十七章 数量性状遗传十七章 数量性状遗传学习要点：1. 相关概念：数量性状；阈性状；回归系数；累

加效应；显性效应；上位效应；遗传率；同型交配；异型交配；近交系数；杂种优势 .

2. 多基因假说的原理及应用；3. 简单的统计学分析及应用；4. 数量性状遗传率的分析；5. 近交与杂交的遗传效应分析；6. 杂种优势的显性学说和超显性学说。

第一节 数量性状及其特性第一节 数量性状及其特性一、数量性状的概念及其基本特征 1. 概念：与质量性状相比较而言，连续变异的

性状称为数量性状 (quantitative traits) ，又分为连续变异性状和阈形状 (threshold traits).

2. 数量性状的特征 与质量性状的差异，一个基因控制多个形状，

而一个性状又由多个基因共同控制，多基因之间表现出累加效应。 eg. 五个基因座控制一个性状： 每个基因座有 3 种基因型 (++/+-/--) ，共 35= 243种基因型、 11 种表型 :

(+++++/+++++,+++++/++++-, … …,-----/-----) 环境影响可使相同的基因型有不同的表型

二、数量性状的多基因遗传二、数量性状的多基因遗传1. 多基因假说的实验基础，说明如下： ① 籽粒颜色由 3 对基因控制， F2 其中 A 组——一对基因单独分离； B 组——两对基因分离；

C 组——三对基因同时分离 ②F2 中籽粒颜色可细分： A 组—— 1/4 红； 1/4 中红； (1/4 白 ) ； B组—— 1/16 深红； 4/16 次深红； 6/16 中红； 4/16 淡红； (1/

16 白 )

C 组—— 1/64 极深红； 6/64 深红； 15/64 ； 20/64 ； 15/64 ；6/64 ；（ 1/64 白）

③ 红色的深浅与基因的数目有关，而与种类无关。

归纳上述实验结果： 符合二项展开式 ( 杨辉三角 ) A 组—— (1/2R+1/2r)2, 一对基因控制 B 组—— (1/2R+1/2r)4, 两对基因控制 C 组—— (1/2R+1/2r)6, 三对基因控制2. 多基因假说的要点： Nilsson-Ehle 于 1909 年提出多基因假说，要点如下： (1) 数量性状是由许多微效基因 ( 多基因 , polygene) 控制

的； (2) 多基因中每一对基因对数量性状的表型贡献是微小的； (3) 多基因对性状的效应是累加的； (4) 多基因彼此之间缺乏显隐性，各自对性状的贡献用大

写表示增效，小写表示减效； (5) 多基因对性状的控制受环境因素的影响；

(6) 多基因表现出多效性——一个性状由多个基因内控制；而一个基因往往影响多个性状；

(7) 多基因定位在染色体上，具有分离、重组、连锁等性质。

例外：存在累积效应、偏态分布、主效效应等。3. 多基因性状的研究方法： ① 以群体和多世代为对象进行研究； ② 性状差异无法分组归类，而需逐个测量； ③ 应用统计学的方法研究数量性状的遗传规律。4. 阈性状及特性： 阈性状——由多基因控制非连续表型的性状。 特征： ①由多基因控制； ② 表现为是或非的效应，如存活或死亡；健康或

患病等——存在阈值。

第二节 数量性状遗传分析的统计学基础第二节 数量性状遗传分析的统计学基础一、平均数 1. 算术平均数 表示观察样本的集中程度： 公式： X, μ

2. 加权平均数 利用样本中随机变量的分布频率表示平均数： 公式： 计算 P.517 中果蝇梳齿数的平均值。

二、方差与标准差 表示偏离平均数的变异程度 .

1. 方差： 样本方差 : S2

总体方差 : σ2

2. 标准差： s

σ

计算 P.517 中梳齿数的方差

三、直线相关与回归 (1) 直线相关 :

rxy 度量变量 x 和 y 之间的相关程度 .

(2) 协方差 :

covxy 度量相关变量 x 和 y 共同变异的程度 .

(3) 回归系数 一个变量变异时另一个变量的变异程度 byx: 表示 x 变化一个单位后 y 改变的单位数 ;

bxy: 表示 y 变化一个单位后 x 改变的单位数 ;

计算 P.517 中 rxy 、 covxy 和 bxy.

