Mendeli genetika, kapcsoltság

26

6. MENDELI GENETIKA. KAPCSOLT-SÁG ÉS GÉNTÉRKÉPEK. Mendel szabályai. Az örökl dés típusai. Független kombinálódás. Kapcsoltság, crossing over és géntérké-pek.

A fejezetet Szabad János egyetemi tanár állította össze 2011. szén.

BEVEZETÉS A tulajdonságok örökl dése régóta foglalkoztatja az emberiséget. Az örökl dés törvényszer ségeit el ször egy Ágoston rendi szerzetes, Gregor Johann Mendel ismerte meg és tette közkincsé 1865-ben. Thomas Hunt Morgan és munkatársai (1913) mutatták meg, hogy a tulajdonságok ún. kapcsoltsági csoportokban örökl d-nek, és hogy egy kapcsoltsági csoport egy kromoszó-mának felel meg. A gének, mint gyöngyök egy füzéren sorakoznak a kromoszómákban. Sorrendjük és távolságuk alapján szokás szerkeszteni a genetikai térképeket. A jelen fejezet az örökl dés törvényszer sé-geivel foglalkozik és leírja a géntérképek szerkesz-tésének elvi alapjait.

Néhány fontosabb genetikai fogalom Gén: az örökl dés, és a genetikai funkció egysége, a DNS jól definiálható szakasza. Allél: a gén olyan változata, amely a gén többi változatától megkülönböztethet .

Lokusz: a gén helye a kromoszómában. Genotípus: egy él lény

genetikai tartalma, egy vagy több gént, tulajdonságot illet en.

Fenotípus: mindazon látható jellegzetességek összessége, amelyek a genetikai tartalom és a környezeti tényez k együttes hatására fejl dnek ki.

Heterozigóta: olyan él lény, amely egy gén különböz

alléljait hordozza. Homozigóta: olyan él lény, amely egy gén ugyanazon alléljait hordozza. Hemizigóta: a diploid él lényekben egyetlen kópiában jelenlev génekre vonatkozó állapot. (Mint pl. az X kromoszómákhoz kapcsolt tulajdonságok az XY egyedekben.) Recesszív: olyan allél, amely fenotípusa csak homo-, vagy hemizigóta állapotban nyilvánul meg. Domináns: valamely allél azon képessége, hogy heterozigóta állapotban is meghatározza a fenotípust. Expresszivitás: egy tulajdonság kifejez désének mértéke a fenotípusban, az egyedek szintjén. Penetrancia: a fenotípust mutató hordozók aránya a populáció szintjén.

A Mendel szabályok 1. Az uniformitás szabálya Mendel kísérleteiben a borsónak olyan ún. tiszta genetikai vonalait használta, amelyekben minden szül

homozigóta egy (vagy több) tulajdonságra. Els kísérleteinek egyikében Mendel magas növényeket keresztezett alacsonyakkal (6.1. ábra). Tapasztalatai szerint az els , ún. F1 generáció minden tagja

egyformán (uniformisan) magas volt. Mendel els , az uniformitás szabálya értelmében az F1 generáció tagjai

egyformák. (Természetesen, ha homozigóta szül ket kereszteznek egymással.) Az alacsonyság tulajdonsága látszólag elt nt. A magas tulajdonság domináns, az alacsony pedig recesszív.

6.1. ábra. A Mendel kísérletek kivitelezésének sémája.

2. A hasadás szabálya Mendel az F1 generáció tagjait egymás között keresztezte, és elkészítette a második, ún. F2 generációt. Megfigyelte, hogy az F2 generációban 3:1 arányban származtak magas és alacsony növények. Mendel második, a hasadás szabálya értelmében a szül i tulajdonságok a második generációban 3:1 arányban hasadnak. Mendel hét tulajdonságpár örökl dését tanulmányozta. (6.1. táblázat).

6.1. táblázat. Mendel F2 eredményei egy-egy allélpárra.

