第八章          数量性状遗传Chapter 8 The inheritance of quantit

ative characters

第一章 数量性状遗传的特点

质量性状 : 把呈现不连续变异的性状叫（ qualitative characters ）

数量性状：把呈现连续变异的性状叫数量性状（ quantitative characters ）

阈性状 (threshold traits)) ：数量性状在表现型上间断，但实际呈潜在的连续分布（ potential discontinuous distribution ），这类性状称为阈性状 ..

例如玉米穗长度这一数量性状，我们假定它是由两对基因共同控制的。一对是A 和 a ，一对是 B 和 b 。又假定 A 对 a来讲，使玉米穗长度增加，而且是不完全显性。 AA 植株的玉米穗最长， aa 最短， Aa 恰好是两者的平均。 B 对 b 的作用也一样，而且 A 和 B 的作用在程度上也一样。又 A 和 B 不连锁，独立分离。

假定两个亲本，一个是 AABB ，玉米穗平均最长；一个是 aabb ，玉米穗最短。杂交得到子一代是 AaBb ，玉米穗长度在两个亲本之间。子一代自交得子二代，它的基因型和表型如图 8-1 。

从图 8-1 可见，因为 A 和 B 的作用相等而且相加，所以子二代的表型决定于基因型中大写字母的数目，可分 5 类：

　　（ 1 ）一个大写字母也没有（ aabb ），占 1/16 ，其表型应该与玉米穗短的亲代植株一样；

　　（ 2 ）一个大写字母（ Aabb 和 aaBb ），占 4/16 ；

　　（ 3 ）两个大写字母（ AAbb ， aaBB 和 AaBb ），占 6/16 ，其表型应与子一代植株一样，即两个亲本的平均；

　　（ 4 ）三个大写字母（ AABb 和 AaBB ），占 4/16 ；

　　（ 5 ）四个大写字母（ AABB ），占 1/16 ，其表型应与玉米穗较长的亲本一样。

　　所以，如果子二代植株的确可以清清楚楚分成这5 类，其比数应为 1 4 6 4 1∶ ∶ ∶ ∶ 。

如果基因的数目不止两对，而且邻近两类基因型之间的差异与环境所造成的差异差不多大小，那末子二代植株就不能清清楚楚分成 5 类。玉米穗的长度，从最短到最长，呈连续分布，形似钟形，其中最短的很少，最长的也很少；两头少，中间多。总的平均数在中间，与子一代的平均数相等。

一、数量性状的遗传特点：     艾默生（ Emerson ）和伊斯特（ East ）用短穗玉

米和长穗玉米杂交（见书）得出这样的 1 、数量性状的变异是连续的 2 、数量性状容易受环境的影响而发生表型改变 3 、两个基因型纯合的亲本（ homologous parents ）

杂交， F1 表现双亲的中间类型（ intertype ） , 但变异范围较小。

4 、 F2 代表型也介于双亲之间，平均值与 F1 接近，但变异范围大于 F1 代。

5 、当双亲不是极端类型时， F2 代能分离出高于双亲或低于双亲的类型，即表现为超亲遗传——把杂交后代的分离超越双亲范围的现象。

二、数量性状的多基因假说 (The polygene hypothesis of quantitative trait inheritance) 1 、小麦粒色遗传（ The inheritance of grain color in wheat ） （ 1 ）两对基因控制的性状   P ♂ 红粒 ╳ ♀白粒 A1A1A2A2 a1a1a2a2   F1 A1a1A2 a2    

F2

基因型 2 A1A1A2 a2 4A1 a 1A2 a 2 2A 1a1a2a2 1 A1A1A2A2 2A1 a 1A2A2 1A1A a2a2 2a1a1 A 2a2 1a1a1a2a2

1a1a1 A2A2

 

