CHROMOSOMCHROMOSOMŲŲ SANDARA IR SANDARA IR

MOLEMOLEKKULULINĖINĖ STRUSTRUKKTTŪŪRRAA

ĮVADAS Chromosomos yra struktūros, talpinančios

genetinę medžiagą Jos yra DNR ir baltymų kompleksas

Genomas apima visą genetinę medžiagą, kurią turi organizmas Bakterijų genomą dažniausiai sudaro viena žiedinė

chromosoma Eukariotų genomą sudaro vienas pilnas branduolinių

chromosomų rinkinys Pastaba:

Eukariotai dar turi mitochondrijų genomą Augalai taip pat turi ir chloroplastų genomą

3-2

ĮVADAS Pagrindinė genetinės medžiagos funkcija yra

saugoti informaciją, reikalingą organizmui sukurti ir jam funkcionuoti DNR molekulė tai daro per savo nukleotidų seką

DNR sekos yra būtinos 1. RNR ir ląstelės baltymų sintezei 2. Taisyklingai chromosomų segregacijai 3. Chromosomų replikacijai 4. Chromosomų kompaktizacijai

Kompaktizuotos chromosomos geriau telpa į ląstelių branduolį

3-3

Virusai yra smulkios infekcinės dalelės, turinčios nukleino rūgštis, apgaubtas baltymine kapside

Replikacijai virusai naudoja šeimininkų ląsteles t.y., tas ląsteles, kurias jie infekuoja

Dauguma virusų turi ribotą šeimininkų ratą Tipiškai jie infekuoja tik vienos šeimininkų rūšies

specifines ląsteles

3.1 VIRUSŲ GENOMAI

3-4

Apibendrinta virusų struktūra3-5

Bakteriofagai taip pat gali turėti įmovą, bazinę plokštelę ir uodegos siūlus Lipidinis bisluoksnis

Paimamas kai virusas palieka

šeimininko ląstelę

Viruso genomą sudaro viruso genetinė medžiaga Taip pat vadinama viruso chromosoma

Viruso genomas gali būti Sudarytas iš DNR arba RNR Viengrandininis arba dvigrandininis Žiedinis arba linijinis

Virusų genomų dydis varijuoja nuo kelių tūkstančių iki daugiau nei šimto tūkstančio nukleotidų

Virusų genomai

3-6

Kai kurių virusų genomų savybės

Virusas Šeimininkas

Nukleino r. tipas*

Dydis** Genų skaičius

Parvovirusai

Žinduoliai ssDNR 5.0 5

Fagas fd E. coli ssDNR 6.4 10

Liambda E. coli dsDNR 48.5 36

T4 E. coli dsDNR 169 >190

Qβ E. coli ssRNR 4.2 4

TMV Augalai ssRNR 6.4 6

Gripo virusas

Žinduoliai ssRNR 13.5 12

* ss – viengrandininė (single-stranded); ds – dvigrandininė (double-stranded)** tūkstančiai nukleotidų ar nukleotidų porų

3-7

Vykstant infekcijai subrendę viruso dalelės turi būti surinktos

3-8

Paprastos struktūros virusai gali susirinkti patys Genetinė medžiaga

ir kapsidės baltymai spontaniškai susijungia

Pavyzdys: Tabako mozaikos virusas Kapsidę sudaro 2,130 identiškų

baltyminių subvienetų

Sudėtingiems virusams, tokiems kaip bakteriofagas T2, būdingas procesas, vadinamas kryptingu susirinkimu (directed assembly) Virusų susirinkimui reikia baltymų, kurie nėra subrendusio

viruso sudedamoji dalis

Nekapsidiniai baltymai dažniausiai atlieka dvi pagrindines funkcijas 1. Vykdo virusinių dalelių surinkimą

“Karkaso” baltymai (scaffolding proteins) nėra subrendusių virusų dalis

2. Veikia kaip proteazės, skaldančios naujai susintentintus virusų kapsidinius baltymus

Taip gaunami smulkesni kapsidiniai baltymai, iš kurių susiformuoja kapsidė. Paprastai kapsidinių baltymų skaldymas yra signalas pradėti surinkti viruso daleles

3-9

Bakterijų chromosomos randamos regione, vadinamame nukleoidu

Nukleoidas nėra apgaubtas membrana Taigi, DNR tiesiogiai kontaktuoja su citoplazma