Domináns Recesszív Tulajdonság darab % darab %

Összesen

A mag alakja 5474 74,7 1850 25,3 7324 A sziklevél alakja 6022 75,1 2001 24,9 8023 A mag színe 705 75,9 224 24,1 929 A hüvely alakja 882 74,7 299 25,3 1181 A hüvely színe 428 73,8 152 26,2 580 A virágok helyzete 651 75,9 207 24,1 858

Mendel a 3:1-es hasadási arány alapján arra következtetett, hogy a növények magasságát két faktor határozza meg. (A faktorokat ma géneknek nevezzük.) Felismerte, hogy (i) az ivarsejtek a faktoroknak csak az egyikét hordozzák (vagy a T = magas, vagy a t = ala-csony faktort), és hogy (ii) a n i és a hím ivarsejtek véletlenszer en kombinálódnak (6.2. ábra). Az ivar-sejtek véletlenszer kombinálódása eredményezi a domináns allélra homozigóta (T/T), a heterozigóta (T/t és t/T), valamint a recesszív allélra homozigóták (t/t) képz dését. Az els három típus hordozza a T domináns allélt és magasak, a negyedik t/t homozigóta és alacsony. A genotípusok szegregációjának, hasadá-sának aránya 1 T/T : 2 T/t és 1 t/t.

Mendeli genetika, kapcsoltság

27

6.2. ábra. Az ivarsejtek a két faktornak csak az egyikét hordozzák, és a megtermékenyülés folyamán véletlen-szer en kombinálódnak.

A lehetséges geno- és fenotípusok számbavételére R.

Punnett egy olyan eljárást dolgozott ki, amelyben egy táblázat fejlécében és els oszlopában a

szül k ivarsejtjeinek lehetséges genotípusai vannak feltüntetve. A Punnett táblázat további helyeiben az utódok lehetséges genotípusai vannak feltüntetve.

Az ivarsejtek genotípusa. Másik szül

Az ivarsejtek genotípusa. Egyik szül

T t

T

TT Tt

t

tT tt

Példák a domináns-recesszív örökl désre emberben. Autoszómákhoz kapcsoltan örökl d tulajdonságok, betegségek Az embereknek számos olyan tulajdonságuk van, amelyek domináns-recesszív módon örökl dnek. Pl. a barna szem domináns a kékkel, a gyapjas haj a simával szemben. (Csirkékben a kopasz nyak domináns a tollassal szemben.) Számos örökletes betegség örökl dés mintázata domináns-recesszív mintát követ, amint azt a T és a t allélpár esetében láttuk. Pl. a rövidujjúságot (brachydactylia) és a sokujjúságot (polydactylia) az autoszómákhoz kapcsolt Bd és Pd domináns mutációk okozzák. Talán meglep , de a sokujjúság nem alakul ki minden Pd/+, a mutációt hordozó emberben: a Pd mutáció penetranciája nem 100%-os. A sokujjúság mértéke, Pd mutáció expresszivitása is változó: Pd/+ emberek között vannak olyanok, akiknek mind a négy végtagján hat ujj képz dik, másoknak csak az egyiken, esetleg egyiken sem.

B ségesen ismertek olyan örökl d betegségek, amelyekben a mutációra homozigóta emberek (a t/t-hez

hasonlók) betegek. A sok közül csak néhányat említünk érint legesen. A cisztás fibrózis (cf) Európában a leggyakoribb örökl d betegség: 2000 újszülött között egy cf/cf. (A heterozigóták aránya 1/22!) A cf/cf gyermekek tüdejében s r váladék képz dik és pang. Tüd , hasnyálmirigy és emészt rendszeri tünetek is kifejl dnek. A halál 20-30 éves korban következik be. A CF ép gén (és természetesen mutáns alléljai is) a 2. kromoszóma része. A CF gén egy 1480 aminosavból álló fehérjét kódol, amely a sejtmembránhoz kapcsolódva a klorid ioncsatornák m ködést szabályozza (6.3. ábra). A mutáns fehérjék hibás vagy hiányzó klorid csatorna funkciót, betegséget és halált eredményeznek. A Tay-Sachs betegséget a hexózamini-dáz-A enzim hiánya okozza. Az enzim hiányában az idegrendszer fokozatos degenerációja következik be, majd halál ötéves kor el tt. A betegség gyakorisága 1/3600 az askenázi zsidók között. A fenilketonúria a hibás fenilalanin metabolizmus következménye. A homozigóták szellemi fogyatékosak, és általában 30 éves koruk el tt meghalnak. A sarlósejtes vérsze-génység a -hemoglobin egyetlen aminosavának cseréje miatt következik be. Az albinizmus olyan mutációk következménye, amelyek a színanyagok szintézisét szüntetik meg.

