0

Ligita Baležentienė

BOTANIKA. I dalis

VADOVĖLIS UNIVERSITETINĖMS BIOMEDICINOS SRITIES STUDIJOMS

Akademija, 2008

1

Ligita BALEŽENTIENĖ Magnolijūnų sandara (Magnoliophyta structure) Botanika. I dalis Vadovėlis (Coursebook) Recenzentai (rewievers): Doc. dr. Giedrė Kmitienė (Vilniaus pedagoginis universitetas, Vilnius) Dr. Vilija Snieškienė (Vytauto Didžiojo universitetas, Kaunas) Doc. dr. Vidmantas Spruogis (Lietuvos žemės ūkio universitetas, Kaunas) Leidinys aprobuotas (Publication approved): LŽŪU Metodinės komisijos protokolo Nr.21, 2007.12.19 Redaktorė (editor): Marytė Židonienė Maketavo: Aldona Bagdonienė Leidėjas: LŽŪU Leidybos centras, 2008. ISBN 978–9955–448–88–4

© L.Baležentienė © Lietuvos žemės ūkio universitetas

Ligita Baležentienė Botanika. I dalis. Magnolijūnų sandara. Kaunas, LŽŪU, 2008. 214 p.

Vadovėlis skirtas biomedicinos srities universitetinėms studijoms. Vadovėlyje pateikiama apibendrinta nauja informacija apie augalo vidinę sandarą ir formų įvairovę, atsižvelgiant į augimvietės sąlygas ir atliekamas funkcijas. Studentai ir kiti skaitytojai čia ras koncentruotą medžiagą ir literatūros nuorodų sąrašą, todėl turės galimybę savarankiškai studijuoti bei ieškoti papildomos informacijos kituose šaltiniuose. Trijose knygos dalyse žiedinio augalo sandara nagrinėjama skirtingais lygiais: ląstelės, audinių ir organų. Kiekvienam augalo sandaros lygiui skirtas atskiras skyrius. Knygos skyriai prasideda apibendrintais raktiniais teiginiais, supažindinančiais su skyriaus turiniu. Kiekvieno skyriaus pabaigoje pateikti klausimai, skatinantys gautą informaciją savarankiškai apibendrinti ir kritiškai analizuoti. Vadovėlis baigiamas terminų sąvadu, kuriame studijuojantysis galės lengvai rasti ieškomos sąvokos aprašymą tekste.

2

TURINYS

Augalų anatomija, jos tyrimo etapai ir ................................................................................... 9 objektas, uždaviniai, skirstymas ir metodai ........................................................................... 9 Augalų morfologija, jos objektas, tikslai, metodai ir kryptys .............................................. 11 Augalų pažinimas, jų reikšmė biosferoje ir žmogaus gyvenime .......................................... 12

1. CITOLOGIJA ....................................................................................................................... 15 1.1. AUGALINĖS LĄSTELĖS YPATUMAI ..................................................................... 16 1.2. LĄSTELĖS CHEMINĖ SUDĖTIS ............................................................................... 18 1.3. LĄSTELĖS SANDARA ............................................................................................... 19

1.3.1.1. Biomembranų sistema ..................................................................................... 20 1.3.1.2. Citozolio cheminė sudėtis ir fizinės savybės ................................................... 22 1.3.1.3. Citoskeletas, jo struktūriniai elementai ir funkcijos ........................................ 22 1.3.1.4. Organoidų sandara ir funkcijos ....................................................................... 25

1.3.2. VAKUOLĖ ............................................................................................................. 36 1.3.2.1. Ląstelės sulčių cheminė sudėtis ....................................................................... 36 1.3.2.2. Vakuolės funkcijos .......................................................................................... 37 1.3.2.3. Organiniai metabolizmo produktai, jų biologinė ir praktinė reikšmė ............. 38

1.3.3. protoplasto intarpai ................................................................................................. 40 1.3.4. SIENELĖ, JOS SUSIDARYMAS IR AUGIMAS, SANDARA, CHEMINĖ SUDĖTIS ......................................................................................................................... 42 1.3.5. ANTRINIAI SIENELĖS PAKITIMAI .................................................................. 48

1.4. LĄSTELĖS DALIJIMOSI BŪDAI .............................................................................. 50 1.5. LĄSTELĖS CIKLAS .................................................................................................... 54

2.HISTOLOGIJA ..................................................................................................................... 58 2.1. AUDINIŲ TIPAI ........................................................................................................... 59 2.2. GAMINAMIEJI AUDINIAI. GAMINAMŲJŲ AUDINIŲ SKIRSTYMAS ............... 60 2.3. PASTOVIEJI AUDINIAI ............................................................................................. 66

2.3.1. DENGIAMIEJI AUDINIAI ................................................................................... 66 2.3.2. PARENCHIMINIAI AUDINIAI ........................................................................... 73 2.3.3. APYTAKOS AUDINIAI ....................................................................................... 75 2.3.4. RAMSTINIAI AUDINIAI ..................................................................................... 79 2.3.5. SUDĖTINIAI AUDINIAI ...................................................................................... 83

2.3.5.1. Mediena ir karniena ......................................................................................... 83 2.3.5.2. Indų kūleliai ..................................................................................................... 87

2.3.6. SEKRECIJOS AUDINIAI ..................................................................................... 90 2.3.6.1. Išorinės sekrecijos audiniai ............................................................................. 92 2.3.6.2. Vidinės sekrecijos audiniai .............................................................................. 97

3.ORGANOGRAFIJA ........................................................................................................... 102 3.1. AUGALŲ SANDAROS ĮVAIROVĖ IR MORFOLOGINIAI ORGANŲ DĖSNINGUMAI ................................................................................................................ 103 3.2. SĖKLA ........................................................................................................................ 107

3.2.1. SĖKLŲ SANDARA IR TIPAI ............................................................................ 108 3.2.2. SĖKLŲ DYGIMO SĄLYGOS ............................................................................ 112 3.2.3. SĖKLŲ DYGIMO BŪDAI .................................................................................. 113

3.3. DAIGAS ...................................................................................................................... 114 3.4. ŠAKNIS: MORFOLOGINĖ SANDARA IR FUNKCIJOS ......................................... 116

3.4.1. PIRMINĖ IR ANTRINĖ ŠAKNIES ANATOMINĖ SANDARA ...................... 121 3.4.2. ŠONINIŲ ŠAKNŲ SUSIDARYMAS ................................................................. 126

3

3.4.3. MIKORIZĖ .......................................................................................................... 127 3.4.4. ŠAKNŲ GUMBELIAI ......................................................................................... 128 3.4.5. ŠAKNŲ ATŽALOS ............................................................................................. 129 3.4.6. ŠAKNŲ METAMORFOZĖS ............................................................................. 130

3.5. STIEBAS ..................................................................................................................... 134 3.5.1. ŪGLIŲ SISTEMOS, SUSIDARYMAS IR FUNKCIJOS ................................... 138 3.5.2. PUMPURAI ......................................................................................................... 140 3.5.3. STIEBŲ ŠAKOJIMOSI TIPAI ............................................................................ 144 3.5.4. KRŪMIJIMASIS ................................................................................................. 146 3.5.5. STIEBO METAMORFOZĖS ............................................................................. 148 3.5.6. STIEBŲ ANATOMINIAI TIPAI ........................................................................ 153

3.6. LAPAS: MORFOLOGINĖS DALYS IR FUNKCIJOS .............................................. 160 3.6.1. LAPŲ GYSLOTUMAS ....................................................................................... 162 3.6.2. LAPŲ IŠSIDĖSTYMO BŪDAI .......................................................................... 162 3.6.3. LAPŲ MORFOLOGINĖ KLASIFIKACIJA ....................................................... 164 3.6.4. LAPŲ FORMACIJOS .......................................................................................... 168 3.6.5. HETEROFILIJA .................................................................................................. 170 3.4.7. LAPŲ ANATOMINIAI TIPAI ............................................................................ 172 3.6.8. STIEBO IR LAPŲ APYTAKOS AUDINIŲ RYŠYS. LAPŲ PĖDSAKAI IR PLYŠIAI ......................................................................................................................... 175 3.6.9. LAPŲ AMŽIUS. LAPAKRITIS .......................................................................... 176 3.6.10. LAPŲ METAMORFOZĖS ................................................................................ 177

3.7. ŽIEDO KILMĖ IR SANDARA. MIKRO – IR MEGASPOROGENEZĖ. ♂ IR ♀ GAMETOFITAI ................................................................................................................. 179

3.7.1. DVIGUBAS APVAISINIMAS ............................................................................ 188 3.7.2. APSIDULKINIMAS ............................................................................................ 188 3.7.3. NUKRYPIMAI NUO AMFIKISĖS ..................................................................... 190 3.7.4. ŽIEDYNAI ........................................................................................................... 191 3.8. Vaisiaus susidarymas, sandara ir įvairovė ............................................................... 194 3.8.1. VAISIŲ MORFOLOGIJA ................................................................................... 196 3.8.2. VAISIŲ IR SĖKLŲ REIKŠMĖ ........................................................................... 199

SAVIKONTROLĖS TEMŲ PAAIŠKINIMAI ...................................................................... 202 TERMINAI ............................................................................................................................ 205 LITERATŪRA ....................................................................................................................... 211

4

ĮVADAS

Knyga skirta biomedicinos srities agronomijos specialybės studentams. Ja galės

naudotis ir kitų biomedicinos srities specialybių studentai: miškininkai, ekologai, biologai.

Knyga turėtų sudominti botanikos ir biologijos dėstytojus, mokytojus, būti vertinga įvairių

sričių praktikams: ekologams, žemės ūkio ir miškininkystės specialistams.

Knygoje pateikiama apibendrinta gausi informacija apie augalo vidinę sandarą ir

formų įvairovę, neatsiejant nuo gyvenamosios aplinkos ir atliekamų funkcijų. Studentai ir kiti

skaitytojai čia ras koncentruotą informaciją ir literatūros nuorodų sąrašą, todėl turės galimybę

savarankiškai ieškoti informacijos kituose šaltiniuose. Knygos trijose dalyse augalo sandara

nagrinėjama trimis lygiais: ląstelės, audinių ir organų. Kiekvienam augalo sandaros lygiui

skirtas atskiras skyrius. Kiekvienas skyrius prasideda apibendrintais raktiniais teiginiais,

supažindinančiais su turiniu. Skyrių pabaigoje pateikiami klausimai, skatinantys gautą

informaciją savarankiškai apibendrinti ir kritiškai analizuoti. Vadovėlis baigiamas terminų

sąvadu, kuriame studijuojantysis galės lengvai rasti ieškomos sąvokos aprašymą tekste.

Smulkiausia augalinio organizmo struktūra apžvelgiama pirmame skyriuje

„Citologija“. Čia aprašomi auglinės ląstelės savitumai, skiriantys nuo kitų organizmų ląstelių,

apžvelgiama jos sudėtinių dalių struktūra, cheminė sudėtis ir vystymosi ciklas.

Vykstant gyvybės evoliucijai Žemėje atsirado daugialąsčiai organizmai, sudaryti iš

specializuotų ląstelių grupių – audinių. Augalams būdinga audinių įvairovė, jų savybės ir

vykdomos funkcijos aprašomos antrame skyriuje „Histologija“. Audinių savybės ir

išsidėstymas lemia ne tik anatomines savybes bei funkcijas, bet atspindi fundamentalų organų

sandaros panašumą ir viso augalo vientisumą. Audiniai gali lemti praktinį augalų pritaikymą

ir panaudojimą žmogaus gyvenime.

Trečiame skyriuje „Organografija“ aprašoma sudėtingiausia žiedinio augalo struktūra

– organų sandara. Šis daugialąsčio organizmo lygmuo yra plastiškiausias ir realizuoja augalo

prisitaikymą prie įvairiausių bei kintančių aplinkos sąlygų. Augalų organų nagrinėjimas

suteikia fundamentalių žinių apie organų formų įvairovę, evoliuciją ir kitimo priežastis.

Leidinyje augalo sandara nagrinėjama ne tik aprašant, bet ir pateikiant iliustracijas, vizualiai

atspindinčias tam tikras ląstelių sandaros, audinių ir organų savybes, studijuojantiems padeda

geriau ir tiksliau suprasti dėstomą medžiagą.

Leidinys rengtas, atsižvelgiant į studentų poreikį naujai mokymo literatūrai bei jos

stygių lietuvių kalba. Biomedicinos studijose plačiai naudoti E. Purvino ir V. Skirgailaitės bei

5

J. Dagio parašyti vadovėliai buvo išleisti dar 1978 ir 1985 m. ir jau tapę retenybe bibliotekose,

todėl svarbu išleisti naują vadovėlį. Šio leidinio studijos išplečia būsimųjų agronomų ar kitos

biomedicinos mokslų srities studentų fundamentaliąsias žinias apie įvairių sistematinių lygių

ir grupių augalų anatominę sandarą, morfologinę struktūrą bei įvairovę, kurios yra svarbios

ruošiantis taikomosioms agronomijos, ekologijos, miškininkystės disciplinų studijoms.

Autorė reiškia padėką daugeliui autorių, kurių iliustracinė medžiaga buvo panaudota

leidinyje: Mader S., Kmitienei G., Mildažienei V., Jarmalaitei S., Daugelavičiui R., Bavtuto

G. А., Graham L.E, Graham J.M, Wilcox L.W. , Bowes B.G., Berg L. R. ir kt.

Augalų moksliniai pavadinimai pateikti pagal „Botanikos vardų žodyną“ (1998) ir Z.

Gudžinsko „Lietuvos induočiai augalai“ (1999).

Daugelis žmonių prisidėjo rengiant ir pasirodant knygai. Visiems jiems reiškiu

nuoširdžią padėką. Atskirai noriu padėkoti doc. dr. Evaldui Klimui už tolerantiškus patarimus,

padrąsinimą ir kantrybę rengiant leidybai knygą. Už vertingas pastabas ir patarimus dėkoju

recenzentams, ypač VPU doc. dr. Giedrei Kmitienei, VDU dr. Vilijai Snieškienei ir kitiems,

daug laiko ir dėmesio skyrusiems rankraščio skaitymui, pareiškusiems vertingas kritines

pastabas ir padėjusiems tobulinti leidinį.

Autorė ir leidėjai nedaugeliu atvejų negalėjo pastebėti smulkių netikslumų platinamoje

medžiagoje ir būtų dėkingi už bet kokią informaciją, padedančią tai ištaisyti.

6

Augalams būdingi požymiai

Gyvybė Žemėje atsirado spontaniškai, kaip kosminių procesų rezultatas, ir yra vykusių

cheminių procesų evoliucijos pabaiga. Žemei – 4,5 mlrd. m., o seniausių iškasenose

aptinkamų ląstelių amžius – 3,5 mlrd. m. (Archeozojaus era). Tai buvo heterotrofinės ląstelės,

o

3,4 mlrd. m. senumo iškasenose jau randamos fotosintezę vykdančių organizmų –

melsvabakterių – liekanos. Šie organizmai laikomi augalų protėviais. Tačiau tik prieš 137

mln. m. (Paleozojaus eros Kreidos periode) suklestėjo gaubtasėkliai augalai, kurie tiesiogiai ar

netiesiogiai tapo maistu stambiems gyvūnams ir sąlygojo pastarųjų atsiradimą ir klestėjimą.

Dalis gaubtasėklių augalų yra žmogui naudingi, todėl tapo svarbiausiais žemės ūkio augalais.

Šiuo metu nustatyta, kad egzistuoja nuo 3 mln. iki 30 mln. ir daugiau organizmų rūšių.

Iš jų žinoma apie 1 mln. gyvūnų ir apie 0,5 mln. augalų ir mikroorganizmų rūšių. Gyvieji

organizmai nuo K.Linėjaus laikų (18 a.) buvo skirstomi į 2 grupes: gyvūnus ir augalus. 20 a.

vidurio įvairių organizmų metabolizmo ir ląstelės ultrastruktūros stebėjimai pakeitė šį

paprastą skirstymą. Dabar yra įvardijama nuo 5 iki 10 gyvybės grupių arba karalysčių, kurių

skirstymo pagrindu laikomi mitybos būdai, DNR, mitochondrijų ir plastidžių ultrastruktūra,

biocheminė sudėtis bei kiti požymiai. Nors organizmų įvairovė didelė, augalai turi požymių,

juos jungiančių bei išskiriančių iš kitų organizmų. Įvairūs organizmai priskiriami augalų

pasauliui: dideli žalialapiai medžiai, iki 100 – 150 m aukščio sekvojos, mamutmedžiai ir

eukaliptai, 1mm plūdenos; spygliuoti kaktusai, gležni vandens ir sausi, su išvystytu ramstiniu

audiniu, ,,kremzlėti“ dykumų augalai. Kodėl šie skirtingos kūno formos, išvaizdos ir dydžio

organizmai yra priskiriami vienai gyvosios gamtos daliai – augalų pasauliui, arba karalystei.

Augalų karalystei priskiriami šių skyrių organizmai: samanos, sporiniai induočiai, pušūnai

(plikasėkliai) ir magnolijūnai (gaubtasėkliai). Soja ir žmogus turi tos pačios prigimties

medžiagų ir paveldimos informacijos skaitymo bei panaudojimo mechanizmą, tačiau tarp šių

organizmų yra nedaug panašumų. Skirtumus tarp augalų ir gyvūnų nulėmė skirtinga

gyvenimo strategija.

Augalai yra svarbiausia gamtos dalis, be kurios neegzistuotų daugelis dabartinių

gyvybės formų Žemėje. Augalai yra ekosistemų producentai, maitinantys kitus ir save.

Didžiausia jų reikšmė yra kaip fotosintetinančių organizmų. Tik nedaugelis organizmų:

augalai, dumbliai ir kai kurios bakterijos, turi pigmento chlorofilo ir gali vykdyti fotosintezę:

sugerti šviesos kvantą, jo energiją paversti chemine organinių junginių energija, kuria gali

naudotis visi gyvieji organizmai. Fotosintezės metu taip pat išsiskiria laisvas deguonis,

7

reikalingas gyvų organizmų kvėpavimui. Todėl galima sakyti, kad gyvybė mūsų planetoje

priklauso nuo Saulės energijos, sugertos žaliųjų augalų. Augalai neatsiejami nuo žmogaus

gyvenimo. Jie yra maistas, vaistai, teikia pluoštą rūbams ir medieną kurui ir statybai. Platus

augalų naudojimas ir taikymas įvairiose žmogaus veiklos srityse neatsiejamas nuo jų

pažinimo.

Kokiomis savybėmis augalai skiriasi nuo kitų gyvųjų organizmų?

• Svarbiausia skiriamoji augalų savybė – jų mitybos būdas. Ši savybė lemia visas

kitas augalams būdingas savybes. Organizmai pagal mitybą yra dvejopi: autotrofai ir

heterotrofai. Augalai yra autotrofai – sau reikalingas organines medžiagas sintetina iš

neorganinių patys fotosintezės būdu. Fotosintezę vykdo tik chlorofilo turintys organizmai:

augalai (Plantae), dumbliai (Algae) ir kai kurios bakterijos (Bacteria). Kai kurie biologai

augalams priskiria visus fotosintezę vykdančius organizmus.

Grybai, daugelis bakterijų ir gyvūnai minta gatavais kitų organizmų organiniais

junginiais ir vadinami heterotrofais. Tačiau yra išimčių tiek tarp gyvūnų, tiek tarp augalų. Kai

kurie mikroskopiniai gyvūnai turi chlorofilo, kai kurie augalai yra heterotrofai, minta

gatavomis organinėmis medžiagomis, pvz., saulašarė (Drosera L.), parazitiniai augalai

(brantas (Cuscuta L.), lizduolė (Neottia Guett.) ir kt.);

• augalai tipišku atveju yra sausumos (nors yra ir vandens) gyventojai ir prisitvirtinę

prie substrato (žemės, uolų ar kitų augalų paviršiaus). Jiems būdinga daugiau ar mažiau

pastovi augimo vieta per visą gyvenimo ciklą. Tuo tarpu gyvūnai yra judrūs, nes sau maistą

turi sugauti, surasti ir pan. Tačiau ir augalai gali judėti, tik ribotai. Jų judesiai – įvairūs

tropizmai: lapų teigiamas fototropizmas link šviesos, šaknų teigiamas geotropizmas Žemės

traukos jėgos kryptimi. Augalų judesiai – tai ir žiedų varstymasis paros metu, lianų, vijoklių

stiebų išsidėstymas vis naujose vietose, šakniastiebių plitimas dirvoje ir pan. Taigi, augalų

judesiai riboti, lyginant su gyvūnų laisvu judėjimu erdvėje;

• didelis asimiliacinis ir siurbiamasis paviršius yra sąlygotas ankstesnės savybės –

„sėslumo“. Kadangi augalai nejuda, auga nekeisdami vietos, tai kad apsirūpintų maisto

medžiagomis, kad įstengtų paimti pakankamą kiekį CO2 iš oro ir mineralinių medžiagų iš

vandens ir dirvožemio, turi išauginti didelį siurbiamąjį paviršių. Tam augalų kūnas šakojasi

augalui augant, erdvėje plečiasi jo antžeminė dalis bei šaknų sistema. Dėl to augalas užima vis

naują plotą ir gali geriau apsirūpinti maisto medžiagomis;

• augalams būdingas augimas visą gyvenimą. Augalai turi gaminamąjį arba

meristeminį audinį, kurio ląstelės nuolat dalijasi ir augalas didėja – auga. Tuo tarpu gyvūnai

augimą baigia pirmoje savo gyvenimo pusėje;

8

• augalai skiriasi savo ląstelių sandara: turi tvirtas celiuliozines sieneles, vakuoles ir

plastides; kaip atsarginė medžiaga ląstelėse dažniausiai kaupiasi krakmolas. Gyvūnų ląstelės

be celiuliozinės sienelės (išskyrus Tunicata atstovus), plastidžių, vakuolių, tačiau su

centriolėmis, o atsarginė medžiaga jose yra glikogenas;

• augalai, skirtingai nuo gyvūnų, gali daugintis ir vegetatyviniu būdu, nes sugeba

regeneruoti trūkstamas kūno dalis;

• augalai keičia savo vystymąsi arba sintetina chemines medžiagas, kad apsisaugotų

nuo kenkėjų ir patogenų. Gyvūnai turi imuninę sistemą. Augalai keičia ląstelių struktūrą ar

suformuoja negyvų ląstelių grupes – nekrozines dėmes apie mikroorganizmų pažeistas vietas.

Taip pat jie gali sintetinti nuodingas medžiagas, priviliojančias, kenkiančias ar naikinančias

augalų kenkėjus ir patogenus.

Visi gyvieji organizmai turi ir bendrų savybių: ląstelinė sandara, medžiagų apykaita su

aplinka, augimas, vystymasis, ribota gyvenimo trukmė, dirglumas, prisitaikymas prie aplinkos

sąlygų.

Augalų anatomija, jos tyrimo etapai ir

objektas, uždaviniai, skirstymas ir metodai

Augalų anatomija ir morfologija yra botanikos mokslo dalykas. Botanika – tai mokslas

apie augalus. Šis pavadinimas kilęs iš graikų kalbos žodžio botane – žolė, žolynas, augalas.

Šiuolaikinė botanika – tai sudėtinga įvairių mokslinių dalykų sistema, tirianti visą augalijos

pasaulio formų įvairovę įvairiais aspektais. Augalų anatomijos ir morfologijos objektas taip

pat yra augalai, kurie tiriami, nagrinėjami formos ir sandaros atžvilgiais.

Augalų anatomijos tyrimų objektas yra augalų vidinė struktūra ir sandara. Lotyniškai

anatome – išpjaustymas, todėl žinios apie augalo vidinę sandarą, struktūrą aiškinamos augalą

supjausčius ir tuos pjūvius tiriant mikroskopu. Mikroskopą 1590 m. išrado olandų meistrai

Johanas ir Zacharijus Jansenai, sujungę dvi linzes. 17 a. mikroskopą patobulino anglų

gydytojas R. Hukas (1635-1703) ir, stebėdamas kamščio ir kt. objektų pjūvius, nustatė, kad jie

sudaryti iš ląstelių (celulla) (1.2.1. pav.). Po 11 metų – 1676 m. A. van Levenhukas (1632-

1723) sukonstravo 200x didinantį mikroskopą ir vandens laše pamatė įvairius

mikroorganizmus, daugiausia bakterijas. Taip buvo nustatyta, kad organizmai yra vienaląsčiai

ir daugialąsčiai.

Tolesni laimėjimai šioje tyrimų srityje tapo įmanomi dėl optinių prietaisų tobulėjimo.

9

1827 m. Dolandas pagerino linzes, dėl ko

padidėjo mikroskopo didinimo galia, kartu ir

susidomėjimas juo ir mikroskopiniais tyrimais. Jau

1831m. R.Braunas augalų ląstelėse aptiko ir aprašė

branduolį. 1838 m. botanikas M. Šleidenas ir 1839

m. zoologas T. Švanas iškėlė teiginius: 1) visi

organizmai sudaryti iš ląstelių, 2) ląstelė yra

funkcinis ir struktūrinis gyvų organizmų vienetas.

Juos sujungė ir pavadino ląsteline teorija.

1 pav. Pirmasis mikroskopinis preparatas – kamštinio audinio ląstelės (R.Hukas, 1665)

1840 m. J. Purkinje (1787-1869) pasiūlė

terminą ,,protoplazma“, jungiantį branduolį ir

citoplazmą. 1866 m. nustatyta, kad branduolys yra

paveldimos informacijos saugotojas ir perdavėjas

naujoms ląstelėms. 1880 – 1883 m. aptikti

chloroplastai, 1890 m. – mitochondrijos, 1898 m. –

Goldžio aparatas. Ląstelės ultrastruktūra detaliau

pradėta tirti nuo 1933 m., E. Ruskai, M. Knoliui

(Vokietija) sukūrus elektroninį mikroskopą.

Augalai yra daugialąsčiai organizmai, sudaryti iš įvairių organų ir audinių. Tokio

organizmo sandara yra sudėtinga.

Augalų anatomijos uždaviniai – nustatyti augalų vidinę sandarą ir jos biologinę

reikšmę. Kiekviena organizmo struktūra (ląstelės, audiniai ar organai) atlieka tam tikrą

funkciją, todėl kiekvienos struktūros aprašymas geriau suprantamas apibūdinant jos funkciją.

Tai – fiziologinės anatomijos paskirtis.

Augalų pjūviai daromi skustuvu arba aparatu – mikrotomu. Juo pjūviai padaromi

tiksliau, nustatytos krypties, plonesni, todėl naudojami moksliniams tyrimams. Skustuvu

daryti pjūviai tinka pirminiam susipažinimui, mokymo tikslams.

Ašiniai organai (stiebai, šaknys), siekiant gauti išsamesnį vaizdą yra pjaustomi skersai,

išilgai ir įstrižai, plokšti organai (lapai, žiedo dalys) – skersai, išilgai. Prieš pjaunant, gležnos

dalys fiksuojamos alkoholiu, formalinu, įvairiomis rūgštimis; dehidratuojamos ir

10

sukietinamos parafinu. Supjausčius parafinas tirpinamas, pjūvis dažomas ir užliejamas

Kanados balzamu. Tiriama mikroskopu, darant piešinius ar fotografuojant mikrofotoaparatu.

Išradus elektroninį mikroskopą, didinantį 100 000 ir daugiau kartų, pradėta tirti ląstelės

organoidų bei biopolimerų vidinė struktūra, arba ląstelės ultrastruktūra.

Augalų anatomija skirstoma į keletą skyrių: citologija – tiria ląstelės sandarą;

histologija – tiria audinių sandarą; organografija – nagrinėja organų sandarą; evoliucinė

anatomija tiria augalų vidinių struktūrų istorinį vystymąsi; lyginamoji – tiria, palygina ir

nustato įvairių sisteminių grupių augalų sandaros giminingumą; ir kt.

Augalų morfologija, jos objektas, tikslai,

metodai ir kryptys

Augalų morfologija – tai mokslas apie augalų išorinę sandarą, jos evoliuciją ir

vystymąsi ontogenezės bei filogenezės metu.

Paminėtinas K. Linėjus (1707–1778), vienas pirmųjų nustatęs daugelį morfologinių

terminų. Jie svarbūs, ypač augalų sistematikai, norint apibūdinti augalo rūšį, gentį ir kitus

sisteminius vienetus. Pagal augalų morfologinius požymius sudaromi augalų žinynai (augalų

rūšies ir kitų sisteminių grupių nustatymo knygos). Tam reikia žinoti morfologijos sąvokas,

specialius terminus. Terminų nustatymas ir apibrėžimas yra vienas svarbiausių augalų

morfologijos uždavinių.

Augalų morfologijos metodai yra šie: stebėjimas, palyginimas, eksperimentas,

auginant dirbtinėmis, kontroliuojamomis sąlygomis.

Augalų morfologijos kryptys:

1) aprašomoji morfologija – nusako augalo dalių, struktūrų formas, pvz., lapo dalis, jų

formą, išsidėstymą; 2) lyginamoji morfologija – palygindama augalų formas, apibendrina tų

formų įvairovę ir nustato pagrindinius tipus, pvz., stiebų tipai: statūs (ąžuolo (Quercus L.)),

šliaužiantys (baltojo dobilo (Trifolium repens L.)), laipiojantys (žirnio (Pisum L.)) ir t.t.; 3)

ontogenetinė morfologija – tiria organų susidarymą augalo individualaus vystymosi

(ontogezės) metu; 4) morfogenetinė morfologija – pagal augalų liekanų iškasenas atkuria

augalų istorinį vystymąsi – filogenezę; 5) eksperimentinė morfologija – nustato aplinkos įtaką

augalų organų formai, turi praktinę reikšmę, padedant rasti augalų formų pakeitimo norima

kryptimi būdus.

11

Augalų pažinimas, jų reikšmė biosferoje ir

žmogaus gyvenime

Augalų ekologinė reikšmė – tai jų reikšmė gamtoje. Augalų reikšmė gamtoje negali

būti apribota vien tuo, kad jie, naudodami Saulės energiją, gamina organines medžiagas,

kuriomis minta heterotrofiniai organizmai. Tarp augalų ir kitų gyvų organizmų yra sudėtingi

santykiai, pasireiškiantys kaip nuolatinė medžiagų apykaita gamtoje. Fotosintezės metu

augalai išskiria laisvąjį deguonį, reikalingą kitiems, taip pat ir patiems augalams kvėpuoti.

Antra vertus, CO2, išsiskyręs kvėpavimo metu, yra būtinas fotosintezei. Pastovi O2 ir CO2

koncentracija atmosferoje paaiškinama nusistovėjusia kvėpavimo ir fotosintezės pusiausvyra

ilgoje bendroje visų gyvų organizmų evoliucijoje. Senaisiais Žemės vystymosi laikais

atmosferoje buvo labai mažai laisvojo O2. Tik atsiradus chlorofilo turintiems organizmams

(melsvabakterėms, dumbliams, augalams), atmosferoje pradėjo kauptis laisvasis O2.

Laisvasis O2 sąlygojo deguoninio kvėpavimo – oksidacijos atsiradimą, būdingą beveik

visiems gyviems organizmams. Oksidacija padidino fiziologinių procesų energijos išeigą, tuo

pačiu ir organinės medžiagos kaupimąsi Žemėje.

Laisvasis O2, būdamas chemiškai aktyvus, pagreitino uolienų dūlėjimą kartu ir

mineralinių junginių, reikalingų augalų mitybai, kaupimąsi biosferoje.

Apibendrinant galima taip nusakyti augalų reikšmę gamtoje: 1) panaudodami Saulės

energiją jie kuria organines medžiagas; 2) fotosintezės metu išskiria ir laisvą deguonį,

padidindami jo koncentraciją atmosferoje iki 21%; 3) laisvasis deguonis pagreitino uolienų

dūlėjimą; 4) apmirusios augalų dalys sudaro pagrindą dirvožemio formavimuisi; 5) dėl

augalų, gyvūnų ir mikroorganizmų veiklos biosferoje vyksta nuolatinis cheminių elementų

(organogeniniai elementai: C, H, O, N, P, S – įeina į gyvų organizmų sudėtį) apykaitos ratas:

augalai šaknimis siurbia mineralines medžiagas, jas prisijungia prie savo kūno organinių

medžiagų. Negyvi organizmai, ardomi heterotrofinių puvimą sukeliančių bakterijų ir grybų,

virsta mineraliniais junginiais, kuriuos jau gali įsisavinti augalai, medžiagų apykaitos ratui

sukantis iš naujo. Be augalų, kaip ir kitų organizmų, šis nenutrūkstamas, vis atsinaujinantis

medžiagų apykaitos ratas nesisuktų.

12

Augalų ūkinė reikšmė – tai jų reikšmė žmogaus gyvenime, jo praktinėje (ūkinėje)

veikloje. Žmogaus gyvenimas neatsiejamas nuo augalų. Savo egzistavimo aušroje žmogus

rinko įvairius vaisius, sėklas, krakmolingus šakniagumbius, stiebagumbius bei šaknis ir jais

mito. Taip pat žmogus augalus naudojo kurui, kaip darbo įrankius ir statybinę medžiagą,

žaliavą rūbams gaminti. Toks augalų panaudojimas aktualus iki šiol. Tačiau gamtiniai floros

resursai riboti. Specialistų skaičiavimais, natūrali augmenija gali aprūpinti maistu apie 10

mln. žmonių. Tik išmokus dirbti žemę ir sukultūrinus augalus, juos išmokus auginti ir

atrankos būdu iš laukinių augalų rūšių išvedus vertingas ir derlingas veisles, žmogaus

poreikiai pradėti geriau tenkinti. Kultūrinės augmenijos produkcija gali būti didinama plečiant

plotus (ekstensifikacija) ir tobulinant agrotechniką, veisles (intensifikacija). XX a. viduryje

kultūrinių augalų pasėliai užėmė 1,5 mlrd. ha, arba 10% sausumos, kur auginama apie 3 000

augalų rūšių. Tačiau ne visos rūšys vienodai populiarios agrofitocenozėse. Pagal N. I.

Vavilovą, 99% dirbamos žemės auginama apie 1 000 rūšių, iš jų plačiai – tik 150 rūšių.

Pasaulyje didžiausius plotus užima tokių kultūrų pasėliai: kviečiai (Triticum aestivum L.),

ryžiai (Oryza L.), kukurūzai (Zea L.), mažesnius – miežiai (Hordeum L.), soros (Panicum L.),

avižos (Avena L.), rugiai (Secale L.) ir kiti varpiniai augalai. Pasaulyje žmogus 80% visų

tiesiogiai ar netiesiogiai (šeriant gyvulius) suvartojamų kalorijų paima iš šių pagrindinių

žemės ūkio augalų: kviečių, ryžių, kukurūzų, bulvių (Solanum tuberosum L.), batatų (Ipomea

batatas (L.) Poir.) ir maniokų (Manihot Mill.). Be šių augalų, žmogui reikšmingos dar 8

augalų gentys: cukranendrė (Saccharum L.), cukrinis runkelis (Beta vulgaris var. altissima

Döll), pupelė (Phaseolus L.), soja (Glycine Willd.), miežis (Hordeum L.), sorgas (Sorghum

Moench), kokospalmė (Cocos L.) ir bananas (Musa L). Skirtinguose Žemės regionuose

žmonių racionas nevienodas, pvz., Azijoje ryžiai sudaro 3/4, o Š. Amerikoje ir Europoje

racione vyrauja kviečiai.

Pagal panaudojimą žemės ūkio augalai skirstomi į šias grupes: duoniniai javai (kvietys

(Triticum aestivum L.) ryžis (Oryza L.), kukurūzas (Zea L.) ir kt.), ankštiniai (pupa (Faba L.),

pupelė (Phaseolus L.), žirnis (Pisum L.), dobilas (Trifolium L.), liucerna (Medicago L.), soja

(Glycine Willd.)), vaisiniai (citrinmedis (Citrus L.), obelis (Malus Mill.), slyva (Prunus L.) ir

kt.), aliejiniai (alyvmedžiai (Olea L.), saulėgrąžos (Helianthus L.), rapsas (Brassica napus L.

ssp. napus), linas (Linum L.), dygminai (Carthamus L.), alyvpalmė (Elaeis olifera) ir kt.),

cukringieji (cukranendrė (Saccharum L.), cukrinis runkelis (Beta vulgaris var. altissima

Döll)), prieskoniniai (gvazdikmedis (Sizigium Gaertn.), muskatmedis (Quassia L.), pipirai

(Piper L.), imbieras (Zingiber L.), vanilė (Vanilla Mill.), cinamonas (Cinamomum Schaeff.) ir

kt.), eteriniai aliejiniai (rožė (Rosa L.), mėta (Mentha L.), melisa (Melissa L.), kmynas

(Carum L.), šalavijas (Salvia L.), eukaliptas (Eucalyptus L‘Her.), bazilikas (Ocimum L.),

13

snaputis (Geranium L.) ir kt.), kaučiukiniai (kaučiukmedis (Hevea Aubl.), ožekšnis

(Aeonymus L.), koksagizas (Taraxacum kok–sagyz L.E.Rodin ), gvajulė (Parthenium L.) ir

kt.), pluoštiniai (vilnamedis (Gossypium L.), linas (Linum L.), kanapė (Cannabis L.), bemerija

(Boehmeria Jacq.), galenis (Abutilon L.), sida (Sida L.), stepukas (Apocymum L.), agava

(Agave L.), zelandlinis (Phormium J.R.Forst. et G.Forst.) ir kt.), vaistiniai (21 000 rūšių),

pašariniai (keletas tūkst. rūšių: eraičinas (Festuca L.), miglė (Poa L.), svidrė (Lolium L.),

liucerna (Medicago L.), dobilas (Trifolium L.), ožiarūtis (Galega Lam.), soja (Glycine Willd)

ir kt.), dekoratyviniai (1000 rūšių), dažiniai (indigžolė (Indigofera L.), kampašmedis

(Haematoxylum L.), ciberžolė (Curcuma L.), krokas (Crocus L.) ir kt.), rauginiai (eukaliptas

(Eucalyptus L‘Her), akacija (Acacia Mill.), ąžuolas (Quercus L.), kvebrachas (Aspidosperma

Mart. Et Zucc.), kaštainis (Castanea Mill.), gluosnis (Salix L.), alksnis (Alnus Mill.) ir kt.) ir

kiti naudingieji augalui.

Augalų resursų panaudojimas žmogaus praktiniame gyvenime labai platus bei svarbus,

tenkinant įvairiausius poreikius.

14

1. CITOLOGIJA

• seniausia gyvybės forma Žemėje – prokariotai. Jų smulkiausios ląstelės ir

dauginimasis yra paprasčiausi;

• eukariotinių ląstelių svarbi evoliucijos prielaida yra endosimbiozė;

• eukariotinių ląstelių dydis išaugo dėl padidėjusios medžiagų apykaitos su aplinka;

• eukoriotų ląstelės membrana apribotas branduolys, talpina didžiausią ląstelės DNR

kiekį; biomembranų sistemą, produkuojančią ir pernešančią ląstelės medžiagas ir

citoskeletą;

• dauguma eukariotų yra su 1 ar daugiau mitochondrijų, gaminančių energiją ATF

pavidalu;

• augalų ląstelės apribotos sienelėmis, su didele vandeninga vakuole ir fotosintezės

aparatu – chloroplastais;

• kaip ir kitų organizmų, augalų lastelės dalijasi įvairiais būdais: mitozės, amitozės,

endomitozės ir mejozės, susidarant naujoms, su skirtingais genotipais ląstelėms;

• priklausomai nuo mejozės laiko ląstelės skiriasi gyvenimo ciklais ir specializacija.

Ląstelės savo gyvenimo ciklą gali užbaigti apoptozės ir nekrozės būdais.

15

1.1. AUGALINĖS LĄSTELĖS YPATUMAI

Daugialąstį augalą sudarančios ląstelės yra įvairios. Jos skiriasi dydžiu, forma bei

funkcijomis. Vidutinis augalinės ląstelės skersmuo yra 10–100 μm, dažniausiai – 15–60 μm, o

ilgis – 1–2 mm. Vidutinio dydžio liepos lapą sudaro apie 100 mln. ląstelių. Kai kurių augalų

(pluoštinių) ląstelių ilgis dar didesnis: linų (Linum L.), kanapių (Canabis L.) – 40 mm,

dilgėlės (Urtica L.) – 80 mm, pluoštinės bemerijos (Boehmeria nivea (L.) Gaudich.) – 200

mm, vilnamedžio (Gossypium L.) – 65 mm, o plotis visuomet mikroskopinis. Stambios yra

sandėlinės parenchimos ląstelės: valgomosios bulvės (Solanum tuberosum L.) stiebagumbių,

citrusinių, arbūzų (Citrullus Schrad. Ex Eckl. et Zeych.) ir pomidorų (Lycopersicon Mill.)

vaisių, kaupiančios vandenį ar įvairias maisto medžiagas.

Pagal formą ląstelės yra parenchiminės (sudaro parenchiminį audinį) ir

prozenchiminės, kurių ilgis 5 ir daugiau kartų viršija plotį. Prozenchiminės dažnai

nusmailėjusiais galais, sudaro ramstinį audinį ir vandens indus, dažniausiai yra storasienės.

Priklausomai nuo atliekamos funkcijos, ląstelės gali būti stačiakampės (epidermio),

daugiakampės (parenchimos) ir kt.

Tobulėjant mikroskopui paaiškėjo, kad yra du ląstelių sandaros tipai: prokariotinės

ląstelės yra be branduolio ir kitų ląstelės organoidų ir eukariotinės – su branduoliu ir

organoidais. Pagal ląstelių tipą organizmai skirstomi į prokariotus, arba bebranduolius

(bakterijos, melsvabakterės) ir eukariotus, arba tikrabranduolius (1 lent.).

1 lentelė. Įvairių organizmų ląstelių sandaros palyginimas

Ląstelės struktūra Prokariotų ląstelės

(1–10 μm skersmens)

Eukariotų ląstelės (10–100 μm

skersmens)

Gyvūnų Augalų

Sienelė Dažniausiai yra

(peptidoglikano) Nėra Yra (celiuliozinė)

Branduolio membrana Nėra Yra Yra

Organoidai Nėra Yra Yra

Citoskeletas Nėra Yra Yra

Centriolės Nėra Yra Nėra

Žiuželiai Dažni Dažni Nėra , išskyrus samanų ir

16

paparčių gametas

Prokariotai – seniausi Žemės ląsteliniai organizmai, atsiradę maždaug prieš 3,5 mlrd.

m. Eukariotai (tikrabranduoliai) pasirodė maždaug prieš 2,1 mlrd. m., o iš tokių ląstelių

sudaryti daugialąsčiai organizmai atsirado prieš 700 mln. m. Manoma, kad eukariotai atsirado

prokariotinėms ląstelėms sudarius endosimbiozę su prokariotiniais organizmais. 1907 m. A.

S. Fomyčevas suformulavo simbiogenezės teoriją, kurią vėliau plėtojo K. S. Merežkovskis

(1909), B. M. Kozo–Polianskis (1920). L. Sagan–Margulis šia sinbioze pagrindė eukariotinių

ląstelių kilmę, pagal kurią mitochondrijos ir chloroplastai eukariotų ląstelėse atsirado

endosimbiozės būdu iš skirtingų prokariotų: heterotrofinių bakterijų ir autotrofinių

cianobakterijų. Taip eukoriotų ląstelėse susiformavo mitochondrijos (kilo iš simbiozinių

aerobinių bakterijų) ir chloroplastai (kilo iš simbiotinių melsvabakterių). Šie organoidai turi

savo DNR, kas rodo jų savarankišką kilmę. Primityviausi eukariotai yra vienaląsčiai ar

kolonijiniai. Iš pavienių eukariotinių ląstelių palaipsniui susiformavo daugialąsčiai

organizmai, tarp jų ir augalai (2 pav.).

2 pav. Augalinės ląstelės sandara (pagal Mader, 1999)

17

Augalų ląstelės yra savitos sandaros: 1) su tvirta celiuliozine sienele, kuri atlieka ne tik

ramstinę, bet kitas funkcijas (dengiamąją, reguliuoja medžiagų transportavimą tarp ląstelių bei

aplinkos); 2) su dažniausiai viena centrine vakuole; 3) turi spalvotąsias plastides.

1.2. LĄSTELĖS CHEMINĖ SUDĖTIS

Augalų ląstelėse yra dešimtys ir šimtai tūkstančių įvairių medžiagų. Tačiau 99%

protoplasto sudaryta tik iš 6 cheminių elementų: C, H, N, O, S, P – tai organogeniniai

elementai, esantys organinių junginių sudėtyje. Pagal paskirtį ląstelės medžiagos yra

skirstomos:

• konstitucinės – naudojamos kaip statybinė medžiaga įvairioms ląstelės struktūroms

formuoti. Dažniausiai šios medžiagos yra baltymai ir lipidai, esantys biomembranų sudėtyje,

sacharidai (celiuliozė, pektinai, ligninas) – sudarantys sieneles. Svarbiausia konstitucinė

medžiaga yra baltymai. Jie yra paprasti – proteinai – ir sudėtiniai – proteidai: lipo–, gliko–,

nukleoproteidai, sudarantys įvairias ląstelių struktūras ir atliekantys skirtingas funkcijas;

• atsarginės – laikinai nedalyvaujančios medžiagų apykaitoje, yra sandėliuojamos.

Dažniausiai – tai krakmolas, aliejų lašeliai, baltymai. Sultingose augalų dalyse (vaisiuose,

šakniavaisiuose) kaupiasi vandenyje tirpūs monosacharidai: gliukozė, fruktozė, arabinozė,

maltozė, disacharidai – sacharozė;

• metabolizmo atliekos – šlakai, susidarantys medžiagų apykaitos metu: alkaloidai,

raugai, glikozidai, druskų kristalai.

Dažnai atsarginės medžiagos ir šlakai vadinamos ergastinėmis medžiagomis, kurias

skaidant gaunama energija, reikalinga ląstelės gyvybinei veiklai. Pagal cheminę prigimtį

medžiagos yra: a) organinės: baltymai, riebalai, angliavandeniai ir kt.; b) neorganinės:

vanduo, mineralinės druskos ir rūgštys ir pan. Medžiagų koncentracija įvairiose ląstelėse ir jų

dalyse yra skirtinga.

Protoplaste daugiausia yra vandens – apie 70–80 %, baltymų – 10–20 %, lipidų – 2–3

%, angliavandenių – 1–2 %, mineralinių druskų – 1 %. Taip pat yra biologiškai aktyvių

medžiagų: DNR, RNR, fermentų (baltymai), vitaminų, fitohormonų, kurių kiekiai nedideli.

Nukleino rūgštys (DNR, RNR) saugo ir perduoda paveldimą informaciją, yra susitelkusios

branduolyje – chromosomose. Citoplazmoje yra RNR, o chloroplastuose ir mitochondrijojse –

DNR.

18

1.3. LĄSTELĖS SANDARA

Augalinė ląstelė sudaryta iš trijų pagrindinių struktūrinių dalių: sienelės, protoplasto ir

vakuolės, kurios skirstomos smulkiau (3 pav.).

L Ą S T E L Ė

3 pav. Augalinės ląstelės schema

Kiekviena ląstelės dalis atlieka būdingas funkcijas: sienelė – dengiamąją, barjerinę ir

skeletinę-ramstinę, palaiko ląstelės tvirtumą ir formą, reguliuoja medžiagų patekimą;

protoplastas vykdo pagrindines gyvybines funkcijas: maitinimo, augimo, medžiagų sintezę,

kvėpavimo ir kt. Protoplaste ir vakuolėje, kartais sienelėje gali būti įvairių kietų ir skystų

dalelių – intarpų: druskų kristalų, krakmolo, aliejų, baltymų ir kt. medžiagų, kurios čia

kaupiamos (maisto medžiagos) arba izoliuojamos (metabolizmo atliekos). Sienelė ir vakuolė

yra protoplasto produktai ir susidaro tam tikrais ląstelės vystymosi periodais.

SIENELĖ PROTOPLASTAS

CITOPLAZMA BRANDUOLYS

PLAZMALEMA MEZOPLAZMA TONOPLASTAS

CITOZOLIS (hialoplazma, matriksas)

VAKUOLĖ

ORGANOIDAI

19

1.3.1. PROTOPLASTAS

Protoplastas – ląstelės dalis tarp sienelės ir vakuolės. Tai yra sudėtinga heterogeninė

ląstelės struktūra, atliekanti gyviesiems organizmams būdingas funkcijas: maitinimo, augimo,

medžiagų sintezės, kvėpavimo, judėjimo, dirglumo ir kt. Protoplastas sudarytas iš daugelio

įvairių sudėtinių dalių (3 pav.), turinčių savitą sudėtį, sandarą ir atliekančių įvairias funkcijas.

Protoplastą sudaro citoplazma ir branduolys. Citoplazma susideda iš dviejų biologinių

membranų (plazmalemos ir tonoplasto) ir tarp jų įsiterpusios mezoplazmos su joje panirusiais

organoidais.

1.3.1.1. Biomembranų sistema

Biologinės (elementariosios, biomembranos) membranos yra plonytės (4–10 nm)

pakankamai tankios plėvelės, sudarytos iš dviejų fosfolipidų sluoksnių ir į juos įsiterpusių

baltymų, dažniausiai fermentų, molekulių (4 pav.). Baltymų išsidėstymas membranoje

primena mozaiką, todėl jos struktūra pavadinta mozaikine (Singer, Nikolson, 1972).

20

4 pav. Biologinės membranos mozaikinis modelis (pagal Mader, 1999)

Kai kurie membranos baltymai kerta lipidų bisluoksnį ir sudaro hidrofilines poras, per

kurias pernešamos įvairių medžiagų molekulės. Membranos fermentai katalizuoja įvairias

biochemines reakcijas membranos paviršiuje. Įvairių membranų baltymų ir lipidų sudėtis,

koncentracija ir išsidėstymas yra skirtingi, todėl skiriasi ir membranų funkcijos. Membranos

lipidai nulemia sandaros pastovumą vandenyje – jame membrana netirpsta. Pagrindinės

membranų funkcijos: riboja dengiamas ląstelės dalis, dalyvauja susidarant įvairioms ląstelės

struktūroms, daugeliu atvejų atlieka organoidų funkcijas.

Membranoms būdingas susijungimas į uždarą sistemą, nenutrūkstamumas, o jų kiekis

priklauso nuo ląstelės tipo ir fiziologinės būklės. Kai kuriais atvejais, ypač aktyviose ląstelėse

membranos gali sudaryti iki 90% sausos citoplazmos masės. Svarbi membranų savybė –

pasirenkamasis laidumas: vienas medžiagas sunkiai praleidžia, kitas – lengvai net prieš

koncentracijos gradientą ir sąlygoja osmozinio slėgio susidarymą abipus membranos. Būtent

ši membranų savybė paaiškina, kodėl ląstelės įvairiose vietose ar organoiduose yra skirtinga

medžiagų sudėtis ir gali vykti įvairūs, dažnai priešingi metabolizmo procesai ar biocheminės

reakcijos. Taip pat šios membranos yra barjeras daugelio vandenyje tirpių medžiagų laisvai

difuzijai. Taip membranos atskiria citoplazmos dalis į izoliuotus fragmentus –

kompartamentus, kurie gali skirtis chemine sudėtimi ir vykstančiomis reakcijomis. Tačiau tik

gyvų ląstelių membranos pasižymi pasirenkamuoju pralaidumu.

Plazmalema. Protoplasto išorinis sluoksnis yra sudarytas iš biologinės membranos –

plazmalemos. Plazmalema tampriai prigludusi prie ląstelės sienelės, į ląstelės vidų įsiterpia

klostėmis, raukšlėmis ir kanalais. Pagrindinė plazmalemos funkcija – reguliuoti medžiagų

molekulių patekimą tarp ląstelės ir jos aplinkos. Būtent plazmalema lemia, kokios medžiagos

patenka į protoplastą ar pašalinamos iš ląstelės. Taip pat joje esantys fermentai vykdo įvairių

medžiagų sintezę. Plazmalemoje sintetinamos celiuliozės mikrofibrilės, iš kurių susideda

ląstelės sienelė.

Tonoplastas. Protoplastą nuo vakuolės skiria kita biologinė membrana – tonoplastas.

Tonoplastas reguliuoja medžiagų pernešimą tarp citoplazmos ir vakuolės. Todėl citoplazmoje

ir vakuolėje susidaro skirtinga medžiagų sudėtis ir koncentracija. Tonoplastas aktyviai veikia

siurbiant vakuolei vandenį ir susidarant turgoriniam slėgiui. Turgorinis slėgis lemia

turgorizuotą (tamprią) ląstelės būseną, dėl ko ląstelė, o kartu ir visas augalas išlaiko savo

formą.

21

Citoplazma. Tai yra vidurinis protoplasto sluoksnis, sudarytas iš skystos, klampios

masės, 1,03–1,1 lyginamojo tankumo ir 20–40 kartų klampesnės už vandenį dalies – citozolio

(matrikso, hialoplazmos) ir jame panirusių organoidų, fermentų molekulių bei kietų intarpų.