3.2 BAKTERIJŲ CHROMOSOMOS

3-10

Bakterijos gali turėti nuo vienos iki keturių tos pačios chromosomos kopijų Chromosomų skaičius priklauso nuo

bakterijų rūšies ir augimo sąlygų

Bakterinė chromosoma dažniausiai yra žiedinė molekulė, kurios ilgis yra keletas milijonų nukleotidų

Escherichia coli ~ 4.6 milijonai bazių porų

Haemophilus influenzae ~ 1.8 milijono bazių porų

Tipiška bakterinė chromosoma turi keletą tūkstančių skirtingų genų

Struktūrinių genų sekos (koduojančios baltymus) sudaro didesniąją bakterinės chromosomos dalį

Netranskribuojama DNR esanti tarp gretimų genų yra vadinama tarpgeniniais (intergenic) regionais

3-11

3-12

Keleto šimtų nukleotidų ilgio

Reikšmingos DNR susipakavimui, replikacijai ir genų ekspresijai

Pagrindinės savybės

•Daugumos, tačiau ne visų rūšių bakterijosturi žiedinę chromosominę DNR

•Tipiška chromosoma yra kelių milijonųbazių porų ilgio

•Daugumos rūšių bakterijos turi vienąchromosomą, tačiau kartais gali būti ir keletas kopijų

•Keletas tūkstančių skirtingų genų yraišsidėstę chromosomoje

•Viena replikacijos pradžios (origin ofreplication) seka reikalinga DNR replikacijai inicijuoti

•Trumpos pasikartojančios sekos galibūti išsidėstę chromosomoje tarp genų

Tam, kad tilptų į bakterinę ląstelę, chromosominė DNR turi būti kompaktizuota maždaug 1000 kartų Vienas tokios kompaktizacijos etapų – kilpų domenų

formavimasis

3-13

Kilpų skaičius varijuoja priklausomai nuo bakterinės chromosomos ilgio ir bakterijų rūšies

E. coli turi 50-100 kilpų, kuriose yra nuo 40,000 iki 80,000 DNR bp

Kilpinė struktūra kompaktizuoja chromosomą apie 10 kartų

DNR superspiralizacija yra kitas svarbus bakterinės chromosomos kompaktizacijos būdas

3-14

Kilpų superspiralizacija sukuria dar kompaktiškesnę DNR

3-15

Plokštelės apsaugančios DNR galus nuo laisvo sukimosi

Mažiau vijųDaugiau vijų

Šios trys DNR konformacijos yra topoizomerai

Šios dvi DNR konformacijos neaptinkamos gyvose ląstelėse

Tiek persukimas, tiek ir neprisukimas

indukuoja superspiralizaciją

Bakterijų chromosominė DNR yra neigiamai superspiralizuota E. coli pasižymi viena neigiama superspirale

40-iai dvigubos spiralės vijų

Negiama superspiralizacija turi dvi pagrindines pasekmes 1. Padeda chromosomai kompaktizuotis 2. Sukuria tempimo jėgas, korios gali būti

išlaisvintos, atskiriant DNR grandines

DNR superspiralizacija įtakoja chromosomų funkcijas

3-16

3-17

Palengvina DNR replikaciją ir transkripciją

Superspiralizaciją bakterijų chromosomose atlieka du pagrindiniai fermentai

1. DNR girazė (taip pat vadinama DNR topoizomeraze II)

Sukuria neigiamas superspirales naudodama ATP energiją Ji taip pat gali išvynioti teigiamas superspirales, jei jos susidaro

2. DNR topoizomerazė I Atpalaiduoja (išvynioja) neigiamas superspirales

Konkuruojantis šių fermentų veikimas valdo visos bakterinės DNR superspiralizaciją

3-18

3-19

B subvienetas naudoja ATP

šiam procesui katalizuoti

Padaro A subvienetas

Šis procesas DNR struktūroje sukuria

dvi neigiamas superspirales

Prisiminkite, kad ankstesnioji DNR struktūra turėjo vieną teigiamą superspiralę

Sveika DNR pereina per plyšį

Sudaryta iš dviejų A ir dviejų B

subvienetų

Girazės sugebėjimas daryti neigiamas superspirales DNR struktūroje yra gyvybiškai būtinas bakterijoms Šio fermento funkcijos blokavimu yra paremtos kai kurios

antibakterinės terapijos

Girazę ir kitas bakterines topoizomerazes inhibuoja dvi pagrindinės vaistų grupės 1. Chinolonai 2. Kumarinai

