Katedra za Fiziologiju biljaka,Poljoprivredno - prehrambeni fakultet u Sarajevu

Mineralna ishrana

• uzimanje mineralnih tvari iz vanjske sredine i njihovo uključivanje u fiziološke procese biljke

MINERALNA ISHRANA

Mineralni elementi

• korisni• neophodni

• elementi koji nisu nužni za održavanje života biljke, ali njihovo prisustvo djeluje pozitvno na određene fiziološke procese u biljci• u korisne elemente spadaju klor, kobalt, natrij i silicij

Korisni elementi

MINERALNA ISHRANA

• elementi bez kojih biljka ne može završiti svoj životni ciklus• isključivanje bilo kojeg neophodnog elementa iz života biljke značilo bi ugibanje te biljke jer se nedostatak neophodnog elementa ne može nadoknaditi prisutnošću ili suviškom drugog elementa

Neophodni elementi

• makroelementi elementi potrebni biljci u većim količinama i tu spadaju ugljik, kisik, vodik, azot, fosfor, kalij, sumpor, kalcij, magnezij i željezo

• mikroelementi elementi potrebni biljci u manjim količinama i tu spadaju molibden, mangan, bor, bakar, cink i kobalt

(ova podjela napravljena je s obzirom na količinu prisutnosti u biljci, dok je njihov značaj za život biljke podjednak)

Podjela mineralnih elemenata:

MINERALNA ISHRANA

Načini usvajanja hranjiva

• pasivan • aktivan (uz učešće energije)

Usvajanje hranjiva

Biljka može usvajati hranjiva preko korijena i preko lista, a samo usvajanje hranjiva ovisi o nizu faktora: • gradijentu koncentracije rastvorenih materija• građi membrane i njenoj selektivnoj propustljivosti • usisavajućoj sili transpiracije• fizikalno - hemijskim procesima (osmoza i difuzija) - pasivno usvajanje • učešću energije - aktivno usvajanje• metabolizmu biljke

MINERALNA ISHRANA

Pasivan način usvajanja hranjiva

• pasivno usvajanje temelji se na fizikalnim zakonima difuzije i osmoze• odvija se bez utroška energije

Osnovna teorija pasivnog načina usvajanja hranjiva

• Difuzija (jednostavna i olakšana)• Osmoza (najčešći prijenos hraniva)

Druge teorije pasivnog načina usvajanja hranjiva• Lipoidna teorija • Ultrafiltracijska teorija• Apsorpcijska teorija (kontaktno usvajanje hranjiva)• Transport hranjiva konvekcijom (mass flow)

MINERALNA ISHRANA

• pasivan proces koji ne zahtijeva energiju za kretanje molekula, već se molekule kreću iz pravca veće ka manjoj koncentraciji zahvaljujući svojoj kinetičkoj energiji

Oblici difuzije• jednostavna difuzija• olakšana difuzija

Difuzija

Osnovna teorija pasivnog načina usvajanja hranjiva

MINERALNA ISHRANA

Osmoza

• proces difuzije rastvarača kroz selektivnu membranu iz rastvora niže u rastvor više koncentracije rastvorene materije • jedan od najznačajnijih način usvajanja hranjiva

Osnovna teorija pasivnog načina usvajanja hranjiva

MINERALNA ISHRANA

• voda sa rastvorenim materijama ulazi preko korijenovih dlačica u biljku najčešće osmozom• korijenove dlačice predstavljaju hipertoničan medij u odnosu na rastvor tla (korijenove dlačice imaju manju koncentraciju vode u svom ćelijskom soku)

• voda se dalje giba (većinom kroz apoplast- gdje je otpor gibanju vode manji) u pravcu gradijenta vode, a nasuprot gradijenta rastvorenih tvari osmozom, preko stanica epidermisa, primarne kore do ćelija endodermisa

• Kasparijeve točke u ćelijskom zidu endodermskih ćelija onemogućavaju kretanje vode kroz apoplast i daljnje gibanje vode sa min. tvarima odvija se kroz simplast (preko plazmodezmi) do ksilema

Osnovna teorija pasivnog načina usvajanja hranjiva (osmoza)

