Embed Size (px)
Citation preview
SVEUČILIŠTE U ZAGREBU
AGRONOMSKI FAKULTET
Ivona Takač, bacc. ing. agr.
UTVRĐIVANJE BANKE SJEMENA
KOROVA METODOM PRAĆENJA
DINAMIKE NICANJA
DIPLOMSKI RAD
Zagreb, 2014.
SVEUČILIŠTE U ZAGREBU
AGRONOMSKI FAKULTET
Fitomedicina
IVONA TAKAČ, bacc. ing. agr.
UTVRĐIVANJE BANKE SJEMENA
KOROVA METODOM PRAĆENJA
DINAMIKE NICANJA
DIPLOMSKI RAD
Mentor: doc. dr. sc. Maja Šćepanović
Zagreb, 2014.
Ovaj diplomski rad je ocijenjen i obranjen dana ____________________ s ocjenom
____________________ pred Povjerenstvom u sastavu:
1. Doc. dr. sc. Maja Šćepanović _____________________________
2. Doc. dr. sc. Klara Barić ___________________________
3. Doc. dr. sc. Dubravka Dujmović Purgar ____________________________
ZAHVALA
Veliku zahvalnost, prije svega, dugujem svojoj mentorici doc. dr. sc. Maji Šćepanović koja mi
je svojim brojnim stručnim savjetima pomogla u izradi ovog diplomskog rada, i što je uvijek
imala strpljenja za moje brojne upite.
Zahvaljujem predstojnici Zavoda za herbologiju doc. dr. sc. Klari Barić na korekcijama rada
te na svim korisnim savjetima koje mi je dala za njegovu izradu.
I na kraju, najveću zaslugu za ono što sam postigla tijekom studiranja pripisujem svojim
roditeljima, koji su uvijek bili uz mene te mi bili velika podrška. Bez njih sve ovo što sam
dosad postigla ne bi bilo moguće.
Ivona Takač
Sažetak
Sjeme korova dospijeva na poljoprivrednu površinu na više biotičkih i abiotičkih načina, ali
najčešće plodonošenjem. Karakteristika većine korovnih vrsta je velika sjemenska
proizvodnja i dugovječnost sjemena. Zbog toga većina agrikulturnih tala u sloju do 15 cm
dubine posjeduju banku sjemena korova, odnosno mjesto gdje se sjeme sakuplja i ostaje sve
do klijanja. Poznavanje banke sjemena potrebno je za prognozu nicanja i za pravilan odabir
herbicida. Jedna od metoda kojom je moguće utvrditi sastav i brojnost korova jest praćenje
njihovog nicanja iz uzoraka tla. Cilj ovog istraživanja je bio, pomoću praćenja nicanja
korovnih vrsta, utvrditi brojnost, dinamiku nicanja pojedine korove vrste te sastav korovne
flore iz banke sjemena oraničnog sloja tla. Tijekom proljeća 2014. godine, nakon predsjetvene
pripreme tla za sjetvu kukuruza obavljeno je uzorkovanje tla na površini 0,5 x 0,5 m prema
na tri različite dubine: 0-5, 5-10 i 10-15 cm. S ovog volumena tla, za vrijeme tromjesečnog
praćenja nicanja, ukupno je utvrđeno 104 ponikle jedinke korova. Sastav korovne flore
gotovo je isti na sve tri istraživane dubine. Ukupno je utvrđeno pet korovnih vrsta. Četiri
korovne vrste (Ambrosia artemisiifolia, Amaranthus retroflexus, Galinsoga parviflora i
Echinochloa crus-galli) su utvrđene na sve tri istraživane dubine, dok vrsta Chenopodium
album nije utvrđena na najdubljoj dubini (10-15 cm). Kod sve tri istraživane dubine tla, prva
ponikla vrsta bila je Ambrosia arthemisiifolia.
Ključne riječi: sjeme, banka sjemena, korov, nicanje
Summary
Although weed seeds can be dispersed by various biotic and abiotic factors, the most usually
way of seed despersal in agricultural fields is carryover of viable seed in the soil from
previous years. The characteristic of most economic important weed species is a large seed
production and seed longevity. Understanding population dynamics of annual weeds requires
enumeration of seedbanks. In agricultural systems, weed seedbanks provide insights into
cropping and management history as well as potential weed problems and therefore the soil
seedbank represents the potential future of the aboveground plant community. Majority of
agricultural soils in a layer up to 15 cm depth possess a huge quantitiy of weeds in the soils
eedbank. Knowledge of the seed bank is necessary to predict potential seedling densities and
weed-crop competition, and to evaluate whether chemical weed control will be necessary.
One of the methods by which it is possible to determine the composition and abundance of
weeds is to monitor their emergence from soil samples. The aim of this study is to evaluate
the weed seed bank, the dynamics of emergence of individual weed species and weed flora
composition of the of arable soil before maize sowing. During the spring of 2014., after maize
seedbed preparation sampling was carried out on the surface of 0.5 x 0.5 m at three different
depths: 0-5, 5-10 and 10-15 cm. From this volume of the soil total of 104 weed species was
detected. The composition of weed flora was almost the same in all of three studied depths.
Four weed species (Ambrosia artemisiifolia, Amaranthus, Galinsoga parviflora and
Echinochloa crus-galli) were determined in all three studied depths, while species
Chenopodium album has not been established at the deepest depths (10-15 cm). The first
emerged weed species in all studied depths was Ambrosia artemisiifolia.
Key words: seed, seed bank, weed emergence
SADRŽAJ
1. UVOD……………………………………………………………………………… 1
2. PREGLED LITERATURE………………………………………………………. 3
3. CILJ ISTRAŽIVANJA…………………………………………………………… 25
4. MATERIJALI I METODE………………………………………………………. 26
5. REZULTATI ISTRAŽIVANJA I RASPRAVA………………………………… 29
6. ZAKLJUČCI………………………………………………………………………. 35
7. POPIS LITERATURE……………………………………………………………. 36
1
1. UVOD
Uzgajajući kulturno bilje čovjek je zajedno s njim “uzgojio” i njihove neželjene pratitelje,
koje je kasnije nazvao korovom. Iako se u literaturi navode brojne definicije korova, s
gledišta poljoprivrednog proizvođača, korovi su uvijek štetne i neželjene biljne vrste koje
svojim prisustvom u usjevu umanjuju količinu i kakvoću kultiviranoj vrsti (Ostojić, 1997).
Proizvodnju većinu ratarskih kultura najviše ograničavaju upravo korovi pa tako prema
Oerke-u (2005) gubici prinosa uzrokovani korovima iznose oko 34%.
Iako prinosi ratarskih kultura kod velike zakorovljenosti mogu biti i potpuni (100%),
gubici prinosa mogu jako varirati što ovisi o nekoliko čimbenika poput sastava korovne flore,
vremenu (datumu) nicanja u uzgajanoj kulturi, pretkulturi, roku sjetve, itd.
U prirodi, jedna korovna vrsta izumire i nestane, dok se nova (često invanzivna) proširi i
zamijeni staru (Šarić i sur., 2011) na osnovu čega možemo zaključiti da korovna flora nije
statična i da se mijenja.
Kao posljedica prilagodbe korova trajanju proizvodnog ciklusa u poljoprivrednoj
proizvodnji oko 65% korovnih vrsta nove populacije pretežno ostvaruje generativno odnosno
putem sjemena (Hulina, 1998). To su svi jednogodišnji i dvogodišnji korovi. Karakteristika
većine ekonomski značajnih korovnih vrsta je velika sjemenska proizvodnja, proizvodnja
sjemena i u nepovoljnim uvjetima te pojava dormantnog sjemena, što je zapravo evolucijska
prilagodba korova kao divljih, nekultiviranih vrsta na različite stresne uvjete u usjevima.
Iako sjeme korova može dospjeti na poljoprivrednu površinu na više biotičkih i abiotičkih
načina, najčešće dospijeva plodonošenjem u pretkulturi. Kao posljedica pretežno velike
sjemenske proizvodnje i svojstva dugovječnosti korovnih sjemenki, većina agrikulturnih tala
u sloju do 15 cm dubine sadrži manju ili veću banku sjemena.
Izraz „banka sjemena“ odnosi se na populaciju sjemenki u tlu, odnosno obuhvaća
vijabilno sjeme koje se nalazi u tlu te je sposobno klijati i dati nove jedinke. Obradiva tla
sadrže desetke milijuna sjemenki korova po hektaru iako se broj sjemenki u banci sjemena
oraničnih tala mijenja ovisno o mnogim čimbenicima. Banka sjemena sastoji se od
dormantnih i nedormantnih sjemenki koja se može povećati širenjem sjemena s majčinskih
2
obližnjih biljaka ili sjemenkama koje su unesene s drugih područja. S druge strane banka
sjemena može se smanjiti klijanjem nedormantnih sjemenki, propadanjem ili ugibanjem od
strane predatora.
Utvrđivanje banke sjemena korova u tlu od izuzetne je važnosti kako za izučavanje
dinamike populacije korova, tako i za planiranje njihova suzbijanja. Analizu banke sjemena
tla (broj i vrstu korova) moguće je obaviti putem dvije metode. To su metoda prosijavanja
(ispiranja) te metoda nicanja. Ove dvije metode daju različite rezultate, ali su rezultati ovih
metoda najčešće povezani (Forcella i sur., 1992).
Pomoću metode nicanja, koja je ujedno i cilj ovog istraživanja moguće je utvrditi
brojnost, dinamiku nicanja pojedine korove vrste te sastav korovne flore iz banke sjemena.
3
2. PREGLED LITERATURE
Jedan od osnovnih nagona živih bića je opstanak i nastavak vrste te održavanje i
osvajanje novog prostora. Korovi, kao divlje, nekultivirane biljne vrste, žive u specifičnim
uvjetima. To su različite stresne situacije u usjevima (okopavanje, pljevljenje, tretiranje
herbicidima) i neprestana borba za čimbenike rasta (prostor, svjetlo, vodu i hranivo) u odnosu
prema kulturnoj biljci te ostalim korovnim vrstama. Takve su okolnosti kod korovnih vrsta
pokrenule evolucijske mehanizme da na različite načine obnavljaju svoje populacije i
osvajaju novi prostor. To su tolike ''varijacije na temu'' pa Hulina (1998) čak navodi pojam
„strategije razmnožavanja i širenja korova“.
Korovne vrste se mogu obnavljati (razmnožavati) generativnim (spolnim) i vegetativnim
(nespolnim) putem. Pri generativnom razmnožavanju nova jedinka nastaje iz spore, sjemenke
ili jednosjemenog ploda, ovisno o biljnoj vrsti kojoj korov pripada. Takve se korovne
populacije mogu lakše prilagoditi različitim stanišnim uvjetima. Kod većine višegodišnjih
korovnih vrsta generativno je razmnožavanje slabije zastupljeno. Takvi se korovi pretežno
koriste mogućnošću jednoga ili više oblika stvaranja jedinki iz nekog vegetativnog dijela
(rozete, stabljike, busa, pupa).