Abi šios vaistų grupės neinhibuoja eukariotinių topoizomerazių

Chinolono pavyzdys yra vaistas Ciprofloxacin (“Cipro”) Naudojamas šlapimo takų infekcijoms ir juodligei gydyti

Kumarinai randami daugelyje augalų Jų veikimu remiasi kai kurių vaistažolių antibakterinis poveikis

3-20

Eukariotiniai organizmai turi vieną arba daugiau chromosomų rinkinių

Kiekvieną chromosomų rinkinį sudaro keletas skirtingų linijiškų chromosomų

Bendras DNR kiekis eukariotų ląstelėse yra didesnis negu bakterinėse ląstelėse

Eukariotų chromosomos yra išsidėsčiusios branduolyje Tam, kad čia tilptų, jos turi būti labai kompaktizuotos

Tai yra pasiekiama prisijungiant daugeliui baltymų DNR ir baltymų kompleksas yra vadinamas chromatinu

3.3 EUKARIOTŲ CHROMOSOMOS

3-21

Eukariotų genomo dydis stipriai varijuoja

Daugeliu atveju ši variacija nėra susijusi su rūšių sudėtingumu Pavyzdžiui, salamandros Plethodon richmondi

genomas yra beveik dvigubai didesnis negu Plethodon larselli

Genomo dydžio skirtumai neatsiranda dėl papildomų genų

Pagrindinis tokių skirtumų šaltinis - kartotinės DNR sekos

Šios sekos nekoduoja baltymų

3-22

3-23

Genomas daugiau nei dvigubai didesnis už giminingos rūšies

genomą

Genomo dydis (bp haploidiniam genomui)

Eukariotinė chromosomoma turi ilgą linijinę DNR molekulę

Chromosomų replikacijai ir segregacijai (išsiskyrimui) reikalingos trijų tipų sekos Replikacijos pradžios (origins of replication) Centromeros Telomeros

Eukariotinių chromosomų sandara

3-24

3-25

•Eukariotinė chromosoma dažniausiai yra linijinė

•Tipišką chromosomą sudaro nuo kelių dešimčių iki kelių šimtų milijonų bazių porų

•Eukariotų chromosmos sudaro rinkinius. Daugumarūšių yra diploidinės, t.y. turi dvigubą chromosomų rinkinį

•Genai chromosomoje yra išsibarstę. Tipiška chromosoma turi nuo kelių šimtų iki kelių tūkstančių skirtingų genų

•Kiekviena chromosoma turi daug replikacijos pradžios sekų, kurios yra išsidėstę maždaug kas 100 000 bazių porų

•Kiekviena chromosoma turi centromerą, kuri formuoja kinetochoro baltymų atpažinimo vietą

•Telomeroms būdingos specifinės sekos, esančiosabiejuose linijinės chromosomos galuose

•Kartotinės sekos dažniausiai randamos centromeriniuse ir telomeriniuose regionuose, tačiau taip pat gali būti išsibarstę po visąchromosomą

Genai yra išsidėstę tarp chromosomos centromerinių ir telomerinių regionų Viena chromosoma dažniausiai turi nuo kelių šimtų iki

keletos tūkstančių genų

Žemesniųjų eukariotų (tokių, kaip mielės) Genai yra santykinai maži

Juos daugiausia sudaro sekos, koduojančios polipeptidus t.y., šiuose genuose yra labai mažai intronų

Aukštesniųjų eukariotų (tokių, kaip žinduoliai) Genai yra ilgi

Jie turi daug intronų

3-26

Išskiriami trys pagrindiniai DNR sekų tipai Unikalios ar žemo dažnio kartotinės sekos Vidutinio dažnio kartotinės sekos Aukšto dažnio kartotinės sekos

DNR sekos

3-27

Unkalios arba mažo dažnio kartotinės sekos Genome randamos vieną arba keletą kartų Jas sudaro struktūriniai genai ir tarpgeninės sritys

Vidutinio dažnio kartotinės sekos Randamos nuo kelių šimtų iki kelių tūkstančių kartų Jas sudaro

rRNR ir histonų genai Replikacijos pradžios Judrieji genomo elementai (transpozonai)

DNR sekos

3-28

Aukšto dažnio kartotinės sekos Randamos nuo dešimčių tūkstančių iki milijonų kartų Kiekviena kopija yra santykinai trumpa (nuo kelių iki kelių

