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  • 8/7/2019 articulo bayesiana

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    Revista Chilena de Historia Natural70: 565-575, 1997Inferencia estadistica bayesiana en ecologia:

    un ejemplo del uso en una reserva marina chilenaBayesian statistical inference in ecology:an example of its use in a Chilean marine preserve

    NELSON A. LAGOS1 y JUAN CARLOS CASTILLA2Departamento de Ecologia, Facultad de Ciencias Biol6gicas,

    Pontificia Universidad Cat61ica de Chile, Casilla 114-D, Santiago, ChileIE-mail: [email protected]: [email protected]

    RESUMEN

    La inferencia bayesiana permite plantear hip6tesis bajo condiciones de incertidumbre. Para ello se requiere la asignaci6nexplicita de probabilidades a priori para un parametro, cantidad 0 situaci6n. Esta probabilidad, junto a los datos observadosdescritos por la funci6n de verosimilitud y con el uso del teorema de Bayes, permiten obtener una distribuci6n a posteriori,la cual actualiza la incertidumbre inicial dada la nueva evidencia. En este estudio se i1ustra con un ejemplo la potencialidadde la inferencia bayesiana en ecologia usando informaci6n disponible acerca del efecto de la heterogeneidad espacial y laexclusi6n humana sobre dos poblaciones de "lapas" intermareales del genero Fissurella en una reserva marina no replicaday un sitio intervenido de Chile central. La inferencia bayesiana tiene una interpretaci6n directa acerca de la probabilidaddel parametro 0 valor incierto; es operativa en estudios no-replicados y su estructura formal entrega al ecologo unaherramienta que puede permitir un desarrollo rapido y refinado de la teoria ecol6gica. Esta tiene la potencialidad de serdirectamente aplicable en el proceso de toma de decisiones y manejo de los sistemas naturales.

    Palabras clave: Inferencia, teorema de Bayes, "lapas", intermareal, ecologia aplicada.

    ABSTRACTBayesian inference allows setting hypotheses under uncertainty, for which requires explicit assignment of priorprobabilities for a parameter, quantities or situation. This a priori probabilities, together with observed data described by alikelihood function and using Bayes' theorem, allows to obtain an a posteriori distribution which updates the initialuncertainty given the new evidence. In this study, the potential of bayesian inference in ecology is illustrated usingavailable information about the effect of spatial heterogeneity and human exclusion upon two intertidal key-hole limpetpopulations of a single non replicated Marine Preserve and a harvested site at central Chile. Bayesian inference has a directinterpretation about the parameter or uncertain value, is operative in non replicated studies; and furthermore, its formalstructure provides a potential tool allowing the improvement of ecological theory. This can then be applied to decision-making processes and the management of natural systems.

    Key words: inference, Bayes theorem, "key-hole limpets", intertidal, applied ecology.

    INTRODUCCION los metodos que son utilizados para reali-zar estas descripciones. Lo anterior ha de-rivado en cuestionamientos acerca de lasbases te6ricas, utilidad, capacidad predic-tiva y fundamentos epistemo16gicos de laecologfa (Ellison 1996). Debido a la nece-sidad de contar con conc1usiones utiles so-bre datos obtenidos en sistemas naturales(variables y con elevada incertidumbre,

    Es de uso cormin describir las relacionesentre organismos y el ambiente ffsico ybio16gico usando el lenguaje de la esta-dfstica. Sin embargo, el aumento de pro-blemas ambientales locales, regionales yglobales, derivados de la intervenci6n an-tr6pica, requieren de una reflexi6n sobre

    (Recibido el30 de enero 1997; aceptado el 18 de julio 1997; manejado por Fabian M. Jaksic)

    mailto:[email protected]:[email protected]:[email protected]:[email protected]
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    566 LAGOS & CASTILLAWalter & Holling 1990) es precisamenteen la ecologfa donde se ha revitalizado eldesacuerdo sobre el proceso de inferenciaestadfstica (vease Matson & Carpenter1990, Reckhow 1990, Dixon & Ellison1996, Ellison 1996; vease adernas Stewart-Oaten et al. 1992, Kass & Raftery 1995,Pascual & Kareiva 1996).Sir Thomas Bayes desarrollo el teoremaque lleva su nombre en 1763 y su enfoquepara estimar probabilidades ha cobrado im-portancia en el contexto de la matematicaaplicada. Asi, su ensayo fue reeditado enBiometrika (vease Bayes 1958). La inferen-cia bayesiana se diferencia de la estadfsticaclasica tanto en sus bases filos6ficas comometodol og icas (Berger & Berry 1988,Howson & Urban 1990, Ellison 1996). Unanalisis, discusion y crftica de la importan-cia de la inferencia bayesiana en el contex-to ecologico se puede encontrar en Reck-how (1990), Stow et al. (1995), Ellison(1996) YDennis (1996).La definicion del concepto de probabi-lidad es un problema no resuelto. EI enfo-que frecuentista interpreta una probabili-dad como el resultado de una serie infinitade ensayos realizados bajo identicas con-diciones (Lindgren 1976, Ellison 1996).Por otro lado, la inferencia bayesiana in-terpreta a las probabilidades como gradosde certidumbre acerca de una situacionparticular. En terrninos generales este en-foque se considera subjetivo, dado que lacertidumbre varia entre diferentes obser-vadores debido a sus experiencias perso-nales (Rice 1988). Sin embargo, diferentesobservadores pueden llegar a un consensosobre el valor de un determinado parame-tro 0 una situacion hipotetica debido a laevidencia categorica de los datos observa-dos (Savage 1962, Ellison 1996, Dennis1996). De esta forma, la estadistica baye-siana, como proceso inductivo, permite laactualizacion de la incertidumbre de lascondiciones iniciales a la luz de los datoso evidencia observada, usando el teoremade Bayes como herramienta de inferencia(Dixon & Ellison 1996). EI Teorema deBayes (1763) es expresado en forma con-dicional como la probabilidad de una hi-potesis (Hi) particular dada la evidenciaobservada (x):

