第十三章 核外遗传

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第一节 细胞质遗传的概念和特点

细胞质遗传的概念

细胞质遗传的特点

母性影响和持久饰变

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一、细胞质遗传的概念

“ 细胞核遗传”：由核基因决定的遗传方式。

“ 核外遗传”：生物的某些遗传现象决定于或

部分决定于细胞核以外的一些遗传物质，这种

遗传称为“核外遗传”或“非染色体遗传” 。

细胞质遗传：这种由细胞质成分引起的遗传现

象叫细胞质遗传 。

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细胞质遗传有何的特点？

细胞质遗传 核遗传

正反交

遗传规律

gene 位置回交

遗传方式

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二、细胞质遗传的特点

细胞质遗传 核遗传正反交 只表现母本性状 结果一致遗传规律 不 符 合 Mendel 定

律符合 Mendel 定律

gene 位置

细胞质成分上 染色体上

回交 后代象母本性状 后代象轮回亲本性状遗传方式 细胞质遗传 单基因遗传

细胞质遗传具有：细胞质遗传具有：

细胞质异质性（同一细胞含有不同基因型细胞器）细胞质异质性（同一细胞含有不同基因型细胞器）

细胞质分离和重组（子代获得不同基因型细胞器）细胞质分离和重组（子代获得不同基因型细胞器）

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三、母性影响和持久饰变

母性影响

持久饰变

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1 、母性影响

概念：两个纯合亲本杂交，子代的表现

型受到母亲基因型的影响，而和母亲的

表现型一样，这种现象叫母性影响。

类型：短暂的母性影响、持久的母性影

响

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1 ）短暂的母性影响

是短暂的，只影响子代的幼龄期。

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麦粉蛾的色素遗传中的母性影响

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2 ）持久的母性影响

另一是持久的，影响子代的终生。

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椎实螺的外壳

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椎实螺外壳旋向的遗传

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椎实螺外壳旋向的遗传

F2

F3

基因型 表型 比数

1DD 1DD

右旋 32Dd

1/2DD

1Dd

1/2dd

1dd 1dd 左旋 1

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第一次卵裂

第二次卵裂

左旋 右旋

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2 、持久饰变

似乎介于母性影响与细胞质遗传之间。一般是由环境因素引起表型改变，这种改变可通过母亲细胞质而连续传递好几代，最终必将消失。其机制尚不清，有人认为是由于细胞质基因的稀释，即细胞质基因的复制赶不上细胞分裂；但也有可能是其它机制。

第二节 叶绿体遗传

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一、叶绿体遗传的现象

紫茉莉花斑枝条的遗传： 1909 年，德植物学家 Correns 柯伦斯，首先报导了植物质体的遗传现象。

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紫茉莉花斑状图

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紫茉莉花斑品系杂交试验的结果

接受花粉的枝条♀ 提供花粉的枝条♂ 子代

白色白色

白色绿色花斑

绿色白色

绿色绿色花斑

花斑白色

白色、绿色、花斑绿色花斑

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前质体 光照类囊体发育叶绿素合成

叶绿体（正常的的 cpDNA ）

白色体(突变的 cpDNA)

白色体

叶绿体

细胞质分离和细胞质分离和重组重组

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紫茉莉细胞质不均等分配示意图

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玉米的埃型条斑的遗传—孟德尔遗传

母本正常

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玉米的埃型条斑的遗传—非孟德尔遗传母本条埃

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当 ij/ij 玉米用作母本与绿色父本杂交时，子代中看不到典型的孟德尔比例，它们的表型可以是绿、白或条斑型。可见，条斑一旦在纯合体 ij/ij 植株中出现，就可以通过母体遗传下去．这一种特性形成后就与 ij 基因无关了。显示出典型的细胞质遗传，而不论植株的核基因型如何，甚至是在 ij座位上替换了一个正常基因，使其核基因型为 +／ ij ，也不足以把由原来却核基因效应所造成的叶绿体 DNA 中的突变。矫正”过来。 从玉米埃型条斑的例子显示，一方面叶绿体这种细胞器在遗传上有其自主性，另一方面，叶绿体受到核基因突变效应的影响可以发生改变。

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二、叶绿体遗传的分子基础

1962 年，由 kis 和 plant 首先明确肯定植

物细胞的叶绿体中含有 DNA 。

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叶绿体 DNA与核 DNA的比较

叶绿 DNA 核 DNA

含量少，环状， G-C 对含量少

G-C对多，含量多，线状

不与组蛋白结合成复合体 与组蛋白结合成复合体

无 5-甲基胞嘧啶 有 25%甲基化成 5-甲基胞嘧啶

在细胞分裂过程中的分配是随机的

分配是有规律的

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第三节 线粒体遗传

线粒体遗传的表现

线粒体遗传的分子基础

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一、线粒体遗传的表现

酵母菌小菌落的遗传

链孢霉的“缓慢生长”遗传

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1 、酵母菌小菌落的遗传

酵母菌的生活史

酵母菌小菌落的遗传

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1）酵母菌的生活史

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2 ）酵母菌小菌落的遗传

酵母菌

大菌落 小菌落 1-2%

固体培养基 上通气培养，几天后

大菌落 小菌落 1-2% 小菌落

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正常酵母和“

小菌落”