šimtų nukleotidų ilgio)

Kai kurios sekos yra išsklaidytos (disperguotos) genome Pavyzdys: Alu šeima žmogaus genome

Kitos sekos sudaro tandemiškas sankaupas Pavyzdys: AATAT ir AATATAT sekos Drosophila melanogaster

genome Dažniausiai jos randamos centromeriniame regione

DNR sekos

3-29

Nustatyta, kad eukariotų chromosomų centromeriniai ir telomeriniai regionai yra labai kompaktiški arba heterochromatininiai

Ankstyvieji citologiniai tyrimai parodė, kad aukšto dažnio kartotinės sekos yra išsidėstę heterochromatininėse chromosomų srityse

Vėliau buvo sukurti biocheminiai metodai, leidžiantys išskirti aukšto dažnio kartotines DNR sekas

Aukšto dažnio kartotinių DNR sekų išskyrimas

3-30

Drosophila buvo pasirinkta kaip idealus tyrimo organizmas Didelė jos genomo dalis (19%) yra heterochromatininė

Tandeminių kartotinų sekų nukleotidų sudėtis skiriasi nuo likusios chromosominės DNR Minėtąsias tandemines sekas 100% sudaro AT Likusios chromosominės DNR sąstatas yra maždaug ~

60% AT ir 40% GC

AT ir GC poros gali būti atskirtos pagal savo santykinį tankį AT porų santykinis tankis yra mažesnis, nei GC porų

3-31

Hipotezė Aukšto dažnio kartotinių DNR sekų nukleotidų

sudėtis skiriasi nuo likusios chromosominės DNR Jei taip, tada kartotinė DNR gali būti atskirta nuo

likusios DNR, naudojant centrifūgavimą CsCl tankio gradiente

3-32

3-33

3-34

Duomenys

3-35

Duomenų interpretacija

3-36

80% Drosophila DNR būdingas šis tankis.

Dauguma šios DNR yra ne heterochromatininė

Šie DNR pikai yra vadinami satelitine DNR

Jų sudėtyje yra daugiau lengvesnių bazių, lyginant su likusia chromosomine DNR

Ši DNR sekvenuota.

Tai AATAT ir AATATAT

tandeminiai pasikartojimai

Renatūracijos tyrimai yra naudingi, tiriant genomo sandarą

Renatūracijos greičio tyrimą sudaro keletas pakopų: 1. Dvigrandininė DNR yra suardoma į smulkius

gabalėlius 2. Šie gabalėliai yra “ištirpinami” iki viengrandininės

DNR, veikiant šiluma 3. Temperatūra palaipsniui žeminama, leidžiant

komplementarioms DNR grandinėms renatūruotis

Renatūracijos tyrimai

3-37

3-38

DNR grandinių renatūracija

Komplementarių DNR grandinių skirtingas renatūracijos greitis leidžia išskirti tris kartotinių DNR sekų tipus

Tam tikros DNR sekos renatūracijos greitis priklauso nuo jai komplementarių sekų koncentracijos Aukšto dažnio kartotinės sekos renatūruosis greičiausiai

Jos komplementarių kopijų yra daugiausia Unikalios sekos renatūruosis lėčiausiai

Tokioms komplementarioms sekoms reikia papildomai laiko, kas susirastų viena kitą

Renatūracijos tyrimai

3-39

Renatūracijos kinetika gali būti aprašyta gana paprasta matematine fromule

3-40

kur C = viengrandininės DNR koncentracija laiko t momentu C0 = Viengrandininės DNR koncentracija reakcijos

pradžioje k2 = reakcijos antros eilės kinetikos konstanta

Šioje lygtyje C/ C0 yra frakcija DNR, kuri yra vis dar viengrandininė, praėjus tam tikram laikui

Renatūracijos eksperimentai gali suteikti kiekybinės informacijos apie DNR sekų sandarą

Renatūracijos greitis grafiškai gali būti pavaizduotas kaip C/C0 priklausomybė nuo C0t Tokia priklausomybė yra vadinama C0t kreive

Tariama: “kot” kreivė

3-41

3-42

60-70% žmogaus DNR sudaro

unikalios sekos

Žmogaus chromosomų DNR C0t kreivė

Jei pilnai išvynioti DNR, esančią viename žmogaus chromosomų rinkinyje, jos ilgis būtų daugiau nei 1 metras Tuo tarpu ląstelės branduolio diametras yra nuo 2 iki 4 m

diametro Todėl DNR turi būti labai stipriai kompaktizuota

Linijinės DNR kompaktizacija eukariotų chromosomose vyksta sąveikaujant DNR ir įvairiems baltymams Skirtingais ląstelės gyvavimo periodais prie DNR gali

prisitvirtinti skirtingi baltymai Šie kitimai įtakoja chromatino kompaktizacijos laipsnį