    P(xIHi) P(Hi)P(x)

    (1)

    don de P(x) (el teorema de la probabilidadtotal) esP(x) = L. P(xIHj) P(Hj) si H es discretaP(x)= h(xIHj) P(Hj) dH si H es continua

    El teorema de Bayes es consecuencia di-recta de los axiomas de probabilidades con-dicionales (Rice 1988). La interpretaciondel teorema es la siguiente: dado un even tox, y una particion del espacio muestral{Hj}, y suponiendo que x puede observarsecomo consecuencia de cualquier Hi, y ade-mas sabiendo que x se ha producido,P(Hilx) nos permite estimar la probabilidadde que x ocurra debido a la causa Hi. Laincertidumbre inicial sobre una cantidad 0parametro desconocido es representada porla distribucion de probabilidad inicialP(Hi)' distribucion que es asignada antes dela toma de datos. Por otro lado, la informa-cion obtenida una vez que se toman los da-tos es descrita por la funcion de verosimili-tud P(xIHi)' esto es, la probabilidad de laevidencia dado que ocurrio Hi. Asi, la infe-rencia bayesiana permite combinar la pro-babilidad inicial y la funcion de verosimili-tud para obtener la distribuc ion deprobabilidad posterior P(Hilx), la cual ac-tualiza la incertidumbre inicial en funcionde los datos observados. Para la aplicaciondel teorema de Bayes es requisito indispen-sable que el conjunto de las hipotesis Hidebe ser una particion del universo de pro-babilidades.

    En este trabajo nos limitamos a enfocarcuatro topicos principales: (a) el uso de laevidencia, su funcion de verosimilitud, yprobabilidades iniciales para estimar la dis-tribucion de probabilidad posterior de unaproporcion incierta; (b) la interpretacion di-recta de la probabilidad posterior para actua-lizar la incertidumbre sobre dicha propor-cion; (c) la aplicacion de la inferenciabayesiana en estudios ecologic os y su opera-tividad formal en experimentos no replica-dos; (d) discusion sobre algunas caracterfsti-cas de la inferencia bayesiana y ventajas

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    INFERENCIA BA YES lANA EN ECOLOGIA

    comparativas para disciplinas como la con-servacion y el manejo de recursos naturales.Para esto, mediante inferencia bayesiana, sereanalizan datos publicados por Oliva &Castilla (1986), correspondientes a la distri-bucion vertical y horizontal de las "lapas"Fissurella crassa y Fissurella limbata (Gas-tropoda, Fissurellidae) en mesohabitats in-termareales (Castilla 1981) de Chile central.Ademas, se acoplan antecedentes sobre unexperimento a gran escala, no replicado,para estimar el efecto de la exclusion huma-na sobre dichas poblaciones intermareales.El estudio de Oliva & Castilla (1986) fuerealizado en la Reserva de la Estacion Cos-tera de Investigaciones Marinas (ECIM) dela Pontificia Universidad Catolica en LasCruces (Chile central; para detalles del dise-fio de muestreo ver Castilla & Duran 1985,Oliva & Castilla 1986, Duran & Castilla1989). El analisis estadistico usado por Oli-va y Castilla (1986) para describir los resul-tados considero la aplicacion de pruebas noparametricas, Libros de estadistica basic a(eg. Sokal & Rolfh 1981, 2a Ed. pag. 449)muestran las diferencias entre los enfoquesestadisticos usados por los mencionados au-tores y los tratados aqui.

    MA TERIALES Y METODOS

    El modelo de inferencia bayesiana desarro-llado en este estudio se basa en datos depresencia/ausencia de dos "lapas" interma-reales del genero Fissurella (Oliva y Casti-lla 1986) en mesohabitats intermareales(Castilla 1981) para estimar sus distribucio-nes vertical y horizontal. Por otro lado ana-lizamos el efecto de la exclusion humanasobre las estructuras de tallas de estas "la-pas" usando como referencia la LongitudMedia de Extraccion (LME) por mariscado-res de orilla. Esta informacion esta disponi-ble en Oliva & Castilla (1986) y Duran etal. (1987). Asi, el proceso de toma de datospuede ser dicotomizado en dos resultados:"lapas" con tamafio mayor a la LME y"lapas" con tamafio menor a la LME. Estasimplificacion permite analizar, en terrni-nos proporcionales, tanto la distribucion es-pacial de las "Iapas" en el intermarealcomo el efecto de exclusion humana.

