Bazzaz soutient également quel'importance des écosystèmes secondaires est amenée à croître dansle futur et qu'en conséquence, lacompréhension des phénomènesdynamiques se déroulant au sein deces systèmes est primordiale pourapporter des réponses aux interrogations qui se posent quant au devenir des systèmes écologiques.

P. RocheFaculté des Sciences et Techniques de Saint Jérôme, Institut Méditerranéen d'Ecologie et de Paléoécologie,case 461, 13397 Marseille Cedex 20 FRANCE


People and the land through time : linking ecology and history

E.W.B. RUSSELL

Yale University Press, New Haven and London, 306 p. (1997).

La composition et la structure descommunautés végétales et animalesne sont pas seulement la résultantedes interactions entre la physiologiedes espèces et les facteurs environnementaux. Si, aux origines del'écologie, les recherches ont étémenées de façon privilégiée sur desmilieux dit « naturels », il apparaîtcependant, aujourd'hui, que la plupart des écosystèmes terrestres ontété affectés, à des degrés divers, parles activités humaines.

Les études menées sur les relationsentre exploitation humaine et dynamique des écosystèmes sont depuis les années 60 regroupées sousle vocable d' « écologie historique ».Les objectifs de cette discipline sontd'étudier les impacts de l'hommesur la composition, la structure etl'évolution des communautés végétales ou animales. Les échelles deperception de l'écologie historiquecorrespondent approximativement àcelles employées en écologie dupaysage. Au niveau spatial elles oscillent de l'échelle de la parcelle à labiosphère, tandis qu'au niveau tem-

porel elles se concentrent en majorité sur la période « écrite» de notrehistoire, de l'antiquité à l'époquecontemporaine.

Après avoir défini et présenté lesobjectifs de l'écologie historiquedans une première partie, l'auteurpasse en revue, dans une secondepartie, trois outils d'investigationsutilisés en écologie historique (documents anciens, études de terrainet analyses sédimentaires). Dansune troisième partie, la variabilitédes actions de l'homme sur les écosystèmes naturels est abordée autravers de cinq exemples (le feu, lesinvasions d'espèces, l'exploitationforestière, l'agriculture et ses effetsrésiduels, l'impact écologique desanciennes installations et colonieshumaines). Enfin, dans une quatrième partie, d'autres exemplesviennent illustrer les apports del'écologie historique à la compréhension des problématiques générales de l'écologie (modificationsdu fonctionnement des grands lacs,diversité et extinctions d'espèces,

altération de l'équilibre de la biosphère).

D'une lecture agréable, cet ouvrages'adresse aux enseignants, chercheurs et étudiants en troisième cycle d'écologie, d'histoire ou de géographie. Grâce à une approcherésolument transdisciplinaire, letexte demeure accessible pour denombreux lecteurs non spécialisésen écologie historique. Bien qu'ils'agisse d'un ouvrage rédigé par unauteur américain, quelques chapitressont cependant développés à partird'exemples pris dans d'autrescontinents.

En définitive, l'ouvrage Emily Russell est, à notre connaissance, lapremière contribution à une visionglobale de la nature et des apportsde l'écologie historique en tant quediscipline scientifique. Dansl'avenir, au regard du développement actuel des recherches dans cedomaine, un ouvrage consacré exclusivement à l'histoire des paysages européens compléterait utilement cette première approche.

T. DutoitFaculté des Sciences et Techniques de Saint Jérôme, Institut Méditerranéen d'Ecologie et de Paléoécologie,case 421 bis, 13397 Marseille Cedex 20 FRANCE


LOUIS-JEANavenue d'Embnm, 05003 GAP cedex.

Tél. : 04.92.53.1 7.00Dépôt lég;ù: 662 - Juillet 1998

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Préparation du manuscrit

Les articles (dactylographiés en double interligne, en formatA4) doivent être rédigés de préférence en français ou en anglais,mais les travaux en espagnol ou en italien sont aussi acceptés. Sil'article soumis n'est pas rédigé en anglais, il est demandé (enplus des résumés) une version anglaise abrégée ainsi qu'unetraduction en anglais des titres des figures et tableaux.L'article doit être complet: titres français et anglais, auteur(s) etadresse(s), résumés en français et anglais (au minimum),version anglaise abrégée (si le texte n'est pas en anglais), motsclés, texte, puis remerciements, bibliographie, figures ettableaux. Le texte des articles originaux de recherche devraitnormalement comporter quatre parties: introduction, méthodes,résultats, discussion.En ce qui concerne la saisie du texte, il est simplement demandéaux auteurs de distinguer clairement les titres des différentsparagraphes. Les titres ne seront pas numérotés. Pour numéroterles sous-titres, éviter les lettres. Attention, l'emploi de mots« soulignés» est à proscrire. Les noms d'auteurs cités figureronten minuscules dans le texte comme dans la bibliographie. Enfrançais, n'utilisez les majuscules que pour les noms propres,sauf exception justifiée. Les ponctuations doubles ( : ; ? ! ) sontprécédées d'un espace, contrairement aux ponctuations simples( , .). En revanche, toutes les ponctuations sont suivies d'unespace. La mise en forme définitive du texte sera assurée par larevue. L'adresse de chaque auteur sera indiquée. Dans le cas oùla publication est le fait de plusieurs auteurs, il doit être précisélors du premier envoi la personne à qui doit être retournél'article après lecture.