有效基因数 4R 3R 2R 1R 0R 表现型 深红 中深红 中红 浅红 白 表型比率 1 4 6 4 1

红： 白 15 ： 1  

2 、三对基因控制的性状 P ♂ 红粒 ╳ ♀白粒 A1A1A2A2 A3A3 a1a1a2a2 a3a3

 

 

F1 A1 a1A2 a2A3 a3

    F2 有效基因数 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R 表现型 最深红 暗红 深红 中深红 浅红 最浅红 白 表型比率 1 6 15 20 15 6 1 红： 白 63 ： 1

3、多基因假说的要点 The main points of polygene hypothesis

（ 1）每对基因对表型的作用是微效的，且作用相等并呈累加作用；

（ 2 ）微效基因之间缺乏显隐性关系，可分为有效基因和无效基因。多基因一方面对某一数量性状起微效基因作用，另一方面起修饰作用；

（ 3 ）微效基因易受环境条件影响。微效基因的作用常常被整个基因型和环境的影响所遮盖，难以识别个别基因的作用；

（ 4 ）多基因也位于核染色体上，并具有分离、重组、连锁等性质。

因各种因素的相互作用，某些基因也表现显隐性关系，有时表型分布呈偏态。

三、数量性状与质量性状的关系 The relationship between quantitative trait and qualitative traits)

数量性状呈连续变异，受微效多基因控制； 质量性状呈现不连续变异，受主基因控制（对

性状起主要决定作用的基因较主基因）。 无论那种基因都位于染色体上，所以，对性状

的控制就有某些必然联系，同时又有区别

1 、区分性状的方法不同，有些性状既有数量性状的特点又有质量性状的特点

例如：小麦粒色 两对基因 F2 15 ： 1 为质量性状

F2 1 4 6 4 1 为数量性状2 、双亲之间相差的基因对数不同，某些

性状有时表现质量性状，有时表现为数量性状

例如： P 高杆 ╳ 矮杆T1T1T2T2T3T3 t1t1t2t2t3t3

F1 T1t1T2t2T3t3

F2 6T 5T 4T 3T 2T 1T 0T比率 1 6 15 20 15 6 1

P 高杆 ╳ 矮杆T1T1T2T2T3T3 T1T1T2T2 t3t3 F1 T1T1T2T2 t3t3 高杆 F2 3T3t3:1 t3t3 高杆 矮杆

3、因观察的层次不同，性状的遗传方式不同

宏观层次上不连续分布，则表现质量性状，但决定性状的基本物质是连续分布的，则表现为数量性状。

四、数量性状遗传的基因数目分析 1、根据群体中分离出的极端类型的比例估计 例如： F2 最早熟的比例为 1/256 左右，说明早熟基因是由 4对基因控制的

2、根据公式进行估计 N=（ XP1- XP2） 2/8（ S2F2 -S2F1） N为基因

对数 S2为标准差 X为平均值

五、多基因的作用方式   additional effects 1、  累加作用 1AAbb F2  基因型  1aabb 2aaBb 1aaBB 2AABb

1 AABB 2 Aabb 4 AaBb 2AaBB  有效基因型数 0 1 2 3 4 有效基因频数  1 4 6 4 1累加值     6.6+0 6.6+2.55 6.6+2×2.55 6.6+2×

2.55 6 .6+4×2.55表型值     6.6 9.1 11.7 14.2 16.8

2、  倍加作用 每个有效基因的作用值暗一定数值与尽余值相乘或

相除 F21aabb 2aaBb 1aaBB 2AABb 1 AABB 2 Aabb 4AaBb 2AaBB 基因 0 1 2 3 4 频数 1 4 6 4 1累加值 2×4.90 2×4.91 2×4.92 2×4.93 2×4.94