Korovi koji se pretežno razmnožavaju generativno, u praksi se nazivaju sjemenski korovi,
dok se višegodišnji korovi sa sposobnošću vegetativnog razmnožavanja nazivaju trajni ili
korijenski korovi (Hulina, 1998).
Interes je svake vrste da potomstvo zauzme što je moguće veći prostor. Kao i ostale
biljne vrste korovi ostvaruju svoje širenjem putem tzv. dijaspora. Pojam dijaspora uveo je
Sernander (1096), a označava bilo koji dio biljke koji omogućuje razvoj nove jedinke (cit.
Hulina, 1998). To mogu biti spora, sjemenka, plod, skupina plodova, cijela biljka ili klijanac,
bus, dio stabljike ili korijena, pup te gomolj, lukovica i podanak. Menalled (2008) navodi
kako je širenje dijaspora način koji ima najveći utjecaj na razinu populacije postojećih vrsta
korova. Način i snaga kojom se dijaspore odvajaju od majčinske biljke biološka su značajka
vrste. To svojstvo dijaspore, kao i značajke dijaspore (oblik, veličina, težina, sadržaj) utječu
na način širenja korova.
4
Kako bi što lakše i što brže osvojile prostor, korovne dijaspore su oblikom, veličinom,
a ponekad i posebnim morfološkim izraštajima te fiziološkim mehanizmima prilagođene
širenju jednog ili više prenosioca. U širenju korova udjela imaju i različiti vanjski čimbenici
koji mogu biti biotički i abiotički. Najčešće su to čovjek, životinje, vjetar i voda. Ti čimbenici
mogu uzrokovati samo odvajanje dijaspora od majčinske biljke, ali mogu biti i prenosioci pri
njihovu širenju. Hulina (1998) navodi da poznavanje načina i procesa širenja korova
omogućava sprječavanje njihovog širenja, odnosno doprinosi preventivnoj borbi protiv
korova.
Oko 65% korovnih vrsta nove populacije pretežno ostvaruje generativno. To su svi
jednogodišnji i dvogodišnji korovi. Ovako visoki postotak i ne čudi jer je zapravo
završavanje životnog ciklusa stvaranjem sjemenke tijekom jedne godine prilagodba korova
trajanju proizvodnog ciklusa u poljoprivrednoj proizvodnji (Hulina, 1998).
Sjemenka je stadij mirovanja mlade biljke i najpogodniji oblik preživljavanja, a ima dvije
zadaće: biološku i ekološku. Biološka zadaća je nastavak vrste. Ekološka zadaća sjemenke je
uputiti jedinku na novo mjesto kako bi osigurala širenje vrste. Upravo su korovne vrste zbog
potrebe širenja i osvajanja novih prostora, oblikom, veličinom i težinom sjemenki,
prilagođeni povećanom sposobnošću širenja različitim biotičkim i abiotičkim načinima
(Hulina, 1998).
Tako su neke korovne vrste razvile posebne izraštaje na sjemenu za lakše širenje vjetrom
(pr. Asclepias syriaca – slika 1. ,Cirsium arvense, Taraxacum officinale i dr.), neke korovne
vrste (pr. Xanthium strumarium) posebne izraštaje za širenjem putem životinja, neke korovne
vrste posebnu težinu sjemenki/plodova za širenjem putem vode odnosno različite načine
širenja samoosipanjem (slika 4) i sl.
5
Slika 1. Sjeme korovne vrste
Asclepyas syriaca
Izvor: Zavod za herbologiju
Slika 2. Sjeme korovne vrste
Daucus carota
Izvor: Zavod za herbologiju
Slika 3. Papusi na sjemenu
korovne vrste Galinsoga
parviflora
Izvor: Zavod za herbologiju
Slika 4. Širenje korovne vrste
Ecballium elaterium
samoosipanjem
Izvor: Anderson (1997)
Slika 5. Korovna vrsta Cirsium
arvense
Izvor: Zavod za herbologiju
Slika 6. Primjer neotenije kod
korovne vrste Ambrosia
artemisiifolia
Izvor: Zavod za herbologiju
Širenje korova u istom prostoru te osvajanje novih područja sastavni su dio borbe za
održavanje korovne vrste. Tako su zanimljivi primjeri neoteničnih korova koji radi osiguranja
vrste, proizvode sjeme i pri drastično skraćenoj vegetativnoj fazi (slika 6).
Općenito, sjemenski korovi proizvode više sjemena od trajnih korovnih vrsta s obzirom
da je to njihov jedini način razmnožavanja. Iznimke od toga gotovo pravila su, npr., vrste
Agropyron repens, Cirsium arvense i Cynodon dactylon, koje osim što se pretežno
vegetativno razmnožavaju, ostvaruju i zamjetnu sjemensku proizvodnju. Posebno je
zanimljiva vrsta Cirsium arvense (poljski osjak) koji unatoč vrlo razvijenom višegodišnjem
korijenu ostvaruje značajnu sjemensku proizvodnju, prema Dobrohotovu (1961), cit.
Hulina (1998) od 3000 do 5000 sjemenki po biljci. Dodatno sjemenke posjeduju papuse
pomoću kojih se vrsta širi anemohorijom (slika 5).
Iako se korovne vrste međusobno znatno razlikuju prema veličini sjemenske
proizvodnje, generalno postoji korelacija između veličine sjemenske proizvodnje i veličine
6
sjemenke. Tako korovne vrste koje se odlikuju velikom sjemenskom produkcijom uglavnom
imaju sitne sjemenke i obrnuto. Po pravilu su korovne sjemenke laganije od sjemenaka
ostalih biljaka jer su tako pokretljivije, odnosno pogodnije za širenje. Također, odnos između
težine i površine sjemenki odražava se na način učinkovitosti širenja. Što je veća površina, a
manja težina sjemenke, to je, primjerice, širenje zračnim strujama lakše. Površina sjemenke
ovisi o značajkama sjemene lupine, a može biti glatka, sluzava, ljepljiva, hrapava i
izbrazdana (Hulina, 1998).
S obzirom na težinu sjemenke, korovne su vrste podijeljene u nekoliko skupina:
sjemenke teže od 0,001 mg (npr. Orobanche spp.); sjemenke teže od 0,01 do 0,1 mg (npr.
Capsella bursa-pastoris, Artemisia vulgaris); sjemenke teže od 0,1 do 2,0 mg (npr. Achillea
millefolium); sjemenke teže od 2,0 do 10,0 mg (npr. Galium aparine, Bromus arvensis) te
sjemenke teže od 10,0 mg i više (npr. Convulvulus arvensis, Vicia spp.).
Hulina (1998) navodi da većina korovnih sjemenki teži od 0,1 do 3,0 grama na 1000
sjemenki. Međutim, podaci Benvenuti-a i sur. (2001) ukazuju i na šire raspone. Tako prema
navedenom autoru masa 1000 sjemenki iznosi od svega 0,088 g za vrstu Cardamine hirsuta
pa do 11,41 g za korovnu vrstu Galium aparine (tablica 1). Slična istraživanja provedena su i
u Hrvatskoj za korovne vrste Chenopodium album (Lemić, 2014), Amaranthus retroflexus
(Holik, 2013) i Abutilon theoprasti (Obajgor, 2013) gdje je masa 1000 sjemenki za ove vrste
iznosila 0,30, 0,61 i 10,1 g.
7
Tablica 1.Masa 1000 sjemenki korovnih vrsta (popraćena standardnom pogreškom)
Izvor: Benvenuti i sur. (2001)
Već je navedena negativna korelacija između veličine sjemenke i veličine sjemenske
proizvodnje po jednoj biljci. U tablici 2. navedeni su podaci o sjemenskoj proizvodnji po
jednoj jedinki za 24 korovne vrste.
8
Tablica 2. Broj sjemena po jednoj biljci (druga kolona) i broj sjemena po funti (1 funta,
(lb)=0,45 kg) Izvor: Zimdahl (1993)
Podaci u tablici jasno ukazuju da je veličina sjemenske proizvodnje direktno povezana s
veličinom sjemenke. Tako se može uočiti da korovne vrste s najvećim brojem sjemenki u 1
funti imaju i najveću proizvodnju sjemena po jednoj biljci. Primjerice sitnosjemena korovna
vrsta Capsella bursa pastoris (Shepherdspurse) prosječno po jednoj jedinci proizvede 38 500
sjemenki, a u jednoj funti prosječno sadržava 4 729.166 sjemenki ove vrste. Nasuprot tome,
krupnosjemena vrsta Avena fatua (Oats, Wild) prosječno proizvede 250 sjemenki po jednoj
jedinci što odgovara 25 913 sjemenki u jednoj funti.
Slično se može objasniti i na primjeru korovne vrste Amaranthus retroflexus (šćir).
Prema navodima različitih autora citirane literature broj proizvedenih sjemenki po jednoj
jedinki ove vrste kreće se i do 3 560 000 sjemenki. Ostojić (2010) navodi kako je produkcija
sjemenki korova po biljci šćira 117 400 sjemenki koje zadržavaju klijavost u poljskim
9
uvjetima 10 godina. Slično navode i Holm i sur., (1977) za vrstu Chenopodium album
(loboda) gdje sjemenska proizvodnja može varirati od nekoliko stotina do nekoliko tisuća
sjemenki. Stevens (1932) iznosi podatke o prosječnoj sjemenskoj proizvodnji po jednoj
jedinki lobode oko 72 450 sjemenki što je u suglasju s podacima Kojića i Šinžara (1985) od
oko 3000-80 000 po biljci (cit. prema Kojić i Janjić (1994). Obje opisane korovne vrste (šćir
i loboda) sitnosjemene su korovne vrste (tablica 1), stoga i ne čudi ovako velika proizvodnja
sjemena po jednoj biljci.
Iako je za većinu jednogodišnjih korovnih vrsta karakteristična proizvodnja velikog
broja sjemenki, ta proizvodnja po biljci je vrlo varijabilna i ovisi o različitim pedoklimatskim,
ali i agrotehničkim čimbenicima. Mitich (1997) navodi da jedna biljka šćira može proizvesti
više od milijun sjemenki, od kojih je 95% klijavo. Isti autor navodi podatke o sjemenskoj
proizvodnji ove vrste kod različitih načina obrade tla. Tako je šćir u kulturama međurednog
razmaka 25 cm i 13 cm u redu prosječno proizveo 13860 sjemena po biljci na obrađivanim
parcelama i 34 600 po biljci na neobrađivanima. Ervio (1971) je utvrdio da pri gustoći od 16
biljaka po m² loboda proizvede najveći broj sjemenki (41 930), dok pri gustoći od 567 biljaka
po m² proizvede samo 366. Navedeni podaci veoma su značajni kada govorimo o širenju
korova.