6.3. ábra. A CF gén, és a CFTR fehérje szerkezete.

Az inkomplett domináns (intermedier vagy szemi-domináns), és a kodomináns örökl désmenet

A T allél a homológ kromoszómák egyikének, a t másikának a része. Az allélok örökl dése egy olyan általános sémát követ, amely alapja a homológ kromoszómák szegregációja a meiózis két osztódása folyamán. Az inkomplett domináns (más néven intermedier vagy szemidomináns) örökl dés esetében a heterozigóták fenotípusa sem a domináns homozi-gótákra, sem a recesszív homozigótákra nem jellemz . A domináns allél által meghatározott tulajdonság kifejez dése nem teljes, inkomplett, szemidomináns vagy intermedier. A kodomináns örökl dés esetében a két allél a fenotípushoz azonos mértékben járul hozzá. A legismertebb példa az A és a B vércsoportok örökl dése. (Az AA emberek vércsoportja éppúgy A típusú, mint az A0 vagy az AB embereké.)

Nemhez kapcsolt örökl dés

Menedel kísérleteiben, vagy pl. a barna és a kék szemszín örökl dése során az utódok tulajdonságai nem függenek sem a szül k, sem pedig az utódok nemét l.

Mendeli genetika, kapcsoltság

28

Azokban a kísérletekben viszont, amelyekben Thomas Hunt Morgan és munkatársai vörös szem muslica (Drosophila melanogaster) n stényeket fehérszem hímekkel kereszteztek, minden utód szeme uniformisan vörös volt (6.2. táblázat). Meglepetésükre, a reciprok keresztezés során, amikor is fehérszem n stényeket kereszteztek vörös szem hímekkel, minden hím utód szeme fehér volt és minden n tény szeme vörös (6.2. táblázat). A Morgan csoport arra következtetett, hogy a hím utódok a fehér mutációt tartalmazó allélt kapták a n stényekt l, és nem hordozták a homológ kromoszómát, amelynek része ép gén. Azt a kromoszómát, amelynek része a szemszínt kódoló gén, nemi, ivari vagy X kromoszómának nevezték el. Az X kromoszómából a n stények sejtenként kett t, a hímek csak egyet hordoznak. A n stények tehát olyan X kromoszómákat hordoztak, amelyek egyike a fehér

(mutáns), másika a vörös

(vadtípusú) allélt tartalmazta. Lévén a vörös domináns a fehérrel szemben, a n stények szeme vörös volt. Természetesen a fehér/vörös heterozigóta n stényekt l fele-fele arányban származtak vörös, valamint fehérszem hímek. A muslica X kromoszómáján kb. 2200 gén van. A vadtípusú, vörös szemszínt kódoló gén egy a 2200 közül. A hímekre jellemz nemi kromoszómát Y-nak nevezzük. (Madarakban és a szenderféle lepkékben a hímek nemi kromoszóma összetétele ZZ, a n stényeké ZW.)

6.2. táblázat. A reciprok keresztezések eredménye vörös és fehérszem muslicákkal.

A hím ivarsejtjei A n stény ivarsejtje

X Y

X XX

vörös XY

vörös reciprok keresztezés

A hím ivarsejtjei A n stény ivarsejtje

X Y

X XX

vörös XY

fehér

X = X kromoszóma, amely a vadtípusú, vörös szemszínt kódoló allélt hordozza.

X = X kromoszóma, amely a mutáns, fehér szemszínt kódoló allélt hordozza.

Az ember X kromoszómája, a muslicához hasonlóan, sok gént tartalmaz. Férfiakban az X kromoszómához kapcsolt gének hemizigóta állapotban vannak, vagyis sejtenként csak egy kópiában, mert az Y kromoszóma csak nagyon kevés olyan gént tartalmaz, amely az X kromoszómának is része (6.4. ábra). Az X kromoszómához kapcsolt mutációk általában a férfiakat befolyásolják és jellegzetes örökl désmintázatot mutatnak: a mutáns tulajdonság (olykor betegség) minden második generációban a férfiakban nyilvánul meg, és a tulajdonságokat a heterozigóta hordozó anyák örökítik fiaikra (6.5. ábra). Emberben csak kevés X-hez kötött domináns mutációt ismerünk. Az X-hez kötött recesszív mutációk által okozott tulajdonságok sokkal ismertebbek. Itt csak néhányat említünk. A Lesch-Nyhan szindróma a hipoxanthin-guanin-foszforibozil-transzferáz (HPRT)

