8

BAB II

TINJAUAN PUSTAKA

2.1 Morfologi Ikan Bawal Air Tawar (Colossoma macropomum) dan Ikan

Bawal Bintang (Trachinotus blochii)

Klasifikasi dan tatanama ikan bawal air tawar (Colossoma macropomum) menurut

Saanin (1984) adalah sebagai berikut :

Filum : Chordata

Subfilum : Craniata

Kelas : Pisces

Subkelas : Neopterigii

Ordo : Cypriniformes

Subordo : Cyprinoidea

Famili : Characidae

Genus : Colossoma

Species : Colossoma macropomum

Ikan bawal air tawar (Colossoma macropomum) memiliki badan agak

bulat, bentuk tubuh pipih, sisik kecil, kepala hampir bulat, lubang hidung agak

besar, sirip dada di bawah tutup insang, sirip perut dan sirip dubur terpisah,

punggung berwarna abu-abu tua, serta perut putih abu-abu dan merah (Saint-paul

dalam Supriatna 1998). Ikan bawal air tawar (Colossoma macropomum) memilki

dua buah sirip punggung yang letaknya agak bergeser ke belakang. Sirip perut dan

sirip dubur terpisah, sedangkan sirip ekor berbentuk homocercal. Ikan bawal air

tawar (Colossoma macropomum) memiliki bibir bawah menonjol dan memiliki

gigi besar serta tajam untuk memecah bibi-bijian atau buah-buahan yang

ditelannya. Lambung ikan bawal air tawar (Colossoma macropomum)

berkembang baik dan memiliki 43-75 buah pyloric caeca. Ikan bawal air tawar

(Colossoma macropomum) memiliki insang permukaan, sehingga permukaan

pernapasannya lebih luas dari pada jenisikan lain. Permukaan pernapasan yang

luas ini memungkinkan ikan bawal (Colossoma macropomum) air tawar mampu

9

bertahan hidup pada perairan yang memiliki kandungan oksigen rendah. Pada

kondisi perairan dengan kandungan oksigen terlarut kurang dari 0,5 mg O2/l

masih memungkinkan ikan ini dapat bertahan selama beberapa jam (Djarijah

2001).

Gambar 1. Ikan Bawal Air Tawar (Colossoma macropomum)

Dari arah samping, tubuh ikan bawal tampak membulat (lonjong) dengan

perbandingan antara panjang dan tinggi 2:1. Bila dipotong secara vertikal, bawal

memiliki bentuk tubuh pipih (compressed) dengan perbandingan antara tinggi dan

lebar tubuh 4:1. Bentuk tubuh seperti ini menandakan gerakan ikan bawal tidak

cepat seperti ikan lele atau grass carp, tetapi lambat seperti ikan gurame dan

tambakan. Sisiknya kecil berbentuk stenoid, di mana setengah bagian sisik

belakang menutupi sisik bagian depan. Warna tubuh bagian atas abu-abu gelap,

sedangkan bagian bawah berwarna putih. Pada ikan bawal dewasa, bagian tepi

sirip perut, sirip anus dan bagian bawah sirip ekor berwarna merah. Warna merah

ini merupakan ciri khusus ikan bawal tawar (Colossoma macropomum) sehingga

oleh orang Inggris dan Amerika disebut red bally pacu (Arie 2000). Kepala ikan

bawal air tawar (Colossoma macropomum) berukuran kecil yang terletak di ujung

kepala tetapi agak sedikit ke atas. Bawal memiliki lima buah sirip, yaitu sirip

punggung, sirip dada, sirip perut, sirip anus dan sirip ekor. Sirip punggung tinggi

kecil dengan sebuah jari-jari tegak keras, tetapi tidak tajam, sedangkan jari-jari

lainnya lemah. Sirip punggung pada ikan bawal air tawar (Colossoma

macropomum) terletak agak ke belakang. Sirip dada, sirip perut dan sirip anus

10

kecil dan jari-jarinya lemah. Demikian pula dengan sirip ekor, jari-jarinya lemah

tetapi berbentuk cagak (Arie 2000).

Ikan bawal air tawar (Colossoma macropomum) atau lebih dikenal dengan

sebutan tambaqui adalah ikan introduksi yang berasal dari Amerika Latin,

terutama dari Brazil. Ikan ini merupakan ikan yang potensial untuk dibudidayakan

karena berbagai kelebihannya. Ikan ini mempunyai tingkat kelangsungan hidup

yang tinggi (hingga 90%) dan dapat dipelihara dalam kolam dengan kepadatan

yang tinggi. Ikan bawal air tawar hidup bergerombol di daerah yang aliran

sungainya deras, tetapi ditemukan pula di daerah yang airnya tenang, terutama

saat masih dalam kondisi benih. Di habitat asalnya, ikan ini ditemukan di sungai

Orinoco di Venezuela dan sungai Amazon di Brazil (Arie 2000). Di dalam negeri

sendiri ikan bawal tawar (Colossoma macropomum) mulai digemari oleh berbagai

kalangan masyarakat, terutama di Jawa Barat, DKI Jakarta, Jawa Tengah dan

Jawa Timur. Dari keempat provinsi tersebut, Jawa Barat dapat dikatakan sebagai

pelopor karena di provinsi inilah ikan bawal tawar pertama kali dikembangkan.

Dalam satu musim tidak kurang 500 juta ekor benih dijual ke berbagai provinsi di

Indonesia. Indonesia juga mengekspor ikan bawal dalam ukuran kecil atau sebagai

ikan hias ke negara Hongkong dan Amerika. Sampai saat ini baru sekitar 10 %

dari seluruh permintaan dapat dipenuhi (Arie 2000).

Ikan bawal bintang termasuk ikan predator perenang cepat. Pada saat juvenil

ikan hidup bergerombol didaerah muara sungai dan berkarang namun setelah

besar hidup soliter di daerah karang maupun laut lepas. Bawal bintang berbentuk

sangat gepeng dan ramping (much compressed) dengan ekor bercagak (forked).