S obzirom na veliku sjemensku proizvodnju i različite mogućnosti širenja sjemenki
korova jedna od najvažnijih preventivnih mjera jest sprječavanje njihovog osjemenjivanja.
Iako sjeme može dospjeti u tlo na više načina, glavni način unosa je od već prisutnih
korovnih vrsta koje plodonose na mjestu na kojem se nalaze (Menalled, 2008). Ako se
dopusti plodonošenje korova, određena količina sjemena će ući u tlo i postati izvor novih
biljaka u budućnosti.
Jedna od glavnih karakteristika korovnih vrsta sposobnost je stvaranja dormantnog
sjemena. Dormantnost sjemena je zapravo mirovanje sjemenke odnosno neaktivno razdoblje
koje traje od trenutka odvajanja sjemenke od majčinske biljke pa do početka klijanja. Prema
Simpsonu (1990) pojam mirovanje znači da su sjemenke u potpunosti klijave, ali ne mogu
dovršiti svoj razvojni proces zbog nepovoljnih okolišnih uvjeta kao što su svjetlo,
temperatura, kisik ili vlaga. Benech-Arnold i sur., (2000) navode kako je dormantnost glavni
razlog zašto korovno sjeme ne klije, čak i pod optimalnim uvjetima.
10
Genetske i fiziološke osobine sjemena igraju važnu ulogu za pojavu dormantnog
sjemena. Neka istraživanja su pokazala da sjeme iz različitog položaja kod majčinske biljke
ili čak unutar jednog cvata iste biljke može imati drugačiji odnos dormantnih i odmah klijavih
sjemenki. Na istoj korovnoj vrsti sjeme može biti nejednako zrelo ili vrsta može odbaciti
svoje sjeme što brže po završetku sazrijevanja. Bewlwy i Black (1982) navode kako i nakon
fiziološke zriobe sjeme većine vrsta posjeduje neki oblik mirovanja. Ovo početno mirovanje
naziva se primarna ili urođena dormantnost. Taylorson i Borthwick (1969) navode da
primarna dormantnost može biti uvjetovana zahtjevom za osnovnim stimulansom npr.
svjetlom ili toplinom, odnosno hlađenjem. Black (1991) cit. prema (Bewleyl, 1997) navodi
da razvijene sjemenke zbog primarne dormantnosti rijetko kliju, a kada izostane klijavost to
je često povezano s nedostatkom sinteze apscizinske kiseline. S druge strane mirovanje kao
posljedica nepovoljnih okolišnih uvjeta kao primjerice previsoke temperature naziva se
sekundarna ili inducirana dormantnost. Kod sekundarne dormantnosti klijanje nije moguće
čak i ako je sjeme premješteno u povoljnu okolinu. Kontinuirano izlaganje nepovoljnim
uvjetima može voditi do pojave sekundarne dormantnost.
Baskin i Baskin (1998) navode da različiti okolišni čimbenici (tlo, vlaga, kisik i
temperatura) utječu na klijavost sjemena. Ovi faktori također su sposobni utjecati i na pojavu
dormantnog sjemena. Ostali faktori, kao izloženost svjetlu, mikrobiološka aktivnost i nitrati u
tlu također su uključeni u regulaciju mirovanja. U umjerenim regijama, prema navodima
Forcelle (1993) temperatura zraka je najznačajniji čimbenik u klijavosti sjemena korova.
Sjeme obično klije pod različitim rasponima temperature što može biti povezano s
intenzitetom mirovanja. Autor navodi da niske temperature tijekom zime i ranog proljeća
sprječavaju metabolizam ne-dormantnog sjemena, ali također utječu i na sprječavanje
klijanja. Isto tako, više temperature zraka tijekom proljeća ubrzavaju metabolizam sjemena i
potiču biokemijske reakcije potrebne za klijavost sjemena. Osim gore navedenih čimbenika i
dubina položenog sjemena u tlu utječe na dormantnost. Simpson (1990) navodi da je plitko
položeno sjeme podložno mnogo drastičnijim promjenama u dormantnosti nego dublje
položeno sjeme.
Baskin i Baskin (1998) ističe da sjeme kao i svako drugo biljno tkivo treba kisik da
bi zadovoljilo metaboličke zahtjeve, kao posljedicu otpuštanja ugljičnog dioksida. Smanjeno
11
usvajanje kisika povećava metabolizam sjemena te se troši više energije za nicanje. Isti autori
navode da količina potrebnog CO2 koja uzrokuje smanjenje klijanja može biti veće od 10 %.
Pod normalnim uvjetima, atmosfera tla rijetko sadrži manje od 19% O2 i više od 1% CO2. U
uvjetima s manje od 10-15% O2 klijavost dormantnih sjemenki Amaranthus retroflexus je
blokirana.
Egley (n.g.) navodi da vlaga u tlu utječe na klijanje sjemena uglavnom tijekom
početnog sazrijevanja. Kod nekih korovnih vrsta brzo početno razvijanje koje se događa u
sjemenu otvara mogućnost kontakta s tekućom vodom u tlu. Stoga je odgovarajuća količina
vode u tlu važna za proces klijanja sjemena. Brojna istraživanja su pokazala da je smanjenje
vode u tlu uzrok kašnjenja klijavosti (Ghorbani i sur. 1999).
Mnoge korovne vrste su poznate po dugovječnosti sjemena. Vjerojatno su
najzanimljiviji podaci o dugovječnosti sjemena pronađeni na arheološkim nalazištima. Tako
je vijabilno sjeme korovnih vrsta Chenopodium album i Spergula arvensis pronađeno u tlu
povezanom sa staništem za koje se zna da je staro 1 700 godina. Ova informacija također
navodi na dugu povezanost tih korovnih vrsta sa čovjekom (Hulina, 1998). Holzner i sur.,
(1982) tako navodi da su sjemenke vrste Chenopodium album uspjele proklijati usprkos
mirovanju od 1600 godina, a sjemenke vrste Verbascum densiflorum proklijale su nakon 850
godina mirovanja (cit. prema Hulina, 1998).
Vrijeme u kojemu je sjemenka sposobna proklijati smatra se životnim vijekom sjemenke.
Harrington (1970) je sjemenke s obzirom na njihov životni vijek podijelio u tri skupine i to:
mikrobiotske sjemenke koje vrlo brzo nakon osjemenjivanja, a najkasnije u razdoblju do 3
godine gube životnu sposobnost, mezobiotske sjemenke koje su životno sposobne tijekom 15
godina i makrobiotske sjemenke koje životnu sposobnost zadržavaju više od 100 godina (cit.
prema Hulina, 1998).
U literaturi se navode brojni podaci o dormantnosti sjemena značajnijih korovnih vrsta
(Ball, 1992). Primjerice Crocker (1950); Harrington (1970) i Americanos (1994) navode
da je vrsta Convulvulus arvensis proklijala nakon 20 godina, korovne vrste Abutilon
theophrasti, Amaranthus retroflexus, Ambrosia artemisiifolia, Datura stramonium, Solanum
nigrum nakon 40 godina, vrste Oenothera biennis, Rumex crispus, Verbascum blattaria L
nakon 60 godina, npr., vrste Polygonum aviculare, Viola arvensis nakon 400 godina te čak
12
nakon 600 godina vrste Fumaria officinalis, Lamium purpureum, Ranunculus repens,
Stellaria media, Taraxacum vulgare i Urtica dioica (cit. prema Hulina, 1998).
Dugovječnost sjemena u tlu ovisi o interakcijama mnogih faktora kao što je
dormantnost populacije sjemena, okolišni uvjeti u tlu koji utječu na prekid dormantnosti (npr.
svjetlost, temperatura, voda, zrak) i biološke interakcije (npr. predacija i alelopatija).
Intenzitet i vrsta interakcije ovise i o kondiciji sjemena i lokaciji sjemena u profilu tla.
Kondicija sjemena određena je genotipom, okolišnim uvjetima koji se odvijaju kroz razvoj
sjemena, dozrijevanjem i uvjetima nakon dozrijevanja, morfologijom sjemena (veličina,
oblik, boja ovojnice, pristutnost ili odsutnost dlačica, mesnata ovojnica) i polimorfizmom
sjemena.
Općenito je utvrđeno da je dugovječnost korovnih sjemenki veća na nekultiviranim nego
na kultiviranim staništima. Glavni razlog tomu je obrada tla koja najčešće poboljšava uvjete
klijanja, iako može i oštetiti korovne sjemenke. Prema mnogim autorima (Roberts, 1973)
broj se živih sjemenki eksponencijalno smanjuje s brojem kultivacije.
Sjemenke bogate uljima uglavnom u tlu dugo zadrže klijavost. Time se osobito ističu
korovne vrste pripadnice porodice Brassicaceae (Sinapis spp. i Thlaspi spp.). Korovne vrste
roda Polygonum i Fallopia odlikuju se sjemenkama koje su bogate hranivom, čvrste i otporne
na negativne utjecaje (Hulina, 1998).
Među oraničnim korovima, međutim, ima i primjera vrsta čije sjemenke imaju razmjerno
kratak životni vijek. Općenito, značajka korovnih vrsta iz porodice Poaceae je kratka
dormantnost sjemena. Takav je primjer slakoperka (Apera spica-venti) čija pšena zadržavaju
sposobnost klijanja jednu do dvije godine. Pšena divlje zobi (Avena fatua) ne žive duže od
nekoliko godina (Hulina, 1998).
Što se zapravo događa sa sjemenom korova jednom kad dospije na/u tlo? Već je
navedeno da sjeme korova na različite načine može dospjeti u tlo. Menalled (2008) navodi
kako sjeme može biti uneseno u polje pomoću životinja, vjetra, vode, čovjeka, odnosno
njegovih aktivnosti (uzgoj, berba). Koliko daleko sjeme može putovati ovisi o procesu
osipanja i o korovnoj vrsti. Razumijevanje važnosti mehanizama osipanja je ključno za razvoj
preventivnih mjera suzbijanja korovima. Sjeme korova prolazi brojne faze nakon osipanja.
Dok će neki od tih korovnih sjemena klijati, rasti i producirati više sjemena, veliki dio njih će
13
proklijati i odumrijeti. Ovaj fenomen se u literaturi navodi kao „fatalna klijavost“. Nadalje,
dio sjemena će truliti u tlu ili biti napadnuto od strane predatora, insekata i ptica. Isto tako
određeni (veliki) broj sjemena u tlu ostaje u dormantnom stanju te neće proklijati bez obzira
na okolišne uvjete. Ova faza dormantnosti nije trajna, te se može promijeniti iz dormantnosti
u ne – dormantno stanje, gdje će pod različitim okolišnim uvjetima klijati (Menalled, 2008).