MINERALNA ISHRANA

Lipoidna teorija

• predstavlja difuziju uvjetovanu otapanjem lipidne komponente membrane

• lipidna komponenta nije propustljiva za hidrofilne molekule, ali određeni spojevi detergentnih svojstava koje se ponašaju kao površinski aktivne tvari mogu uticati na gubitak hidrofobnosti lipidnog dijela membrane, povećavajući time propustljivost

• određeni spojevi lipoidne strukture (jonofori) imaju sposobnost da obaviju hidrofilne jone (npr. K+) i omoguće njegovo unošenje kroz lipidni dio membrane

Druge teorije pasivnog načina usvajanja hranjiva (manji značaj)

MINERALNA ISHRANA

Ultrafiltracijska teorija• usvajanje hranjiva kroz otvore različitih veličina na membrani kroz koje prolaze molekule adekvatnih dimenzija

Druge teorije pasivnog načina usvajanja hranjiva

Apsorpcijska teorija (kontaktno usvajanje hranjiva)

• usvajanje hranjiva koje se temelji na razmjeni jona između korijena i koloidnih čestica • do razmjene dolazi u ekvivalentnom omjeru između koloidnih čestica tla i korijena

kontaktno usvajanje hranjivaK+ + RCOOH RCOOK + H+

MINERALNA ISHRANA

Druge teorije pasivnog načina usvajanja hranjiva

Transport hranjiva konvekcijom (mass flow) teorija

• gubitak vode preko lista uzrokuje povećanje usisavajuće sile transpiracije, te voda sa rastvorenim mineralnim materijama uzlaznim tokom ide od korijena prema listu

MINERALNA ISHRANA

Aktivan način usvajanja hranjiva

• Molekule se kreću iz pravca niže koncentracije u pravcu više koncentracije rastvorene materije (nasuprot gradijenta koncentracije), uz učešće energije

MINERALNA ISHRANA

Osnovna teorija aktivnog načina usvajanja hranjiva

Teorija prenositelja

• membrane posjeduju više različitih prijenosnih sustava za prijenos materija (kanali, nosači, pumpe)

• prenošenje materija ovisi o kemijskoj prirodi prijenosnih sustava ili o prirodi enzima koji omogućuje vezivanje određene tvari na prijenosni sustav

• integrirani proteini u ćelijskoj membrani predstavljaju prijenosni sustav za prolaz materije

• ako se prijenos materije odvija nasuprot gradijentu koncentracije, energiju potrebnu za prijenos materija osigurava ATP, nastao kao produkt metaboličkih procesa u biljci

Aktivan način usvajanja hranjiva

MINERALNA ISHRANA

AKTIVNI TRANSPORT

• osnovna teorija aktivnog transporta zasniva se na tzv. teoriji prenositelja u kojoj određeni prijenosni sustav uz pomoć energije (ATP) ima funkciju prenošenja materija kroz membranu nasuprot gradijenta koncentracije Prenošenje materija aktivnim transportom ovisi o:

• koncentraciji prenošene materije

• raspoloživoj energiji

• hemijskoj strukturi prijenosnih sustava

• prirodi enzima koji omogućuje vezanje određene materije na prijenosni sustav

membrana

fosfokinaza

fosfataza

PT

PT

PTT

T

I

I

I

I

PT

I

ATPADP

Pi

= prenositelj = fosforilirani prenositelj

= kompleks ion-prenositelj

= ion Pi = anorganski fosfor

Plazmalema sadrži više različitih prijenosnih sustava koji su najčešće proteinske prirode i imaju funkciju aktivnog prenositelja materija

U funkcionalnom smislu prijenosni sustavi u aktivnom transportu mogu biti: • proteinski nosači• pumpe

AKTIVNI TRANSPORT

Proteinski nosači u aktivom transportu

• proteinski nosači mogu sudjelovati i u pasivnom i u aktivnom transportu materija

• način vezanja određene materije za proteinski nosač je identičan bez obzira da li se radi o pasivnom ili aktivnom transportu, samo što je za konformaciju proteinskog nosača neophodne za primanje određene materije i njen prijenos nasuprot gradijenta koncentracije neophodna energija

• tek fosforoilirani prenositelj, odnosno prenositelj obogaćen energijom postaje sposoban prenijeti materiju nasuprot njegovog gradijenta koncentracije