Tubuh bagian lateral dan ventral berwarna putih keperakan sedangkan bagian

dorsal abu-abu kehijauan. Mulut sub terminal dan bisa dikatup sembulkan, dengan

dilengkapi gigi beludru halus (feliform teeth). Permukaan tubuh ditutupi sisik

kecil bertipe sisir (stenoid), dan mempunyai gurat sisi (lateral fin) melengkung

mengikuti profil punggung. Ikan dewasa (matang gonad) berukuran lebih dari 1

kg dengan panjang lebih dari 25 cm. Ukuran dewasa biasanya berumur sekitar 3

tahun. Ikan bawal bintang memilki nama asing yaitu Pompanoo Silver (Hartanto

dkk., 2009).

11

Klasifikasi ikan Bawal Bintang yaitu :

Filum : Chordata

Kelas : Pisces

Subkelas : Actinopterygii

Ordo : Perciformes

Famili : Characidae

Genus : Trachinotus

Species : Trachinotus blochii

Bawal bintang merupakan ikan introduksi dari Taiwan dan memiliki

prospek baik di kawasan Asia Pasifik dengan harga yang cukup tinggi.

Pembenihan dan budidaya bawal bintang di Taiwan sudah berkembang baik

sedangkan di Indonesia komoditas hanya dibudidayakan di karamba jaring apung

(KJA) dengan benih yang diperoleh dari usaha pembenihan di Taiwan.

Gambar 2. Ikan Bawal Bintang (Trachinotus blochii)

Bawal bintang termasuk ke dalam kelompok ikan pemakan segala

(Omnivora), tetapi ada pula yang menyebutkan bahwa ikan ini cenderung menjadi

karnivora (pemakan daging). Hal tersebut terlihat dari bentuk giginya yang tajam.

Pada ukuran larva bawal bintang, ikan ini menyukai zooplankton dari jenis

rotifera (Brachionus dan Artemia) untuk jenis phytoplankton adalah Tetraselmis

sp. (Balai Budidaya Laut Batam, 1999). Pada ukuran benih menyukai makanan

sejenis plankton (Fitoplankton dan zooplankton) serta tumbuhan air atau dedaunan

(herbivora).

12

Kualitas dan kuantitas pakan sangat penting dalam budidaya bawal bintang,

agar dapat tumbuh dan berkembangbiak. Kualitas pakan dapat dipenuhi dengan

pemberian ikan rucah segar, pellet, pencampuran vitamin dan multivitamin.

Sedangkan untuk kuantitas pakan yang baik diberikan 3-5 % dari berat total induk

yang akan dipijahkan (Warta Budidaya, 2007).

2.2Pencernaan Ikan Bawal Air Tawar dan Ikan Bawal Bintang

2.2.1 Sistem Pencernaan

Ditinjau dari karakteristik saluran pencernaannya, ikan bawal mempunyai

potensi tumbuh yang cukup tinggi, karena bagian organ pencernaannya cukup

lengkap. Ikan ini mempunyai gigi yang berfungsi memotong dan menghancurkan

pakan, seperti halnya ikan piranha sehingga ikan ini mampu beradaptasi terhadap

segala jenis makanan, termasuk hijauan kasar seperti daun-daunan. Lambung ikan

ini berbentuk U dengan kapasitas cukup besar. Ususnya panjang, dan pada bagian

anteriornya dilengkapi dengan piloric caeca yang didalamnya terjadi proses

pencernaan enzimatis seperti halnya pada usus dan lambung. Bagian akhir dari

usus terjadi diferensiasi usus yang lebih lebar yang disebut rectum. Pada bagian

ini tidak lagi terjadi pencernaan, fungsinya selain sebagai alat ekskresi, juga

membantu proses osmoregulasi (Hoar 2006). Berdasarkan kebiasaan makanan

terlihat perbedaan struktur anatomis alat pencernaan ikan. Perbedaan yang

mencolok ditemukan pada struktur tapis insang, struktur gigi pada rongga mulut,

keberadaan dan bentuk lambung, serta panjang usus. Tapis insang pada ikan

herbivora banyak, panjang, dan rapat, sementara pada ikan omnivora sedang dan

pada ikan karnivora sedikit, pendek, dan kaku. Rongga mulut pada ikan herbivora

sering tidak bergigi, sementara pada ikan omnivora bergigi kecil dan pada ikan

karnivora umumnya bergigi kuat dan panjang. Ikan herbivora berlambung palsu

atau tidak berlambung, sementara ikan omnivora berlambung dengan bentuk

kantong dan ikan karnivora berlambung dengan bentuk bervariasi.

Usus ikan herbivora sangat panjang beberapa kali panjang tubuhnya,

sementara pada ikan omnivora sedang 2 sampai 3 kali panjang tubuh dan pada

ikan karnivora pendek, kadang lebih pendek dari panjang tubuhnya. Organ hati

13

dan pankreas adalah kelenjar pencernaan yang mensekresikan bahan yang

kemudian digunakan dalam proses pencernaan makanan. Bahan hasil sekresi

kedua organ tersebut akan masuk ke usus melalui ductus choledochus dan ductus

pankreaticus. Adanya hubungan antara kelenjar pencernaan dan usus depan maka

letak kelenjar tersebut berada di sekitar usus depan dan lambung. Keasaman (pH)

lambung pada saat lambung kosong (tidak ada makanan) berkisar antara 4-7,4

sedangkan pada saat penuh berkisar antara 2,2-2,8. Keasaman (pH) usus adalah

netral atau hampir alkalis, yaitu antara 6 sampai 8. Pada ikan grass carp pH

berkisar antara 7,4-8,5 pada usus bagian anterior, pada bagian pertengahan

berkisar antara 7,2-7,6 dan di bagian posterior sekitar 6,8 (Hickling 1960 dalam

Opusynski dan Shireman 1994). Spesies lain dari ikan laut dengan pH usus

berkisar antara 6,1-8,6 (Horn 1989 dalam Opuszynski dan Shireman 1994).

Berdasarkan kebiasaan makannya, Ikan bawal air tawar termasuk jenis

ikan omnivor (Saint-paul dalam Supriatna 1998). Ikan bawal air tawar

(Colossoma macropomum) bersifat kanibal pada saat stadium larva. Jadi pada saat

fase tersebut larva tidak boleh kekurangan makanan karena sifat kanibalnya akan

muncul (Arie 2000) dan untuk Ikan bawal bintang merupakan ikan karnivora yang

cenderung bersifat omnivora, dengan pakan utama plankton dan menyukai udang

ataupun ikan-ikan kecil dan hewan lainnya. (Tatang 1981). Panjang usus berkisar

2-2,5 kali panjang badan.