enzim hiánya miatt alakul ki. A HPRT a purin és az ATP bioszintézis fontos eleme. A HPRT enzim hiánya abnormális szellemi tevékenységhez, paralízishez vezet. A vérzékenységet is egy X-hez kapcsolt mutáció okozza. A mutáció eredményeként véralvadási zavarok fejl dnek ki a fiúkban (6.4. ábra). Az izomsorvadást a disztrofin gén mutációi okozzák. A disztrofin gén a legnagyobb ismert emberi gén: 2,4 millió bázispárból áll. Az ép gén terméke, a disztrofin fehérje, a sejtváz és a sejtközötti állomány között teremt kapcsolatot egy transzmembrán komplexen keresztül (6.6. ábra). A disztrofin gén mutációi az izmok fokozatos sorvadását eredményezik a harmadik életévt l kezd d en. A színvakságot vagy Daltonizmust és az ichthyosist (pik-kelyb r ség) is X kromoszómához kapcsoltan örökl d

mutációk okozzák.

6.4. ábra. Az ember X kromoszóma egy részének genetika térképe.

6.5. ábra. A vérzékenység nemhez kötött örökl dése családfa bemutatásával.

Mendeli genetika, kapcsoltság

29

6.6. ábra. A disztrofin fehérje a sejtváz és az extracelluláris állomány között létesít kapcsolatot.

Vannak, akik állítják, hogy a fülkagyló küls peremé-nek sz rösödését az Y kromoszómához kapcsolt mutáns allél okozza. A nemre szorítkozó (angolul sex-limited) örökl dés kifejezés olyan génekre vonatkozik, amelyek csak az egyik nemben fejez dnek ki. Az els dleges, és a másodlagos nemi tulajdonságok változatai nyilvánvaló példák. (Meglehet sen nehéz volna az eml vagy a t gyalak genetikáját a hímeken tanulmányozni, bár az eml és a t gy alakjára vonatkozó géneket a hímek is örökítik utódaikra.) A mindkét nemben, ám a különböz nemekben különböz mértékben/módon kifejez d tulajdonságok nem által befolyásolt örökl dést (angolul sex-influenced) mutatnak. (A kopaszság bizonyos típusai örökl dnek a nem által befolyásolt módon.)

Keresztezések két génnel 3. A független kombinálódás szabálya Mendel olyan kísérleteket is folytatott, amelyekben két allélpár örökl dését követte, pl. az Y/y és az R/r allélpárokét. (Y = sárga, y = zöld szín borsó magvak, R = gömböly és r = szögletes magvak. Y és R a domináns, y és r a recesszív allélok.) Mendel YY; RR borsókat keresztezett yy; rr borsókkal. Az F1 generációban a magvak uniformisan sárgák és gömböly ek voltak, genotípusuk pedig Y/y; R/r. Mendel egymás között keresztezte az F1 Y/y; R/r borsókat és elkészítette az F2 generációt (6.3. táblázat).

6.3. táblázat. Az Y/y; R/r x Y/y; R/r keresztezésb l származó F2 utódok geno- és fenotípusa.

A hímivarsejtek genotípusa A n i ivarsejtek genotípusa Y; R Y; r y; R y; r

Y; R YY; RR

YY; Rr

Yy; RR

Yy; Rr

Y; r YY; Rr

YY; rr

Yy; Rr

Yy; rr

y; R Yy; RR

Yy; Rr

yy; RR

yy; Rr

y; r Yy; Rr

Yy; rr

yy; Rr

yy; rr

A fenotípusok:

= sárga és gömböly ;

= sárga és szögletes;

= zöld és gömböly ; = zöld és szögletes.

Az F2 generációban az arányok a következ k voltak: sárga és gömböly : zöld és gömböly : sárga és szögletes : zöld és szögletes = 9 : 3 : 3 : 1. A 9 : 3 : 3 : 1 hasadási arány alapján Mendel arra következtetett, hogy a sárga/zöld és a gömböly /szögletes faktorok (ma gének) függetlenül kombinálódva örökl dnek. Vegyük észre, hogy a 9:3:3:1 hasadási arány a (sárga : zöld = 3:1) x (gömböly : szögletes

= 3:1) két mendeli

tulajdonság szegregációs arányának szorzata.