AKTIVNI TRANSPORT

Jonske pumpe u aktivom transportu (elektrohemijska teorija transporta) • ako je u aktivnom transportu jona uključen protein prenositelj koji ubacuje ili izbacuje jone unutar ili van ćelije tada se govori o jonskoj pumpi • tipičan primjer takvog transporta je Na - K pumpa, koja nasuprot gradijentu koncentracije aktivno izbacuje jone Na+ iz ćelije, a ubacuje jone K+ u ćeliju (Na+ je vanćelijski jon - ima ga više van; K+ je obrnuto, unutarćelijski jon)

Lundegardova teorija (anionsko ili solno disanje)

• ovaj proces se takođe odvija uz pomoć prenositelja (membranskih proteina koji na sebe vežu jone)

• biljke disanjem proizvode vlastite jone (H+ i HCO3-) i kao rezultat toga u ćeliji se znatno povećava

koncentracija tih jona

• u cilju izjednačavanja koncentracija unutar i van ćelije, joni (H+ i HCO3-) se u ekvivalentnoj količini zamjenjuju za jone vanjske sredine

Aktivan način usvajanja hranjiva

• prilikom prelaska protona u vanjsku sredinu, a u cilju izjednačavanja naboja s obje strane membrane protoni prolaze kroz proteinski kompleks (ATP-sintetazu) i energija koja se tom prilikom oslobađa ugrađuje se u ATP

• hidrolizom ATP-a, oslobođena energija omogućava vezanje određenog jona na proton - supstrat i njegov transport nasuprot gradijenta koncentracije

• afinitet biljaka za većim usvajanjem aniona zasniva se na većoj produkciji H+ i obrnuto

MINERALNA ISHRANA

Aktivan način usvajanja hranjiva

Elektrohemijska teorija (jonska pumpa)

• elektrohemijska teorija se zasniva na Lundegardovoj teoriji

• aktivan prijenos materija nasuprot gradijenta koncentracije provodi se pomoću jonskih pumpi

• jonske pumpe (proteini) izbacuju jone van ćelije nasuprot gradijenta koncentracije

• energiju za taj proces dobijaju razgradnjom ATP – molekula

MINERALNA ISHRANA

• ionske pumpe mogu biti elektrogene ili elektroneutralne

• elektrogeni prijenos uključuje neto gibanje naboja npr. Na+ - K+ - ATPaza (3 Na jona se ispumpavaju van ćelije, a 2 kalijeva jona unutar ćelije, nasuprot gradijentu koncentracije)

• elektroneutalni prijenos ne uključuje neto gibanje naboja npr. H+ - K+ - ATPaza (za svaki jon vodika koji se ispumpava van ćelije, upumpava se jon kalija unutar ćelije, nasuprot gradijentu koncentracije)

Elektrohemijska teorija (jonska pumpa)

MINERALNA ISHRANA

MINERALNA ISHRANA

Aktivan način usvajanja hranjiva

Endocitoza

Oblici endocitoze:pinocitoza fagocitoza

Pinocitoza• najčešći oblik endocitoze• rastvorene materije se uz pomoć vezikula unose u ćeliju

Fagocitoza• unošenje krupnih nerastvorenih materija unutar ćelije

• unošenje velikih molekula uz aktivno učešće ćelijske membrane i uz utrošak energije

pinocitoza

fagocitoza

MINERALNA ISHRANA

Aktivan način usvajanja hranjiva

Egzocitoza

• iznošenje velikih molekula uz aktivno učešće ćelijske membrane i uz utrošak energije

MINERALNA ISHRANA

Upute pri dijagnosticiranju poremećaja u ishrani

1. prema vizualnim simptomima zaključiti da li se radi o nedostatku ili suvišku određenog mineralnog elementa ili o nekoj infektivnoj bolesti

2. ukoliko ne postoje klasični simptomi gljivičnih i bakterijskih oboljenja (konidije, spore) pretpostaviti da se radi o poremećaju u ishrani

3. vidjeti da li su simptomi na listu na mlađem ili starijem lišću

• ako je u biljci prisutan nedostatak pokretljivog elementa simptomi će se prvo uočiti na starijim listovima jer se element zbog svoje pokretljivosti vrlo brzo translocira iz starijih u mlađe dijelove biljke pokretljivi elementi: N, P, K, Mg, Cl, Mn