Résumés, mots-clés et version abrégée

Les résumés doivent comporter 300 mots au maximum et laversion anglaise abrégée 1000 mots (environ une page). Lenombre de mots-clés est limité à six, dans la langue desrésumés; ils ne doivent généralement pas figurer dans le titre.

Bibliographie

La bibliographie regroupera toutes les références citées et ellesseules. Les références seront rangées dans l'ordre alphabétiquedes auteurs et de façon chronologique. Les abréviationsinternationales des titres des revues doivent être utilisées (saufen cas de doute). Vérifier attentivement le manuscrit pours'assurer que toutes les références citées dans le texteapparaissent bien en bibliographie et inversement. La mise enforme doit suivre les exemples suivants:

- article: Andow D.A., Karieva P., Levin S.A. & Okubo A.,1990. Spread of invading organisms. J. Ecol., 4 : 177-188.- ouvrage: Harper J.L., 1977. Population biology of plants.Academie Press, London. 300 p.- article d'ouvrage: May R.M., 1989. Levels of organization inecology. In : Cherret J.M. (ed.), Ecological concepts. BlackwellScientific Public., Oxford: 339-363.- actes d'un colloque: Grootaert P., 1984. Biodiversity ininsects, speciation and behaviour in Diptera. In : Hoffmann M.& Van der Veken P. (eds), Proceedings of the symposium on«Biodiversity: study, exploration, conservation », Ghent, 18November 1992: 121-141.

Citations et renvois appelés dans le texte

Les mots « figures» et « tableaux» annoncés dans le texte sontécrits en toutes lettres et en minuscules. Indiquer le nomd'auteur et l'année de publication (mais indiquer tous lesauteurs dans la bibliographie). Exemples: «Since Dupont(1962) has shown that... », or «This is in agreement withprevious results (Durand et al., 1990; Dupond & Dupont,1997) ... ». Le numéro de page de la citation n'est mentionnéque dans le cas où elle est entre guillemets. Si la publication estécrite par plus de deux auteurs, le nom du premier doit être suivipar et al.

Abréviations, nomenclature et mots latins

L'usage d'une abréviation technique doit être précédée de sasignification lors de sa première apparition. Les codes denomenclature doivent être respectés selon les conventionsinternationales. Les mots latins doivent être mis en italiques (etal., a priori, etc.), et en particulier les noms de plantes oud'animaux. Lors de la première apparition du nom d'uneespèce, il est demandé d'y faire figurer le nom d'auteur(exemple: Olea europaea L.).

Figures et tableaux

Les figures et tableaux (précédés des légendes correspondantessur une feuille séparée) doivent être remis séparément du texte,prêts à l'impression, sans nécessiter de réduction (donc aumaximum: format 16 x 22 cm ou 8 x 22 cm). Tous lesdocuments devant être insérés dans le texte doivent êtreannoncés, numérotés dans l'ordre croissant et légendés. Lestableaux informatisés ne doivent pas comporter de signes ( : ou1) pour marquer les colonnes.

Tirés-à-part

Il est fourni 25 tirés-à-part par article, même lorsqu'il y a desauteurs multiples. Des tirés-à-part supplémentaires peuvent êtreobtenus à la demande: ils seront facturés.

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Ecologia Mediterranea publishes original research report andsynthesis in the fields of fundamental and applied ecology ofMediterranean areas, except for descriptive article or articleabout systematic. The editors of Eco!ogia Mediterranea inviteoriginal contributions in the fields of: bioclimato]ogy,biogeography, conservation biology, populations biology,genetic ecology, lanscape ecology, microbial ecology, vegetaland animal ecology, ecophysiology, palaeoecology,palaeoclimatology, except marine ecology.Symposium proceedings, review articles, methodological notes,book reviews and comments on recent papers in the journal arealso published.Manuscripts are reviewed by appropriate referees, or bymembers of the Editorial Board, or by the Editors. The finaldecision to accept or reject the manuscript is made by theEditors. Please send us 3 copies.When the article is accepted, the aLlthors should take reviewer' scomments into consideration. They will send back to the journalEditorial Office, within 3 months, their corrected printedmanuscript (one copy) and join the corresponding tloppy disk(as far as possible: 3.5" PC, Word 7 or .RTF). The authors areasked to check the conformity between printed andcomputerised versions. Enclose the original illustrations.Corrected proofs must be returned to the journal EditorialOffice without delay.Books and monographs to be reviewed must be submit to theEditors.