Usus ikan bawal dilengkapi dengan pyloric caeca pada bagian anterior,

yang merupakan modifikasi dari usus ikan fungsinya sebagai organ pencernaan

dan bentuknya agak membesar dari pada sehingga menurut Suhartono 1991

banyak terdapat enzim yang diproduksi oleh bakteri. Ikan yang memiliki pyloric

caeca (Gambar 3) biasanya ikan yang memiliki pencernaan yang berbeda dengan

ikan secara umum. Pyloric caeca berfungsi sebagai organ tambahan dalam proses

pencernaan, sehingga proses pencernaan dapat berlangsung dengan cepat dan

maksimal (Souza et al 2005). Selain itu pyloric caeca diketahui merupakan tempat

utama dalam pengabsorbsi nutrien dan alat pembantu osmoregulasi tubuh pada

beberapa jenis ikan (Veillette 2007).

14

Gambar 3. Pyloric caeca Ikan Secara Umum.

(sumber : Barbieri et al. 2008)

Keterangan : Esophagus (E), transition site (arrow), cardiac stomach (C), caecal

stomach (CS), pyloric stomach (P), pyloric caeca (PC).

2.2.2 Struktur dan Fungsi Saluran Pencernaan

Menurut Weichert (1959), kelenjar pencernaan pada ikan terdiri hati dan

pankreas. Kedua organ tersebut megekskresikan bahan yang kemudian digunakan

dalam proses pencernaan makanan. Saluran pencernaan pada ikan dimulai dari

rongga mulut. Di dalam saluran rongga mulut terdapat gigi-gigi kecil yang

berbentuk kerucut pada geraham bawah dan lidah pada dasar mulut yang tidak

dapat digerakan serta banyak menghasilkan lendir, bukan sebagai kelenjar ludah

(penghasil enzim). Dari rongga mulut makanan masuk ke esophagus melalui

faring yang terdapat di daerah sekitar insang. Esofagus berbentuk kerucut, pendek,

terdapat di belakang insang dan bila tidak dilalui makanan lumennya menyempit.

Dari kerongkongan makanan di dorong masuk ke lambung, lambung pada umum-

nya membesar, tidak jelas batasnya dengan usus. Pada beberapa jenis ikan,

terdapat tonjolan buntu untuk memperluas bidang penyerapan makanan. Dari

lambung, makanan masuk ke usus yang berupa pipa panjang berliku-liku dan

sama besarnya. Hal yang mencolok pada segmen ini adalah adanya penebalan

lapisan otot melingkar yang mengakibatkan terjadinya penyempitan saluran.

Dengan menyempitnya saluran pencernaan pada segmen ini bahwa segmen

pyloric caeca berfungsi sebagai pengatur pengeluaran makanan dari lambung ke

15

segmen usus. Pada pyloric caeca terdapat enzim tripsin dan kimotripsin

(Poernomo 1992). Selanjutnya dari usus akan bermuara pada anus.

Gambar 4. Organ Pencernaan Ikan Bawal

Sumber :http://konservasi-laut.blogspot.com.anatomi-ikan-bawal-

dorang.html

Proses pencernaan hewan laut khususnya ikan, sebenarnya tidak berbeda

dengan pencernaan pada hewan-hewan lain, kecuali pada ikan yang tidak

mempunyai lambung. Sebab, enzim pencernaan berasal dari lambung, usus kecil

dan pankreas. Protein mulai dicerna di lambung oleh hasil pengaktifan pepsinogen

menjadi pepsin (pH 1,5-2,5). Di dalam lambung merupakan suatu persiapan untuk

pencernaan di dalam usus. Di dalam usus peptid akan mengalami hidrolisis

dimana prosesnya dilakukan oleh enzim karboksipeptidase, tripsin, khimotripsin,

elastase sebagai katalisatornya menjadi polipeptida, tripeptida dan dipeptida.

Selanjutnya oligopeptid tersebut akan dihidrolisis oleh enzim peptidase menjadi

bentuk tritida dan dipeptid hingga akhirnya menjadi asam amino. Pencernaan

protein ikan yang tidak berlambung terjadi di usus depan dan diperankan oleh

enzim protease yang bersala dari pankreas.

Menurut Isnaeni (2006), proses pencernaan secara lebih sempurna dan

penyerapan sari makanan berlangsung di dalam usus. Di usus, bahan makanan

(karbohidrat, lipid dan protein) dicerna lebih lanjut dengan bantuan enzim dan

diubah menjadi berbagai komponen penyusunnya agar dapat diserap dan

digunakan secara optimal oleh hewan. Berikut proses pencernaan karbohidrat,

lipid dan protein.

16

Pencernaan Karbohidrat

Di dalam mulut, karbohidrat dalam makanan dicerna secara mekanik dengan

bantuan gigi.

Pencernaan Protein

Apabila dalam lambung terdapat protein, sel dinding lambung akan

menghasilkan gastrin, yaitu senyawa kimia yang merangsang lambung untuk

mengeluarkan asam dari sel parietal dan pepsinogen dari sel kepala (chief cells).

Selanjutnya, enzim pemecah protein (proteolitik) akan menguraikan protein

dengan cara memutuskan ikatan peptide pada protein sehingga dihasilkan asam

amino.

Pencernaan Lipid

Pencernaan lipid baru dimulai pada saat bahan makanan sampai di

usus.Pencernaan ini terjadi dengan bantuan enzim lipase usus, lipase lambung dan

lipase pankreas. Lipase akan menghidrolisis lipid dan trigliserida menjadi

digliserida, monogliserida, gliserida dan asam lemak bebas. Lipase dalam bentuk

zimogen (prolipase) akan diaktifkan oleh protein khusus dari sel epitel usus

(disebut kolipase) sehingga dapat memecah lipid menjadi asam lemak.

2.2.3 Enzim Pencernaan

Enzim adalah katalisator biologis dalam reaksi kimia yang sangat

dibutuhkan dalam kehidupan. Enzim adalah protein yang disintesis di dalam sel

dan dikeluarkan dari sel penghasilnya melalui proses eksositosis. Enzim yang

disekresikan ke luar digunakan untuk pencernaan di luar sel (di dalam rongga

pencernaan) atau disebut extracelluler digestion, sedangkan enzim yang

dipertahankan di dalam sel digunakan untuk pencernaan di dalam sel itu sendiri

atau disebut intracelluler digestion (Affandi et al 2005). Enzim pencernaan yang

disekresikan dalam rongga pencernaan berasal dari sel-sel mukosa lambung,

pyloric caeca, pankreas dan mukosa usus. Oleh karena itu, perkembangan sistem

pencernaan erat kaitannya dengan perkembangan aktivitas enzim di dalam rongga

saluran pencernaan (Walford dan Lam 1993).