• nedostatak nepokretljivih elemenata manifestiraju se prvo na mlađim listovima nepokretljivi elementi: Ca, S, Fe, Cu, Zn, B, Mo

MINERALNA ISHRANA

Upute pri dijagnosticiranju poremećaja u ishrani

4. ustanoviti da li su simpomi klorotične ili nekrotične prirode

Kloroza je reverzibilnog karaktera i očituje se kaosvijetložuto obojenje lišća

Nekroza je ireverzibilnog karaktera i tada dolazi doizumiranja dijelova lišća

MINERALNA ISHRANA

Upute pri dijagnosticiranju poremećaja u ishrani

Biljni dio Osnovni simptom Uzrok

Ravnomjerna N (S)Me u ilna ili mrlje Mg (Mn)

Vr na ili rubna Me u ilna Mg (Mn)

Ravnomjerna Fe (S)Me u ilna ili mrlje Zn (Mn)

Pjegavost Mn (B)Vr na ili rubna B, soli

Kloroza

Nekroza

Kloroza

Nekroza (kloroza) Ca, B, Cu

Deformacije

Nekroza

Kloroza, nekroza Nespecifi na toksi nost

Starije li e

Mla e li e i vrhovi

Starije li e

Mo (Zn, B)

K

5. Na temelju ovih podataka, vlastitog znanja i korištenjem određenih tabela zaključiti o kojem se poremećaju u ishrani radi

(tabela prepoznavanja simptoma - prof. Vukadinović)

MINERALNA ISHRANA

Podjela, značaj, snabdjevanje, simptomi nedostatka i suviška pojednih mineralnih elemenata

elementelement simbolsimbol ffununkcija u biljkamakcija u biljkama grupagrupa

dušikdušik NN bjelančevinebjelančevine, amino, amino kis. kis.

pprimrimararna hranivana hranivafosforfosfor PP nukleinske kis.nukleinske kis., ATP, ATP

kalijkalij KK katalizakataliza, ion transport, ion transport

kalcijkalcij CaCa stanične stjenkestanične stjenkesekundarna sekundarna hranivahranivamagnezijmagnezij MgMg klorofilklorofil

sumporsumpor SS aamiminono kiselinekiseline

željezoželjezo FeFe sinteza klorofilasinteza klorofila

mikrohranivamikrohraniva

bakarbakar CuCu komponenta enzimakomponenta enzima

manganmangan MMnn aktivacija enzimaaktivacija enzima

cinkcink ZnZn aktivacija enzimaaktivacija enzima

borbor BB membrane, meristemimembrane, meristemi

molibdenmolibden MoMo N N fiksacijafiksacija

klorklor ClCl fotosintezafotosinteza

(tabela funkcija pojedinih mineralnih elemenata) - prof. Vukadinović

• iz otopine tla biljci je pristupačan dušik kao NH4+ (amonijak ion) i NO3

- (nitrat ion)• na usvajanje nitratnog iona negativno utiču alkalna sredina i ioni klora• na usvajanje amonijačnog iona antagonistički utiču kisela sredina i kationi (Ca2+, K+)• azot se u organske spojeve u biljke ugrađuje u obliku amonijaka, pa se nitratni oblik mora reducirati, prvo u nitritni oblik, a zatim u amonijak• dobiveni amonijak se ne nagomilava u ćeliji već se veže sa produktima razlaganja šećera (ketokiseline iz Krebsovog ciklusa) u aminokiseline - bjelančevine• mobilan u biljci

• konstitutivni element mnogih organskih spojeva (proteini, nukleinske kiseline..)• sastavni dio hlorofila • sastavni dio mnogih enzima te sudjeluje u mnogim fiziološkim procesima u biljci• primarni element koji sudjeluje u izgradnji svih dijelova biljke

AZOT

Značaj azota

Snabdjevanje biljke azotom

AZOT

Simptomi nedostatka azota

• različito se manifestiraju kako kod različitih biljnih vrsta tako i u pojedinih biljnih organa, no općenito govoreći pri nedostatku azota biljka ima manji porast, lišće je uže, kraće i blijedozelene boje koja poslije prelazi u naranđasto - crvenu (manjak hlorofila)