1.3.1.2. Citozolio cheminė sudėtis ir fizinės savybės

Skystoji citoplazmos dalis – citozolis yra bespalvė, optiškai skaidri koloidinė sistema,

vyraujant dispersinei terpei – vandeniui (75–85 %) – galinti grįžtamai pereiti iš zolio (skystos)

į gelio (drebutinę) būseną. Citozolio reakcija yra šarminė. Citozolyje vyraujanti organinė

medžiaga yra baltymai, kurie sudaro 20–25% visų ląstelės baltymų, arba 65–70% sausosios

citoplazmos masės, daugelis – fermentai. Yra 1–2% lipidų ir apie 1% mineralinių medžiagų.

Pagrindinė citoplazmos funkcija – jungti visas ląstelės struktūras į vientisą, darnią

sistemą. Tai atlikti padeda citoplazmos savybės. Svarbiausia citoplazmos fizinė savybė –

judėjimas. Kuo klampesnė citoplazma, tuo lėčiau juda. Vidutinis citoplazmos judėjimo greitis

– 3 mm min.-1. Citoplazmos klampumas kinta. Priklausomai nuo vakuolių kiekio, citoplazma

juda dviem būdais: 1) rotaciniu, kai yra 1 vakuolė, apie kurią citoplazma sruvena viena

kryptimi; 2) esant kelioms vakuolėms, citoplazma tarp jų įsiterpia plonyčiais siūlais ir sruvena

įvairiomis kryptimis – tai cirkuliacinis judėjimas. Citoplazma juda dėl susitraukinėjančių

citoskeleto įvairių baltyminių mikrosiūlelių. Judant naudojama kvėpavimo metu išsiskyrusi

energija. Citoplazmos judėjimą sukelia šviesa, šiluma, pažeidimas, cheminės medžiagos, O2

koncentracija. Sruvena tik dalis citoplazmos, nešdama chloroplastus. Judėjimas padeda

išnešioti maisto ir kt. medžiagas, O2 ir kitas dujas.

1.3.1.3. Citoskeletas, jo struktūriniai elementai ir funkcijos

Citozolyje yra kintanti erdvinė struktūra – citoskeletas, esantis beveik visose

eukariotinėse ląstelėse. Citoskeletas aptiktas apie 1970 m. Svarbiausios jo funkcijos: suteikti

ląstelei tvirtumą ir formuoti jos pavidalą, sujungti citoplazmą, pritvirtinti ir transportuoti

įvairias struktūras: pūsleles, chromosomas, organoidus, jo dėka juda citoplazma. Citoskeletas

sudarytas iš trijų siūliškų, tarpusavyje susipynusių struktūrų: mikrovamzdelių, aktino

filamentų ir tarpinių filamentų (5 pav.).

22

5 pav. Citoskeletas (pagal Raven, 1992)

Mikrovamzdeliai – tai spirališki 25 nm skersmens ir 0,2–0,25 μm ilgio baltymų

kūneliai, sudaryti iš 10–13 dimero α– ir β–tubulino (lot tubus – vamzdis) molekulių skaidulų

(pav.6). kiekiu tubulinas užima antrą vietą tarp eukariotinės ląstelės baltymų. Tubulino

susidarymą reguliuoja centrosoma, esanti netoli branduolio. Nuo jos mikrovamzdeliai

išsidėsto spinduliais, kuriais kaip lynais juda ląstelės organoidai. Judėjimas vyksta dėl prie

mikrovamzdelių prisijungusių baltymų molekulių – kinezino ir dineino, aktyvuojamų ATP–

azės, vykdančios ATP→ADP. Prie šių mikrovamzdelių prisijungia kiti mikrovamzdeliai, o

ląstelei dalijantis iš jų susidaro achromatinės verpstės siūlai. Mikrovamzdeliai reguliuoja

celiuliozės mikrofibrilių išsidėstymą sienelėje, nukreipia diktiosomų pūsleles link sienelės,

palaiko ląstelės formą. Kai kurių herbicidų (oryzalino, amiprosmetilo) poveikis pagrįstas tuo,

kad jie inhibuoja ląstelės mikrovamzdelių susidarymą. Nedidelės alkaloido kolchicino,

randamo rudeninio vėlyvio (Colchicum autumnale L.) sudėtyje, dozės stabdo achromatinės

(dalijimosi) verpstės formavimąsi, todėl neatsiskiria chromatidės ir endomitozės būdu

23

susidaro poliploidinės ląstelės su poliploidiniais chromosomų rinkiniais. Šis alkaloidas

naudojamas selekcijoje dirbtinai paskatinti ląstelių poliploidiją.

• Aktino filamentai yra 5–7 nm skersmens plaušeliai, sudaryti iš susitraukinėti

galinčio globulinio baltymo aktino dviejų spirališkai susisukusių molekulių. Jos yra įvairios

skirtinguose augaluose. Aktinas yra vienas svarbiausių eukariotinės ląstelės baltymų,

sudarantis didžiausią (5-15 %) jų dalį. Filamentai sutvirtina ląstelę tankiu voratinkliniu

dariniu, prigludusiu prie plazmalemos vidinės pusės. Prie aktino prisijungia specifiniai

baltymai: I ir II miozinas ir kt., nuo kurių priklauso aktino filamentų struktūra,

susitraukinėjimas ir citoplazmos savybės. I miozinas susijęs su įvairių pūslelių pernaša, II

miozinas – svarbus citokinezėje, susidarant persmaugiamajam žiedui ląstelės pusiaujuje.

Trūkstant Ca 2+, miozinas neprisijungia prie filamentų, ir ląstelės kinetika sutrinka. Kai kurios

medžiagos (musmirių (Amanita) faloidinas, pinčių (Fomes) latrunkulinas) inhibuoja aktino

filamentų susidarymą bei ląstelių dalijimąsi.

6 pav. Mikrovamzdelio sandara (pagal Graham ir kt., 2006)

• Tarpiniai filamentai yra tarpinio storio (8–11 nm) tarp mikrovamzdelių ir aktino

filamentų. Jie panašūs į virvę, susuktą iš polipeptidų, ir yra įvairūs priklausomai nuo

24

išsidėstymo ląstelėje. Kai kurie iš vidaus paremia branduolio apvalkalą, sudarydami laminą ir

plazminę membraną. Jie taip pat suformuoja tarpląstelines jungtis.

Citoskeleto tarpus užpildo citozolis. Ne visada visi trys citoskeleto komponentai

veikia kartu: mitozės metu chromosomas perneša mikrovamzdeliai, tačiau fragmoplastą

formuoja mikrovamzdeliai ir aktino filamentai, kurie vykdo ir citokinezę. Magnolijūnų

(Magnoliophyta) ląstelėse priklausomai nuo jų vystymosi etapo ir būklės citoskeletas yra 5

formų: interfazinis (ląstelės ramybės tarp dviejų dalijimųsi tarpsnyje), radialinis, prefazinis,

mitotinis (suformuoja mitozės aparatą) ir sudarantis fragmoplastą.

1.3.1.4. Organoidų sandara ir funkcijos

Citoplazmoje yra įvairias funkcijas atliekančių organoidų sistema: baltymų sintezę –

ribosomos, fotosintezę – chloroplastai, disimiliaciją – mitochondrijos, išskyrimo – Goldžio

aparatas, polimerų sintezę – endoplazminis tinklas ir kt. šių struktūrų ir jų funkcijų

studijavimas leidžia suprasti ląstelės valdymo sistemą, kuri lemia ir reguliuoja organoidų

veiklą vienu metu. Juos dengia vienguba arba dviguba membrana.

Organoidai su dviguba membrana

Branduolys, branduolėlis, chromosomos. Branduolys pirmą kartą aprašytas 1831m.

R.Brauno. Tai svarbiausia eukariotinės ląstelės struktūra, reguliuojanti visą ląstelės gyvybinę

veiklą, sauganti paveldimą informaciją bei ją perduodanti dukterinėms ląstelėms. Augalų

ląstelėse dažniausiai yra vienas branduolys. Jis tankesnis nei citoplazma, bespalvis, skaidrus,

kartais tinkliškos struktūros, gerai nusidažo rūgščiaisiais dažais.

Branduolių skersmuo 5–15 μm, vienaskilčių – stambesnis negu magnolijainių;

stambiausi – sagainių – 500–600 μm. Ląstelei augant, branduolys nustumiamas į ląstelės

periferiją. Jei yra kelios vakuolės, branduolys gali likti ląstelės centre. Branduolys visada

apsuptas citoplazmos. Jaunose ląstelėse branduolio ir protoplasto tūrių santykis maždaug 1/4–

1/5, suaugusiose – 1/20–1/200.

Branduolys sudarytas iš apvalkalėlio (membranos), skystos nukleoplazmos,

chromatino ir vieno– kelių branduolėlių (7 pav.). Jame yra apie 75% baltymų, 14% DNR,

12% RNR, įvairių jonų: Ca2+, Mg 2+ ir kt.

• Branduolio apvalkalėlis iš dvigubos 40 – 60 nm storio membranos. Jame yra daug

smulkių apie 20 μm skersmens porų, pro kurias vyksta medžiagų apykaita tarp branduolio ir

citoplazmos. Vidinė membrana su ribosomomis. Išorinė membrana glaudžiai susijusi su

endoplazminiu tinklu (ET), kas rodo glaudų branduolio ir citoplazmos ryšį.

25

• Nukleoplazma yra nenusidažantis skystis, sudarantis skystąją branduolio terpę.

• Chromatinas (gr. chroma – spalva) – gerai nusidažanti branduolio medžiaga. Tai

yra DNR ir specialių branduolio baltymų – histonų – kompleksas, arba nukleotidas. Histonai

sudaryti iš 100 – 130 amino rūgščių grandinės, kurioje 20–40 rūgščių yra lizinas ir argininas.

Histonai svarbūs genų veiklos reguliacijoje. Ląstelėms dalijantis, chromatino siūlai susisuka –

kondensuojasi ir iš jų susidaro chromosomos.

• Branduolyje yra vienas ar keli branduolėliai. Jie sudaryti iš klampesnio už

nukleoplazmą skysčio, yra apie 1–3 nm skersmens, juose yra baltymų ir 5–15% RNR. Ypač

dideli branduolėliai jaunose ląstelėse. Jie matomi tik interfazės metu. Branduolėliuose vyksta

ribosominės RNR, baltymų sintezė bei ribosomų susidarymas, kuris baigiasi citoplazmoje.

• Chromosomos sandara: 75% masės sudaro DNR, 25% – histonai. Chromosomos

gerai matomos optiniu mikroskopu vykstant mitozei.

7 pav. Ląstelės branduolys (pagal Mader, 1999)

DNR molekulę sudaro dviguba grandinė, kurios pusės sugeba reduplikuotis. Histonai

didina chromosomų storį. Interfazėje chromosomos vėl išsisuka į chromatiną. Kai kurios

chromosomų vietos neišsisuka, tai – heterochromatinas, išsidėstęs arčiau branduolio

apvalkalėlio, ir neaktyvi chromosomos dalis. Interfazėje išsisukanti DNR dalis –

euchromatinas yra genetiškai aktyvus, išsidėstęs arčiau branduolio centro.

Chromosomos atrodo kaip karoliai, sudarytos iš atkarpų – chromomerų (8 pav.).

Chromomerą sudaro storesnės atkarpos – nukleosomos, sudarytos iš DNR ir 8 histonų

26

molekulių komplekso. Tarp nukleosomų yra plonesnės atkarpos, sudarytos iš DNR ir

nehistoninių baltymų, atliekančių įvairias funkcijas: genų transkribcijos reguliavimą,

fermentines – modifikuojantys kitus baltymus bei nukleino rūgštis – lemiantys jų struktūrą.

Ląstelei dalijantis, metafazėje chromosomos DNR molekulė, sudaranti vieną chromatidę,

padvigubėja, t.y. susidaro dvi visiškai identiškos chromatidės, susijungusios centromeroje.

Ties centromera prisijungia achromatinės verpstės siūlai, kurie dalijimosi metu išskiria

chromatides ir nutempia į ląstelės polius.

Chromosomos reguliuoja specifinių organizmo nukleino rūgščių sintezę, vykdo

specifinių baltymų, daugiausia fermentų, sintezę. Ląstelėms dalijantis, chromosomos tiksliai

paskirsto paveldimą medžiagą.

8 pav. Metafazinės chromosomos sandara

(schema): A – vidinė sandara, B – bendras

vaizdas.

1 – dvi chromatidės, 2 – chromonemos, 3 –

chromomeros, 4 – matriksas, 5 – centromera,

6 – branduolėlis, 7 – palydovas

Chromosomų skaičius yra pastovus ir būdingas rūšiai. Somatinėse ląstelėse

chromosomų yra 2 kartus daugiau negu gametose – diploidinis chromosomų rinkinys (2n), o

gametose – yra haploidinis, viengubas, arba haploidinis chromosomų rinkinys (1n). Jei

chromosomų daugiau nei 2n, chromosomų rinkinys ir ląstelės poliploidinės. Jose daugiau

DNR ir intensyviau vyks medžiagų apykaita, o iš tokių ląstelių sudaryti organizmai dažnai yra

gyvybingesni, derlingesni. Chromosomų kiekis skirtinguose organizmuose įvairus: kopūsto

27

ląstelėse – 20, svogūno – 16, kviečių – 42, žmogaus – 46/45, dirvinio asiūklio – 108,

driežlielės – 1 250 chromosomų.

Endoplazminis tinklas. Endoplazminis tinklas (ET) – tai kintančios struktūros

membranų (80 nm skersmens) tinklas, sudarytas iš 30–50 nm kanalėlių ir cisternų,

išvarstančių eukariotinių ląstelių citoplazmą bei ją dalinantis į atskirus kompartamentus. ET

paviršiuje vyksta įvairios, dažniausiai polimerų sintezės reakcijos: sintetinami sudėtiniai

baltymai, lipidai, angliavandeniai. ET svarbą rodo ryšys su branduolio membrana (9 pav.).

Atsiskyrusios ET pūslelės virsta vakuolėmis, lizosomomis bei diktiosomomis. Pūslelės

perneša ET susintetintas medžiagas į Goldžio aparatą ir sienelę, aprūpindamos sienelės

augimui reikalingomis medžiagomis: celiuliozės, pektinų ir kt. molekulėmis. ET yra dviejų

tipų:

• Šiurkštusis (granuliuotas), kurio membranų paviršiuje išsidėsto baltymus

sintetinantys organoidai – ribosomos. Šis tipas dažnesnis aktyviose, jaunose ląstelėse, kuriose

vyksta intensyvus augimas, naujų struktūrų kūrimas. Šis ET palaiko ryšį tarp ląstelės

organoidų, sintetina atsarginius bei specifinius baltymus, besikaupiančius ET cisternose ir

kanalėliuose, vakuolėse arba sekretuojamus iš ląstelės. Čia vyksta kryptingas makromolekulių

ir jonų transportavimas; susidaro biomembranos;

9 pav. Endoplazminis tinklas (pagal Raven, 1992)

28

• Lygusis (agranuliuotas) ET yra lygiomis membranomis, menkiau išvystytas arba jo

iš viso nėra. Jis susidaro iš šiukščiojo ET. Dažniausiai aptinkamas besidalijančiose, kai

kuriose besidiferencijuojančiose bei suaugusiose ląstelėse. Šis tipas išvystytas tik lipofilines

(eterinius aliejus, dervas, kaučiuką ir pan.) ir gleivingas (polisacharidai) medžiagas

sintetinančiose, transportuojančiose ir išskiriančiose ląstelėse.

Abu ET tipai glaudžiai susiję. ET yra ląstelės ir viso augalo komunikacijos sistema,

jungianti ląstelės organoidus, transportuojanti įvairias medžiagas. Ši ląstelės struktūra palaiko

ryšį tarp ląstelių, plazmodezmų (tarpląstelinių gijų) kanalėliais pereidama į kitas ląsteles.

Plazmodezmomis visų augalo ląstelių protoplastai yra jungiami į visumą, vadinamą simplastu.

Ribosomos. Ribosomos yra smulkiausi (10–50 nm skersmens) dviguba membrana

apriboti organoidai, aptinkami visų tipų ląstelėse (10 pav.). Jos sudarytos iš dviejų, 10 ir 15

nm dydžio, subvienetų, atrastos 1955 m. Paladžio. Ribosomų sudėtyje yra ribonukleidai

(RNR + baltymai). Ribosomų subvienetai susidaro branduolėlyje, o galutinai susiformuoja

citoplazmoje. Daugelis ląstelės ribosomų išsidėsto ET paviršiuje, kitos, tik smulkesnės, gali

būti mitochondrijų ir chloroplastų viduje.

Citoplazmoje ribosomos yra pavienės arba susitelkia į grupes – polisomas, kurios yra

baltymų sintezės centrai. Funkcionalesnės yra ribosomos, kurios susijusios su ET.

10 pav. Ribosomos sandara

(pagal Mader, 1999)

Goldžio aparatas. Goldžio aparatas (GA) pirmą kartą aprašytas 1898 m. italo

K.Goldžio. GA sudarytas iš atskirų Goldžio kūnelių – diktiosomų ir kelių Goldžio pūslelių.

GA struktūra yra panaši į ET, su kuriuo sudaro funkcinį vienetą: ET sintetinamos polimerinės

medžiagos (baltymai, riebalai) patenka į GA, kurio pūslelės jas transportuoja į plazmalemą ar

sienelę (11 pav.). GA taip pat vykdo sekrecinę funkciją.

29

11 pav. Goldžio aparato sandara ir ryšys su endoplazminiu tinklu ir sienele (pagal

Curtis, Raven, 1981)

Diktiosoma sudaryta iš kelių (5–7; 20) suplotų, 20–40 nm ilgio cisternų, kurių galai

gali sudaryti išsišakojusių vamzdelių tinklą, nuo jo atsiskiria GA pūslelės. Diktiosomose

sintetinami, kaupiami ar išskiriami amorfiniai polisacharidai: pektinai, mucinas, taip pat

glikoproteidai, glikopeptidai ir pan. Tam čia yra specialių fermentų. Daugelis šių susintetintų

medžiagų yra reikalingos sienelei statyti. Vandeniniame tirpale šios medžiagos virsta

gleivėmis (dedešvinių šeimos augalų gleivės, kaulavaisių lipai ir kt.). Todėl diktiosomos gerai

išvystytos sekreciniame audinyje.

GA pūslelės susidaro atsiskirdamos diktiosomos cisternų fragmentams. Pūslelės gali

išsidėstyti visoje citoplazmoje bei įsiterpti į ląstelės sienelę. Jose kaupiasi metabolizmo

produktai.

GA svarbus vakuolių formavimesi, sienelės susidarymui – nuo fragmoplasto iki

antrinės sienelės augimo. Goldžio pūslelės perneša diktiosomose susintetinus ar perdirbtus

polisacharidus į sienelę, kas svarbu augančioms ląstelėms. Goldžio pūslelių membranos

30

įsiterpia į plazmalemą. Todėl sienelė ir plazmalema gali augti ir atsinaujinti. Taip pat GA

kaupiasi įvairios medžiagos – intarpai, jų tarpe ir nuodingos, izoliuotinos medžiagos.

Mitochondrijos. Mitochondrijos – dažniausiai ovalūs, iki 2–5 (7) μm ilgio ir 0,2–

0,5 μm skersmens kūneliai su dviguba membrana (12 pav.). Tarp membranų yra 10 nm tarpas.

Mitochondrijos gali būti lazdelės, siūlo formos, kuri, kaip ir jų kiekis, priklauso nuo ląstelės

tipo, vystymosi tarpsnio, būklės. Ypač jų daug sekrecinėse ląstelėse. Kai kurių dumblių

ląstelėse būna po vieną mitochondriją. Ląstelės mitochondrijų visuma – chondriomas.

Mitochondrijų išorinė membrana reguliuoja medžiagų apykaitą su citozoliu, o vidinė

nelygi, sudaro plokštelių ar vamzdelių išaugas – kristas, padidinančias vidinį paviršių.

Mitochondrijų vidus pripildytas homogeniško ar smulkiai grūdėto matrikso. Mitochondrijos

yra ląstelės jėgainės, sintetinančios universalų makroenerginį junginį ATF ir aprūpinančios

ląstelę energija. ATF sintezę vykdo ant mitochondrijų membranų išsidėstę fermentai.

Ląstelėje ATF skylant iki ADF, išsiskiria energija, naudojama įvairiems gyvybiniams

procesams vykti.

12 pav. Mitochondrijos natūralus (viršuje) ir scheminis (apačioje) vaizdas

(pagal Mader, 1999)

31

Plastidės: chloroplastai, chromoplastai, leukoplastai. Plastidės būdingos tik augalų

ir autotrofinių protistų ląstelėms, dažniausiai – antžeminiams organams. Šie organoidai

susidaro meristeminiame audinyje iš proplastidžių. Priklausomai nuo pigmentų suteikiamos

spalvos yra trys plastidžių tipai: chloroplastai, chromoplastai ir leukoplastai. Plastidžių

pigmentai netirpsta vandenyje, bet tirpsta organiniuose tirpikliuose: etanolyje, eteryje, benzole

ir kt.

• Chloroplastai (gr. chloros – žalias) – žalios spalvos, yra reikšmingiausios plastidės

augalams. Juose telkiasi žali pigmentai: a (melsvai žalias), b (gelsvai žalias), dumblių

ląstelėse – dar c, d ir kt. chlorofilai bei įvairių atspalvių geltoni, oranžiniai, raudoni

karotinoidai. Pigmentai sudaro 8–10% plastidžių sausosios masės. Karotinoidai saugo

chlorofilus nuo išblukimo ir taip pat dalyvauja fotosintezėje. Chlorofilų nėra parazitiniuose ir

tamsoje išaugusiuose augaluose, kadangi chlorofilų sintezei reikalinga šviesa. Be šviesos

išaugę augalai yra išblyškę, ištįsę – etioliuoti, o jų chloroplastai praranda chlorofilą, vidinę

struktūrą ir virsta etioplastais. Chloroplastai yra žalių organų (lapų, neprinokusių vaisių,

pažaliavusių bulvių stiebagumbių ir pan.) ląstelėse. Chloroplastų nėra tipiškose šaknyse.

Pirmą kartą chloroplastai aprašyti A. Kamparečio 1791 m. Tai lęšio formos organoidai

su dviguba membrana ir pripildyti skysto matrikso (stromos) su smulkiomis ribosomomis,

mitochondrijomis ir DNR (13 pav.). Dėl leidžiančios savarankiškai funkcionuoti chloroplastų

DNR manoma, kad chloroplastai yra kilę iš autotrofinių prokariotinių ląstelių, simbiozės būdu

apsigyvenusių eukariotinėse ląstelėse. Vidutinis chloroplastų ilgis – 3–7 μm, skersmuo – 2,3 –

4,0 μm. Chloroplastų dydis ir kiekis priklauso nuo augalo rūšies (burokėlio lapų ląstelėse jų

yra 65, šalpusnio – 175, bulvės – 325) ir aplinkos sąlygų. Pavėsyje augančių augalų

chloroplastai didesni, turi didesnį negu šviesamėgių augalų chlorofilo kiekį. Dumblių

chloroplastai yra įvairios formos bei spalvos ir vadinami chromatoforais (gr. chroma – spalva,

foros – nešti).

Chloroplastų vidinė membrana sudaro disko pavidalo išaugas – tilakoidus, ant kurių

išsidėsto pigmentai. Tilakoidai susitelkia į 0,3 – 0,7 μm skersmens krūveles – granas (lot.

granum– grūdas), tarpusavyje susijungusias stromos tilakoidais, išsidėsčiusiais išilgai

chloroplasto.

32

13 pav. Chloroplasto sandara

(pagal Mader, 1999)

Stromoje visada yra intarpų: plastoglobulių – sferinių aliejų intarpų, kuriuose ištirpę

karotinoidai; krakmolo grūdelių, baltymų kristalų, kurie telkiasi baltyminiuose kūneliuose –

pirenoiduose. Chloroplastai auga, dalijasi ir gali virsti kitomis plastidėmis. Pagrindinė

chloroplastų funkcija – vykdyti fotosintezę.

• Chromoplastai pirmą kartą aprašyti J.Barceliuso 1837 m. bei A. Šimpero 1885 m.

Jų randama vainiklapiuose, prinokusiuose vaisiuose, rudenį – lapuose. Chromoplastai suteikia

raudoną, geltoną, oranžinę spalvą. Tokios ryškios spalvos svarbios augalų reproduktyviniams

organams, nes privilioja sėklų platintojus, apdulkintojus.

Chromoplastai yra įvairios, augalo rūšiai būdingos formos, todėl gali būti sistematiniu

požymiu (14 pav.).

33

14 pav. Chromoplastai: A – erškėtrožės, B – pakalnutės, C – šermukšnio, D –

gudobelės. 1– chromoplastai, 2 – branduolys, 3 – sienelė (pagal Bavtuto,

2002)

Jie sudaryti iš dvigubos membranos ir bespalvės stromos, kurioje yra pigmentų –

karotinoidų. Pigmentai paprastai būna ištirpę lipiduose, retai – kristalų pavidalo (morkose,

arbūzuose). Chromoplastai sintetina ir kaupia geltonus (ksantofilai), raudonus (likopinas) ar

oranžinius (karotinas) karotinoidus.

Karotinoidai sugeria mėlynuosius ir violetinius spindulius, kurie sukelia augalų

judesius link šviesos – fototropizmą. Gyvūnų organizme karotinas skyla į vitaminą A, todėl

karotinas vadinamas provitaminu A. Karotinoidai nesusidaro gyvūnų ir žmogaus

organizmuose, todėl augalai yra vitamino A šaltinis.

Chromoplastai susidaro iš leukoplastų arba chloroplastų, kai juose suyra chlorofilas –

rudenį lapuose. Toks plastidžių pasikeitimas vadinamas plastidžių metamorfoze (15 pav.). Ji

vyksta vaisiams nokstant, bulvių stiebagumbiams pažaliuojant šviesoje, rudenį lapuose.

Kartais chlorofilas ne visai išnyksta, ir susidaro mišrios plastidės – chlorochromoplastai. Jos

dažnos vienaskilčiuose augaluose.

34

15 pav. Plastidžių metamorfozės schema

• Leukoplastų aptinkama jaunose ir suaugusiose ląstelėse. Tai bespalvės, mažos

plastidės, dažniausiai virstančios spalvotomis plastidėmis. Leukoplastai susidaro iš

proplastidžių. Gilesniuose augalų audiniuose, požeminiuose organuose, sėklų ląstelėse

leukoplastai išlieka visą laiką. Apšviestose augalų dalyse jie randami sekrecinėse ir apytakos

audinio ląstelėse.

Leukoplastai gali būti įvairios, augalo rūšiai būdingos formos: rutulio, elipsės,

hantelio, ameboidinės ir kt. Vienoje ląstelėje būna kelių formų leukoplastų.

Leukoplastų membrana dviguba, vidus pripildytas įvairių atsarginių medžiagų:

baltymų, aliejų, krakmolo. Pagal šias medžiagas leukoplastai skirstomi į: proteoplastus (su

baltymais – grūdvaisiuose), oleoplastus (su aliejais – saulėgrąžos (Helianthus L.) ir kt.

sėklose) ir amiloplastus (su krakmolu – bulvės (Solanum tuberosum L.) stiebagumbiuose).

Leukoplastų funkcija – kaupti atsargines maisto medžiagas, todėl jų gausu sandėlinės

parenchimos ląstelėse, kuri telkiasi šakniavaisiuose, šakniagumbiuose, vaisiuose, sėklose,

stiebuose ir šaknyse.

Organoidai su vienguba membrana

Lizosomos. Lizosomos yra 0,2 – 0,5 μm skersmens maišeliai, užpildyti hidrolitiniais

fermentais. Jų fermentai sintetinami ET, perduodami į GA, iš kurio patenka į lizosomas.

Augalų ląstelėse lizosomų funkcijas gali atlikti vakuolės. Lizosomų funkcijos: 1) lokalinė

autolizė, kai suardomos kai kurios citoplazmos dalys, o jų vietoje susidaro vakuolė. Tai ypač

svarbu, kai ląstelei trūksta maisto medžiagų. Vykstant autolizei ląstelė laikinai gyvuoja

naudodama savas konstitucines medžiagas; 2) ardo susidėvėjusias ar nebereikalingas ląstelės

struktūras; 3) suvirškina apmirštančių ląstelių protoplastą. Tai galima matyti susidarant

vandens indams, felomui ir pan.

35

Mikrokūneliai: sferosomos, glioksisomos, peroksisomos. Pro elektroninį

mikroskopą citoplazmoje matomi įvairūs, smulkūs – 0,5–1,05 μm vienguba membrana

apriboti rutuliški kūneliai. Citoplazmai jie suteikia grūdėtumą ir dažnai esti ląstelės

organoiduose.

Glioksisomos yra sferiškos formos kūneliai, kurių vidus užpildytas riebalus į

angliavandenius skaidančiais fermentais. Jų gausu aliejus sandėliuojančiuose audiniuose ir

organuose: dygstančiose aliejingose sėklose.

Peroksisomose yra fermento katalazės, skaidančios mitochondrijose kvėpavimo ir

chloroplastuose fotosintezės metu susidarantį vandenilio peroksidą. Taip ląstelės atsikrato šios

nuodingos medžiagos.

Sferosomos yra riebalų lašeliai be jokios membranos arba gali būti padengti baltymų

molekulėmis. Sferosomos susidaro iš ET ir kaupia riebalus sintetinančius fermentus.

1.3.2. VAKUOLĖ

Vakuolė – tai tonoplastu apribota ląstelės dalis, pripildyta ląstelės sulčių. Jaunose

ląstelėse daug smulkių vakuolių, kurios ląstelei augant susijungia, didėja. Suaugusioje

ląstelėje, ypač parenchimos ir kolenchimos, vakuolė užima iki 90% jos tūrio. Vakuolės

susidaro analogiškai kaip ir lizosomos – iš GA ar granuliuoto ET pūslelių bei cisternų.

1.3.2.1. Ląstelės sulčių cheminė sudėtis

Ląstelės sultys – tai vandeninis įvairių organinių ir mineralinių medžiagų tirpalas.

Ląstelės sulčių medžiagos sudaro 5–30 %, visa kita – vanduo. Nuo ląstelės sulčių cheminės

sudėties priklauso augalų skonis, vaisių, žiedų ir kt. organų spalva. Medžiagų įvairovė

priklauso nuo augalo rūšies ir fiziologinės būklės. Dažniausiai tai ištirpusios druskos ir

sacharidai (gliukozė, fruktozė, sacharozė, inulinas ir kt.), kartais – tirpūs baltymai, amino

rūgštys, flavonoidiniai pigmentai: antocianai ir kt., rauginės medžiagos, alkaloidai, glikozidai,

organinės rūgštys (obuolių, rūgštynių, citrinos, vyno, gintaro ir kt.) ir jų druskos (fosfatai,

nitratai, sulfatai, chloridai ir kt.). Tonoplastas reguliuoja jonų kaupimąsi vakuolėje. Jei jonų

daug, gali susidaryti jų kristalai (16 pav.). Ypač dažnai augalų ląstelių sultyse esantys kalcio

oksalato kristalai įvairių formų: rafidės, drūzos. Kartais įaugusi į ląstelės vidų sienelės išauga

sustorėja, inkrustuojasi kristalais ir susidaro cistolitai. Ląstelės sulčių pH paprastai yra mažo

rūgštumo, o kartais – didelio (citrinos vaisių, rabarbarų). Rūgštumą suteikia įvairios organinės

rūgštys. Mūsų kraštų augalų ląstelių sultyse dažniausiai kaupiasi obuolių ar rūgštynių rūgštis

priklausomai nuo augalo rūšies ir dirvožemio.

36

Ląstelės sulčių organines medžiagas galima sugrupuoti taip:

azotinės: baltymai (proteinai ir proteidai); aminorūgštys (asparaginas, tirozinas,

leucinas ir kt.), alkaloidai (chininas, morfinas, kolchicinas, kofeinas, kodeinas, papaverinas ir

kt.), glikoalkaloidai (solaninas, digitalinas);

16 pav. Kristalai ląstelėje: A, B – drūzos, C – paprasti kristalai, D – rafidės, E –

cistolitas (pagal Bavtuto, 2002)

neazotinės: sacharidai (monosacharidai – gliukozė, fruktozė, disacharidai – sacharozė,

maltozė, polisacharidai – inulinas, pektinai, dekstrinai), glikozidai – flavonoidiniai pigmentai

(antocianai, antofeinas, antochloras), sinigrinas, amigdalinas, kumarinas, vanilinas ir kt.,

rauginės medžiagos (taninas, katechinas ir kt.), organinės rūgštys ir jų druskos;

mineralinės: K, Na, Ca fosfatai, K, Na nitratai, K, Na, Ca, J, Br chloridai.

1.3.2.2. Vakuolės funkcijos

Vakuolė atlieka šias funkcijas:

1) siurbia vandenį osmoso būdu. Prisisiurbusi vandens, vakuolė slegia ląstelės

sieneles, kurios spaudžia atgal protoplastą – susidaro turgorinis slėgis,o ląstelė tampa

turgoriška (tampria). Tai padeda ląstelei, audiniams ir augalui išlaikyti būdingą formą;

2) sandėliuoja atsargines medžiagas (ergastines): a) dažniausiai tirpius

angliavandenius (sacharozę – cukriniuose runkeliuose (Beta vulgaris Döll), cukranendrėse

(Saccharum L.); gliukozę, fruktozę – sultinguose vaisiuose; inuliną – topinambe (Helianthus

tuberosus L.); gleives, polisacharidus – sukulentų ląstelėse). Šios medžiagos lemia maistinę ir

pašarinę augalų reikšmę; b) baltymus – dažniausiai baltymingose sėklose, kurių ląstelėms

išdžiūvus, vakuolės vadinamos baltymų kūneliais – aleurono grūdeliais; c) organines rūgštis:

citrinų, obuolių, gintaro, rūgštynių ir kt. Jų daug yra neprinokusių vaisių ląstelėse, suteikia

jiems rūgštų skonį. Vaisiams nokstant, rūgštus skonis nyksta, nes rūgštys suskaidomos

37

kvėpavimo metu. Organinės rūgštys ir mineralinių druskų jonai yra svarbiausios medžiagos

osmoso procese;

3) šalinimo funkciją, kaupdamos metabolizmo atliekas bei nuodingas medžiagas:

nikotiną ir kt. alkaloidus, glikozidus, taninus. Šios medžiagos atbaido žolėdžius. Gali kauptis

lateksas – pieno sultys, kurios yra įvairios cheminės sudėties (kaučiukmedžio (Hevea Aubl.)

latekse randama kaučiuko, aguonų (Papaver L.) – alkaloidų);

4) kartais vakuolės nuspalvina ląsteles – jose yra vandenyje tirpių pigmentų:

antocianų, antochloro, antofeino, suteikiančių žiedams, vaisiams, pumpurams, metūgliams,

lapams atitinkamą spalvą. Tai turi reikšmės apdulkinimui, ar platinat sėklas, reguliuojant

temperatūrą;

5) vakuolėse gali telktis hidrolitiniai fermentai ir atlieka lizosominę funkciją. Ląstelei

apmirus, tonoplastas, kaip ir kt. membranos, praranda pasirenkamąjį laidumą, fermentai

patenka į protoplastą ir įvyksta autolizė.

1.3.2.3. Organiniai metabolizmo produktai, jų biologinė ir praktinė

reikšmė

Ląstelės sultyse yra organinių metabolizmo atliekų, kurių daugelio reikšmė iki galo

nenustatyta. Tačiau kai kurios šios medžiagos svarbios augalui bei turi praktinę reikšmę.

• Flavanoidiniai pigmentai. Tai glikozidinės prigimties fenolinės medžiagos:

antocianai, antochloras, antofeinas; hidrolizuojasi į gliukozę ir antocianidiną; yra tirpūs

vandenyje. Antocianai šarminėje terpėje yra mėlynos (trūkažolės (Cichorium L.), rugiagėlės

(Centaurea cyanus L.) žiedai), rūgščioje – raudonos (vyšnios (Cerasus L.), raudonojo

serbento (Ribes rubrum L.) vaisiai) ir neutralioje – violetinės (burokėlių (Beta L.)

šakniavaisiai, raudongūžio kopūsto (Beta oleraceae L.) lapai) spalvos priklausomai nuo terpės

rūgštumo. Antocianų atspalviai priklauso nuo koncentracijos bei metalo jonų. Jie nuspalvina

vaisius, žiedus, ūglius, rudenį lapus, priviliodami žiedų apdulkintojus ar sėklų platintojus,

atlieka termoreguliacinę funkciją, apsaugodami jaunas šakeles nuo neigiamo temperatūros

svyravimo paros metu, ypač pavasarį ir rudenį. Antochloras yra geltonos spalvos. Jo yra

įvairiuose augalų organuose: žiedų vainiklapiuose (tūbės (Verbascum L.), linažolės (Linaria

L.), raktažolės (Primula L.), chrizantemų (Chrysanthemum L.)), kviečių (Triticum aestivum

L.) grūdvaisiuose, citrusinių vaisių žievėje, razetos (Reseda L.) stiebe. Tamsiai rudas

antofeinas retai aptinkamas: orchidėjų ir pupų (Faba L.) žieduose, spalvotų pupelių

(Phaseolus L.) sėklų luobelėje.

38

• Glikozidai sudaryti iš glikozidine jugtimi susijungusių gliukono (monosacharidų:

gliukozės, fruktozės ir kt.) ir agliukono (įvairių junginių: aldehidų, alkoholių, fenolių ir kt.),

kuris dažnai yra kvapios medžiagos. Glikozidinė jungtis nepatvari. Glikozidai deguoninėje

aplinkoje skyla, išsiskiriant specifiniam kvapui: šieno, vanilės, kavos, arbatos, tabako,

migdolų ir kt. Glikozidai yra aitraus deginančio skonio (krienas (Armoracia P. Gaertn, B.

Mey. Et Scherb.), garstyčia (Sinapis L.), bastutinių (Brassicaceae) augalų sinigrinas), o kai

kurie: glikoalkaloidai (kiauliauoginių (Solanaceae) šeimos augalų solaninas, kaštono

(Aesculus L.) vaisių, putoklio (Saponaria L.) šakniastiebių ar skleistenio (Herniaria L.)

putojantys vandenyje saponinai – tirpdo eritrocitus, cianoglikozidai (kaulavaisių sėklų

amigdalinas)) – yra nuodingi. Dėl kvapo ir aitraus skonio glikozidai apsaugo augalus nuo

žolėdžių. Glikozidiniai augalai naudojami švelniems audiniams skalbti, rankoms plauti bei

gyvūnams maudyti (plikasis skleistenis (Herniaria glabra L.), vastinis putoklis (Saponaria

officinalis L.)); kaip prieskoniai (vanilė (Vanilla Mill.), garstyčia (Sinapis L.), krienas

(Armoracia P. Gaertn, B. Mey. Et Scherb.), kardamonas (Elettaria Matton) ir kt.); maistui

(kavamedžio (Coffea L.) ir kakavmedžio (Theobroma L.) sėklos, arbatmedžio (Thea L.)

lapai); kaip širdį ir kraujagysles veikiantys vaistai (rusmenė (Digitalis L.), pavasarinis adonis

(Adonis vernalis L.), širdažolė (Centaurium Hill), gencijonas (Gentiana L.), pakalnutė

(Convallaria L.) ir kt.).

• Rauginės medžiagos – taninai yra fenolinės prigimties medžiagos, atpažįstamos iš

šių savybių: deguoninėje aplinkoje oksiduojasi ir paruduoja, yra aitraus sutraukiančio skonio;

su FeCl3 nusidažo tamsiai mėlynai; yra antiseptikai (slopina puvimo mikrobus ir apsaugo

augalus nuo puvimo). Nedideli jų kiekiai reikalingi disacharidų apykaitai augaluose. Tanidai

kaupiasi šaknyse ir šakniastiebiuose (bergenijos (Bergenia Moench), sidabražolės (Potentilla

L.), gyvatžolės (Polygonum bistorta)); žievėje (eukalipto (Eucalyptus L‘Her), gluosnio (Salix

L.), alksnio (Alnus Mill.)); medžių medienoje (ąžuolo (Quercus L.) ir kt.); lapuose (takažolės

(Polygonum aviculare L.), arbatmedžio (Thea L.), bergenijos (Bergenia Moench)); apyvaisyje

(granatmedžio (Punica L.)); sėklose (kakavmedžio (Theobroma L.), ąžuolo (Quercus L.),

kaštono (Aesculus L.)). Tanidai nebūdingi lelijainiams (Liliopsida) augalams. Tanidiniai

augalai naudojami odoms raugti, audiniams dažyti, kaip sutraukiantys vaistai, apsinuodijus –

suriša sunkiuosius metalus ir kitus toksinus.

• Alkaloidai yra sudėtingi azoto turintys heterocikliniai organiniai junginiai,

dažniausiai augaluose sudarantys druskas su organinėmis rūgštimis, tirpiomis vandenyje.

Žinoma apie 10 000 alkaloidų. Gryni alkaloidai yra dujinės, kietos ar skystos būklės,

dažniausiai netirpūs vandenyje. Tai plačiai aptinkamos medžiagos, ypač magnolijūnų skyriaus

šių šeimų augaluose: aguoninių (Papaveraceae), pupinių (Fabaceae), kiauliauoginių

39

(Solanaceeae), vėdryninių (Ranunculaceae), astrinių (Asteraceae), balandinių

(Chenopodiaceae), kanapinių (Canabaceae) ir kt. Alkaloidai neaptinkami kitų skyrių

augaluose: samanūnuose (Bryophyta), sporiniuose induočiuose (išskyrus pataisus

(Lycopodium L.)) ar pušūnuose (Pinophyta). Alkaloidai pasižymi dideliu fiziologiniu

aktyvumu – veikia žmogaus ir gyvūnų centrinę nervų sistemą, daugelis yra stiprūs nuodai.

Alkaloidai aptinkami lapuose ir stiebuose (tabako (Nicotiana L.), kolamedžio (Cola Schott et

Endl.)), sėklose (kakavmedžio (Theobroma L.), kavamedžio (Coffea L.)), vaisiuose (aguonos

(Papaver L.)), šaknyse (durnaropės (Datura L.)), stiebagumbiuose (pažaliavusių bulvių).

Žmogus juos vartoja kaip vaistus (morfinas, papaverinas, chininas, kodeinas, strichninas ir

kt.) bei žemės ūkyje, kovojant su kenkėjais (nikotinas ir kt.).

1.3.3. PROTOPLASTO INTARPAI

Ląstelės metabolizmo metu susidaro įvairiausios medžiagos: arba maisto, arba

atliekos. Vandeniniai šių medžiagų tirpalai renkasi citoplazmoje kaip didėjantys ląstelės

sulčių lašai, užpildantys vakuolę.

Dažniausios atsarginės medžiagos yra šios: krakmolas, baltymai ir riebalai (17 pav.).

Krakmolas kaupiasi įvairaus dydžio (5– 145 μm – bulvių, 30 – 40 μm – kviečių endosperme,

15 – 35 μm – kukurūzų, 20 – 35 μm – miežių, 3 – 10 μm – ryžių, 50 – 60 μm pupelių ir

žirnių) ir sandaros grūdeliais (bulvių stiebagumbiuose). Baltymai iš pradžių sudaro lašelius,

kurie, citoplazmai netenkant vandens, virsta kietais aleurono grūdeliais (grūdvaisiams

bręstant). Lašelių ar emulsijos pavidalu riebalai kaupiasi citoplazmoje.

Krakmolo grūdeliai. Krakmolas yra dažniausia atsarginė medžiaga augaluose. Daug

krakmolo turintys augalai yra auginami maistui ir pašarui ar kaip techninė žaliava spirito ir kt.

medžiagų gamybai. Yra pirminis krakmolas, arba asimiliacinis, kuris kaupiasi mažais

grūdeliais chloroplastuose, ir antrinis, arba atsarginis krakmolas, kuris kaupiasi

leukoplastuose arba tiesiai citoplazmoje sandėlinių organų (sėklų, vaisių, gumbų, šaknų ir kt.)

ląstelėse. Krakmolas susidaro fotosinetinančiuose organuose, dažniausiai lapuose. Čia

asimiliacinis krakmolas hidrolizuojamas iki maltozės, po to – iki gliukozės, kuri

transportuojama į sandėlinius organus, kur resintezuojama į antrinį (atsarginį) krakmolą.

Antrinis krakmolas susidaro leukoplastuose arba tiesiogiai citoplazmoje (kviečio (Triticum

aestivum L.) ) grūdvaisio endosperme).

40

17 pav. Atsarginės medžiagos ląstelėje. Krakmolo grūdeliai: A – avižos (Avena L.)

(sudėtiniai), B – bulvės (Solanum tuberosum L.) (paprasti ir pusiau sudėtiniai), C – karpažolės

(Euphorbia L.) (paprasti), D – snapučio (Geranium L.) ląstelėje, E – kukurūzo (Zea mays L.),

G – žirnio (Pisum L.), H – kviečio (Triticum aestivum L.) ). Aleurono grūdeliai ricinmedžio

(Ricinus L.) sėklos ląstelėse: 1– aleurono grūdelis, 2 – grūdelio apvalkalėlis, 3 – kristalas, 4 –

globoidas (pagal Jakovlev ir kt., 1990)

Krakmolo grūdeliai sluoksniuoti. Jų tamsesniuose sluoksniuose yra didesnis vandens

kiekis. Manoma, sluoksniuotumas susidaro dėl dienos ir nakties kaitos. Krakmolo sluoksniai

būna koncentriški (pupinių (Fabaceae), miglinių (Poaceae)) – vienodo storio ir ekscentriški –

nevienodo storio (bulvės (Solanum tuberosum L.) stiebagumbių). Pagal sudėtingumą yra

paprasti (vienas krakmolo kaupimosi centras), pusiau sudėtiniai (su 2–3 krakmolo telkimosi

centrais ir paskutiniais bendrais krakmolo sluoksniais) ir sudėtiniai (grikio (Fagopyrum

Mill.), avižos (Avena L.)) krakmolo grūdeliai. Sudėtiniai grūdeliai sudaryti iš kelių paprastų,

yra nepatvarūs, lengvai subyrantys.

Aleurono grūdeliai. Aleurono grūdelių dažniausiai yra daug sėklose. Endospermo ar

sėklaskilčių ląstelėse jie užpildo tarpus tarp krakmolo grūdelių (žirnio (Pisum L.), pupelės

(Phaseolus L.) sėklose). Grūdinių augalų aleurono grūdeliai pripildo vieno ar keleto išorinių

endospermo sluoksnių ląsteles, kurios sudaro aleuroninį sluoksnį. Baltymai gali būti kristalų

formos (ricinmedžio (Ricinus L.) sėklose).

41

Baltymai – svarbi maisto ir pašaro dalis, gaunama iš augalų. Apie 80% žmogaus

tiesiogiai ar netiesiogiai (per žmogaus maistui naudojamų gyvulių pašarą) gaunamų baltymų

yra augaliniai. Ypač baltymingi yra pupiniai (Fabaceae) augalai (žirnis (Pisum L.), pupa

(Faba L.), pupelė (Phaseolus L.), soja (Glycine Willd), lęšis (Lens Mill.), lubinas (Lupinus

L.) ir kt.), vertinami dėl didelio baltymingumo.

Aliejų lašeliai. Aliejai kaupiami beveik 90% augalų rūšių kaip atsarginė medžiaga.

Dažniausiai riebalai, kurie augaluose yra skysti – aliejai, kaupiami sėklose. Biologiškai tai

svarbu, kadangi riebalai turi daugiausia kalorijų (maždaug 2 kartus daugiau nei krakmolas).

Tai lėmė sėklų mažėjimą, jose susikaupiant daugiau energijos.

Daugelis augalų, jungiamų į aliejinių grupę, auginami aliejaus gavybai: saulėgrąža

(Helianthus L.), linas (Linum L.), rapsas (Brassica napus L. ssp. napus), alyvmedis (Olea L.),

dygminas (Carthamus L.), alyvpalmė (Elaeis Jacq.) ir kt. Aliejai plačiai naudojami maistui

bei techninėms reikmėms: įvairių alyvų, lakų, aliejinių dažų, tepalų, kuro gamybai. Išspaudos

vertinamos kaip pašaras, kuriame gausu baltymų.

Eteriniai aliejai. Eteriniai aliejai pavadinti dėl lakumo savybės ir, panašiai kaip

riebalai, palikti riebias dėmes popieriuje. Tai savita metabolizmo produktų grupė, pasižyminti

gerai juntamu kvapu. Eteriniai aliejai – įvairios cheminės prigimties medžiagos: spiritai,

aldehidai, ketonai, angliavandeniai, organinės rūgštys ir kt. Tarp jų daug vaistinių,

baktericidinio poveikio ir malonaus kvapo medžiagų, naudojamų medicinoje (aromaterapijoje

ir kt.), parfumerijoje, maisto pramonėje. Kai kurie augalai specialiai auginami dėl šių

medžiagų: Damasko rožė (Rosa damascena Mill.), levanda (Lavandula L.), muskatinis

šalavijas (Salvia sclarea L.), mėta (Mentha L.), stambiašaknis snaputis (Geranium

macrorrhizum L.), kmynas (Carum L.) ir kt. Eteriniai aliejai augalus apsaugo nuo žolėdžių.

1.3.4. SIENELĖ, JOS SUSIDARYMAS IR AUGIMAS, SANDARA,

CHEMINĖ SUDĖTIS

Augalo ląstelės sienelė yra (18 pav.):

– būdinga tik augalinėms ląstelėms, nors yra besienių ląstelių – kai kurių lelijainių

endospermo ląstelės tam tikrame vystymosi etape (labai retos išimtys). Ji keičiasi, ląstelei

augant;

– integruojanti ląstelės dalis, apibrėžia protoplasto dydį ir apsaugo ląstelę nuo

plyšimo, vakuolei siurbiant vandenį;

– svarbi sugeriant, transportuojant ir išskiriant medžiagas, o kartais atlieka ir

lizosominę funkciją.

42

Cheminė sudėtis. Pagrindinė medžiaga – celiuliozė. Apie 40 lygiagrečių celiuliozės

molekulių (CM), sujungtų vandenilinėmis jungtimis susijungia į 10–35 nm skersmens ir

daugelio nm ilgio mikrofibriles ( 18 pav.). Tam tikrose mikrofibrilių vietose celiuliozės

molekulės išsidėsto tvarkingai, kaip kristale, sudarydamos miceles. Mikrofibrilės susisuka į

plonus siūlus, kurie savo ruožtu susisuka į 0,5 m skersmens ir 4 m ilgio makrofibriles. Jų

tvirtumas kaip tokių pat matmenų plieninės vielos.

18 pav. Ląstelės sienelės: A – sienelės struktūra, TP– tarpinė plokštelė, AS – antrinė

sienelė, PS – pirminė sienelė, B – stambiausios sienelės fibrilės, MF – makrofibrilės, C –

makrofibrilių sandara, HcM – hemiceliuliozė, MiF – mikrofibrilės, D – tvarkingos struktūros

mikrofibrilių vietos, CM – celiuliozės molekulės, E – micelės fragmentas (pagal Raven ir kt.,

1990)

43

Sienelės celiuliozinis karkasas pripildytas persipinačiomis su juo kitomis

molekulėmis – matriksu: polisacharidais (hemiceliulioze – HcM ir pektinu – P, o vėliau – ir

ligninu – pagal gausumą antras po celiuliozės ląstelių polimeras) ir proteinais (glikoproteinais

– Gp, fermentais). Proteinai (geriausiai ištirtas – ekstensinas) lemia sienelės savybes.

Sienelės augimas – tai sudėtingas biocheminis procesas, reguliuojamas protoplasto.

Dauguma mikrofibrilių kaupiasi ant jau esančių ir sienelė storėja apozicijos būdu. Tačiau

tįstančiose, ilgėjančiose ląstelėse mikrofibrilės įsiterpia į sienelę lygiagrečiai jų ašiai. Toks

sienelės augimas – tai tįsimas, arba intususcepcija.

Sienelei reikalingas medžiagas (celiuliozę, pektinus, hemiceliuliozę, glikoproteinus –

GP) atneša diktiosomų pūslelės, jų membranoms įsiterpiant į plazmalemą. Augančių ląstelių

sienelėse vyrauja pektinai, kalcio pektatai (CaP), o suaugusių – hemiceliuliozė.

Celiuliozės mikrofibrilės sintetinamos ląstelės paviršiuje, veikiant plazmalemos

fermentų kompleksui, o jų išsidėstymą reguliuoja vidinėje plazmalemos pusėje esantys

mikrovamzdeliai.

Ant dengiamųjų audinių ląstelių išorinių sienelių papildomai kaupiasi kutinas,

suberinas, vaškai. Tai lipidinės medžiagos, saugančios vandens garavimą iš ląstelės.