17

Enzim berperan sebagai katalisator dalam hidrolisis protein, lemak dan

karbohidrat menjadi bahan-bahan yang sederhana. Sel-sel mukosa lambung

menghasilkan enzim protease dengan suatu aktivitas proteolitik optimal pada pH

rendah. Pyloric caeca yang merupakan perpanjangan usus terutama

mensekresikan enzim yang sama seperti yang dihasilkan pada bagian usus, yaitu

enzim pencernaan protein, lemak dan karbohidrat yang aktif pada pH netral dan

sedikit basa. Cairan pankreas banyak mengandung tripsin, yaitu suatu protease

yang aktivitasnya optimal sedikit di bawah alkalis, di samping itu cairan ini juga

mengandung amilase, maltase dan lipase. Pada ikan yang tidak memiliki lambung

dan pyloric caeca, aktivitas proteolitik terutama berasal dari cairan pankreas.

Beberapa hasil studi menunjukkan bahwa komposisi cairan pencernaan

berhubungan dengan makanan yang dimakan oleh suatu spesies ikan. Hasil dari

studi tertentu memberikan dukungan yang jelas bahwa komposisi cairan digestif

berhubungan dengan makanan yang dimakan oleh suatu spesies ikan (Handayani

2008).

Enzim berperan dalam mengubah laju reaksi sehingga kecepatan reaksi

yang diperlihatkan dapat dijadikan ukuran keaktifan enzim. Satu unit enzim

adalah jumlah enzim yang mengkatalisis transformasi 1 mikromol substrat dalam

waktu 1 menit pada suhu 25°C dan pada keadaan pH optimal. Aktivitas enzim

bergantung pada konsentrasi enzim, substrat, suhu, pH, dan inhibitor. Huisman

(1976) menyatakan bahwa enzim pencernaan yang dihasilkan oleh lambung ikan

aktif pada pH 2-4. Aktivitas enzim pencernaan adalah suatu indikator yang baik

untuk menentukan kapasitas pencernaan.

Aktivitas enzim yang tinggi secara fisiologis mengindikasikan bahwa larva

siap untuk memproses pakan dari luar (Gawlicka etal 2000). Aktivitas enzim

pencernaan meningkat dengan meningkatnya umur larva. Peningkatan ini

disebabkan oleh semakin sempurnanya organ penghasil enzim. Akan tetapi, untuk

beberapa jenis enzim akan menurun sesuai dengan kebiasaan makanan dari ikan

(Infante dan Cahu 2001). Berdasarkan evaluasi yang dilakukan Haryati (2002) ada

keterkaitan antara aktivitas enzim pencernaan dan perkembangan struktur organ

pencernaan dan kebiasaan makanan dari ikan bandeng. Pada saat struktur

18

anatomis dan histologis alat pencernaan belum sempurna, enzim endogen yang

disekresikan sangat sedikit. Hal ini dicerminkan oleh aktivitas enzim pepsin,

tripsin, a-amilase dan lipase yang sangat rendah. Dengan bertambahnya umur

larva, struktur anatomis organ pencernaan semakin sempurna hingga mencapai

fase definitif. Setelah mencapai bentuk definitif, produksi enzim pencernaan

sudah cukup tinggi sehingga ikan mampu mencerna pakan yang tidak

mengandung enzim.

Aktivitas enzim amilase terus meningkat dengan meningkatnya umur,

sedangkan aktivitas enzim lipase dan tripsin menurun pada saat larva umur 35

hari. Penurunan aktivitas enzim protease diduga karena adanya perubahan dalam

kebiasaan makanan, yaitu dari karnivora menjadi omnivora. Aktivitas enzim

amilase pada ikan karnivora lebih rendah dibandingkan dengan pada ikan

omnivora dan herbivora (Furuichi 1988). Dengan demikian, kemampuan ikan

mencerna karbohidrat sangat rendah terutama pada ikan karnivora. Kecernaan

suatu makanan bervariasi menurut spesies ikan. Secara umum kecernaan protein

mulai dari 70 sampai 90%, karbohidrat bervariasi dari 15 sampai 40% dan untuk

selulosa sekitar 1% (Zonneveld et al. 1991).

Organ pencernaan utama yang mensekresikan lipase adalah usus, pankreas

dan pyloric caeca. Secara umum, ikan yang mendapatkan pakan berupa uniseluler

dan diatom (kandungan lemak kasar 1,98%) mempunyai aktivitas lipase yang

lebih tinggi dibandingkan dengan yang diberi pakan alga hijau berfilamen

(kandungan lemak kasar 0,98%). Enzim yang disekresikan ke dalam lumen

(rongga) saluran pencernaan berasal dari mukose larinl, piyloric caeca, pankreas

dan mukosa usus. Enzim-enzim karbohidrase, protease dan lipase mempengaruhi

pencernaan makanan di usus anterior.

19

2.2.4 Proteinase

Protein adalah bahan organik dengan berat yang tinggi, tersusun dari

sejumlah asam amina yang disatukan dalam ikatan peptid. Pada hidrolisis protein

sederhaha hanya menghasilkan asam amino, sedangkan hidrolisis protein yang

berikatan dengan senyawa lain menghasilkan tambahan grup nonprotein

(gugusprostetik). Selama pencernaan, rantai peptida dihidrolisis satu per satu

menjadi asam amino atau gugus asam amino. Enzim-enzim pencernaan protein

yang dikenal secara umum dapat dilihat pada tabel 1.

Menurut Handajani (2006) enzim protease dibagi menjadi endopeptidase

dan eksopeptidase. Endopeptidase berperan sebagai katalisator dalam menghidro-

lisis rantai peptid bagian tengah dan rantai peptid yang sangat spesifik. Sedangkan

eksopeptidase mengkatalisis dalam melepaskan ujung asam amino. Endopeptidase

dan eksopeptidase dapat ditemukan sebagai enzim intra selular maupun ekstra

selular.