• simptomi se prvo javljaju na starijem lišću

jabuka kruška

AZOT

Simptomi nedostatka azota

paradajz kukuruz

AZOT

Suvišak azota i interakcija sa drugim elementima

suvišak dušika

• pri suvišku azota biljka ima bujniji vegetativni rast, listovi zatvoreno zelene boje

• pretjerana gnojidba azotom uzrokuje deficijenciju bakra i cinka

FOSFOR

Značaj fosfora

• sastavni dio organskih spojeva (nukleotidi ADP, ATP, NADP, polifosfati) koji sudjeluju u mnogim fiziološkim procesima (fotosinteza,fosforilacija, sinteza nukl. kis..)• uključen u sve energetske procese koji se odvijaju u stanici • fosfolipidi sudjeluju u izgradnji membrana

Snabdjevanje biljke fosforom

• glavni izvor fosfora za biljke su soli ortofosforne kiseline (H3PO4) - tri vrste iona H2PO4-, HPO4

2-,PO43-

• u vodenoj otopini koja je najčešće slabo kisele reakcije najviše je zastupljen H2PO4- , ako je zemljište

alkalne reakcije pH>7, biljka koristi HPO42-

• biljke mogu koristiti fosfor i iz soli pirofosforne i metafosforne kiseline čiji sadržaj u zemljišnoj otopini nije značajan • mobilan u biljci

FOSFOR

Simptomi nedostatka fosfora

• u nedostaku fosfora usporava se rast biljke (smanjenje fotosinteze i drugih energetskih procesa)• lišće postaje vrlo nježno, mlohavo• zelena boja listova postepeno prelazi u crvenkastu do crnosmeđu (ovisno o vrsti biljke)

jabuka

FOSFOR

Simptomi nedostatka fosfora

kukuruzparadajz

FOSFOR

Suvišak fosfora i interakcija sa drugim elementima

• velika koncentracija fosfora može uzrokovati manjak cinka i bakra• kada je omjer P i Zn 150:1 počinju se manifestirati simptomi nedostatka Zn• azotna gnojidba može uzrokovati nedostatak i probleme u primanju fosfora

• aktivator enzima čime potiče brojne fiziološke procese u biljci• regulira fizikalno-kemijska svojstva protoplazme (viskoznost, elastičnost, propustljivost)• uključen je u procese fotosinteze i respiracije • vrlo važan faktor prilikom otvaranja i zatvaranja stoma • sudjeluje u formiranju i translociranju organskih spojeva (šećeri, proteini)• povećava rezistentnost biljaka prema bolestima i niskim temperaturama• intenzivnost boje ploda i kiselost u uskoj je korelaciji sa koncentracijom kalija

• iskorištavanje kalija iz mineralnog oblika, silikatnih i alumosilikatnih stijena moguće je tek nakon njihovog potpunog raspadanja, tako da većinu kalija biljka iskorištava iz organskog oblika• nakon oslobađanja iz organske materije, kalij se u rastvoru zemljišta nalazi u obliku lahko rastvorljivih soli; karbonata, sulfata, klorida koji su pristupačni biljci - u obliku iona (K+)• vrlo je mobilan u biljci i ako je otežan primitak kalija preko korijena vrlo se brzo translocira iz starijih listova u mlađe

KALIJ

Značaj kalija

Snabdjevanje biljke kalijem

• nedostatak kalija usporava ili u potpunosti zaustavlja rast biljke• manifestira se prvo na starijim listovima u vidu nekroze i to prvo na rubovima lista• stablo postaje tanje, internodiji se sužavaju• korijen postaje kratak, ne razvijaju se korijenove dlačice• pri nedostatku kalija ćelije gube turgor, biljka vene

kukuruz

u početku

pri kraju

vinova loza

Simptomi nedostatka kalija

KALIJ

nedostatak kalija uzrokuje nekroze na listovima salata

KALIJ

Simptomi nedostatka kalija

plodovi slabije obojani

• višak kalija može uzrokovati deficijenciju magnezija, mangana i kalcija• visoka koncentracija kalcija limitira upijanje kalija iz otopine zemljišta

KALIJ

Suvišak kalija i interakcija sa drugim elementima

• ulazi u sastav mnogih organskih spojeva (aminokiseline, glikozidi, eterska ulja)• sastavni dio koenzima A i mnogih karboksilaza i transaminaza• ima značajnu ulogu u mnogim fiziološkim procesima (fotosinteza)