    567EI primer requisito necesario para unanalisis estadistico bas ado en la inferencia

    bayesiana, considera la asignacion de unaprobabilidad inicial a la hipotesis Hi (Ber-ger & Berry 1988, Howson & Urbach1991). Esta probabilidad inicial, P(Hi), tie-ne diferentes interpretaciones (Ellison1996). En este trabajo consideramos aP(Hi) como una probabilidad "objeti va".Esto nos permite denotar una "total igno-rancia" sobre la situacion de interes, Asi,no es necesario inclinarse a priori por algiinposible valor 0 proporcion, y de ese modose puede dejar que los datos observados de-cidan el resultado por sf mismos. Lo ante-rior puede ser descrito mediante una distri-bucion uniforme 0 no-informativa, dondetodos los valores de Hi son igualmente ve-rosimiles. En terminos del analisis realiza-do aqui, la probabilidad inicial uniformesupone que todos los valores de una pro-porcion p (i.e., de un intervalo 1 a 100) sonigualmente probables. Es decir, sobre undeterminado mesohabitat intermareal po-dria registrarse un 10, 20, 40, 65 0 100% delos individuos de "lapas" muestreados (verSolow 1994, Ludwig 1996, Ellison 1996).Aunque, la eleccion de una correcta distri-bucion para P(Hi) es un aspecto critico delanal isis bayesiano, se ha optado por unadistribucion uniforme, pues asi P(Hi) =P(Hj) = k, para todo i, j, Y entonces el Teo-rema de Bayes se transforma a una probabi-lidad relativa, esto queda evidenciado por:

    P(Hilx) = = (2)LP(xIHj) K LP(xIH)Howson & Urbach (1991) describen esta

    interpretacion como una regIa explicita para elcalculo de probabilidades iniciales, dado queHi es un subconjunto del universo de probabi-lidades elementales. Por ejemplo, si el univer-so de posibles resultados es finito y esta for-mado por m valores de Hi, y Hi es verdaderaen n de estes, entonces P(Hi) = n/m, La objeti-vidad de esta regIa queda demo strada al com-pararla con el enfoque propuesto por Jeffreys(1961) en la formulacion del factor de Bayes(Jeffreys 1961, Reckhow 1990, Kass & Raf-tery 1995, Ludwig 1996), el cual es uti! paraevaluar la evidencia a favor de una hipotesis,

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    568 LAGOS & CASTILLATABLA IEl metodo de muestreo fue mediantecuadrantes seleccionados al azar, dentro de

    los cuales se contaron y midieron todas las"lapas" presentes (Oliva & Castilla 1986).Posteriormente, en este estudio optamospor agrupar los individuos muestreados,considerando la presencia 0 ausencia de"lapas" en mesohabitats intermareales y de"lapas" mayores y menores ala LME en lareserva marina y sitio explotado por maris-cadores. Luego, mediante la funcion de ve-rosimilitud se describe la probabilidad delos datos dada una hipotetica proporcion de"lapas" 0 P(xIHi), donde x corresponde almimero de lapas en terminos proporciona-les. En este trabajo la funcion de verosimi-litud bayesiana es descrita mediante la dis-tribucion binomial (Winkler 1972, Rice1988), ya que esta funcion es titil cuando elproceso de toma de datos puede ser dicoto-mizado en dos posibles resultados. Como lafuncion de verosimilitud usada es binomialy discreta, la distribucion posterior tambien10 es (Winkler 1972). Esta probabilidadposterior es expresada en terrninos condi-cionales (Rice 1988) y contiene toda la in-formacion relevante que se puede extraerde los datos. Esto es, la localizacion dentrodel universo de resultado, todas las propor-ciones p verosfrniles y 10 mas importante elvalor de p mas verosimil para un conjuntode proporciones hipoteticas, En nuestroanalisis la distribucion de la probabilidadposterior debe ser interpretada como la pro-porcion p (0 porcentaje) del total de "lapas"en un determinado mesohabitat y como laproporcion p de "lapas" con tamafio mayora LME. EI modelo general de analisis pue-de ser descrito analfticamente como:

    ( ~ )pr (l-p )n-r P(Hi)P(HiIN de lapas)= (3)pee)donde p es la proporcion de "lapas", n es eltamafio de la muestra, y r el mimero de "la-pas" presentes en un determinado mesoha-bitat en el caso del analisis de la distribu-cion espacial, 0 alternativamente el mimerode "lapas" con tamafio mayor a la LME enel caso del analisis del efecto de exclusion(ver Tablas 1 y 2). La probabilidad inicial

    Frecuencia absoluta (r) de lapasintermareales F. crassa (n = 170) YF. limbata (n = 92) registrada en tres

    mesohabitats intermareales y en dos alturasmareales (mesohabitats) dentro de laReserva Marina de Las Cruces. Datos extraidosde Oliva & Castilla (1986).