1. Pepsin

Enzim endopeptidase yang berperan penting dalam pencernaan protein

antara lain adalah pepsin. Pepsin merupakan enzim yang disekresikan oleh

mukosa lambung. Enzim ini memiliki aktivitas proteolitik optimal pada pH 2.

Pepsin ditemukan pada seluruh hewan vertebtata kecuali pada ikan yang tidak

memiliki lambung. Aktivitas pepsin tergantung pada pH, suhu dan jenis substrat.

Kekuatan mencerna dari cairan gastrik bergantung pada jumlah pepsin pH.

Konsentrasi enzim tertentu, aktivitas proteolitik dari cairan digestif akan mencapai

maksimal pada pH lebih rendah dari 4.

Cairan gastrik cukup mengandung HCl untuk mencapai pH asam. Di

dalam lambung, hanya lapisan luar dari makanan yang mempunyai nilai pH yang

cocok untuk aktivitas pepsin, sedangkan bagian dalam mempunyai nilai pH yang

lebih tinggi. Konsekuensinya adalah pencernaannya terjadi secara bertahap,

sehingga ketika lapisan luar telah menjadi cair baru kemudian lapisan berikutnya

mengalami pengasaman dan selanjutnya akan dicerna hingga menjadi cair. Selain

dipengaruhi pH, pencernaan di lambung juga disokong oleh konsentrasi pepsin

yang tinggi, suhu yang tinggi dan gerakan lambung yang intensif. Sebagai hasil

20

akhir dari hidrolisis enzim pepsin ini adalah protease, pepton dan peptida. Untuk

dapat diserap, hasil hidrolisis enzim dihirolisis lagi oleh enzim eksopeptidase.

Tabel 1. Enzim Pencernaan Protein dan Aktivator

Zymogen Aktivator Enzym

ENDOPEPTIDASE,

PROTEINASES

Pepsinogen HCL Pepsin

Pepsin

Trypsinogen Enterokinase Trypsin

Trypsin

Chymotrypsin Trypsin Chymotrypsin

Pepsin

EKSOPEPTIDASE,

PEPTIDASE

Peptidase Ma,MG

Tripeptidase

Dipeptidase Mn, Mg, Zn

Sumber: Handajani (2006)

2. Tripsin

Enzim ini disekresikan oleh pankreas eksokrin. Aktivitas tripsin dapat

ditemukan dalam segmen usus, diserap oleh mukosa usus. Tripsin aktif secara

maksimal pada media basa karena pada pH 7-11, tergantung substrat. Hasil akhir

hidrolisis tripsin adalah Protease, pepton, peptida dan asam amino. Aktivitas

proteolitik pada segmen usus umumnya menurun dari bagian depan ke arah

bagian belakang dan enzim ini resisten terhadap autolisis di dalam usus.

Walaupun demikian enzim yang ada pada hormon tersebut akan diserap kembali

oleh dinding usus di bagian belakang (Handajani, 2006).

Aktivitas enzim sangat mempengaruhi kecernaan dapat ditentukan dengan

umur ikan, keadaan fisiologis dan musim, serta berkorelasi positif dengan

kebiasaan makanan ikan (Kuzmina 1996). Menurut Souza et al. (2007) pada ikan

di daerah tropis memiliki enzim alkali protease diperoleh dari pyloric caeca dan

berfungsi dalam menjaga kestabilan suhu yang baik dan mempunyai aktivitas

yang tinggi pada rentang pH yang luas. Ada macam-macam jenis ikan air tawar

21

salah satunya adalah ikan bawal air tawar (Colossoma macropomum) memiliki

pyloric caeca yang dapat menghasilkan enzim alkali protease. Enzim

alkaliprotease merupakan salahsatu turunan dari enzim serin. Alkali

protease ditemukan aktif pada pH antara 8-13 dan banyak yang termasuk kedalam

golongan protese serin subtisilin. Asam amino serin, histidin dan aspartat pada sisi

aktif protease kelompok ini ditemukan bersifat consevered (Neurath 1989 dalam

Suhartono 2000). Protease alkali tersebar luas pada virus, bakteri dan golongan

eukariot, sehingga menunjukkan peranannya yang sangat penting bagi makhluk

hidup. Berdasarkan kemiripan strukturnya, alkali protease dibedakan menjadi 20

famili yang diperkirakan berakar pada 6 molekul enzim pemula (ancestor )

(Rao et al.1998).

Alkali protease diproduksi oleh berbagai spesies bakteri, kapang

dan khamir. Enzim alkali protease spesifik terhadap residu asam amino aromatik

atau hidrofobik fenilalanin atau leusin pada sisi karboksil dari titik pemutusan,

mempunyai spesifitas yang mirip, tapi sedikit lebih kuat dibandingkan dengan

akhimotripsin (Suhartono 2000). Enzim alkali protease banyak dihasilkan dari

golongan Bacillus. Alkali protease yang banyak dikenal adalah substilin, yang

meliputi substilin Carlsberg dan subtisilin BPN. Subtisilin Carlsberg pertama

sekali dikenali dalam keseluruhan asam amino yang telah disekuen. Subtisilin

clasberg dihasilkan oleh Bacillus licheniformis bersifat tahan panas, pH

optimumnya kira-kira 10, oleh sebab itu banyak bermanfaat dalam berbagai

industri deterjen dan industri pangan khususnya pembuatan protein hidrolisat

(Aunstrup 1979). Subtisilin Novo atau subtisilin BPN yang dihasilkan

oleh Bacillus amiloliquefacien, sangat mirip dengan substisilin Carlsberg dalam

hal stabilitas dan aktivitasnya. Kisaran temperatur pH dan subtisilin BPN

sedikit lebih sempit untuk subtisilin BPN. Kedua jenis enzim tersebut tidak

memiliki residu sistein, akt if pada pH 8-9 serta dihambat senyawa yang

bereaksi dengan serin (Raoet al.1998). Menurut Primanita Sukma (2003) usus

ikan bawal hitam memiliki isolat proteolitik juga ditemukan di daerah usus

sepanjang 3-6 cm dari lambung namun protease ekstraseluler yang diekresikan

bersifat tidak stabil.