• biljke koriste sumpor u obliku sulfata i sulfida, a mogu koristiti i SO2 iz zraka• da bi se sumpor uključio u metabolizam biljke sulfati se prevode u reducirani oblik (cistein) koji se veže za organske spojeve

SUMPOR

Značaj sumpora

Snabdjevanje biljke sumporom

• nedostatak usporava rast biljke, lišće poprima svijetlozelenu boju• simptomi slični kao kod nedostatka biljke azotom

kukuruz jabuka

SUMPOR

Simptomi nedostatka sumpora

manjak sumpora kod paradajza duhan

SUMPOR

Simptomi nedostatka sumpora

• nisu uočena štetna djelovanja na biljku uslijed suviška sumpora, osim u slučaju povišene koncentracije SO2 u zraku

• prevelika koncentracija sulfata reducira ulaženje molibdena

SUMPOR

Suvišak sumpora i interakcija sa drugim elementima

• neutalizira višak organskih kiselina stvarajući oksalate • s pektinom gradi kalcij-pektinat koji služi kao neophodan materijal za jačanje primarnih membrana• sudjeluje u enzimatskim procesima metabolizma ugljikohidrata• povećava viskoznost protoplazme i utječe na održavanje fizičko-kemijske strukture ćelije• nužan za pravilno formiranje ploda

• kalcij se u zemljištu nalazi u vidu lako topivih soli (karbonata, sulfata, nitrata) i lahko je pristupačan biljci (Ca2+)• slabo mobilan u biljci

KALCIJ

Značaj kalcija

Snabdjevanje biljke kalcijem

• simptomi se očituju na listovima u vidu kloroze• često su listovi naborani, krajevi liske okrenuti prema gore• na plodovima karakteristične pjege

krastavac

jabuka

Simptomi nedostatka kalcija

KALCIJ

manjak kalcija kod paradajza

KALCIJ

Simptomi nedostatka kalcija

• višak kalcija često je popraćen nedostatkom magnezija u biljci

• višak magnezija i kalija u tlu uzrokovat će poremetnje u primitku kalcijevih iona preko korijena

• pretjerana gnojidba azotom stimulirat će vegetativni rast pri čemu se izuzima kalcij iz plodova

• manjak bora može reducirati pokretljivost kalcija

KALCIJ

Suvišak kalcija i interakcija sa drugim elementima

• sastavni dio hlorofila• sastavni dio koenzima mnogih transferaza i ima značajnu ulogu u enzimatskim procesima u ćeliji• sudjeluje u izgradnji ćelijskih membrana kao magnezijev pektinat• sudjeluje u energetskim procesima u stanici (transport elektrona)• uključen je u metabolizam azota, te u sintezu i transport proteina i ugljikohidrata • može neutralizirati višak kiselina u biljkama, stvarajući oksalate koji su teško rastvorljivi

• magnezij se u zemljištu nalazi u vidu lakotopivih soli i pristupačan je biljci (Mg2+)

• lahko pokretljiv u biljci• amonijačni, kalijevi i kalcijevi ioni antagonistički utiču na primitak magnezija

MAGNEZIJ

Značaj magnezija

Snabdjevanje biljke magnezijem

• simptomi se manifestiraju prvo na starijim listovima koji blijede (između lisnih žila) i postepeno poprimaju mrku boju počevši od vrha lista• ova pojava popraćena je i stvaranjem klorotičnih pjega razasutih po cijelom listu • plodovi ostaju mali

jabuka kukuruz

Simptomi nedostatka magnezija

MAGNEZIJ

manjak magnezija kod paradajzakrompir

MAGNEZIJ

Simptomi nedostatka magnezija

• višak magnezija često je popraćen nedostatkom kalcija u biljci

• velika koncentracija Mg uzrokuje nedostatak Ca i K(antagonizam) što se odražava na slabiji rast biljke

MAGNEZIJ

Suvišak magnezija i interakcija sa drugim elementima

• sudjeluje u sintezi hlorofila• ulazi u sastav mnogih oksidoreduktaza• sastavni dio citokroma i ferodoksina (transport elektrona u fotosintetskom i respiratornom lancu)• utiče na fiksaciju atmosferskog azota