Crtež 1. Unos i gubici sjemena korova
Izvor: Menalled (2008)
Kao posljedica pretežno velike sjemenske proizvodnje i svojstva dugovječnosti korovnih
sjemenki većina agrikulturnih tala u sloju do 15 cm dubine sadrži manju ili veću banku
sjemena.
Banka sjemena je izraz kojim se opisuje sva količina sjemena koju nalazimo u tlu. Izraz
„banka sjemena“ odnosi se na populaciju sjemenki u tlu odnosno obuhvaća vijabilno sjeme
koje se nalazi u tlu te je sposobno klijati i dati nove jedinke. Također izraz banka sjemena
upućuje na mjesto gdje se sjeme sakuplja ili ostaje sve do klijanja. Banke sjemena imaju više
namjena. One pomažu različitim vrstama kao što su jednogodišnji korovi preživjeti teže
okolišne uvjete zime. Također povećavaju preživljavanje vrsta ublažavajući teške okolišne
uvjete dopuštajući im klijanje više godina. Ovi prikazi su fokusirani na banku sjemena u tlu
koja je najčešća i važna u stepskim poljoprivrednim sustavima, iako postoji ''zračna banka
14
sjemena''odnosno ''aerial seed bank''. Zračne banke sjemena su one u kojima sjeme ostaje na
matičnoj biljci još neko vrijeme nakon sazrijevanja dopuštajući više osipanja. Neke od tih
strategija osipanja uključuju osipanje korovnog sjemena prianjanjem sjemena na krzno
životinja kao što su Arctium minum i Xanthium strumarium ili zadržavajući se u probavnom
sustavu životinja ili otresanjem s matične biljke odnosno otpuhivanjem sjemena putem vjetra
(Kochia scoparia). Zračna banka sjemena ima tendenciju veće važnosti na pašnjaku, u
voćnjaku nego na drugim poljima.
Banka sjemena sastoji se od dormantnih i nedormantnih sjemenki, a može se povećati
širenjem sjemena s majčinskih obližnjih biljaka ili sjemenkama koje su unesene s drugih
područja. S druge strane, banka sjemena može se smanjiti klijanjem nedormantnih sjemenki,
propadanjem ili ugibanjem od strane predatora. Tako Menalled (2008) govori o prolaznoj i
trajnoj banci sjemena. Dormantne i nedormantne sjemenke koje kliju u istoj godini
obuhvaćaju prolazni dio banke sjemena. Prolazna banka sjemena je ona u kojoj sjeme
preživljava samo kratko vrijeme u banci (ne više od nekoliko godina), kao što je slučaj s
vrstama Kochia scoparia ili Taraxacum officinale. Banka sjemena ovih korovnih vrsta
zahtijeva gotovo godišnju obnovu. Sjemenke koje ostaju dormantne duže od jedne godine
predstavljaju trajnu banku sjemena. Korovne vrste Amaranthus retroflexus i Chenopodium
album formiraju perzistentnu banku sjemena s mogućnošću ostanka vijabilnosti u tlu mnogo
godina (Menalled, 2008). Navedeno je prikazano u tablici 3.
Tablica 3. Perzistentnost sjemena korova u banci sjemena
Izvor: Menalled (2008)
VRSTA 50% SMANJENJA 90%SMANJENJA
Chenopodium album 12 78
Thlaspi arvense 6 38
Xanthium strumarium 6 37
Setaria glauca 5 30
Polygonum aviculare 4 30
Capsella bursa-pastoris 3 11
Setaria faberi < 1 5
Helianthus annuus < 1/2 2
Kocshia scoparia < 1/2 2
15
Obradiva tla sadrže desetke milijuna sjemenki korova po hektaru te stvaraju veliku
banku sjemena. Međutim broj se sjemenki u banci sjemena oraničnih tala mijenja ovisno o
mnogim čimbenicima. Najčešće u banci sjemena prevladava jedna do dvije korovne vrste, a
ostale su prisutne manjim ili većim udjelom. Postojeća banka sjemena može se povećati i
sjemenkama iz drugih područja, koje donose vjetar, životinje ili su prispjele na neki drugi
način. Isto tako banka sjemena podliježe i različitim gubicima. Gubici za banku sjemena su
proklijale sjemenke, zatim sjemenke koje su pojele različite životinje te sjemenke koje su
uništene od fitoparazitskih organizama ili kultivacije. Prema Robertsu (1973) nakon
ponovljene kultivacije tijekom 5-6 godina u banci sjemena ostaje vrlo mali broj sjemena.
Veliki broj čimbenika utječe, odnosno potiče klijanje sjemenki korova iz banke
sjemena. Osim ekoloških čimbenika, na nicanje korova iz banke sjemena značajno utječu
agrotehničke mjere. Većina autora citirane literature navode da određene kombinacije
plodoreda i herbicida mogu smanjiti broj vijabilnih sjemenki. Tako su Schweizer i Zimdahl
(1984) šestogodišnjom integriranom proizvodnjom reducirali banku sjemenki lobode u tlu na
samo 1 i 6 % od ukupne populacije sjemenki. Roberts i Feast (1973) navode da kultivacija
povećava ukupni broj sjemenki lobode koje prokliju, ali ne utječe na vrijeme klijanja lobode
tijekom sezone rasta. Schweizer i sur. (1998) za područje SAD-a (Colorado) navode da je
relativno mala gustoća banke sjemena na tom području posljedica učestalog tretiranja usjeva
herbicidima, obrade tla i navodnjavanja.
16
Na slici 2 prikazano je kako različiti načini obrade tla mogu utjecati na distribuciju i
broj jedinki korovne vrste Chenopodium album kroz profil tla.
Crtež 2. Utjecaj načina obrade tla na: (a) raspored (distribuciju) sjemenki po dubini tla i (b)
gustoću sjemenki lobode (Chenopodium album) u «banci sjemena» u tlu (Clements i sur.,
1996)
Iz prikazanog crteža je vidljivo da kad se tlo uopće ne obrađuje u plitkom
površinskom sloju tla (0-5 cm) ima najviše sjemenki korova (74%) Međutim sjeme korova u
plitkom površinskom sloju tla izvor je hrane različitim grabežljivcima (predatorima). Ostojić
(2010) navodi iskustva američkih znanstvenika koji su trogodišnjim istraživanjem na širim
prostorima sjeverozapadnog dijela SAD-a utvrdili da ptice i određene vrste malog poljskog
miša (Peromyscus spp.), smanjuju broj sjemenki šćira, lobode i koštana za 99,8 %.
Bilo kojim, na crtežu prikazanim načinom obrade tla, broj sjemenki u površinskom
sloju je značajno manji (od 33% do 61%), a pogotovo primjenom klasičnog pluga i ridge
pluga u odnosu na situaciju bez obrade (74%). Kod obrade tla klasičnim plugom veći broj
sjemenki korova utvrđen je u površinskom sloju (0-5) i dubljem sloju (10-15) jer kod ovog
načina obrade tla dolazi do okretanja tla. Stoga je u srednjem sloju (5-10) koji nikad nije na
površini tla, utvrđen najmanji broj sjemenki (25%). Kod obrade tla chiesel plugom, iako se
17
tlo duboko obrađuje, ne dolazi do okretanja tla, stoga je i najveći broj sjemenki utvrđen u
površinskom sloju tla (61%) odnosno na mjestu gdje se korov odvoji od majčinske biljke, a
značajno manji broj sjemenki utvrđen je u dubljim slojevima (23% i 16%). Kod obrade tla
ridge plugom formiraju se grebeni nagrtanjem, stoga ne čudi da je najveći broj sjemenki
utvrđen u srednjem sloju tla (44%). Što se tiče gustoće (broja) sjemenki lobode po četvornom
metru, iz crteža 2 (b) je vidljivo da kod obrade klasičnim plugom ostaje najveći broj sjemenki
ove vrste (2000 m-2
), dok je kod ostala tri načina obrade tla ta brojka znatno niža. Najmanji
broj sjemenki ostaje kada se tlo obrađuje ridge plugom (400 sjemenki m-2
).
Dubina položenog sjemena ove sitnosjemene vrste također značajno utječe na klijavost.
Kovačić (2013) je u istraživanju nicanja lobode pri različitim dubinama (2, 4 i 6 cm) utvrdio
da kod najveće dubine (6 cm) netretirano sjeme i sjeme tretirano tiureom nije uopće nicalo,
dok je stratificirano sjeme nicalo i s te dubine, ali u gotovo dvostruko manjem postotku
(14,6%) u odnosu na klijavost iz plićih slojeva tla, 2 i 4 cm (22,6% i 32,6%).
Iz prethodno navedenog, vidljivo je da mnogi faktori utječu na to koliko će sjeme ostati
vijabilno u tlu, uključujući i dubinu ukopa, temperaturu i vlagu tla te učestalost obrade tla.
Razumijevanje faktora koji utječu na dinamiku sjemena korova može pomoći u razvoju
programa integriranog suzbijanja korova. Banka sjemena korova u tlu može pomoći
proizvođačima predvidjeti stupanj kompeticije između usjeva i korova koji će utjecati na
prinos i kvalitetu usjeva.
Utvrđivanje banke sjemena korova u tlu od izuzetne je važnosti kako za izučavanje
dinamike populacije korova, tako i za planiranje njihova suzbijanja. Poznavanje banke
sjemena korova na određenom području omogućava bolji izbor usjeva i agrotehničkih mjera,
kao i racionalniju primjenu herbicida. Forcella i sur. (2011) navode kako su banke sjemena
korova od ekološke i evolucijske važnosti u dinamici populacije korova i njihovih zajednica.
Životni vijek sjemena u tlu iz ranijih godina može znatno utjecati na učinke suzbijanja
korova.
Iako ciljevi istraživanja banke sjemena korova u tlu mogu biti različiti, zajedničko
svim istraživačima banke sjemena je odabrati adekvatnu metodu za uzorkovanje. Analize
banke sjemena uglavnom nisu skupe ni tehnički zahtjevne, međutim one su radno intenzivne
18
što vrlo često može biti ograničavajući čimbenik u njihovoj implementaciji u poljoprivrednu
proizvodnju.