22

2.2.5 Bakteri Saluran Pencernaan Ikan

Bakteri merupakan mikroorganisme bersel satu, tidak berklorofil,

berkembang biak dengan membelah diri, dan ukurannya sangat kecil. Bakteri

termasuk ke dalam golongan prokariot dengan dinding sel yang kompleks. Di

sebelah luar dinding sel terdapat selubung atau kapsul. Di dalam bakteri tidak

terdapat membran dalam (endomembran) dan organel bermembran seperti

kloroplas dan mitokondria (Dwidjoseputro, 2005). Lingkungan mengandung

beranekaragam bakteri dalam jumlah yang berbeda-beda. Keadaan lingkungan

menentukan jumlah dan spesies bakteri yang dominan di lingkungan tersebut

(Gandjar et al. 1992). Salah satu lingkungan yang menjadi habitat bakteri adalah

saluran pencernaan ikan. Saluran pencernaan adalah tabung khusus yang terbagi

menjadi beberapa bagian yang memanjang dari bibir hingga anus yang meliputi

lambung, usus kecil dan usus besar. Fungsi utama saluran pencernaan adalah

mengubah makanan menjadi komponen yang dapat dicerna dan diserap oleh

tubuh, dan dalam proses metabolismenya bersimbiosis dengan bakteri (Zoetendal

et al. 2004).

Menurut Leano et al. (2005), jumlah bakteri yang ditemukan dalam

saluran pencernaan ikan lebih tinggi dibandingkan dengan lingkungan perairan

sekitarnya. Hal tersebut menunjukkan bahwa saluran pencernaan ikan

menyediakan habitat yang menguntungkan bagi bakteri. Fatimah (2005) dalam

penelitiannya menyatakan bahwa dengan metode kultur konvensional didapatkan

beberapa genus bakteri yang memiliki potensi sebagai bakteri proteolitik,

diantaranya adalah dari genus Aeromonas dan Enterobacter. Al-Harbi et al (2005)

menyebutkan pada penelitiannya bahwa terdapat 19 spesies bakteri yang berhasil

diidentifikasi dari perairan payau di Arab Saudi menggunakan kultur

konvensional, dimana sebagian besar ditemukan di usus. Bakteri tersebut di

antaranya adalah berasal dari genus Vibrio, Streptococcus dan Chryseomonas.

Usus beberapa spesies ikan laut banyak mengandung bakteri halofilik

(Clarke dan Bauchop 1977). Bakteri halofilik telah diisolasi dari usus ikan laut

dalam, dengan metode Dorayaki yang menggunakan agar laut di bawah tekanan in

situ (Nakayama et al, 1994). Aeromonas salmocida dideteksi dalam mukus ikan-

23

ikan salmon (Cipriano et al 1992). Berdasarkan kriteria fisiologisnya, telah

diindentifikasi 504 jenis total bakteri saluran pencernaan ikan rainbow trout. Dari

jumlah tersebut, 153 strain telah ditentukan urutan gen 16S rRNA. Mikroba yang

dominan adalah dari subklas Gamma-Proteobacteria (genera Citrobacter,

Aeromonas dan Pseudomonas), bakteri gram positif dengan G + C rendah (genus

Carnobacterium) dan subklas Beta-Proteobacteria (Spanggaard et al 2000).

Aeromonas sp. diidentifikasi pada 6 jenis ikan air tawar yaitu Cyprinus

carpio, Carassius auratus, Tilapia sp., Plecoplossusaiuvelis, Ictalurus puctatus

dan Oncorhynchus mykiss (Sugita et al 1994). Aeromonas sp., Plesiomonas sp.

dan beberapa famili Enterobanteriaceae adalah bakteri anaerob fakultatif dominan

dan banyak terdapat pada ikan air tawar, bersifat patogen dan berhubungan

dengan kesehatan ikan (Sakata dan Yuki 1991). Eubacterium nitrogenous telah

ditemukan dalam usus ikan mas (Clarke dan Bauchop 1977). Suhu adalah salah

satu variabel yang paling utama yang mempengaruhi pertumbuhan

mikroorganisme. Tingkat pencernaan pada beberapa spesies ikan 5 sampai 10 kali

lebih tinggi pada suhu 25°C dibandingkan pada suhu 5°C (Fabian et al. 1963

dalam Clarke dan Bauchop 1977). Dengan demikian, pada beberapa isolasi

mikroba saluran pencernaan ikan digunakan suhu 25°C. Pertumbuhan mikroba

pada media kultur menurut Cummings (2004), dapat dibedakan menjadi 4 model

pertumbuhan:

a. Fase lag, selama tahap ini bakteri beradaptasi dengan lingkungan pertumbuhan.

Periode ini merupakan tahap pematangan bakteri dan belum dapat membelah

diri. Pada siklus pertumbuhan lag phase, sintesis RNA, enzim dan molekul lain

terjadi.

b. Fase Log (eksponential phase), pada fase ini dicirikan dengan terjadinya

penggandaan sel, jumlah dari bakteri yang baru bermunculan per unit waktu

yang proporsional dengan populasi awal. Jika pertumbuhan tidak dibatasi,

maka penggandaan sel akan terus terjadi hingga lajunya konstan, sehingga

perbanyakan sel dan populasinya menjadi dua kali lipat seiring berurutan

waktu. Pada fase ini merupakan fase pertumbuhan spesifik, pertambahan sel

per unit waktu. Fase ini tidak dapat terjadi secara terus menerus, karena lama-

24

kelamaan nutrient media akan berkurang dan terjadi penumpukan sisa

metabolisme.

c. Fase stationer, pada fase ini terjadi pertumbuhan yang lamban karena

kekurangan nutrien pada media dan akumulasi produk toksik. Fase ini dicapai

ketika bakteri sudah kehabisan energi untuk memenuhi nutrisi dari media

hidupnya. Fase ini memiliki nilai yang konstan, laju pertumbuhan bakteri sama

dengan tingkat kematian bakteri, pada fase ini mikroba cenderung

memproduksi senyawa metabolit sekunder seperti enzim.

d. Fase kematian (death phase), pada fase ini, bakteri kehabisan nutrient dan mati.

Mikroba yang mengalami fase lethal, akan lisis dan dapat dijadikan sumber

protein bagi inang.