    Absolute frequency (r) of intertidal key-hole limpetsF. crassa (n = 170) and F. limbata (n = 92) recorded

    at three intertidal meso habitats and two tidal levels withina Marine Preserve at Las Cruces. Data taken

    from Oliva & Castilla (1986).

    F. crassa (r) F. limbata (r)Nivel intermarealMedio-bajo 138 26Franja de Lessonia 32 66

    MesohabitatPlataformas protegidas 58 19Plataformas expuestas 48 49Paredones verticales 64 24

    TABLA 2Frecuencia absoluta de lapas intermareales (r)

    F. crassa y F. limbata con tamafio mayorque la Longitud Media de Extracci6n(LME) por mariscadores y recolectoresde orilla registrada en la Reserva Marina(ECIM*) y en un sitio intervenido**en Las Cruces, Chile central. Datosextraidos de Oliva & Castilla (1986).

    Absolute frequency of intertidal key-hole limpetsF. crassa and F. limbata showing size greater than Mean

    Length Extraction (LME) by fishermen and coastalfood-gatherers recorded in the ECIM Marine Preserve*

    and harvested site** at Las Cruces, central Chile.Data taken from Oliva & Castilla (1986).

    Sitio F. crassa (r) F. limbata (r)Reserva Marina ECIM 57 46Sitio intervenido 618* revisar Tabla Ipara tamaiio de la muestra.** F. crassa, n = 91, F. limbata n = 48.

    P(Hi) = 0.01 para toda p, y pee) es la suma-toria de todos los posibles numeradoresdesde una proporcion p = 0,01 hasta p = 1 aintervalos de 0,01.

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    INFERENCIA BAYESIANA EN ECOLOGIA

    Las figuras que ilustran los resultadoshan sido graficadas con trazos continuospara obtener una curva suave, donde sea fa-cil reconocer la localizacion de la distribu-cion posterior, pero dichas figuras siempredeben interpretarse como modelos de distri-buciones para probabilidades discretas.

    RESULTADOSEn la Fig. 1 se muestran los resultados delmodelo de analisis. En relacion con la dis-tribucion intermareal vertical se observaque para Fissurella crassa la distribucionposterior se localiza en proporciones del70-90% de individuos, con una proporcionp mas verosfrnil de aproximadamente 80%en el nivel intermareal medio-bajo (Casti-lla, 1981) y solo entre un 10-30% es proba-ble registrar esta especie de "lapa" en elintermareal inferior 0 franja de Lessonia ni-grescens (Castilla 1981).

    Fissurella crassa

    o.~c ;;oc.."CIt!~.sIt!..ce0..

    0.150.125

    0.10.0750.05

    0.025O+--T--~~--~~--~~~~~~

    o 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9

    Fissurella limbata0.090.080.D70.060.050.040.030.020.01o+-~~~~--~--~~--~~~~-,

    . . . . . . . . . . . . . . .t' ~

    0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9p

    -- Intermareal medio-bajo. - . - . Franja de Lessonia nigrescens

    Fig. 1: Distribuci6n de probabilidad posteriorpara la proporci6n p de lapas presentes en dosniveles mareales del intermareal rocoso dentrode la Reserva Marina de Las Cruces (ECIM).Posterior probabil ity distribution for the proportion p ofkey-hole limpets present in two intertidal levels within theECIM Marine Preserve at Las Cruces.

    569Fissurella limbata se distribuye princi-palmente en el nivel intermareal inferior,

    con una distribucion posterior localizadaentre el 55-85% y con una proporcion pmas verosfrnil de aproximadamente el 73%.Estos resultados muestran la segregacionvertical de ambas especies de lapas inter-mareales; adernas, ponen de manifiesto elgrado de variacion que puede presentar di-cho patron de distribucion vertical. Es pro-bable registrar poblaciones de las dos espe-cies en ambas franjas intermareales, peroen diferentes proporciones.Con relacion a la distribucion horizontalde las dos especies de "lapas" en mesohabi-tats intermareales (Fig. 2), F. crassa se dis-tribuye practicamente en todos los mesoha-bitats considerados, pero con una proporcionde individuos levemente mayor en paredo-nes verticales (ca., 40%). Por otro lado, lamayor proporcion de individuos de F. lim-bata se distribuyen principalmente en plata-formas expuestas, 10 que se diferencia noto-

    oc

    " *oc..

    0.150.125

    0.10.0750.05

    0.025o~~--~~~~~--~~--~~~

    o

    Fissurella crassa

    0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9"CIt!;g.sIt!..ce 0.0750..

    Fissurella limbata0.1

    0.05

    0.025

    o+-~~~~~,~~,~--~- ..~~--~~o 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9

    p- -- Plataformas proteg idas...... Plataformas expuestas- - Paredones ver tica les

    Fig. 2: Distribuci6n de la probabilidad poste-rior para la proporci6n p de lapas presentes entres mesohabitats del intermareal rocoso de laReserva Marina de Las Cruces (ECIM).Posterior probabili ty distribution for the proportion p ofkey-hole limpets present in three intertidal mesohabitatswithin the ECIM Marine Preserve at Las Cruces.

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    570 LAGOS &CASTILLAriamente respecto a las proporciones obser-vadas en los demas mesohabitats.