Eukariotų chromatino kompaktizavimas

3-43

Eukariotų chromatino pasikartojantys struktūriniai vienetai yra nukleosomos

Ji sudaryta iš dvigrandininės DNR, apsivyniojusios and histoninių baltymų oktamero Oktamerą sudaro po dvi keturių skirtingų histonų

molekulės 146 bp DNR formuoja 1.65 neigiamos superspiralės vijos

apie oktamerą

Nukleosomos

3-44

3-45

Bendra susijungusių nukleosomų struktūra primena karoliukų vėrinį Ši struktūra sutrumpina DNR maždaug septynis kartus

Ilgis kinta nuo 20 iki 100 bp, priklausomai nuo rūšies ir ląstelių tipo

Nukleosomos diametras

3-46

3-47

Histonai yra baziniai baltymai Jų sudėtyje yra daug teigiamai įkrautų aminorūgščių

Tokių, kaip lizinas ir argininas Jos jungiasi su fosfatais, esančiais DNR karkase

Yra penki histonų tipai H2A, H2B, H3 ir H4 yra šerdies histonai

Oktamerą sudaro po dvi kiekvieno šių histonų molekulės

H1 yra jungties histonas Jungiasi prie jungties DNR Taip pat jungiasi prie nukleosomos

Tačiau ne taip stipriai, kaip šerdies histonai

3-48

3-49

Svarbūs chromosomų struktūrai ir kompaktizacijai

Nukleosomos struktūros modelį 1974 m. pasiūlė Rogeris Kornbergas

Kornbergo modelis rėmėsi įvairiais chromatino tyrimais Biocheminiais eksperimentais Rentgeno difrakcijos tyrimais Elektroninės mikroskopijos vaizdais

Nukleosomos struktūros tyrimai

3-50

Markus Noll nusprendė patikrinti Kornbergo modelį

Jis tai darė taip: Karpė DNR su fermentu DNAze I Tiksliai matavo susidarančių fragmentų molekulinę

masę

Eksperimento pagrindinė idėja buvo ta, kad jungties DNR yra geriau pasiekiama karpymui, negu DNR, apsivijusi aplink nukleosomos šerdį

Jei iš tiesų yra taip, tada DNAzė I turi kirpti DNR būtent jungties vietoje

Nukleosomos struktūros tyrimai

3-51

Hipotezė Taigi, eksperimentas tyrė, ar teisingas “karoliukų

vėrinio” chromatino modelis Jei modelis teisingas, DNAzė I turi kirpti DNR jungties

regione Tada susidarantys DNR fragmentai turėtų būti maždaug 200

bp ilgio

3-52

3-53

Rezultatai

3-54

Rezultatų interpretacija

3-55

Visa chromosominė DNR sukarpyta į

~ 200 bp ilgio fragmentus

Šie ilgesni fragmentai yra kartotiniai 200 bp

Esant žemoms koncentracijoms, DNazė I nesukarpo visų jungčių

DNR

Šį fragmentą sudaro dvi nukleosomos

O šį - trys

Nukleosomos asocijuoja viena su kita, sudarydama kompaktiškesnę struktūrą, vadinamą 30 nm siūlu

Histonas H1 yra svarbus, vykstant šiai kompaktizacijai Esant vidutinėms druskų koncentracijoms, H1 yra

pašalinamas Gaunamas klasikinis “karoliukų vėrinio” vaizdas

Esant žemai druskų koncentracijai, H1 lieka prisitvirtinęs “Karoliukai” asocijuoja, sudarydami kompaktiškesnę struktūrą

Nukleosomos susijungia, sudarydamos 30 nm siūlą

3-56

Vidutinė druskų koncentracija Žema druskų koncentracija

3-57

30 nm siūlas sutrumpina bendrą DNR ilgį dar septynis kartus

3-58

Jo struktūrą sunku nustatyti, nes DNR konformacija gali būti stipriai pakeista ekstrakcijos iš ląstelės metu