Ne postoji univerzalna metoda uzorkovanja koja je primjenjiva u svim
istraživanjima banke sjemena korova u tlu. Svaki istraživač ima specifične ciljeve i određena
ograničenja u pogledu rada i opreme. Također, pojedini agroekosustav ima određena svojstva
koja zahtijevaju različite metode.Tako je, primjerice, mnogo teže uzorkovati vlažna glinena
tla od ilovastih tala. Te razlike se moraju uzeti u obzir pri odabiru metoda za uzorkovanje
banke sjemena korova u tlu. Znanstvenici banke sjemena moraju osmisliti metodu koja je
pogodna za njihove ciljeve, opremu za rad te moguća ograničenja poljoprivrednog sustava u
kojem rade (Forcella i sur., 2011).
Uzorkovanje za određivanje banke sjemena korova najčešće je potrebno provesti do
maksimalne dubine od 30 cm. Najvažnije pitanje koje se javlja jest koliko uzoraka uzeti i
koje veličine oni trebaju biti. Horizontalna distribucija sjemena djelomično određuje koliko
uzoraka će se uzeti. Sjeme korova obično nije jednolično raspoređeno preko polja. U tom
slučaju uzorkovanje bi bilo mnogo lakše. Forcella i sur. (2011) navode kako su banke
sjemena korova u tlu gotovo uvijek gusto raspoređene na obradivim površinama. To može
biti rezultat ograničenog raznošenja od roditeljske biljke, kao i ljudski utjecaj na raznošenje
sjemena. Takvo nakupljanje utječe na rezultate kod uzimanja uzoraka. Prostorni raspored
banke sjemena korova može se opisati matematički negativnom jednadžbom. S praktičnog
gledišta, znači da će neki uzorci sadržavati mnogo sjemena za određenu biljnu vrstu, a neki
će imati veoma mali udio (Forcella i sur., 2011).
Drugo važno pitanje jest koliko tla treba uzorkovati da bi se dobila jasna slika
banke sjemena. Količina tla koju treba uzorkovati je umnožak broja uzoraka i veličine
uzoraka. Za uzorkovanje se najčešće koriste pedološke sonde različitih promjera (slika 4 i 5).
Forcella i sur. (2011) navode kako promjer uzorka obično ovisi o raspoloživoj
opremi. Kod opreme za ručno uzorkovanje, obično je to 2 do 3 cm promjera. Važno je znati
da uzorci velikog promjera, odnosno velike količine tla mogu preplaviti istraživača. Npr.
jedan uzorak tla promjera 10 cm (dubina 15 cm) ima stvarnu težinu 1 do 2 kg. Hipotetički,
čak i ako je uzeto samo 10 uzoraka po parceli ukupna masa uzorka (voda u tlu plus tlo) može
biti 20 kg. Takve velike količine tla mogu predstavljati problem kako u transportu, tako i u
19
laboratoriju. Nasuprot tome, mali uzorak tla (npr. promjera 2 cm) može težiti samo 50 do 100
grama, što ga čini jednostavnim za rukovanje i transport. Forcella i sur. (2011) navode da je
uzorak veličine 5 cm, dubine 10 cm praktično rješenje. Ova veličina uzorka je dovoljno
velika za otkrivanje sjemena, a neće opteretiti istraživača s previše tla.
Slika 7. Pedološka sonda promjera 5 cm
Izvor: Šćepanović M.
Slika 8. Oznake na pedološkoj sondi za
dubinu uzorkovanja
Izvor: Šćepanović M.
Dubina uzorkovanja tla direktno ovisi o ciljevima istraživanja. Neke vrste korova
mogu ponići s dubine veće od 10 cm (A. fatua i X. strumarium), dok većina korovnih vrsta
niče s dubine manje od 10 cm, uglavnom u sloju do 5 cm tla. Stoga se uzorkovanje tla
najčešće obavlja do dubine od 10 cm. Ovo pitanje ovisi i o načinu mehaničke obrade tla gdje
se tlo rotira na različite načine.
Radi lakšeg uzimanja uzoraka važna je i metodika uzimanja uzoraka na određenoj
parceli. Većina istraživača uzimaju uzorke na otprilike ravnomjernim intervalima prema tzv.
W obliku (crtež 3) unutar parcele ili polja. Također se može koristiti oblik X (crtež 7) ili
samo jedan dijagonalni presjek. Colbach i sur. (2000) navode kako je svaki od ovih načina
uzimanja uzoraka prihvatljiv pod uvjetom da se obuhvati duljina i širina parcele ili polja (cit.
Forcella i sur., 2011).
20
Crtež 3. W oblik za uzimanje uzoraka Crtež 4. X oblik za uzimanje uzorka
Uzorci tla stavljaju se u plastične vrećice i transportiraju u odgovarajući laboratorij
za analizu banke sjemena. U slučaju da se odmah ne može obaviti analiza, stavljaju se u
tamnu komoru na temperaturu od 40C (Lambelet-Haueter, 1984) kako bi se spriječilo
klijanje sjemena.
Analizu banke sjemena tla moguće je obaviti putem dvije metode. To su metoda
prosijavanja (ispiranja) te metoda nicanja (Forcella, 1992).
Kod metode prosijavanja, odnosno ispiranja, uzorak tla se ispire kroz sistem sita
(slika 9) koji je raspoređen od najgornjeg sita s najvećim promjerom očica do najdonjeg sita
kojemu je promjer očica manji od najmanje očekivane sjemenke korova. Većina autora
citirane literature navode da se kod analize banke sjemena najčešće koriste sita s promjerom
očica od 1,400 mm do 0,212 mm. Ovim dimenzijama sita uglavnom se pokriju sjemenke
najzastupljenijih korovnih vrsta. Vrlo često je kod teških glinenih tala potrebno u otopljeno
tlo dodati NaHC03 ili Na(P03)6 kako bi se olakšalo omekšavanje odnosno topivost agregata
tla. Na slici 9 prikazana je relativno jednostavna metoda ispiranja za koju je potrebno
posjedovati samo sita različitih promjera očica. Međutim, u ovu svrhu mogu se koristiti i
pneumatičke sito-treskalice, odnosno različite strojne treskalice gdje pri svakom okretu
udarni mehanizam protresa sita vertikalno podižući time učinkovitost i brzinu prosijavanja.
Jedan od glavnih nedostatak ove metode je utrošak velike količine vode. Stoga su istraživači
u SAD-u (http://www.flcmidwest.org/spring2009_09.htm) izumili sofisticiraniju metodu kod
koje je utrošak vode manji za 50% uz značajno veću brzinu rada. Za takvu metodu koristi se
stroj elutriator koji dnevno obradi 100 uzoraka (slika 10).
21
Slika 9. Metoda ispiranja pomuću sistema sita
Izvor: Šćepanović, M.
Slika 10. Metoda ispiranja pomoću elutriatora
Izvor:http://www.flcmidwest.org/spring2009_09.html
Dobiveni uzorak nakon izravnog ispiranja sjemena uglavnom nije čist. Sastoji se od
mješavine sjemenki, nekih organskih materijala i čestica tla, što dodatno otežava i usporava
postupak. Wiles i Schweizer (1999) navode da se vrijeme potrebno za brojanje i
identifikaciju sjemena, kod metode ispiranja, proporcionalno povećava s brojem sjemenki i s
količinom pijeska u uzorku tla. Navedeni autori citiraju podatke Gross i Renner (1989) koji
iznose da brzina analize, osim o broju sjemena ovisi i o broju različitih vrsti sjemena u
uzorku. Primjerice, u njihovom je istraživanju, brojanje i identifikacija 4, 10 i 36 sjemenki
zahtijevalo dodatnih 0,7, 1,3 i 2,7 minute kada su četiri ili više vrsta bile prisutne u uzorku u
usporedbi s jednom do tri vrsta. Količina pijeska u uzorku također značajno usporava brzinu
analize. U istom istraživanju, vrijeme potrebno za analizu uzoraka koja nisu sadržavala sjeme
korova proporcionalno se povećavalo s 3,78; 5,92; 9,34 i 15,24 minuta s povećanjem sadržaja
pijeska od 37, 49, 65 na 88% pijeska u uzorku tla.
Nakon što se odvoji sjeme od nečistoća u uzorku tla, slijedeći postupak je
identifikacija (determinacija) sjemena (slika 11). Determinacija sjemena je najzahtjevniji dio
i oduzima najviše vremena. U ovom koraku istraživačima pomažu različite zbirke sjemena i
priručnici. Analiza slike, odnosno računalna analiza elektronskih slika izoliranog sjemena
također se može koristiti pri determinaciji. Međutim, ova metoda se rijetko koristi jer ljudsko
oko još uvijek može razlučiti vrste sjemenki brže od bilo kojeg stroja (Forcella, 2011). U
istom radu navodi se još jedna inovativna metoda koja bi mogla ubrzati postupak
determinacije sjemena. To je identifikacija sjemena korova analizom DNK. Ova metoda je
najprikladnija za identifikaciju sjemena koje se ne razlikuje vizualno.
22
Slika 11. Identifikacija (determinacija) sjemenki
korova pod binokularnom lupom
Izvor: Šćepanović, M.
Analizom sjemena kod ove metode dobije se podatak o ukupnom broju sjemenki u
uzorkovanom profilu tla. To, međutim, ne ukazuje na broj živih, a pogotovo na broj vijabilnih
sjemenki s obzirom da nije poznata klijavost. Broj živih sjemenki relativno se brzo utvrdi
jednostavnom metodom pritiskanja sjemenki laboratorijskom pincetom. Sve sjemenke koje
prežive ovaj lagani pritisak smatraju se živim sjemenkama. Takvim sjemenkama dalje je
potrebno testirati klijavost.
Druga metoda kojom je moguće analizirati banku sjemena je metoda nicanja. Kod
ove metode uzorkovano tlo stavlja se u posude (slika 12) te se u stakleniku, plasteniku ili na
otvorenom (natkrivenom) prostoru prati ponik korova. Forcella i sur. (2011) navode kako
dubina tla u posudi ne bi trebala biti veća od dubine na kojoj se očekuje da će sjeme
proklijati, u pravilu je to manje od 5 cm, a najbolje 2 do 3 cm. Ako je tlo bogato glinom
poželjno je tlo pomiješati s pijeskom za poboljšanje drenaže. Koristan postupak za
poboljšanje drenaže jest da se na dno posude stavi pijesak, a zatim mrežica te uzorak tla.
Mrežica omogućava miješanje uzoraka tla kako bi se potaknulo sjeme koje je u stanju
mirovanja. Iako glinena tla zahtijevaju odvodnju vode, pjeskovita tla trebaju bolje
zadržavanje vode. Ovo se može postići postavljanjem treseta na dno posudice, potom
postavljanjem mrežice i na kraju uzorka tla. U hladnim uvjetima potrebno je uzorke staviti u
staklenik odnosno grijani prostor ili posude prekriti pokrivalom kako bi se potaknulo klijanje
i osigurala vlaga. Posudice se također mogu staviti u plastične vrećice za održavanje vlage,
ali se to nikako ne smije napraviti na suncu već samo u komorama gdje je moguće reguliranje
temperature. Većina sjemena će brzo klijati u ovim uvjetima.