Sienelės storis priklauso nuo ląstelės funkcijų, amžiaus, augalo rūšies. Yra trys

sluoksniai, besiskiriantys chemine sudėtimi ir susidarymo laiku (19 pav.):

Tarpinė plokštelė; yra visose ląstelėse

Pirminė sienelė (I);

Antrinė sienelė (II); (yra daugelyje ląstelių).

Tarpinė plokštelė ir pirminė sienelė yra visose ląstelėse.

Tarpinė plokštelė. Apoplastas. Tarpinė plokštelė susidaro iš GA pūslelių ląstelei

dalijantis. Ji yra tarp gretimų ląstelių pirminių sienelių. Tarpinė plokštelė sudaryta iš pektinų,

lipnių Ca ir Mg pektatų, kurie suklijuoja gretimų ląstelių sieneles ir yra elastingi. Tirpūs

pektinai su cukrumi gali būti gelio (drebutinės konsistencijos) būsenos. Dėl tarpinės

plokštelės visos augalo ląstelės sukimba, o jų sienelės sudaro visumą – apoplastą, svarbiaą

augalo komunikacinę sistemą, kuria gali būti pernešamos įvairios medžiagos.

Dažnai tarpinę plokštelę sunku atskirti nuo pirminės sienelės, ypač esant išvystytai

antrinei sienelei. Sienelei medėjant, ligninas pradeda kauptis nuo tarpinės plokštelės link

protoplasto.

Pirminė sienelė. Pirminė sienelė susidaro po ląstelės pasidalinimo ar ląstelės augimo

metu. Be išvardintų tarpinės plokštelės cheminių medžiagų, joje yra glikoproteinų, kurie

44

perpina celiuliozės ir pektinų molekules. Tokia sienelė yra plastiška, gali temptis ląstelei

augant. Pirminė sienelė gali sumedėti. Tuomet praranda plastiškumą, yra kieta, tvirta.

Fiziologiškai aktyvios bei besidalinančios (meristeminės) ląstelės turi tik celiuliozinę

pirminę sienelę. Tokios ląstelės gali keisti formą, dalintis, diferencijuotis ir dalyvauti gyjant

žaizdoms, regeneracijos procese.

19 pav. Sienelės sluoksniai: TP–

tarpinė plokštelė, PS – pirminė

sienelė, AS 1, 2, 3 – antrinės sienelės

sluoksniai (pagal Forbes ir kt., 1994)

Pirminė sienelė nevienodo storio. Joje yra plonesnės vietos – pirminiai porų laukai,

kur vienos ląstelės plazmodezmos pereina į kitą ląstelę. Tarpinė plokštelė ir plonesnė pirminė

sienelė sudaro poros membraną.

Antrinė sienelė. Antrinė sienelė kaupiasi ant pirminės sienelės ląstelės vidaus

kryptimi. Ji daug storesnė už pirminę ir būdinga specializuotoms ramstinių bei apytakos

audinių ląstelėms. Paprastai protoplastas, susidarius antrinei sienelei, apmiršta dėl

pasunkėjusios medžiagų apykaitos. Antrinė sienelė skiriasi savo chemine sudėtimi: sudaryta

iš celiuliozės, be pektinų ir glikoproteinų (2 lent.). Jos matriksas sudarytasiš hemiceliuliozės.

Celiuliozė sudaryta iš trimis įvairiomis kryptimis išsidėsčiusių sluoksnių, todėl antrinė

sienelė tvirta. Dažniausiai antrinė sienelė sumedėja, todėl yra tvirta, bet praranda elastingumą.

Antrinė sienelė nesusidaro ant pirminių porų laukų, ant porų membranų.

2 lentelė. Pirminės ir antrinės sienelės polimerinės sudėties (%) palyginimas

Sienelės komponentas Pirminė sienelė Antrinė sienelė

45

1.Polisacharidai:

celiuliozė

hemiceliuliozė

pektinai

2.Proteinai

3.Ligninas

90

30

30

30

10

–

65–85

50–80

5–30

–

–

15–35

Paprastosios ir aprėptosios poros. Antrinės sienelės medžiagoms nesikaupiant ties

pirminiais porų laukais, antrinėje sienelėje susiformuoja įdubimai, arba poros. Gretimų

ląstelių poros sudaro vieną kanalą, perskirtą tarpine plokštele ir plona pirmine sienele. Šios

perskiriančios struktūros vadinamos poros membrana. Aprašytos struktūros poros yra

paprastosios poros (20 pav., A).

20 pav. Poros: A – paprastoji; B – aprėptoji (1 – vienodas slėgis abipus poros ir 2 –

slėgis didesnis iš dešinės poros pusės): 3 – vidinė poros ertmė, 4 – išorinė poros ertmė, T –

torusas (Raven ir kt., 1990)

Aprėptosios poros (20 pav., B). Jose antrinė sienelė apgaubia poros ertmę. Šios poros

yra piltuvėlio formos, kuris platėja į tarpinės plokštelės pusę. Poros membranos centrinė dalis

būna sustorėjusi ir lignifikuota – torusas. Kai vandens slėgis gretimose ląstelėse nevienodas,

torusas prisispausdžia prie mažesnio slėgio ląstelės aprėptąją porą gaubiančių antrinės

sienelės kraštų ir uždaro porą, visiškai atskirdamas gretimas ląsteles, ir taip reguliuoja

medžiagų pernešimą tarp ląstelių. Torusas gali būti abipus tarpinės plokštelės, esant dvišonei

porai, arba tik iš vienos pusės, esant vienašonei porai.

46

Aprėptosios poros būdingos spygliuočiams, jų anksti apmirštančioms medienos

ląstelėms, vandens indams ir tracheidėms.

Perforacijos – tai stambios angelės pirminėje sienelėje. Jos susidaro suaugusioje

ląstelėje fermentams ištirpinus tarpinę plokštelę ir pirminę poros sienelę.

Tai būdinga specialiosioms ląstelėms: apytakos audiniams – vandens bei

rėtiniams indams, kurių skersinės sienelės perforuotos ir vadinamos

rėtinėmis plokštelėmis (21 pav.). Per tokias perforuotas sieneles medžiagos

netrukdomai pernešamos iš vienos ląstelės į kitą.

21 pav. Perforacijos rėtinių indų skersinėse sienelėse:

1 – išilginis rėtinio indo pjūvis, 2 – rėtinė plokštelė iš

viršaus (Bavtuto, Jerei, 2002)

Plazmodezmos. Simplastas. Plazmodezmos būdingos tik augalų ląstelėms.

Plazmodezmos – tai kiaurymės sienelėje, per kurias pereina ET kanalėliai iš vienos ląstelės į

kitą. Šie kanalėliai iškloti plazmalema (22 pav.).

22 pav. Plazmodezmos: 1– vaizdas elektroniniu mikroskopu, 2 – scheminis vaizdas

47

Plazmodezmų kiekis priklauso nuo ląstelės tipo, gyvose ląstelėse jų būna nuo kelių iki

kelių šimtų, tūkstančių. Jų dėka visų ląstelių protoplastai susijungia į vieną sistemą –

simplastą, kuriuo pernešamos įvairios medžiagos tarp ląstelių visame augale.

1.3.5. ANTRINIAI SIENELĖS PAKITIMAI

Priklausomai nuo ląstelės funkcijų sienelėje įvyksta įvairių cheminių ir fizinių

pakitimų, nulemtų naujų medžiagų įsiterpimo, arba inkrustacijos. Inkrustuotos sienelės

persisunkia ligninu, taninais, titnagu, kalcio karbonatu.

Kitais atvejais ant sienelės kaupiasi, sluoksniuojasi medžiagos. Šis procesas

vadinamas adkrustacija. Taip gali kauptis suberinas, kutinas, vaškas, sporopoleninas.

Medėjimas. Medėja medienos ir ramstinių audinių ląstelių storos sienelės.

Medėjimas – tai sienelės persisunkimas, arba impregnavimasis ligninu (gvakolio–o–

metoksifenolio derivatas), kuris įsiterpia tarp pirminės ir antrinės sienelės celiuliozės

mikrofibrilių ir kaupiasi tarpinėje plokštelėje. Tuomet celiuliozė tarsi sulipdoma, sienelė

tampa kieta ir tvirta, praranda elastingumą. Sumedėjus sienelei protoplastas dažniausiai

apmiršta, ląstelės tampa negyvos. Medienos ląstelėse susikaupia 20–30% lignino. Ligninas

suteikia atsparumą mikroorganizmams, todėl apmirusios medienos ląstelės nesuyra kelis

šimtus (ąžuolo (Quercus L.)) ar tūkstančius (sekvojos (Sequoia sempervirens Endl.)) metų.

Sumedėti gali įvairios augalų ląstelės. Tai pat žinoma faktų, kai ligninas ištirpsta ir išnyksta iš

sienelių: nokstant kriaušės (Pyrus L.), cidonijos (Cydonia Mill.) vaisiams, žolinių stiebų

šerdyje.

Kamštėjimas. Kamštėjimas būdingas medžių žievės, peridermos (kamščio) ląstelėms.

Tai yra lipofilinės medžiagos – suberino fragmentiško ar ištisinio sluoksnio susidarymas

dažniausiai antrinėje sienelėje arba tarp pirminės ir antrinės sienelės. Suberinas yra

hidrofobinis lipidas, sudarytas iš sočiųjų ir nesočiųjų riebiųjų ir oksiriebiųjų rūgščių,

susijungusių į esterius. Sukamštėjus sienelėms, ląstelės apmiršta, nes suberinas praktiškai

nepraleidžia jokių medžiagų: nei skystų, nei dujinių, todėl yra gera izoliacinė medžiaga. Kai

kurie augalai (kamštinis ąžuolas (Quercus suber L.), amūrinis kamštenis (Phellodendron

amurense Rupr.)) auginami praktinėms reikmėms dėl storo sukamštėjusių ląstelių sluoksnio.

Kutinizacija. Kutinizacija – tai blizgančio kutino sluoksnio – kutikulės susidarymas

sienelės išorinėje pusėje ar jo įsiterpimas tarp celiuliozės molekulių antrinėje sienelėje.

Kutinas dar mažiau laidus vandeniui ir turi dar mažiau nesočiųjų rūgščių negu suberinas.

Kutinizacija būdinga epidermio ląstelėms. Tai apsaugo jas nuo transpiracijos, metabolizmo

48

produktų išplovimo krituliais, parazitų patekimo bei mechaninių pažeidimų. Visa tai

sustiprina dengiamojo audinio funkcijas.

Gleivėjimas. Gleivėjimas – tai telkimasis hidrofilių polisacharidų (gleivių) sienelėse.

Gleivės panašios į pektinus, pasižymi intensyviu brinkimu. Sušlapusios jos keleriopai

išsiplečia, suskystėja. Tai būdinga dengiamųjų audinių ląstelėms, ypač vandens augalų bei

dumblių (tampa slidesni), sėklų. Sėklų (lino (Linum L.) sėmenų, svarainio (Chenomeles

Lindl.), moliūgo (Cucurbita L.) ir kt.) sugleivėjimas suardo kietas sieneles, palengvindamas

dygimą, sudaro drėgną apsauginį sluoksnį gemalui vystytis, saugo jį nuo išdžiūvimo.

Pusiau parazito amalo (Viscum L.) gleivėtos sėklos lengvai prilimpa prie paukščių

kojų ar snapų, ir taip yra platinamos.

Pataloginiais atvejais, pažeidus bakterijoms, gleivėja gilesnių sluoksnių ląstelės. Retai

gleivės yra atsarginė medžiaga (gegužraibėse (Orchys L.)).

Panašūs į gleives yra lipai, dažnai išskiriami protoplasto, gaminasi pažeidus

kaulavaisius. Vandenyje lipai suskystėja, užlieja žaizdas, o džiūdami kietėja ir taip apsaugo

žaizdas nuo infekcijų.

Dažniausiai gleivės ir lipai susidaro iš pakitusių sienelės medžiagų arba juos išskiria

protoplastas, jiems kaupiantis ant vidinės sienelės pusės.

Mineralizacija. Epidermio sienelių įmirkimas netirpiomis mineralinėmis druskomis –

mineralizacija. Šios druskos gali sudaryti ištisinį sluoksnį virš sienelės. Inkrustuotis gali ne tik

išorinė ląstelės sienelė, bet ir jų išaugos – epidermio plaukeliai. Dažniausi mineralėjimo

atvejai:

• titnagėjimas dažnai vyksta asiūklių (Equisetum L.) bei miglinių (Poaceae),

viksvuolinių (Cyperaceae) šeimų augalų epidermio ląstelių sienelėse, kaupiantis silicio

dioksidui;

• siderizacija – tai Fe ar Mn druskų kaupimasis sienelėse, būdingas kerpėms

(Lychenes), samanoms (Bryophyta), gelžbakterėms, jungadumblainiams (Conjugatophyceae);

• kalkėjimas – tai kalcio karbonato kaupimasis, ypač būdingas kalkingo vandens

augalams bei dumbliams (maurabragiams (Chara), raudondumbliams (Rhodophyta)).

Mineralizuotos ląstelės yra aštrios, šiurkščios, todėl tokie augalai netinka pašarui

arba pjaunami anksčiau, kol mažiau susikaupę mineralinių medžiagų. Mineralizuotos sienelės

pažeidžia gyvulių burnos ir virškinamojo trakto gleivinių sieneles, gali sukelti jų kraujavimą.

Maceracija. Kai suyra ląsteles tarpusavyje klijuojančios tarpinės plokštelės

(pernokus miltingiems kriaušės (Pyrus L.), obels (Malus Mill.), banano (Musa L.) ir kt.

vaisiams, lapų lapkočiuose prieš lapakritį, prinokusių vaisių koteliuose, verdant bulves

(Solanum tuberosum L.)), audiniai subyra į atskiras ląsteles. Tai įvyksta fermentui pektinazei

49

ištirpdžius tarpinės plokštelės pektinus, kuriuos vanduo išplauna. Šis reiškinys vadinamas

maceracija. Maceracija praktiškai svarbi mirkant linus, kuomet atsiskiria linų pluoštas nuo

medienos – spalių. Linų maceracija vyksta dėl mikroorganizmų (Clostridium spp. ir kt.)

veiklos. Maceracija įrodo, kad kiekviena ląstelė turi savo sienelę.

1.4. LĄSTELĖS DALIJIMOSI BŪDAI

Augalai išsiskiria gebėjimu augti visą savo gyvavimo laiką. Augimas vyksta dėl

ląstelių dalijimosi. Yra keturi ląstelių dalijimosi būdai: amitozė, mitozė, endomitozė ir

mejozė.

Amitozė. Amitozė – tiesioginis ląstelės dalijimasis, aprašytas pirmą kartą N.

Železniovo 1840 m. Amitozė vyksta be išankstinių organoidų ir branduolio pasikeitimų dviem

etapais: I–ojo metu pusiau dalijasi branduolys ir II–ojo – pasidalija protoplastas ir susidaro

dvi naujos ląstelės. Šiuo būdu dalijantis, ląstelės turinys ne visada tolygiai pasiskirsto tarp

dukterinių ląstelių, todėl naujos ląstelės gali paveldėti kiek skirtingą paveldimą informaciją ir

savybes, lyginant su motinine ląstele. Šis dalijimosi būdas vyksta retai: menturdumblių

tarpubamblių ląstelėse, sėklų endospermo, svogūnų (Allium L.) dugnelio, šaknų bei senose,

išsigimstančiose ląstelėse. Amitozė būdinga specializuotoms ir senoms ląstelėms. Pradėjusios

dalintis amitozės būdu, ląstelės kitais būdais nebesidalina.

Mitozė. Mitozė – somatinių (vegetatyvinių) ląstelių dalijimosi būdas, A. Flemingo

aprašytas 1822 m. Tai dažniausia ląstelių dalijimosi forma visose organizmų vystymosi

grandyse. Mitozės metu ląstelių turinys ir paveldima medžiaga po lygiai pasiskirsto

dukterinėse ląstelėse, todėl susidarančios naujos ląstelės turi tą patį chromosomų rinkinį ir yra

identiškos motininei (23 pav.). Mitozė gali vykti kas kelias minutes greit besidalinančiose

ląstelėse iki keliolikos parų, o dažniausiai vyksta kas 2–3 valandas. Mitozės funkcinis

vienetas – chromatidė. Ramybės periodas tarp dviejų dalinimųsi – interfazė. Ji trunka įvairų

laiką priklausomai nuo dalijimosi dažnumo. Interfazėje vyksta įprasti ląstelei gyvybiniai

procesai. Mitozė skirstoma į keturias stadijas.

Profazė – pati ilgiausia stadija, vykstant ląstelės pasiruošimui dalintis: padidėja

branduolys, iš menkai matomo chromatino tinklelio susiformuoja chromosomos, jos

padvigubėja (chromosomų replikacija), susidaro dvi chromatidės, išsidėstančios lygiagrečiai,

išnyksta branduolio apvalkalėlis ir branduolėliai. Apie branduolį, ties centrosomomis

formuojasi dalijimosi, arba achromatinė, verpstė, sudaryta iš mikrovamzdelių.

50

Metafazėje iš mikrovamzdelių susidaro achromatinė verpstė, chromosomos išsidėsto

ląstelės pusiaujyje, centromeromis prisijungdamos prie verpstės siūlų ir sudarydamos

branduolio plokštelę. Prasideda chromatidžių – dukterinių chromosomų atsiskyrimas ir

judėjimas į priešingus ląstelės polius.

Anafazėje chromatidės toliau juda link polių, achromatinės verpstės siūlai išsidėsto

dvejomis grupėmis ląstelės ekvatoriuje palei sienelę. Šis darinys vadinamas fragmoplastu.

Telofazėje dukterinės chromosomos pasiekia ląstelės polius. Jose galima matyti 2

chromonemas (2 DNR), kurios išsisuka ir pasiskirsto karioplazmoje. Susidaro branduolėliai ir

dukterinių branduolių apvalkalai. Taip baigiasi branduolio dalijimosi procesas arba

kariokinezė (Šleicheris, 1878 m.). Toliau vyksta motininės ląstelės protoplasto

pasidalijimasis, arba citokinezė (Vitmanas, 1887 m.). Vykstant citokinezei, iš susiliejusių

Goldžio pūslelių susidaro dukterines ląsteles skirianti tarpinė plokštelė. Ji formuojasi

fragmoplaste, augdama iš centro į pakraščius, kol pasiekia sienelę.

23 pav. Mitozės etapai: kariokinezė – 1–10, citokinezė – 9–11; mitozės stadijos: 1–

interfazė, 2, 3, 4, – profazė, 5 – metafazė, 6 – anafazė, 7, 8, 9 – telofazė, 11 – dvi naujos

ląstelės

51

Goldžio pūslelėse yra pektinų, iš kurių susidaro tarpinė plokštelė, o pūslelių membranos

sunaudojamos dukterinių ląstelių plazmalemai susidaryti. Tuo pačiu metu iš ET formuojasi

plazmodezmos. Susidarius tarpinei plokštelei, ant jos į vidų formuojasi pirminė sienelė, kuri

susidaro apie visą dukterinę ląstelę. Motininės ląstelės sienelė suyra dalijimosi metu.

Mitozės būdu dalijasi jaunos somatinės ir meristeminio audinio ląstelės, kartais –

senos parenchiminės pažeistose vietose, susidarant žaizdų meristemai.

Endomitozė. Endomitozė – tai chromosomų dvigubėjimas branduolio viduje,

nesusidarant mitotiniam aparatui. Endomitozė vyksta specializuotose ląstelėse, susidarant

poliploidiniam chromosomų rinkiniui. Pakartotinai vykstant endomitozei, susiformuoja

gigantiški branduoliai su keliais chromosomų rinkiniais (vėdryninių, aguoninių, astrinių

augalų antipodėse). Selekcijoje endomitozė sukeliama dirbtinai kolchicinu, siekiant sukurti

poliploidines augalų formas.

Mejozė. Mejozė, arba redukcinis ląstelės dalijimasis, vyksta suaugusio organizmo

tam tikrose ląstelėse (archesporinėse ir pan.), susidarant sporoms ar gametoms. Mejozės metu

chromosomų sumažėja perpus (24 pav.). Mejozę aprašė V.Beliajevas 1894 m. Mejozės metu

chromosomos padvigubėja vieną kartą, o achromatinė verpstė susidaro du kartus, ir

chromosomos dalijasi du kartus, todėl jų kiekis sumažėja.

52

24 pav. Mejozės etapai ir stadijos (pagal Raven, 1999)

Mejozė vyksta dviem etapais: I etapo metu įvyksta redukcinis dalijimasis, atsiskiriant

homologinėms (tėvinėms ir motininėms) chromosomų poroms ir susidarant dviem

haploidiniams branduoliams. II etapo metu atsiskiria kiekvienos chromosomos chromatidės.

Po mejozės iš vienos diploidinės ląstelės susidaro keturios haploidinės.

Mejozės chromosomų pasidalijimai yra heterotipinis ir homotipinis. Pirmojo

(heterotipinio) dalinimosi metu homologinių chromosomų chromatidžių konjuguoti fragmentai

apsikeičia (įvyksta krosingoveris), ir taip susidaro naujos paveldimos genų kombinacijos. Tai

sudaro galimybes prisitaikyti prie kintančios aplinkos, naujoms organizmų savybėms formuotis

ir vykti organizmų evoliucijai.

Antrojo (homotipinio) dalijimosi metu chromosomos jau turi tik dvi chromatides,

kurios persiskiria ir susidaro 4 haploidiniai branduoliai – tetrada. Vėliau vyksta sienelės

formavimasis, ir susidaro 4 naujos ląstelės.

Mejozė, priklausomai nuo organizmų, vyksta įvairiais jų vystymosi periodais:

– susidarant augalų sporoms;

–susidarant gyvūnų ir kai kurių žemesniųjų augalų gametoms;

– kartais vyksta zigotoje.

53

Dėl mejozės kiekvieno augalo ir kitų lytiniu būdu besidauginančių organizmų

vystymosi ciklas susideda iš dviejų fazių: haploidinės ir diploidinės bei yra palaikomas rūšies

pastovus chromosomų skaičius.

1.5. LĄSTELĖS CIKLAS

Visuma procesų, vykstančių ląstelėje tarp dalijimųsi vadinama ląstelės, arba mitotiniu

ciklu. Jo trukmė priklauso nuo ląstelės tipo, išorinių faktorių: temperatūros, maisto medžiagų

kiekio ir pan. Ląstelės ciklas susideda iš interfazės ir mitozės (25 pav.).

Interfazė – tai ląstelės egzistavimo periodas tarp dviejų mitozių. Jis gali trukti 10–

16 val. Interfazė užima ilgiausią ciklo dalį. Interfazė skirstoma į tris etapus: G1, S ir G2,

kuriuose vyksta tam tikri procesai.

25 pav. Ląstelės ciklas (pagal Mader, 2004)

54

G1 (angl. gap – tarpas) – pirmas interfazės etapas po mitozės. Jo metu vyksta

dukterinės ląstelės augimas, naujų struktūrų, organoidų kūrimas, įvairių medžiagų sintezė.

Šiame etape nulemiama tolesnė ląstelės gyvavimo eiga, kuri gali vykti dvejopai:

1) ląstelė specializuojasi, įgydama specifinę formą ir atlikdama tam tikras

funkcijas, kurias atlieka visą tolesnį savo egzistavimo laiką. Tai būdinga specializuotų audinių

ląstelėms, kurios daugiau nesidalija;

2) ląstelė vėl ruošiasi dalijimuisi ir dalijasi. Tuomet G1 etape vyksta medžiagų,

stimuliuojančių kitą – S etapą, sintezė.

S etape vyksta medžiagų ir struktūrų, reikalingų ląstelei dalintis, sintezė:

nukleohistonų, energetinių junginių, DNR dvigubėjimas.

G2 etape formuojasi mitozę vykdančios struktūros: achromatinės verpstės siūlai,

fragmoplasto dalys ir kt. Ląstelei pasiruošus dalijimuisi vyksta mitozė.

Pagal ciklo pobūdį ląstelės gali būti kelių tipų:

1) kai kurios ląstelės: meristeminio audinio, vienaląsčių organizmų – dalijasi daug

kartų ir daug kartų pakartoja vystymosi ciklą;

2) specializuotos ląstelės vieno ciklo metu dažniausiai praranda sugebėjimą dalintis

ir visą savo egzistavimą atlieka tam tikras funkcijas: įvairių audinių ląstelės;

3) kai kurios specializuotos ląstelės gali vėl pradėti dalintis, esant tam tikroms

sąlygoms: pažeidus augalą iš parenchiminių ląstelių susidaro žaizdų meristemos.

Daugialąsčiuose organizmuose audiniai atsinaujina šalindami senas ar nereikalingas

ląsteles (26 pav.).

55

26 pav. Pusiausvyros kitimas tarp ląstelių dalijimosi ir mirties

(pagal Mildažienę ir kt., 2004)

Organizmo funkcionavimui ląstelių mirtis tiek pat svarbi kaip ir jų dalijimasis.

Organizmas normaliai egzistuoja, tik esant pusiausvyrai tarp ląstelių dauginimosi ir jų

apmirimo.

Pažeidus šią pusiausvyrą, organizme sutrinka ląstelių kiekio valdymas. Sulėtėjus

apoptozei, daugėja ląstelių ir vystosi augliai; apoptozei suintensyvėjus, ląstelės neatsinaujina,

jų mažėja, formuojasi degeneracinės ligos.

Ląstelės miršta dviem būdais (27 pav.):

• apoptozės (gr. apo – iš, ptosis – kritimas);

• nekrozės (gr. nekrosis – mirtis).

Genetiškai užkoduotas ląstelių mirties mechanizmas vadinamas apoptoze.

Apoptozė – tai ląstelės susinaikinimas tiksliai reguliuojamu būdu. Šis reiškinį aprašė ir

pavadino A.R.Kiuri su bendradarbiais 1972 m. Apoptozės metu ląstelės praranda ryšį su

kitomis ląstelėmis, DNR suskyla į atkarpas, o ląstelės turinys – į membrana apgaubtas daleles

– apoptozės kūnelius.

56

27 pav. Apoptozės ir nekrozės morfologinis palyginimas (pagal

http://www.cellsalive.com/ )

Apoptozę gali sukelti įvairūs dirgikliai, tačiau jos valdymas daugelyje ląstelių

panašus, nes vykdomas evoliuciniai konservatyvių genų.

Nekrozės atveju šalinamos ląstelių grupės, susidarant lokalizuotoms nekrozinėms

dėmėms iš negyvų ląstelių (3 lent., 27 pav.). Augalų sveikuose audiniuose dažnai taip

izoliuojamos patogenų pažeistos ląstelės.

3 lentelė. Apoptozės ir nekrozės palyginimas

Apoptozė Nekrozė

Pažeidžia pavienes ląsteles Pažeidžia ląstelių grupes

Ląstelės mažos, susitraukusios Ląstelės išbrinkusios

57

Plazminė membrana vientisa Plazminė membrana suirusi

Chromatinas kondensuotas Chromatinas nepakitęs

Organoidai susitraukę, vientisi Organoidai išsiplėtę

Apoptozės kūneliai ardomi Susidaro negyvos ląstelės, nekrotiniai

audiniai

Iš apoptozės ir nekrozės palyginimo matyti, kad šios ląstelių mirties formos

morfologiniai skiriasi. Tame pačiame audinyje ląstelės gali mirti abiem būdais, kurį lemia

dirgiklio stiprumas. Nekrozės būdu dažniausiai šalinamos ląstelės, kurių pažaidos per didelės,

kad galėtų vykti valdomi apoptozės procesai. Apoptozės procesams vykti yra būtina energija,

o išsekus energijai, vyksta nekrozė.

SAVIKONTROLĖS TEMOS IR KLAUSIMAI

Apibūdinkite augalų išskirtinius požymius.

Kuo augalai svarbūs biosferoje ir žmogaus gyvenime?

Apibūdinkite augalinės ląstelės savitumus.

Kokie pagrindiniai ląstelės struktūros elementai, jų sandara ir funkcijos.

Trumpai apibūdinkite biomembranų sistemą ląstelėse.

Kas yra citoskeletas, jo pagrindinės dalys, koks jų funkcionavimas ląstelėje?

Apibūdinkite augalinių ląstelių plastides, jų spalvą ir funkcijas.

Kokia vakuolės sandara, cheminė sudėtis ir reikšmė augalinės ląstelės gyvavime?

Kur ir kokie metabolizmo produktai kaupiasi augalinėje ląstelėje? Kokia jų biologinė

ir praktinė reikšmė?

Kokias funkcijas vykdo cheminiai ir struktūriniai sinelės komponentai: celiuliozė,

hemiceliuliozė, pektinai, poros, plazmodezmos, kaliozė, ligninas ir subertinas?

Kokiais būdais dauginasi ląstelės? Kas yra ląstelės ciklas ir kokie etapai jį sudaro?

Kuo skiriasi apoptozė ir nekrozė?

2.HISTOLOGIJA

58

• daugialąsčių augalų organizmas sudarytas iš kelių sistemų audinių: gaminamųjų,

siurbiamųjų, medžiagų pernešimo, kaupimo ir sintezės – chlorenchimos;

• augalo organizmo augimo intensyvumas ir kryptis priklauso nuo gaminamųjų audinių

veiklos ir tipo;

• augalo įvairias dalis dengia skirtingi dengiamieji audiniai. Šaknų rizodermis su

siurbiamaisiais plaukeliais, lapų epidermis – su varstomosiomis ląstelėmis;

• vieni parenchiminiai audiniai gali vykdyti fotosintezę ir gaminti organines medžiagas,

kiti – medžiagas sandėliuoti, transportuoti (O2) bei siurbti;

• augalo tvirtumas, lankstumas, kietumas priklauso nuo ramstinių audinių tipo, gausumo,

išsidėstymo;

• audiniai pagal savo sandarą yra paprasti ir sudėtiniai (karniena ir mediena). Sudėtiniai

audiniai gali sudaryti išilgines gijas augale arba kūlelius;

• organinės medžiagos augale išnešiojamos karnienoje esančiais rėtiniais indais, vanduo ir

mineralinės medžiagos – medienos vandens indais ir tracheidėmis;

• biologiškai svarbias bei šalintinas metabolizmo medžiagas augalai gamina ir išskiria

sekrecijos audiniuose.

2.1. AUDINIŲ TIPAI

Daugialąsčių augalų organizmas sudarytas iš įvairių ląstelių, kurios atlieka skirtingas

funkcijas. Vienaląsčių organizmų (bakterijų, kai kurių dumblių, grybų) viena ląstelė atlieka

visas gyvybines funkcijas. Bendros kilmės, panašios formos, turinio, sandaros ir atliekančios

59

vienodas funkcijas ląstelių grupės vadinamos audiniu. Audiniai, kaip ir ląstelės, yra gyvi ir

negyvi, kurių ląstelės be protoplasto; kompaktiški ir purūs.

• Pagal ląstelių formą audiniai yra parenchiminiai ir prozenchiminiai.

• Pagal ląstelių sugebėjimą dalintis visi audiniai skirstomi taip:

– gaminamieji (meristemos), kurių ląstelės nuolat dalijasi;

– pastovieji (baigtiniai), kurių ląstelės turi pastovią formą ir atlieka tam tikrą funkciją,

t.y. specializuoti audiniai, jų ląstelės paprastai jau nebesidalija.

• Pagal sudėtį audiniai yra tokie:

– paprastieji – sudaryti iš vieno tipo ląstelių, pvz., parenchiminiai audiniai,

kolenchima, sklerenchima;

– sudėtiniai – sudaryti iš kelių tipų ląstelių, pvz., medienos, karnienos.

• Tiek pastovieji, tiek gaminamieji audiniai pagal kilmę gali būti:

– pirminiai – kilę iš gemalo audinių ar pirminių meristemų;

– antriniai – susidarę iš pakitusių pirminių pastoviųjų audinių ar antrinių

meristemų.

Organai, sudaryti iš pirminės kilmės audinių, vadinami pirminės sandaros, o sudaryti

iš antrinės kilmės audinių – antrinės sandaros organais.

2.2. GAMINAMIEJI AUDINIAI.

GAMINAMŲJŲ AUDINIŲ SKIRSTYMAS

Šie audiniai išsidėsto ten, kur vyksta augalo augimas ląstelių dalijimosi būdu: iš tokių

ląstelių sudaryti gemalas ir zigota, šakų ir šaknų galiukai, pumpurai ir kt. Šie audiniai sudaryti

iš smulkių, plonasienių, izodiametrinių, su stambiais branduoliais, tiršta citoplazma ląstelių

turinčių keletą proplastidžių, bet daug ribosomų ir mitochondrijų. Čia ląstelės išsidėsčiusios

glaudžiai, be tarpuląsčių.

Iš gemalo išaugęs daigas auga tik tam tikrose vietose, kur randama gaminamojo

audinio. Todėl pagal buvimo vietą augale meristemos skirstomos į viršūnines (apikalines) –

tik pirminės, šonines (lateralines) – pirminės ir antrinės, įterptines (interkaliarines) – tik

pirminės ir žaizdų – tik antrinės.

1. Viršūninės meristemos išsidėsto stiebo, šakų viršūnėse ir šaknų galuose. Dėl šių

meristemų veiklos ašiniai organai ilgėja. Šios meristemos vadinamos augimo kūgeliais. Stiebo

augimo kūgelis sudarytas iš protodermos (arba tunikos, iš jos susidarys epidermis) ir

probrazdžio (arba korpuso, iš jo vėliau susidaro visi kiti audiniai) (28 pav.).

60

28 pav. Kanadinės elodėjos (Elodea canadensis L.) stiebo viršūninė meristema: A –

išilginis pjūvis, B – augimo kūgelis, C – meristemos ląstelės, D – lapo pradmens ląstelė; 1 –

meristema, 2 – lapo pradmuo, 3 – pumpuro pradmuo (pagal Bavtuto, Jerlei, 2002)

Šaknies augimo kūgelis yra šių histogenų (audinių užuomazgų) pradžia: protodermos,

arba dermatogeno (iš jo vystysis rizodermis, magnolijainių (Magniliopsida) – šaknies

šalmelis), pagrindinės meristemos, arba periblemos (vystosi I žievė), probrazdžio, arba

pleromo (vystosi centrinis velenas) ir lelijainių (Liliopsida) kaliptrogeno (susidaro šaknies

šalmelis) (29 pav.).

61

29 pav. Lelijainių (Liliopsida) šaknies išilginis (A), diagraminis (B) ir dalijimosi

zonos (C) vaizdas

2. Dėl šoninės meristemos veiklos ašiniai augalų organai storėja. Pagal kilmę šoninės

meristemos yra :

a) pirminės – probrazdis (prokambis, indapradis) ir periciklas;

b) antrinės – brazdas ir felogenas.

62

Pirminės kilmės šoninės meristemos

Probrazdis (30 pav.). Jauname augale, netoli stiebo ir šaknies augimo kūgelio, yra

grupės siaurų pailgų ląstelių, sudarančių probrazdį. Jo ląstelės dažniau dalijasi stiebo ar

šaknies išilgine kryptimi, ir iš jų susidaro ašinių organų apytakos audiniai: vandens ir rėtiniai.

Periciklas. Pirminės sandaros stiebuose ir šaknyse centrinis velenas prasideda išoriniu

sluoksniu – periciklu. Jo ląstelės dalijasi periodiškai, tam tikrais augalo vystymosi etapais. Iš

periciklo susidaro šoninės ir pridėtinės šaknys, pridėtiniai pumpurai ir šaknies felogenas.

30 pav. Meristemų susidarymas ir lokalizacija įvairiuose augaluose: 1 – 5 – skirtingi

stiebų tipai (pjūviai trijuose lygiuose): 1–2 – nekūlelinis, 3 – tarpinis, 4–5 – kūlelinis; Prk –

63

prokambis; I Ž – pirminė žievė; I M – pirminė mediena; I K – pirminė karniena; K – kūlelis;

B – brazdas; KB – kūlelinis brazdas; TkB – tarpkūlelinis brazdas; II M– antrinė mediena; II K

– antrinė karniena; Š – šerdis; Skl– sklerenchima (pagal Vasiljev ir kt., 1988)

Antrinės kilmės šoninės meristemos

Brazdas, arba kambis, būna įsiterpęs tarp stiebo ar šaknies medienos ir karnienos (31

pav.). Jis gali susidaryti fragmentais apie ašinius organus iš probrazdžio (kūlelinis brazdas)

arba sudaryti ištisinį sluoksnį, kai formuojasi iš parenchiminių ląstelių (tarpkūlelinis brazdas)

ir iš probrazdžio.

Brazdo ląstelės ilgos (3,2–0,17 mm), siauros, nusmailėjusiais galais ir dalijasi įstrižai,

lygiagrečiai organo paviršiui. Jo ląstelės auga, diferencijuojasi, virsdamos antrinės medienos,

karnienos ar šerdies spindulių parenchimos ląstelėmis.

Felogenas, arba kamštinis brazdas gamina antrinį dengiamąjį audinį – peridermą.

Felogenas susidaro iš stiebo ar šaknies parenchiminių ląstelių, todėl yra antrinės kilmės.

31 pav. Brazdo ląstelės (2), jų dalijimosi plokštuma (1) ir apytakos audiniai: 3 –

karniena, 4 – mediena (pagal Jakovlev ir kt., 1990)

64

3. Įterptinės meristemos būdingos miglinių (Poaceae) šeimos augalams, kurių lapai

bekočiai, prie stiebo prisitvirtina lapamakšte (32 pav.). Toje stiebo vietoje yra įterptinė

meristema, dėl kurios miglinių (Poaceae) šeimos augalų stiebai auga ilgėjant tarpubambliams.

32 pav. Meristemų išsidėstymas varpiniame augale: 1 – viršūninė meristema, 2 –

įterptinė meristema, 3 – šoninė meristema

Šių augalų viršūninės meristemos funkcionuoja trumpai. Kai kurie augalai (migliniai

(Poaceae)), jų organai (lapai; vėlyvio (Colchicum autumnale L.) ir kiaulpienės (Taraxacum

officinale F.H. Wigg.) žiedynkočiai) auga dėl įterptinės meristemos veiklos.

Įterptinės meristemos funkcionavimo trukmė ribota.

4. Žaizdų meristema susidaro augalo pažeistoje vietoje iš gyvų parenchiminių

ląstelių, kurios pradeda dalintis. Iš jų susidaro kalius – nediferencijuota parenchiminių ląstelių

masė, nauji audiniai ir kamštinis sluoksnis (33 pav.). Kalius yra antrinė meristema. Ši augalų

savybė naudojama biotechnologijoje – vegetatyviniam augalų dauginimui iš kaliuso ląstelių

audinių kultūrų metodu.

65

33 pav. Kalius (K), susidaręs stiebo fragmente

2.3. PASTOVIEJI AUDINIAI

Pastovieji audiniai sudaryti iš nesugebančių dalintis ląstelių. Jie susidaro

meristeminėms ląstelėms augant ir diferencijuojantis. Pagal atliekamą funkciją jie skirstomi į

pagrindinius (parenchiminius), dengiamuosius, apytakos, ramstinius ir sekrecijos.

2.3.1. DENGIAMIEJI AUDINIAI

Tai augalo paviršių dengiantys audiniai, apsaugantys nuo temperatūros svyravimų,

išdžiūvimo, mechaninių sužalojimų, infekcijų patekimo, kenkėjų.

Pagal kilmę jie yra pirminiai – epidermis, rizodermis ir antriniai – periderma,

žiauberis.

Epidermis dengia nesumedėjusius organus: lapus, žolinius stiebus, vainiklapius ir

pan. (34 pav.).

66

34 pav. Skirtingų augalų epidermis: A – chlorofito (Chlorophytum KerGawl.), B –

gebenės lipikės (Hedera helix L.), C – kvapiosios pelargonijos (Pelargonium graveolens

L.‘Her.), D – baltojo šilkmedžio (Morus albus L.); E – kukurūzo (Zea mays L.): 1 – varstomoji

ląstelė, 2 – žiotelės plyšys, 3 – vaizdas iš viršaus, 4 – skerspjūvis (Jakovlev, Čelombitjko,

1990)

Dažniausias yra vienasluoksnis ir vienametis audinys, tik kai kurių atogrąžų augalų

(begonijos (Begonia L.), oleandro (Nerium L.), figmedžio (Ficus carica L.), piperomijos

(Peperomia Ruiz. et Pav.) ir kt.) būna daugiasluoksnis (gilesni ląstelių sluoksniai skirti

vandeniui sandėliuoti) arba daugiametis (fikuso (Ficus L.), daugelio spygliuočių, amalo

(Viscum L.)) (35 pav.).

35 pav. Paprastojo amalo (Viscum album

L.) epidermio skerspjūvis: 1 – daugiamečio

epidermio ląstelės, 2 – kutino sluoksnis (pagal

Tutajuk, 1980)

67

Vėliau, dažniausiai rudenį, epidermį pakeičia antrinis sukamštėjęs dengiamasis

audinys – periderma. Epidermį sudaro glaudžiai išsidėsčiusios gyvos keturkampės ar

stačiakampės ląstelės, kurių išorinės sienelės storesnės (ypač kserofitų – sausų augaviečių

augalų), impregnuotos kutinu, vidinės plonos, su poromis ir plazmodezmomis, o šoninės –

dažnai vingiuotos, dėl ko gretimos ląstelės geriau susijungia.

Epidermyje yra specializuotų ląstelių – žiotelių varstomųjų ląstelių, kurios reguliuoja

vandens garinimą ir dujų apykaitą tarp augalo ir aplinkos. Žiotelių kiekis, kaip ir dydis,

priklauso nuo augalo rūšies bei augimo ekologinių sąlygų ir yra augalų reakcijos į tas sąlygas

rodiklis. Žiotelių epidermyje būna 30 – 1 500, ūksminių augalų – tik apie 140, šunažolės lapų

– 30 vnt. mm-2. Kserofitų žiotelės išsidėsto apatinėje lapo pusėje, miglinių šeimos augalų –

daugiau jų yra viršutinėje, o plūduriuojančių vandens paviršiuje lapų – tik viršutinėje pusėje.

Kietuose lapuose po epidermiu yra hipoderma – ramstinio ar parenchiminio audinio

sluoksnis, susidaręs iš antrojo tunikos ląstelių sluoksnio. Hipoderma būna iš sklerenchimos

(spygliuočių) arba parenchiminė.

Miglinių (Poaceae) augalų lapų vagelėse yra vandenį kaupiančių sąvarinių ląstelių,

reguliuojančių lapo padėtį priklausomai nuo drėgmės sąlygų. Tokios ląstelės gali sandėliuoti

vandenį. Epidermio ląstelės dažniausiai bespalvės, tačiau vainiklapių epidermyje gali būti

antocianų (tradeskantės (Tradescantia L.)), zebrinos (Zebrina L.)) ar chromoplastų.

Apsaugines funkcijas atlieka epidermis, turintis šias savybes:

1) ištisinį, blizgantį, lygų kutino sluoksnį, ant kurio dar būna matinis vaško sluoksnis,

kuris aptraukia vaisių (slyvos (Prunus L.)) ar kitų organų (kopūsto (Brassica oleracea L.),

bruknės (Vaccinium vitis-idea L.), amalo (Viscum L.) lapai; miglinių (Poaceae) stiebai ir t.t.)

paviršių. Šie sluoksniai sumažina vandens garavimą ir atspindi šviesą. Vaškinės palmės

(Ceroxylon andicola Bonpl.ex DC.) lapų 5 mm storio vaškas renkamas kaip žaliava žvakėms

gaminti;

2) sienelės mineralizuotos Ca ir Si junginiais (asiūklio (Equisetum L.), viksvos (Carex

L.), miglinių (Poaceae)), dėl to nenoriai ėdamos žolėdžių, o tuo pačiu tai apsaugo nuo

kenkėjų (šliužų);

3) įvairūs plaukeliai ar išaugos (36 pav.). Jie būdingiausi kserofitams. Plaukeliai būna

vienaląsčiai ir daugialąsčiai; paprasti ir šakoti; gyvi ir negyvi. Mechaniniai plaukeliai yra

negyvi, pripildyti oro, balsvi, blizgantys ir gerai atspindi šviesą, todėl mažina insoliaciją,

padeda susidaryti mikroklimatui apie lapą, mažindami vėjo džiovinimą, bei saugo nuo

žolėdžių. Kimbamieji plaukeliai (kibiojo lipiko (Galium aparine L.), apynio (Humulus L.))

padeda įsikibti į atramą. Yra įvairių liaukinių (dilginamųjų, virškinamųjų, siurbiamųjų ir kt.)

plaukelių.

68

36 pav. Epidermio plaukeliai: A – valgomosios bulvės (Solanum tuberosum L.) –

paprasti daugialąsčiai; B – obels (Malus Mill.) – paprasti vienaląsčiai; C – tūbės (Verbascum

L.) – šakoti; D – žilakrūmio (Eleagnus L.) – žvaigždiški; E – tabako (Nicotiana L.) – su

daugialąste liaukine galvute ir kojele; F – dilgėlės (Urtica L.) – dilginamųjų plaukelių

vystymosi stadijos (1–3) (pagal Jakovlev, Čelombitjko, 1990)

Rizodermis yra pirminės sandaros šaknies dengiamasis audinys, susidarantis iš

protodermos ir dengiantis šaknų siurbiamąją zoną. Tai siurbiamoji parenchima – vienas

svarbiausių augalo audinių, nes siurbia vandenį su mineralinėmis medžiagomis. Rizodermos

ląstelėse gausu mitochondrijų, teikiančių energiją aktyviai siurbti medžiagas iš substrato. Šis

69

audinys turi savybių siurbimo funkcijoms atlikti: ląstelės yra plonasienės, be kutikulės, su

tiršta citoplazma; nėra žiotelių. Kiekviena rizodermio ląstelė gali išauginti išaugą –

šakniaplaukį. Šakniaplaukių ilgis – 1–2 mm. Jie gyvuoja 15–20 dienų, vėliau žūsta, o ilgėjant

šakniai, nauji susidaro vis žemiau, maždaug 1,5–2,5 cm nuo šaknies galiuko. Keturių mėnesių

rugio šaknų sistema gali išauginti apie 14 mlrd. šakniaplaukių, kurių bendras siurbiamasis

paviršius – 401 m2, o ilgis – daugiau nei 10 000 km. Šakniaplaukiai išskiria į aplinką

medžiagų, būdingų augalo rūšiai, taip nulemdami rizosferos mikroflorą ir fauną, bei

tirpdančių druskas ir taip pagerindami augalo mineralinę mitybą.

Periderma pakeičia epidermį ir dengia daugiamečius augalų organus (sumedėjusius:

šakas, šaknis; šakniavaisius, stiebagumbius, kai kuriuos vaisius bei žaizdas) (37 pav.).

37 pav. Šeivamedžio (Sambucus racemosa L.) stiebo periderma: A – žievlęšiukas,

B – peridermos fragmentas; 1 – užpildantis sluoksnis iš parenchiminių ląstelių, 2 – epidermio

liekanos, 3 – felomas (kamštis), 4 – felogenas, 5 – feloderma (Jakovlev, Čelombitjko, 1990)

Periderma sudaryta iš 3 sluoksnių: felomo (negyvos sukamštėjusios ląstelės; ypač stora

kamštinio ąžuolo (Quercus suber L.), amūrinio kamštenio (Phellodendron amurense Rupr.),

kamštinio skirpsto (Ulmus suberosa Moench)), felogeno (dažniausiai vienasluoksnio

gaminamojo audinio) ir felodermos (nykstančio sluoksnio, iš ląstelių su chloroplastais ar

70

krakmolu). Peridermoje yra žievlęšiukų (lenticelių), užpildytų fragmentiškų felomo ir

parenchimos sluoksnių. Per lenticeles vyksta dujų ir vandens garų apykaita.

Kai kurių augalų, pvz., kininio ir tikrojo cinamono (Cinnamomum aromaticum Nees,

C. Vertum J. Presl), periderma naudojama kaip prieskonis; kamštinio ąžuolo – kaip izoliacinė

medžiaga.

Žiauberis pakeičia peridermą senų medžių stiebuose ir šakose, kai susidaro nauji

felogeno sluoksniai giliau žievėje (38 pav.).

38 pav. Žiauberies anatominė sandara: 1 – felomas, 2 – žievės parenchima, 3 –

sklereidės, 4 – karnienos plaušai, 5 – ląstelės su drūzomis (Bavtuto, Jerlei, 2002)

Medžių stiebams storėjant, periderma suplyšta. Susidarantys nauji kamštinio audinio

(felomo) sluoksniai izoliuoja aukščiau esančius žievės bei ankstesnius felogeno ir felodermos

sluoksnius ir lemia jų žuvimą, taip pat žiauberies tipą (39 pav.). Žuvę audiniai sutankėja,

deformuojasi ir suformuoja žiauberį.

71

39 pav. Žiauberis: A – žiedinė (beržo, Betula L.), B – juostinė (karijos, Carya Nutt.),

C – žvyninė (platano, Platanus L.), D – gruoblėta (ąžuolo, Quercus L.) (pagal Raven ir kt.,

1990)

Žiauberis gali būti žiedinė (beržo (Betula L.), trešnės (Cerasus avium (L.) Moench)),

juostinė (karijos (Carya Nutt.)), žvyninė (platano (Platanus L.)) ar gruoblėta (ąžuolo

(Quercus L.)).

Obels (Malus Mill.) žiauberis susidaro 6–8 metais, o skroblo (Carpinus L.) – net 50

m., platano (Platanus L.), eukalipto (Eucalyptus L‘Her) iš viso nesusidaro. Vienų medžių

72

žiauberyje vyrauja parenchima ir felomas, kitų (liepos (Tilia L.)) – plaušai. Žiauberis

patvaresnis dengiamasis audinys negu periderma. Šis audinys ne tik patikimai saugo medžius

nuo mechaninių pažeidimų, bet yra geras izoliacinis sluoksnis, saugantis nuo peršalimo ar

perkaitimo (40 pav.). Ant medžių žiauberies dažnai įsikuria grybai, samanos, tropikuose –

įvairūs epifitai: paparčiai, orchidiniai, bromelinių šeimos augalai. Senstant žiauberies

sluoksniai eižėja ir lupasi. Taip medžiai atsikrato įvairių apsigyvenusių ,,įnamių“.

40 pav. Paprastosios pušies

(Pinus sylvestris L.) žiauberis

2.3.2. PARENCHIMINIAI AUDINIAI

Parenchiminiai audiniai sudaryti iš parenchiminių puriai išsidėsčiusių, plonasienių,

kartais sumedėjančiomis sienelėmis (medžių stiebo šerdyje), gyvų, su stambiom vakuolėm

arba su daug chloroplastų ląstelių. Šio audinio ląstelės gali pradėti dalintis ir duoti pradžią II

meristemoms: brazdui, felogenui. Pagal atliekamas funkcijas parenchiminiai audiniai yra

tokie:

1) asimiliacinė parenchima (chlorenchima) esti žaliose augalų dalyse: lapuose

(mezofilis), žoliniuose stiebuose. Šiose parenchimos ląstelėse yra chloroplastų ir vyksta

fotosintezė. Šis audinys yra organinių medžiagų „fabrikas“, lemiantis žemės ūkio augalų

derlių. Auginant augalus, reikia jiems sudaryti tokias sąlygas, kad išaugtų optimalus jų

asimiliacinis paviršius ir taip būtų užtikrinamas planuojamas derlius;

2) siurbiamoji parenchima siurbia medžiagas. Tai – rizodermis, lelijainių (Liliopsida)

augalų sėklų skydelis, pirminės sandaros šaknų žievės parenchima, haustorijos (parazitinių,

saprofitų, vabzdžiaėdžių augalų), hidropotos (vandens augalų ląstelės pasirinktinai

siurbiančios medžiagas), rizoidai (samanų, Bryophyta), vandenį siurbiantys lapų plaukeliai,

orinių šaknų išorinis sluoksnis – velamenas (41 pav.). Tai yra epifitinių augalų gyvybinės

svarbos audinys, skirtas apsirūpinti reikiamomis medžiagomis iš aplinkos;

73

3) sandėlinė parenchima – be chloroplastų, bet turi daug leukoplastų, kurie, virtę

aleurono grūdeliais, alejoplastais, amiloplastais, kaupia atitinkamas atsargines medžiagas:

baltymus, aliejus ar krakmolą. Daug šio audinio vegetatyvinėse ir generatyvinėse augalų

dalyse: stiebų ir šaknų šerdies spinduliuose ir šerdyje, sėklose, vaisiuose, šaknyse ir

šakniavaisiuose (cukrus ir kiti angliavandeniai). Prinokus vaisiams šis audinys dažnai suyra į

atskiras ląsteles. Sausų vietų augalai stiebuose ar lapuose kaupia vandenį. Sandėlinė

parenchima svarbi praktiškai, nes būtent dėl jos auginami maistiniai ir pašariniai augalai.