    Finalmente, para estimar el efecto de ex-clusion humana sobre las poblaciones de"lapas" el modelo de analisis para probabi-lidades discretas entrega antecedentes acer-ca del incremento del tamafio de "lapas"cuando la presion de extraccion por partede los mariscadores y recolectores de orillaes suprimida y permite conocer sobre quepoblacion el efecto de intervencion es masmarcado. En la Fig. 3 se observa que paraambas poblaciones de "lapas" es probableregistrar una alta proporcion de estos gas-tropodos con tamafio mayor a la LME den-tro de la Reserva de ECIM. Adernas, en di-cha reserva el incremento en el mimero deindividuos con tamafio mayor a LME esmas notorio en F. limbata (ca., 50%) quepara F. crassa (ca., 38%). Asi, se puedeconcluir que el efecto de la exclusion de losmariscadores dentro de la Reserva Marina

    0.120.1

    0.080.06

    Fissurella crassa

    oc2rJloa."0ro:Q.sro.0ea,

    0.040.02o+-~--~~~~~--~~~~~~

    o 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9

    0.090.080.070.060.050.040.030.020.01

    O~~--~~~~~~~~~--~~

    Fissurella limbata.' . ' . .: \.

    o 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9p

    --- Reserva marina ECIM-- - -- . S~io intervenido

    Fig. 3: Distribuci6n de probabilidad posteriorpara la proporci6n p de lapas con tamafio mayoral Tamaiio Medio de Extracci6n presentes en elintermareal de la Reserva Marina ECIM y en unsitio intervenido por mariscadores y recolecto-res de orilla en Las Cruces.Posterior probabil ity distribution for the proportion p ofkey-hole limpets with size greater than the Mean LengthExtraction present in the intertidal of the ECIM MarinePreserve and at one site impacted by fishermen and coastalfood-gatherers at Las Cruces.

    se refleja en el aumento en la proporcion delapas con tamafio mayor a la LME, y queeste incremento es de mayor magnitud paraF. limbata que para F. crassa. Por otrolado, en el sitio explotado el efecto de laintervencion antropica refleja una menorproporcion de individuos mayores a laLME para F. limbata.Este patron probabilistico que muestranlos resultados sugiere la importancia a lainteraccion entre los requerimientos de ha-bitat 0 distribucion espacial de las "lapas"y la accesibilidad que tienen los mariscado-res de orilla a los mesohabitats intermarea-les (ver Oliva & Castilla 1986, Adessi1994, Varas 1996). Oliva & Castilla (1986)postularon que el diferente grado de accesi-bilidad a mesohabitats intermareales porparte de los mariscadores serfa un factorque modifica el grado de intervencion y por10 tanto la presion de extraccion de las "la-pas" que habitan dichos mesohabitats. Deacuerdo a nuestro analisis se desprende queen el sitio intervenido la presencia de F.limbata (= que se distribuye en plataformashorizontales expuestas y en la franja inter-mareal inferior) es afectada por la recolec-cion en mayor proporcion que F. crassa(= que se distribuye en paredones verticalesde mas diffcil acceso y en la franja interma-real medio-baja).En la reserva marina el efecto antropicoha sido excluido sistematicamente. Asf, elpatron probabilistico de los resultados nopuede considerar la accesibilidad a losmesohabitat para explicar la distribucion es-pacial. Por otro lado, considerando la aso-ciacion de F. limbata a plantas de L. nigres-cens y de F. crassa al manto del mitflidoPerumytilus purpuratus, el patron observadopodrfa explicarse por las modificacionesecologicas ocurridas dentro de ECIM. Enefecto, luego del cierre de la reserva marina,el dosel de L. nigrescens se ha mantenidode manera relativamente constante al inte-rior de ECIM; sin embargo, el manto de P.purpuratus ha disminuido drasticamente de-bido a su consumo por parte del gastropodoclave Concholepas concholepas (Castilla &Duran 1985, Duran & Castilla 1989, Poweret al. 1996). Estos cambios en la estructurade la comunidad intermareal podrfan expli-car las variaciones en las proporciones de

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    INFERENCIA BAYESIANA EN ECOLOGIA

    individuos observada en ECIM. Este tipo demodificaciones del paisaje intermareal debi-do a efectos en cascada al interior de la re-serva Marina producido por depredadoresclaves (Duran & Castilla 1989) puede seruna importante variable a considerar dentrode los programas de seguimientos y conser-vacion en ecosistemas intermareales de fon-dos duros.La disminucion del tamafio medio de or-ganismos marinos de importancia economi-ca por efecto de extraccion por recolectoresha sido descrita por varios autores (Morenoet al. 1984, Castilla & Duran 1985, Bonh-sack 1993, Castilla 1993, Castilla et al.1994, Branch & Moreno 1994, Varas 1996).En terminos generales, estos estudios resal-tan el rol ecologico de la intervencion antro-pica en ecosistemas intermareales.Este analisis y su enunciado de probabi-lidad posterior para las proporciones hipo-teticas p de individuos de "lapas" presentesa traves de un gradiente vertical (i.e., nive-les intermareales) y un gradiente horizontalde heterogeneidad espacial (i.e., mesohabi-tats intermareal), entrega toda la informa-cion relevante. La significancia ecologicase puede extraer directamente de los datosobservados. Esto es, las preferencias de ha-bitat de cada especie de "lapa" y las varia-ciones que es probable observar. En el casode la exclusion humana las interpretacionesde los resultados tambien son bastante cla-ras: en que situacion y sobre que especie elefecto de exclusion se manifiesta con ma-yor magnitud.