23
Autori citirane literature navode da se oko 70% klijanaca korova pojavi nakon prva
dva tjedna, što ovisi o razini mirovanja. Sve ponikle korove u stadiju kotiledona potrebno je
zabilježiti i škarama ukloniti čim se mogu identificirati. One kotiledone koje nije moguće
prepoznati u ranom razvojnom stadiju poželjno je označiti ili presaditi u drugu posudu te
determinirati u kasnijem razvojnom stadiju.
Slika 12.Uzorci tla u kojima se prati nicanje
korova
Izvor: Šćepanović, M.
Nakon određenog vremena najčešće prestane ponik korova. Tada je potrebno stvoriti
takve uvjete da se potakne dormantno sjeme korova na nicanje. Jedna od mogućih metoda je
ostaviti određeno vrijeme (par tjedana) tlo bez vode te zatim zasušeno tlo promiješati i dobro
zaliti. Na ovaj način potiče se proces nicanja. Broj ovakovih ciklusa varira među
istraživačima. Roberts (1981) navodi iskustvo gdje će većina jednogodišnjih korovnih vrste
klijati tijekom prvog ciklusa, oko 10% u drugom ciklusu i veoma malo u trećem i četvrtom
ciklusu (cit. Forcella i sur., 2011). Nakon drugog ili trećeg ciklusa uzorak se stavlja na
stratifikaciju, odnosno u hladne uvjete na 4°C četiri ili više tjedana, nakon čega slijede
naizmjenične temperature nakon vraćanja u staklenik. Svrha ovoga je stimulirati proljetne
uvjete u kojima sjeme mnogih ljetnih vrsta prekida dormantnost. Jedna od vrijednosti ove
metode je mogućnost da se obuhvati procjena svih vrsta, uključujući i one koje se javljaju
rijetko. Međutim, veliki nedostatak ove metode je dužina trajanja. Prema iskustvu navedenih
autora analiza banke sjemena ovom metodom traje i do 2 godine.
24
Svaka od navedenih metoda ima određene prednosti i nedostatke. Idealno bi bilo
kad bi se istovremeno mogle provoditi obje metode te usporediti dobivene rezultate. Benoit i
sur. (1992) izračunali su i usporedili relativno vrijeme potrebno za analizu banke sjemena
kod obje metode. Kod metode ispiranja u kalkulaciju je uračunato vrijeme potrebno za
uzorkovanje, pripremu uzoraka, ispiranje uzoraka te determinaciju sjemena. Kod metode
nicanja osim navedenog iz prve metode, uračunato je i vrijeme potrebno za miješanje tla kao i
različiti tipovi tla. Autori navode da je za analizu 100 uzoraka tla ukupno potrebno 22,1 h po
čovjeku kod metode ispiranja, odnosno od 9,0 od 14,0 h po čovjeku kod metode nicanja,
ovisno o tipu tla. Kod metode ispiranja najviše je sati potrebno za identifikaciju sjemena
(11,7 po čovjeku) te za ispiranje tla (8,0 sati po čovjeku). Kod metode nicanja, neovisno o
tipu tla, vremenski najzahtjevnije je determinacija kotiledona korova (2,2 do 6,1 sati po
čovjeku) te priprema uzoraka (0,8 do 4,9 sati po čovjeku).
25
3. CILJ ISTRAŽIVANJA
Cilj rada je, pomoću praćenja nicanja korovnih vrsta, utvrditi brojnost, dinamiku
nicanja pojedine korove vrste te sastav korovne flore iz banke sjemena oraničnog sloja tla
s tri različite dubine: 0-5, 5-10 te 10-15 cm.
26
4. MATERIJALI I METODE RADA
Pokus je proveden u proljeće 2014. godine na poljoprivrednoj površini u Požegi
(lokacija Dolac, katastarska općina Štitnjak). Pretkultura je bio krumpir. U jesen 2013.
godine nakon vađenja krumpira obavljeno je jesensko oranje. U rano proljeće na istoj
parceli obavljeno je tanjuranje i drljanje uz dodatak umjetnog gnojiva NPK 15:15:15.
Neposredno prije sjetve kukuruza obavljena je predsjetvena priprema tla.
Dana 10. travnja 2014. godine, nakon predsjetvene pripreme tla za sjetvu kukuruza
obavljeno je uzorkovanje tla radi analize banke sjemenka korova u tlu. Na površini od
0,25 m2 ( 0,5 m x 0,5 m) uzeti su uzorci tla. Za svaku dubinu tla uzorkovanje je obavljeno
u 5 točka ( "W model"). Uzorkovano je na tri različite dubine: 0-5, 5-10 i 10-15 cm (slika
13).
Slika 13. Uzorkovanje tla
Izvor: Takač, I.
Uzorci tla (pet uzoraka po svakoj dubini) promiješani su, ručno usitnjeni te je
pripremljen prosječan uzorak težine 200 grama. Na dno plastičnih posuda dimenzija 33
cm x 26 cm x 8 cm položena je moltoprem spužva debljine dva cm, na koju je postavljen
sloj filter papira te potom pripremljeni uzorak tla (slika 14 i 15). Zalijevanje uzoraka
obavljano je uvijek odozdo kako bi se spriječilo stvaranje pokorice. Posude s tlom
smještene su u natkriveni prostor na otvorenom.
Metoda rada sastojala se u praćenju nicanja korova sa sve tri uzorkovane dubine tla.
Ponikli korovi tijekom praćenja determinirani su u fazi razvijenih kotiledona do prvih
pravih listova nakon čega su uklonjeni iz posude (presječeni škarama). Kod širokolisnih
27
korovnih vrsta determinacija je obavljana u fazi kotiledona do prvih pravih listova (Šarić,
1978., Viggiani, 1993 a i b). U slučaju kad u tom razvojnom stadiju nije bilo moguće
utvrditi o kojoj se korovnoj vrsti radi, jedinke su presađene u stiroporne kontejnere i
donesene na Agronomski fakultet, Zavod za herbologiju na determinaciju (slika 16). Kod
uskolisnih korovnih vrsta determinacija je obavljana u nešto kasnijoj razvojnoj fazi (ZCK
13-14) budući kod tek poniklih korovnih trava nije moguće, bez korištenja binokularnih
lupa, odnosno anatomskim presjekom lista, točno odrediti koja je korovna trava ponikla
(Hulina, 1998).
Praćenje nicanja korova otpočelo je 11. travnja 2014. godine i trajalo je nešto više
od tri mjeseca (do 14. 07. 2014.). Nakon otprilike dva mjeseca monitoringa, zbog
relativno slabog nicanja uzorka tla dubine od 0-5 cm, tlo je prema preporuci (Forcella,
1998) ostavljeno bez vode (zasušeno) tjedan dana te potom promiješano i dobro zaliveno.
Na ovaj način potiče se nicanje dormantnih sjemenki korova. Praćenje korova bilježeno je
datumski i prema vrsti korova za sve tri istraživane dubine.
Slika 14. Postavljanje moltoprem spužve
Izvor: Takač, I
S lika 15. Postavljanje filter papira
Izvor: Takač, I.
28
Slika 16. Determinacija poniklih korova putem
priručnika te presađene korovne vrste
Izvor: Takač, I.
29
5. REZULTATI ISTRAŽIVANJA I RASPRAVA
U rezultatima istraživanja prikazan je ukupan broj poniklih korova po svakoj istraživanoj
dubini, sastav korovne flore po svakoj istraživanoj dubini te dinamika nicanja tri
najzastupljenije korovne vrste Ambrosia artemisiifolia, Amaranthus retroflexus i Galinsoga
parviflora.
U tablici 3. prikazan je ukupan broj poniklih korova po istraživanoj dubini te sastav i broj
jedinki utvrđene korovne flore iz uzorka tla.
Tablica 3. Ukupan broj poniklih korova na svakoj istraživanoj dubini i sastav korovne flore
Korovna vrsta Dubina tla Ukupan broj
poniklih korova 0-5 5-10 10-15
Ambrosia artemisiifolia 6 8 17 31
Amaranthus retroflexus 2 10 7 19
Galinsoga parviflora 21 7 17 45
Echinochloa crus-galli 1 1 4 6
Chenopodium album 1 2 0 3
Ukupan broj poniklih korova
po istraživanoj dubini 31 28 45 104
Kao što je vidljivo iz tablice 3, iz tri uzorka tla (tri dubine) ukupno je poniklo 104
jedinke korova. Najveći broj poniklih korova (45) utvrđen je s dubine tla od 10-15 cm, dok je
nešto manji broj utvrđen s dubine tla od 0-5 cm (31) te 5-10 cm (28). S obzirom da je tlo sa
sve tri istraživane dubine stavljeno u iste uvjete za nicanje, dobiveni rezultati s najvećim
brojem sjemenki u dubljem sloju tla nisu iznenađujući.
Sastav korovne flore gotovo je bio isti na sve tri istraživane dubine. Ukupno je
utvrđeno pet korovnih vrsta. Četiri korovne vrste (Ambrosia artemisiifolia, Amaranthus
retroflexus, Galinsoga parviflora i Echinochloa crus-galli) utvrđene su na sve tri istraživane
dubine, dok vrsta Chenopodium album nije utvrđena na najdubljoj dubini (10-15 cm).
Od ponikle korovne flore samo je Echinochloa crus-galli uskolisna vrsta te
pripadnica porodice Poaceae, dok su ostale korovne vrste širokolisne vrste, dvije vrste iz
30
porodice Asteraceae (Ambrosia artemisiifolia i Galisonga parviflora), Chenopodium album
iz porodice Chenopodiaceae te Amaranthus retroflexus iz porodice Amaranthaceae.
Benoit i sur. (1992) navode determinaciju kotiledona korova kod metode nicanja kao
vremenski najzahtjevniji dio ove metode. Za obradu 100 uzoraka prosječno je potrebno i do 6
sati rada po čovjeku. To se posebice odnosi na uskolisne korovne vrste gdje je determinacija
znatno kompleksnija nego kod širokolisnih korovnih vrsta. Naime, jedna od podjela korova
uključuje i podjelu prema obliku lista. Tako korovne vrste dijelimo na širokolisne i uskolisne
vrste. Kod širokolisnih korovnih vrsta supke (kotiledoni) su važno morfološko obilježje
korova koji imaju epigejsko klijanje. Svaka biljna vrsta ima supke karakterističnog oblika,
veličine i drugih obilježja. Tako supke mogu biti nitaste do linealne, lancetaste, okrugle,
jajolike, srcolike, bubrežaste, romboidne. Također je važno obilježje supaka koje olakšava
determinaciju oblik baze ili vrha supke (pr. ulegnuće na vrhu supki kod vrste Galinsoga
parviflora – slika 19), prisutnost i tip dlaka (pr. Abutilon theophrasti), te istaknutost nervature
(pr. Datura stramonium) ili pepeljasta prevelaka (pr. Chenopodium album). Također se
korovne vrste u ovom stadiju razlikuju i po dužini i boji epikotila kao primjerice crveno-
purpurna boja hipokotila i epikotila kod korovne vrste Amaranthus retroflexus. (Hulina,
1998).