Sandėlinės parenchimos kiekis ir cheminė sudėtis nulemia šių augalų maistinę ar pašarinę

vertę;

41 pav. Siurbiamoji parenchima: 1 – hidropota plaumuonės (Limnanthemum L.) lapo

epidermyje; 2– fryzijos (Vriesea splendens L.) siurbiamasis plaukelis iš viršaus ir 3 –

skerspjūvyje; 4 – orchidėjos (Cyrtichilum bictoniense L.) orinės šaknies skerspjūvis: V –

74

velamenas, Ž – žievė, CV – centrinis velenas; 5 – amalo (Viscum album L.) haustorijos

medžio šakos medienoje (pagal Vasiljev ir kt., 1988)

4) aerenchima – būdinga šlapių ekotopų ar vandens augalams (42 pav.). Šio audinio

ląstelės su dideliais tarpuląsčiais, kuriais cirkuliuoja oras, deguonimi aprūpindamas apsemtus

vandeniu augalų organus.

42 pav. Aerenchima vikšrio (Juncus L.) stiebe: 1 – ląstelė, 2 – tarpuląstis (pagal

Tutajuk, 1980)

2.3.3. APYTAKOS AUDINIAI

Visos medžiagos, įsiurbtos ar augale susintetintos, yra pernešamos apytakos

audiniais. Juos sudaro hidroidai: vandens indai ir tracheidės ir leptoidai: rėtiniai indai ir

ląstelės. Šie audiniai gerai išvystyti tik sporinių induočių, pušūnų (plikasėklių) ir magnolijūnų

(gaubtasėklių), todėl šie augalai dar vadinami induočiais. Apytakos audinių pradmenų taip pat

galima aptikti turinčiuose sudėtingą sandarą rudadumbliuose.

Pagal kilmę apytakos audiniai yra pirminiai, kilę iš probrazdžio (indapradžio, arba

prokambio) ir antriniai, susidarę iš brazdo.

Vandens indai ir tracheidės yra sudaryti iš negyvų prozenchiminių, dažnai įstrižais

galais, netolygiai sustorėjusiomis bei sumedėjusiomis sienelėmis ląstelių, kuriomis

pernešamas vanduo ir jame ištirpusios mineralinės medžiagos augale (43 pav.). Ląstelių

šoninės sienelės gausiai porėtos, o vandens indų dar ir perforuotos. Šie du tipai hidroidų

skiriasi anatominėmis ir morfologinėmis savybėmis.

75

Tracheidės yra sudarytos iš 1–2 (4) mm ilgio ir 0,06–0,1 mm skersmens ląstelių

įstrižais galais ir išsidėsčiusių viena virš kitos išilgai ašinių augalo organų. Jų šoninėse

sienelėse yra daug aprėptųjų porų. Įstriži indų ląstelių galai padidina jų sąlyčio paviršių,

pagerindami vandens su jame ištirpusiomis mineralinėmis medžiagomis pernešimą. Šie

vandens indai yra vieninteliai sporinių induočių ir plikasėklių, tarp jų ir gigantiškosios

sekvojos (Sequojadendron giganteum (Lindl.) J. Buchhlc) medienos vandens apytakos

audiniai. Kaip nebūtų nuostabu, tracheidės nėra kliūtis sekvojai užaugti iki 150 m aukščio ir

9–10 m skersmens.

Trachėjos yra didesni negu tracheidės vandens pernešimo indai. Tai yra platesni ir

ilgesni indai negu tracheidės. Jų skersmuo yra 0,06–0,2 (0,7) mm, o ilgis vidutiniškai siekia

10 cm (keli cm, 2 m – ąžuole, o kartais net kelių metrų – lianų stiebuose). Trachėjos sudarytos

iš kelių ar daugelio ląstelių – vandens indų narelių, išsidėsčiusių vienas virš kito. Jų skersinės

sienelės sunyksta, o kas keli cm išlieka perforuotos ir vadinamos perforacinėmis plokštelėmis.

Perforacijos gerokai lengvina ir greitina medžiagų pernešimą. Trachėjos yra tobulesnės,

išsivysčiusios iš tracheidžių. Dėl perforuotų skersinių sienelių trachėjomis greičiau ir daugiau

prateka vandens negu tracheidėmis, kurių skersinėse sienelėse yra tik su poros. Trachėjos

būdingos magnolijūnams (Magnoliophyta).

76

43 pav. Vandens indų tipai: 1 – žiedinis, 2 – spiralinis, 3 – laiptinis, 4 – taškinis, 5 –

tinklinis, 6 – tracheidės, 7 – tilių įaugimas į indą: T – tilės, I – indo ertmė, PL – parenchiminė

ląstelė; 8 – vynmedžio (Vitis vinifera L.) stiebo tracheidė (pagal Tutajuk, 1980)

Antrinės medienos ir vėlyvosios (metaksilemos) pirminės medienos hidroidų sienelės

sustorėja, susidaro antrinė sumedėjanti sienelė. Todėl jie tampa tvirti, kieti ir netenka

elastingumo. Tiek trachėjos, tiek tracheidės pagal vidinių sienelių sumedėjimo pobūdį yra

tokių tipų:

žiedinės – sustorėjimai lyg žiedai

Susi

dary

mas

aug

alui

sen

stan

t

spiralinės – spirališkas sustorėjimas

tinklinės – nesustorėjusios vietos sudaro tinklelį

taškinės – nesustorėjusios tik poros

laiptinės – poros ištįsusios – kaip laipteliai

Kadangi hodroidų sienelės kietos, sustorėjusios ir sumedėjusios, tai jie augaluose

atlieka ir ramstinę funkciją. Jie funkcionuoja kelerius metus, vėliau užsikemša, susidarius

tilėms. Tilės – gretimų parenchiminių ląstelių išaugos, pro poras įaugusios į vandens indą. Jos

užkemša indo spindį ir vanduo nebeteka. Dėl netolygaus sustorėjimo hidroidai panašūs į

gyvūnų trachėjas, todėl italų gydytojas ir vienas iš augalų anatomijos pradininkų M. Malpigi

šį audinį 17 a. pavadino trachėjiniais elementais.

Rėtiniai indai ir lydimosios ląstelės. Tai organinių medžiagų, susintetintų augale,

apytakos audiniai, sudaryti iš plonasienių, gyvų, bebranduolių parenchiminių ląstelių,

išsidėsčiusių išilginėmis eilėmis (44 pav.).

77

44 pav. Rėtinių indų susidarymas: 1 – probrazdžio ląstelės, 2 – probrazdžio gija, 3 –

rėtinė plokštelė su lydimąja ląstele (vaizdas iš viršaus), 4 – rėtiniai indai su lydimosiomis

ląstelėmis (pagal Tutajuk, 1980)

Rėtinių indų skersinės sienelės su perforacijomis – rėtinėmis plokštelėmis, per kurias

vertikaliai sunkiasi maisto medžiagų tirpalas iš vienos rėtinės ląstelės į kitą (45 pav.).

Perforacijų yra ir išilginėse indų sienelėse. Rėtinių indų viduje susidaro didelis turgorinis

slėgis, siekiantis 30 atm. Medžiagos jais pernešamos dideliu greičiu – iki 100 cm val.-1.

Pernešama sacharozė ir giminingi polisacharidai, kurių koncentracija būna iki 40 %. Šių indų

ląstelėse būna leukoplastų, baltymų, mineralinių medžiagų, o sulčių reakcija – šarminė.

Rudenį rėtinių plokštelių angelės užsikemša į celiuliozę panašiu angliavandeniu –

kalioze. Pavasarį ji ištirpsta. Paprastai rėtiniai indai funkcionuoja tik vienerius metus,

daugiamečių augalų – 2–3 metus, o pavasarį brazdas pagamina naujus.

78

45 pav. Rėtinių indų poros: RP– rėtinė plokštelė, ŠP – perforacijos šoninėse indų

sienelėse

Žiediniuose augaluose greta rėtinių indų yra prigludusios lydimosios ląstelės. Jos ir

rėtinis indas yra kilę iš vienos meristeminės ląstelės ir yra susijungę plazmodezmomis ir

poromis. Lydimosiose ląstelėse yra branduolys ir citoplazma. Manoma, jos padeda pernešti

medžiagas horizontalia kryptimi, sintetina fermentus, perduodamus rėtiniams indams.

2.3.4. RAMSTINIAI AUDINIAI

Ramstiniai audiniai reikalingi atsilaikyti prieš aplinkos mechaninius veiksnius (vėją,

sniegą ir pan.), kelti augalo dalis į šviesą, palaikyti augalo formą. Šį audinį sudaro storasienės,

kompaktiškai išsidėsčiusios ląstelės. Ramstinis audinys ypač išvystytas sausumos augalų

stiebuose. Ramstinis audinys pagal ląstelių sienelių sustorėjimo būdą skirstomas į

kolenchimą, sklerenchimą ir sklereides.

Kolenchima sudaryta iš gyvų (su branduoliais ir chloroplastais) parenchiminių ir

prozenchiminių ląstelių, celiuliozinėmis netolygiai sustorėjusiomis sienelėmis. Todėl šis

audinys plastiškas, elastingas ir būdingas jauniems magnolijainių augalų organams: lapams,

stiebams. Kolenchima išsidėsto organų periferijoje (46 pav.).

79

46 pav. Raudonojo burokėlio (Beta vulgaris convar. vulgaris var. vulgaris) lapo

ksmpinė kolenchima: A – skerspjūvis: 1 – protoplastas, 2 – sustorėjimo sienelė; B – išilginis

pjūvis (pagal Vasiljev ir kt., 1988)

Yra šie kolenchimos tipai:

• kampinė – be tarpuląsčių – notrelės stiebo kampuose;

• plokštelinė – sustorėjusiomis organo paviršiui lygiagrečiomis sienelėmis;

• akytoji – panaši į kampinę, tik su tarpuląsčiais – šaukščio lapuose, stiebuose;

• kremzlinė – storesni sienelių kampai; būna lapų kraštuose ir gyslose.

Sklerenchima, arba plaušai, sudaryta iš ilgų (1 000 ir daugiau kartų ilgis didesnis už

plotį) prozenchiminių ląstelių, nusmailėjusiais galais, labai storomis celiuliozinėmis ar

sumedėjusiomis sienelėmis (47 pav.). Šio audinio tvirtumas perpus mažesnis už plieno, bet

tamprumas didesnis. Sklerenchima ypač būdinga antrinės sandaros organams:

• karnienos plaušai – kambiformas – celiuliozinėmis sienelėmis, vidutiniškai 2 mm

ilgio. Kai kurių augalų karnienos plaušai turi ūkinę reikšmę kaip pluoštinė žaliava ;

• medienos plaušai – libriformas – sumedėjusiomis sienelėmis, iki 2 mm ilgio;

• periciklo sklerenchima – kai kurių stiebų periferijoje arba apie kūlelius.

80

47 pav. Pievinio snapučio (Geranium pratense L.) medienos plaušai: A – B –

skerspjūvis, C – išilginis pjūvis: 1 – sienelė, 2 – paprastoji pora, 3 – ląstelės ertmė (pagal

Jakovlev, Čelombitjko, 1990)

Kai kurių augalų (linų, kanapių) karnienos plaušai celiuliozinėmis sienelėmis tinkami

techniniam pluoštui, naudojamam audiniams austi, virvėms vyti, dembliams pinti ir pan. (48

pav.).

Kuo plaušų ląstelės ilgesnės, o jų sienelės storesnės, tuo geresnis pluoštas. Lino

(Linum L.) plaušų ląstelės yra 4–60 mm, kanapių – 8–40 mm, dilgėlių – 5–55 mm, pluoštinės

bemerijos (Boehmeria nivea (L.) Gaudich.) dilgėlinių (Urticaceae) šeima) – 35 cm ir daugiau

ilgio. Dažnai pirminės sklerenchimos yra lelijainių (Liliopsida) augalų lapuose: palmių

lapuose gali siekti net 40 cm ilgio. Iš palmės didžialapės rafijos (Raphia rafinifera (Gaertn.)

Hyl.) jaunų lapų gaunamas pluoštas rami – minkšta ir tinkamiausia aprišimo medžiaga

sodininkystėje, V. Afrikoje iš R. palma–minus – pluoštas piasava. Atogrąžų ir subatogrąžų

zonose plačiai pluoštui auginami įvairūs augalai: kanapinis hibiskas (Hibiscus cannabinus L.),

iš kurio gaunamas pluoštas gambo, tikrasis ir ilgavaisis džiutas (Corchorus capsularis L., C.

olitorius L.), iš kurių stiebų gaunamas grubus pluoštas maišams gaminti.

81

48 pav. Pluoštinio lino (Linum usitatissimum L.) stiebo sklerenchima (Skl); a –

sklerenchiminės ląstelės išilginis vaizdas, (Ž – žievė, K – karniena, B – brazdas, M –

mediena, Š – šerdis) (pagal Tutajuk, 1980)

Sklereidės – parenchiminės ląstelės labai storomis, sumedėjusiomis sienelėmis ir

apmirštančiu protoplastu. Jų sienelėse daug plazmodezmų (49 pav.). Sklereidės išsidėsto

pavieniui (idioblastai) – lapuose, grupėmis – kriaušės (Pyrus L.) vaisiuose ar sudaro ištisinius

sluoksnius – riešutų kevalus, kaulavaisių kauliukus.

82

49 pav. Paprastosios kriaušės (Pyrus communis L.) vaisiaus (A) sklereidės (B, C): 1 –

vaisiaus parenchiminės ląstelės, 2 – sienelė, 3 – protoplastas, 4– plazmodezma, 5 –

paprastosios poros

Sumedėjęs ramstinis audinys mažina maistinę ir pašarinę vertę, todėl pašariniai

augalai kuo anksčiau pjaunami, kol šis audinys švelnesnis, su plonesnėmis ir mažiau

sumedėjusiomis ląstelių sienelėmis.

2.3.5. SUDĖTINIAI AUDINIAI

Augaluose yra medienos ir karnienos. Tai yra sudėtiniai audiniai, sudaryti iš kelių

paprastųjų audinių: apytakos audinių, sklerenchimos ir parenchimos bei atliekančių įvairias

funkcijas.

2.3.5.1. Mediena ir karniena

Mediena, arba ksilema, sudaryta iš vandens indų, medienos sklerenchimos –

libriformo ir apie indus išsidėsčiusios sandėlinės parenchimos. Mediena atlieka vandens

pernešimo, ramstinę bei sandėliavimo funkcijas. Pirmiausia ji susidaro iš probrazdžio –

pirminė (I) mediena (lelijainiuose (Liliopsida), arba vienskilčiuose (Monocotyledonae) bei

jaunuose augaluose), o vėliau – iš brazdo – antrinė (II) mediena (sumedėjusiuose augaluose:

pušūnuose (Pinophyta) ir magnolijainiuose (Magnoliopsida)) (50 pav.).

83

50 pav. Šeivamedžio (Sambucus L.) vienmečio stiebo skerspjūvis: b – brazdas, m –

mediena, I m – pirminė mediena: am – ankstyvoji, vm – vėlyvoji; II m – antrinė mediena

(pagal Raven ir kt., 1992)

Pirminė mediena yra be parenchimos spindulių ir skirstoma pagal susidarymo laiką :

• protoksilema, arba ankstyvoji mediena, susidariusi vegetacijos pradžioje jaunuose

augančiuose ir besidiferencijuojančiuose augaluose. Ji sudaryta iš vandens indų (žiedinių ir

spiralinių) ir parenchimos. Jos ląstelės smulkesnės negu metaksilemos. Augalui augant,

trachėjos gali suirti, susidarant protoksilemos plyšiams;

• metaksilema, arba vėlyvoji mediena, susidariusi antroje vegetacijos pusėje, yra

sudėtingesnė, iš stambesnių ląstelių. Joje, be trachėjų (visų tipų), parenchimos, gali būti ir

sklerenchimos. Pasibaigus pirminiam augalo augimui, metaksilemos indai nebefunkcionuoja,

bet nesuyra.

84

Vėliau, susiformavus stiebe brazdui, pirminės medienos likučiai išsidėsto aplink šerdį ir

sudaro vadinamąjį šerdies vainiką.

Daugiamečiuose augaluose per vegetacijos periodą pagaminta II mediena sudaro

metinę rievę (51 pav.). Ji sudaryta iš dviejų dalių, besiskiriančių spalva:

– pavasarinės medienos, šviesesnės rievės dalies dėl stambesnių ląstelių, storesnėmis

sienelėmis, mažesnio tankumo, kurios susidarė dėl geresnių augimo sąlygų vegetacijos

pradžioje;

– vasarinės medienos, tamsesnės rievės dalies, nes yra tankesnė, sudaryta iš mažesnių

ląstelių, kurios susidarė antroje vasaros pusėje, kai vegetacijos sąlygos blogesnės.

Medienos tracheidės yra su poromis (pirminėje ir spygliuočių medienoje), o vandens

indai, arba trachėjos – su perforacijomis (antrinėje ir lapuočių medienoje). Hidroidais vanduo

pernešamas ne tik vertikaliai, bet ir horizontaliai per jų šoninėse sienelėse esančias paprastas

ir aprėptąsias poras.

Medžių medienoje senesnės metinės rievės nustoja funkcionuoti kaip apytakos ir

tampa sandėliniu audiniu – tai branduolinė mediena. Funkcionuojanti mediena vadinama

balana. Ji šviesesnė ir ne tokia tvirta kaip branduolinė mediena. Pušies (Pinus L.) balana

sudaryta iš 30 – 50, robinijos (Robinia L.) – 3 – 5 metinių rievių. Kietųjų lapuočių – ąžuolo

(Quercus L.), uosio (Fraxinus L.) ir kt.– funkcionuoja tik jauniausia metinė rievė, o minkštą

medieną turinčių – spygliuočių, drebulės (Populus tremula L.), beržo (Betula L.), alksnio

(Alnus Mill.) – tik keletas paskutiniųjų rievių. Vandens indams nustojus funkcionuoti, juose

sumažėja slėgis ir į jų vidų pro sienelių poras įauga gretimų parenchiminių ląstelių pūsliškos

išaugos – tilės (gr. thyllis – maišelis), užkemšančios indą. Tilėse kaupiasi atsarginės ir kitos

medžiagos, vandens indams suteikiančios spalvą, kietumą, atsparumą puvimui. Kitos

branduolinės medienos ląstelės taip pat užsipildo antriniais metabolizmo produktais,

nereikalingais ar galinčiais inhibuoti augimą, ar esančiais toksiškais gyvai medienai:

rauginėmis medžiagomis, dervomis, mineralinėmis medžiagomis ir kt., apsaugančiomis nuo

puvimo. Šios medžiagos pernešamos šerdies spinduliais (žievės ir šerdies link). Branduolinės

medienos spindis varijuoja skirtinguose augaluose, platesnis ir ryškesnis yra lapuočių (obels

(Malus Mill.)), guobos (Ulmus L.), ąžuolo (Quercus L.), uosio (Fraxinus L.) ir kt.) bei kai

kurių pušūnų (Pinophyta): pušies (Pinus L.), kukmedžio (Taxus L.), maumedžio (Larix Mill.).

Kai kurie medžiai ryškios ribos tarp balanos ir branduolinės medienos neturi – tai balaninės

rūšys: beržo (Betula L.), alksnio (Alnus Mill.), klevo (Acer L.), liepos (Tilia L.), lazdyno

(Coryllus L.). Medžių rūšys, kurių medienos spalva nesiskiria, yra brandžiamedieniai:

paprastoji eglė (Picea abies (L.) H.Karst.), sibirinis kėnis (Abis sibirica Ledeb.), sibirinis

85

maumedis (Larix sibirica Ledeb.), paprastoji kriaušė (Pyrus communis L.), europinis bukas

(Fagus sylvatica L.).

51 pav. Obels (Malus Mill.) stiebo skerspjūvis: 1 – brazdas; 2 – metinė rievė (antrinė

mediena): a – pavasarinė mediena, b – vasarinė mediena; 3 – periderma; 4 – pirminė karniena;

5 – antrinė karniena; 6 – šerdies spinduliai; 7 – pirminė mediena; 8 – šerdis (Jakovlev,

Čelombitjko, 1990)

Kai kurių medžių rūšių branduolinė mediena nusispalvina dėl įvairių ten

besikaupiančių medžiagų: mėlynojo kampešmedžio (Haematoxylon campeschianum L.) –

mėlyna nuo hematoksilino, brazilinio raudonmedžio (Caesalpinia brasiliensis L.) – raudona

86

nuo brazilino, juodojo santalmedžio (Pterocarpus santalinus L.) – juoda nuo santalino. Pagal

branduolinės medienos spalvą žmogus praktinėje veikloje medžius skirsto į raudonmedžius,

juodmedžius, kuriems priskiriamos įvairios medžių rūšys. Dažniausiai medžiai su spalvota

mediena auga atogrąžų miškuose. Medžių rūšys su gražios spalvos ir tvirta branduoline

mediena vertinamos kaip žaliava įvairiems dirbiniams gaminti. Dėl to šios medžių rūšys

grobikiškai kertamos.

Medienos parenchima sudaryta iš gyvų ląstelių, svarbių medžiagų apykaitoje. Jos

dalyvauja vandens judėjime horizontaliai, tarp dviejų vandens indų. Čia kaupiasi atsarginės

medžiagos, naudojamos vandens indams augti. Pavasarį jos ištirpsta, ir susidaro vandens

indais tekanti sula. Senesnėje medienoje parenchiminės ląstelės apmiršta sienelėms

sumedėjus.

Šerdies spinduliai sudaryti iš gyvų parenchiminių ląstelių, jungiančių šerdį su žieve.

Jomis pernešamos organinės medžiagos iš karnienos į šerdį ir atvirkščia kryptimi. Šerdies

spinduliai yra pirminiai ir antriniai, įvairaus ilgio ir iki 30 ląstelių eilių aukščio. Taip pat čia

sandėliuojamos maisto medžiagos.

Medienos plaušai – libriformas lapuočiuose sudaro apie 50% medienos ląstelių. Jų

nėra spygliuočių medienoje.

Dėl minėtų anatominių skirtumų (nėra libriformo, 80–90% ląstelių sudaro tracheidės ir

nėra trachėjų) spygliuočių mediena yra minkštesnė už lapuočių.

Karniena (floema) pernešamas organinių medžiagų vandeninis tirpalas iš lapų į

augančias ar sandėliuojančias augalo dalis. Karniena sudaryta iš gyvų plonasienių ląstelių:

rėtinių indų, karnienos parenchimos ir sklerenchimos ir atlieka šias audinių funkcijas:

transportavimo, ramstinę ir sandėliavimo. Pirminė karniena susidaro iš probrazdžio. Pagal

susidarymo laiką pirminė karniena yra ankstyvoji – protofloema ir vėlyvoji – metafloema.

Vėliau susidaręs brazdas stiebe gamina antrinę karnieną. Karnienos parenchima

sendama gali sumedėti.

2.3.5.2. Indų kūleliai

Indų kūleliai – tai medienos ir karnienos fragmentai augalų organuose. Jie sudaro lapų

gyslas, išilgines gijas stiebuose ir šaknyse, išsiraizgo vaisiuose ir vainiklapiuose. Pagal

histologinę sudėtį jie skirstomi taip:

• paprastieji, turintys tik vieno tipo apytakos audinių (tracheidžių, trachėjų ar rėtinių

indų) ;

87

• sudėtiniai, kuriuose yra abiejų tipų apytakos audinių: trachėjų, tracheidžių ir rėtinių

indų.

Pagal brazdo buvimą kūleliai skirstomi į atviruosius – su brazdu ir uždaruosius – be

brazdo. Indų kūleliai vystėsi augalų evoliucijos metu, ir pagal karnienos ir medienos

išsidėstymo pobūdį dabar žinomi keturi jų tipai (52 pav.):

52 pav. Kūlelių tipų schemos: 1 – atviras kolateralinis, 2 – atviras bikolateralinis, 3 –

kolateralinis, 4, 5 – koncentriniai; 6 – radialinis; K – karniena, B – brazdas, M – mediena

• Koncentriniai kūleliai, kuriuose mediena išsidėsto centre, o ją uždaru žiedu supa

karniena, vadinami medienovidžiais, arba hadrocentriniais (53 pav.). Tokių kūlelių randama

papartūnų (Polypodiophyta), katilėlių (Campanula L.) stiebuose. Gali būti karniena apsupta

medienos – karnienovidžiai, arba leptocentriniai kūleliai, pvz., rabarbaro (Rheum L.),

rūgštynės (Rumex L.), daugelio lelijinių (Liliaceae) (pakalnutės (Convalaria L.) ir kt.) ir

viksvinių (Cyperaceae) šeimų augalų, ricinos (Ricinus L.) stiebuose.

88

53 pav. Koncentriniai kūleliai: A– karniena (1) vilkdalgio (Iris L.) kūlelio viduryje,

B – mediena (2) didžialapio šakio (Pteridium aquilinum (L.) Kuhn) kūlelio viduryje (Bavtuto,

1985)

• Kolateraliniai kūleliai sudaryti iš greta išsidėsčiusių karnienos ir medienos grupių.

Stiebuose šių kūlelių karniena orientuota į periferiją, o lapuose – į apatinę pusę. Šio tipo

kūleliai gali būti atviri ir uždari (54 pav.). Atviruose kolateraliniuose kūleliuose tarp medienos

ir karnienos susidaro brazdas.

• Bikolateraliniai kūleliai sudaryti iš karnienos, iš viršaus ir apačios apsuptos

karniena. Tokius kūlelius matome kiauliauoginių (Solanaceeae), moliūginių (Cucurbitaceae)

šeimų augaluose. Bikolateraliniuose kūleliuose brazdas gali išsidėstyti tarp viršutinės

karnienos ir medienos.

• Radialiniai kūleliai sudaryti iš spinduliškomis eilėmis paeiliui išsidėsčiusios

medienos ir karnienos. Medienos spinduliai būna ilgesni negu karnienos. Tokie kūleliai

būdingi pirminės sandaros šaknims.

89

54 pav. Kukurūzo (Zea mays L.) uždaras kolateralinis kūlelis: 1 – karniena: 2 –

lydimoji ląstelė, 3 – sklerenchima, 4 – rėtinis indas; 5 – mediena: 6 – sklerenchima, 7 –

tarpuląstis, 8 – parenchima, 9 – vandens indai (Bavtuto, 1985)

2.3.6. SEKRECIJOS AUDINIAI

Šie audiniai sudaryti iš liaukinių arba sekrecinių ląstelių, išskiriančių į augalo paviršių

arba izoliuojančių įvairios cheminės sudėties ir biologinės paskirties medžiagas,

nedalyvaujančias metabolizmo procesuose. Taip augalai atsikrato arba izoliuoja nereikalingas

medžiagas. Sekretai kaupiasi visuose augalų organuose. Jie būna ištirpę arba mažų lašelių

pavidalo citoplazmoje ar ląstelių sultyse. Sekretuojamų medžiagų sudėtis ir kiekis priklauso

ne tik augalo rūšies, bet ir nuo augavietės ekologinių sąlygų: šviesos, temperatūros, drėgmės,

aukščio virš jūros lygio, insoliacijos ir kt. Sekrecijos audinių išskiriamos medžiagos pagal

reikšmę augalams yra skirstomos:

90

• sekretai, kurie turi kokią nors biologinę reikšmę, pvz., nektaras privilioja

vabzdžius apdulkintojus; dervos, eteriniai aliejai apsaugo augalus nuo žolėdžių, o užliedamos

žaizdas apsaugo nuo mikroorganizmų patekimo, puvimo;

• ekskretai yra augalui nereikalingos medžiagos – šlakai, pvz., kalcio oksalato

kristalai, kaučiukas, guta.

Medžiagų sekrecija yra aktyvaus metabolizmo rezultatas ir ypač aktyviai sekretuoja

meristeminės ląstelės. Sekretuojamos medžiagos yra labai įvairūs cheminiai junginiai:

• terpenai – tai nesotieji angliavandeniliai, izopreno redukuoti junginiai. Tai

didžiausia išskiriamų medžiagų grupė. Jai priklauso eteriniai aliejai, balzamai – kvapūs sakai,

sudaryti iš eterinių aliejų ir kitų kvapių medžiagų ir sakų mišinio, kietėjantys eteriniai aliejai

arba sakai, dervos, kaučiukas, guta. Dažniausiai susidaro įvairių terpenų mišiniai. Terpenai

savo kvapu privilioja vabzdžius, pasižymi antiseptinėmis bei fitoncidinėmis savybėmis, todėl

apsaugo augalus nuo puvimo bakterijų, žolėdžių.

Terpenai labai svarbūs žmogui, yra plačiai panaudojami praktinėje veikloje. Eteriniai

aliejai yra lakūs skysti mišrios kilmės junginiai: terpenai, spiritai, aldehidai, fenoliai ir kt., o

dažnai šių medžiagų mišiniai. Nuo seno plačiai naudojamas eugenolis arba gvazdikėlių

aliejus, gaunamas iš atogrąžų medžio gvazdikmedžio (Sizygium Gaertn.), Altajaus žolinio

augalo Coliura geoides, Afrikoje augančios baziliko rūšies Ocimum gratissimum,

subtropikuose augančios kamelijos (Camellia sasanqua Thunb.). Paprastai vienos rūšies

augale randama tų pačių eterinių aliejų, bet ne visada, pvz., apelsinmedžio (Citrus sinensi (L.)

Osbeck.) ūgliuose, žieduose ir vaisiuose susidaro skirtingų eterinių aliejų. Eteriniai aliejai

kaupiasi įvairiose augalų dalyse: kaliuros (Coliura geoides) ūgliuose, vilkdalgio (Iris L.)

šakniastiebiuose, mėtos (Mentha L.) lapuose ir stiebuose, šalavijo (Salvia L.) pažiedėse, rožės

(Rosa L.) vainiklapiuose, tuopos (Populus L.) pumpuruose, citrusinių augalų, žvaigždanyžio

(Illicum L.), kmyno (Carum L.) vaisiuose. Eteriniai aliejai plačiai naudojami technikoje: lakų

gamyboje, kaip dervų tirpikliai; levandų (Lavandula L.) aliejuje tirpdomas auksas,

dekoruojamas ant porceliano indų; medicinoje, kosmetikoje, konditerijoje ir kt.

Dervos ir balzamai naudojami lakų, tepalų, tipografinių dažų, grindų vaško gamybai.

Svarbiausi dervų tiekėjai yra spygliuočiai: pušis (Pinus L.), kėnis (Abies Mill.), maumedis

(Larix Mill.), cūga (Tsuga (Endl.) Carriere). Iš jų sakų gaunamas terpentinas, jo aliejus ir

kanifolija. Iš balzaminio (A. balsamea (L.) Mill.) ir sibirinio (A. sibirica Ledeb.) kėnių

gaunamas kanadinis balzamas, naudojamas mikroskopo linzėms klijuoti ir mikroskopavimo

technikoje. Ypač vertinga damaros derva, arakoidas, šelakas, sviestinė derva ir kitos,

gaunamos iš atogrąžų ir subatogrąžų medžių. Kvapūs antiseptinių savybių balzamai nuo seno

91

naudojami liaudies ir tradicinėje medicinoje kaip natūrali antiseptinė medžiaga. Kai kur

dervos yra kasamos, pvz., gintaras, kuris susidarė iš kažkada augusių Picea succinifera sakų.

• įvairūs polisacharidai: gleivės (dedešvos (Malva L.)), sacharidai. Šias medžiagas

kaupiantys augalai dažnai vertinami kaip vaistiniai;

• baltyminės medžiagos dažniausiai sekretuojamos kaip fermentai. Bastutinių

(Brassicaceae) šeimos augalų liaukinėse ląstelėse kaupiasi fermentas mirozinas, skaidantis šių

augalų glikozidą sinigriną į garstyčių aliejų, sacharozę ir Ca(SO4);

• įvairios druskos, dažniausiai kalcio oksalato kristalai;

• riebalai, pvz., avokado vaisiuje liaukinės ląstelės kaupia aliejus ir virsta riebalų

maišeliais;

• vanduo. Kai kurie augalai drėgmės pertekliaus sąlygomis vandenį išskiria

lašeliais – gutuoja.

Sekretuojančių ląstelių sandara priklauso nuo sekreto. Jei sekretuojami terpenai,

ląstelėse susiformuoja gerai išvystytas lygusis, jei baltymai – šiurkštusis endoplazminis

tinklas, o jei gleivės – Goldžio aparatas.

Pagal išskiriamų medžiagų vietą sekrecijos audiniai yra tokie:

1) išorinės sekrecijos audiniai medžiagas išskiria į augalo paviršių;

2) vidinės sekrecijos audiniai sekretuojamas medžiagas kaupia augalo viduje.

2.3.6.1. Išorinės sekrecijos audiniai

Liaukiniai plaukeliai ir žvyneliai (55 pav.). Tai yra daugialąstės epidermio išaugos,

sudarytos iš kotelio ir galvutės. Galvutės (vienaląstės – pelargonijos (Pelargonium roseum

L‘Her.) ar daugialąstės – apynio (Humulus lupulus L.) ląstelės liaukinės. Po šių ląstelių

kutikule virš sienelės telkiasi sekretai: dažniausiai eteriniai aliejai (vainiklapiuose, lapuose,

stiebuose), vanduo, druskos (balandinių (Chenopodiaceae) šeimos augalų), gleivės, lipai

(kaulavaisių), dervos (kaštono (Aesculus L.), balzamai (tuopos (Populus L.), histaminas,

skruzdžių rūgštis (dilgėlės (Urtica L.).

92

55 pav. Liaukiniai plaukeliai: 1–3 – pelargonijos (Pelargonium L‘Her.); žvyneliai: 4 –

juodojo serbento (Ribes nigrum L.): a – be sekreto, b – su sekretu (s) po kutikulė (k), ll –

liaukinės ląstelės

Šie liaukiniai dariniai būdingi notrelinių (Lamiaceae), astrinių (Asteraceae) ir kt.

šeimų augalams. Kvapūs jų sekretai atbaido žolėdžius, veikia baktericidiškai. Lipnūs

pumpurų sekretai saugo nuo išdžiūvimo ir kenkėjų. Sekretai naudojami parfumerijos,

konditerijos bei farmacijos pramonėje.

Emergencijos yra lapų, stiebų plaukeliai ir kitokios išaugos, kurių sandara

sudėtingesnė. Jie sudaryti iš liaukinių epidermio bei kitų audinių (apytakos ir kt.) ląstelių (56

pav.). Apskritalapės saulašarės (Drosera rotundifolia L.) ir kitų vabzdžiaėdžių augalų

emergencijos sekretuoja lipnų skystį su virškinimo fermentais, skaidančiais baltymus. Jos gali

lankstytis ir apgaubti „aukas“. Šie augalai emergencijų dėka papildo trūkstamas maisto

medžiagas.

93

56 pav. Saulašarės (Drosera L.) lapo emergencija: 1 – liaukinės ląstelės, 2 –

parenchima, 3 – tracheidė

Nektarinės būdingos entomofiliniams bei ornitofiliniams augalų žiedams (57 pav.).

Nektarinės yra liaukinių plaukelių pavidalo arba po epidermiu sudaro liaukinių ląstelių

grupes. Dažnai ties nektarine baigiasi indų kūlelis. Nektarinės išskiria saldų skystį – nektarą

(lot. nectar – dievų gėrimas), skirtą vabzdžiams privilioti. Nektaro cukringumas yra 30–50 %:

liepos – 72, kaštono – 70, japoninės soforos – 80 %. Nektare, be mono– ir disacharidų

(gliukozės – primityviuose žieduose, fruktozės – specializuotuose žieduose, maltozės ir kt.),

yra baltymų, iki 13 rūšių įvairių amino rūgščių (asp, glu, ser, gli, ala ir kt.), kurių kiekis

didesnis specializuotuose, uždaruose, žolinių augalų, suaugtalapiuose žieduose. Taip pat

nektare yra aromatinių medžiagų, spiritų, vitaminų. Keturiasdešimties šeimų augalų

(šliaužiančio vėdryno (Ranunculus repens L.) ir kt.) nektare randama riebiųjų rūgščių, kurios

yra energijos šaltinis apdulkintojams. Kai kurių augalų nektare yra alkaloidų ir glikozidų

apsaugančių nuo nepageidautinų apdulkintojų. Nektaro kiekis ir sudėtis priklauso nuo augalo

rūšies ir aplinkos sąlygų. Nustatyta, kad liepa (Tilia L.) daugiausiai nektaro išskiria ryte,

facelija (Phacaelia Juss.)– dieną, raudonasis (T. pratense L.) ir baltasis (T. repens L.) dobilai,

pelėžirnis (Lathyrus L.) – ryte ir vakare. Vienas žiedas vidutiniškai išskiria 14 mg nektaro.

Pagal lokalizaciją augale nektarinės yra:

– floralinės, esančios žiede: vainiklapių išaugose (vėdryno (Ranunculus L.)),

šalmeliuose (kurpelės (Aconitum L.)), vamzdeliuose (nasturtės (Trapeolum L.), sausmedžio

(Lonicera L.), sinavado (Aquilegia L.)), ant mezginių (notrelinių (Lamiaceae)), kaip apatinio

tipo mezginių diskai (astrinių (Asteraceae), katilėlių (Campanula L.), salierinių (Apiaceae));

94

57 pav. Floralinė nektarinė (N) ant aitriojo aitriojo

vėdryno (Ranunculus acris L.) vainiklapio vėdryno (Ranunculus acris L.) vainiklapio

– ekstrafloralinės išsidėsto vegetatyviniuose organuose: ant lapų, pažiedlapių

(karpažolės (Euphorbia L.)), prielapių (patvorinio vikio (Viccia sepium L.)), lapkočių (trešnės

(Cerasum avium (L.) Moench)), stiebo (pasifloros (Passiflora L.), tetrastigmos (Tetrastigma

(Miq.) Planch.)). Šių nektarinių nektarą mėgsta skruzdės, kurios augalą apsaugo nuo kitų

vabzdžių, kurie dažnai yra kenkėjai.

– ekstrafloralinės išsidėsto vegetatyviniuose organuose: ant lapų, pažiedlapių

(karpažolės (Euphorbia L.)), prielapių (patvorinio vikio (Viccia sepium L.)), lapkočių (trešnės

(Cerasum avium (L.) Moench)), stiebo (pasifloros (Passiflora L.), tetrastigmos (Tetrastigma

(Miq.) Planch.)). Šių nektarinių nektarą mėgsta skruzdės, kurios augalą apsaugo nuo kitų

vabzdžių, kurie dažnai yra kenkėjai.

Hidatodės išskiria lašeliais vandens perteklių, kartais su druskomis. Šis reiškinys

vadinamas gutacija. Hidatodės išsidėsto lapų viršūnėse (javų daigų) ar pakraščiuose (58 pav.).

Intensyviausiai gutuoja atogrąžų augalai arba augalai drėgmės pertekliaus sąlygose, kai

sulėtėja transpiracija, pvz., prieš lietų, ryte, vakare.

Hidatodės išskiria lašeliais vandens perteklių, kartais su druskomis. Šis reiškinys

vadinamas gutacija. Hidatodės išsidėsto lapų viršūnėse (javų daigų) ar pakraščiuose (58 pav.).

Intensyviausiai gutuoja atogrąžų augalai arba augalai drėgmės pertekliaus sąlygose, kai

sulėtėja transpiracija, pvz., prieš lietų, ryte, vakare.

Epiderminės hidatodės sudarytos iš pakitusių plonasienių epidermio ląstelių, kartais

suformuojančios plaukelius (raudonžiedės pupelės (Phaseolus coccineus L.)), pro kuriuos

sunkiasi vanduo. Šis tipas būdingas atogrąžų augalams: alokazijai (Alocasia (Schott) G. Don),

monsterai (Monstera Adans.) ir kt. Trūkstant vandens, šios ląstelės gali sugerti rūko ar rasos

vandenį. Kai kurios uolaskėlės kartu su vandeniu pašalina druskų (CaCO3) perteklių.

Epiderminės hidatodės sudarytos iš pakitusių plonasienių epidermio ląstelių, kartais

suformuojančios plaukelius (raudonžiedės pupelės (Phaseolus coccineus L.)), pro kuriuos

sunkiasi vanduo. Šis tipas būdingas atogrąžų augalams: alokazijai (Alocasia (Schott) G. Don),

monsterai (Monstera Adans.) ir kt. Trūkstant vandens, šios ląstelės gali sugerti rūko ar rasos

vandenį. Kai kurios uolaskėlės kartu su vandeniu pašalina druskų (CaCO3) perteklių.

58 pav. Gutuojantis braškės (Fragaria magna Thuill.) lapas

95

Hidatodės yra dviejų tipų: epiderminės ir žiotelinės.

Žiotelinės hidatodės sudarytos iš žiotelės, kurios plyšelis visada praviras. Šis tipas

dažnesnis tarp mūsų kraštų augalų, pvz., karklo (Salix L.), rasakilos (Alchemilla L.), nasturtės

(Trapeolum L.), javų ir kt. lapuose. Žiotelinės hidatodės sandara sudėtingesnė (59 pav.). Po

hidatodės žiotele yra oro tarpas, į kurį renkasi gutacinis vanduo. Giliau išsidėsto

parenchiminis audinys – epitema, kuri sulaiko ištirpusias vandenyje medžiagas ir ties kuria

baigiasi indų kūlelis, transportuojantis vandenį.

Osmoforai (gr. osmo – kvapas, for – neša; skleidėjas) yra apie 500 rūšių kvapių

medžiagų, trumpą laiką išskiriančios epidermio sekrecinės ląstelės entomofilinių augalų

žieduose. Šie dariniai dažniausiai išskiria eterinius aliejus, aminus (raugerškis (Berberis L.),

šermukšnis (Sorbus L.), putinas (Viburnum L.)), kurie yra nemalonaus, sugedusios žuvies ar

mėsos kvapo (arono (Arum L.), stapelijos (Stapelia L.), raflezijos (Rafflesia R.Br.)).

Osmoforai būna sparniški, blakstienėlių ar plaukelių pavidalo, kartais sudaryti iš

daugiasluoksnio sekrecinio audinio. Kvapas yra tolimo poveikio ir svarbus veiksnys,

skleidžiamas augalų. Jis žiedų apdulkintojams ar sėklų ir vaisių platintojams signalizuoja apie

augalų buvimo vietą, padeda augalus surasti.

59 pav. Žiotelinė hidatodė : 1– vaizdas iš viršaus, 2 – išilginis pjūvis; ŽP – hidatodės

žiotelė, E – epitema, O – oro tarpas, K– indų kūlelis, KM – kūlelio makštis

96

2.3.6.2. Vidinės sekrecijos audiniai

Liaukinės ląstelės išsidėsto po epidermiu. Tai pavienės ląstelės (idioblastai),

įsiterpusios tarp kitų audinių, dažnai kaupia terpenoidus (laurinių (Lauraceae), magnolijinių

(Magnoliaceae), pipirinių (Piperaceae) šeimų augalai), taninus (erškėčių (Rosa L.) šerdyje,

viksvų (Carex L.) lapuose), gleives (dedešvos (Malva L.), kulkšnės (Astragalus L.)), lipnias

medžiagas (tuopos (Populus L.), kaštonų (Aesculus L.) pumpuruose), fermentus (miroziną,

kuris bastutiniuose (Brassicaceae) esantį glikozidą sinigriną skaido į garstyčių aliejų,

sacharozę ir CaSO4), druskas (kalcio oksalatą, NaCl ir kt.). Sekretas kaupiasi šių ląstelių

citoplazmoje, o jų sienelės kutinizuojasi. Sustorėjus sienelėms, protoplastas apmiršta. Todėl

idioblastai sekretuoja ir kaupia įvairias medžiagas, izoliuodami jas ir tapdami šlakų sandėliais.

Liaukos, arba talpyklos – tai liaukinių ląstelių grupės, išsidėsčiusios arti organų

paviršiaus: citrusinių vaisių žievėje, jonažolės (Hypericum L.), eukalipto (Eucalyptus L‘Her),

mirtos (Myrtus L.), rūtos (Ruta L.), magnolijos (Magnolia L.) ir kt. lapuose, valerijonų

(Valeriana L.) šaknyse. Pagal susidarymą liaukos yra lizigeninės ir schizogeninės.

- lizigeninės (gr. lysis – tirpinimas, genos – kilmė) liaukos susidaro centrinėms

liaukos ląstelėms suirus ir į susidariusią ertmę susikaupus sekreto (60 pav.);

- šizogeninės (gr. schizo – skaldau, genos – kilmė) liaukos susidaro prasiskyrus

gyvoms liaukinėms ląstelėms, kurios į susidariusį tarpuląstį išskiria sekretą (61 pav.).

Dažniausiai sekretuojami yra eteriniai aliejai, dervos, sakai, balzamai. Šios medžiagos yra

antiseptikai, fitoncidai ir, užliedamos žaizdas, apsaugo augalą nuo infekcijos ar puvimo.

Dažnai šizogeninės liaukos suformuoja ilgus kanalus, kurie išvarsto augalą, pvz.,

sakotakiai (spygliuočiuose, aralinių (Araliaceae) šeimos augaluose), eterinių aliejų takai

(salietriniuose (Apiaceae), astriniuose (Asteraceae) ir kitų šeimų augaluose).

Pientakiai, arba pieno vamzdeliai išvarsto visą augalą. Jie sudaryti iš gyvų,

plonasienių, su daug branduolių ląstelių, kurių vakuolėse telkiasi specifinės ląstelių sultys –

lateksas (lot. lateks – sultys). Tarp pientakių ir gretimų ląstelių gausu plazmodezmų, kuriomis

palaikomi tarpląsteliniai ryšiai. Kartais pientakiuose, kaip ir rėtiniuose induose, jiems senstant

susidaro kaliozė. Žoliniuose augaluose pientakiai išsidėsto greta karnienos. Kaučiukmedžio

(Hevea Aubl.) pientakiai išsidėstę greta antrinės karnienos.

97

60 pav. Lizigeninės liaukos susidarymas: 1 – nesusidariusi liaukos ertmė; 2 – liaukos

ertmė užpildyta sekretu (s), ll – liaukinės ląstelės

Lateksas yra koloidinis tirpalas, kurio vandens terpėje (dispersinės fazės) plaukioja

įvairios cheminės prigimties netirpūs lašeliai: terpenai (dervos, kaučiukas, guta), alkaloidai,

eteriniai aliejai, karotinoidai. Šios medžiagos spalvotos ir nuspalvina lateksą: baltos –

aguonos (Papaver L.), oranžinės – ugniažolės (Chelidonium L.), gelsvos – kaučiukmedžio

(Hevea Aubl.). Kai kurių augalų (kaučiukmedžio (Hevea Aubl.), gvajulės (Parthenium L.),

koksagizo (Taraxacum kok-saghyz L.E. Rodin)) ir kt.) lateksas vertingas ir renkamas dėl jame

esamų medžiagų.

Pažeidus augalą, lateksas užlieja žaizdą, džiūdamas sudaro plėvelę, kuri žaizdą saugo

nuo infekcijų, parazitų. Nuodingos pieno sultys apsaugo augalus nuo žolėdžių ir kenkėjų.

Būtent dėl to gyvuliai neėda karpažolės (Euphorbia L.), ugniažolės (Chelidonium L.) ir kt.

Kai kurie grybai: grūzdas (Lactarius L.), rudmėsė (Lactarius L.) ir kt. tai pat

sekretuoja pieno sultis, kurias gamina specialūs pieniniai hifai, išsiraizgę vaisiakūnyje.

Pientakiai aptinkami maždaug 12 500 rūšių augaluose iš 900 genčių. Pagal sandarą

pientakiai yra šių tipų:

98

61 pav. Šizogeninio sakotakio formavimosi schema: ll – liaukinės ląstelės, t –

tarpuląstis (Bavtuto, 1985)

– nenariuotieji arba paprastieji pientakiai susidaro sėklos gemale iš atskirų (kartais

kelių) ląstelių, kurios užpildytos lateksu (62 pav.). Šios ląstelės, augalui augant, ilgėja, siekia

kelių metrų ilgį, šakojasi, išvarsto augalą nuo šaknų iki viršūnės, įsiterpdamos į kitus

audinius, tačiau tarpusavyje nesusijungia į vieną sistemą. Ląstelėms augant, jose susidaro

daug branduolių. Karpažolinių (Euphorbiaceae), šilkmedinių (Moraceae), klemalinių

(Asclepiaceae) šeimų augaluose tokie pientakiai gali šakotis arba būna nešakoti (kanapinių

(Canabaceae), dilgėlinių (Urticaceae), stepukinių (Apocynaceae) šeimų augaluose). Kartais

augaluose pasitaiko idioblastų, savo sandara panašių į nenariuotus pientakius.

– nariuotieji arba sudėtiniai pientakiai, sudaro šakotų vamzdelių sistemą augale. Jie

susidaro kelioms vienabranduolėms ląstelėms išsidėsčius išilgine eile. Dažniausiai tarp eilių

susidaro anastamozės (susijungimai). Šių ląstelių skersinės sienelės perforuotos arba

išnykusios. Nariuoti pientakiai, arba pieno vamzdeliai, yra daugelio astrinių (Asteraceae:

salotos (Lactuca L.), trūkažolės (Cichorium L.), kiaulpienės (Taraxacum L.), pūtelio

(Tragopogon L.) ir kt.), aguoninių (Papaveraceae), katilinių (Campanulaceae), papajinių

(Caricaceae) šeimų augaluose, kaučiukmedyje (Hevea brasiliensis Müll. Arg.) ir kt.

99

62 pav. Pientakiai: A – nenariuoti (karpažolės (Euphorbia L.)), B – nariuoti (salotos

(Lactuca L.)): 1 – krakomolo grūdeliai, 2 – lateksas, 3 – pientakio sienelė (Bavtuto, 1985)

Pientakiai priklausomai nuo latekso sudėties augaluose atlieka tris pagrindines

funkcijas:

• perneša organines medžiagas panašiai kaip rėtiniai indai. Tai patvirtina faktas, kad

aguonų indų kūleliuose nėra rėtinių indų. Šiuose augaluose organines medžiagas perneša

pientakiai, kurių gausu visuose aguonų ir kitų aguoninių šeimos augalų organuose;

• įvairių medžiagų sandėliavimo, pvz., P. Amerikos medžio Galactodendron utile

H.B.K. latekso sudėtis panaši į karvės pieno – jame daug baltymų, angliavandenių, yra

terpenoidų. Krakmolo randama karpažolės (Euphorbia L.), baltymų – fikuso (Ficus L.),

sacharozės – trūkažolės (Cichorium L.), riebalų ir fermento papajino – papajinio

melionmedžio (Carica papaya L.) latekse;

• ekskrecijos. Latekse gali kauptis augalui nereikalingos medžiagos: eteriniai aliejai,

alkaloidai, dervos, kaučiukas. Šios medžiagos apsaugo augalus nuo žolėdžių ir

mikroorganizmų.

100

SAVIKONTROLĖS TEMOS IR KLAUSIMAI

Dėl kokių audinių veiklos augalai ir jų dalys auga? Apibūdinkite šių audinių savybes

ir išsidėstymą augaluose.

Kas yra epidermis, periderma, žiauberis? Kokios jų savybės ir biologinė bei praktinė

reikšmė?

Kokia ramstinio audinio sandara ir cheminė sudėtis, biologinė ir praktinė reikšmė?

Palyginkite medienos ir karnienos sandarą ir funkcijas. Kas formuoja pirminę ir

antrinę medieną ir karnieną? Kaip susidaro metinės rievės medžių stiebuose?

Kas yra indų kūleliai?

Apibūdinkite sekrecijos audinių kilmę ir sandarą. Kokias medžiagas sekretuoja augalai

ir kokia jų biologinė ir praktinė reikšmė?

101

3.ORGANOGRAFIJA

• sudėtingą daugialąstį augalo organizmą sudaro iš daugelio audinių sudaryti ir įvairias

funkcijas vykdantys organai bei organų sistemos;

• žiedinio augalo pradmuo glūdi sėklos gemale, kuriam vystantis išauga naujas

individas, sudarytas iš vegetatyvinių ir generatyvinių organų;

• šaknimis augalas įsitvirtina dirvoje ar kitame substrate, siurbia vandenį su

mineralinėmis medžiagomis ir sandėliuoja atsargines medžiagas;

• stiebas ir ūglių sistema integruoja šaknis ir lapus į vieningą organizmo sistemą,

palaiko ir kelia lapus į šviesą. Stiebas leidžia didinti augalo ilgį, paviršių ir masę.

Stiebu pernešami organinių ir mineralinių medžiagų vandeniniai tirpalai tarp lapų ir

šaknų. Stiebas gali būti fotosintezės ir sandėliavimo organu;

• augalo fotosintezės, vandens garinimo ir organinių medžiagų sintezės svarbiausias

organas yra lapas. Lapai pasižymi dideliu plastiškumu ir morfologine formų įvairove,

atspindinčia aplinkos sąlygas ir vykdomas funkcijas;

• žiediniai augalai vieninteliai turi saugų sporifikavimo ir gametogenezės organą –

žiedą;

• iš mezginės ir kitų žiedo dalių po apvaisinimo formuojasi vaisius su sėklomis. Vaisius

patikimai saugo sėklas ir padeda joms plisti.