    DlSCUSION

    Nuestras conclusiones son bastante simila-res a las de Oliva & Castilla (1986). Pero,la interpretacion directa de la probabilidadposterior del analisis bayesiano pone demanifiesto la importancia de los datos ob-servados, al contrastarla con aquella masindirecta a traves del enfoque estadisticofrecuentista no parametrico utilizado en di-cho estudio. La opcion seguida por Oliva &Castilla (1986) corresponde a 1 0 que se de-nomina un "refraseo" (Reckhow 1990) delas preguntas originales: l,cual es la distri-bucion espacial de las "lapas" F. crassa y

    571F. limbata en el intermareal rocoso? yl,cual es el efecto de la exclusion de maris-cadores sobre los parametres poblacionalesde estos recursos? No obstante, dado quelos sitios de estudio no son replicas estadis-tic as valid as (1 0 que es mas claro en el casode la reserva no replicada), los autores op-taron por plantear las siguientes preguntas:l,es la distribucion de la muestra (densidad)del mesohabitat A igual a la distribucion dela muestra del mesohabitat B? y l,La distri-bucion de las diferencias positivas y negati-vas de la densidad de ambas muestras (e.i.,la reserva marina y el sitio intervenido)pertenecen a una poblacion para la cual ladistribucion de ambas diferencias son igua-les? (Sokal & Rolhf 1981 pag. 449). Comose puede notar, el refraseo utilizado conectade manera debil el analisis con las pregun-tas originales. Uno de los avances del usode la inferencia bayesiana en estudios comoeste es evitar tal refraseo para obtener infe-rencia directa y relevante dada una situa-cion no replicable (e.g., la heterogeneidadespacial de mesohabitats).

    Adernas, debe notarse que las proporcio-nes p mas verosfrniles (Figs. 1 y 2) se co-rresponden con las proporciones observa-das (Tablas 1 y 2). Esto resalta 1 0categorico de 1a evidencia ya que, aunquela inferencia bayesiana es basica para en-tender como acumulamos el conocimientocientffico, cuando analizamos los datos ge-nerados por un buen disefio experimental elresultado que entrega el teorema es casi tri-vial. Supongase que solo existen dos hipo-tesis HI y H2 bajo consideracion y queexiste un experimento en el cual el eventoA, bajo tales hipotesis, tiene las probabili-dades P(AIHI) = 1 y P(AIH2) =0; y siendo A'la negacion de A, tenemos que P(A'IHI) = 0y P(A'IH2) = 1, entonces siendo las proba-bilidades iniciales P(HI) y P(H2) diferentesde cero, cuando ocurra A 0 A', una proba-bilidad posterior sera cero y la otra diferen-tes de cero. Asf el experimento es conclu-yente en favor de HI 0 H2 (si ocurre A, HIes verdadera, si ocurre A', H2 es verdade-ra). Este es un excelente experimento paradiscriminar entre hipotesis, y el resultadoes obvio sin la aplicacion del teorema deBayes (Lindley 1965). Tales experimentosinequivocos son diffciles de disefiar, pero

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    572 LAGOS &CASTILLAsiempre existe el mejor experimento dispo-nible (Lindley 1965, Lindley 1972, Chalo-ner & Verdinelli 1995).La selecci6n y uso de las probabilidadesiniciales a priori han sido consideradascomo un proceso subjetivo de la inferenciabayesiana, 10 que se sugiere ajeno a la in-vestigaci6n cientifica (Underwood 1990).Sin embargo, una situaci6n donde el inves-tigador este totalmente ajeno a su objeto deestudio es practicamente imposible (Savage1962, Camus & Lima 1995, Dixon & Elli-son 1996, Ellison 1996). Por otro lado,Dennis (1996) ha sugerido que el uso deprobabilidades a priori puede caer en ma-nos de corrientes de opini6n, de tal maneraque el conocimiento cientffico estaria so-cialmente garantizado. Lo anterior es unamanera bastante ingenua de ver la inferen-cia bayesiana (i.e., el experimentador eligeuna probabilidad inicial y entrega su perso-nal conclusi6n dejando a futuros usuariosen la duda). El real objetivo del analisis ba-yesiano es asistir a los usuarios en desarro-llar sus propios analisis y obtener sus pro-pias conclusiones (Berger 1985, Howson &Urbach 1991). Adernas, el uso explfcito deprobabilidades a priori pone a la subjetivi-dad bajo control, no asf en el enfoque fre-cuentista donde la subjetividad se puede in-troducir de manera inconsciente (Berger &Berry 1988).La distribuci6n uniforme usada aquf paradescribir a las probabilidades a priori, reflejauna situaci6n que supone una distribuci6narbitraria y equi-probable de probabilidadesiniciales (Howson & Urbach 1991) Yno in-corpora el conocimiento experto en el mode-10 de analisis (Solow 1994), dado que no setienen antecedentes de la estructura pobla-cional antes del cierre de la reserva marina.Sin embargo, aunque el uso de una correctaprobabilidad a priori es requisito indispensa-ble (Berger 1985), el uso de la opini6n ex-perta no 10 es. Esto se flexibiliza mas aiincuando la evidencia es abundante (S. Car-penter comunicaci6n personal). Finalmente,se considera que el uso de una distribuci6nno-inforrnativa es uno de los metodo masrobustos del analisis estadistico, en el senti-do de ser un tipo de metodo ad hoc capaz deentregar una respuesta sensible para un de-terminado caso (Berger 1985).