Slika 17. Korovna vrsta
Chenopodium album
Izvor: Takač, I.
Slika 18. Korovna vrsta
Amaranthus retroflexus
Izvor: Takač, I.
Slika 19. Korovna vrsta
Galinsoga parviflora
Izvor: Takač, I.
31
Vrlo često je teško obaviti determinaciju korova po tek poniklim kotiledonima već je
potrebno pričekati da biljke razviju prve prave listove. Tako se upravo po načinu rasta prvih
pravih listova vrste dijele na one koje imaju nasuprotan rast listova (Chenopodium album –
slika 17) odnosno na one koje imaju naizmjeničan rast listova (pr. Amaranthus retrofelxus –
slika 18). Ove dvije korovne vrste imaju sličan oblik i veličinu kotiledona, međutim kad
razviju prvi odnosno prve prave listove sa sigurnošću možemo odrediti o kojoj je vrsti riječ
(slika 17 i 18).
Integrirano suzbijanje korova naglašava primjenu herbicida samo kad je to potrebno i
s čim je potrebno. Osnovni preduvjet za ovo je primjena herbicida u post-em roku primjene,
odnosno nakon nicanja korova i kulture. Jedan od glavnih nedostataka ove primjene je upravo
zahtjevnost, odnosno potreba stručne osposobljenosti proizvođača da znaju prepoznati korov
u ranoj razvojnoj fazi kako bi mogli primijeniti odgovarajući herbicid (Šćepanović, 2007).
Determinacija uskolisnih korovnih vrsta nije moguća u ranom razvojnom stadiju
(početak nicanja) s obzirom da je riječ o jednosupnicama koje imaju hipogejsko klijanje. Vrlo
važan i u ranome razvojnom stadiju upotrebljiv znak za razlikovanje nekih vrsta trava jesu
uške (auriculae), jezičac (ligulae), oblik, dlakavost rukavca i sl. U našem istraživanju od
uskolisnih korovnih vrsta utvrđena je samo vrsta Echinochloa crus-galli-koštan (slika 20).
Kravašćan (2008) navodi morfološke značajke koštana: uvijen prvi list, pri osnovi nema
dlaka, ponekad ima, na vrhu zaoštren, blijedozelene boje, gola plojka, izražen bijeli središnji
nerv, blizu osnove ponekad nosi pojedinačne dlačice, rukavac gotovo zatvoren, sa strane
ravno stisnut, jezičac i uške odsutne.
Slika 20. Korovna vrsta
Echinochloa crus-galli
Izvor: Takač, I.
32
Utvrđena korovna flora u našem istraživanju tipična je korovna flora kukuruza i
ostalih jarih kultura. Na temelju četrdesetogodišnjeg istraživanja (1969-2009) Ostojić (2011)
navodi da su upravo vrste koje su ponikle u našem istraživanju, Echinochloa crus-galli,
Ambrosia artemisiifolia, Chenopodium album i Amaranthus retroflexus prema zastupljenosti
bile prva, druga, treća i peta korovna vrsta na netretiranim parcelama okopavinskih kultura
kontinentalne Hrvatske.
Korovna vrsta Galinsoga parviflora koja je čak utvrđena s ukupno najvećim brojem
jedinki (45) na sve tri istraživane dubine tla, nije toliko učestali korov okopavinskih kultura,
već se češće javlja kao korov povrtnica (Ostojić, 2011), a pogotovo u uvjetima
navodnjavanja. To donekle može objasniti relativno veliki ponik ove korovne vrste u našem
istraživanju gdje je tlo po potrebi bilo redovito zalijevano.
Za korovne vrste Ambrosia artemisiifolia, Amarantus retroflexus i Galisnoga
parviflora, kod kojih je utvrđen najveći ukupan broj poniklih jedinki, u grafikonima 1., 2. i 3
prikazana je dinamika nicanja za sve tri istraživane dubine.
Graf 1. Dinamika nicanja korovnih vrsta
Ambrosia artemisiifolia, Amaranthus
retroflexus i Galinsoga parviflora iz uzorka
dubine tla 0-5 cm
Graf 2. Dinamika nicanja korovnih vrsta
Ambrosia artemisiifolia, Amaranthus
retroflexus i Galinsoga parviflora iz uzorka
dubine tla 5-10 cm
0
3 3 3 3
6 6 6 6
0 0 0 0 01
2 2 2
0 0
3
67 7 7
11
21
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
22
11.4. 2.5. 5.5. 13.5. 25.5. 10.6. 29.6. 8.7. 14.7.
Ambrosia artemisifolia
Amaranthus retroflexus
Galinsoga parviflora
0
5 5 5
6
7 7 7 7
0 0
3 3
6 6
7
10 10
0 0 0 0 0 0 0
3
7
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
11.4. 2.5. 5.5. 13.5. 25.5. 10.6. 29.6. 8.7. 14.7.
Ambrosia artemisifolia
Amaranthus retroflexus
Galinsoga parviflora
33
Iako je nicanje praćeno od 11. travnja do 14. srpnja, razdoblje u kojem je utvrđen
ponik korova trajao je oko dva i pol mjeseca (od 2. svibnja do 14. srpnja). Iz uzorka tla
uzetog s dubine 0-5 cm prvi ponik zabilježen je 2. svibnja s ponikom korovne vrste Ambrosia
artemisiifolia što je oko 20 dana od pripreme tla (graf 1.). I kod ostale dvije istraživane
dubine tla, prva vrsta koja je ponikla bila je gore navedena vrsta. To i ne iznenađuje jer se
među termofilnim korovnim vrstama ova vrsta odlikuje mogućnošću ranijeg ponika. Tako
Galzina i sur. (2006) navode u pitanje tvrdnju da je limundžik termofilna, toploljubiva biljka
jer su autori biljke u nicanju pronalazili već sredinom ožujka. Za područje Mađarske,
Kazinczi i sur. (2008) navode da je u poljskim uvjetima nicanje ove vrste moguće kad se
temperatura gornjeg sloja tla (do 5 cm) ustali na 6°C iako je optimum nicanja između 10 i
23°C.
Prvi ponik korovne vrste Amaranthus retroflexus u uzorku tla dubine 0-5 cm
zabilježen je gotovo dva mjeseca od početka monitoringa, odnosno od stavljanja uzorka na
nicanje. Kod druga dva uzorka tla uzetih s dubina 5-10 cm i 10-15 cm prvi ponik zabilježen
je svega nekoliko dana nakon početka praćenja. Kasniju pojavu (nicanje) šćira u odnosu na
druge termofilne korove jarih usjeva dokumentiraju brojni autori citirane literature. Mitich
(1997) navodi kako biljke šćira niču u kasno proljeće i u ljeto kada je prosječna temperatura
blizu površine tla oko 15°C. Svjetlo i visoke temperature potiču klijanje ove vrste jer je šćir
toploljubiva korovna vrsta te ima dugu vegetacijsku sezonu. Biološki minimum (Tb), utvrđen
u kontroliranim uvjetima, za ovu korovnu vrstu prema Masin i sur. (2010), iznosi 12,3 °C i
prema istom autoru, značajno je viši od primjerice Chenopodium alum (2,6 ºC). To se
Graf 3. Dinamika nicanja korovnih vrsta Ambrosia
artemisiifolia, Amaranthus retroflexus i Galinsoga
parviflora iz uzorka dubine tla 10-15 cm
0
16 16 16 1617 17 17 17
0 0
3 3 3 3
5
7 7
0 0
4 4 45
6
11
17
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
11.4. 2.5. 5.5. 13.5. 25.5. 10.6. 29.6. 8.7. 14.7.
Ambrosia artemisifolia
Amaranthus retroflexus
Galinsoga parviflora
34
poklapa s kasnijom pojavom ove korove vrste u usjevu šećerne repe (Šćepanović, 2011)
odnosno kukuruza (Barić, 2013).
Korovna vrsta Galinsoga parviflora brojem poniklih jedinki bila je najdominantija
vrsta u našem istraživanju. Ponik ove vrste utvrđen je svega nekoliko dana nakon prvog
nicanja vrste Ambrosia artemisiifolia kod uzorka tla iz dubine 0-5 cm i 10-15 cm, dok je iz
uzorka tla s dubine 5-10 cm početak nicanja utvrđen tek 8. srpnja 2014. godine.
Dubina sjetve kukuruza ovisi o tlu, temperaturi i vlažnosti tla i iznosi do tri cm kod
rane sjetve pa čak i do 10 cm kod zakašnjelog roka sjetve. Karakteristika korovnih vrsta
utvrđenih ovim istraživanjem tromjesečnog praćenja nicanja je vrlo sitno sjeme (osim vrste
Ambrosia artemisiifolia). Stoga u mogućem predviđanju nicanja korova u usjevu kukuruza iz
kojeg je i uzeto tlo za analizu banke sjemena, moglo bi se eventualno koristiti ponikla
korovna flora iz najplićeg sloja tla (0-5 cm) ili srednjeg sloja tla (5-10 cm). Međutim,
istraživanja ovakvog tipa su vremenski jako zahtjevna i samo tromjesečnim praćenjem
nicanja s površine od 0,5 m x 0,5 m nije moguće dati proizvođaču sigurnu informaciju kada i
s čim suzbijati korov. Istraživanja u ovom smislu praćenja dinamike nicanja korova traju i do
dvije godine što ujedno predstavlja nedostatak ove metode u praktičnom smislu. Praktičnija
rješenja za poljoprivredne proizvođače treba tražiti u pokrivanju određene površine (pr. 1m2)
PVC folijom na nekoliko mjesta na parceli. Ovim načinom moguće je, zbog viših
temperatura pod folijom, isprovocirati nicanje korova, i mogućnost proizvođaču da na
vrijeme utvrdi korovnu floru u usjevu. Uz sve navedeno, neobično je važno voditi računa o
preventivnim mjerama suzbijanja korova, a pogotovo ne dopuštati korovu da se osjemeni.
Međutim, istraživanja banke sjemena tla treba svakako nastaviti u znanstvenom smislu.