102

3.1. AUGALŲ SANDAROS ĮVAIROVĖ IR

MORFOLOGINIAI ORGANŲ DĖSNINGUMAI

Augalai pagal organizmo sandarą iki 20 a. buvo skirstomi į dvi grupes: 1)

gniužulinius, Thallophyta (bakterijos (Bacteria), grybai (Fungi), dumbliai (Algae), kerpės

(Lychenes)) ir 2) stuomeninius, Cormophyta (augalų (Plantae) karalystės atstovai).

Gniužuliniai augalai yra vandens ir heterotrofiniai organizmai, sudaryti iš

nediferencijuoto į organus kūno, vadinamo gniužulu, arba talomu. Dažnai bakterijų, kai kurių

protistų (Protista) ir kt., anksčiau vadintų žemesniaisiais augalais, organizmas sudarytas tik iš

vienos ląstelės, kuri vykdo įvairias tokio vienaląsčio organizmo funkcijas: mitybos, judėjimo,

šalinimo, dauginimosi ir t.t.

Stuomeniniai augalai yra sudėtingesnės sandaros. Jų kūnas diferencijuotas į organus ir

audinius (62 pav.). Ši organizmo diferenciacija į organus ir audinius aiškinama perėjimu iš

vandens į sausumą. Sudėtingesnės aplinkos sąlygos sausumoje, ypač klimato veikė kaip

pagrindinė organizmų specializacijos jėga ir lėmė organų, audinių ir pačių organizmų

anatominį ir morfologinį įvairumą bei įvairias organų metamorfozes. Augalams stengiantis

išgyventi bet kokiomis įvairiomis ir kintančiomis sąlygomis, pasireiškė jų plastiškumas, kaip

svarbi išlikimo sąlyga.

103

62 pav. Augalo struktūrinė organizacija: organų sistemos, organai, audiniai, ląstelės

(pagal Graham, Graham, 2006)

Stuomeninių, arba augalų karalystės augalų organai skirstomi į vegetatyvinius (stiebas,

šaknis, lapai), atliekančius gyvybinius procesus: mitybą, augimą, medžiagų apykaitą, ir

generatyvinius (žiedas, vaisius), skirtus lytinio dauginimosi ir plitimo aplinkoje funkcijai.

Tipišku atveju augalas turi visus minėtus organus, tačiau ypatingomis aplinkos sąlygomis

organai gali pakisti, redukuotis ar net visiškai sunykti. Tokius reiškinius galime pamatyti

nagrinėdami šakniastiebį, ant kurio išauga redukuoti, arba rudimentiniai (lot. rudimentum –

užuomazga), dažnai plėviški lapai, dengiantys pumpurus. Galima pastebėti ir kitą atveją, kai

organai suauga, pvz., žalia danga aptraukianti stovinčius vandens telkinius plūdena (Lemna

104

L.) yra 1–

2 mm žalios plokštelės pavidalo, sudarytos iš neatskiriamai suaugusių stiebo ir lapų.

Evoliucijos metu organai gali ir išnykti, arba abortuotis. Dažnai šį faktą galime matyti

žieduose: šalavijo (Salvia L.) žieduose trys kuokeliai abortuoti ir tik du išlikę; bastutinių

(Brassicaceae) kekėse neliko pažiedlapių.

Organai gali būti tos pačios kilmės: lapai yra šoninės stiebų išaugos, augalų

evoliucijos metu tapusios svarbiu asimialiacijos organu, vykdančiu fotosintezę. Stiebas su

lapais ir šakomis sudaro stuomenį, todėl jį turintys augalai vadinami stuomeniniais.

Augalus sudarantys vegetatyviniai ir generatyviniai organai yra labai įvairios formos,

tačiau turi ir bendrų būdingų morfologinių savybių. Organų morfologinės savybės

charakterizuoja augalą bei yra svarbios augalų apibūdinimui. Kokie bendri morfologiniai

požymiai, arba dėsningumai yra būdingi augalų organams, apžvelgsime žemiau.

Simetrija. Organų simetrija gali būti įvairi, todėl organai pagal simetriškumą yra

skirstomi į: asimetriškus, neturinčius nė vieno simetrijos plokštumos (guobos (Ulmus L.)

lapai, valerijono (Valeriana L.), kanos (Canna L.) žiedai), monosimetriškus, kuriuos galima

padalinti viena simetrijos plokštuma į dvi vienodas puses (bilateraliniai, arba skirtingašoniai

lapai, netaisyklingi, arba zigomorfiniai žiedai – pupinių (Fabaceae), notrelinių (Lamiaceae)

šeimų augalų) ir polisimetriški, arba radialinės simetrijos, turintys daug simetrijos plokštumų

(ašiniai organai: stiebai, šaknys; taisyklingi, arba aktinomorfiniai žiedai; vaisiai) (63 pav.).

63 pav. Organų morfologiniai dėsningumai: 1 – 4 – polisimetriškumas, 5 –

asimetriškas guobos (Ulmus L.) lapas, 6 – monosimetriškas klevo (Acer L.) lapas (pagal

Vasiljev ir kt., 1988)

105

Poliariškumas. Kiekvienas organas yra poliarizuotas, t.y. turi viršūnę – apikalinę dalį

ir apačią – bazalinę dalį, pvz., stiebas, lapas ar šaknis. Šios priešingos organų dalys dažnai

skiriasi augimo ir išsidėstymo kryptimi. Iš apatinės stiebo dalies gali išaugti pridėtinės šaknys,

kurios visada auga žemyn, žemės traukos jėgos kryptimi. Viršūninė stiebo dalis tiesiasi į

šviesą. Šios stiebo dalys lygiai taip pat orientuosis erdvėje ir funkcionuos, apvertus stiebą, kas

vaizdžiai iliustruoja stiebo poliariškumo egzistavimą (64 pav.).

64 pav. Stiebo poliariškumas: 1a – įprasta padėtis, 1b – šakelė apversta

Metameriškumas. Kai kurie organai sudaryti iš aiškiai matomų pasikartojančių

vienodų dalių – metamerų. Tai ryšku stiebo, šakniastiebio sandaroje (65 pav.). Stiebas ir

šakniastiebis sudarytas iš pasikartojančių tokių metamerų: a) bamblių su lapais arba jų

užuomazgomis (šakniastiebyje) ir pumpurais ir b) tarpubamblių – lygių, be jokių šoninių

išaugų stiebo dalių.

1 2 3

65 pav. Organų metameriškumas ir išsidėstymas: M – metameros; 1 – ortotropinis,

2–3 – plagiotropinis išsidėstymas

106

Šakojimasis, kaip morfologinis dėsningumas yra būdingas stiebams ir šaknims. Tokiu

būdu didėja jų fotosintetinis ir siurbiamasis paviršius, o tuo pačiu gerėja apsirūpinimas

reikiamomis medžiagomis. Aišku, tai augalui yra labai svarbu. Auginant žemės ūkio augalus,

stengiamasi sudaryti palankias agrotechnines auginimo sąlygas (tręšimą, augalų tankumą

pasėlyje, apsaugos priemones ir kt.), skatinančias pakankamo ar optimalaus fotosintetinio ir

siurbiamojo paviršiaus susiformavimą, kas garantuoja didelio biologinio derliaus išauginimą.

Išsidėstymas dirvos paviršiaus atžvilgiu yra: ortotropinis – statmenai (tiesūs stiebai,

liemeninės šaknys) ir plagiotropinis – gulsčiai (lapai, šakos, šoninės šaknys) (65 pav.).

Tipiškų pagrindinių šaknų ir ūglių išsidėstymas erdvėje dažniausiai yra ortotropinis, o

šoninių šaknų, gulsčių stiebų, šakniastiebių, lapų ir kt. – plagiotropinis.

Metamorfozės – (gr. metamorphosis– formos pakitimas) tai netipiškos formos organai,

pakitę dėl funkcijų ar ekologinių sąlygų pasikeitimo. Augalų organai yra plastiški, todėl

dažnai metamorfozuoti. Metamorfozės yra:

1) homologinės – tai tos pačios kilmės pakitę organai, tačiau skirtingos formos ir

atliekantys įvairias funkcijas. Lapo metamorfozės (homologinės) – ūseliai (žirnių, Pisum L.),

dygliai (kaktusų), vainiklapiai, pumpurų žvyneliai.

2) analoginės – tai skirtingos kilmės organai, tačiau panašios formos ir atliekantys

vienodas funkcijas, pvz., vynmedžio (Vitis L.), ) ūsai (stiebai) ir žirnių (Pisum L.) ūseliai

(lapai).

3.2. SĖKLA

Sėkla yra augalų organas, gerai pritaikytas plitimui sausumos sąlygomis. Magnolijūnų

sėkla susidaro po dvigubo apvaisinimo iš sėklapradžio: 1) iš apvaisintos kiaušialąstės vystosi

gemalas, 2) iš antrinio (2n) branduolio – endospermas; 3) sėklapradžio dangalai

persiformuoja į sėklos luobelę; 4) kartais sėklapradžio branduolas (nucelis) virsta

maitinamuoju audiniu perispermu (balandinių (Chenopodiaceae), pipirinių (Piperaceae),

lūgninių (Nymphaeaceae) šeimų augalų sėklose).

107

3.2.1. SĖKLŲ SANDARA IR TIPAI

Sėklos yra labai įvairios savo išvaizda ir sandara. Sėkla nuo aplinkos faktorių

apsaugota luobele, turi naujo augalo užuomazgą – gemalą ir maisto medžiagų atsargas –

endospermą, sėklaskiltes ar perispermą. Todėl sėkla yra tobulesnis plitimui skirtas organas,

negu vienaląstė plonasienė ir be maisto atsargų spora.

Sėklos luobelė paprastai padengta blizgančia kutikule ar matiniu vaško sluoksniu.

Luobelė gali būti lygi, gruoblėta ar su plaukeliais (gluosnių (Salix L.), tuopų (Populus L.),

vilnamedžio (Gossypium L.)), padedantiems sėkloms išplisti. Dėl pigmentų luobelė gali būti

spalvota, marga, pvz., pupelės (Phaseolus L.). Nesubrendusių sėklų luobelė žalia, su

chloroplastais, kurių gali išlikti ir sėklai subrendus (žirnio, Pisum L.). Pupinių (Fabaceae)

šeimos augalų sėklos dažnai yra kietalukštės, su statiniu epidermiu, kurio ląstelės storomis

sienelėmis – makrosklereidės, ir lemia blogą vandens pralaidumą bei daigumą. Sklereidžių

yra ir erškėčio (Rosa L.), šaltekšnio (Frangula Mill.), gudobelės (Crataegus L.) sėklų

luobelėje. Tokioms sėkloms taikoma skarifikacija – mechaninis sėklos luobelės pažeidimas,

didinantis daigumą. Lino (Linum L.) sėklų luobelė yra su išbrinkstančiu ir gleivėjančiu

ląstelių sluoksniu, kuris saugo dygstančią sėklą nuo išdžiūvimo. Sėkla sėklasaičiu prisitvirtina

prie vaisiaus. Sėklasaičiui nukritus, luobelėje lieka randelis – saitavietė (66 pav.).

66 pav. Pupelės (Phaseolus L.) sėklos luobelė (4):

1– šaknelė, 2 – mikropilė, 3 – saitavietė

Kartais prie sėklos priauga dalis sėklasaičio ir luobelėje matyti gūbrelis – sėklos siūlė.

Luobelėje gali būti mažas tamsus taškelis – mikropilės liekana, pro ją ir saitavietę į sėklą

patenka oras ir vanduo. Kai kurių augalų sėklų sėklasaitis išbujoja, virsta gaubiančiu sėklą

sultingu audiniu, arba sėklamakšte, pvz., muškatmedžio (Myristica Gonov.), ožekšnio

(Euonymus L.) (67 pav.).

108

1 2

67 pav. Sėklų luobelės priedai: 1 – sėkla su sėklamakšte, 2 – sėklos su sėklagūbriais

Sėklamakštės yra spalvingos ir saldžios, todėl privilioja sėklų platintojus. Yra sėklų su

aliejingais ar baltymingais sėklagūbriais, kurie išauga iš mikropilės (kiškiagrikio (Luzula

DC.), rūtenio (Corydalis CD.), ugniažolės (Chelidonium L.)). Jais minta skruzdėlės ir taip

platina sėklas.

Svarbiausia sėklos dalis – gemalas. Jis sudarytas iš :1) gemalinės šaknelės, 2)

gemalinio stiebelio (hipokotilio) ir 3) gemalinių lapelių arba sėklaskilčių su gemaliniu

pumpurėliu tarp jų. Kai kurių, ypač parazitinių augalų, gemalas nediferencijuotas į organus.

Visų organų pradmenys suformuoti sėklos gemale. Sėklai dygstant ir augant daigui, organai

auga, darosi sudėtingesnės sandaros ir susiformuoja suaugęs augalas.

Sėklaskiltės yra lapų homologai. Tačiau kai kurių, ypač parazitinių augalų, orchidėjų,

lizduolės (Neottia Guett.), kriaušlapės (Pyrola L.) sėklų gemalai neišvystyti, nediferencijuoti į

gemalinius organus arba yra primityvios organizacijos. Magnolijūnų (Magnoliophyta)

gemalai yra :

dviskilčiai, būdingi magnolijainių (Magnoliopsida) klasės augalams. Jų sėklaskiltės

dažniausiai gerai išvystytos ir skirtos medžiagų sandėliavimui;

vienskilčiai, būdingi lelijainių (Liliopsida) klasės augalų sėkloms. Čia sėklaskiltė

vadinama skydeliu ir randasi tarp gemalo ir endospermo ir vykdo ištirpusių medžiagų

siurbimo iš endospermo funkciją (68 pav.).

109

68 pav. Dviskilčio (pupelės (Phaseolus L.), kairėje) ir vienskilčio (kukurūzo (Zea

mays L.)) augalo sėklų sandara

(pagal www.phschool.com/science/biology_place/biocoach/plants/structure.html)

Lelijainių (Liliopsida) augalų gemalas dar turi koleorizą (šakniamakštę), dengiančią

gemalinę šaknelę ir koleoptilę (diegamakaštę). Jų gemalinių šaknelių skaičius įvairus: kviečių

– 3, miežių – 5 – 7, rugių – 4, kukurūzų – 1.

Pagal maisto medžiagų sandėlinį audinį sėklos yra skirstomos į keturis tipus:

sėklos su endospermu (69 pav.). Tokios sėklos būdingos vienskilčiams augalams:

varpiniams, lelijiniams (Liliopsida), o tai pat kai kuriems dviskilčiams: kiauliauoginių

(Solanaceeae), salierinių (Apiaceae), karpažolinių (Euphorbiaceae) šeimoms. Endosperme

dažniausiai kaupiasi baltymai. Endospermas gali būti: a) diferencijuotas į du sluoksnius, kaip

varpinių augalų, į aleuroninį ir krakmolingą sluoksnius; b) nediferencijuotas, pvz.,

ricinmedžio (Ricinus L.) endosperme riebalai kaupiasi tose pačiose ląstelėse.

110

69 pav. Maisto medžiagos sėklose: 1 – endosperme (E), 2 – gemalo sėklaskiltėse (S),

3 – perisperme (P); G – gemalas (pagal Bavtuto, 1985)

sėklos su perispermu. Perispermas susidaro iš sėklapradžio branduolo ir retai pasitaiko

sėklose. Jis išsidėsto apie endospermą ir gemalą ir pasitaiko tik kai kurių augalų šeimų

sėklose: pipirinių (Piperaceae), balandinių (Chenopodiaceae), lūgninių (Nymphaeaceae).

sėklos su perispermu ir endospermu, pvz., juodasis pipiras (Piper nigrum L.),

kardamonas (Elattaria Maton), vandens lelija (Nymphaea L.). Daugelio magnolijainių

(Magnoliopsida) šie sandėliniai audiniai neilgaamžiai, sueikvojami sėklai nepasiekus ramybės

būsenos. Tuomet maisto medžiagos kaupiasi gemale, jo sėklaskiltėse. Tai būdinga

dviskilčiams augalams ir tik nedaugeliui lelijainių (Liliopsida): dumblialaiškiniui

(Alismataceae), plūdei (Potamogeton L.), kurių sėklos be endospermo.

Sėklos yra svarbus gyvūnų ir žmogaus maisto šaltinis. Sėklų naudojimu maistui

pirmauja varpiniai, antroje vietoje – pupiniai (Fabaceae) augalai. Pagal sukauptas maisto

medžiagas sėklos skirstomos į krakmolingas (javų), baltymingas (pupinių (Fabaceae)),

aliejingas (lino (Linum L.), rapso (Brassica napus L. ssp. napus), saulėgrąžos (Helianthus L.)

ir kt.). Sėklas žmogus naudoja ir kitiems tikslams: gėrimų gamybai – kavamedžio (Coffea L.),

kakavmedžio (Theobroma L.) sėklas, miežių (Hordeum L.) grūdus; vaistams – žvaigždanyžio

(Illicium L.), durnaropės (Datura L.) ir kt.; pluošto – vilnamedžio (Gossypium L.) sėklų

epidermio išaugas.

111

3.2.2. SĖKLŲ DYGIMO SĄLYGOS

Dėl padidėjusios mitybos pradeda augti visi gemalo organai ir sėkla dygsta. Dygimas

– gemalo augimo atsinaujinimas, sėklai siurbiant vandenį (vandens įsiurbiama 20–80, pupinių

sėklos – 100 – 120 % sėklos sausos masės) ir brinkstant. Sėklai brinkstant suardoma luobelė.

Dėl sėklos įsiurbto vandens suaktyvėja fermentai, skaidantys sėklos atsargines medžiagas į

paprastus vandenyje tirpius junginius, reikalingus gemalo augimui ir vystymuisi. Kai kurių

augalų sėklų pilnam subrendimui, lemiančiam sudygimą, reikalinga stratifikacija – sėklų

laikymas žemoje temperatūroje (sėjama rudenį). Kai kurios sėklos dygsta kintančioje

temperatūroje (salierai, raugerškis). Tai dažniausiai būdinga šiaurinių sričių augalams, ir tik

nedaugeliui – pietinių sričių.

Sėklų dygimui reikalinga temperatūra priklauso nuo augalo kilmės (4 lent.).

4 lentelė. Sėklų dygimo temperatūros

Augalas Temperatūra, ° C

minimali optimali maksimali

Rugys (Secale L.), kvietys (Triticum

aestivum L.), miežis (Hordeum L.), aviža

(Avena L.), žirnis (Pisum L.), linas (Linum

L.)

Raudonasis dobilas (Trifolium pratense L.)

Saulėgrąža (Helianthus L.)

Agurkas (Cucumis L.)

0 – 4

0 – 4

4 –10

10 –15

25 – 31

20 – 27

20 – 27

20 – 27

31 – 37

37 – 44

37 – 44

44 – 50

Yra trys pagrindiniai sėklų dygimo atvejai:

1. Sėklos pradeda dygti po ramybės periodo, sąlygoto gemalo nesubrendimu, tvirtos

luobelės ar dygimo inhibitoriais.

2. Sėklų ramybė baigiasi, pasikeitus augimo inhibitorių ir stimuliatorių santykiui.

Inhibitoriai yra vaisiaus apyvaisyje ar sėklos luobelėje. Šiuos dangalus pašalinus, sėkla

pradeda dygti.

3. Visiškai išsivysčiusioms sėkloms dygti reikia tam tikros temperatūros, drėgmės ir

deguonies koncentracijos aplinkoje.

112

3.2.3. SĖKLŲ DYGIMO BŪDAI

Priklausomai nuo sėklaskilčių pradinių funkcijų ir augimo zonų jose išsidėstymo bei

hipokotilio formavimosi sėklos dygsta skirtingai. Daugelio augalų daigų gemalinis stiebelis

kilpiškai išlenktas ir pirmiausiai išlenda iš dirvos, išsitiesdamas iškelia sėklaskiltes ir

nepažeistą pumpurėlį. Taip vystosi daigai, turintys gerai išvystytą hipokotilį (poskiltį) (70

pav.).

70 pav. Epigėjinis daržinės pupelės (Phaseolus vulgaris L.) dygimo būdas: 1 –

gemalinė šaknelė, 2 – šoninės šaknys, 3 – šaknies kaklelis, 4 – hipokotilis, 5 – sėklaskiltė, 6 –

epikotilis, 7 – lapas, 8 – pumpuras (pagal Graham, Graham, 2006)

Šviesoje sėklaskiltės pažaliuoja ir vykdo fotosintezę – atlieka lapo funkcijas. Tokiu

būdu dygsta saulėgrąžos (Helianthus L.), pupelės (Phaseolus L.), linai (Linum L.), svogūnai

(Allium L.), moliūginių (Cucurbitaceeae) ir bastutinių (Brassicaceae) šeimų augalai, visi

spygliuočiai ir kt. Toks dygimo būdas – antžeminis (epigėjinis) – būdingas daugumai

magnolijainių (Magnoliopsida). Tokie augalai sėjami negiliai. Vėliau šie augalai gali būti

apkaupiami, nes linkę iš bazalinės stiebo dalies – hipokotilio išleisti pridėtines šaknis.

113

Kaupimas pagerina gausesnį pridėtinių šaknų susiformavimą, ir todėl susidaro didesnė šaknų

sistema, augalas geriau įsitvirtina dirvoje. Bulvės (Solanum tuberosum L.), kukurūzai (Zea

mays L.), pupelės (Phaseolus L.) ir kt. krūmijimosi ir stiebo augimo tarpsniuose yra

apkaupiami ir vadinami kaupiamaisiais žemės ūkio augalais.

Kitų augalų hipokotilis (miglinių – ir epikotilis) redukuotas ir neiškelia sėklaskilčių į

dirvos paviršių (žirnių (Pisum L.), vikių (Viccia L.), miglinių (Poaceae) šeimos augalų,

daugumos medžių). Tai – požeminis (hipogėjinis) dygimo būdas (71 pav.). Tokie augalai gali

būti sėjami giliau ir vėliau neapkaupiami.

71 pav. Hipogėjinis sėjamojo žirnio (Pisum sativum L.) dygimo būdas (pagal Graham,

Graham, 2006)

3.3. DAIGAS

Sėklai dygstant, gemalas išsivysto į naujo augalo daigą. Pirmiausiai pro mikropilę

išlenda gemalinė šaknelė, kuri skverbiasi į dirvožemį ir pradeda siurbti vandenį su

114

mineralinėmis medžiagomis. Iš jos dažniausiai susiformuoja pagrindinė šaknis. Varpinių

šeimos augalų pagrindinė šaknis greit apmiršta, o iš suartėjusių stiebo pamatinių bamblių –

krūmijimosi mazgo (bamblio) išauga daug pridėtinių (adventyvinių) šaknų, suformuojančių

kuokštinę šaknų sistemą (72 pav.). Daigo vieta, kur šaknis pereina į stiebą, vadinama šaknies

kakleliu (73 pav.).

72 pav. Miglinių (Poaceae) šeimos augalo daigas (pagal Bell ir kt., 2000)

Po tam tikro laiko (miglinių (Poaceae) – po 2–3, pupinių (Fabaceae) – po 5–7 dienų)

nuo šaknelės pasirodymo išlenda gemalinis stiebelis su pumpurėliu. Stiebinė daigo dalis nuo

šaknies kaklelio iki sėklaskilčių – hipokotilis, arba poskiltis. Šioje dalyje dažnai susidaro

pridėtinės (adventyvinės) šaknys, bulvės (Solanum tuberosum L.), pupelės (Phaseolus L.),

kukurūzo (Zea mays L.) ir kt. Tai – kaupiamieji žemės ūkio augalai, kuriuos apkaupiant yra

skatinamas pridėtinių šaknų susidarymas, o tuo pačiu – ir šaknų sistemos didėjimas.

Sėklaskilčių prisitvirtinimo prie stiebo vieta – pirmasis stiebo bamblys. Stiebo dalis virš

sėklaskilčių iki pirmojo tikrojo lapelio – epikotilis, arba antskiltis. Antskiltis yra pirmasis

tarpubamblis. Varpinių augalų hipokotilis ir epikotilis labai sutrumpėjęs ir sudaro krūmijimosi

bamblį su daugeliu pumpurų, o vienintelė sėklaskiltė virtusi sėklos dalimi – skydeliu. Iš

115

krūmijimosi bamblio pumpurų išauga pridėtinės šaknys, suformuojančios kuokštinę šaknų

sistemą, ir šoniniai ūgliai, iš kurių susidaro kupstas.

73 pav. Sėklų dygimas ir daigų dalys. A– pupelės (Phaseolus L.) B – kviečio

(Triticum L.) ir C – kukurūzo (Zea mays L.): 1 – epikotilis, 2 – pirmasis stiebo bamblys su

sėklaskiltėmis, 3 – hipokotilis, 4 – šaknies kaklelis, 5 – pagrindinė šaknis, 6 – šoninės šaknys,

7 – gemalinės šaknelės (Bavtuto ir kt., 2001)

3.4. ŠAKNIS: MORFOLOGINĖ SANDARA IR

FUNKCIJOS

Augalų (Plantae) karalystei priklausančios samanos (Bryophyta) turi tik į šaknis

panašius darinius – rizoidus. Tik tipiški sausumos augalai turi išvystytą požeminį organą –

šaknį, skirtą vandeniui siurbti ir įsitvirtinti substrate. Išvystyta šaknų sistema sąlygojo augalų

išplitimą sausumoje, kur augant yra svarbu užsitikrinti pakankamą apsirūpinimą vandeniu.

Tipišku atveju šaknis yra požeminis augalo organas, be bamblių ir tarpubamblių, be

lapų ir asimiliacinių pigmentų, be pumpurų. Kai kurių augalų šaknys suformuoja pridėtinius

116

pumpurus, kuriais gali daugintis vegetatyviniu būdu. Šaknys išauga iš gemalinės šaknelės,

augdamos šakojasi ir sudaro plačiai dirvožemyje išsiskleidusią šaknų sistemą. Pvz., medžių ir

krūmų šaknų sistemos užimamas plotas 5–6 kartus didesnis už antžeminės dalies projekciją. 4

mėnesių rugio (Secale L.) šaknų sistemos visas ilgis yra 623 km, šaknų visas paviršius –

237 m2, t.y. 130 kartų didesnis už stiebo projekcinį paviršių. Tokios šaknų sistemos paros

prieaugis – 5 km, o ji išsidėsto tik 0,006 m3 dirvožemio. Ypač gerai šaknys išsišakoja purioje

ir derlingoje dirvoje. Šaknys auga gilyn, link gruntinio vandens. Todėl giliausiai išsidėsto

dykumų, smėlynų augalų, pvz., muilinės gubojos (Gypsophilla paniculata L.), pajūrinės

zundos (Eryngium maritimum L.) šaknys – jos siekia iki 20 ir daugiau m gylį. Kasant Sueco

kanalą eglūno (Tamarix L.) ir įvairių akacijų (Acacia Mill.) šaknų rasta net 30 m gylyje. Tarp

žemės ūkio augalų ilgiausios šaknys yra liucernos (Medicago L.) – iki 17 m, daugumos

augalų šaknys – iki 2 m, tačiau didžioji šaknų masė išsidėsto armens sluoksnyje – 15–20 cm

gylyje, kur geriausia aeracija ir yra gausiausiai maisto medžiagų. Tačiau įvairių augalų šaknys

šakojasi skirtingai: vienų – dirvos paviršiuje, kitų – giliau.

Pagrindinė šaknų funkcija – siurbti vandenį su ištirpusiomis mineralinėmis

medžiagomis. Morfologiškai šaknys įvairios ir atlieka labai skirtingas funkcijas (74 pav.).

Šaknyse sintetinamos kai kurios organinės medžiagos: šaknų išskyros, hormonai, amino

rūgštys ir kt., kurios, patekusios į dirvą, veikia gretimus augalus ir kt. organizmus,

sąlygodamos jų rūšinę sudėtį rizosferoje (tai šaknį supanti erdvė). Daugelio augalų šaknyse

yra sandėliuojamos maisto medžiagos (krakmolas). Kai kurių augalų šaknys sudaro simbiozę

su grybais ar bakterijomis, kurie palengvina augalo mineralinę mitybą, aprūpina svarbiais

azoto junginiais. Šlapių vietų atogrąžų augalai turi kvėpuojamąsias šaknis, siurbiančias

deguonį. Epifitų šaknys gali sugerti atmosferos drėgmę.

Šaknų tipai. Iš gemalinės šaknelės išaugusi šaknis vadinama pagrindine šaknimi (74

pav.). Jai vystantis ir šakojantis išauga antros eilės šoninės atšakos – šoninės šaknys. Šoninės

šaknys toliau šakojasi, sudarydamos III, IV ir t.t. eilės šaknis.

Iš kai kurių augalų stiebo pamato (kukurūzo (Zea mays L.), bulvės (Solanum

tuberosum L.), kopūsto (Brassica olerecea L.), serbento (Ribes L.)), lapų (begonijos (Begonia

L.), glioksinijos (Gloxinia L‘Her.)) ar kitų organų taip pat gali išaugti šaknys – tai pridėtinės

šaknys. Daugelio sumedėjusių augalų (gluosnio (Salix L.), karklo (Salix L.), tujos (Thuja L.)

ir kt.) šakelės gali išleisti pridėtines šaknis. Todėl šie augalai gali būti dauginami

gyvašakėmis. Pridėtinės šaknys padidina augalo šaknų sistemą.

117

74 pav. Šaknų morfologiniai tipai: 1 – siūlinė, 2 – cilindriška, 3 – ropiška, 4 –

liemeninė, 5 – kuokštinės; P– pagrindinė šaknis, Š – šoninės šaknys (Bavtuto ir kt., 2001)

Augalų šaknų sistemų morfologiniai tipai:

• liemeninė (alorizinė) šaknų sistema – turi stambesnę už kitas šaknis pagrindinę

šaknį ir smulkesnes šonines. Būdinga magnolijainiams (Magnoliopsida) (75 pav.). Įvairių

augalų pagrindinės šaknys gali būti: a) siūliškos (žliūgės (Stellaria L.)), b) cilindriškos

(morkos (Daucus L.), gelteklės (Levisticum Hill.), trūkažolės (Cichorium L.)), c) ropiškos

(burokėlio (Beta vulgaris var. vulgaris), ropės (Brassica rapa L.)).

• kuokštinė (homorizinė) šaknų sistema susidaro, kai pagrindinė šaknis greit

apmiršta, o iš stiebo bazalinės dalies – krūmijimosi bamblio išauga morfologiškai vienodos

pridėtinės šaknys. Tokia šaknų sistema būdinga lelijainių (Liliopsida) klasės magnolijūnams

(Magnoliophyta).

118

75 pav. Šaknų sistemos: A– alorizinė, B – homorizinė

• mišrioji (heterorizinė) šaknų sistema sudaryta iš skirtingos formos ir skirtingas

funkcijas atliekančių šaknų (76 pav.).

76 pav. Heterorizinė šaknų sistema: a – kroko (Crocus L.), b – kiškiakopūsčio

(Oxalis L.); 1 – įtraukiamosios šaknys (pagal Bavtuto ir kt., 2001)

119

Plonos šaknys vykdo mineralinę mitybą, o kitos yra storos ir kaupia maisto medžiagas,

pvz. gegužraibių (Orchys L.). Kai kurie daugiamečiai augalai (lelija (Lilium L.), tulpė (Tulipa

L.), krokas (Crocus L.), dobilas (Trifolium L.), sinavadas (Aquilegia L.) ir kt.) turi storesnes ir

raukšlėtu paviršiumi įtraukiamąsias, arba kontraktilines šaknis, kurios gali sutrumpėti 10–

70 % ir pritraukti apatinę stiebo dalį su žiemojančiais pumpurais prie žemės paviršiaus, kas

juos apsaugo nuo nušalimo. Dėl įtraukiamųjų šaknų skroteliniai ir kai kurie kiti augalai

(pirmamečiai dobilai) neiškyla aukščiau dirvos paviršiaus, nors jų stiebas ir paauga.

Šaknis sudaryta iš įvairios anatominės sandaros ir skirtingas funkcijas atliekančių zonų

(77 pav.):

• šalmelis sudarytas iš turgorizuotų, 4–9 dienas gyvenančių ląstelių, kurios vėliau

sugleivėja ir nusitrina. Centrinės jo dalies ląstelės su krakmolo grūdeliais, slegiančiais ląstelių

sieneles ir taip padedančiais šakniai jausti Žemės traukos jėgą ir augti jos kryptimi – šaknies

teigiamas geotropizmas. Šalmelis atsinaujina kaliptrogeno (lelijainių) ar dermatogeno

(magnolijainių) besidalinančių ląstelių dėka. Šalmelis apsaugo šaknies meristeminį audinį –

dalijimosi zoną nuo mechaninių pažeidimų. Šalmelio neturi daugelio vandens augalų šaknys;

• dalinimosi zona – šaknies augimo kūgelis, kurio ilgis yra keli mm. Šioje zonoje

ląstelės sudaro tris sluoksnius: viršūninę meristemą, pagrindinę meristemą ir prokambį, esantį

šaknies centre. Anksčiau šie sluoksniai buvo vadinami šiais histogenais, arba audinių

pradmenimis: dermatogenu (iš kurio susidaro šaknies dengiamieji audiniai), periblema (iš jos

formuojasi šaknies žievės audiniai) ir pleromu (iš jo susidaro šaknies centrinis velenas);

• augimo zona – 5–10 mm ilgio. Šioje zonoje ląstelės nebesidalina, tik auga ir

pradeda specializuotis, o šaknis tįsta;

• siurbimo zona – vienas – keli cm, padengta rizodermiu su šakniaplaukiais (pav.

kairėje). Jai nusilupus paviršiuje lieka egzodermis. Siurbimo zonos neturi vandens augalai,

būdinga vidutinio drėgnumo augaviečių augalams. Šakniaplaukiai gyvi 15–20 dienas ir ilgiau

(žr. pav. kairėje). Jų ilgis siekia 1–10 mm ilgio, vidutiniškai susidaro

apie 400 vnt. mm-2. Kviečio visas šakniaplaukių ilgis – 20 km, kitų

augalų – dar didesnis. Šioje zonoje vyksta augalo mineralinė mityba

– vandens su ištirpusiomis mineralinėmis medžiagomis siurbimas

bei susidaro šoninės šaknys;

• bazalinė zona – ilgiausia šaknies dalis, kuri šakojasi,

praleidžia įsiurbtą vandenį, įtvirtina augalą substrate, maisto

medžiagų sandėlis.

120

77 pav. Šaknies zonos (pagal Raven ir kt., 1999)

3.4.1. PIRMINĖ IR ANTRINĖ ŠAKNIES ANATOMINĖ SANDARA

Ašiniai augalų organai – šaknys ir stiebai – sudaryti iš 3 dalių: dengiamojo audinio,

žievės ir centrinio veleno, kuriame išsidėsto apytakos audiniai.

Pirminė šaknies sandara būdinga lelijainiams (Liliopsida), arba vienaskilčiams

(Monocotyledonae) augalams ir jauniems (daigo tarpsnio; surbiamoje šaknies zonoje)

magnolijainiams (Magnoliopsida), arba dviskilčiams (Dicotyledonae) bei pušūnams

(Pinophyta) (78 pav.).

121

78 pav. Pirminė šaknies sandara: 1 – rizodermis; pirminė žievė: 2 – egzodermis,

3 –mezodermis, 4 – endodermis, 5 – praleidžiamosios ląstelės; centrinis velenas: 6 –

periciklas, 7 – karniena, 8 – mediena. 7+8 – radialinis kūlelis (pagal Esau, 1980)

Tokia šaknis padengta rizodermiu, susidariusiu iš išorinio viršūninės meristemos

(protodermos) sluoksnio. Rizodermis bazalinėje dalyje nusitrina ir jį pakeičia išorinis žievės

sluoksnis – egzodermis.

Pirminė žievė susidaro iš periferinio viršūninės meristemos sluoksnio (pagrindinės

meristemos). Ji sudaryta iš puriai išsidėsčiusių ląstelių, kurių tarpuląsčiais difunduoja oras.

Pelkių ir vandens augalų žievė stora ir sudaryta iš aerenchimos. Tai yra šaknies dalis, kuria

įsiurbtas vandens ir mineralinių medžiagų tirpalas, aktyviai pernešamas radialine kryptimi

(trumpoji pernaša) iš rizodermio į centrinį veleną. Žievės ląstelėse aktyviai sintetinami

metabolitai ir sandėliuojamos atsarginės medžiagos (krakmolas, mineralinės medžiagos ir kt.).

122

Tįsimo zonoje pirminė žievė diferencijuojasi į tris sluoksnius: egzodermį, kurio

ląstelių sienelės sukamštėja. Ji pakeičia nusilupusią epiblemą ir tampa dengiamuoju audiniu.

Didžioji žievės dalis sudaryta iš mezodermio, sudaryto iš parenchimos. Vidinis žievės

sluoksnis – edodermis, susifromuojantis siurbimo zonos pradžioje. Tai vienas sluoksnis

ląstelių, kurių radialinės sienelės sustorėja (Kaspario brūkšniai) ir neleidžia jomis judėti

tirpalui. Vienaskilčių augalų vėliau šių ląstelių sienelės sukamštėja ir sumedėja. Tačiau tarp

tokių ląstelių ties centrinio veleno vandens indais yra gyvų plonasienių ląstelių –

praleidžiamųjų, per kurias palaikomas fiziologinis ryšys tarp žievės ir centrinio veleno.

Centrins velenas, arba stelė formuojasi tįsimo zonoje. Jis prasideda šonine

meristema – periciklu (gr. peri – apie, kyklos – žiedas, apskritimas). Iš jo endogeniškai

formuojasi šoninės šaknys, kai kurių augalų – pridėtinės šaknys. Magnolijainių augalų

periciklas dalyvauja brazdo ir felogeno susidaryme. Po periciklu išsidėsto probrazdis,

formuojantis karnieną, o vėliau – medieną. Karniena ir mediena išsidėsto grupėmis ratu. Toks

medienos ir karnienos išsidėstymas radialinėmis eilėmis sudaro radialinį kūlelį. Mediena

formuojasi greičiau ir gausiau, ji užima šaknies centrą.

Daugelyje magnolijainių (Magnoliopsida) medienos spindulių būna 2,3,4,5, arba di–,

tri–, tetra–, pentaarchinė mediena. Lelijainių (Liliopsida) mediena daugiaspindulinė, arba

poliarchinė (79 pav.).

79 pav. Pirminės šaknies centrinio veleno tipai: A – diarchinis, B – triarchinis, C –

tetraarchinis, D – poliarchinis. A – C tipai būdingi dviskličiams, D – vienaskilčiams. 1 –

pirminė žievė, 2 – pirminė karniena, 3 – pirminė mediena

123

Šerdis niekuomet nesusidaro šaknyse. Šaknų centre išsidėsto pirminės medienos

parenchima ar mediemos sklerenchima, susidarantys iš probrazdžio.

Šaknies antrinė anatominė sandara būdinga magnolijainiams (Magnoliopsida) ir

pušūnams (Pinophyta). Jos susidarymas susijęs su brazdo veikla. Brazdas susidaro

fragmentiškai iš parenchiminių ląstelių vidinėje pirminės karnienos spindulių pusėje tarp

medienos grupių (80 pav.). Brazdo grupių skaičius atitinka pirminės medienos spindulių

skaičių. Vėliau suaktyvėja periciklo fragmentai, pagamindami brazdo sluoksnį ties pirmine

mediena. Taip susidaro ištisinis brazdo žiedas (81 pav.).

80 pav. Antrinės anatominės sandaros šaknies formavimasi schema: 1 – rizodermis,

2 – pirminė žievė, 3 – pirminė karniena, 4 – brazdas, 5 – pirminė mediena, 6 – endodermis,

7 – periciklas, 8 – antrinė karniena, 9 – antrinė mediena, 10 – egzoderma, 11 – periderma

124

Šaknies centro kryptimi brazdas gamina antrinę medieną, o į išorę – antrinę

karnieną.

Iš periciklo susidarę brazdo fragmentai gamina šviesius plačius parenchimos

pirminius šerdies spindulius, įsiterpusius antrinėje medienoje ir karnienoje. Jie palaiko

fiziologinį ryšį tarp šaknies centro ir pirminės žievės. Vėliau susidaro siauresni ir trumpesni

antriniai šerdies spinduliai, susiejantys antrinę karnieną ir medieną. Pirminė karniena

nustumiama į šaknies periferiją, o pirminė mediena išlieka centre.

81 pav. Antrinė šaknies sandara: 1 – pirminė mediena, 2 – karniena, 3 – antrinė

mediena, 4 – periderma, 5 – žievlęšiukas, 6 – brazdas, 7 – parenchiminis šerdies spindulys

(pagal Tutajuk, 1980)

125

Pirminė žievė dažniausiai suplyšta dėl centrinio antrinių audinių augimo ir šaknies

storėjimo. Periciklas suformuoja felogeną, gaminantį kamštinį felomą ir felodermą. Kamštinis

felomas izoliuoja pirminę žievę, kuri apmiršta ir nukrinta, o šaknis pasidengia periderma.

Žiauberis retai dengia šaknis, dažniausiai senų medžių. Felodermos ir periciklo ląstelės

susijungia ir suformuoja parenchimą, supančią antrinius audinius. Kartais ši parenchima

vadinama antrine žieve.

Antrinė mediena susilieja į ištisinį cilindrą, išorėje apsupto antrinės karnienos

ištisiniu žiedu. Lyginant su stiebu, šaknyje stipriau išvystyta karniena, platesni šerdies

spinduliai, metinės rievės ne tokios ryškio, vandens indai stambesni, ramstinio audinio

mažiau. Todėl šaknies mediena lengvesnė už stiebo. Antrinėje karnienoje ir medienoje gausu

sandėlinės parenchimos.

Dėl nunykstančių ūglių dvimečių ir žolinių daugiamečių šaknyse dažnai kaupiamos

atsarginės medžiagos. Jos sandėliuojamos antrinės karnienos (morka (Daucus L.)), petražolė

(Petroselinum Hill)) ar medienos (ropė (Brassica rapa L.), ridikas (Rhaphanus L.))

parenchimoje. Kartais atsarginės medžiagos sandėliuojamos parenchimoje, pagamintoje

brazdo (burokėlis (Beta vulgaris var. vulgaris), runkelis (Beta vulgaris L.)).

3.4.2. ŠONINIŲ ŠAKNŲ SUSIDARYMAS

Šoninės šaknys susidaro šaknies viduje – endogeniškai iš periciklo besidalinančių

ląstelių ties vandens indais (82 pav.) .

82 pav. Endogeninis šoninių šaknų (1) susidarymas (pagal Tutajuk, 1980)

126

Šoninė šaknis auga šaknies išorės link, praplėšia žievę ir išlenda į paviršių. Šoninių šaknų

audiniai ir anatominė sandara tokia pati kaip kitų šaknų.

3.4.3. MIKORIZĖ

Labai dažnai jaunų šaknų galiukai suauga su grybų (Fungi) hifais ir susidaro

mikorizė. Manoma, kad mikorizė yra vienas iš faktorių, skatinęs žiedinų augalų progresą.

Grybai turi stiprią fermentinę sistemą, todėl gerai ardo puvenas, sudėtingus organinius jų N ir

P junginius, versdami paprastais, kuriuos jau gali pasisavinti augalas – šeimininkas.

Simbiotinis grybas minta šaknies organiniais junginiais. Mikorizė yra dvejopa: 1) vidinė

(endotrofinė ir 2) išorinė (ektotrofinė). Abu tipai gali susidaryti vienoje šaknyje. Pirmu atveju

grybas apsigyvena pirminės žievė ląstelėse, šaknies išorei nesikeičiant (83 pav.). Šis

mikorizės tipas būdingas žolėms: liucernai (Medicago L.), dobilui (Trifolium L.), barkūnui

(Melilotus L.), pašiaušėliui (Alopecurus L.), avižai (Avena L.), rugiui (Secale L.), ), erikinių

(Ericaceae) šeimos augalams; klevui (Acer L.), žilakrūmiui (Eleagnus L.) ir kt. Gegužraibinių

(Orchydaceae) šeimos augalų sėklos be mikorizės nedygsta, o grybiena pasiekia net stiebą.

83 pav. Endotrofinė mikorizė: šaknies ląstelės (1) su simbiotinio grybo hifais (2)

(pagal www.biologie.uni–hamburg.de/b–online/)

Ektotrofinė mikorizė būdinga medžiams (84 pav.). Grybiena apraizgo jaunas šakneles,

tarpuląsčiais gali įsiskverbti į šaknį, tačiau nepatenka į ląsteles. Tokios šaknys sustorėja,

išsišakoja, yra be šakniaplaukių ir šalmelio. Pastarųjų funkcijas vykdo grybai. Dėl mikorizės

geriau auga medžių daigai, todėl persodinant miško medžius patartina į duobes įberti miško

dirvožemio. Kai kurie grybai be mikorizės net nesuformuoja vaisiakūnio. Grybai simbiozę

127

sudaro tik su ta tikrom augalų rūšimis, todėl miške įvairių grybų rūšių vaisiakūnius rasime po

atitinkamų rūšių medžiais. Tuo galime paaiškinti, kodėl baravykų (Boletus edulis Bull.:Fr.)

ieškome po ąžuolais (Quercus L.), juosvažvynių raudonviršių (Leccinum versipelle (Fr.)

Snell.) – po beržais (Betula L.) ir pan.

84 pav. Ektotrofinė mikorizė: h – grybo hifai, š – šaknys (pagal

www.biologie.uni–hamburg.de/b–online/)

3.4.4. ŠAKNŲ GUMBELIAI

Ant kai kurių augalų, pupinių (Fabaceae) ir kt., šaknų yra gumbeliai (85 pav.). Jie

susidaro kai kurioms dirvožemio bakterijoms šakniaplaukiais prasiskverbus ir apsigyvenus

žievės parenchimos ląstelėse, kurios sudirgintos dalinasi ir susidaro gumbeliai. Šios bakterijos

vadinamos gumbelinėmis, yra Rhizobium ir kt. genčių. Gumbelinės bakterijos sugeba laisvą

atmosferos N sujungti į organinius azoto junginius, kuriais pasinaudoja ir kaupia ankštiniai

augalai. Jie pasižymi dideliu baltymingumu ir derlingumu, o bakterijų dėka gerai auga ir

skurdžiose dirvose (smėlyje ir pan.).

Bakterijos gauna iš augalo angliavandenių, todėl šis augalo ir bakterijų sugyvenimas

abipusiškai naudingas ir vadinamas simbioze. Suirus gumbeliams, bakterijos ir dalis azotinių

junginių lieka dirvožemyje ir didina N kiekį jame. Tai reikšminga žemės ūkyje, nes šalia

pupinių ir po jų gerai auga kiti augalai. Taip pat ankštiniai augalai, dažniausiai lubinai

(Lupinus L.) lengvose dirvose auginami kaip sideraliniai augalai žaliajai trąšai juos apariant.

Kai kurie kiti augalai (alksnis (Alnus Mill.), žilakrūmis (Eleagnus L.), sotvaras

(Myristica Gonov.), šaltalankis (Hippophae L.)) turi gumbelius, tik juose gyvena kiti

mikroorganizmai: Actimomycetes ir kt., taip pat fiksuojantys atmosferos N.

128

85 pav. Šaknų gumbeliai: A – lubino (Lupinus L.) šaknys su gumbeliais, B – šaknies su gumbeliu skerspjūvis: 1 – periderma, 2– žievė, 3 – sklerenchima, 4 – karniena, 5 – brazdas, 6 – šerdies spindulys, 7 – mediena, 8 – indų kūlelis, 9 – bakteroidinis audinys (Bavtuto ir kt., 2001)

3.4.5. ŠAKNŲ ATŽALOS

Kai kurių augalų šaknys iš periciklo suformuoja pridėtinius pumpurus, iš kurių išauga

ūglis – atžala (86 pav.). Liemeninę šaknį turinčių augalų (kiaulpienės (Taraxacum L.),

rauktalapės rūgštynės (Rumex crispus L.)) pridėtiniai pumpurai gali susidaryti ant pagrindinės

šaknies arba ant šoninių šaknų (smulkiosios rūgštynės (Rumex acetosella L.), dirvinio vijoklio

(Convolvulus arvensis L.), dirvinės usnies (Cirsium arvense (L.) Scop.)). Iš šių pumpurų

išauga ūgliai, arba atžalos, o tokiu būdu jas suformuojantys augalai vadinami

šakniaatžaliniais. Šakniaatžaliniai augalai gerai plinta vegetatyviškai, suformuodami šaknų

atžalas (alyvos (Syringa L.), slyvos (Prunus L.), vyšnios (Cerasus L.), avietės (Rubus L.),

krienai (Armoracia P. Gaertn, B. Mey. Et Scherb.) ir kt.). Daug tokių augalų yra sunkiai

išnaikinamos piktžolės: usnis (Cirsium arvense (L.) Scop.)), dirvinė pienė (Sonchus arvensis

L.), karpažolė (Euphorbia L.) ir kt.

129

86 pav. Dirvinės usnies (Cirsium arvense

(L.) Scop.) šaknų atžalos (Vasiljev ir kt.,

1988)

3.4.6. ŠAKNŲ METAMORFOZĖS

Kai kurių augalų šaknys vykdo ypatingas funkcijas, dėl ko pasikeičia jų sandara. Tarp

augalų dažnos sandėliuojančios šaknys – šakniavaisiai, būdingi dvimečiams augalams (87

pav.). Šakniavaisiai sudaryti iš trumpaūglio, arba kerpės, sustorėjusios apatinės hipokotilio

dalies, arba kaklelio, ir sustorėjusios pagrindinės šaknies. Šios dalys įvairių šakniavaisių

nevienodos. Tuo galima paaiškinti ir skirtingą šakniavaisių išsidėstymą dirvoje bei jų

sodinimo būdus. Kaklelis, kilęs iš bazalinės stiebo dalies – hipokotilio, yra be šoninių šaknų ir

lapų ir išsidėsto virš dirvos paviršiaus. Daugelis bastutinių (Brassicaceae), balandinių

(Chenopodiaceae) šeimų augalų, kurių šakniavaisiai susiformavę iš hipokotilio, gali būti

dauginami daigais. Šakniavaisio šakninė dalis visada būna žemėje. Ši dalis vyrauja salietrinių

(Apiaceae) šeimos augalų šakniavaisiuose, bastutinių (Brassicaceae) ir daugumos balandinių

(Chenopodiaceae), išskyrus cukrinį runkelį (Beta vulgaris var. altissima Döll), didžiausią

130

šakniavaisio dalį sudaro kaklelis. Salierinių (Apiaceae) šeimos augalai (morka (Daucus L.),

petražolė (Petroselinum Hill), pastarnokas (Pastinaca L.)), kurių šakniavaisis susidaręs iš

sustorėjusios pagrindinės šaknies, dažniausiai dauginami sėklomis.

Šakniavaisiai

87 pav. Šakniavaisių morfologinės dalys: G – trumpaūglis, H – hipokotilis, Š –

pagrindinė šaknis; šakniavaisiai: 1 – morkos; 3 – bastutinių (Brassicaceae) šeimai būdingas; 5

– burokėlio (Beta vulgaris var. vulgaris), 6 – cukrinio runkelio (Beta vulgaris var. altissima);

2, 4, 7 – šakniavaisių anatomija: – karniena, – mediena; P – sandėlinė parenchima, B –

brazdo žiedai, IB – I brazdo žiedas, M – mediena, K – karniena (pagal Vasiljev ir kt., 1988)

Šakniavaisių cheminė sudėtis panaši į vaisių. Jų sandėlinėje parenchimoje yra gausu

tirpių angliavandenių, mineralinių medžiagų, vitaminų.

Maisto medžiagos sandėliuojamos ir sustorėjusiose šoninėse ar pridėtinėse šaknyse –

šakniagumbiuose (88 pav.).

131

88 pav. Jurgino (Dahlia Cav.) (1), švitriešio (Ficaria L.) (2) ir blandies (Plantathera

Rich.) (3, 4) šakniagumbiai. PP – pridėtiniai pumpurai (pagal Vasiljev ir kt., 1988)

Orinės šaknys būdingos bromelinių, aroninių, Gegužraibinių šeimų epifitiniams

augalams (89 pav.). Jos sugeria atmosferos drėgmę, kurią kaupia daugiasluoksniame

velamene. Velamenas susiformuoja iš dermatogeno, jo ląstelių sienelės sustorėja ir apmiršta.

Pro sienelių angeles vanduo patenka į velameną. Velamenas gali būti su chloroplastais, pvz.,

kai kurių orchidėjų tai vienintelis asimiliuojantis organas.

89 pav. Epifitinis augalas su orinėmis šaknimis; v – velamenas

Kimbamosios šaknys skirtos prisitvirtinti, pvz., gebenės (Hedera L.).