• iz otopine tla biljci je željezo pristupačno kao Fe2+, Fe3+ i kao helati• da bi se željezo uključilo u metabolizam biljke potrebno je da se Fe3+ reducira u dvovalentni oblik (vrlo važno prisustvo mangana)• na usvajanje željeza negativno utječu veće prisustvo K, Ca, Mg (antagonisti), alkalna sredina i teški metali (zbog taloženja), povećana vlažnost zemljišta i kiselost zemljišta• slabo pokretljiv u biljci

ŽELJEZO

Značaj željeza

Snabdjevanje biljke željezom

jabuka

manjak željeza

• manjak željeza se prvo manifestira na listovima kao kloroza između nerava• biljke zaostaju u razvoju

Simptomi nedostatka željeza

ŽELJEZO

manjak željeza kod paradajza

• u otklanjanju nedostatka željeza efektnije je dodavati željezo u obliku helata (Sequestren), nego u mineralnom obliku, jer se u mineralnom obliku dodano željezo vrlo brzo inaktivira (veže se u organske spojeve i postaje nepokretno)

ŽELJEZO

Simptomi nedostatka željeza

• višak željeza uzrokuje slabije primanje mangana• listovi se postepeno sužavaju i poprimaju brončanu boju• veće koncentracije Zn, Cu, Mo, Mn uvjetuju slabije primanje željeza• u alkalnim otopinama Fe se nalazi u feri obliku (Fe3+) koji je nekoristan za biljku

suvišak željeza

ŽELJEZO

Suvišak željeza i interakcija sa drugim elementima

• bor sa šećerima gradi komplekse koji lakše prolaze kroz membranu• sudjeluje u sintezi nukleinskih kiselina i procesu aminacije organskih kiselina kao aktivator dehidrogenaza enzima• neophodan element u procesu oprašivanja i oplodnje (potiče formiranje polenove cijevi)• uključen je u translokaciju Ca i biljnih hormona• bor sa celulozom čini komplekse koji daju elastičnost staničnoj stijenci

• H3BO3 je dominantna forma bora iz koje biljka može apsorbirati bor• u alkalnim tlima slabija je pristupačnost bora• bor je slabo mobilan u biljci

BOR

Značaj bora

Snabdjevanje biljke borom

• prvi simptomi nedostatka bora su izumiranje točaka rasta stabla i korijena,• raspadanje provodnog sustava biljke (floema), biljka poprima žbunast izgled• nedostatak bora izaziva poremećaje u formiranju ploda, korijena i krtole• plodovi zaostaju u rastu, poprimaju deformirani oblik i nejednaki su po veličini• nedostatak bora često je popraćen simptomima nedostatka Ca, jer je translokacija Ca usko vezana za prisutnost bora

jabuka

Simptomi nedostatka bora

BOR

paradajzjagoda

BOR

Simptomi nedostatka bora

• suvišak bora izaziva sušenje, te kasnije nekrozu perifernih dijelova lista• negativno djelovanje bora se povećava uslijed smanjene prisutnosti Ca

limun

BOR

Suvišak bora i interakcija sa drugim elementima

• aktivitor enzima (dekarboksilaza, dehidrogenaza i oksidaza)• kontrolira nivo auksina (aktivira enzim koji sudjeluje u oksidaciji auksina)• lako mijenja valenciju (Mn2+ u Mn3+) - sudjeluje u brojnim oksidoredukcijskim procesima • neophodan za normalno odvijanje fotosinteze - sudjeluje u fotooksidaciji vode• održava strukturu klorofila• značajan za primanje fosfora i magnezija

• mangan ulazi u biljku u obliku trovalentnog iona• mangan je pokretljiv u biljci

MANGAN

Značaj mangana

Snabdjevanje biljke manganom

• kloroza lista, list dobija sitnomrežast izgled, nervi dugo zadržavaju zelenu boju• klorotične pjege u odmakloj fazi prelaze u fleke tzv. suha flekavost• uslijed nedostatka mangana biljne stanice gube turgor (zbog smanjenog turgora, list se savine pa izgleda kao da visi)