酵母杂

交

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酵母菌的野生型、分离型小菌落和营

养型小菌落突变型之间的杂交

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2 、链孢霉的“缓慢生长”遗传

链孢霉的慢性生长性状的母性遗传现象

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二、线粒体遗传的分子基础

1962 年，由 KIS 等发现线粒体内有 DN

A ，与核内 DNA明显不同。

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第四节 其它细胞质颗粒的遗传

细胞内共生体的遗传

质粒的遗传

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一、细胞内共生体的遗传

草履虫的生活史

草履虫放毒型的遗传

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1 、草履虫的生活史

单细胞原生动物，具有 2 个小核（ 2n ）+1 个大核（ 2n ）

有 2 种生殖方式：

无性生殖：细胞直接分裂形成两个个体。

有性生殖：接合生殖、自合生殖

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草履虫的接合生殖

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草履虫的自体受精

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2 、草履虫放毒型的遗传

放毒型：产生草履虫毒素，能杀死其他

品系；

敏感型：可被毒素杀死的品系。

为什么放毒型的草履虫能产生毒素呢？

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有 2 个因素决定：

K 基因：显性，存在于细胞核。 卡巴粒（ Kappa ）：存在于细胞质中的

特殊颗粒，含 DNA 、 RNA 、蛋白质（类似细菌，为细胞内共生体），能自我复制

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草履虫的放毒型和敏感型

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履虫放毒型和敏感型的接合

（没有交换细胞质）

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履虫放毒型和敏感型的接合

（交换细胞质）

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细胞核基因和细胞质基因的关系

核基因 细胞质

放毒型 KK 或 Kk 卡巴粒

敏感型 kk 卡巴粒（会很快消失）

kk Kk KK 无

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第五节 植物雄性不育的遗传

植物雄性不育的类别及其遗传特点

质核互作型雄性不育的应用

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一、植物雄性不育的类别及其遗传特点

植物雄性不育的现象

植物雄性不育性的类型

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1 、植物雄性不育的现象

具普通性： 18 个科的 110 多种植物中有不育现象

其最大特点：雄蕊发育不正常，不能产生可育的花粉。雌蕊发育正常，可产生正常的卵，并可接受正常花粉而结实。

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雄性不育的玉米：

♀♂ 同株，其上的雄穗的花药发育不正

常，不能开花散粉。雌穗发育正常，只

要接受正常花粉，就能结种子。

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造成植物雄性不育的原因：

生理因素、环境因素等等，我们要讨论

要讨论的是由基因控制的可遗传的雄性

不育。

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2 、植物雄性不育性的类型

细胞核雄性不育类型

细胞质雄性不育类型

核质互作雄性不育

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1 ）细胞核雄性不育类型

雄性不育：隐性 ms控制

正常可育：显性 MS控制

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P msms♀ MSMS ♂

↓

F1 MSms 雄性可育

↓

1MSMS ： 2MSms ： 1msms

3 可育： 1 不育

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2 ）细胞质雄不育类型

由细胞质基因控制，表现为母系遗传。

S ：♂不育细胞质

N ：雄性可育的细胞质

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在玉米中曾发现细胞质雄性不育

S ♀ N ♂ （♂不育） （正常）

↓

S N

↓

S （♂不育）

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3）核质互作雄性不育

由核基因与细胞基因共同控制的

核内雄性不育基因： rf （隐性）

核内可育基因： RF （显性）

细胞质雄性不育基因： S

细胞质雄性可育基因： N

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核质互作雄性不育

细 胞 质 基因

核基因 基因型 表型

S rfrf S(rfrf) 不育

S Rf S(Rf ) 可育

N rfrf Rf N( ) 可育

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二、质核互作型雄性不育的应用

主要应用是在杂种优势上的利用。优越性：如果用雄性不育株做杂交的母

本 ,则可以节省大量的去雄工作 ,且保证杂种后代的纯度 ( 去雄可能会不完全 ) 。

三系 : 不育系、保持系和恢复系。

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不育系♀ × 保持系

不育系♀ × 恢复系

可育后代

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“ 二区三系”制杂交：

一隔离区 二隔离区

♂ 不育系 ♂ 不育系

保持系 恢复系+ +

♂ 不育系 保持系 恢复系杂种（供大田使用）

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雄性不育系和保持系的繁殖 制造杂交种，同时繁殖恢复系