2.3 Sistem Osmoregulasi

Setiap organisme akuatik mempunyai tekanan osmotik yang berbeda

dengan lingkungannya, oleh karena itu ikan harus mencegah kelebihan air atau

kekurangan air, agar proses-proses fisiologis di dalam tubuhnya berlangsung

normal. Pengaturan osmotik cairan pada tubuh ikan disebut osmoregulasi.

Osmoregulasi adalah upaya hewan air untuk mengontrol keseimbangan air dan

ion antara tubuh dan lingkungannya, atau dengan kata lain suatu proses

pengaturan tekanan osmosis di dalam air (Fujaya 2004).

Perbedaan proses osmoregulasi pada beberapa golongan ikan,

menyebabkan struktur organ osmoregulasinya juga berbeda. Beberapa organ yang

berperan dalam proses osmoregulasi ikan yaitu ingsang, ginjal dan usus. Organ ini

melakukan fungsi adaptasi dibawah kontrol hormon osmoregulasi terutama

hormon yang di sekresi oleh pituitary, ginjal dan urofisis (Lesmana 2001)

Stickney (1979) menyatakan salah satu penyesuaian ikan terhadap

lingkungan ialah pengaturan keseimbangan air dan garam dalam jaringan

tubuhnya, karena sebagian hewan vetebrata air mengandung garam dengan

konsentrasi yang berbeda dari media lingkungannya. Ikan harus mengatur tekanan

osmotiknya untuk memelihara keseimbangan cairan tubuhnya setiap waktu.

Menurut Brotowijoyo (1995), reproduksi pada ikan dipengaruhi oleh kadar air,

25

distribusi dan lama hidup ikan serta orientasi migrasi dan kadar garam karena itu

dapat mempengaruhi regulasi osmotik dan menentukan banyaknya telur-telur ikan

yang dapat melayang di permukaan.

Menurut Gilles dan Jeuniaux (1997) dalam Affandi et al (2002),

osmoregulasi pada organisme akuatik dapat terjadi dalam dua cara yang berbeda

yaitu :

Usaha untuk menjaga konsentrasi osmotik cairan diluar sel (ekstraseluler)

agar tetap konstan terhadap apapun yang terjadi pada konsentrasi osmotik

medium eksternalnya.

Usaha untuk memelihara isoosmotik cairan dalam sel (intraseluler) terhadap

cairan luar sel.

Setiap organisme mempunyai kemampuan yang berbeda-beda untuk

menghadapi masalah osmoregulasi sebagai respon atau tanggapan terhadap

perubahan osmotik lingkungan eksternalnya. Perubahan konsentrasi ini cenderung

mengganggu kondisi internal. Untuk menghadapi masalah ini hewan melakukan

pengaturan tekanan osmotik dengan cara :

Mengurangi gradien osmotik antara cairan tubuh dengan lingkungannya.

Mengurangi permeabilitas air dan garam.

Melakukan pengambilan garam secara selektif

Pada organisme akuatik seperti ikan, terdapat beberapa organ yang

berperan dalam pengaturan tekanan osmotik atau osmoregulasi agar proses

fisiologis di dalam tubuhnya dapat berjalan dengan normal. Osmoregulasi ikan

dilakukan oleh organ-organ ginjal, insang, kulit dan saluran pencernaan.

1. Ginjal

Ginjal merupakan organ ekresi yang mempunyai peranan di dalam proses

penyaringan (filtrasi). Jumlah glomerulus ginjal ikan bertulang sejati (teleostei) air

tawar lebih banyak dan diameternya juga lebih besar apabila dibandingkan dengan

ikan bertulang sejati air laut. Kondisi ini dikaitkan dengan fungsinya untuk lebih

dapat menahan garam-garam tubuh tidak keluar dan memompa air keluar dengan

mengeluarkan urine, sehingga urine yang dikeluarkan sangat encer.

26

2. Insang

Insang mempunyai peranan yang sangat penting sebagai organ yang

mampu dilewati air maupun mineral, serta tempat dibuangnya sisa metabolisme

(Moyle dan Cech 1999 dalam affandi 2001). Permeabilitas insang yang tinggi

terhadap ion-ion monovalen Na¯ dan Cl¯, sehingga pasif bergerak dari media

atau lingkungan air laut ke dalam plasma.

3. Kulit

Pada ikan yang bersifat hiperosmotik terhadap media atau lingkungan

hidupnya, masalah utama yang muncul adalah bagaimana memasukkan air secara

osmose.

4. Saluran Pencernaan

Saluran pencernaan yang berperan dalam osmoregulasi adalah bagian

esofagus dan usus. Dinding saluran pencernaan lebih resisten terhadap difusi

garam-garam dan air ke dalam ruangan cairan ekstraseluler pada kelompok ikan

tidak bertaring atau belut, untuk mengganti kehilangan air hasil dari gradien difusi

medium eksternal. Sedangkan pada ikan bawal diferensiasi usus yang disebut

rectum dapat membantu proses osmoregulasi tersebut.

Osmoregulasi pada ikan air tawar melibatkan pengambilan ion dari

lingkungan untuk membatasi kehilangan ion. Air akan masuk ke tubuh ikan

karena kondisi tubuhnya hipertonik, sehingga ikan banyak mengeksresikan air dan

menahan ion (Boyd1990 dalam Arista 2001). Ada tiga pola regulasi ion dan air,

yakni:

1. Regulasi hipertonik atau hiperosmotik, yaitu pengaturan secara aktif

konsentrasi cairan tubuh yang lebih tinggi dari konsentrasi media, misalnya

pada potadrom (ikan air tawar). Teleostei potadrom bersifat hiperosmotik

terhadap lingkungannya, menyebabkan air bergerak masuk ke dalam tubuh

dan ion-ion ke luar lingkungan dengan cara difusi. Untuk menjaga

keseimbangan cairan tubuhnya, ikan air tawar berosmoregulasi dengan cara

minum sedikit atau tidak minum sama sekali.

2. Regulasi hipotonik atau hipoosmotik, yaitu pengaturan secara aktif

konsentrasi cairan tubuh yang lebih rendah dari konsentrasi media, misalnya

27

pada ikan air laut. tekanan osmosis air laut lebih tinggi daripada cairan tubuh,

sehingga secara alami air akan mengalir dari dalam tubuh teleostei

oseanodrom ke lingkungannya secara osmose melewati ginjal, insang, dan

mungkin juga kulit. Sebaliknya garam-garam akan masuk ke dalam tubuh

melalui proses difusi. Untuk mempertahankan konsentrasi garam dan air

dalam tubuh, teleostei oseanodrom memperbanyak minum air laut dan

melakukan osmoregulasi

3. Regulasi isotonik atau isoosmotik, yaitu bila konsentrasi cairan tubuh sama

dengan konsentrasi media, misalnya ikan-ikan yang hidup pada daerah

estuari.