A fentiek

alapján Mendel harmadik szabálya azt mondja ki, hogy a különféle tulajdonságokat kódoló faktorok függetlenül kombinálódva örökl dnek. A független kombinálódás természetes, ha a két allél pár különböz autoszómákhoz kapcsoltan örökl dik. A 6.3. táblázat komplikáltnak t nhet. Az ún. kétfak-toros keresztezések áttekinthet bbé tételéért a genetiku-sok ún. tesztel keresztezéseket

(angolul test cross) alkalmaznak. A tesztel keresztezésekben a partnerek egyike homozigóta a recesszív allélokra, amint azt a 6.4. táblázat mutatja. A tesztel keresztezés eredménye egyszer , mert (i) csak négyféle utód képz dik, és mert (ii) az egyes geno-, illetve fenotípusok aránya 1:1:1:1. A rekombinánsok aránya az utódok között 50%.

6.4. táblázat. Az Y/y; R/r x y/y; r/r tesztel keresz-tezésb l származó utódok geno- és fenotípusa. Az Y/y és az R/r allélok különböz kromoszómák részei.

A n i ivarsejtek genotípusa

A hímivarsejtek genotípusa

y; r

Az utódok típusa

Az utód típusok aránya

Y; R Yy; Rr

szül i

1

Y; r Yy; rr

rekombináns 1

y; R yy; Rr

rekombináns 1

y; r yy; rr szül i

1

A fenotípusok:

= sárga és gömböly ;

= sárga és szögletes;

= zöld és gömböly ; = zöld és szögletes.

Kapcsoltság, kapcsoltsági csoportok Els ként Thomas H. Morgan csoportja figyelt fel arra, hogy miközben kett s heterozigótákkal tesztel keresztezéseket végeztek, az utódgenerációkban a fenotípusok aránya nem volt mindig 1:1:1:1. (Lásd a 6.4. táblázatot). Az 1:1:1:1-t l eltér hasadási arány azt mutatja, hogy a két gén (illetve alléljaik) nem függetlenül kombinálódva, hanem kapcsoltan örökl d-nek. Kapcsoltan, mert nem különböz

kromoszómák részei, hanem ugyanahhoz a kromoszómához kapcsoltan örökl dnek, és egymás közelében vannak. Érthet , hogy a szül i kategóriák (az A B és a b; 6.5. táblázat) gyakoribbak, mint a rekombinánsok (A b és a B). Ugyanakkor a két szül i, valamint a két rekombináns osztály aránya 1:1 (A B : a b = 1:1, és A b : a B = 1:1). A két rekombináns osztály azonos gyakorisága azt jelzi, hogy a rekombinánsok egyetlen esemény két, egymást kiegészít termékei.

Az esemény a crossing over.

Aktin filament Aktin köt rész

-hélix

Sejthártya

Extracelluláris mátrix

Összeköt fehérjekomplex Disztrofin

Mendeli genetika, kapcsoltság

30

6.5. táblázat. Az A/a; B/b x a/a; b/b tesztel keresz-tezésb l származó utódok geno- és fenotípusa. Az A/a és az B/b allélok ugyanannak a kromoszómák a részei, kapcsoltan örökl dnek.

A n i

ivarsejtek genotípusa

A hímivarsejtek genotípusa

a b

Az utódok típusa

Az utód típusok aránya1

A B A B/a b

szül i

45

A b A b/a b

rekombináns 5

a B a B/a b

rekombináns 5

a b a b/a b

szül i

45

A fenotípusok:

= sötét, karéjos sziromlevelek;

= fehér, csipkés sziromlevelek;

= fekete, csipkés sziromlevelek;

= fehér, karéjos sziromlevelek. 1 = egy példa.

A kapcsoltan örökl d gének közötti távolságot a rekombinánsok gyakoriságával (%-ban) szokás mérni a következ összefüggés alapján:

a rekombináns utód x 100,

összes utód

és Thomas H. Morgan tiszteletére centiMorgan (cM) egységben mérik. Az a két gén van 1 cM-ra egymástól, amelyek között 1%-os gyakorisággal képz dnek rekombinánsok. A fenti példában az A és a B gének közötti távolság = (5+5/45+5+45) x 100 = 10 cM.