第三节 数量性状的遗传率第三节 数量性状的遗传率一、数量性状表型值及其方差分量 1. 数量的表型值 ① 个体 : P=G +E (P 表型值 ; G 基因型值 ; E 环境效应 )

②群体 :∑P= ∑G +∑E ( 其中∑ E=0)

两边各除以 N, P(∴ 均值 )=G( 均值 )

③ 推算一种表型个体产生下一代个体表型 :

eg. 奶牛群体年平均产奶量 6000Kg,已知某个体产奶量为年 8000Kg,且已知遗传效应占 30%, 环境效应占 70%, 求该奶牛繁殖后代的产奶量 :

个体 G: 6000+(8000-6000) × 30% =6600Kg

环境 E: (8000-6000) × 70% =1400Kg

后代平均 E:(6600+6000)/2 =6300Kg

④G 细分 : G=A+D+I (A 累加效应 ; D 显性效应 ; I 上位效应 )

累加效应 (A) : 许多微效基因加和的效应 显性效应 (D): 显隐性基因造成的非加和的效应 , 群体中∑ D=0 上位效应 (I) : 非等位基因之间的相互作用造成的非加和

的效应 ,常归于环境效应 . 用剩余值 (R) 表示 : R=E+D+I, P=A+R∴2. 表型方差及分量 VP=VG+VE

①G 和 E相关： VP=VG+VE+2covGE

②G 和 E无相关： VP=VG+VE=VA+VD+VI+VE

其中 VA 加性方差——可稳定遗传； VD 显性方差， VI互作方差作——不能稳定遗传。

二、群体基因型值的平均数 1. 基因型值的尺度 对一对等位基因 A1 和 A2 ，基因频率分别为 p 和 q 。在平衡时

基因型频率为： P2(A1A1)+2pq(A1A2)+q2(A2A2)=1

设基因型值分别为 ( 实为平均值的离差 ) ： (A1A1) a (A1A2 ) d (A2A2) -a

① d=0 ，杂合体为完全累加效应； ②d= +a ， A1A2 表型完全等同于 A1A1 ； 或 d=-a ， A1A2 表型完全等同于 A2A2 ； ③ 0 d a﹤ ﹤ ， A1A2 累加效应偏向于 A1A1 ； -a d 0﹤ ﹤ ， A1A2 累加效应偏向于 A2A2 ； ④d +﹥ a 或 d ﹤ -a ， A1A2 为超显性。

例如： A1=5; A2=3 则 A1A1=10 ； A2A2=6 ； 若 d 值为 0 则 A1A2=5+3=8 ；而 a=10-8=2; -a=6-8=-

2

2. 群体基因型值的平均值 μ=P2a+2pqd+q2(-a) =a(p-q)+2pqd, μ 不代表绝对平

均值，而是对双亲基因型平均值的离差。 ( ) Ⅰ a(p-q) 表示纯合体的累加效应； ( )Ⅱ 2pqd 表示杂合体的显性效应， d=0 表示无

显性效应 .

( )Ⅲ 若 p=q=1/2, 且 d=0, μ=0

( )nⅣ 个基因座的联合效应 μ=∑a(p-q)+2 ∑pqd

p 、 q 改变使 μ 改变。

三、数量性状的遗传率 1. 遗传率（ heritability ） (1)广义遗传率：遗传方差占表型方差的比率。 H2=(VG/VP)×100% 如玉米产量 H2 =20% ；而株高 H2 =70%

(2)狭义遗传率：遗传方差占表型方差的比率。 h2=(VA/VP)×100%

2.估计遗传率的方法 (1) 利用基因型一致的不分离群体（纯合亲本和其 F1 代

群体），来估计环境方差，求广义遗传率 (2) 利用不同世代杂种群体消去环境方差和遗传方差中属于显性作用的方差，从而估计遗传方差中纯属于基因累加作用的方差，求狭义遗传率

(3) 利用上下代，亲代一子代的回归或相关关系估计狭义遗传率

(4) 利用方差分析法分别估计总方差中各种方差组分，求遗传率

举例：基因型方差和遗传率的计算1. 基因型方差的计算： 亲本 AA×aa→Aa →AA+Aa+aa (F⊕ 2 代 )

计算平均效应时，应将各基因型频率做加权平均。

F2 群体中： 基因型值平均数 =∑fx/ ∑f=a/4+2d/4+(-a/4)=d/2

基因型方差： = ∑fi(xi-x)2/ ∑fi= ∑fx2- (∑fx)2

=[a2/4+2d2/4+(-a)2/4]-(d/2)2

= a2/2+ d2/4 (注明：一对基因 )