Sistem osmoregulasi pada ikan laut berbeda dengan ikan air tawar.

Teleostei laut yang mempunyai cairan tubuh hipoosmotik terhadap air laut,

mempunyai mekanisme adaptasi tertentu yang bermanfaat untuk menghindari

kehilangan air dari tubuhnya. Kehilangan air dari tubuh terutama terjadi melalui

insang. Sebagai penggantinya, hewan ini akam meminum air laut dalam jumlah

yang banyak sehingga terjadi peningkatan garam yang ikut masuk ke dalam

tubuh. Kelebihan garam dikeluarkan dalam jumlah besar melalui insang, karena

insang ikan mengandung sel khusus yang disebut sel klorid.

Sel klorid adalah sel yang berfungsi untuk mengeluarkan NaCl dari plasma

ke air laut secara aktif (Isnaeni, 2006). Insang juga dilengkapi dengan lapisan sel-

sel penghasil mukus dan sel-sel yang mengekskresikan amonia dan kelebihan

garam. Insang teleotei terdiri dari dua rangkaian yang tersusun atas empat

lekungan tulang rawan dan tulang keras yang menyusun sisi-sisi jaring. Pada

golongan ikan teleostei terdapat gelembung air seni (urinary bladder) untuk

menampung air seni. Di sini dilakukan penyerapan kembali terhadap ion-ion,

dindingnya impermeabel terhadap air seni ( Rachman 2003).

Sistem osmoregulasi melibatkan salah satu saluran pencernaan yaitu usus

sehingga bakteri yang terdapat pada usus ikan bawal air tawar (Colossoma

macropomum) dan bawal bintang (Trachinotus blochii) berbeda tergantung pada

habitat. Pada perairan tawar banyak terdapat bakteri golongan Pseudomonas sp,

Bacillus sp. dan Aeromonas sp., sedangkan pada perairan laut banyak terdapat

28

bakteri halofilik seperti Vibrio sp., Flavobacterium sp dan Pseudomonas sp

(Nursyirwani, 2003).

2.4 Marka 16S rRNA

Ribosomal RNA adalah RNA yang terdapat pada ribosom yang berperan

dalam sintesis protein (Clarridge 2004). Di antara berbagai makromolekul di

dalam sel, molekul rRNA dipertimbangkan sebagai indikator yang tepat untuk

memprediksi evolusi dan identitas suatu organisme prokariot. Hal tersebut

dikarenakan beberapa faktor, yaitu informasi genetika pada rRNA memiliki laju

mutasi yang sangat lambat dan terdistribusi secara universal pada setiap

organisme. Selain itu rRNA bersifat homolog, dan urutan basa nukleotida di

antara molekul-molekul rRNA dapat dibandingkan dengan tepat, sehingga

memudahkan untuk mengidentifikasi keanekaragamannya (Madigan dkk. 2010).

Pada organisme prokariotik, terdapat tiga macam rRNA, yaitu 23S rRNA

(S=Svedberg units; 2900 nukleotida), 16S rRNA (1550 nukleotida), dan 5S rRNA

(120 nukleotida) (Gambar 5). Di antara ketiga melekul rRNA tersebut, 16S rRNA

yang paling umum digunakan. Molekul 16S rRNA memiliki informasi genetik

yang cukup banyak dan lebih mudah dianalisis.Molekul 23S rRNA memiliki

struktur sekunder dan tersier yang cukup panjang, sehingga menyulitkan analisis,

sedangkan molekul 5S rRNA memiliki urutan basa yang terlalu pendek, sehingga

tidak ideal dari segi analisis statistika (Madigan dkk. 2010). Analisis gen penyandi

16S rRNA telah menjadi prosedur baku untuk menentukan hubungan filogenetik

dan menganalisis suatu ekosistem (Pangastuti 2006).

Gambar 5. Segmen ribosomal RNA (Sumber: Tamarin 2002: 257)

29

Gen 16S rRNA disebut penanda sejarah evolusi yang baik (Jung-Hoon

dkk. 1997). Hal tersebut karena gen 16S rRNA memiliki fungsi yang konstan,

terdapat conserved region, variable region, dan bersifat universal (pada bakteri).

Letak conserved region gen 16S rRNA adalah pada bagian awal gen (contoh:

posisi basa 9--27), daerah tengah (contoh: posisi basa 515--531, 519--536) dan

bagian akhir (contoh: 1524--1541), sedangkan sisanya adalah variable region

(Clarridge 2004).

Teknik yang akurat untuk identifikasi molekular bakteri adalah identifikasi

terhadap gen penyandi 16S rRNA, dikenal dengan sebutan

ribotyping/riboprinting. Identifikasi tersebut didasarkan pada tingkat kesamaan

dalam sekuens gen 16S rRNA sebagai sidik jari genetik bakteri atau disebut

sekuens sidik jari. Gen 16S rRNA dari setiap spesies bakteri memiliki bagian

yang stabil dalam sekuens dan satu sel bakteri memiliki ribuan kopi RNA. Gen

16S rRNA berupa polinukleotida besar (1500-2000 basa) dan merupakan bagian

dari subunit kecil dari ribosom prokariot. Gen 16S rRNA bersama dengan

beberapa protein kecil tergabung dalam subunit kecil ribosom. Analisis terhadap

gen penyandi 16S rRNA merupakan metode terpilih untuk identifikasi dan

melihat filogenitas bakteri. Keuntungannya adalah RNA secara umum dimiliki

oleh semua bakteri, sedikit berubah dalam waktu tertentu, merupakan unit yang

konstan dan merupakan target yang sensitif karena terdapat dalam jumlah banyak

dalam sel yang aktif. Jika sekuens nukleotida dari gen 16S rRNA dari dua tipe

organisme sangat mirip atau memiliki sedikit perbedaan basa dalam rRNA, maka

kedua organisme tersebut memiliki hubungan kekerabatan yang dekat, ditinjau

dari kedekatan secara evolusinya (Anglia, 2008).