表型值 2 4.9 12.2 30.1 74.2

六、阈性状极其特性 介于质量和数量性状之间的为阈性状，即指它

们的遗传是由多基因决定的，但它们的表型是非连续性的一类性状。

阈性状包括：动植、人类感病和抗病方面等 在感病和抗病上，多基因决定了个体是否抗病，

也就是环境和基因共同作用个体是否容易患病，这在医学遗传学上称为易患性。

质量性状和数量性状的区别 质量性状 数量性状① 变异类型 种类上的变化 ( 如红、白花 )

数量上的变化 ( 如高度 )② 表现型分布 不连续 连续③ 基因数目 一个或少数几个 微效多基因④ 对环境的敏感性 不敏感 敏感⑤ 研究方法 系谱和概率分析 统计分析

第二节  数量性状遗传分析的统计学基础 Section 2 The statistic base of quantitative heredit

ary analysis   一、平均数 (average) 表示一组资料的集中性，是

某一性状全部观察数 ( 表现型值 ) 的平均。 X =(X1+X2+X3+X4+ Xn)/ n=∑X/n 二、   方差 (variance)和标准差 (standard deviation)表示资料的分散程度，是全部观察数偏离平均数的重要参

数。

标准误（ standard error ）   上面计算的方差，是就样本中个体观察数来说的，是表明各个观察数跟平均数的偏差程度，方差大，表示分布范围广，方差小，表示各观察值比较接近。除了个体观察数可以作为取得的一个样本外，平均数也可看作是从很多平均数中取得的一个样本，所以也有它自己的方差。显而易见的，平均数的方差要比个体观察数的方差来得小。在统计学上，平均数的方差是个体观察数的方差的 1/n，计算的公式是

　

一般生物学资料中，单注明平均数往往是不够的，应该加上标准误，表明平均数的可能变异范围，所以短穗玉米穗长的例子可写作

　　　　　　　　　　　　　　　

第三节 遗传变异和遗传率遗传变异来自分离中的基因以及它们跟其他基因的相互作用。遗传变异是总的表型变异的一部分，表型变异的其余部分是环境变异。环境变异是由环境对基因型的作用造成的。

遗传率 因为方差可用来测量变异的程度，所以

各种变异可用方差来表示。表型变异用表型方差（ Vp ）来表示，遗传变异用遗传方差（ VG ）来表示，环境变异用环境方差（ VE ）来表示。表型方差可以分为遗传方差和环境方差两部分，写成公式就成为

Vp=VG+VE

所谓遗传率（ heritability ，以 h2 表示）就是遗传方差在总的表型方差中所占的比例，用公式表示是

　　

遗传率的公式和运算：如有一对基因 A 、a ，它们的 3 个基因型的平均效应是

AA ， α ； Aa ， d ； aa ， -α 。也可用图8-4 表示。

杂合体 Aa放在 O 点的右方，靠近 AA 一边，表示更象 AA 一些。 Aa 离开两亲中点的显性偏差用 d 表示，如 d=0 ，没有显性，遗传变异完全由于相加的效应；如 d=α ，显性完全。举个数字例子，如AA ， Aa ， aa 的平均值是 20 ， 17 ，10 ，则 α=5 ， d=2 。

　　现在来计算 F2 的方差（表 8-6 ）。

如果控制同一性状的基因有 A ， a ； B ，b ；……； N ， n 等ｎ对；这些基因不相互连锁，而且一对基因与另一对基因间没有相互作用，则 F2 的遗传方差成为

现在设

F2 的表型方差是

那末 VE怎样求呢？因为两个亲本都是纯种，我们可以假定每个亲本的基因型都是一样的，遗传变异等于 0 ，所以表型变异完全来自环境变异。还有因为两个亲本都是纯种，所得的 F1杂合体的基因型也是一致的，所以同样地， F1的表型变异完全来自环境变异。由于这些关系，所以 VE 的计算可以根据实际情况，或从两个亲本的表型方差（ Vp1+Vp2 ）计算，或从两个亲本的表型方差和 F1 的表型方差（ VF1 ）计算，即