    Otra caracterfstica importante del anali-sis bayesiano es que debido a su formula-ci6n el metodo de muestreo resulta irrele-vante para realizar inferencia, ya que estas610 esta condicionada por la evidencia ob-servada (Lindley 1972, Berger & Berry1988, Ellison 1996). Esto no debe confun-dirse con el tamafio de la muestra, la que sfdebe ser valida y relevante, ya que cual-quier analisis bayesiano depende de unaadecuada elecci6n, tanto de las probabilida-des iniciales como de la funci6n de verosi-militud, y estas dependen del conocimientode la situaci6n basado en adecuados tama-fios muestrales (ver la revisi6n de Chaloner& Verdinelli 1995 sobre disefios experi-mentales bayesianos). Este estudio no con-sidera el metodo de muestreo original y losresultados son referidos a la escala espacialen que se manifiestan (i.e., mesohabitats,sitio intervenido, reserva marina), ya quedefinitivamente las "lapas" no viven dentrode cuadrantes, ni los mariscadores los usanpara extraerlas. La independencia del meto-do de muestreo en el analisis bayesiano esradicalmente diferente al enfoque frecuen-tista para pruebas de hip6tesis y estimaci6nde parametres, donde la inferencia se bas aen una supuesta alta frecuencia de realizaruna prueba y cuyo resultado 0 valor de P esdependiente del tamafio de la muestra (Ber-ger 1985, Reckhow 1990, Berger & Berry1988, Ellison 1996). Asi, la inferencia esta-dfstica frecuentista entra en conflicto con elPrincipio de Verosimilitud ("likelihoodprinciple", ver Edwards et al. 1963, Lin-dley 1972, Berger & Berry 1988, Dennis1996, Ellison 1996) que sugiere que en elanalisis s610 se debe incluir la evidenciaobservada y excluir cualquier otra posibili-dad del espacio muestral. Por 10 tanto, con-ceptos como: regIa de corte ("stoppingrule"), nivel de significancia, potencia de laprueba y aleatorizaci6n de los datos sedanirrelevantes y no juegan ningiin rol en lainferencia bayesiana.Debe notarse que en este trabajo losanalisis han sido realizados considerandouna situaci6n iinica 0 no replicada: (a) paracada mesohabitat intermareal; (b) la reservamarina de ECIM; (c) el sitio intervenidopor explotacion. Para una situacion iinicacomo la anterior se puede inducir cual es el

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    efecto postulado mas verosfrnil (Lindley1972); mientras que para un disefio experi-mental replicado se puede deducir cual esel efecto postulado. En este sentido, la infe-rencia bayesiana en estudios como el de laexclusion humana en la reserva marina deECIM (un experimento a gran escala y sinreplicacion) se relaciona en mayor medidacon la estimacion de la significancia ecole-gica de la magnitud del efecto postulado,mas que con la realizacion de pruebas dehipotesis (Carpenter et al. 1995). Lo ante-rior significa que mediante el uso de la in-ferencia bayesiana es posible conocer lamagnitud de la modificacion de algun para-metro como respuesta a alguna manipula-cion (e.g. cambios poblacionales como re-sultado del cierre de la reserva marina) 0caracterfstica propia de un sistema natural(e.g., heterogeneidad espacial), en lugar detratar de estimar si el parametro de intereses diferente de cero (Ellison 1996). Este esel contexto sobre el cual se ha desarrolladoel analisis de este trabajo. Esto es: conocerla significacion ecologica de las variacio-nes en proporcion de "lapas" intermarealescausada por la heterogeneidad espacial y laexclusion humana.