Rezultati ovog istraživanja predstavljaju podlogu za nastavak daljnjeg istraživanja ove
problematike, a sve s ciljem pomoći poljoprivrednim proizvođačima da pravovremeno i
ekološki što prihvatljivije suzbiju korove u svom usjevu.
35
6. ZAKLJUČCI
Temeljem provedenog istraživanja utvrđivanja banke sjemena korova metodom praćenja
dinamike nicanja, može se zaključiti da:
S površine tla 0,5 m x 0,5 m s tri dubine (0-5 cm, 5-10 cm te 10-15 cm) ukupno je
poniklo 104 jedinke korova.
Ukupno je utvrđeno pet korovnih vrsta. Utvrđena korovna flora tipična je korovna
flora kukuruza i ostalih jarih kultura.
Sastav ponikle korovne flore gotovo je bio isti na sve tri istraživane dubine. Četiri
korovne vrste (Ambrosia artemisiifolia, Amaranthus retroflexus, Galinsoga parviflora
i Echinochloa crus-galli) su utvrđene na sve tri istraživane dubine, dok vrsta
Chenopodium album nije utvrđena na najdubljoj dubini (10-15 cm).
Od ponikle korovne flore samo je Echinochloa crus-galli uskolisna vrsta te
pripadnica porodice Poaceae, dok su ostale korovne vrste širokolisne vrste, dvije vrste
iz porodice Asteraceae (Ambrosia artemisiifolia i Galisonga parviflora),
Chenopodium album iz porodice Chenopodiaceae te Amaranthus retroflexus iz
porodice Amaranthaceae.
Korovna vrsta Galinsoga parviflora utvrđena je s ukupno najvećim brojem jedinki
(45) na sve tri istraživane dubine tla.
Dinamika nicanja poniklih istraživanih vrsta ukazuje da je kod sve tri istraživane
dubine tla, prva ponikla vrsta bila je Ambrosia arthemisiifolia.
36
7. POPIS LITERATURE
1. Anderson, W. P. (1997). Weed Science: Principles. West Publishing., SAD
2. Ball, D. A. (1992). Weed seed bank response to tillage, herbicides and crop rotation
sequence
3. Barić, K. i Ostojić, Z. (2013). Kako korovi štete kukuruzu? Poseban prilog
Gospodarskog lista: Sjetva kukuruza, 23-27
4. Baskin, C. C. i Baskin, J. M. (1998). Seeds: Ecology, Biogeography, and Evolution
of Dormancy and Germination. Academic Press, New York.
5. Benech-Arnold, R. L., Sanchez, R. A., Forcella, F., Kruk, B. C. i Ghersa, C. M.
(2000). Environmental control of dormancy in weed seed banks in soil. Field Crops
Weed Res. 30:90–99
6. Benoit, D. L., Derksen, D. A. i Panneton, B. (1992). Innovative approaches to
seedbank studies. Weed Sci. 40: 660-669.
7. Benvenuti S., Macchia, M. i Miele, S. (2001). Quantitative Analysis of Emergence of
Seedlings from Buried Weed Seeds With Increasing Soil Depth. Weed Science. 4:
528-535
8. Bewley, J. D. (1997). Seed germination and dormancy. The Plant Cell, Vol.9, 1055-
1066, American Society of Plant Physiologists
9. Bewley, J. D. i Black, M. (1982). Physiology and Biochemistry of seeds, Viability,
Dormancy and Enviromental Control. Springer – Verlag, New York
10. Egley, G. H. (n.g.). Stimulation of weed seed germination in soil. USDA-ARS,
Southern Science Laboratory. Stoneville, MS 38776. 67-89
11. Ervio, L. R. (1971). The effect of intra-specif1c competition on the development of
Chenopodium album L. Weed Res.11: 124-134
12. Forcella, F., Wilson, R. G., Renner, K. A., Dekker, J., Harvey, R. G., Alm, D. A.,
Buhler, D. D. i Cardina, J. (1992). Weed seedbanks of the U.S. Corn Belt:
Magnitude, variation, emergence, and application
13. Forcella, F. (1993). Seedling emergence model for velvetleaf. Agronom. J. 85:929-
933
14. Forcella, F., Benech-Arnold, R. L., Sanchez, R. i Ghersa, C. M. (2000). Modeling
seedling emergence. Field Crops
37
15. Forcella, F., Webster, T. i Cardina J. (2011). Protocols for weed seed bank
determination in agro-ecosystems. Chapter 1. Research and risk-assessment
techniques for improved weed management. Agriculture and Consumer Protection
16. Galzina N., Barić K., Šćepanović M., Goršić M. i Ostojić Z. (2006). Invazivna
korovna vrsta Ambrosia artemisiifolia L. Stanje i rasprostranjenost u RH. Glasilo
biljne zaštite 6: 289-294
17. Ghorbani, R., Seel, W. i Leifert, C. (1999). Effect of environmental factors on
germination and emergence of Amaranthus retroflexus. Weed Science
18. Holik, K. (2013). Utjecaj načina tretiranja sjemena šćira (Amaranthus retroflexus L.)
na prekidanje dormantnosti. Diplomski rad. Sveučilište u Zagrebu, Agronomski
fakultet
19. Holm, L. G., Plucknelt, L. D., Pancho, J. i Herberger, J. (1977). World's Worst
Weeds. Published for the east-west center by university press of Havaii. Honolulu:
280-284
20. Hulina, N. (1998). Korovi, Školska knjiga, Zagreb
21. Kazinczi, G., Beres, I., Novak, R., Biro, K. i Pathy, Z. (2008). Common ragweed
(Ambrosia artemisiifolia): A review with special regards to the results in Hungary. I.
Taxonomy, Origin and distribution, morphology, life cycle and reporduciton strategy.
Herbologia 1:55-95
22. Kojić, M. i Janjić, V. (1994). Osnovi herbologije. Nauka, Beograd
23. Kovačić, I. (2013). Klijavost sjemena lobode (Chenopodium album L.) pri različitim
dubinama tla. Završni rad. Sveučilište u Zagrebu, Agronomski fakultet
24. Kravašćan, M. (2008). Morfološke značajke važne za prepoznavanje najčešćih
korovnih trava. Diplomski rad, Sveučilište u Zagrebu, Agronomski fakultet
25. Lambelet-Haueter, C. (1984). Premiers resultats sur une etude floristique des
mauvaises herbes du Canton de Geneve: etude de la flore d'una parcelle sous different
regimes. La Recherce Agronomique en Suisse 23, 109-19
26. Lemić, M. (2014). Utjecaj metoda prekidanja dormantnosti na klijanje lobode
(Chenopodium album L.). Diplomski rad. Sveučilište u Zagrebu, Agronomski fakultet
27. Masin, R., Loddo, D., Benvenuti, S., Zuin, M.C., Macchia, M i Zanin G. (2010).
Temperature and Water Potential as Parameters for Modeling Weed Emergence in
Central-Northern Italy. Weed Science 58:216–222
28. Menalled, F. (2008). Weed Seed Bank Dynamics & Integrated Management of
Agricultural Weeds. Montana State Universtiy Extension. Montguide 7/2008
38
29. Mitich, L. W. (1997). Redroot pigweed. Weed Technol. 11: 199–202
30. Obajgor, T. (2013). Buđenje sjemena mračnjaka (Abutilon theophrasti Med.) iz stanja
dormantosti. Diplomski rad. Sveučilište u Zagrebu, Agronomski fakultet
31. Oerke, (2005). Cros losses to pests. Journal of Agricultural Sciences 144, 31-43
32. Ostojić, Z., Barić, K. i Šćepanović, M. (2011). Korovna flora kupusnjača. Glasilo
biljne zaštite 3:239-243
33. Ostojić Z. (2011). The changes of the composition of weed flora in southeastern and
central europe as affected by cropping practices – Croatia. U Šarić T., Ostojić Z.,
Stefanović L., Deneva Milanova S., Kazinczi G., Tyšer L. The changes of the
composition of weed flora in southeastern and central europe as affected by cropping
practices. Herbologia 12: 8-12
34. Ostojić, Z. (2010). Otkud korovi na svakoj oranici?. Gospodarski list. 4:45-46
35. Ostojić, Z. (1997). Priručnik iz zaštite bilja (za zaposlenike u poljoprivrednim
ljekarnama). Zavod za zaštitu bilja u RH, Zagreb, 19-26
36. Roberts, H. A. i Feast, P. M. (1973). Emergence and longevity of seeds of annual
weeds in cultivated and undisturbed soil. J. Appl. Ecol. 10:133-143
37. Schweizer, E. E., Westra, P. i Lybecker, D. W. (1998). Seedbank and emerged annual
weed populations in cornfields (Zea mays) in Colorado Weed Technology 12 (2): 243
- 247
38. Schweizer, E. E. i Zimdahl, R. L. (1984). Weed seed decline in irrigated soil after six
years of continous corn (Zea mays) and herbicides. Weed Sci. 32:76-83
39. Simpson, G. M. (1990). Seed Dormancy in Grasses. New York: Cambridge
University Press, 297 p
40. Stevens, O. A. (1932). The number and weight of seeds produced by weeds. Am. J.
Bot. 19: 784-794
41. Šarić T., Ostojić Z., Stefanović L., Deneva Milanova S., Kazinezi G. i Tyšer L.
(2011). The changes of the composition of weed flora in southeastern and central
Europe as affected by cropping practices. Herbologia 12: 5-12
42. Šarić, T. (1978). Atlas korova. Igkro Svjetlost Zavod za udžbenike, Sarajevo
43. Šćepanović, M. (2011). Učinak višekratne primjene smanjenih količina herbicida na
korove i prinos šećerne repe (Beta vulgaris L. var. altissima Doll).
39
44. Šćepanović, M. (2007). Nakon nicanja zahtjevnija primjena herbicida. Gospodarski
list, 9: 61-62
45. Taylorson, R. B. i Borthwick, H. A. (1969). Light infiltration by foliar canopies;
significance for light controlled weed seed germination. Weed Sci. 17: 144-147
46. Viggiani, P. i Angelini, R. (1993). Erbe spontanee e infestanti i tecniche di
riconoscimento-graminacee. Bagor Halia
47. Viggiani, P. i Angelini, R. (1993). Erbe spontanee e infestanti i tecniche di
riconoscimento-dicotiledoni. Bagor Halia
48. Zimdahl, R. L. (1993). Fundamentals of Weed Science. Academic Press, INC. SAD
49. Wiles, L. J. i Schweizer, E. E. (1999). The cost of counting and identifying weed
seeds and seedlings. Weed Science, 47:667-673
Internet:
1. <http://www.flcmidwest.org/spring2009_09.htm> Pristupljeno dana 30. travnja 2014.