或

有了这些计算公式，我们可以用实际例子进行运算了 P268

1 、广义遗传力：遗传型方差占表型方差的百分比。

表现型 = 基因型 + 环境 表现型方差 = 基因型方差 + 环境方差 VP= VG+VE

VP1= VGP+VE VP2= VGP+VE VGP=0 VP1= VE V

P2=VE

VF1= VG1+VE VG1=0 VF1= VE VF2= VG2+VE

2 VE= VP1+ VP2

广义遗传力 = VG2 / VF2 = VF2—2 （ VP1+ VP2 ） / VF2= （ VF2- VE ） / VF2

2 、狭义遗传力：加性效应方差占表型变异总方差的百分比。

1/2VA

狭义遗传力%= 1/2VA+1/4 VD+ VE

1/2VA 为加性效应方差； 1/4 VD 显性效应方差； V

E 为环境方差推导过程略 P270狭义遗传力%= 2 VF2— （ VB1 +VB2 ） VF2 × 100%

平均显性程度。根据定义，

如果所有基因都没有显性，那末显性程度等于 0 ；如显性完全，那末显性程度等于 1 ；如有显性，但不完全，那末不管显性方向是正是负，都会得出不等于 0 的数值来。

3、  遗传力的应用  某一性状的遗传力越大，后代表型受遗传因素

的作用越大，越不容易受环境影响，遗传可能性越大，选择性状的可靠性越大。

几种经济性状的遗传力：鸡卵重 60% 体重 30%产卵数 60%乳牛 一年泌乳量 50%乳脂率 50% 玉米株高 70% 穗直径 70%

第三节     近亲繁殖和杂种优势   (interbreeding and heterosis)

一、           近亲繁殖 interbreeding 1 近交（ interbreeding ）和杂交（ crossbreedin

g）的概念 近交：也称近亲繁殖或近亲交配，是完全的或不完全

的同型交配。完全的程度与近亲程度密切相关。近交是指有亲缘关系的个体相互交配，繁殖后代。

杂交：指基因型不同的纯合子之间的交配，又称异型交配（ nonassortative mating ）

2、连续自交的遗传效应 连续自交的遗传效应主要有： （ 1 ）    导致基因型向多方向性纯合 连续自交使群体分化，即基因型分离，基因对

数越多，分离种类越多。随着自交代数增加，纯合的比率增大；基因对数越多纯合的速率越慢纯合基因所占比率 χ%=(1-1/2(n-1)) r r为基因对数 n为 Fn代

（ 2）杂合体自交导致等位基因纯合，使控制某些有害基因的隐性性状表现出来。使群体在各方面出现衰退现象。

（ 3 ）连续自交可获得多种纯合基因型，培育自交系用作杂交亲本。

近交的遗传效应可用近交系数（ coefficient of inbreeding ）来表示。近交系数常记作 F ，这是指一个个体从某一祖先得到一对纯合的、而且遗传上等同的基因的概率。同一座位的两个基因如果分别来自无亲缘关系的两个祖先，尽管这两个基因的结构相同，不是遗传上等同的，只有同一祖先的特定基因的两个拷贝，才可称为遗传上等同的。