132

Trūkstant dirvoje deguonies augalai išaugina kvėpuojamąsias šaknis – pneumatoforus

(90 pav.).

90 pav. Metamorfozuotos šaknys: 1 – ramstinės šaknys: a – kukurūzo (Zea L.), b, c –

bengalinio fikuso (Ficus bengaliensis L.); 2 – pneumatoforų vaizdas ir anatominė sandara

(kairėje apačioje) (pagal Curtis, Raven, 1981)

Veikiami potvynių, mangrovių bei sumedėję stambūs augalai, kukurūzai ir kt. išaugina

ramstines šaknis (90 pav.). Atogrąžų medžių jos gali būti vingiuotų lentų pavidalo.

Daugelis šakniastiebinių ir svogūninių augalų yra su įtraukiamosiomis šaknimis (76

pav.).

Siurbtukai – parazitinių (branto (Cuscuta L.), žvynšaknės (Lathrea L.)), pusiau

parazitinių augalų (amalo (Viscum L.), barškučio (Rhinanthus L.), kupolio (Melampyrum L.)

ir kt.) redukuotos šaknys, prisitaikiusios siurbti medžiagas iš augalo šeimininko (91 pav.).

133

91 pav. Siurbtukai: 1 – amalo (Viscum L.), 2 – kupolio (Melampyrum L.), 3– dobilinio

branto (Cuscuta epithymum (L.)L.) (pagal Vasiljev ir kt., 1988)

3.5. STIEBAS

Stiebas yra svarbi augalo šaknis ir lapus integruojanti augalo dalis. Šakodamasis

stiebas didina augalo asimiliacinį paviršių, palaiko ir kelia lapus, žiedus, vaisius link šviesos.

Stiebas su šakomis ir lapais vadinamas stuomeniu. Medžių stuomuo vadinamas liemeniu, o jo

dalis iki šakų – kamienu. Lapai vykdo pagrindinę augalo funkciją – fotsintezę. Lyginant su

šaknimi, stiebas sudėtingesnės sandaros, nariuotas, padalintas į pasikartojančius fragmentus –

metameras: bamblius ir tarpubamblius. Lapų pažastyse (tai – kampas tarp stiebo ir lapo)

išauga šoniniai pumpurai. Stiebai auga į viršų, jiems būdingas neigiamas geotropizmas. Ant

ūglio išauga įvairūs pumpurai – naujų ūglių užuomazgos, susidarančios kaip ir lapai tam tikra

tvarka ant ūglio ašies – stiebo ir garantuojantys ūglio augimą ir šakojimąsi.

Stiebai labai įvairūs anatominiu ir morfologiniu požiūriu. Pagal stiebų amžių augalai

yra skirstomi taip:

• vienmečiai, kurie gali būti:

134

vasariniai – egzistuojantys tik vieną vegetacijos periodą (bulvės, miežiai,

nasturtės ir kt.). Kai kurių vegetacija labai trumpa, trunkanti tik 1–2 mėnesius, kol palankios

drėgmės ir kitos aplinkos sąlygos. Tokie vienmečiai – efemerai, dažni smėlynuose;

žiemkenčiai – rudenį sudygstantys ir žiemojantys augalai, o sėklas

subrandina tik kitais metais (rugiai (Secale L.), paprastasis kvietys (Triticum aestivum L.) ir

kt.).

• dvimečiai augalai pirmais metais išaugina vegetatyvinį trumpaūglį ir šakniavaisį ar

sustorėjusį stiebą su maisto medžiagų atsargomis, o sekančiais – išaugina žiedynstiebį.

Subrendus sėkloms šie augalai (runkelis (Beta L.), morka (Daucus L.), ropinis kopūstas

(Brassica oleraceae var. caulorapa), kopūsta (Brassica oleracea L.) ir kt.) nunyksta.

• daugiamečiai augalai daugiau kaip trejus metus egzistuoja. Pagal derėjimo skaičių

daugiamečiai augalai gali būti:

monokarpiniai – žydintys ir vaisius išauginantys tik kartą per savo gyvavimą,

pvz. agava (Agave L.), kai kurios bambukų rūšys;

polikarpiniai – tai daugiamečių augalų stiebai, daug kartų per gyvavimą

išauginantys vaisius, pvz., obelis (Malus Mill.) ir kt.

Daugiamečiai augalai pagal sumedėjimą skirstomi taip:

žoliniai, arba žolės, kurių stiebas rudenį apmiršta, o žiemoja atsinaujinimo

pumpurai, esantys šakniastiebiuose, gulsčių stiebų viršūnėse arba lapų skrotelėse. Po medžiais

augančių vegetacija dažniausiai trunka iki medžių sulapojimo, kol pakanka šviesos. Po to

dirvoje lieka tik jų požeminiai organai. Tokie žoliniai miškų augalai vadinami pavasariniais

efemeroidais;

sumedėję, jų sumedėję stiebai žiemoja. Šie augalai skirstomi į medžius – jų

kamienas įvairaus aukščio ir apačioje nešakotas (liepa (Tilia L.), vaismedžiai ir kt. medžiai).

Tai stambiausi augalai, galintys išaugti iki 140 m (eukaliptai) ir ilgai gyvuoti – 3 000 – 4 000

m. (visžalė sekvoja (Sequioa sempervirens (D.Don) Endl.), mamutmedis (Sequoiadendron

J.Buchhloz), kukmedis (Taxus L.)); krūmus – turi nuo pat apačios išsišakojusius stiebus ir

siekia 6 metrus aukščio (karklas (Salix L.), serbentas (Ribes L.), jazminas (Philadelphus L.) ir

kt.); krūmokšnius – tai mažaūgiai krūmai iki 0,5 metro (mėlynė (Vaccinium myrtilis L.)),

varnauogė (Empetrum L.), bruknė (Vaccinium vitis-idea L.) ir kt.); puskrūmius – turi tik

apatinę sumedėjusią stiebo dalį, o viršutinė žiemą nušąla (čiobrelis (Thymus L.), rūta (Ruta

L.), kriaušlapė (Pyrola L.) ir kt.).

Daugiamečiai augalai dar skirstomi į vasaržalius ir visžalius. Vasaržalių augalų visi

lapai nukrenta rudenį (mūsų kraštų lapuočiai) arba prieš sausros periodą (subatogrąžų

augalai). Visžalių augalų lapai metami palaipsniui ir augalai yra žali visą laiką, pvz., eglė

135

(Picea A. Dietr.), pušis (Pinus L.), bruknė (Vaccinium vitis-idea L.), viržis (Calluna Salisb.)

ir daugelis atogrąžų augalų.

Stiebų forma labai įvairi. Dažniausiai stiebai yra statieji, pvz. medžių (92 pav.).

Žolinių augalų stiebai gali būti kylantieji (rasakilos (Alchemilla L.), raudonojo dobilo

(Trifolium pratense L.), nariuotojo pašiaušėlio (Alopecurus geniculta L.)).

Gulstieji stiebai driekiasi palei žemę (paprastosios takažolės (Polygonum aviculare

L.), skleistenio (Herniaria L.)). Šliaužiantieji stiebai ties bambliais išleidžia pridėtines šaknis

(baltojo dobilo (Trifolium repens L.), braškės (Fragaria magna Thuil.), tramažolės

(Glechoma L.)). Karokliniai (ampelinių augalų) stiebai yra tradeskantės (Tradescantia L.) ir

kt. Netvirti stiebai ūseliais, siurbtukais įsitvirtina į kokią nors atramą ir vadinami

laipiojančiaisiais (žirnio (Pisum L.), gebenės (Hedera L.), vynmedžio (Vitis L.). Vijokliniai

stiebai apsivynioja atramą (pupelės (Phaseolus L.), apynio(Humulus L.). Sumedėję vijokliniai

stiebai vadinami lianomis (aktinidijos (Actinidia Lindl.), vijoklinio smaugiko (Celastrus

scandens L.), rotango palmės (Calamus rotang L.)).

Stiebo skersmuo iš apačios į viršų mažėja. Stiebai gali būti apvalūs (rugio (Secale L.),

pašiaušėlio (Alopecurus L.), briaunoti ar kampuoti (notrelinių (Lamiaceae) šeimos augalų),

sparnuoti – su išilginėmis plokščiomis briaunomis (dagio (Carduus L.), miškinio pelėžirnio

(Lathyrus sylvestris L.)), vagoti (salierinių (Apiaceae) šeimos augalų), plokšti (opuncijos

(Opuntia Mill), plokščiojo vikšrio (Juncus compressus Jacq.)).

136

92 pav. Stiebų morfologiniai tipai: A – statusis, B – laipiojantysis, C – vijoklinis, D –

šliaužiantysis, E – gulsčiasis (pagal Vasiljev ir kt., 1988)

Aukščiu stiebai taip pat įvairūs. Eukaliptai (Eucalyptus L‘Her) yra aukščiausi

medžiai, išaugantys iki 155 m., milžiniškos sekvojos (Sequioa sempervirens Endl.) siekia 142

m, o jų stiebo skersmuo –10–11 m. Tačiau ilgiausi stiebai yra rotanginio kaliamo (Calamus

rotang L.) – iki 200–300 m ilgio, jų skersmuo tik 5 cm. Storiausi kamienai, iki 14 m

skersmens, yra Afrikos medžių – tikrojo baobabo (Adansonia digitata L.) ir tikrosios dracenos

(Dracena draco (L.)L.). Aukštikalnių ir poliarinių sričių augalų stiebai žemaūgiai, sulig

sniego danga. Iš žiedinių augalų mažiausia yra auganti tropikuose bešaknė volfija (Wolfia

arrhiza (L.) Horkel ex Wimm.) – 1–1,5 mm.

Stiebai atlieka šias funkcijas: padeda išaugti didesnei augalo antžeminei daliai, išlaiko

lapų, žiedų ir vaisių svorį (atraminė funkcija), yra tarpininkai pernešant maisto medžiagas iš

šaknų į lapus, žiedus, vaisius, ir atvirkščiai (pernešimo funkcija). Stiebuose gali kauptis

137

maisto medžiagos (cukranendrės (Saccharum L.), kukurūzo (Zea mays L.) ir kt.). Žoliniai žali

stiebai gali vykdyti fotosintezę.

3.5.1. ŪGLIŲ SISTEMOS, SUSIDARYMAS IR FUNKCIJOS

Stiebo dalis su lapais ir pumpurais vadinama ūgliu (93). Medžių metinis ūglis –

metūglis. Stiebo vieta, kur išauga lapai, vadinama bambliu, o stiebo dalis tarp dviejų bamblių

– tarpubambliu.

Ūglio ašis vadinama stiebu. Stiebas yra dažniausiai cilindriškas. Ūglis yra augalo

antžeminis radialinės simetrijos ašinis organas, prasideda nuo šaknies kaklelio ir baigiasi

augalo viršūne. Vegetatyvinis ūglis svarbus kaip antžeminės mitybos organas. Jis vykdo

ramstinę funkciją, jungia šaknis ir lapus, pernešdamas įvairias medžiagas, o kartais jas

sandėliuodamas. Sporifikuojantys ūgliai (žiedas, kankorėžiai ir kt.) svarbūs dauginimosi, arba

reprodukcijos, organų išsidėstymui.

93 pav. Ūglis

138

Iš pumpuro gali išaugti: 1) trumpaūglis – su trumpais tarpubambliais, trumpa ašimi,

tankiais lapais ir 2) ilgaūglis – ilgais tarpubamliais, ilga ašimi ūglis (94 pav.). Kai kurių

augalų vegetatyvinis ūglis labai trumpas (kiaulpienės (Taraxacum L.), gysločio (Plantago L.),

perkūnropės (Jovibarba (CD.) Opiz)), lapai išsidėsto tankia skrotele. Šie augalai išaugina tik

ilgą belapį žiedynstibį. Dvimečiai augalai taip pat pirmaisiais metais išaugina vegetatyvinį

trumpaūglį, o antraisiais – ilgaūglį su žiedais.

94 pav. Ūglių tipai: I – ilgaūgliai, T – trumpaūgliai (pagal Vasiljev ir kt., 1988)

Yra medžių, kurie tais pačiais metais išaugina trumpaūglius ir ilgaūglius, pvz., pušys

(Pinus L.) pavasarį išaugina ilgaūglius, kurie be lapų, padengti rudais žvyneliais ir nevykdo

fotosintezės. Ilgaūglių apatinėje dalyje išauga ♂, o viršūnėse – ♀ kankorėžiai. Ilgaūglių

žvynelių pažastyse tais pačiais metais išauga trumpaūgliai su žaliais spygliais.

Raugerškio (Berberis L.) ilgaūgliai su rakiais (dygliais virtę lapai), iš kurių pažastų

išauga trumpaūgliai su žaliais lapais. Gudobelės (Crataegus L.), gledičijos (Gleditsia L.)

trumpaūgliai yra virtę dygliais – akstimis.

139

Kriaušės (Pyrus L.), obels (Malus Mill.), vyšnios (Cerasus L.) tik trumpaūgliai turi

žiedinius pumpurus ir išaugina vaisius, o ilgaūgliai yra tik vegetatyviniai ūgliai su lapais.

Tokia ūglių diferenciacija būdinga ir drebulės (Populus tremula L.) šakoms. Ūglių dydį

reguliuoja fitohormonas giberelinas. Jo veikiami trumpaūgliai virsta ilgaūgliais ir net su

žiedais.

3.5.2. PUMPURAI

Pumpuras yra naujo ūglio užuomazga. Pumpuras sudarytas iš augimo kūgelio, jį

dengiančiųjų lapelių ir dengiamųjų žvynelių. Lapelių pažastyse formuojasi pumpurų (šoninių)

užuomazgos. Žemiau ūglio augimo kūgelio ląstelės nebesidalina, o auga ir diferencijuojasi,

dėl ko ilgėja tarpai tarp pumpuro lapelių. Taip išauga lapuotas ūglis, kurio viršūnėje lieka

augimo kūgelis. Jo dėka stiebas ilgėja.

Pumpurai skirstomi įvairiai.

A. Pagal išsidėstymą augale:

1) viršūniniai – esantys ūglių viršūnėse;

2) šoniniai – išsidėstę lapų pažastyse. Viršūniniuose gaminasi augimo reguliatorius–

auksinas, kuris, nešamas stiebu žemyn, patenka į šoninius pumpurus ir stabdo jų augimą.

Nupjovus stiebo viršūnę, šoniniai pumpurai pradeda augti, stiebas šakotis. Kai kurie šoniniai

pumpurai ilgus metus gali būti ramybės būklės.

Kartais lapo pažastyje būna keletas pumpurų – tai papildomi pumpurai. Pagal

išsidėstymą šie pumpurai yra serijiniai – išsidėstę vertikalioje eilėje (sausmedžio (Lonicera

L.), agrasto (Ribes L.), amorfos (Amorpha Ehrenb. ex Kütz.)), kolateraliniai – horozantalioje

eilėje (žalčialunkio (Daphne L.)), česnako (Allium L.)), menturiški (šaltalankio (Hippophae

L.), veltininės kryklės (Cerasus tomentosa (Thunb.) Wall.)) (95 pav.).

140

95 pav. Pumpurų išsidėstymas: A, C – priešinis, B – pražanginis, D – serijinis, E –

menturiškas (pagal Tutajuk, 1980)

B. Pagal vystymąsi:

1) augantieji – be žvynelių, pavasarį sprogstantys pumpurai (96 pav.);

2) ramybės: a) žieminiai – padengti dengiamaisiais žvyneliais (96 pav.). Jie gali

būti lapiniai – sudaryti tik iš lapų pradmenų; žiediniai – iš jų išaugs žiedai ar žiedynai;

mišrieji – iš lapų ir žiedų pradmenų; b) miegantieji – ilgus metus, net iki 100 m. būna

neišsprogę (97 pav.). Jie yra smulkesni už kitus pumpurus, dažnai įaugę į žievę ir nematomi.

Iš jų išaugę ūgliai vadinami ataugomis. Įvairūs veiksniai miegančiuosius pumpurus gali

,,pažadinti”, pvz., vaismedžių viršūnių nupjovimas, tuomet išauga daug vilkaūglių. Pastarieji

genimi, nes eikvoja maisto medžiagas, mažina vaismedžių derlingumą); kitiems pumpurams

nušalus ar seno medžio lajai nusilpus, iš stiebo apatinės dalies išauga ataugos. Auginant

karpomas gyvatvores, jos gausiai šakojasi dėl karpymo pažadintų miegančiųjų pumpurų

augimo.

141

96 pav. Pumpurų tipai: 1–3, 5–10 – žieminiai, 2– žiedinis, 4 – mišrusis, 1, 3, 6, 7, 9,

10 – lapiniai pumpurai; 4 – pipirlapė (Asarum L.): a – visas augalas, b – žiemojantis

pumpuras ir c – augantis pumpuras: žv – žiedažvyniai, žp – žiedinis pumpuras, žv – pumpuro

žvyneliai (pagal Vasiljev ir kt., 1988)

142

97 pav. Miegantieji pumpurai: 1, 2 – pumpuro žvyneliai, 3 – pumpurų išsidėstymas,

4 – pumpuro augimo schema skerspjūvyje (pagal Vasiljev ir kt., 1988)

3) pridėtiniai susiformuoja endogeniškai neįprastoje vietoje: ant šaknų,

tarpubambliuose, hipokotilyje, šaknies kaklelyje, ant lapų (98 pav.). Sumedėjusius augalus

nukirtus ar nušalus jų antžeminei daliai, iš pridėtinių pumpurų išaugina ūglius, vadinamus

atžalomis. Pridėtiniai pumpurai susiformuoja iš žievėje esančių meristeminių audinių. Šie

pumpurai reikšmingi augalams atželiant, arba regeneruojant, taip pat juos dauginant

vegetatyviškai šaknų (avietė (Rubus L.), alyva (Syringa L.), daugelis piktžolių), stiebo

(vynmedis (Vitis L.), spygliuočiai) ar lapų (begonija (Begonia L.)) auginiais.

143

98 pav. Pridėtiniai pumpurai: 1 – smulkiosios rūgštynės (Rumex acetosella L.)

šoninių šaknų, 2 – paprastosios linažolės (Linaria vulgaris L.) pagrindinės šaknies, 3 – ant

saulašarės (Drosera L.) lapų, 4 – ant begonijos lapų; a – bendras vaizdas, b – pumpuro

skerspjūvis (pagal Vasiljev ir kt., 1988)

3.5.3. STIEBŲ ŠAKOJIMOSI TIPAI

Stiebai, kaip ir šaknys, šakojasi, kad padidėtų jų asimiliacinis paviršius. Įvairios

augalų rūšys skirtingai šakojasi ir susidaro skirtingos išvaizdos medžių laja, arba habitusas.

Tik nedaugelio augalų stiebai yra nešakoti: arekinių (Arecaceae), cikinių (Cycaceae),

daugelio varpinių (Poaceae) šeimos augalų, bananų (Musa L.), Kingia australis (Lamiaceae).

144

Stiebas, išaugęs iš gemalinio pumpurėlio, vadinamas pirmos eilės ašimi, iš jo

išaugusios šakos – antros eilės, o iš jų – trečios eilės ir t.t.

Yra šie šakojimosi būdai: dichotominis, monopodinis, simpodinis ir

pseudodichotominis (95 pav.).

95 pav. Šakojimosi būdai: A – dichotominis, B – monopodinis, C – simpodinis,

D – pseudodichotominis; ūgliai: 1– pirmos eilės, 2 – antros eilės , 3 – trečios eilės, 4 –

ketvirtos eilės (pagal Vasiljev ir kt., 1988)

Dichotominio šakojimosi atveju augimo kūgelis dalijasi į dvi dalis, išaugindamas dvi

šonines antros eilės šakas. Jos tokiu būdu šakojasi toliau. Šis tipas būdingas pataisams.

Šoninės šakos gali būti vienodos – izotomija (dvišakė padraika (Diphasiastrum complanatum

(L.) Holub)) arba nevienodos (šarkakojo pataiso (Lycopodium clavatum L.)).

Monopodinio šakojimosi atveju pagrindinė ašis, susidariusi iš gemalo, visą laiką turi

aktyvų augimo kūgelį. Šoninės šakos, išaugusios iš šoninių pumpurų, auga tokiu pat būdu.

Dažnai matomas akropetalinis (viršūninis) šoninių šakų sutrumpėjimas. Taip susidarančios

145

šakos yra tiesios, nes suformuotos vieno augimo kūgelio. Būdingas spygliuočiams ir kai

kurioms žolėms: rasakilai (Alchemilla L.), vaistinei ramunei (Matricaria recutita L.).

Simpodinis šakojimasis dažnesnis už monopodinį ir būdingas daugeliui magnolijainių

(vaismedžiams ir kitiems medžiams, krūmams, žoliniams augalams). Pagrindinė ašis susidaro

iš daugelio augimo kūgelių veiklos: viršūnis kūgelis apmiršta, o pagrindinė ašis toliau auga iš

šoninio pumpuro, t.y. vienas antros eilės ūglis yra pakeičiantysis, auga intensyviau ir tampa

pagrindinės ašies dalimi, o kiti ūgliai – tik šoniniais ūgliais (monochazis – yra vienas

pakeičiantysis ūglis, dichazis – du, plejochazis – daug). Šiuo atveju pagrindinis ūglis (ašis)

yra zigzagiškai lankstytas, pvz., guobos (Ulmus L.), liepos (Tilia L.), lazdyno (Corylus L.),

alksnio (Alnus Mill.), obels (Malus Mill.) šakelės. Simpodinio šakojimosi atveju viršūninis

pumpuras apmiršta, todėl intensyviau vystosi šoniniai pumpurai, susidaro daugiau

trumpaūglių, lapų, o kartu ir žiedinių pumpurų, vaisių. Todėl kai kurių auginamų augalų

viršūnės specialiai nuskabomos, kad padidintų derlių (pomidoras (Lycopersicon Mill.)).

Pseudodichotominis – kada pagrindinė ašis užsibaigia dviem priešiniais pumpurais, iš

kurių išauga antros eilės ašys ir t.t. Viršūninis pumpuras kasmet apmiršta. Taip šakojasi

augalai, kurių lapai priešiniai: amalas (Viscum L.), gvazdikinių (Caryophyllaceae) šeimos

augalai, kaštonas (Aesculus L.), alyva (Syringa L.) ir kt.

3.5.4. KRŪMIJIMASIS

Tai ypatinga šakojimosi forma, būdinga migliniams (Poaceae) (išskyrus bambuką,

siauralapį lendrūną (Calamagrostis canescens (Weber) Roth)) ir kitiems lelijainiams

(Liliopsida). Nauji pumpurai ir ūgliai susidaro kompaktiškai – vienoje stiebo vietoje –

krūmijimosi bamblyje ir greitai įsišaknija (per kelias savaites po sudygimo javų visas šaknų

sistemos ilgis gali siekti 50 m; ji sudaryta iš keliolikos pridėtinių šaknų, kurios savo ruožtu

gali išauginti iki 2 000 šoninių šaknų). Krūmijimosi bamblys – pamatinė stiebo dalis, kur

bambliai labai sutankėja Jis susidaro augalų gemalinei šaknelei nustojus augti. Iš krūmijimosi

bamblio pumpurų išauga nauji šoniniai ūgliai su pridėtinėmis šaknimis. Krūmijimosi bamblys

prilygsta trumpam šakniastiebiui ir pasižymi intensyviu meristeminiu aktyvumu, todėl jį

suformuojantys augalai yra produktyvūs, išaugina daug ir per trumpą laiką naujų ūglių.

Krūmijasi augalai, kurių stiebai nesišakoja (javai ir kitos varpinės žolės) ir taip didina

antžeminę organizmo dalį. Krūmijimasis – svarbi konkurencinė savybė, lėmusi varpinių

įsigalėjimą visuose Žemės kontinentuose.

Krūmijimosi bamblys išsidėsto po žeme arba virš jos priklausomai nuo augalo rūšies.

Bamblio forma ir ūglio gulstumas (plagiotropiškumas) lemia krūmijimosi tipą: tankiakeris,

146

retakeris ir šakniastiebinis (96 pav.). Duoninių javų krūmijimasis prasideda, kai pagrindinis

ūglis turi 3–5 lapus.

Tankiakerių augalų nauji ūgliai išauga tankiai, smailiu kampu iš antžeminių

krūmijimosi bamblių, sudarydami tankų, iškiliu centru kupstą. Dažnai dideli kupstai suyra,

apmirus iškilusiai centrinei jo daliai, taip plisdami vegetatyviškai. Taip krūmijasi

menkaverčiai, gyvulių nelabai ėdami varpiniai augalai: avinis eraičinas (Festuca ovina L.),

kelerija (Koeleria Pers.), smiltyninis šepetukas (Corynephorus canescens (L.) P.Beauv.),

stačioji briedgaurė (Nardus stricta L.), šluotsmilgė (Deschampsia P.Beauv.) ir kt. sausų arba

šlapių ekotopų varpiniai. Iškilę jų kupstai sunkina pievų, ganyklų eksploataciją.

Retakeriai augalai krūmijasi, sudarydami retus, purius kerus. Jų nauji ūgliai išauga iš

požeminio krūmijimosi bamblio, nuo pagrindinio ūglio didesniu negu tankiakerių kampu.

Taip krūmijasi ūkiniu požiūriu vertingos varpinės laukų, pievų ir ganyklų žolės: javai,

šunažolė (Dactylis L.), motiejukas (Phleum L.) ir kt.

Šakniastiebiniai – retakeriai augalai išaugina antžeminius ir požeminius ūglius –

šakniastiebius, kuriais vegetatyviškai plinta ir sudaro tolygią dangą (varputis (Elytrigia

Desv.), pievinė (P. pratensis L.), paprastoji (P. trivialis L.), plokščioji (P. compressa L.)

miglės, pievinis pašiaušėlis (Alopecurus pratensis L.), raudonasis eraičinas (Festuca rubra

L.), monažolė (Glyceria R.Br.), šuninė (Agrostis canina L.) ir baltoji (A. stolonifera L.)

smilgos ir kt.).

Krūmijimosi bamblio išsidėstymas dirvos paviršiaus atžvilgiu yra labai svarbus

biologinis pašarinių varpinių augalų rodiklis, pasirenkant jų pjovimo aukštį.

147

96 pav. Krūmijimosi būdai: A, B – retakeris, C – tankiakeris, D – retakeris –

šakniastiebinis.1 – grūdvaisis, 2 – gemalinės šaknelės, 3 – pridėtinės šaknys, 4 – krūmijimosi

bamblys, 5 – lapamakštė, 6 – šoniniai ūgliai, 7 – šakniastiebis (pagal Vasiljev ir kt., 1988)

3.5.5. STIEBO METAMORFOZĖS

Stiebas su ūgliais yra labiausiai kintantis organas. Be fotosintezės, ūglis gali vykdyti

daugybę kitų funkcijų: sandėliavimo, vegetatyvinio dauginimosi, žiedų ir žiedynų formavimo.

Keičiantis funkcijomis keičiasi ūglio ir stiebo išvaizda. Stiebo metamorfozes galima

suskirstyti į dvi grupes: antžeminės ir požeminės metamorfozės.

148

I. Antžeminės ūglių metamorfozės (97 pav.).

97 pav. Stiebo metamorfozės: 1 – kladodijos, 2 – filokladijos, 3 – asimiliuojantis stiebas, 4 –

akstys, 5 – ūsai, 6 – gūžė: a – daigas, b – susiformavusi gūžė, c – sutrumpėjęs stiebas su lapų

randais (pagal Vasiljev ir kt., 1988)

Asimiliuojantys stiebai: šluotinio sausakrūmio (Sarothamnus

scoparius (L.) Wimm. Ex. W.D.J.Koch), asiūklių (Equisetum L.),

smidro (Asparagus L.; žr. pav. kairėje), vikšrio (Juncus L.);

Filokladijos – suplokštėję žali asimiliuojantys ūgliai: filokaktuso,

opuncijos pelžiedės (Ruscus L.);

Kladodijos – žali, sustorėję ir sandėliuojantys vandenį: kaktusų;

Akstys – spygliški trumpaūgliai: gudobelės (Crataaegus L.), slyvos (Prunus L.),

akacijos (Acacia Mill.);

149

Ūsai: vynmedži (Vitis L.), vynvyčio (Parthenocyssus Planch.);

Stiebagumbiai – gumo formos sustorėję stiebai: ropinio kopūsto (Brassica

oleracea var. caulorapa (DC.) Alef.);

Svogūnėliai, kurie susidaro lapų pažastyse, išauga žieduose: lelijų (Lilium L.)

lapų, česnakų (Allium L.) žiedų (98 pav.);

Gūžė – sudaryta iš suartėjusių tarpubamblių: kopūsto (Brassica oleracea L.);

98 pav. Antžeminiai svogūnėliai

II. Požeminės ūglių metamorfozės (99–1, 99–2 pav.). Šie stiebai ne žalios spalvos,

tačiau, kaip būdinga stiebams, turi bamblius, kartais ir redukuotus lapus, kurie dengia

pumpurus. Iš šių pumpurų išauga nauji ūgliai.

Šakniastiebiai – tai redukuotais žvyniškais lapais, bambliuoti, dažniausiai horizontalūs

požeminiai stiebai : varpučio (Elytrigia Desv.), vilkdalgio (Iris L.);

Stiebagumbiai – išauga požeminių stiebų – stolonų galuose. Juose daug sandėlinės

parenchimos su atsarginiu krakmolu. Stiebagumbio paviršiuje išsidėsto gilios akutės, kuriose

saugiai slypi pumpurai: bulvės (Solanum tuberosum L.), didžiojo šiloko (Sedum maximum

(L.) Hoffm.);

Svogūnai, sudaryti iš sutrumpėjusio stiebo – dugnelio, prie kurio prisitvirtina sultingi

ir sausi dengiamieji lukštai, susidarę iš pakitusių lapų. Svogūnai yra paprasti (valgomojo

svogūno (Allium cepa L.), narcizo) ir sudėtiniai ( česnako (Allium L.));

Gumbasvogūniai. Jų pagrindinė dalis sudaryta iš sutrumpėjusio stiebo, padengto

pakitusiais lapais – sausais lukštais: kroko (Crocus L.), kardelio (Gladiolus L.).

150

99–1 pav. Įvairios požeminės stiebo metamorfozės (pagal Bell, Hensley, 2000)

151

99–2 pav. Įvairios požeminės stiebo metamorfozės (pagal Bell, Hensley, 2000)

152

3.5.6. STIEBŲ ANATOMINIAI TIPAI

Stiebai, susidarę iš augimo kūgelio kilusių audinių, yra pirminės anatominės

sandaros. Tokie stiebai yra lelijainių (Liliopsida) ir daigo tarpsnio magnolijainių

(Magnoliopsida) bei pušūnų (Pinophyta).

Išoriniai protodermos sluoksniai augimo kūgelyje persiformuoja į epidermį. Ties

pirmųjų lapų pradmenimis pradeda formuotis pirminė žievė ir šerdis, tarp kurių lieka aktyvių

meristeminių ląstelių žiedas. Iš jo susidaro prokambis, gaminantis pirminę karnieną ir

medieną. Šie audiniai sudaro stiebo centrinį veleną, arba stelę. Šerdis kai kuriuose stiebuose

suyra, jo centras tampa tuščiaviduriu, o toks stiebas vadinamas šiaudu.

Pirminė žievė sudaryta iš parenchimos, kolenchimos (magnolijainių (Magnoliopsida))

ar sklerenchimos (lelijainių (Liliopsida)). Joje gali būti sekrecinio audinio. Vidinis žievės

sluoksnis – endodermis. Stiebe jis ne visada ryškus, kartais jome kaupiasi krakmolas, kalcio

oksalato kristalai, o šakniastiebiuose susidaro ląstelių sienelių sustorėjimai – Kaspario

brūkšniai.

Daugelio magnolijainių (Magnoliopsida) stiebe probrazdis fragmentiškas, išsidėsto

ratu išilginėmis gijomis, tarp kurių įsiterpia parenchima. Ši parenchima įvairaus pločio ir

sudaro šerdies spindulius ir susijungia su šerdimi. Magnolijainiuose (Magnoliopsida),

dažniausiai žoliniuose, probrazdžio išoriniai sluoksniai gali suformuoti kitą meristemą –

periciklą. Periciklas vėliau diferencijuojasi į parenchimą ar sklerenchimą. Iš periciklo gali

formuotis antrinės meristemos, išaugti pridėtinės šaknys.

Pagal medienos ir karnienos išsidėstymą centrinis velenas gali būti kūlelinės sandaros.

Lelijainių (Liliopsida) augalų stiebe kūleliai išsidėsto visame veleno spindyje ir yra toks

centrinis velenas vadinamas ataktostele, dviskilčiuose – ratu ir jų centrinis velenas – eustelė

(100 B, 101 pav.).

100 pav. Magnolijainių (Magnoliopsida) ir lelijainių (Liliopsida) augalų pirminės

sandaros stiebų stelės tipai (schemos): A – ataktostelė, B – eustelė, C – sifonostelė (pagal

Jakovlev, Čelombitjko, 1990)

153

101 pav. Eustelės tipo baltojo dobilo (Trifolium repens L.) stiebo anatominė sandara:

1 – epidermis, 2 – pirminė žievė, 3 – kūlelio karniena, 4 – kūlelinis brazdas, 5 – kūlelio

mediena, 6 – šerdies parenchima, 7 – sklerenchima (Bavtuto, Jeremin, 2001)

Magnolijainių (Magnoliopsida) stiebuose probrazdžio gijos taip suartėjusios, kad

sudaro ištisinį žiedą, iš kurio susiformuoja ištisiniai žiedai pirminės karnienos ir medienos.

Karniena išsidėsto stiebo periferijoje, mediena – apie šerdį. Taip susidaro nekūlelinės

sandaros stiebas, arba sifonostelė (100 C pav.).

Kai kuriuose lelijainiuose (Liliopsida) yra modifikuota ataktostelė su ertme centre, o

uždari kolateraliniai kūleliai išsidėsto vienu – dviem ratais periferijoe, pvz., daugelio miglinių

(Poaceae) stiebuose (100 A, 102 pav.).

Lelijainių (Liliopsida) augalų stiebai išlieka visą gyvenimą ataktostelės tipo, nes

antrinė meristema – brazdas nesusidaro. Todėl jų storėjimas ribotas, nulemtas tik ląstelių

augimo. Sumedėjusių lelijainių (Liliopsida) (alavijo (Aloe L.), dracenos (Dracaena Vand. ex

L.), palmių (Palmae), jukos (Yucca L.)) stiebai storėja dėl aktyvių, tarp kūlelių išsidėsčiusių

meristeminių ląstelių, esančių stiebų pakraščiuose.

154

102 pav. Ataktostelės tipo kukurūzo (Zea mays L.) stiebo anatominė sandara: 1 –

epidermis, 2 – sklerenchima, 3 – uždaras kolaterainis kūlelis, 4 – stiebo parenchima (pagal

Bavtuto, 1985)

Antrinė anatominė stiebo sandara anksti susiformuoja magnolijainiuose

(Magnoliopsida) augaluose. Ji atsiranda susidarius brazdui bei felogenui, gaminančiam

peridermą. Šios antrinės meristemos susidaro jau pirmaisiais metais dar daiguose. Jų

atsiradimą galima nustatyti iš rudos stiebo spalvos, atsirandančios susidarius peridermai.

155

Brazdas gali formuotis iš probrazdžio trimis būdais, susidarant trijų anatominių tipų stiebams:

nekūlelinio, kūlelinio ir tarpinio.

A. Nekūlelinės sandaros stiebai, arba sifonostelė. Brazdas iš karto susidaro ištisinį

žiedą, gaminantį ištisinius karnienos ir medienos sluoksnius (103 pav.). Tokie stiebai būdingi

kai kuriems žoliniams (linui (Linum L.)) bei sumedėjusiems magnolijainiams

(Magnoliopsida) ir pušūnams (Pinophyta).

103 pav. Trijų metų amžiaus liepos (Tilia L.) nekūlelinės anatominės sandaros

sumedėjęs stiebas

B. Tarpinio tipo stiebai, arba antrinė sifonostelė. Tokiuose stiebuose pirmiausia

susidaro kūlelinis brazdas kūleliuose. Vėliau tarp kūlelių formuojasi tarpkūlelinio brazdo

fragmentai, dėl kurių brazdo atkarpos susijungia į ištisinį žiedą ir pradeda gaminti ištisinius

156

antrinius audinius – medieną ir karnieną, susidarant nekūlelinei sandarai. Atskiri pirminiai šių

audinių fragmentai lieka nesusilieję arčiau stiebo išorės (karniena) ir centro (mediena). Tokia

sandara būdinga ricinmedžiui (Ricinus L.), kiečiui (Artemisia L.), saulėgrąžai (Helianthus L.).

C. Kūlelinio tipo stiebai, arba eustelė. Juose susidaręs ištisinis brazdo žiedas antrinę

karnieną ir medieną gamina tik kūleliuose, o tarp jų – gamina parenchimą arba ramstinį

audinį, pavz., kartuolės (Aristolochia L.) stiebe.

D. Kartais tarpkūlelinis brazdas nesusidaro, yra tik kūlelinis brazdas, pvz., vėdrynų

(Ranunculus L.) stiebuose. Tokie stiebai išlieka taip pat kūlelinio tipo.

Įvairių augalų brazdo atsiradimas ir veiklos intensyvumas skirtingas. Daugiamečiai

sumedėjusių augalų stiebai dažniausiai būna nekūlelinio ir tarpinio tipo (A ir B);

trumpaamžiai žoliniai stiebai ribotai storėjantys yra kūlelinio tipo (C ir D). Nekūlelinio ir

tarpinio tipų stiebai laikomi evoliuciniai senesniais, o kūlelinio – tobulesniais. Manoma, kad

žoliniai stiebai atsirado dėl progresuojančio brazdo veiklos silpnėjimo.

Visais atvejais pirminė mediena nustumiama į stiebo centrą, o pirminė karniena – į

periferiją, už antrinės karnienos. Pirminės karnienos likučiai dažniausiai suspaudžiami

antrinės karnienos ir mažai pastebimi, kaip negausūs plaušų likučiai.

Žoliniuose stiebuose pirminė žievė išlieka funkcionuojanti, tik suplonėja dėl

išsitempimo, stiebui storėjant. Ji gali nusilupti sumedėjusiuose stiebuose, susidarant

kamštiniam audiniui.

Sumedėjusių daugiamečių augalų stiebuose (magnolijainių (Magnoliopsida) ir pušūnų

(Pinophyta)) ištisiniai brazdo ir felogeno sluoksniai gamina antrinius audinius, išnykstant

eustelei ir susidarant sifonostelei (104 pav.). Šie stiebai yra su ryškia žieve, mediena ir

šerdimi. Tarp žievės ir medienos yra brazdas. Žievėje gali būti epidermio likučių, peridermos,

pirminių ir antrinių ramstinių audinių, antrinės karnienos bei pirminės karnienos likučių.

Senstant daugelis medžių suformuoja žiauberį. Antrinėje karnienoje, šalia rėtinių indų ir

parenchimos, sudarančių ,,minkštąją karnieną“, yra gausu karnienos plaušų, vadinamų

,,tvirtąją karniena“. Antrinėje karnienoje matosi pirminiai (ilgesni ir platesni, sujungiantys

šerdį su pirmine žieve) ir antriniai (trumpesni, pagaminti brazdo) šerdies spinduliai, sudaryti

iš parenchimos. Medžiagos pernešamos tik pačiame vidiniame karnienos sluoksnyje,

paprastai ne storesniame kaip 1 mm. Likusioji karniena funkcionuoja kaip sandėliniai ir

ramstiniai audiniai.

157

104 pav. Scheminis ąžuolo (Quercus L.) stiebo vaizdas (pagal Curtis, Raven, 1981)

Brazdas sudarytas iš kelių eilių plytos formos ląstelių. Brazdas į stiebo vidų gamina

antrinę medieną, sudarančią didžiąją tokio stiebo dalį. Vidutinio ir šalto klimato augaluose

brazdo aktyvumas periodiškas: aktyvus vegetacijos metu ir apmiršta rudenį. Todėl susidaro

metinės rievės. Metinės rievės plotis priklauso nuo metų klimatinių sąlygų: kritulių,

temperatūros, saulėtumo. Pagal rievių skaičių nustatomas medžio amžius ir galima atkurti

buvusias klimato sąlygas bei nustatyti archeologinių radinių amžių. Apie medienos

histologinę sudėtį ir skirstymą aprašyta ,,Histologijos“ dalyje.

Medienos vaizdas ir savybės yra skirtingos, pjaunant įvairiomis kryptimis (skersai,

radiališkai ar tangentiškai). Praktiniu požiūriu radialine kryptimi supjautos lentos yra

vertingesnės, nes tuomet lentos paviršius tolygesnis, vienodžiau dyla ir lengviau apdirbamas

dėl tolygiai lygiagrečiomis linijomis išsidėsčiusių metinių rievių pjūvyje (105 pav.). Tačiau

toks pjovimas mažiau ekonomiškas negu tangentinis.

158

105 pav. Tangentine (a) ir radialine (b) kryptimi supjaustyto rąsto lentų faktūra (pagal

Raven ir kt., 1992)

Kita svarbi medienos tvirtumo savybė yra tankis. Medienos tankis nusako jos

kietumą ir minkštumą, tvirtumą, atsparumą lūžimui ir kaip lengva ją apdirbti. Tanki mediena

yra kieta, labiau išdžiūsta ir išbrinksta negu minkšta. Orasausės medienos (arba ląstelių

sienelių) tankis visų augalų maždaug yra 1,5 g cm-3, o palyginimui vandens – tik 1 g cm-3.

Medienos tvirtumas labiausiai priklauso nuo sienelių ir tarpų tarp jų santykio, arba nuo plaušų

ląstelių savybių ir kiekio. Jei plaušų ląstelės storasienės ir maža ertme, tai mediena tanki ir

sunki. Tankiausia mediena yra Afrikoje augančio alyvmedžio (Olea capensis L.), vadinamo

juoduoju geležiniu medžiu – 1,49 g cm-3, lengviausia – Aeschynomene hispida Willd. iš

Kubos – 0,044 cm-3. Daugumos medžių, naudojamų praktinėje veikloje, mediena yra 0,35

(pušies (Pinus L.)) – 0,65 (ąžuolo (Quercus L.)) g cm-3.

159

3.6. LAPAS: MORFOLOGINĖS DALYS IR

FUNKCIJOS

Lapas – tai plokščia stiebo išauga, prisitvirtinusi ties bambliais ant stiebo ir vykdanti

fotosintezę, transpiraciją bei dujų (CO2,O2) apykaitą. Lapas turi viršutinę ir apatinę puses, yra

dvipusės, arba dorsoventralinės simetrijos. Jiems būdingas ribotas augimas, trunkantis tik tam

tikrą laiką. Lapų pradmenys yra pumpure, susidaro iš augimo kūgelio ląstelių. Lapus

numetant, augalas pašalina įvairias netirpias metabolizmo atliekas, mineralinių druskų

perteklių. Iš lapų lietus išplauna kai kurias tirpias medžiagas. Lapai išgarina lakias medžiagas:

vandenį, eterinius aliejus ir kt.

Lapas susideda iš lapalakščio ir lapkočio, kurio bazalinė dalis – pentis (106 pav.).

Lapams nukritus ant stiebo lieka randelis – lapo žymė. Lapkočio sandara panaši į stiebo, tik

dvipusės simetrijos, retai radialinės. Turi vieną ar kelis kūlelius, panašius į lapalakščio. Lapai

yra kotuoti ir bekočiai, kurie išplatėjusia apatine lapalakščio dalimi – lapamakšte gaubia

stiebą (miglinių (Poaceae), viksvų (Carex L.), gegužraibinių (Orchidaceae)). Salierinių

(Apiaceae) augalų lapamakštė yra lapkočio darinys. Rūgtinių (Polygonaceae) šeimos augalų

lapamakštė susidariusi iš prielapių. Lapamakštė saugo jaunus pumpurus, varpinių įterptinę

meristemą, suteikia gležnam stiebui tvirtumą.

106 pav. Įvairūs lapai ir jų dalys: 1 – kotuotas, 2 – bekotis, 3 – su išsipūtusia pentimi,

4 – su lapamakštėmis; ll – lapalakštis, lm – lapamakštė (a – varpinio, b – salierinio augalo),

lk – lapkotis, prl – prielapiai, p – pamatas (pentis), pp – pažastinis pumpuras, im – įterptinė

meristema (pagal Vasiljev ir kt., 1988)

160

Miglinių (Poaceae) lapai turi liežuvėlį, sudarantį lapamakštės vertikalų tęsinį,

gaubiantį stiebą ir saugantį nuo vandens ir mikrobų patekimo į lapamakštę, bei auseles –

lapalakščio horizotalias išaugas, atliekančias latako funkciją (107 pav). Šie du lapų dariniai

yra svarbūs miglinių (Poaceae) augalų sistematiniai požymiai.

Daugelio augalų (pupinių (Fabaceae), erškėtinių

(Rosaceae); našlaičių (Viola L.) ir kt.) lapkočio pamate yra

įvairūs prielapiai. Jie būdingi žemesnio evoliucinio lygio

augalams. Vikių (Viccia L.) prielapiai su nektarinėmis.

107 pav. Miglinių (Poaceae) augalų lapų priedai: a –

auselės, l – liežuvėlis; ll– lapalakštis, lm – lapamakštė

Lapai – plastiškiausi augalo organai, atspindys ekologines augimo sąlygas.

Stambiausius lapus turi geriausiomis sąlygomis augantys augalai: drėgnųjų atogrąžų miškų

apatinių ardų augalai. Didžiausi lapai – amazoninės viktorijos (Victoria amazonica (Poep.)

J.Sowerby)– jų skersmuo iki 2,5 m ir gali išlaikyti iki 25 kg svorį (108 pav.).

Lapai, vykdydami fotosintezę ir sintetindami įvairias organines medžiagas bei jas

kaupdami, sukuria augalų biomasę. Kuo daugiau lapų turi augalas, tuo daugiau susintetinama

organinių medžiagų ir biomasės. Lapuose randama daug vertingų ir biologiškai aktyvių

medžiagų: baltymų, angliavandenių, karotino, vitaminų, mineralinių ir kt. medžiagų, todėl

augalo lapuotumas nulemia daugelio augalų pašarinę bei maistinę vertę.

108 pav. Victoria 'Longwood Hybrid' lapai

Kew Karališkajame botanikos sode

161

3.6.1. LAPŲ GYSLOTUMAS

Lapų gyslas sudaro indų kūlelių (kolateralinių, uždarų) tinklas. Jomis teka įvairios

medžiagos bei jos sutvirtina lapus. Gyslotumas yra įvairus: dichotominis (ginkmedžio

(Ginkgo L.)), lygiagretus (miglinių (Poaceae)), lankiškas (pakalnutės (Convalaria L.)),

plaštakiškas (klevo (Acer L.)), plunksniškas (gluosnio (Salix L.)), tinkliškas (ąžuolo (Quercus

L.)) (109 pav).

109 pav. Lapų gyslotumas:1, 2 – plunksniškas, 3, 5, 7 – tinkliškas, 4 – plaštakiškas, 6

– lygiagretus, 8 – lankiškas (pagal Vasiljev ir kt., 1988)

3.6.2. LAPŲ IŠSIDĖSTYMO BŪDAI

Lapų išsidėstymo būdai: pražanginis – spiralinis (ąžuolo (Quercus L.), liepos (Tilia

L.)), priešinis – koncentrinis (notrelinių (Lamiaceae); alyvos (Syringa L.)), menturinis – ant

bamblio išauga daugiau kaip du lapai (krunės (Asperula L.), lipiko (Gallium L.), vilkauogės

(Paris quadrifolia L.)) ( 110 pav.).

162

110 pav. Pagrindinai lapų išsidėstymo tipai: 1 – pražanginis (spiralinis), 2 –

pražanginio išsidėstymo schema , 3 – dvieilis priešinis (a – vaizdas iš šono, b – iš viršaus), 4 –

menturinis, 5 – priešinis (pagal Vasiljev ir kt., 1988)

Lapai ant augalo išsidėsto taip, kad kuo mažiau užstotų šviesą vienas kitam, tarpuose

vienas kito. Tokio išsidėstymo projekcija vienoje plokštumoje – lapų mozaika ( 111 pav.). Tai

lapų reakcija į šviesos veiksnį, o toks jų išsidėstymas garantuoja gerą kiekvieno lapo

apšvietimą ir fotosintezės vykimą. Ypač gerai susiformavusi lapų mozaika būdinga rozetės

tarpsnio augalams; klevo šakoms, palmėms, agavoms ir kt.

163

111 pav. Lapų mozaikos: a – snapučio (Geranium L.), b – uolaskėlės (Saxifraga L.) ir

c – katilėlio (Campanula L.) (pagal Vasiljev ir kt., 1988)

3.6.3. LAPŲ MORFOLOGINĖ KLASIFIKACIJA

Pagal lapalakščio sudėtingumą lapai skirstomi į paprastuosius – turi 1 lapalakštį ir

sudėtinius – prie vieno lapkočio prisitvirtinę keli lapalakščiai, kurie rudenį atskirai nukrenta

(šermukšnio (Sorbus L.), rožės (Rosa L.), robinijos (Robinia L.)) (112 pav.).

Sudėtiniai lapai skirstomi į trilapius (dobilo (Trifolium L.), žemuogės (Fragaria

L.)), pirštiškus (lubino (Lupinus L.), kaštono (Aesculus L.)), plunksniškus (erškėčio (Rosa

L.)). Plunksniški skirstomi į porinius – žirnio (Pisum L.), neporinius – uosio (Frascinus L.);

du kartus plunksniškus – nuokanos (Cicuta L.), tris kartus plunksniškus – morkos (Daucus

L.), pertrauktai plunksniškus – bulvės (Solanum tuberosum L.).

164

112 pav. Sudėtiniai lapai: 1 – neporiškai plunksniški, 1a – dukart plunksniški, 2 –

pirštiški, 3 – trilapiai, 4 – triskart plunksniški (pagal Vasiljev ir kt., 1988)

Paprastieji lapai pagal lapalakščio ištisumą yra įvairūs: ištisiniai – obels (Malus Mill.);

skiautėti – pakraščiai iškarpyti iki ¼–1/3 lapalakščio (klevo (Acer L.), serbento (Ribes L.));

iškarpyti – iškarpos siekia iki 2/3 lapalakščio: plunksniškai – kiaulpienės (Taraxacum L.),

plaštakiškai – ricinmedžio (Ricinus L.), lyriškai – garstyčios (Sinapis L.); išpjaustyti –

panašūs į iškarpytus, tik bukais kraštais (barborytės (Barbarea W.T.Aiton)); suskaldyti –

išpjovos siekia vidurinę gyslą: plunksniškai – rūtos (Ruta L.), plaštakiškai – vėdryno

(Ranunculus L.), lyriškai – svėrės (Raphanus L.) (113 pav.).

165

113 pav. Paprastųjų lapų lapalakščių schemos (pagal Vasiljev ir kt., 1988)

Paprastųjų ir sudėtinių lapų lapalakščiai yra įvairios formos (114 pav.). Pagal

lapalakščio formą lapai yra: apskriti, kiaušiniški, lancetiški, strėliški, spygliški, žvyniški,

inkstiški, skydiški, šeriški, elipsiški.

166

114 pav. Lapalakčio formų schemos (pagal Vasiljev ir kt., 1988)

Įvairių augalų lapų lapo kraštas gali būti lygus, vingiuotas, dantytas, pjūkliškas,

banguotas ir kt. (115 pav.).

167

115 pav. Lapų įvairovė pagal lapalakščio kraštą: 1, 2 – lygiakraščiai, 3, 4, 5, 6 –

dantyti, 7, 8 – dvigubai dantyti, 9, 10 – karbuoti, 11, 12 – pjūkliški, 13 – smulkiai pjūkliški,

14 – vingiuoti, 15 – vilnėti (pagal Vasiljev ir kt., 1988)

3.6.4. LAPŲ FORMACIJOS

Augalo ontogenezės metu susiformuoja skirtingos formos ir funkcijų lapai, sudarantys

skirtingas lapų formacijas (116 pav.).

Pagal padėtį ant stiebo lapai gali sudaryti tokias formacijas:

1) žemutinių lapų, suformuotą iš pirmųjų lapų, kurie būna mažesni, gali skirtis forma;

2) vidurinių lapų, kurie yra tipiški augalo rūšiai, arba tikrieji lapai. Jų požymiai

naudojami apibūdinant augalus;

3) viršūninių lapų, sudarytą iš mažesnių už viduriniuosius, dažnai tai būna pažiedlapiai

ar jauni augalo lapai. Pažiedlapiai sudaro atskirą lapų formaciją. Jie gali būti spalvoti ir atlikti

vainiklapių funkcijas: kupolio (Melampyrum L.), barškučio (Rhinanthus L.), ajerinių

168

(Acoraceae) ir aroninių (Araceae) šeimos augalų: ajero (Acorus L.) kalijos (Zantedeachia

Spreng.), žinginio (Calla L.); liepos (Tilia L.) – skristuko funkciją. Salierinių (Apiaceae),

astrinių (Asteraceae) augalų pažiedlapiai sudaro skraistę, dengiančią žiedynus.