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Authors

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Abstracts, key-words and short version

Abstracts should be no longer than 300 words. The Englishshort version should not exceed one page long (1000 words).Do not use more than six key-words (translated in the abstract'slanguage). Key-words should not be present in the title.

References

Ali publications cited in the text should be presented in a Iist ofreferences following the text of the manuscript. The list ofreferences should be arranged alphabetically on author's names,and chronologically per author. You should abbreviate the titlesof periodicals mentioned in the list of references (except if youare not sure of it).Check the manuscripts to make sure that ail references are citedand that ail citations in the text are included in the references.Use following system for arranging the references:

- journal article:Andow D.A., Karieva P., Levin S.A. & Okubo A., 1990. Spreadof invading organisms. J. Ecol., 4 : 177-188.- book:Harper J.L., 1977. Population biologv of plants. AcademicPress, London. 300 p.- book section:May R.M., 1989. Levels of organisation in ecology. /n : CherITtJ.M. (ed.), Ecologicol concepts. Blackwell Scientific Public.,Oxford: 339-363.- conference proceedings:Grootaert P., 1984. Biodiversity in insects, speciation andbehaviour in Diptera. /n: Hoffmann M. & Van der veken P.(eds.), Proceedings of the symposium on " Biodiversity: studv,exploration, cOilservation », Ghent, 18 November 1992: 121141.

Citations in-text

The words « figures » and « tables» announced in-text shouldbe writlen in exlellSO and with lower-case lettertype. In the textrefer to the author's name and year of publication (followed bypages only if it is a quotation). If a publication is written bymore than two authors, the name of the fi rst author should beused followed by «el al. » (this indication, however, shouldnever be used in the list of refcrences: first author and coauthors should be mentionecl in it). Examples: « Since Dupont(1962) has shown that... », or «This is in agreement withprevious results (Durand et al., 1990; Dupond & Dupont,1997).,. ».

Abbreviates, nomenclature and Latin words

Explanation of a technical abbreviate is required when the firstuse. International convention codes for nomenclature should beused. Latin words should be in italic (Cl al., a priori. Clc).particularly for plants or animais' denomination (the first time,please precise author's name: for example, Olca curopaca L.).

Figures and tables

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Reprints

Twenty-five reprints will be supplied free of charge. By request,additional reprints can be ordered with charge.

ecologia mediterranea

SOMMAIRE

Tome 24 fascicule 1, 1998

F. ANGELlCl & L. LUlSELLI - Patterns of mammal-eating by snakes in the Italian Alps and inpeninsular Italy: a review

G. DI PASQUALE & G. GARFI - Analyse comparée de l'évolution de la régénération de Quereus suberet Quercus pttbescens après élimination du pâturage en forêt de Pisano (Sicile sud-orientale)

15

A. ZAHlDI & F. BANl-AAMEUR - Argan seedling damping-off under nursery conditions: effects ofmother-Lree genotype, kernel origin and seedling age 27

C. ANGIOLlNl & V. DE DOMlNIClS - Inlluence of sorne geomorphological and vegetation fealures ofriver terraces on cover and dcnsity of Sanlo/ina etruscCl (Lacaita) Marchi & d'Amata

33

K. BENABDELI - Premiers résultats dendrométriques des plantations de pin d'Alep (Pinus halepensismil!.) dans le barrage vert (zone d'Allou, Algérie) 43

P. LEBRETON, PL PEREZ DE PAZ & M. BARBERO - Etude systématique du sous-genre Oxyeedrus(section axycedroides) du genre Juniperus (Cupressaceae) 53

Y. AKMAN, L. KURT. E. DEMIRYÜREK, P. QUEZEL, F. KURT, H. EVREN & M. KÜÇÜKODÜKLes groupements à Pinus brutia sur roches ultrabasiques et calcaires, dans la région de Marmaris etBodrum (Mu ')ola), à l'étage thermo-méditerranéen du sud-ouest anatolien (Turquie) 63

A. STANlSCI, G. PRESTI & C. BLASI - 1 basehi igrofili dei Pareo Nazionale dei Circeo (ItaliaCentrale) 73

S. FAUQUETTE, J.P. SUC, J. GUlOT. F. DINIZ, N. FEDDl, Z. ZHENG, E. BESSAIS & A.DRJVALIARJ - Végétation et climat en Méditerranée occidentale au Pliocène basal (5,32 - 5 ma)d'après les données polliniques 89

Analyses d'ouvrages 101