一个杂合体 Aa经过 n 代自交后，纯合体的比例为多少？

在自然界进行异体受精的生物，进行自体受精或近交时，会带来下列后果：

　　（ 1 ）强健性降低（体弱）；　　（ 2 ）体重减轻（发育不良）；　　（ 3 ）繁殖力低；　　（ 4 ）对疾病的抵抗力低；　　（ 5 ）出现畸型。

3、连续回交的遗传效应在植物品种改良中，往往需要改良亲本

的某一性状需要进行连续回交轮回亲本：连续回交所用的亲本叫轮回

亲本非轮回亲本：未被用于连续回交所用的

亲本叫非轮回亲本连续回交的遗传效应

（ 1 ）    连续回交使后代的基因型向轮回亲本方向纯合，纯合的速率 =1-(1-1/2(n+1)) （ N为回交代数）

（ 2 ）    连续回交可用于改良轮回亲本的某一基因型，保留轮回亲本的大多数优良基因型

二、杂种优势（ hybrid vigor， heterosis）

1 、概念 杂种优势是指杂种一代在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比双亲优越的现象。

2 、影响杂种优势大小的因素 （ 1 ）用于杂交的双亲性状差异越大、性状越

互补，优势越大 （ 2 ）双亲基因型越纯合，后代优势越大。

1 、杂种优势遗传假说（ genetic hypothesis of heterosis ）

(1) 显性说：认为杂种优势是由于有利的显性基因集中在杂种中引起互补作用 Bruce （ 1910 ）提出的

缺点：没有考虑多基因间的累加作用；没有考虑多基因的互补作用。

（ 2 ）    超显性说（ overdominance hypothesis ）：又叫等位基因异质假说，该假说认为优势来源于双亲基因型的异质结合引起的基因的相互作用。 East 和 Shull 在 1918年分别提出的

缺点：并非所有异质状态的都有优势，如自花授粉作物有些表型无优势。

4 、杂种优势的利用 （ 1 ）    杂交双亲的纯合性和典型性 （ 2 ）    亲本组合的选配，选择性状互补的、

亲缘关系远的自交系进行杂交，并注意将最优的品种方在后面进行杂交

（ 3 ）    杂交制种技术，包括建立隔离区、配制种植行比、适时去雄套袋、区域试验、括繁、推广等

 

到 1916年， Jones想出另一个方法，一直沿用至今这就是双杂交。这方法可用图 8-10 表示。维持 4 个自交系 A ， B ， C ， D 。每年A 与 B 杂交，得（ A×B ）单交种。 C 与 D 杂交，得（ C×D ）单交种，同时每年把去年所得两种单交种种子种下，相互杂交，得（ A×B ） × （ C×D ）双交种。这双交种就用于大田栽培，种子基地则每年培植自交系，并做单杂交和双杂交。一般所谓杂种玉米就是双交种种子种出来的。

在动物方面，利用杂种优势最有成效的首推家蚕了。现在一般蚕农饲养的家蚕都是单交种。制造单交种以前，先要找出哪两个品种杂交后，子一代的杂种优势较强。一般是用中国系统的品种与日本系统的品种杂交，制成单交种，供给生产队饲养。因为杂种饲养期短，抗病力强，丝量高，丝质好，所以现在蚕农没有不饲养单交种的。

在杂种优势利用方面有这样一个原则：杂种优势的强弱与两亲体遗传差异的大小成比例。可是有时差异太大，特别是在种间杂交时，虽有强大的杂种优势，有时会同时出现杂种弱势。例如雌马与雄驴杂交，子一代个体——骡——身强力壮，可是雄骡不育。但如能根据育种对象的不同，巧妙配合，还可两蒙其利。例如罗非鱼（ Tilapia ，又称非洲鲫鱼）的种间杂种就有这种可能。这类鱼原产非洲，现已广泛养殖于我国南方各地。罗非鱼繁殖很快，鱼池里不久就显得过于拥挤，相互间竞争激烈，每条鱼每年只能长上半斤不到。可是如选择合适罗非鱼鱼种，进行种间杂交，产生的杂种雄鱼是不育的，可是长得快，又健壮。鱼池里放养这类杂种鱼，群体不扩大，鱼群密度合适，每条鱼每年可以长上 2—3斤。这是一个利用杂种弱势、促使杂种优势充分表达的例子。

思考题：1 、数量性状遗传的特点1 、多基因假说的主要内容 2 、广义和狭义遗传力的概念和计算方法3 、自交和回交遗传效应的异同点4 、杂种优势假说及利用

作业： P291 1 P292 2 、 6 、 8 、 9 、 10 、 1

1 、 12 、 13 、 14