    La aplicacion formal de la inferencia ba-yesiana en estudios no replicados es particu-larmente utiIen experimentos a gran escala(e.g., a nivel de ecosistemas). Carpenter(1990) sugiere que es posible obtener mayorinformacion por la repeticion de un experi-mento clave que por la replicacion del expe-rimento original. Tanto la replicacion (Hurl-bert 1984) como la repetici6n tienen laventaja de probar hip6tesis en un ampliorango de sistemas, pero la repetici6n de unexperimento clave por otro equipo de cienti-ficos y en otras latitudes permite dilucidar lageneralidad de los resultados, revelando queconclusiones son generales y cuales depen-den de las condiciones locales (Carpenter etal. 1995). Las caracteristicas anteriores ha-cen de la inferencia bayesiana una herra-mienta estadistica iitil para anal isis bajo con-diciones de incertidumbre. El caso analizadoaquf refleja una condici6n general de nume-rosos programas de reservas marinas. Enmuchos de estos casos se desconoce la situa-cion ecologica 0 poblacional "antes" del cie-rre de la reserva y con ella se imposibilita la

    573aplicacion de disefios de Analisis de Varian-za del tipo Before-After-Control-Impact(BACI; Green 1979, Stewart-Oaten et al.1986, Underwood 1994), para estimar lamagnitud 0 importancia del efecto de la in-tervenci6n antropica (Rowley 1994, Jones etal. 1993). Este trabajo y otros citados masarriba (e.g., Carpenter et al. 1995, Carpenter1990) son un ejemplo de que la replicaci6ncomo parte de los disefios experimentales nodebe ser un requisito sensu stricto. Lo ante-rior resulta particularmente iitil para disci-plinas como la ecologfa del paisaje, macro-ecologia y el estudio de las perturbacionesnaturales (e.g., efectos de terremotos y sole-vantamientos de la costa, Castilla 1988; fe-nomenos de amplia escala como el Fen6me-no del Nifio, Castilla & Camus 1992).Otro aspecto relevante en relaci6n con eluso de la inferencia bayesiana se relacionacon las problematicas de manejo de los re-cursos naturales. La estructura formal de losmodel os de inferencia bayesian a reiinen lascaracterfsticas para llevar a cabo un procesode toma de decisiones dentro del esquemadel manejo adaptativo; esto se ha denornina-do "el aprendizaje bayesiano" (Walters &Holling 1990). El esquema consiste en to-mar decisiones bajo condiciones de incerti-dumbre y modificarlas una vez que se tienenueva informacion disponible. El manejoadaptativo (Holling 1978) considera a lasdecisiones como hip6tesis a evaluar y re-quiere que el usuario (e.g., un manejador)aprenda de las consecuencias de sus decisio-nes y pueda modificarlas. El manejo adapta-tivo es analogo a un proceso iterativo deaprendizaje bayesiano y de toma de decisio-nes (Ellison 1996), en el cual se especificainformaci6n a priori, se implementan las de-cisiones y se observan las consecuencias.Estas no son consideradas como resultadosfinales, sino que como una nueva fuente deinformacion (i.e., nueva distribuci6n de pro-babilidades iniciales). Asf por ejemplo, en elcontexto del manejo de las poblaciones de"lapas" aqui estudiadas, el manejador podriamodelar su distribuci6n de probabilidad ini-cial basandose en la probabilidad posteriorobtenida en este estudio y estimar la magni-tud del efecto de la exclusi6n humana enotra reserva marina no replicada (teniendosiempre en cuenta que la probabilidad poste-

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    574 LAGOS & CASTILLArior es diferente a la inicial, y que la primerase cumple solo para la evidencia de este estu-dio). Lo anterior, considerado aqui como unarepeticion de un experimento clave, resalta laflexibilidad de la inferencia bayesiana.El lenguaje de la incertidumbre son lasprobabilidades, y solo el enfoque de probabi-lidad condicional, es decir bayesiano, utilizade manera consistente la axiomatica de pro-babilidades para abordar la incertidumbre(Berger 1985). Ante el inherente componentede incerteza sobre sistemas naturales varia-bles e impactados por actividades humanas,la inferencia bayesiana es una forma directade formalizar, analizar e interpretar dicha in-certidumbre. En ecologfa, la informacion ge-nerada a traves de estudios de historia naturaly experimentales puede ser usada para plan-tear hipotesis bajo tal condicionalidad. Laevaluacion critica de estas hipotesis con he-rramientas como la inferencia bayesiana pue-de entregar una estructura cuantitativa ecole-gicamente interpretable, que permita explorarun proceso de toma de decisiones (Ellison1996, Castilla 1996). Pocas veces el ecologoes un actor comprometido con en el manejode recursos. La inferencia bayesiana permiteque ambas disciplinas interacnien estrecha-mente, se desarrollen y refinen el conocimien-to en ecologfa tanto teorica como aplicada.

    AGRADECIMIENTOS

    J.e. Castilla agradece sinceramente a SteveCarpenter y Ruben Roa, quienes llamaron laatencion sobre la potencialidad de la inferen-cia bayesiana para enfrentar problemas esta-dfsticos generados por experimentos no repli-cados relacionados con reservas marinas. Loscomentarios y sugerencias de dos revisoresanonimos contribuyeron a mejorar ostensible-mente este manuscrito. NL & JCC agradecenel apoyo financiero del Proyecto de la UnionEuropea contrato Cl l *-CT93-0338. EI traba-jo se finalize con ayuda del grant de la Fun-dacion PEW otorgado a J.e. Castilla para de-sarrollar estudios sobre Conservacion Marinaen Chile (J.C. Castilla, PEW Fellow, 1996).Se agradece a The Center for Marine Preser-vation, USA. N. L. es becario de la Facultadde Ciencias Biologicas de la Pontificia Uni-versidad Catolica de Chile.

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