A legnagyobb mérhet távolság 50 cM. Ha ugyanis két gén >50 cM-ra van egymástól, a rekombinánsok gyakorisága 50%. Éppen annyi, mit a szül i (vagy a rekombináns) kategóriáké a különböz kromoszómá-kon lev allélpárok esetében, vagyis a négy kategória aránya 1:1:1:1, mintha a két gén különböz

kromo-szómához kapcsoltan örökl dne (6.4. táblázat). Mendel 3. szabálya tehát módosul: a különböz kromoszómá-kon, valamint az ugyanazon a kromoszómán, egymástól >50 cM-ra lev gének függetlenül kombinálódva örökl dnek.

Mivel a rekombináns kromoszómák (utódok) arányát valamely két pont között bekövetkez második crossing over csökkenti, torzul a gének közötti mért és valós távolság. A gének között mért és valódi távolságok viszonyát JBS Haldane (1919) térképfüggvénye írja le: r = 1 (1

e 2m), ahol r a rekombináns kromoszómák aránya, m pedig két pont távolsága (cM).

6.6. ábra. Haldane térképfüggvénye a rekombinánsok gyakorisága és a gének távolsága közötti összefüggést írja le.

A fentiek miatt a térképtávolságokat rövid, rendsze-rint kisebb, mint 10 cM egységekben mérik, majd a kis távolságokat összeadják. A nagy kromoszómák térké-pei jóval több, mint 100 cM hosszúak, a kisebbeké akár csak néhány cM-nyiak is lehetnek.

A genetikai térképek A rekombinánsok típusa, és gyakorisága alapján A. H. Sturtevant olyan módszert dolgozott ki, amellyel genetikai térképek szerkeszthet k, vagyis meghatároz-ható a kapcsoltan örökl d gének (i) sorrendje, valamint (ii) a köztük lev távolságok is. A genetikai térképek gysége a cM.

Morgan és Sturtevant azt is megmutatta, hogy a gének, mint gyöngyök a füzéren, lineárisan követik egymást és ún. kapcsoltsági csoportokat alkotnak. A kapcsoltsági csoportok száma azonos a haploid kromo-szóma számmal. A 20. század elején vált nyilvánvalóvá, hogy a kromoszómák az örökl d tulajdonságok anyagi hordozói. Morgan és sokan mások bizonyították, hogy az örökl dés törvényszer ségei általános érvény ek az él világban.

Részletes genetikai térképek nemcsak a muslica, hanem más fajok esetében is készültek. Jól ismert az éleszt , a kukorica, az egér, az ember és néhány más

faj géntérképe. A genetikai térképek a fizikaiakkal és a molekulárisakkal egyetemben teszik lehet vé az örökl d tulajdonságok molekuláris szint vizsgálatát, a gének molekuláris klónozását, módosítását és akár a génterápiát is.

A családfák A tulajdonságok generációkon át történ örökl dését a családfákkal szokás szemléltetni (6.5. ábra). A családfák egy, esetleg néhány tulajdonság örökl dését szemlél-tetik. A családfák tanulmányozása alapján megállapít-ható, hogy milyen örökl dés menetet követ az illet

tulajdonság (vagy örökl d betegség), amely ismeret segít a lehetséges utódok típusainak és gyakoriságaik megállapításában.

ÖSSZEFOGLALÁS Az örökl dés törvényszer ségei általános érvény ek az eukariotákban, és összhangban vannak a kromoszómák "viselkedésével" a meiózis folyamán. A marker mutációk (látható fenotípust eredményez allélok) tették lehet vé a géntérképezést, a kapcsoltsági csoportok felállítását, az eligazodást a gének között. A géntérképek a molekuláris genetika alapjai.

FORRÁSOK 1. Sadava, D. és mtsi., Life the Science of Biology, 9. kiadás, 237-259, 2011. 2. Griffiths, A.J.F. és mtsi.. Genetic Analysis, 31-180, 2008. 3. Fristrom, J.W. and Clegg, M.T., Principles of Genetics, 147-177, 201-252, 1989. 4. Rédei, P.G., Genetika, 87-110, 1982.

A r

ekom

biná

nsok

gy

akor

iság

a (%

)

10

20

30

40

50

A gének távolsága (cM)

A crossing overek átlagos gyakorisága

1

2

3

4

50

100

150

200