则多对基因 VG(F2)=n(a2/2+ d2/4)=(1/2)∑a2+(1/4)∑d2

=(1/2)A+(1/4)D

表型方差 VP(F2)= VG + VE = (1/2)A+(1/4)D + VE

2. 广义遗传率的估计 如玉米穗长的遗传率估计：图 1 ， 2

VE=(1/3)(VP1+Vp2+VF1)=2.18

H2=VG/VF2= (VF2 – VE)/ VF2 =57%

3. 遗传率的性质(1). 遗传率的数值，一般是一个大于 0 小于 1

的正数；(2). 遗传率代表了群体的特征，而不是代表个

体的特征；(3). 不同的性状遗传率的大小往往不同，而同

一性状的遗传率由于品种、繁殖方式和估算的方法的不同也可能有差别；

(4). 对环境敏感的性状，其遗传率低；对环境不敏感的性状其遗传率高。

(5). 与自然适应性有关的性状遗传率低，无关的性状遗传率高。

第四节 近亲繁殖与杂种优势第四节 近亲繁殖与杂种优势一 近交与杂交 杂交 (crossbreeding): 基因型不同的纯合子之间的交配，

又称异型交配 (nonassortative mating) 。

同型交配 (assortative mating) ：相同基因型之间的交配。

近交 (inbreeding) ：完全或不完全相同的基因型之间的交配。

近交又分为：全同胞（同父母兄妹）、半同胞（同父异母兄妹）、表兄妹、祖孙等交配。植物中的自交(selfing or self fertilization)

二、近交与杂交的遗传效应二、近交与杂交的遗传效应1. 近交使基因杂合，杂交使基因纯合。2. 近交使群体分化，杂交使群体一

致。 AA×aa→Aa→AA+Aa+aa 同型交配 AA: 递增 Hn=Hn-1+(1/2)n+1, H=(2n-1)/2n+1 →1/2

Aa: 按 Hn=(1/2)Hn-1 递减 , H0=1 则 Hn=(1/2)n

aa: 递增 Hn=Hn-1+(1/2)n+1, H=(2n-1)/2n+1 →1/2

3. 近交降低基因型值的平均数，杂交提高群体均值。

4. 近交加选择是提高杂种优势的重要手段。

2. 近交系数与血缘系数及其计算 (1) 近交系数 (coefficient of breeding) ：某一个个体从祖先得到一个纯合的、而遗传上等同的基因的概率。用 F 表示。

(2)血缘系数 (coefficient of relationship): 个体间血缘关系远近的程度。用 Rxy 表示

(3) 近交系数的的计算 通经分析法 通经：连接结果与原因的每一条箭头 通经链：连件两亲缘个体之间完整的通路 血缘系数： Rxy=∑(1/2)L, L通经链的箭头数 近交系数： F=R×1/2= 1/2 ×∑(1/2)L= ∑(1/2)L+1

举例：计算同胞兄妹、同父异母兄妹、叔侄、表兄妹、祖孙等之间的血缘系数和近交系数。

三 杂种优势的遗传理论三 杂种优势的遗传理论1. 显性学说 :

双亲为对很多座位上的不同等位基因是纯合体，形成杂种后，显性的有利基因的效应积累起来，而隐性有害基因的作用被遮盖起来，出现明显的优势。

2. 超显性学说 :

杂种优势来源于双亲基因型的异质结合所引起的基因间相互作用。

a1 b1 c1 d1 e1 a2 b2 c2 d2 e2

P ×

a1 b1 c1 d1 e1 a2 b2 c2 d2 e2

(1+1+1+1+1=5) ↓ (1+1+1+1+1=5)

a1 b1 c1 d1 e1

F1

a2 b2 c2 d2 e2

(2+2+2+2+2=10)

数量性状与质量性状的差异 差异类型 质量性状

变异的连续性 不连续 , 非此及彼

连续

杂种一代表型 亲本表型 多数表现为亲本的中间型 ,少部分为部分显性、无显性和超显性

环境影响 小 大

杂种后代个体表型分布比例

孟德尔分离比 正态分布

支配性状的基因数目

单基因 多基因 

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数量性状

 

 

B 组实验 F2 代颜色的分离比

  R1R2 R1r2 r1R2 r1r2

R1R2 R1R1R2R

2

R1R1R2r2 R1r1R2R2 R1r1R2r2

R1r2 R1R1R2r2 R1R1r2r2 R1r1R2r2 R1r1r2r2

r1R2 R1r1R2R2 R1r1R2r2 r1r1R2R2 r1r1R2r2

r1r2 R1r1R2r2 R1r1r2r2 r1r1R2r2 r1r1r2r2

表型比： 1R(4): 4R(3): 6R(2): 4R(1): 1R(0) 深红： 次深红：中红： 浅红： 白色

 

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