116 pav. Lapų formacijos: 1–9 – braškės (Fragaria L.), 10 – pelkinio žinginio (Calla

palustris L.), 11–14 – žirnio (Pisum sativum L.), 15–20 – erškėčio (Rosa L.), 21 – 22 –

pakalnutės (Convallaria majalis L.), 23 – lazdyno (Coryllus avelana L.), 24 – čemerio

169

(Veratrum album L.); vl – viduriniai lapai, pž – pažiedė, žv – žvyneliai (pagal Vasiljev ir kt.,

1988)

3.6.5. HETEROFILIJA

Heterofilija yra reiškinys, kai augalo viduriniai lapai skiriasi forma, priklausomai nuo

įvairių veiksnių:

1) ekologinių sąlygų, pvz., vandens augalų: paprastosios kurklės (Batrachium

aquatile (L.) Dumort.) (117 pav.), papliauškos (Sagittaria sagitifolia L.), kai kurių pakrančių

augalų – plačialapės drėgmenės (Sium latifolium L.) vandenyje plūduriuojantys lapai forma

skiriasi nuo vandens paviršiuje ar sausumoje išsidėsčiusių lapų; šviesos – apskritalapio

katilėlio (Campanula rotundifolia L.) apatiniai lapai kotuoti, apskriti, stiebiniai – lancetiški ir

bekočiai;

2) vystymosi tarpsnio – gebenės (Hedera L.) nežydinčių ūglių lapai skiautėti,

žydinčių – lygiakraščiai;

3) atliekamų funkcijų: epifitinio elninio plačragio (Platicerium bifurcatum (Cav.)

C.Chr.) apatiniai lapai ištisiniai, prisišlieję prie medžių, kaip piltuvėliai renka drėgmę ir

kaupia humusą ir vėliau paruduoja, o kiti – karpyti, žali ir vykdo fotosintezę. Paupinio

jonpaparčio (Matteuccia strutioptheris (L.) Tod.) vieni lapai yra žali tropofilai, kiti – rudi

sporofilai. Varpenio (Botrychium Sw.) – vieno lapo dalys skirtingos: sporifikuojanti ir

atliekanti fotosintezę .

Heterofilijos reiškinį sukelia ir reguliuoja morfogeniniai hormonai.

170

117 pav. Aplinkos sąlygų sukelta heterofilija: 1 – paprastosios kurklės (Batrachium

aquatile (L.) Dumort.), 2 – strėlialapė papliauškos (Sagittaria sagitifolia L.) ir 3 – akacijos

(Acacia Mill.) lapai; F – filodijos (pagal Vasiljev ir kt., 1988)

171

3.4.7. LAPŲ ANATOMINIAI TIPAI

Lapai sudaryti iš epidermio, fotosintezę vykdančio mezofilio, kuris gali būti

diferencijuotas į statinį ir purujį, parenchiminės kūlelio makšties, gaubiančios kūlelius ir indų

kūlelių (kolateraliniai uždari, tik visžalių – atviri). Mezofilį sudaro chlorenchima. Daugumos

augalų lapų apšviestoje viršutinėje pusėje yra statinis mezofilis, sudarytas iš 1 – 2 sluoksnių

pailgų ląstelių, išsidėsčiusių statmenai lapo paviršiui (118 pav.). Šio sluoksnio ląstelėse

telkiasi ¾ lapo chloroplastų ir vyksta fotosintezė.

118 pav. Paprastosios šunažolės (Dactylis glomerata) lapo dalis

Purusis mezofilis yra su gausiais tarpuląsčiais, į kuriuos ląstelės garina vandenį ir

išskiria arba sugeria dujas. Lapų gyslas sudarantys indų kūleliai gausiai išsišakoja ir 3 – 4

mezofilio ląsteles pasiekia indų atšakos (119 pav.).

Lapai skiriasi fotosintezės tipu ir anatomine sandara. Pagal statinio audinio

išsidėstymą yra 4 anatominiai lapų tipai:

1) ekvifacialiniai, arba lygiašoniai, kuriuose statinis audinys yra abiejose lapo pusėse

– saulėtų vietų augalų: šiloko (Sedum maximum L.), jūrasmiltės (Honkenya Ehrh.), oleandro

(Nerium L.), zundos (Eryngium L.);

172

2) bifacialiniai, arba skirtingašoniai, juose statinis audinys tik viršutinėje pusėje –

daugelio mezofitinių magnolijainių (Magnoliopsida), yra ir lelijainių (Liliopsida): monsteros

(Monstera Adans.), filodendro (Philodendron Schott) (120 pav.);

119 pav. Indų kūlelių išsišakojimas lape (pagal Bell, Bryan, 1993)

3) unifacialiniai, arba vienodašoniai yra apvalūs (svogūno (Allium L.)) ar suploti iš

šonų (o ne iš viršaus–apačios), dažnai vertikalūs, jų abi pusės vienodos: miglinių (Poaceae) ir

kt. lelijainių (Liliopsida) (120 pav.);

C3 C4

120 pav. C3 (bifacialinis lapas) ir C4 (ekvifacialinis lapas) fotosintezę vykdančių

augalų lapų anatominė sandara (pagal www.phshool.com/science/biology)

173

4) atvirščiai bifacialiniai – kai kurių augalų lapai augdami persisuka 1800 kampu –

resupinacija ir apatinė pusė atsiduria viršuje, statinė parenchima – apačioje: tujos (Thuja L.),

meškinio česnako (Allium ursinum L.), kai kurių miglinių (Poaceae).

Skirtingo apšviestumo sąlygomis augančių augalų lapai yra skirtingos anatominės

sandaros. Ūksminių augalų lapuose vyrauja purioji parenchima, o statinė – vienas ląstelių

sluoksnis arba išviso nėra. Šviesinių augalų lapų mezofilis storesnis, o kserofitų – viręs

vandens sandėliu. Mezofilio ląstelėse gali būti kristalų, eterinių aliejų liaukų, sklereidžių.

Pušūnų (Pinophyta) lapuose mezofilį sudaro klostėtoji parenchima, kurios ląstelių sienelių

vidinės klostės didina vidinį lapų paviršių (121 pav.).

121 pav. Pušies (Pinus L.) spyglio sandara (pagal www.phshool.com/science/biology)

Skirtinga anatominė sandara yra C3 ir C4 fotosintezės tipus vykdančių lapų (120 pav.).

Šie tipai pavadinti pagal pirminių fotosintezės angliavandenių C atomų kiekį molekulėje.

Dažniausiai tropinio klimato C4 augalų (cukranendrės, Saccharum L..; sorgo, Sorghum L.)

lapuose mezofilio ląstelių negausu, bet jos stambios, išsidėsto kompaktiškai vienu – dviem

koncentriniais sluoksniais apie kūlelius. C3 augalų lapuose mezofilio mažos ląstelės nesudaro

koncentriškų sluoksnių, jų chloroplastai mažesni. Dauguma C3 augalų auga vidutinių platumų

klimato juostoje.

174

3.6.8. STIEBO IR LAPŲ APYTAKOS AUDINIŲ RYŠYS. LAPŲ

PĖDSAKAI IR PLYŠIAI

Stiebo ir lapų apytakos audiniai susijungia žemiau augimo kūgelio. Pumpure

susidarius lapų pradmenims, stiebe formuojasi probrazdžio gijos. Lapų pradmenims vystantis,

stiebo probrazdis auga ir diferencijuojasi lapo viršūnės kryptimi. Taip lapo ir stiebo

probrazdžiai susijungia į vieną sistemą. Iš probrazdžio formuojasi lapo ir stiebo apytakos

audiniai. Stiebo ir lapų apytakos sistemos susijungia bamblio pamate, kur prisitvirtina lapas.

Čia lapų indų kūleliai susijungia su stiebo apytakos audiniais. Lapo indų kūleliai stiebe

vadinami lapų pėdsakais (122 pav.). Aukščiau jų stiebe yra besidiferencijuojanti parenchima,

vadinama lapų plyšiais. Skirtingų augalų bambliuose yra įvairus lapų pėdsakų ir lapų plyšių

skaičius – 1 – 3 ar daugiau. Tai yra svarbus augalų evoliucinis bei sistematinis požymis. Lapų

pamate vykstantys fiziologiniai procesai lemia įvairius lapų judesius: į šviesą, susiklostymą

nakčiai, nukritimą – lapakritį ir panašiai.

122 pav. Lapų apytakos audinių ryšys su stiebu: a – periderma, b – lapo pentis, c –

indų kūlelis, d – lapkotis, e– stiebo žievė, f – lapo pėdsakas, g – šerdis, h – mediena, k –lapo

plyšys (pagal Bavtuto, Jerlei, 2002)

175

3.6.9. LAPŲ AMŽIUS. LAPAKRITIS

Aktyvi fotosintezė sukelia ankstyvą lapų senėjimą ir apmirimą. Senstančiame lape

lėtėja fotosintezės ir kvėpavimo procesai, mažėja maisto medžiagų: baltymų, angliavandenių,

kurios išgabenamos į naujas, augančias dalis, ypač meristemas, pumpurus, žiedus, vaisius.

Indai užsikemša, ir lapas išdžiūsta. Jame lieka tik nesuskaidomos metabolizmo atliekos:

mineralinių druskų, daug Ca oksalato ir kitų. Matomas lapų senėjimo požymis yra pageltimas

ar paraudimas, sukeltas chloropastų degradavimo, chlorofilo irimo, karotinoidų ir antocianų

(flavonoidų) susikaupimo. Lapkotyje iš parenchiminių apmirusių ir sukamštėjusių ląstelių

susidaro skiriamasis sluoksnis. Jo ląstelių sienelių pektatai suyra, o celiuliozė sugleivėja, ir

ląstelės maceruojasi atsiskirdamos – lapas netenka sąlyčio su stiebu (lapas kabo tik kūlelio

dėka) ir nukrenta. Jo vietoje ant stiebo lieka randelis, vadinamas lapo žyme (žr. 93 pav.).

Masinis lapų kritimas – lapakritis. Įvairių augalų lapai gyvuoja skirtingą laikotarpį,

yra skirtingo amžiaus. Pagal lapakričio tipą, lapai, o tuo pačiu ir augalai skirstomi į 1)

visžalius – visą laiką žaliuojančius, ir 2) vasaržalius – kasmet metančius lapus. Vasaržalių

augalų lapai gyvena tik 1 vegetacijos periodą, kaip dažniausiai ir patys augalai. Šie augalai

auga besikeičiančio per metus vidutinio ir musoninio klimato juostuose. Vidutino ir

kontinentinio klimato juostoje lapakritį sukelia šalnos ir dirvos temperatūros sumažėjimas.

Visžalių įvairių klimatinių juostų augalų lapai gyvena 1,5 – 5 m. Šių augalų lapai metami

dalimis, palaipsniui nuo įvairių ūglių visus metus. Visžalių augalų lapų amžius trumpesnis už

augalo amžių (5 lent.).

176

5 lentelė. Visžalių augalų lapų amžius

Augalas Lapo gyvavimo trukmė m.

Nuostabioji velvičija (Welviwitschia mirabilis

Hook.)

Paprastoji pušis (Pinus sylvestris L.)

Kaukazinis kėnis (Abie normanniana (Steven)

Spach)

Sibirinis kėnis (Abies sibirica Ledeb.)

Kamštinis ąžuolas (Qercus suber L.)

Gebenė lipikė (Hedera helix L.)

Paprastoji eglė (Picea abies L.)

Šrenko eglė (Picea schrenkiana Fisch. et C.A.

Mey)

Araukarija (Araucaria Juss.)

Kilnusis lauramedis (Laurus nobilis L.)

Bruknė (Vaccinium vitis–idea L.)

Paprastasis oleandras (Neriun oleandre L.)

Europinė pipirlapė (Asarum europeum L.)

Žemuogė (Fragaria L.)

100

2

2 – 5

5 – 10

1 – 3

1 – 3

5 – 7 – 12

26 – 28

iki 30

4

2 – 4

1 – 3

1 – 1,5

0,5 – 0,9

Tik nuostabiosios velvičijos (Welviwitschia mirabilis Hook.) iš pušūnų (Pinophyta)

skyriaus 2 lapai gyvuoja ir auga visą augalo gyvavimą, kuris trunka iki 100 m. Atogrąžų

daugiamečių žolinių augalų lapai taip pat daugiamečiai. Drėgnosiose atogrąžose visi

daugiamečiai augalai yra visžaliai. Todėl daugelis jų auginami kaip kambariniai. Mūsų

klimate visžalių augalų nėra daug: samanos (Bryophyta), pataisai (Lycopodium L.), bruknė

(Vaccinium vitis-idea L.), spanguolė (Oxyccocus palustris Pers.), pušūnai (Pinophyta)

(išskyrus maumedį (Larix Mill.)), viržias (Calluna Salisb.), kriaušlapė (Pyrola L.), marenikė

(Chimapila umbellata (L.) Barton), varnauogė (Empetrum L.), meškauogė (Arctostaphylos

Adans.).

3.6.10. LAPŲ METAMORFOZĖS

Lapų plastiškumą, nulemtą įvairių aplinkos sąlygų, gerai iliustruoja metamorfozių

įvairumas (123 pav.).

177

123 pav. Lapų metamorfozės: a – pumpuro žvyneliai, b – pažiedės, c – sandėliniai

lapai, d – siurbiamieji lapai , e – svogūno (Allium L.) lukštai (pagal Raven ir kt., 1990)

Pakitę lapai yra rakiai – dygliais virtę lapai (usnies (Cirsium L.), zundos (Eryngium

L.), raugerškio (Berberis L.), agrasto (Ribes L.)), ūseliai (pupinių (Fabaceae), moliūginių

(Cucurbitaceae), bignonijinių (Bignoniaceae)), vabzdžiaėdžių augalų lapai (skendenio

(Utricularia L.), tuklės (Pinquicula L.), saulašarės (Drosera L.), musėkauto (Dioneae

J.Ellis)), filodijos – suplokštėję lapkočiai (puošniosios akacijos (Acacia spectabilis A. Cunn.

Ex Benth.)), siurbiamieji (plūsties (Salvinia Seg.)), sandėliniai (šiloko (Sedum maximum L.),

alavijo (Aloe L.)), su vijokliniais lapkočiais (raganės (Clematis L.), nasturtės (Trapeolum L.)).

Be metamorfozių, augaluose galima aptikti kitokių lapų pakitimų. Ant lapų dėl kai

kurių vabzdžių pažeidimo susidaro įvairios formos ir spalvos lapų išaugų, vadinamų cecidijų.

Cecidijas galima matyti ant ąžuolų (Quercus L.), karklų (Salix L.) ir kitų augalų lapų.

178

3.7. ŽIEDO KILMĖ IR SANDARA. MIKRO –

IR MEGASPOROGENEZĖ. ♂ IR ♀

GAMETOFITAI

Žiedas – tai metamorfozuotas sporifikuojantis ūglis. Egzistuoja dvi žiedo kilmės

teorijos. 19 – 20 a. pr. buvo populiari pseudantinė žiedo kilmės teorija (gr. pseudantinum –

netikras žiedas). Pagal šią teoriją žiedas – tai pakitęs žiedynas, redukuotais, suartėjusiais ir

suaugusiais vienalyčiais žiedais (124 pav.). Pagal pseudantinę teoriją, seniausi ir primityviausi

magnolijūnai (Magnoliophyta) yra su mažais, neryškiais žiedais (gluosniniai (Salicaceae),

kazuariniai (Casuarinaceae)).

Šiuo metu sudaromos filogenetinės magnolijūnų sistemos pagal eunantinę žiedo

kilmės teoriją („tikro“ žiedo) arba strobilinę teoriją. Pagal ją, žiedas yra sutrumpėjęs

sporifikuojantis ūglis, su spirališkai išsidėsčiusiais, dvilyčiais, stambiais, apokarpiniais

(laisvalapiais) žiedais. ♀ strobilų sporofilai virto piestelėmis (makrosporofilais), o ♂–

kuokeliais (mikrosporofilais), o juos supantys lapeliai sudarė apyžiedį. Tokio tipo žiedų turi

magnolijiniai (Magnoliaceae), vėdryniniai (Ranunculaceae), lūgniniai (Nymphaeaceae), kurie

ir laikomi primityviausiais magnolijūnais (Magnoliophyta) pagal šią teoriją.

124 pav. Žiedo kilmė pagal eunantinę ir pseudantinę teorijas (pagal Jakovlev,

Čelombitjko, 1990)

179

Abi šios teorijos yra foliarinės (lot. folium – lapas), žiedą kildinant iš pakitusių

sporifikuojančių lapų. Joms priešingos yra įvairios telominės (gr. teloma – ūglis) teorijos,

pagal kurias visos žiedo dalys gali būti kildinamos iš pakitusių ūglių (R. Melvilas, 20a. 60 –

70 metai). Telomų sporangės virto piestelėmis ir kuokelių dulkinėmis, kiti telomai

evoliucionavo į apyžiedį.

Magnolijūnų žiedo evoliucija vyko šiomis kryptimis:

spirališki, acikliniai žiedai → hemicikliniai, cikliniai;

aktinomorfiniai žiedai→ zigomorfiniai;

apokarpiniai vaislapynai→ sinkarpiniai;

viršutinė mezginė → vidurinė, apatinė;

žiedai → ♀ ir ♂; daug žiedo narių → 3, 4, 5 ;

Dažnai smulkūs žiedai išsidėsto žiedynuose: švendro (Typha L.) žiedyne iki 300 000,

palmės skėtinės korifos (Corypha umbranelifera L.) – 10 m ilgio žiedyne 6 mln. žiedų.

Tipiškas žiedas – ant žiedsosčio spirališkai ar ratais (ciklais) išsidėstę apyžiedžio lapeliai

(taurėlapiai, vainiklapiai), kuokeliai ir vaislapėliai – piestelė (125 pav.). Žiedas

žiedstiebiu prisitvirtina prie ūglių, kurio lapeliai – pažiedlapiai. Pažiedlapiai gali sudaryti

skraistę (salierinių (Apiaceae), astrinių (Asteraceae)), virsti skraistlapiu (liepos (Tilia L.)) ar

spalvota pažiede (kalijos (Zantedeachia Spreng.), žinginio (Calla L.)). Žiedsostis gali būti

plokščias (astrinių (Asteraceae)), iškilas (vėdryno (Ranunculus L.) gervuogės (Rubus L.),

žemuogės (Fragaria L.)) ar įdubęs (erškėčio (Rosa L.), vyšnios (Cerasus L.), obels (Malus

Mill.)). Apie 75% žiedų yra dvilyčiai ( ) (vaismedžių, linų ir kt.), 25% – vienalyčiai: ♂ –

kuokeliniai ir

♀ – piesteliniai. Vienų augalų rūšių ♂ ir ♀ žiedai išsidėsto ant to pačio individo. Tokie

augalai vienanamiai (agurkas (Cucumis L.), kukurūzas (Zea mays L.), lazdynai). Kitų augalų

♂ ir ♀ žiedai išsidėsto ant skirtingų individų. Tokie augalai vadinami dvinamiais (alksnis

(Alnus Mill.), gluosnis (Salix L.), didžioji dilgėlė (Urtica dioica L.), kanapė (Canabis L.)).

Žiedai yra taisyklingi – aktinomorfiniai, turi daug simetrijos plokštumų (žymimi *) ir

netaisyklingi – zigomorfiniai, tik 1 simetrijos plokštuma (žymimi ↑, arba ٪ ). Apyžiedis būna

paprastas (tulpės (Tulipa L.), lelijos (Lilium L.), plukės (Anemone L.)), tik iš vienodų lapelių,

nediferencijuotas į taurėlapius, vainiklapius; sudėtinis – sudarytas iš taurėlapių ir vainiklapių.

Glaustai žiedas vaizduojamas žiedo diagrama, schemiškai žymint žiedo dalis: taurėlapiai – {,

vainiklapiai – (, kuokeliai – ∞, piestelė – o, arba užrašomas žiedo formule, naudojant žiedo

dalių lotyniškų pavadinimų pirmąsias raides: paprastas apyžiedis – P (Perianthium),

taurėlapiai – K (Calyx), vainiklapiai – C (Corolla), kuokeliai – A (Androeceum), vaislapynas

180

125 pav. Žiedo sandara (pagal http://biology.unm.edu/ccouncil/Biology)

Svarbiausios žiedo dalys yra kuokeliai ir piestelės. Jose vyksta sporogenezė – mikro–

ir makrosporų susidarymas, ir gametogenezė – ♂ ir ♀ gametų susidarymas.

Kuokeliai. Žiedo kuokelių visuma – kuokelynas (lot. Androeceum). Kai kurie žiedai

kuokelyno neturi. Tai būdinga moteriškiems vienalyčiams žiedams. Kuokelių skaičius būna

įvairus: nuo 1 iki kelių šimtų. Archaiškų augalų kuokeliai žiede išsidėsto spirale, kitų – ratais.

Dažniausiai kuokeliai išsidėsto dviem ratais. Daugeliui žiedų būdinga 3, 4, 5, 6 ar 10

kuokelių.

Kuokeliai yra mikrosporų susidarymo vieta. Tipišku atveju yra sudaryti iš kotelio ir

dulkinės, kuri susideda iš dviejų pusdulkinių ir 4 dulkializdžių (126 pav.). Kai kurių augalų

žieduose yra staminodžiai – sterilūs kuokeliai, kartais jų dulkinės virsta nektarinėmis.

181

126 pav. Kuokelių morfologinė įvairovė ir išsidėstymas (pagal Bell, Hemsley, 2000)

Dulkializdis užpildytas 1) archesporiu, sudarytu iš meristeminio audinio, kurio

ląstelėms dalijantis mejozės būdu susidaro 1n žiedadulkės; 2) tapetas, arba degeneruojantis

sluoksnis, iškloja dulkializdžio vidų, jo ląstelės sugleivėja ir maitina žiedadulkes; 3) fibrozinis

sluoksnis arba endotecis – ląstelės sustorėjusiomis sienelėmis, padeda atsidaryti dulkinėms ir

4) epidermis (127 pav.).

182

127 pav. Dulkinės natūralus vaizdas (kairėje) ir anatominė sandara (dešinėje): 1 –

pusdulkinė, 2 – lizdas, 3– tapetas, 4 – epidermis, 5 – endotecis, 6 – žiedadulkės

(pagal: http://faculty.clintoncc.suny.edu/)

Mikrosporogenezė. Archesporio ląstelės dalijasi mejozės būdu ir susidaro keturios 1n

mikrosporos – žiedadulkės su bendru apvalkalu – tetrada (128 pav.). Tuo užsibaigia nelytinis

magnolijūnų (Magnoliophyta) vystymasis.

Žiedadulkėms bręstant, apvalkalas dažniausiai

suyra, išskyrus švendro, viržio ir kt. Orchidėjų

visos lizdo žiedadulkės sulipusios – sudaro

polinijas.

128 pav. Įvairių augalų žiedadulkės (pagal: http://faculty.clintoncc.suny.edu/)

Daugelio augalų žiedadulkės (15–50 μm, moliūgo (Cucurbita L.), dedešvinių

(Malvaceae) – iki 150 – 200 μm skersmens) su 2 apvalkalėliais: vidinis – pektininė intina ir

išorinis – stora, įvairiai, būdingai augalo rūšiai, skulptūriškai sustorėjusi egzina. Ji sudaryta iš

angliavandenių polenino ir sporopoleninu (pan. į kutiną). Egzinoje lieka nesustorėjusių vietų

– diegaviečių (apertūros) su pektino kamščiais, 0,006 – 0,2 mm skersmens. Žiedadulkių

dygimą stimuliuoja diegaviečių pektino kamščius tirpdantys cukringi tirpalai, išskiriami

183

purkos. Sorgo (Sorghum Moench.), cukranendrės (Saccharum L.) žiedadulkės sudygsta per 10

min., kukurūzo (Zea mays L.) – per 2 – 3 valandų iki 2 dienų.

Po žiedadulkės apvalkalu yra 2 branduoliai, tiršta citoplazma su maisto medžiagomis

(sacharidai, baltymai), vakuolė. Taip pat yra vitaminų ir hormonų. Žiedadulkių spalva

priklauso nuo karotinoidų.

♂ gametogenezė. Vyksta dar dulkinės lizduose, žiedadulkės turiniui pasidalijus į dvi ,

skersine sienele neperskirtas ląsteles: vegetatyvinę (didesnė, su maisto medžiagomis) ir

generatyvinę (mažesnė, be maisto medžiagų). Žiedadulkės branduolys dalijasi mitozės būdu,

o apie 2 naujus branduolius susitelkia protoplastas (129 pav.). Patekusi ant piestelės purkos,

žiedadulkė sudygsta, arba virsta subrendusiu ♂ gametofitu: vegetatyvinė ląstelė išstįsta, virsta

dulkiadaigiu, pasiekiančiu piestelės mezginę, o generatyvinis branduolys dalijasi dar kartą

mitozės būdu ir susidaro 2 nejudrios ♂ gametos – spermiai. Jie slenka dulkiadaigiu į

sėklapradį, kur įvyksta apvaisinimas.

129 pav. Žiedadulkė: 1 – generatyvinė ir 2 – vegetatyvinė ląstelė; 3 – diegavietės

(pagal: http://www.cartage.org.lb/ )

Piestelė. Ji sudaryta iš suaugusių lapelių – vaislapėlių (lot. gynoeceum). Žiedo

vaislapėlių visuma sudaro vaislapyną. Vaislapėliai – tai pakitę lapai. Pagal vykdomą funkciją

ir morfologiją, jie priskiriami megasporofilams. Daugelis mokslininkų mano, kad iš plokščių

ir atvirų vaislapėlių evoliuciškai išsivystė išilgai sulenkti vaislapėliai, kurie vėliau suaugo

kraštais. Viršutinė piestelės dalis – purka, žemiau – liemenėlis ir mezginė. Purka skirta

gaudyti žiedadulkes ir išskiria lipnų skystį, skatinantį žiedulkių dygimą. Pagal žiedsosčio tipą

ir padėtį kitų žiedo dalių atžvilgiu mezginė būna (130 pav.):

• viršutinė (vėdryno (Ranunculus L.), tulpės (Tulipa L.));

184

• vidurinė – išsidėsto įdubusiame žiedsostyje – hipantijoje (erškėčio (Rosa L.),

vyšnios (Cerasus L.), slyvos (Prunus L.));

• apatinė – suaugusi su žiedsosčiu (agurko (Cucumis L.), agrasto (Ribes L.),

nakvišos (Oenothera L.));

1 2 3 4

130 pav. Mezginės tipai: 1– viršutinė, 2 – vidurinė, 3 – apatinė, 4 – pusiau apatinė

• pusiau apatinė (uolaskėlės (Saxifraga L.), šeivamedžio (Sambucus L.)).

Piestelės yra įvairios sandaros:

• paprasčiausia piestelė – monokarpinė, sudaryta iš vieno vaislapėlio. Jos mezginėje

dažniausiai yra 1 ertmė – vienalizdė mezginė (raguolio (Consolida regalis Gray));

• žiede gali būti kelios tokios, tarpusavyje nesuaugusios piestelės – tai apokarpinis

– sutelktinis vaislapynas (purienos (Caltha L.), magnolijos (Magnolia L.));

• jei piestelė sudaryta iš kelių suaugusių vaislapėlių – cenokarpinis vaislapynas

(obels (Malus Mill.), lino (Linum L.)). Pagal vaislapėlių skaičių cenokarpinių piestelių

mezginės gali turėti vieną – kelis lizdus: trilizdės, keturlizdės, daugializdės. Keli vaislapėliai

gali suaugti nesusidarant pertvaroms, ir susiformuoja vienalizdė mezginė. Pagal vaislapėlių

suaugimo būdą cenokarpinis vaislapynas gali būti:

• sinkarpinis, daugializdė mezginė, centrinė placentacija – lelijinių (Liliaceae) (130

pav.);

• parakarpinis – tariamai vienalizdės mezginės, vaislapėliai suauga pakraščiais,

pasieninė placentacija – agrasto (Ribes L.);

• lizikarpinis – vienalizdės mezginės, pertvaros išnyksta, ašinė placentacija –

raktažolės (Primula L.).

Vaislapėlių suaugimo vieta, kur prisitvirtina sėklapradžiai – placenta. Placentacija gali

būti (131 pav.):

185

• pasieninė, parietalinė – ties vaislapėlių suaugimu (bastutinių (Brassicaceae),

moliūginių (Cucurbitaceae), našlaitinių (Violaceae), gluosninių (Salicaceae));

•

131 pav. Mezginių placentacijos tipai: 1, 2 – pasieninė, 3, 4 – centrinė, 5, 6 – ašinė, 7,

8 – lakštelinė; (pagal Jakovlev, Čelombitjko, 1990)

• centrinė (kiauliauoginių (Solanaceeae), lelijinių (Liliaceae));

• lakštelinė – laminalinė – išilgai mezginės pertvarų (aguonos (Papaver L.));

• ašinė – likus tik mezginės (lizikarpinės) centre vaislapėlių suaugimui, prie kurio

prisitvirtina sėklapradžiai (gvazdikinių (Caryophyllaceae), raktažolinių (Primulaceae)),

• bazalinė – sėklapradžiai vienalizdės mezginės dugne.

Vienoje mezginėje sėklapradžių būna nuo 1 iki kelių tūkst.

Megasporogenezė. Sėklapradis prie placentos prisitvirtina sėklasaičiu, pro kurį įeina

indų kūlelis – chalaza (132 pav.). Magnolijūnų (Magnoliophyta) sėklapradis sudarytas iš

branduolo ir 2 dangalų, tarp kurių yra angelė – mikropilė. Sėklapradžiai septyniais būdais gali

išsidėstyti mezginėse. Stambiausia branduolo ląstelė dalijasi mejozės būdu, ir susidaro 4

haploidinės (1n) megasporos. Iš jų lieka tik viena, kuri virsta ♀ gametofitu.

186

132 pav. Sėklapradis, M– megaspora, ch – chalaza, mp – mikropilė

http://biology.unm.edu/)

♀ gametogenezė. Branduolo viršutinėje dalyje esanti megaspora dalijasi 3 kartus

mitozės būdu, ir susidaro gemalinis maišelis – ♀ gametofitas (132 pav.). Jame yra 8

branduoliai: po 3 maišelio poliuose ( viename poliuje – 3 antipodės, kitame, arčiau mikropilės

– kiaušialąstė ir maišelio centre – 2n antrinis branduolys (133 pav.).

133 pav. Sėklapradis: 1– gemalinis maišelis, sudarytas iš: 2 – antrinio branduolio, 3 –

kiaušialąstės su dviem sinergidėmis, 4 – trijų antipodžių; 5 – sėklapradžio integumentai

(http:// www.emc.maricopa.edu)

187

3.7.1. DVIGUBAS APVAISINIMAS

1898 m. S. Navašinas nustatė, kad magnolijūnų (Magnoliophyta) apvaisinimo metu

dalyvauja abi ♂ gametos, todėl apvaisinimas dvigubas, arba amfimiksė (134 pav.). Dvi ♂

nejudrios gametos – spermiai patenka į sėklapradį pro mikropilę įsiskverbusiu dulkiadaigiu ir

susilieja su dviem gemalinio maišelio ląstelėmis: kiaušialąste (♀ gameta) ir antriniu

branduoliu. Iš apvaisintos kiaušialąstės susidaro 2n zigota ir vystosi sėklos gemalas, o iš

apvaisinto antrinio branduolio, kuris tampa 3n, formuojasi 3n sėklos endospermas.

Magnolijūnų (Magnoliophyta), arba gaubtasėklių (Angiospermae) sėklos vystosi vaisiuje,

kuris susidaro iš mezginės išvešėjusių sienelių.

134 pav. Magnolijūnų (Magnoliophyta) amfimiksė

(pagal http://biology.unm.edu/ccouncil/Biology_203/Summaries/FloweringPlants.htm)

3.7.2. APSIDULKINIMAS

Tai yra žiedadulkių patekimas ant piestelių. Įvairūs aplinkos faktoriai: abiotiniai

(vėjas, vanduo) ir biotiniai (gyvūnai – vabzdžiai, moliuskai, paukščiai ir kt.) padeda

žiedadulkėms išplisti aplinkoje.

Anemofilijos būdu, arba vėjo pagalba apsidulkinantys augalai auga atvirose vietose,

kur vėjas trukdo skraidyti vabzdžiams, išaugina daug žiedadulkių, jų žiedai neryškūs, žydi

anksti, kol nėra lapų. Anemofilija būdinga medžiams, varpiniams augalams. Kai kurių

188

anemofilinių augalų gausios žiedadulkės naudojamos maistui. Indijoje iš balandinių

(Chenopodiaceae) šeimos augalų, kitur – iš švendro (Typha L.) gausių žiedadulkių kepama

duona, sausainiai, Meksikos indėnai iš kukurūzo (Zea mays L.) žiedadulkių verda sriubą.

Hidrofilija – tai per vandenį platinamos pelkių, vandens augalų žiedadulkės.

Zoofilija, arba apdulkinimas padedant gyvūnams, yra:

• entomofilija – vabzdžiai perneša žiedadulkes. Tokių augalų ryškūs geltonos,

violetinės, mėlynos spalvos žiedai, judrūs kuokeliai (šalavijo (Salvia L.)), išaugina daug

žiedadulkių, yra nektarinės arba savo forma prisitaikę vabzdžių lankymuisi;

• ornitofilija – apdulkinimas padedant paukščiams. Daugelis paukščių rūšių

(kolibriai ir kt.) apdulkina augalus. Ornitofilinių augalų žiedai pasižymi ryškumu, išskiria

daug nektaro, yra kvapūs;

• malakofilija – apdulkina moliuskai. Įvairių šliužų ir kitų moliuskų apdulkinami

augalai kvapu privilioja apdulkintojus (blužnutė (Chryzosplenium L.)).

Yra keli magnolijūnų (Magnoliophyta) žiedų apsidulkinimo būdai:

I. Savidulka, arba autogamija, – tai apsidulkinimas to pačio žiedo žiedadulkėmis (linai

(Linum L.), pomidorai (Lycopersicon L.), miežiai (Hordeum L.), ir kt.). Retai apsidulkina dar

neišsiskleidę žiedai – tai kleistogamija (kietieji kviečiai (Triticum durum Desf.), notrelės

(Lamium L.)). Dažnai tokiu atveju dulkiadaigiai susidaro dar dulkinėse – javų (kviečių

(Triticum aestivum L. ), miežių (Hordeum L.), avižų (Avena L.); žirnių (Pisum L.), vikių

(Vicia L.)). Savidulkos būdu apsidulkinantys augalai vadinami autofertiliais, arba

savidulkiais.

Savidulka nėra dažna, kadangi biologiškai nėra naudinga: susidaro ir dalyvauja

mažesnė genotipų įvairovė, kas neskatina naujų formų atsiradimo, geresnio prisitaikymo prie

aplinkos sąlygų.

II. Kryžminis apsidulkinimas – alogamija – tai apsidulkinimas kitų žiedų

žiedadulkėmis. Šis apsidulkinimo būdas dažnesnis, būdingas apie 90 % magnolijūnų.

Alogamija pranašesė už autogamiją, nes susidaro įvairesnis paveldimų faktorių derinys,

duodantis palikuonis, turinčių naujų, didesnių galimybių kisti ir geriau prisitaikyti prie

besikeičiančių aplinkos sąlygų. Alogamijos būdai:

• geitonogamija – kai apsidulkinama to pačio augalo, tik skirtingų žiedų

žiedadulkėmis;

• ksenogamija – apsidulkinama kito augalo ar net kitos veislės žiedadulkėmis.

Nuo autogamijos apsaugo šie veiksniai:

• dvinamiškumas, kai žiedai yra vienalyčiai ant skirtingų individų: ♂ ir ♀ – lazdyno

(Coryllus L.), agurko (Cucumis L.);

189

• autosterilumas – to paties žiedo žiedadulkės nedygsta dėl purkos išskiriamų

inhibitorių – kaulavaisių, rugių (Secale L.). Tokiems augalams apsidulkinti reikia kelių

individų;

• dichogamija – kai nevienu laiku subręsta kuokeliai ir piestelės. Jos yra du tipai:

• proterandrija – dulkinės anksčiau subręsta (katilėlio (Campanula L.), šalavijo

(Salvia L.), ožkarožės (Pimpinella L.), pupinių (Fabaceae));

• protoginija – piestelės anksčiau subręsta (trumpakočio gysločio, daugelio miglinių

(Poaceae), sausmedžio (Lonicera L.), vikšrio (Juncus L.));

• heterostilija – skirtinguose žieduose išauga nevienodo ilgio kuokeliai ir piestelės

bei to pačio žiedo žiedadulkės nedaigios:

- liemenėliai nevienodo ilgio (raudoklės (Lytris L.), grikio (Fagopyrum Mill.),

kai kurių veislių linų (Linum L.));

- dulkinės aukščiau ar žemiau už purką (raktažolių (Primula L.)).

3.7.3. NUKRYPIMAI NUO AMFIKISĖS

Magnolijūnų (Magnoliophyta) dvigubas apvaisinimas, sėklų bei vaisiaus susidarymas

ne visada vyksta anksčiau aprašytu būdu. Yra nustatyta nukrypimų nuo amfimiksės:

1. Apomiksė – kai gemalas vystosi be gametų susiliejimo, būdinga maždaug 10 %

augalų priskiriamų 40 šeimų. Ją gali sukelti įvairios priežastys, pagal kurias apomiksė gali

būti:

a) autonominė – žiedadulkės neturi jokios reikšmės;

b) indukuota – gemalo vystymąsi skatina tam tikros žiedadulkių medžiagos:

vitaminai, hormonai.

Apomiksės rūšys:

• partenogenezė – kai gemalas vystosi iš neapvaisintos kiaušialąstės (dažnai 2n).

Partenogenezė būdinga kiaulpienei (Taraxacum L.), rasakilai (Alchemilla L.), vanagei

(Hieracium L.). Partenogenezės pasekmė – partenokarpija, kuomet be apvaisinimo susidaro

besėkliai vaisiai. Tipišku atveju, vaisiai susidaro po amfimiksės. Jai neįvykus, mezginė

nukrinta. Tačiau pasitaiko išimčių, kai be apvaisinimo formuojasi vaisiai. Partenokarpija

būdinga žemės ūkio augalams, kaip a) pastovi – vegetatyvinė veislės savybė arba b)

stimuliacinė – sukelta apipurškus ar kitaip paveikus tam tikromis medžiagomis. Šiuo būdu yra

išauginamos besėklių kriaušių (Pyrus L.), bananų (Musa L.), vynmedžio (Vitis L.), pomidorų

(Lycopersicon L.), arbūzų (Citrullus Schrad. Ex Eckl. et Zeych.) vaisiai.

190

• apogamija – kai gemalas formuojasi ne iš kiaušialąstės, o iš kitų gemalinio

maišelio ląstelių: sinergidžių, antipodžių;

• aposporija – gemalas vystosi iš sėklapradžio branduolo somatinių ląstelių, o ne

iš megasporos susidariusios kiaušialąstės;

• integumentinė embrionija – gemalas vystosi iš integumento ląstelių.

2. Poliembrionija – kai susidaro keli gemalai – gemalas pumpuruoja, susidaro iš kitų

ląstelių (rasakilos (Alchemilla L.)).

Geokarpija. Kai kurių augalų (arachio (Arachis L.)) piestelės po apvaisinimo įlenda į

dirvą, taurelei ištįstant iki 10 cm, ir virstant ginoforu. Jis sudaro ektotrofinę mikorizę, ir

tuomet pradeda vystytis vaisius. Taip augalas pats pasirūpina sėklų įterpimu į dirvą.

3.7.4. ŽIEDYNAI

Žiedynas – tai specializuotas ūglis, kuriame susitelkia smulkūs žiedai. Žiedynai išauga

ant žiedynkočio, arba žiedynstiebio. Praplatėjusi žiedynkočio viršūnė – žiedynsostis. Žiedyną

gali dengti dengiamieji lapeliai. Žiedynai yra viršūniniai ir šoniniai. Pagal šakojimosi būdą

ir žiedų skleidimosi tvarką žiedynai skirstomi į monopodinius ir simpodinius.

l. Monopodiniai, neriboto augimo (raceminiai) žiedynai. Pirmiausiai juose išsiskleidžia

šoniniai, apatiniai žiedai. Jų ašį suformuoja vienas augimo kūgelis (135 pav.).

Monopodiniai žiedynai skirstomi:

1) paprastieji monopodiniai:

• varpa (žiedai bekočiai) – tūbės (Verbascum L.), gysločio (Plantago L.);

• žirginis (nusvirusia ašimi varpa, žiedai bekočiai) – lazdyno (Coryllus L.), alksnio

(Alnus Mill.);

• burbuolė ( sustorėjusi ašis, žiedai bekočiai) – susitelkia ♀ kukurūzo (Zea mays L.),

žinginio (Caltha L.) žiedai, kalijos (Zantedeachia Spreng.);

191

135 pav. Monopodiniai, raceminiai žiedynai: A – paprastieji: 1 – kekė, 2 – varpa, 3 –

burbuolė, 4– skėtis, 5 – galvutė, 6 – graižas, 7 – skydelis; B – sudėtiniai: 8 – šluotelė, 9–

skėtiška šluotelė, 10 – antela; 11 – dviguba sudėtinė kekė, 12 – sudėtinė kekė, 13 – sudėtinė

varpa, 14 – sudėtinis skėtis (pagal Jakovlev, Čelombitjko, 1990)

• kankorėžėlis (sumedėjusi varpa) – susitelkia ♀ alksnio (Alnus Mill.) ir kitų

augalų žiedai;

• kekė (vienodo ilgio žiedkočiai) – pakalnutės (Convallaria L.), serbento (Ribes

L.), ievos (Padus Mill.);

• skėtiška kekė (nevienodo ilgio žiedkočiai) – kriaušės (Pyrus L.), obels (Malus

Mill.);

• skėtis (kotuoti žiedai vienoje plokštumoje) – svogūno (Allium L.), raktažolės

(Primula L.), bėžio (Butomus L.), vyšnios (Cerasus L.);

• galvutė (trumpakočiai žiedai ant sustorėjusio žiedsosčio) – dobilo

(Trifolium L.);

192

• graižas (žiedai bekočiai ant plokščio žiedsočio) – saulėgrąžos

(Helianthus L.), medetkos (Calendula L.);

2) sudėtiniai monopodiniai:

• sudėtinė varpa susideda iš paprastų varpų: miežio (Hordeum L.), kviečio (Triticum

aestivum L.), svidrės (Lolium L.), varpučio (Elytrigia Desv.);

• sudėtinis skėtis (iš paprastų skėčių) – kmyno (Carum L.), krapo (Anethum L.);

• šluotelė (šoninės šakos šakojasi ir baigiasi žiedais) – alyvos (Syringa L.), miglės

(Poa L.), eraičino (Festuca L.);

• skėtiška šluotelė – kraujažolės (Achillea L.), bitkrėslės (Tanacetum L.);

• šluotiška varpašluotė – motiejuko (Phleum L.), pašiaušėlio (Alopecurus L.).

II. Simpodiniai, riboto augimo (ciminiai) žiedynai, kuriuose pirmiausiai skleidžiasi

viršūninis žiedas, esantis žiedyno apačioje. Žiedyno ašis šakojasi simpodiniu ar

paeudodichotominiu būdu, susidarant įvairiam šoninių ašių skaičiui. Pagal tai simpodiniai

žiedynai yra skirstomi (136 pav.).

136 pav. Simpodiniai, ciminiai žiedynai: vienstypiai:1 – suktukas, 2 – riestukas,

3 – dvistypiai, 4 – daugiastypiai, 5 – tirsas (pagal Jakovlev, Čelombitjko, 1990)

193

• vienstypiai, monochaziai, su viena ašimi. Kai žiedyno šakos išauga skirtingose

žiedyno pusėse, žiedyno ašis vingiuota, susidaro suktukai (saulašarės (Drosera L.)),

vienadienės (Hemerocallis L.), vištapienės (Gagea L.)); kai žiedai auga į vieną pusę, žiedyno

ašiai riečiantis žemyn – riestukai (agurklinių (Boraginaceae) šeimos augalų);

• dvistypiai, dichaziai – pagrindinė ašis užsibaigia žiedu ir susidaro po dvi šonines

šakas, kurios toliau tokiu būdu šakojasi (gvazdikinių (Caryophyllaceae) šeimos augalų);

• daugiastypiai, plejochaziai – kai išauga kelios šoninės šakos (karpažolės (Euphorbia

L.));

• kamuolėlis – žiedai glaudžiai išsidėsto (runkelio (Beta L.), balandos (Chenopodium

L.));

• žiedmenturis – žiedai menturiškai išsidėsto (notrelinių (Lamiaceae) šeimos

augalų).

Yra mišrių žiedynų, kurių pagrindinė ašis susidaro monopodiniu būdu, o šoninės

ašys – simpodiniu. Taip susidaro tariamieji skėčiai (putino (Viburnum L.), juodauogio

šeivamedžio (Sambucus nigra L.)), žirginiai (lazdyno (Corylus L.), alksnio (Alnus Mill.),

beržo (Betula L.)), puokštės, arba tirsai, – šluotelės, kurių šoninės šakos šakojasi ciminiu

būdu.

3.8. VAISIAUS SUSIDARYMAS, SANDARA IR ĮVAIROVĖ

Vaisius – tai po apvaisinimo iš mezginės išsivystęs organas su sėklomis. Vaisiaus

dalis, kuri susidaro iš mezginės sienelių, kartais ir kt. žiedo dalių vadinama apyvaisiu.

Apyvaisio yra 3 sluoksniai: egzokarpis, mezokarpis ir endokarpis. Jie ryškūs kaulavaisiuose

(vyšnios (Cerasus L.), slyvos (Prunus L.) ir kt.). Egzokarpis – tai dengiamasis audinys

(epidermis ar periderma), dažniausiai plonas, gali būti su išaugomis: plaukeliais (usnies

(Cirsium Mill.), vilnamedžio (Gossypium L.)). Mezokarpis yra storiausias ir maistingiausias,

ypač sultingųjų vaisių, sluoksnis su indų kūleliais. Endokarpis dažnai sausas ir kietas, iš

sklereidžių, pvz., kaulavaisių kauliukai, obuolių sėklalizdžiai.

Dažnai apyvaisis susidaro ne tik iš mezginės, bet ir iš kitų, dažnai metamorfozuotų

žiedo dalių: liemenėlio su purka, virstančiais skristukais (šilagėlės (Pulsatilla Mill.), raganės

(Clematis L.)), kabliukais (žiognagės (Geum L.)), ar iš taurelės (erškėčio (Rosa L.),

dumplainio (Physalis L.)) bei iš pažiedlapių, virstančių gožele (ąžuolo (Quercus L.), lazdyno

(Corylus L.), buko (Fagus sylvatica L.)) ar sultingų vaisių išbujojusio žiedsosčio (braškės

(Fragaria magna Thuil.)). Tokios kilmės vaisiai – netikrieji.

Vaisių funkcijos: apsaugo sėklas, ypač jų formavimosi metu, padeda išplisti.

194

Apyvaisyje kaupiasi plastinės ir energetinės medžiagos: baltymai, krakmolas, cukrūs,

aliejai, vitaminai ir kt. Todėl vaisiai yra maistingi ir yra vienas iš maisto resursų.

Vaisiai labai įvairios sandaros ir išvaizdos. Cenokarpinių mezginių vaisiuose

dažniausiai išlieka mezginės pertvaros ir lizdų ertmės (lelijų (Lilium L.)). Kartais pertvarėlės

susidaro iš mezokarpio vidinių išaugų (bastutinių (Brassicaceae), kai kurių pupinių

(Fabaceae): kulkšnės (Astragalus L.)). Retai susidaro skersinės pertvaros, tokie vaisiai suyra į

atskirus narelius, pvz., svėrės (Raphanus raphanistrum L.) trupvaisis. Kai kada vaisiai būna

su piestelės liekana (obels (Malus Mill.), aktinidijos (Actinidia Lindl.)), vainikėlio (agurko

(Cucumis L.)) ar kt. žiedo dalių liekanomis. Tai būdinga iš apatinės mezginės susidarantiems

netikriesiems vaisiams.

Vaisiai klasifikuojami pagal morfologinius ar anatominius požymius.

Pagal mezginės sandarą vaisiai yra šių tipų:

• monokarpiniai – susidaro iš viršutinės, apokarpinės mezginės (vieno vaislapėlio:

ankštis, lapvaisis);

• apokarpiniai – susidaro iš kelių viršutinių, apokarpinių mezginių. Tokie vaisiai dar

vadinami sutelktiniais (magnolijos (Magnolia L.), vėdryno (Ranunculus L.));

• cenokarpiniai – susidaro iš cenokarpinės mezginės, gausiausia vaisių grupė

(mėlynės (Vaccinium myrtillius L.)) ir kt.):

a) sinkarpiniai susidaro iš daugializdės mezginės, sinkarpinio vaislapyno

(tulpės (Tulipa L.));

b) parakarpiniai susidaro iš vienalizdės mezginės su parietaline ar bazaline

placentacija, išnykus sinkarpinio vaislapyno pertvaroms (agrasto (Ribes L.));

c) lizikarpiniai susidaro iš vienalizdės mezginės su ašine placentacija

(gvazdikinių (Caryophyllaceae) augalų).

• Vaisynai, arba sudėtiniai vaisiai, susidarantys iš kompaktiškų žiedynų

(ananaso (Ananas Mill.), šilkmedžio (Morus L.), figmedžio (Ficus L.)).

195

3.8.1. VAISIŲ MORFOLOGIJA

Tipišku atveju apyvaisis formuojasi iš mezginės sienelių. Taip susidarę vaisiai

vadinami tikraisiais (sausieji vaisiai: lapavaisis, ankštis ir kt.). Vaisiai, kurių apyvaisis

susidaro iš mezginės ir kitų žiedo dalių, vadinami netikraisiais (sultingieji vaisiai: obuolys,

agurkvaisis, braškės pseudokarpis ir kt.). Jie susidaro iš vidurinės (erškėčio (Rosa L.)

hipantinis vaisius) ar apatinės mezginės ir dažnai turi apyžiedžio (taurėlapių, vainiklapių)

liekanas.

Pagal kilmę vaisiai skirstomi į paprastuosius (susidarę iš vienos žiedo piestelės, pvz.,

slyvos (Prunus L.), žirnio (Pisum L.)), sutelktinius (susidarę iš vieno žiedo daugelio piestelių

arba apokarpinio vaislapyno, pvz., avietės (Rubes L.), braškės (Fragaria magna Thuil.),

erškėčio (Rosa L.)) pseudokarpis ir sudėtinius, arba vaisynus (susidaro iš tankiažiedžio

žiedyno, pvz., figmedžio (Ficus carica L.), ananaso (Ananas Mill.)).

Pagal apyvaisio drėgnumą vaisiai skirstomi į sausuosius (turi 10 – 15% vandens) ir

sultinguosius (apyvaisyje 70 – 90% vandens).

• Sausieji vaisiai (137 pav.):

atsidarantys lapavaisis (sinavado (Aquilegia L.), ankštis (žirnio (Pisum L.), ankštara

(garstyčios (Sinapis L.), ankštarėlė (čiužutės (Thlaspi L.), dėžutė (aguonos (Papaver L.));

uždarieji (lazdyno (Coryllus L.) riešutas, ąžuolo (Quercus L.) gilė, saulėgrąžos

(Helianthus L.) lukštavaisis, klevo (Acer L.) sparnavaisis, rugio (Secale L.) grūdvaisis);

skeltavaisiai (trupvaisiai – svėrės (Raphanus raphanistrum L.), kmyno (Carum L.),

klevo (Acer L.), mėtos (Mentha L.) ir kt.).

196

137 pav. Sausieji vaisiai; A –dedešvos (Malva L.), B – kmyno (Carum L.) (pagal Bell,

Hemsley, 2000)

197

• Sultingieji vaisiai (138 pav.): kaulavaisis (gali būti ir sausas, pvz., migdolo

(Amygdalus L.)), uoga (pomidoro (Lycopersicon L.)), agurkvaisis (agurko (Cucumis L.)),

obuolys (obels (Malus Mill.)), obuolėlis (šermukšnio (Sorbus L.)), citrinvaisis (citrinmedžio

(Citrus L.)), hipantija (erškėčio (Rosa L.)).