Yra pasiūlyti du struktūros modeliaiSolenoido modelisErdvinis zigzago modelis

3-59

Reguliari, spiralinė konfigūracija, turinti šešias nukleosomas

vienoje vijoje

Nereguliari konfigūracija, kurioje

nukleosomos turi mažai tiesioginių

kontaktų

Solenoido modelis Erdvinis zigzago modelis

Ką tik aptarti chromatino kompaktizacijos lygmenys kompaktizuoja DNR apie 50 kartų

Trečiasis kompaktizacijos lygmuo atsiranda sąveikaujant 30 nm siūlui ir branduolio matriksui (pagrindui)

Branduolio matriksą sudaro du komponentai Branduolio lamina Vidiniai matrikso baltymai

10 nm siūlas ir asocijuoti baltymai

Tolimesnė chromatino kompaktizacija

3-60

3-61

3-62

Trečiasis DNR kompaktizacijos mechanizmas yra radialinių kilpų (radial loops) domenų formavimasis

Matrix-attachment regions (MARs)

Scaffold-attachment regions (SARs)

arba

MARs yra prikabinti prie branduolio matrikso, taip

sudarydami radialines kilpas

Nuo 25,000 iki 200,000 bp

Radialinių kilpų prisitvirtinimas prie branduolio matrikso yra svarbus dėl dviejų priežasčių 1. Svarbus genų veiklos reguliavimui

2. Padeda išdėstyti chromosomas branduolyje Kiekviena chromosoma branduolyje yra išsidėsčiusi diskrečioje ir

nepersidengiančioje chromosomų teritorijoje

Tolimesnė chromatino kompaktizacija

3-63

3-64

Interfazės stadijoje esančių chromosomų kompaktizacijos lygmuo nėra vienodas visose chromosomos srityse Euchromatinas

Mažiau kondensuoti chromosomų regionai Transkripciškai aktyvūs Regionai, kuriuose 30 nm siūlas formuoja radialinių kilpų

domenus Heterochromatinas

Standžiai kompaktizuoti chromosomų regionai Transkripciškai neaktyvūs (dažniausiai) Radialinių kilpų domenai dar labiau kompaktizuoti

Heterochromatinas ir euchromatinas

3-65

Yra du heterochromatino tipai Konstitutyvusis heterochromatinas

Regionai, kurie visada yra heterochromatininiai Pastoviai transkripciškai neaktyvūs

Fakultatyvusis heterochromatinas Regionai, kurie gali keisti savo statusą tarp euchromatino ir

heterochromatino

3-66

3-67

3-68

Euchromatino kompaktizacijos

lygmuo

Heterochromatinokompaktizacijos

lygmuo

Interfazės stadijoje dauguma chromosomų

regionų yra euchromatininiai

Kai ląstelės pasiekia M stadiją, chromatino kompaktizacijos laipsnis labai ryškiai keičiasi Chromatidės tampa pilnai heterochromatininės Jų bendras plotis sudaro apie 1400 nm

Šiose labai kondensuotose chromosomose beveik nevyksta genų transkripcija

Metafazinės chromosomos

3-69

Metafazinėse chromosomose radialinės kilpos yra labai kompaktizuotos ir yra sukibę su karkasu Karkasas susiformuoja iš branduolio matrikso

Radialinių kilpų kompaktizacijai būtini histonai

Metafazinės chromosomos

3-70

3-71

Du daugiabaltyminiai kompleksai padeda suformuoti ir palaikyti metafazinių chromosomų struktūrą

Kondensinas Ypač svarbus chromosomų kondensacijai

Kohezinas Svarbus seserinių chromatidžių teisingam išsidėstymui

Abiejų sudėtyje yra baltymų, vadinamų SMC baltymais Akronimas = Structural maintenance of chromosomes SMC baltymai naudoja ATP energiją ir katalizuoja

chromosomų struktūros pokyčius3-72

3-73

Kondensino reikšmė metafazinės chromosomos kondensacijai

Kilpų skaičius nesikeičiaTačiau kiekvienos kilpos diametras mažesnis

Kondensinas keliauja į branduolį

Kondensinas jungiasi prie chromosomų ir

kompaktizuoja radialines kilpas

Interfazės metu kondensinas yra citoplazmoje

3-74

Kohezino reikšmė taisyklingam chromatidžių išsiskyrimui

Kohezinas išlaisvinamas palei visą chromosomų

pečių ilgį

Kohezinas lieka centromeroje

Kohezinascentromerojedegraduoja