Simptomi nedostatka mangana

MANGAN

paradajz

pšenica

salata

MANGAN

Simptomi nedostatka mangana

• suvišak mangana izaziva nekrotične pjege crne ili mrke boje koje se uočavaju i na nervama i dršci lista• višak željeza, bakra i cinka mogu reducirati apsorpciju mangana• natrij i kalij u visokim koncentracijama uzokuju poremetnje u primanju mangana• višak mangana reducira primanje željeza

limun

MANGAN

Suvišak mangana i interakcija sa drugim elementima

• ulazi u sastav većeg broja enzima iz grupe oksidaza• sastavni je dio plastocijanina (proteina koji sudjeluje u transportu elektrona)• pozitivno utiče na otpornost biljaka prema suši i bolestima• potiče fertilnost polena i sintezu antocijana• sudjeluje u sintezi hlorofila

• biljka uzima bakar u obliku Cu2+ iona i helata• bakar je slabo pokretan u biljci

BAKAR

Značaj bakra

Snabdjevanje biljke bakrom

• nedostatak bakra uzrokuje poremetnju vodnog režima što se manifestira gubljenjem turgora u stanicama, listovi se suše i uvijaju• često odumire vršna grana i prekida se apikalna dominacija• simptomi se očituju na listovima u vidu kloroze (na periferiji lista)

kukuruzjabuka

Simptomi nedostatka bakra

BAKAR

citrus vrste

paradajz

BAKAR

Simptomi nedostatka bakra

• suvišak bakra pospješuje nedostatak željeza što se manifestira klorozom listova• usporen rast korijena

• veća koncentracija fosfata i pretjerana gnojidba azotom inicira deficijenciju bakra• višak bakra reducira usvajanje molibdena i mangana

BAKAR

Suvišak bakra i interakcija sa drugim elementima

• sastavni je dio koenzima mnogih dehidrogenaza i proteaza• ulazi u sastav enzima karboksilaze• stimulira rast biljaka (pozitivno utiče na sadržaj auksina u biljci)• pospješuje stvaranje škroba

• biljka uzima cink u obliku dvovalentnog iona i helata• slabo pokretan u biljci

CINK

Značaj cinka

Snabdjevanje biljke cinkom

• patuljast i rozetast izgled biljke• klorotične pjege na listu• listovi dobijaju blijedozelenu boju

Simptomi nedostatka cinka

CINK

citrus vrstejabuka

CINK

Simptomi nedostatka cinka

• suvišak cinka praćen je simptomima nedostatka željeza• višak fosfata uzrokuje deficijenciju cinka• azotna gnojiva osobito onemogućavaju primanje cinka iz otopine tla• suvišak cinka pospješuje deficijenciju željeza

CINK

Suvišak cinka i interakcija sa drugim elementima

• uključen u proces fiksacije azota i redukcije nitrata (sastavni dio nitroreduktaze)• potiče sintezu askorbinske kiseline• sudjeluje u procesima rasta i razvića (na poticanje stadija jarovizacije)

• molibden ulazi u biljku kao anion MoO42-

MOLIBDEN

Značaj molibdena

Snabdjevanje biljke molibdenom

• simptomi se javljaju na starijim listovima u vidu nekrotičnih pjega razasutih po listu• smanjuje se rast biljke i oslabljen je njen energetski potencijal što se manifestira “mlohavim” izgledom cijele biljke

Simptomi nedostatka molibdena

MOLIBDEN

• nisu uočeni značajniji poremećaji

Suvišak molibdena i interakcija sa drugim elementima

MOLIBDEN

MINERALNA ISHRANA

Pristupačnost hranjiva s obzirom na pH vrijednost zemljišta

Neki antagonistički parovi elemenata ishrane biljaka od praktičnog značaja

NHNH44 - K - K K - BK - B Mn - MoMn - Mo Zn - FeZn - Fe

NHNH44 - Ca - Ca P - FeP - Fe Mn - ZnMn - Zn Ni - FeNi - Fe

NHNH44 - Mg - Mg P - ZnP - Zn Cu - MnCu - Mn Cr - FeCr - Fe

K - MgK - Mg P - AlP - Al Cu - FeCu - Fe Co - FeCo - Fe

K - CaK - Ca Mn - MgMn - Mg Cu - MoCu - Mo SOSO44 - Mo - Mo

K - NaK - Na Mn - FeMn - Fe Cu - ZnCu - Zn Bergman, Bergman, 1983.1983.

MINERALNA ISHRANA