138 pav. Sultingi vaisiai; apyvaisio dalys: Eg – egzokarpis, M – mezokarpis, En –

endokarpis; A – valgomojo ananaso (Ananas comosus (L.) Merr.), B – šilkmedžio (Morus L.),

C – figmedžio (Ficus carica L.) (pagal Bell, Hemsley, 2000)

198

3.8.2. VAISIŲ IR SĖKLŲ REIKŠMĖ

Žemės ūkio augalai daužniausiai auginami dėl vaisių ir sėklų, kurie yra maistingi ir

naudojami maistui bei pašarui. Tai javų grūdvaisiai, vaismedžių, vaiskrūmių, įvairių daržovių

(žirnių (Pisum L.), pupų (Faba L.), saulėgražų (Helianthus L.), garstyčių (Sinapis L.) ir kt.)

vaisiai.

Šiuo metu vidutinio klimato zonoje ir kai kuriuose atogrąžų rajonuose žemės ūkis

specializuojasi auginti grūdines kultūras: kviečius (Triticum aestivum L.), ryžius (Oryza L.),

kukurūzus (Zea mays L.). Šie augalai yra tarp svarbiausių žemės ūkio kultūrų ir tiesiogiai ar

jais šeriant gyvulius gaunama daugiau kaip 80% žmogaus suvartojamų kalorijų. Be šių

pagrindinių augalų, žmogui taip pat svarbios įvairios pupelės (Phaseolus L.), sojos (Glycine

Willd.), miežiai (Hordeum L.), sorgas (Sorghum Moench.), kokospalmė (Cocos nucifera L.) ir

bananas (Musa L), kurie auginami dėl vaisių ar sėklų.

Atogrąžose šešios augalų rūšys dėl savo vaisių yra pagrindinės maistinės kultūros:

įvairios banano (Musa L.), duonmedžio (Artocarpus J.R. Forst. Et. G.Forst.) rūšys, riešutinė

kokospalmė (Cocos nucifera L.), indinis mangas (Mangifera indica L.) ir amerikinė persėja

(Persea americana Mill.). Taip pat yra daug kitų: papajinis melionmedis (Carica papaya L.),

valgomasis ananasas (Ananas comosus (L.) Merr.) ir kt. Kavamedžio (Coffea L.) rūšys ir

tikrasis kakavmedis (Theobroma cacao L.) auginami dėl vertingų sėklų. Poatogrąžose dar

didesnis vaisinių augalų genčių ir rūšių asortimentas: mandarininis, apelsininis ir kiti

citrinmedžiai (Citrus L.), migdolai (Amygdalus L.), alyvmedis (Olea L.), kaštainis (Castanea

Mill.), pistacija (Pistia L.), granatmedis (Punica L.), datulinis finikas (Phoenix dactylifera

L.), figmedis (Ficus carica L.), persimonas (Diospyros L.) ir kt. Vidutinio klimato juostoje

auginami įvairūs vaismedžiai (obelys (Malus Mill.), kriaušės (Pyrus L.), slyvos (Prunus L.),

vyšnios (Cerasus L.), arbūzai (Citrullus Schrad. Ex Eckl. et Zeych.), persikai (Persica Mill.)

ir kiti), vaiskrūmiai (agrastai, serbentai (Ribes L.), šilauogės (Vaccinium L.) ir kiti), daržovės

(pomidorai (Lycopersicon L.), agurkai (Cucumis L.) ir kiti), kurių vaisiai vertinami ir

vartojami ne tik dėl maistingųjų medžiagų, bet ir dėl vitaminų, mineralinių medžiagų ar kaip

priekoniai. Šiaurinėse zonose auga daug uoginių augalų: žemuogės, braškės (Fragaria magna

Thuil.), bruknės (Vaccinium vitis–idea L.), spanguolės (Oxyccocus palustris Pers.), avietės

tekšės (Rubus chamaemorus L.) ir kt.

Daugelis vaisių ir sėklų naudojami kaip techninė žaliava perdirbiti ir gauti įvairioms

medžiagoms: aliejui (alyvmedis (Olea L.), saulėgrąža (Helianthus L.), rapsas (Brassica napus

199

L.), tungamedis (Aleurites J.R. Forst. Et G. Forst.)), krakmolui (kukurūzas (Zea mays L.)),

baltymams (soja (Glycine Willd.)), eterinių aliejų (kmynas (Carum L.)) ir kt.

Dėl įvairios cheminės sudėties, vitaminų, flavonoidų, taninų ir kitų biologiškai aktyvių

medžiagų vaisiai naudojami medicinoje (mėlynės (Vaccinium myrtillius L.), kmynai (Carum

L.) ir kt.), buityje: papuošalams, indams, žaislams. Kuboje iš ontados (pupinių (Fabaceae)

šeima) sėklų gaminami net žiebtuvėliai. Jos vaisiai siekia 1,5 m ilgio. Kai kurių augalų vaisiai

išsiskiria dydžiu, mase. Didžiausi vaisiai – seišelinės lodoicės (Lodoicea maldivica (J.F.

Gmel.) Pers.), užaugantys iki 45 kg, o jų sėklos būna 50 cm skersmens ir sveria 15 – 20 kg.

Saldžiosios ceratonijos (Ceratonia siliqua L.) sėklos pastovios, vieno karato (1 ct – 0,2 g)

masės ir ilgai buvo naudojamos juvelyrų kaip brangakmenių svorio matas.

Gerai išsilaikę iškastiniai vaisiai reikšmingi botanikos plėtrai, nes gali charakterizuoti

ankstesnių epochų augaliją bei florą.

200

SAVIKONTROLĖS KLAUSIMAI IR TEMOS

Apibūdinkite augalų organų morfologinius dėsningumus.

Kokie magnolijainių (Magnoliopsida) ir lelijainių (Liliopsida) sėklų sandaros ir

dygimo skirtumai? Sėklų biologinė ir praktinė reikšmė.

Kokios trys pirminės meristemos susidaro šaknies augimo kūgelyje ir kokiems

audiniams duoda pradžią? Trumpai nusakykite šaknų funkcijas. Kaip susiformuoja

homorizinė ir heterorizinė šaknų sistemos? Kokie skirtumai tarp pagrindinių, pridėtinų

(adventyvinių) ir šoninių šaknų?

Trumpai apibūdindinkite šaknies zonas, jų dalyvavimą susidarant pirminei šakniai.

Apibūdinkite stiebų šakojimosi ir krūmijimosi tipus, nurodydami, kokiems augalams

yra būdingi.

Kuo skiriasi ataktostelė, eustelė ir sifonostelė?

Kokias žinote stiebo metamorfozes ir jų funkcijas?

Apibūdinkite lapo dalis ir funkcijas.

Kaip pagrįstumėte teiginį, kad lapas yra plastiškiausias augalo organas?

Palyginkite vienodašonio ir skirtingašonio lapo anatomines savybes. Kaip palaikomas

ryšys tarp stiebo ir lapų?

Kas sukelia lapakritį ir kokia jo reikšmė augalui?

Kaip lapo morfologinės ir anatominės savybės atspindi ekologines sąlygas?

Apibūdinkite pakitusių lapų morfologinę įvairovę ir funkcijas.

Apibūdinkite žiedą – mikro– ir makrosporogenezės organą. Kaip žiede susidaro ♀ ir

♂ gametofitai? Kokia jų sandara ir biologinė reikšmė?

Kuo skiriasi amfimiksė nuo apomiksės, poliembrionijos ir partenogenezės?

Kaip susiformuoja vaisius? Apibūdinkite vaisių anatominę ir morfologinę įvairovę.

201

SAVIKONTROLĖS TEMŲ PAAIŠKINIMAI

I dalis

Kaip nurodoma knygoje, jei organizmai, sudaryti iš celiuliozinėmis sinelėmis ląstelių su plastidėmis, vakuolėmis, kaupiantys krakmolą, vykdantys autotrofinę mitybą, turintys pastovią augimo vietą, neribotai šakodamiesi ir augdami visą gyvenimą, yra priskiriami augalams. Augalai yra daugialąsčiai organizmai, sudaryti iš audinių ir organų. Nėra vienaląsčių augalų. Augalų ląstelių sienelės celiuliozinės, su chlorofilu ir stambia vakuole. Daugelio organizmų (gyvūnai ir kt.) ląstelės be sienelių, grybų ir bakterijų ląstelių sienelės sudarytos iš kitokių medžiagų negu celiuliozė, iš chitino. Dažniausiai augalai turi chlorofilo, vykdo fotosintezę ir yra autotrofai. Mažai augalų yra be chlorofilo, nevykdo fotosintezės ir yra parazitai, tačiau jie kilę iš fotosintetinančių protėvių. Augalai prisitaikę gyventi sausumoje arba vandenyje, kur jie persikėlė iš sausumos. Yra daugybė įvairių prisitaikymo būdų augalams augti sausumoje. Skirtingai nuo gyvūnų, augalų judesiai riboti.

Augalų ląstelės sudarytos iš (a) protoplasto, kurio citoplazmos matrikse ir organoiduose vyksta įvairiūs gyvybiniai procesai; medžiagų pernešimą reguliuojančios, ląstelės formą palaikančios ir barjerinę funkciją atliekančios (b) tvirtos celiuliozinės sienelės ir vandenį su metabolizmo produktais kaupiančios, ląstelės tamprumą sukuriančios (c) vakuolės.

Integruotos baltymų makromolekulės lipidų bisluoksnyje sudaro ląstelės biomembranas, reguliuojančias ląstelių sąveiką, informacijos ir medžiagų pernešimą bei sintezę, medžiagų koncentracijų gradiento ir osmoso susidarymą.

Citoskeletas yra struktūrinis karkasas visose eukariotų ląstelėse, sudarytas iš 3 tipų baltymų gijų: mikrovamzdelių, mikrosiūlelių ir tarpinių filamentų. 3 tipų motoriniai baltymai (kinezinas, dineinas ir miozinas) jungiasi su citoskeleto baltymais ir sukuria citoplazmos judėjimą, svarbų medžiagų ir energijos apykaitai, ląstelės dalijimuisi.

Priklausomai nuo pigmentų (netirpių vandenyje) ir funkcijų yra trys plastidžių tipai: žali, fotosintezę vykdantys chloroplastai; geltoni, raudoni, oranžiniai chromoplastai, nuspalvinantys augalų dalis ir saugantys chloroplastus nuo išblukimo, ir bepigmenčiai leukoplastai, kuriuose sandėliuojamos atsarginės medžiagos. Vandenyje tirpios organinės medžiagos (oligosacharidai, rūgštys, jų druskos) ir galutiniai metabolizmo produktai (flavonoidai, glikozidai, taninai, alkaloidai) sandėliuojami arba izoliuojami vakuolėje. Netirpūs įvairių medžiagų (baltymų, polisacharidų, lipidų) intarpai kaupiasi citoplazmoje.

Sienelės pagrindinis struktūros elementas yra polimero celiuliozės gijos, sudarytos iš gliukozės. Gliukozės ir kitų monosacharidų polimeras hemiceliuliozė tarpusavyje suriša celiuliozės gijas. Polisacharidas pektinas jungiasi su Ca ir sudaro drebutinę masę, užpildančią tarpus tarp kitų sienelės polimerų bei tarp ląstelių, jas suklijuodama. Plazmodezmos yra maži biomembrana iškloti kanalėliai sienelėje, jungiantys ląstelių protoplastus į visumą. Per jas juda mažos molekulės ir jonai tarp ląstelių. Rudenį ir pažeidus augalą, pažeistų ląstelių plazmodezmos užkemšamos polisacharidu kalioze, ir sustabdomas vandens ir medžiagų netekimas. Ligninas ir subertinas yra fenolinės kilmės medžiagos, atsidedančios ant sienelės. Jos suteikia tvirtumo ir nepraleidžia vandens.

Augalų ląstelės dažniausiai dauginasi mitozės, senos pakitusios ar specialios ląstelės – endomitozės ir amitozės būdais. Augalų sporos susidaro mejozės būdu ir yra haploidinės. Visas ląstelės egzistavimas vadinamas ląstelės ciklu. Jį sudaro 2 etapai: trumpesnis – ląstelės dalinimasis ir ilgesnis – interfazė, skirstoma į G1, S ir G2. Interfazės metu pasidaugina ląstelės komponentai. Pusiausvyrą besidauginančioms ląstelėms augale atstato jų natūralus, genetiškai užkoduotas apmirimas, arba apoptozė, bei tam tikrų veiksnių sukelta nekrozė.

Augalai palaiko deguonies ir anglies dioksido kiekį Žemės atmosferoje. Atmosferos deguonis daugiausiai susidaro fotosintezės proceso metu, pusę jo kiekio pagamina augalai, likusią dalį – dumbliai ir melsvabakterės. Laisvasis deguonis pagreitino uolienų dūlėjimą ir mineralinių junginių, reikalingų augalų mitybai, kaupimąsi biosferoje; sąlygojo efektyvesnio nei anaerobinis deguoninio kvėpavimo, arba oksidacijos atsiradimą, būdingą beveik visiems gyviems organizmams ir skatinusio organinės medžiagos kaupimąsi Žemėje.

Be šių organizmų, papildančių deguonies kiekį, atmosferoje nebūtų reikšmingo jo kiekio. Fotosintezėje suvartodami anglies dioksidą, augalai kartu su dumbliais ir melsvabkterėmis padeda mažinti šių šiltnamio efekto dujų kiekį, apsaugodami atmosferą nuo per didelio jų kaupimosi. Panaudodami Saulės energiją,

202

augalai kuria organines medžiagas, kuriomis minta heterotrofiniai organizmai. Apmirusios augalų dalys sudaro pagrindą dirvožemio formavimuisi. Augalai kartu su gyvūnais ir mikroorganizmais dalyvauja biosferoje vykstačiame nuolatiniame cheminių elementų apykaitos cikle.

II dalis

Augalai auga visą savo gyvenimą dėl meristeminio audinio, sudaryto iš nediferencijuotų aukšto mitotinio aktyvumo ląstelių. Dėl intensyvaus mersiteminių ląstelių dalinimosi daugėja ląstelių naujuose audiniuose. Pirminės meristemos gamina pirminius audinius ir lemia organų ilgėjimą, storėjimą, žaizdų gijimą. Jos lokalizuojasi šių organų viršūnėse ir vadinamos apikalinėmis. Antrinės meristemos – brazdas ir felogenas gamina antrinius audinius: antrinę medieną ir karnieną; žievės kamštinį audinį. Dėl jų veiklos augalų organai storėja.

Augalų vidų apsaugo dengiamieji audiniai. Pirminis dengiamasis audinys – epidermis, sudarytas iš gyvų ląstelių, dažniausiai vienasluoksnis ir dengia nesumedėjusias augalo dalis. Daugiamečiai sumedėjantys augalų organai dengiami antrinių, dėl lignino ar suberino apmirštančių audinių – peridermos ir žiauberies. Šie audiniai stori, tvirti ir apsaugo nuo įvairių pažeidimų bei vandens garavimo.

Ramstiniai audiniai: kolenchima, sklerenchima ir sklereidės dėl storų ląstelių sienelių suteikia augalams tvirtumo, padeda atsilaikyti prieš įvairius aplinkos mechaninius veiksnius. Kolenchimos ląstelių sienelės netolygiai sustorėjusios ir celiuliozinės, lanksčios, būdingos magnolijainiams augalams. Medienos sklerenchima kieta dėl sumedėjusių sienelių, o karnienos sklerenchima elastinga, nes jos ląstelių sienelės celiuliozinės ir kai kurių augalų naudojama kaip pluošto žaliava. Parenchiminės sklereidžių ląstelės labai tvirtos, nes sienelės labai storos ir sumedėjusios.

Sudėtiniai audiniai – mediena ir karniena yra sudaryti iš apytakos, ramstinių ir parenchiminių audinių. Medienos ląstelės sumedėjusios, karnienos – celiuliozinėmis sienelėmis. Pirminė mediena ir karniena susidaro iš probrazdžio, antrinė – iš brazdo. Pirminė karniena ir mediena išsidėsto augale išilginėmis gijomis, vadinamomis indų kūleliais, apsuptais sklerenchimos. Sumedėjusių augalų brazdo per vegetacijos periodą pagaminta antrinė karniena ir mediena sudaro metinę rievę.

Liaukinės ląstelės gamina įvairios cheminės sudėties sekretą, kuris kaupiamas vidinės sekrecijos audiniuose arba išorinės sekrecijos audinių išskiriamas į augalo paviršių. Sekretai atlieka įvairias biologines funkcijas. Kai kurie sekretai (dervos, eteriniai aliejai ir kt.) ir ekskretai (kaučiukas) turi praktinę reikšmę. III dalis

Šaknys, stiebai ir lapai sudaro 3 pagrindinius vegetatyvinius augalo organus. Stiebas su lapais suformuoja kylančią į viršų antžeminę organų sistemą – ūglį, o šaknys sudaro požeminę šaknų sistemą. Augalų vegetatyviniams ir generatyviniams organams (žiedas, vaisius, sėkla) būdinga simetrija, metameriškumas, poliariškumas, šakojimasis, ortotropinis ar plagiotropinis išsidėstymas ir įvairios metamorfozės. Organų savybės naudojamos aprašyti augalo vystymosi ciklą.Vienmečiai augalai baigia visišką vystymąsi per vienerius metus, anksti sudygdami, žydi, subrandina sėklas ir nunyksta. Kai kurių vienmečių, efemerų vystymasis tetrunka tik 2 mėnesius. Dvimečiai augalai per pirmuosius metus išaugina vegetatyvinę dalį, kitais metais žydi ir išaugina vaisus su sėklomis. Daugiametės žolės, krūmai ir medžiai gyvena ilgai.

Magnolijūnų sėkla yra tobulesnis plitimui įvairiomis sausumos sąlygomis skirtas organas, nei vienaląstė plonasienė ir spora be maisto atsargų. Joje, be gemalo ir luobelės, yra maisto medžiagų atsargų, reikalingų sėklai dygti bei svarbių žmogui kaip maisto šaltinis. Lelijainių sėklose tėra 1 sėklaskiltė, dažniausiai neišvystytas gamalo epikotilis ir/ar hipokotilis, todėl šios sėklos dygsta hipogėjiniu būdu. Dauguma dviskilčių sėklų yra su gerai išvystytomis dviem sėklaskiltėmis, kurias į dirvos paviršių iškelia išsivystęs epikotilis, sėkloms dygstant epigėjiniu būdu.

Šaknies viršūninė meristema formuoja 3 pirmines meristemas: protodermą, pagrindinę meristemą ir prokambį, iš kurių atitinkamai susidaro rizodermis, žievės audiniai ir apytakos audiniai. Daugumos augalų šaknys aprūpina vandeniu su mineralinėmis medžiagomis bei įtvirtina augalą dirvožemyje. Yra pakitusių šaknų: šakniavaisių, pneumatoforų, ramstinių, kontraktilinių, orinių ir kt., kurios atlieka sandėliavimo, kvėpavimo, kontraktilines funkcijas ar net vykdo fotosintezę, metabolitų (alkaloidų) sintezę. Šaknys svarbios hormonų (giberelinų ir citokininų) gamybai. Pagrindinė šaknis susiformuoja iš gemalinės šaknelės, vėliau šakojasi išaugindama šonines šaknis, ir susidaro heterorizinė šaknų sistema. Kai kurių lelijainių (varpinių) augalų šaknų sistema sudaryta iš vienodų pridėtinių (adventyvinių) šaknų, išaugusių iš suartėjusių pumpurų krūmijimosi mazge, ir sudaro homorizinę šaknų sistemą.

203

Šaknies viršūnėje, apgaubta šalmelio, yra viršūninė meristema, formuojanti šaknies dalinimosi zoną. Čia intensyviai vyksta mitozė, daugėja ląstelių. Aukščiau yra augimo zona, kurioje ląstelės auga ir diferencijuojasi, o šaknis ilgėja. Aukščiau, siurbimo zonoje, ant šaknies išauga šakniaplaukiai, siurbiantys iš dirvos vandeninį mineralinių medžiagų tirpalą. Likusi iki stiebo šaknies dalis – bazalinė zona, per kurią pernešamos įsiurbtos ar augale susintetintos medžiagos, augalas įtvirtinamas substrate.

Stiebai išlaiko lapų, šakų ir žiedų masę, kelia juos į šviesą. Stiebų šakojimasis ir lapų gausumas lemia fotosintetinio paviršiaus didėjimą. Lelijainių augalų stiebai dažniausiai nešakoti, todėl fotosintetinis paviršius didinamas krūmijantis – iš krūmijimosi bamblio išaugunant kelis stiebus. Magnolijūnai dėl stiebo viršūninių meristemų kiekio ir veiklos pobūdžio gali šakotis dichotominiu, monopodiniu, simpodiniu ir pseudodichotominiu būdais.

Stiebuose mediena ir karniena dažniausiai išsidėsto grupėmis, sudarančiomis indų kūlelius. Lelijainių stiebe kūleliai išsidėsto visame veleno spindyje, ir yra toks centrinis velenas – ataktostelė, dviskilčiuose – ratu ir jų centrinis velenas – eustelė. Kai kurių žolinių ir sumedėjusių augalų stiebų centriniame velene mediena ir karniena sudaro ištisinius koncentriškus sluoksnius. Tokio anatominio tipo centrinis velenas yra sifonostelė.

Svarbiausias augalų fotosintezės organas – lapas sudarytas iš lapkočio ir lapalakščio, padengto epidermiu, kuris dažniausiai vienasluoksnis, su įvairaus storio kutikule, žiotelėmis, kai kurių augalų – su plaukeliais priklausomai nuo drėgmės sąlygų. Po epidermiu esantis mezofilis daugelio magnolijainių augalų diferencijuotas į statinę (lapo viršutinėje pusėje) ir puriąją parenchimą (skirtingašoniai lapai), o daugelio lelijainių mezofilis nediferencijuotas (vienodašoniai lapai). Kserofitų lapų kutikulė stora, kartais su daugiasluoksniu epidermiu transpiracijai sumažinti; mezofitų viršutinė kutikulė storesnė už apatinę, kurioje daugiau žiotelių; hidrofitų kutikulė plonai arba iš viso nėra, o epidermis gali vykdyti forosintezę, skirtingai nuo kserofitų ir mezofitų. Hidrofitų plūduriuojančių lapų apatinėje pusėje yra kutikulė, sauganti nuo vandens. Prisitaikant prie aplinkos sąlygų, kai kurių augalų lapai virto įvairias funkcijas vykdančiais dygliais, žvyneliais, ūseliais, lukštais, spalvotomis pažiedėmis, skristukais ir pan. Amžiaus pakitimai, augimo sąlygų pasikeitimas sukelia lapakritį, kuris trumpas vidutinio klimato juostoje. Visžaliai augalai lapus meta palaipsniui. Prieš nukrentant lapai keičia spalvą, yra išgabenamos į sandėlinius organus maisto medžiagos, lapkotyje susidaro kamštinis sluoksnis ir lapas nukrenta. Mesdamas lapus augalas atsikrato metabolizmo atliekų ir mineralų pertekliaus.

Gaubtasėkliai yra heterosporiniai augalai. Jų žiedų kuokelių dulkinėse mejozės būdu formuojasi mikrosporos, piestelėse – megasporos, kurios yra haploidinės. Mikrospora dalinasi 2, makrospora – 3 kartus mitozės būdu ir atitinakamai susidaro redukuoti ♀(žiedadulkė) ir ♂ (gemalinis maišelis) gametofitai, visiškai priklausantys nuo sporofito ir subrandinantys gametas. Žiedadulkė sudaryta iš 2 ląstelių: vegetatyvinės ir generatyvinės. Ant purkos dygstant žiedadulkei iš vegetatyvinės ląstelės išauga dulkiadaigis, kuriame generatyvinė ląstelė pasidalina į 2 spermius. Tipiškas subrendęs gemalinis maišelis sudarytas iš 7 ląstelių ir 8 branduolių: centre esančio 2n antrinio branduolio, ties mikropile išsidėsto kiaušialąstė su 2 sinergidėmis ir priešingame poliuje išsidėsto 3 antipodės. Dvigubas apvaisinimas – amfimiksė, būdingas tik gaubtasėkliams: vienas spermis susilieja su 2n antriniu branduoliu ir susidaro 3n endospermas, kitas– su kiaušialąste, susidarant 2n zigotai, iš kurios išsivystys sėklos gemalas.

Sėklos gali susidaryti be apvaisinimo, arba apomiksės būdu. Sėklos gemalas apomiksės atveju gali susidaryti įvairiai skirtinguose augaluose: partenokarpija – kai gemalas vystosi iš neapvaisintos kiaušialąstės, kuri dažnai 2n; apogamija – kai gemalas formuojasi ne iš kiaušialąstės, o iš kitų gemalinio maišelio ląstelių: sinergidžių, antipodžių; aposporija – gemalas vystosi iš branduolo somatinių ląstelių, o ne iš megasporos; integumentinė embrionija – gemalas vystosi iš integumento ląstelių; poliembrionija – kai susidaro keli gemalai – gemalas pumpuruoja, susidaro iš kitų ląstelių ir t.t.

Iš mezginės po apvaisinimo susiformuoja vaisius su sėklomis. Mezginės sandara lemia vaisiaus anatominį ir morfologinį tipą. Atsidarantys vaisiai atsidaro per mezginės sieneles ir išbarsto sėklas; neatsidarančių vaisių sienelės nepraplyšta, ir sėklos lieka jo viduje, kol vaisius nenukrenta nuo augalo. Vaisiai, susidarę tik iš mezginės – tikrieji, iš mezginės ir kitų žiedo dalių, – netikrieji. Pagal kilmę vaisiai skirstomi į paprastuosius, susidariusius iš vienos žiedo piestelės, sutelktinius, susidariusius iš vieno žiedo daugelio piestelių arba apokarpinio vaislapyno, ir sudėtinius, arba vaisynus, susidariusius iš tankiažiedžio žiedyno. Pagal apyvaisio drėgnumą vaisiai skirstomi į sausuosius (turi 10 – 15% vandens) ir sultinguosius (apyvaisyje 70 – 90% vandens).

204

205

TERMINAI

augalų poliariškumas 106, 203 aerenchima 76 augimo kūgelis 60, 120, 140, 145, 153, 160, 175, 191, 201

aleurono grūdeliai 41 alogamija 189

autogamija 189 amfimiksė 188 autosterilumas 190 amiloplastai 35, 75 amitozė 15, 51, 203 bamblys 115, 116, 146, 148 anemofilija 189 biomembrana 15, 18, 20, 28, 57, 202 angliavandeniai 18, 29, 37, 43, 75, 79, 128,

161, 174, 177, 184 branduolys 10, 15, 19, 20, 25, 34, 50, 79, 184, 187 antipodės 53, 187, 192, 204 branduolio dalijimasis 52 antocianai 36, 37, 39, 68, 177 – netiesioginis 49 antochloras 37, 39 – redukcinis 51 antskiltis 116 – tiesioginis 49 apyžiedis paparastas 180 branduolėliai 25 – sudėtinis 180 brazdas kūlelinis 62 apogamija 192, 204 – tarpkūlelinis 62 apomiksė 190 – kamštinis 62 – autonominė 190 – indukuota 190 cecidijos 173 – stimuliacinė 190 celiuliozė 17, 20, 22, 26, 41 apoptozė 15, 56, 57, 58, 203 chalaza 180 ataktostelė 153, 154, 155, 201, 205 chlorenchima 73 audiniai apytakos 34, 44, 47, 62, 64, 65, 75,

83, 93, 121, 175, 203 chlorofilas 33 chloroplastai 10, 14, 16, 24, 30, 70, 79, 106,

130 – asimiliaciniai 73 – dengiamieji 58, 66, 120, 150, 191, 203

chromatidės 25, 49 – gaminamieji 59 chromatinas 24, 25, 56 – parenchiminiai 58, 66, 73, 96, 203 chromatoforai 31 – pirminiai 59 chromomeros 26 – ramstiniai 79, 157, 203 chromonema 50 – sandėliniai 16, 35, 40, 74, 83, 85, 110,

127, 132, 150, 157 chromoplastai 30, 32 chromosomos 17, 24, 25, 49 – sekrecijos 58, 66, 90, 92, 97, 101, 203 citoplazma 19, 21, 24, 178 augalai dvinamiai 180 citoplazmos judėjimas 21 – šakniastiebiniai 180 – cirkuliacinis 21 – retakeriai 147 – rotacinis 21 – tankiakeriai 147 – vabzdžiaėdžiai 73, 93, 178 dermatogenas 60 – vasaržaliai 135, 176 diegavietė 178 – vienanamiai 180

– visžaliai 135, 173, 176, 177, 204 diktiosomos 28 augalų anatomija 9, 10, 11, 77 diploidinis chromosomų rinkinys 26 augalų morfologija 11 dulkializdis 176 – aprašomoji 11 dulkinė 175, 177, 182 – eksperimentinė 12 – lyginamoji 12 egzina 177 – morfogenetinė 12 egzodermis 119 – ontogenetinė 12 egzokarpis 184

ekskretai 90 emergencijos 92 endodermis 120, 123 endokarpis 184, 188 endomitozė 49, 51 endospermas 106, 108, 182 endotecis 176 entomofilija 182 epidermis 58, ,60, 66, 151, 176, 184 epikotilis 111, 113 eustelė 149 feloderma 70 felogenas 62 felomas 35, 70, 71, 73, 126 filodijos 171, 178 filokladijos 149 floema 85 fragmoplastas 23, 28, 50 gametofitas 181 gametos 26, 178, 181 geitonogamija 183 gemalinis maišelis 181 geokarpija 184 Goldžio aparatas 10, 24, 26, 28, 50, 91 granos 31 gumbasvogūniai 148 gutacija 94 haploidinis chromosomų rinkinys 26 haustorijos 73 hemiceliuliozė 43, 44, 45, 46, 57, 202 heterofilija 170, 171 heterorizija 119, 201, 203 heterostilija 190 hidatodės 95, 96 hialoplazma 19, 21 hipokotilis 109, 113, 114, 115, 116, 130, 131, 143, 203 histologija 5, 11, 58, 158 idioblastai 82, 98, 99 ilgaūgliai 139, 140 indai laiptiniai 77 – rėtiniai 58, 62, 75, 77, 78 – laiptiniai 77 – spiraliniai 77 – taškiniai 77 – žiediniai 77 – vandens 58, 62, 75, 76, 77, 85, 123, 126 indapradis 62, 75 indų kūleliai atviri 87

– uždari 87 – bikolateraliniai 88 – kolateraliniai 88, 150,157, 167 – koncentriniai 88 – hadrocentriniai 88 – leptocentriniai 88 – paprastieji 87 – radialiniai 88 – sudėtiniai 87 intina 183 intususcepcija 44 kaliozė 57, 78, 97, 202 kaliptrogenas 60, 120 kalius 65, 66 kambis 64 kamštinis brazdas 64 kariokinezė 51 karniena ankstyvoji 87 – antrinė 63, 64, 86, 124, 203 – pirminė 63, 64, 86, 87, 123, 124, 125, 157, 203 – vėlyvoji 87 kiaušialąstė 107, 187, 188, 190, 191, 204 kladodijos 149 kolenchima 36, 59, 79, 80, 153, 203 koleoptilė 110 koleoriza 110 konstitucinės medžiagos 18, 35 krakmolo grūdeliai 33, 40, 41,120 – paprastieji 40 – pusiau sudėtiniai 40 – sudėtiniai 40 kristalai 18, 19, 33, 34, 36, 37, 41, 91, 92, 153, 174 krūmijimasis retakeris 147, 148 – šakniastiebinis 147, 148 – tankiakeris 146, 147, 148 ksenogamija 189 kserofitai 68, 174, 204 ksilema 83 kuokeliai 105, 179, 180, 181, 182, 189, 190, 204 kuokelynas 181 kutikulė 48, 70, 92, 93, 108, 204 kutinizacija 48 lapai skirtingašoniai 105, 173, 204 – vienodašoniai 173 – bifacialibiai 173 – ekvifacialiniai 174 – paprasti 165 – sudėtiniai 165

206

– unifacialiniai 173 lapalakštis 160, 161, 164 lapamakštė 64, 148, 160, 161 lapo pentis 175 – gyslotumas 162 – išsidėstymas 162, 163 – metamorfozės 177, 178 – mozaika 163, 164 – pėdsakai 175 ląstelė generatyvinė184, 204 – vegetatyvinė 184 ląstelės intarpai 19, 21, 31, 40, 202 – liaukinės 69, 90, 92, 93, 94, 97, 98, 99, 203 – lydimosios 77, 79 – parenchiminės 16, 51, 55, 64, 65, 70, 73, 76, 77, 79, 82, 83, 85, 87, 124, 176, 203 – prozenchiminės 16, 75, 79, 80 – sklerenchiminės 82 ląstelių dalijimasis 50, 51, 52, 55 lateksas 38, 97, 98, 99, 100 lenticelės 71 leukoplastai 32, 34, 35, 40, 74, 78, 202 liaukos 97, 98, 174 ligninas 18, 44, 46, 48, 57, 202, 203 lizosomos 28, 35, 36 maceracija 49, 50 malakofilija 189 mediena ankstyvoji 84 – antrinė 63, 64, 84, 86, 93, 124, 126 – branduolinė 85, 86 – pavasarinė 86 – pirminė 63, 8486, 123, 125, 157, 203 – vasarinė 86 – vėlyvoji 84 mejozė 15, 50, 52,, 53,182, 183, 186, 202, 204 meristema antrinė 65, 154 – nterkaliarinė 60 – įterptinė 60, 64, 160 – pirminė 60 – viršūninė 60, 203, 204 – žaizdų 51, 55, 60, 65 metafazė 27, 50, 51 metafloema 87 metamorfozė 35, 107, 130, 148, 149, 150, 151, 152, 177, 178, 203 mezginė apatinė 185 – lizikarpinė 186 – parakarpinė –pusiau apatinė 185 –vidurinė 185

–viršutinė 184 mezofilis 73, 172, 174, 204 mezofitai 173, 204 mikorizė ektotrofinė 127, 128 –endotrofinė 127 mikrofibrilės 21, 43, 44 mikropilė 108, 109, 186, 187 mikrovamzdel79, 181, 183, 204 mitochondrijos 7,10, 15, 17, 18, 25, 29, 31, 32, 36, 59, 69 mitozė 15, 25, 50, 51, 53, 54, 184, 202, 204 nektaras 91 nektarinės ekstrafloralinės 95 – floralinės 94 – nežiedinės 95 nukleoproteidai 18 organai generatyviniai 105 – ortotropiniai 106, 107, 203 – plagiotropiniai 106, 107, 203 – vegetatyviniai 105 organografija 5, 11, 102 organoidai 16, 17, 19, 20, 23, 25, 28, 29, 32, 35, 57 ornitofilija 189 parenchima 69, 71, 73, 74, 87, 90, 94, 124, 126, 131, 153, 154, 155, 174, 175 partenokarpija 190, 204 pažiedlapiai 168, 169, 180 periblema 120 periciklas 62, 122, 123, 124, 126, 153 periderma 66, 68, 70, 71, 73, 86, 101, 124, 125, 129, 155, 175, 194 perispermas 111 peroksisomos 36 pieno sultys 38, 98 pientakiai nariuoti 97, 98, 99, 100 – nenariuoti 98 – paprasti 98 piestelė 179, 180, 181, 184, 185, 190, 191, 195, 196, 204 placentacija 185, 195 placenta 185 plastidės 32, 33, 34, 35, 202 plaukeliai 49, 58, 68, 69, 73, 92, 93, 108, 194, 204 – dilginamieji 68 – kimbamieji 68 – liaukiniai 68 – mechaniniai 68 – siurbiamieji 173

207

plaušai medienos 80, 81, 87 – karnienos 71, 80, 81 plazmodezmos 29, 45, 47, 47, 48, 51, 57, 68, 82, 83, 97, 202 plazmalema 19, 21, 31, 47, 51 pleromas 61, 120 pneumatoforai 133, 203 poliembrionija 191, 201, 204 poiliploidija 23, 24, 27, 52 poskiltis 115 prielapiai 95, 160, 161 profazė 50, 51 prokambis 62, 63, 153 proterandrija 190 protoderma 60, 61, 69, 122, 153, 203 protoginija 190 protoksilema 84 protoplastas 18, 19, 20, 21, 25, 29, 35, 37, 38, 40, 42, 44, 45, 48, 49, 50, 51, 59, 80, 82, 83, 97, 184, 202 pumpurai augantys 141 – atsinaujinimo 135, 140, 150 – kolateraliniai 138 – lapiniai 141 – miegantys 141 – papildomi 140, 143 – pridėtiniai 62, 106, 129, 132, 144 – šoniniai 134, 140, 146 – ramybės141 – vasariniai 120 – viršūniniai 140 – žieminiai 120, 141 rakiai 139, 178 retakeriai 147, 148 rėtinės ląstelės 78 – plokštelės 78 ribosomos 25, 28, 29, 32 rievės metinės 85, 86 rizodermis 58, 61, 66, 69, 70, 73, 122, 124, 203 rizosfera 70, 147 saitavietė 108 sakotakiai 97, 99 savidulka 189 sekretai 90, 92, 93, 203 sėklagūbriai 109 sėklamakštė 108, 109 sėklapradžio branduolas 107 sėklasaitis 108 sėklos 108, 109, 110, 111, 112, 113, 115, 127, 188, 200, 203, 204

sferosomos 36 sifonostelė 153, 154, 156, 201, 204 simbiozė 15, 17, 32 sienelės augimas 44 – gleivėjimas 49 – kalkėjimas 49 – kamštėjimas 48, 68, 70, 123, 176 – kutinizacija 48 – mineralizacija 49 – siderizacija 49 simetrija 105 – monosimetrija 105, 160 – polisimetrija 105 – radialinė 105, 138, 160 sinergidės 187, 204 siurbtukai 133, 134, 136 skarifikacija 108 sklereidės 71, 79, 82, 83, 108, 174, 194, 203 sklerenchima 59, 63, 68, 79, 80, 81, 82, 83, 84, 87, 90, 124, 129, 153, 154, 155, 203 skraistė 169, 180 skristukai 169, 194, 204 skrotelė 120, 135, 139 spermiai 184, 188 sporofitas 204 sporopoleninas 48, 183 sporos 202, 204 – mikrosporos 183 – megaspora 181, 186, 191, 204 staminodžiai 181 stelė 123, 153 stiebagumbiai antžeminiai 150 – požeminiai 150 stiebas antžeminis 102, 105, 106, 120, 134, 138, 140, 145, 153, 154, 203 – asimiliuojantysis 149 – gulsčiasis 136 – karoklinis 136 – laipiojantysis 11, 136, 137 – sparnuotas 136 – statusis 136, 137 – sumedėjęs 135, 156 – šliaužiantis 11, 136, 137 – vijoklinis 136, 137 – žolinis 137 stiebo anatomija 150 storėjimas antrinis 154 – pirminis 154 stratifikacija 112 stroma 32, 33, 34 stuomuo 134 subertinas 44, 48

208

svogūnas 150 šaknis 70, 103, 104, 106, 113, 114, 116, 117, 118, 120, 122, 126, 131, 134, 136, 138, 203, 204 šakniagumbiai 13, 35, 131, 132 šakniamakštė 110 šakniaplaukiai 70, 120, 127, 128, 204 šakniastiebis 106, 148 šakniastiebiniai 147, 148 šaknies antrinė sandara 124, 125 – brazdas 124 – kaklelis 113, 115, 116, 130, 131, 138 – pirminė sandara 121, 122, 123 – spinduliai 123 – šalmelis 61, 120 – zonos 126 šaknų atžalos129, 130 šaknys asimiliacinės 123 – cilindrinės 117, 118 – įtraukiamosios 119 – kuokštinės 117 – kvėpuojamosios 132 – lentinės 132 – liemeninės 117 – orinės 132 – pakitusios 130 – pridėtinės 115 – ramstinės 132 – ropinės 117 – siūlinės 117 šakojimasis dichotominis 145, 162 – monopodinis 145 – pseudodichotominis 146 – simpodinis 146 – šoninis 145 šerdies spinduliai 85, 86, 87, 125, 126, 157 tankiakeriai 147, 148 tapetas 182, 183 tarpinė plokštelė 43, 44, 45, 51 tarpubambliai 50, 64, 106, 115, 134, 138, 139, 143, 151 tarpuląsčiai 59, 75, 80, 122, 127, 172 tetrada 53, 183 tilakoidai 32 tilės 76, 77, 85 tonoplastas 19, 20, 21, 36, 38, torusas 46, 47 tracheidės 45, 58, 75, 76, 77, 85, 87, 94 trachėjos 76, 77, 84, 85, 87 trumpaūgliai 130, 1131, 135, 139, 140, 146, 149

tunika 60, 68 vainikėlis 180 vaisiai apokarpiniai 196 – cenokarpiniai 196 – lizikarpiniai 196 – monokarpiniai 196 – netikrieji 197, 204 – paprastieji 197 – sausieji 197 – sudėtiniai 197 – sultingieji 198 – sutelktiniai 197 – tikrieji 197 vaislapėliai 180, 184, 185, 195 vaislapynas apokarpinis 185 – cenokarpinis 185 – sinkarpinis 185 – saugtinis 185 vakuolės 8, 15, 18, 19, 20, 21, 22, 28, 30, 35, 36, 37, 38, 40, 42, 57, 73, 97, 184, 202 velenas 61, 62, 74, 120, 122, 123, 153, 204 vilkaūgliai 141 zigota 53, 59, 188, 204 zona augimo 120, 204 – gaminamoji 120 – siurbiamoji 120 zoofilija 189 žiauberis 66, 71, 73, 101, 126, 157, 203 – gruoblėta 71, 72 – juostinė 71, 72 – žiedinė 71, 72 – žvyninė 71, 72 žiedadulkės 182, 183, 184, 188, 189, 190, 204 žiedai aktinomorfiniai 105, 180 – cikliniai 180 – bevainikiai 180 – dvilyčiai 180 – kuokeliniai 180 – netaisyklingi 180 – piesteliniai 180 – taisyklingi 180 – vienalyčiai 180 – zigomorfiniai 180 žiedas 138, 179, 180, 193, 203 žiedstiebis 180, 181 žiedynai ciminiai 193, 194 – daugiastypiai 193, 194 – dvistypiai 193, 194 – mišrieji 193, 194

209

210

– monochaziai 193 – paprastieji 193 – raceminiai 193 – sudėtiniai 193 – vienastypiai 193 žiedynstiebis 135, 191 žiedynų tipai 191, 193, 194 žiedmenturis 194 žiedo formulė 180 žiedsostis 180 žievė antrinė 122, 123, 153 – pirminė 121, 153, 154 – stiebo 153 žievlęšiukai 70, 124 žiotelės 67, 68, 70, 204 žirginiai 191, 194

LITERATŪRA

1. Baležentienė L. Augalų anatomija ir morfologija. I–III d. Kaunas–Akademija, 2000–2004.

2. Baležentienė L. Taikomoji botanika. Kaunas–Akademija, 2000. 94 p.

3. Bell A. D., Bryan A. Plant Form: an Illustrated Guide to Flowering Plant Morphology. Oxford

University Press, Oxford, 1993.

4. Bell P.R., Hemsley A.R. Green plants. Their Origin and Diversity. Cambrigde, 2000, 2nd ed. 349 p.

5. Berg L. R. a. o. The World of Biology. Philadelphia, 1990. 769 p.

6. Botanikos terminų žodynas. V., 1965. 452 p.

7. Botanikos vardų žodynas. V., 1998. 523 p.

8. Bowes B.G. A Colour Atlas of Plant Structure. L.,1996. 192 p.

9. Campbell N., Reece J. Biology . CPL Press , 2005. with CD. 1175 p.

10. Curtis A., Raven P.H.– Biology of Plants.– N.Y., 1981. 2 t. 430 p.

11. Dagys J. Augalų anatomija ir morfologija. Vilnius, 1985. 350 p.

12. Davis W.P., Salomon E.P., Berg LR. The World of Biology.–Philadelphia a.o., 1986.831 p.

13. Dastikaitė A., Kupčinskienė E. Augalų audiniai. Kaunas–Akademija, 1995.55 p.

14. Fink S. Pathological and Regenerative Plant Anatomy. Borntraeger, 1999. 1095p.

15. Forbes J.C.,Watson R.D. Plants in Agriculture.–Cambrige, 1994.355 p.

16. Graham L.E, Graham J.M, Wilcox L.W. Plant Biology. 2/e Prentice Hall, Upper Saddle River,

NJ., 2006. 608 p.

17. Hickey M., King C. Common Families of Flowering Plants. Cambrigde, 2004 (5th ed.).–212 p.

18. Jakimavičius Č. Medienotyra. Kaunas, 1998. 247 p.

19. Janonienė S. Ląstelė ir audiniai. Vilnius, 1985. 154 p.

20. Janonienė S. Vegetatyviniai ir generatyviniai augalų organai. Vilnius, 1991. 131 p.

21. Jonaitis E, Mažeikienė Z. Taikomoji botanika. Kaunas, 2003. 92 p.

22. Kmitienė G. Augalų anatomijos laboratorinių darbų turinys ir metodai. Apytakos audiniai. Vilnius,

1999. 40 p.

23. Kmitienė G. Augalų audiniai. Augalų anatomijos laboratorinių darbų turinys ir metodai. Vilnius,

2006. – 96 p.

24. Kupčinskienė E. Augalų biologijos laboratoriniai darbai. K.–A., 2001. 128 p.

25. Mader S. Biologija. V., 1999, 1–2 kn.

26. Meyer J., Maresquelle H. J. Anatomie des galles. Leipzig, 1983. 662 p.

27. Metcalfe C. R. & Chalk L. Anatomy of Dicotyledons. Oxford, 1983. 420 p.

28. Mildažienė V., Jarmalaitė S., Daugelavičius R. Ląstelės biologija.K., 2004. 380 p.

211

29. Mauseth J. D. Botany: An Introduction to Plant Biology. Jones and Bartlett Publishers, Inc. 2003.

3rd ed.

30. Nabors M. Introduction to Botany. CPL Press , 2002. 565 p.

31. Napp–Zinn K. Anatomie des Blattes. Leipcig, 1988. 909 p.

32. Niklas, K.J. The evolutionary biology of plants. Un. of Ch. Press, Chicago, IL. Lyons, K.G. &

Schwartz, M.W. 2001.

33. Plant Ecophysiology / ed.M.N.Prasad. N.Y.et c.,1996. 541 p.

34. Purvinas E., Skirgailaitė V. Botanika. V., 1975. 280 p.

35. Raven P.H., Evert R.F., Eichhorn S.E. Biology of plants. New York: Worth, 1992. 5th ed. 792 p.

36. Roth I. Leaf structure. Venezuela, 1995. 249 p.

37. Smaliukas D., Lekavičius A., Butkus V., Jaskonis J. Lietuvos naudingieji augalai. Vilnius, 1992.

254 p.

38. Strullu D. Les Mycorhizes. Paris, 1985. 198 p.

39. Wagenführ R. Anatomie des Holzes. Leipzig, 1989. 334 p

40. Žiznj rastenij. – M., 1974–1982, I–VI t.(rusų k.)

41. Бавтуто Г. А. Лабораторный практикум по анатомии и морфологии растений. Минск, 1985.

325 с.

30. Бавтуто Г. А., Eрей Л. М. Лабораторный практикум по анатомии и морфологии растений.

Минск, 2002. 325 с.

31. Бавтуто Г. А., Eрёмин E. М., Жигар М. П. Атлас по анатомии растений. Минск, 2001.146 с.

33. Барчюкова М. В. Анатомия растений. Древесина. Лист. Корень. Ленинград, 1977. 50 с.

34. Боровиков А. М., Уголёв Б. Н. Справочник по древесине. Москва, 1989. 295 с.

35. Васильев А. E. , Воронин Н. С. , Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И., Шорина Н.И. Ботаника.

Анатомия и морфология растений. Москва, 1988. 480 с.

36. Васильева E. М., Мелихова Е. К. Анатомия и морфология растений. Красноярск, 1973.

37. Вехов В. Н., Лотова Л. И., Филин В. Р. Практикум по анатомии и морфологии высшых

растений : вегетативные органы. Москва, 1980. 196 с.

38. Воронин Н. С. Руководство к лабораторным занятиям по анатомии и морфологии растений.

Москва, 1981. 160 с.

39. Киселёва Н. Атлас по анатомии растений. Минск, 1969. 289 с.

40. Лотова Л. И. Морфология и анатомия высшых растений. Москва, 2001. 526 с.

41. Раскатов П. Б. Экологическая анатомия вегетативных органов деревьев и кустарников.

Воронеж, 1979. 180 с.

42. Рейвн П., Эварт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. Москва, 1990. 630 с.

43. Родёнова А. С., Барчюкова М. Б. Ботаника. Ленинград, 1990.

44. Тутаюк В. Анатомия и морфология растений. Москва, 1980. 317 с.

45. Чавчевадзе E. Атлас древесины и волокон для бумаги. Москва, 1992. 430 с.

46. Чавчевадзе E. Древесина хвойных. Ленинград, 1979. 190 с.

212

47. Эсау К. Анатомия семенных растений. Москва, 1980. 564 с.

48. Ященко–Хмелевский А. Принципы структурных преобразований у растений. Кишинёв,

1980. 320 с.

49. Яковлев Г. П. , Челомбитько В.А. , Ботаника. Москва, 1990. 367 c.

Informacija internete

Augalų anatomija:

http://www.helsinki.fi/kmus/botmenu.html

http://gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBKBioBookPLANTANAT. html

http://gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBKBioBookPLANTANATII.html

http://www.schweizerbart.de/pubs/series/encyclopedia–of–plant–anatomy–009.html

http://novagate.nova–university.org/

http://www.esb.utexas.edu/mauseth/weblab/ (James D. Mauseth. Plant anatomy. – Texas, 2001)

Ląstelės biologija:

http://www.cellsalive.com/cells/plntcell.htm

http://www.biology.arizona.edu/Cell_bio/tutorials/cell_cycle/cells3.html

http://www.biology.uc.edu/vgenetic/mitosis/mitosis.htm

www.sinauer.com

www.whfreeman.com

http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/biobk/BioBookmito.html

http://www.biologie.uni–hamburg.de/b–online/e04/04a.htm

http://www.phschool.com/science/biology_place/biocoach/index.html

Augaliniai audiniai:

http://www.phschool.com/science/biology_place/biocoach/plants/tissue.html

http://users.ren.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/P/PlantTissues.html

http://www.humboldt.edu/~dll2/bot105parecoll.htm

http://www.publicbookshelf.com/public_html/Methods_in_Plant_Histology/

http://biology.about.com/library/weekly/aa030101a.htm

Organų sandara:

http://www.ualr.edu/botany/wood_sec.jpg

http://www.phschool.com/science/biology_place/biocoach/plants/structure.html

http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookPLANTANAT.html

http://www.botany.hawaii.edu/faculty/webb/BishopWeb/RootTissOrg3Dlab.jpg

http://www.e–journals.org/botany/

213

http://www.phschool.com/science/biology_place/biocoach/plants/stems.html

http://www.phschool.com/science/biology_place/biocoach/plants/monocot.html

http://www.phschool.com/science/biology_place/biocoach/plants/woody.html

http://www.projectgcse.co.uk/biology/plantorgans.htm

http://www.sirinet.net/~jgjohnso/plants.html

http://www.biologie.uni–hamburg.de/b–online/e02/02f.htm

http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/biobk/BioBookflowersII.html

http://www.biologie.uni–hamburg.de/b–online/e02/02d.htm

http://www.cartage.org.lb/.../FlowerStructure.htm

http://faculty.clintoncc.suny.edu/.../seed%20plants.htm

http://biology.unm.edu/ccouncil/Biology_203/Summaries/FloweringPlants.htm

www.emc.maricopa.edu

214

215

Leidinys aprobuotas LŽŪU Metodinės komisijos prot. Nr.21, 2007 12 19

ISBN 978–9955–448–88–4

© L.Baležentienė

© Lietuvos žemės ūkio universitetas

Ligita Baležentienė

Botanika. I dalis. Magnolijūnų sandara. Kaunas, LŽŪU, 2008. 214 p.

Vadovėlis skirtas biomedicinos srities universitetinėms studijoms. Vadovėlyje pateikiama apibendrinta nauja informacija apie augalo vidinę sandarą ir formų įvairovę, atsižvelgiant į augimvietės sąlygas ir atliekamas funkcijas. Studentai ir kiti skaitytojai čia ras koncentruotą medžiagą ir literatūros nuorodų sąrašą, todėl turės galimybę savarankiškai studijuoti bei ieškoti papildomos informacijos kituose šaltiniuose. Trijose knygos dalyse žiedinio augalo sandara nagrinėjama skirtingais lygiais: ląstelės, audinių ir organų. Kiekvienam augalo sandaros lygiui skirtas atskiras skyrius. Knygos skyriai prasideda apibendrintais raktiniais teiginiais, supažindinančiais su skyriaus turiniu. Kiekvieno skyriaus pabaigoje pateikti klausimai, skatinantys gautą informaciją savarankiškai apibendrinti ir kritiškai analizuoti. Vadovėlis baigiamas terminų sąvadu, kuriame studijuojantysis galės lengvai rasti ieškomos sąvokos aprašymą tekste.