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CAPÍTULO 5

TEJIDOS CONECTIVOS ESQUELÉTICOS

Los tejidos conectivos esqueléticos forman parte del aparato locomotor y constituyen órganos, cuya acción coordinada se traduce en movimientos. También forman parte del aparato locomotor los tendones, los ligamentos y los músculos esqueléticos.

Los tejidos cartilaginoso y óseo comparten similitudes estructurales y funcionales con los tejidos conectivos, sólo poseen células principales y una matriz extracelular con densidad variable que depende de la función a cumplir y del sector del organismo en que se ubiquen las piezas esqueléticas. La matriz cartilaginosa y ósea carecen de irrigación y de inervación propias, por lo cual, requieren asociarse con tejido conectivo que constituye sus envolturas (pericondrio, periostio y endostio).

El tejido cartilaginoso es un tejido conectivo especializado que proporciona mayor flexibilidad o elasticidad a los órganos del esqueleto; en cambio, el tejido óseo propor-ciona dureza y protección a órganos tan delicados como aquellos pertenecientes al sis-tema nervioso central y los órganos de los sentidos.

Origen embrionario e histogénesis del cartílago

En su origen, la mayor parte de las piezas esque-léticas del esqueleto axil y apendicular provienen de la hoja mesodérmica del embrión. Sin embar-go, son numerosos los cartílagos y huesos del cráneo y de la cara que tienen origen ectodér-mico (ectomesenquimático). El tejido mesenqui-mático escasamente vascularizado, da lugar a la diferenciación de tejido cartilaginoso: Si la vascu-larización está aumentada, se diferencia en tejido óseo.

El cartílago se desarrolla a partir del mesénquima en la 5ª semana de vida fetal, cuando en ciertas áreas los capilares se retiran hacia la periferia del tejido mesenquimático y un grupo de células mesenquimáticas forman centros de condrificación. A medida que en dichos centros de condrificación las células mesenquimáticas se diferencian en condroblastos, éstos sintetizan matriz cartilaginosa y pasan a ocupar pequeños espacios en la matriz denominados lagunas; a partir de entonces, entran en una fase de reposo y se transforman en condrocitos. Del mesén-quima periférico vascularizado se diferencia el tejido conectivo denso llamado peri-condrio. Durante el crecimiento, el cartílago crece por crecimiento intersticial (mitosis de condrocitos del cartílago joven) y por crecimiento aposicional (mediante diferen-ciación de células mesenquimáticas del pericondrio interno hacia condroblastos y desde allí a condrocitos).

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Durante la vida fetal, y a velocidad más reducida durante la infancia y la pubertad, ocurre un crecimiento aposicional constante desde el pericondrio interno, con el conse-cuente aumento del tamaño del cartílago.

TEJIDO CARTILAGINOSO

El tejido cartilaginoso puede soportar una tensión considerablemente mayor que los tejidos conectivos antes estudiados. Está formado por una densa red de fibras de colá-geno o elásticas embebidas en un componente gelatinoso de MEC amorfa. Mientras la resistencia y flexibilidad del cartílago procede de sus fibras colágenas, su capacidad de compresión se debe a su MEC amorfa.

La matriz de las distintas variedades de tejido cartilaginoso puede contener fibras elásticas o fibras de colágeno impregnadas en una matriz amorfa con predominio de los GAGs condroitínsulfato y queratánsulfato, los cuales forman moléculas de proteo-glicanos grandes y ramificadas, capaces de retener agua. El condroitínsulfato le proporciona alta densidad al cartílago, las fibras de colágeno le dan resistencia y flexi-bilidad, mientras que las fibras elásticas le aportan elasticidad. Cada tipo de cartílago cumple una función específica, lo cual es posible porque cada variedad de tejido cartilaginoso tiene propiedades específicas y particulares. Las células propias de cartílago maduro se llaman el condrocitos y son fáciles de identificar porque ocupan pequeñas cavidades de la matriz cartilaginosa llamadas lagunas. Una envoltura de tejido conectivo denso, el pericondrio, le aporta protec-ción, irrigación, nutrición y células indiferenciadas que le permiten crecer durante la vida fetal e infantil. La combinación entre el tejido cartilaginoso y pericondrio cons-tituye el órgano llamado cartílago.

VARIEDADES DE TEJIDO CARTILAGINOSO

1.- Cartílago hialino

El cartílago hialino forma parte del esqueleto fetal, del cartílago articu-lar, algunos cartílagos laríngeos, la tráquea y los bronquios. Este cartí-lago en el organismo tiene un as-pecto blanco azulado y brillante. Las finas fibrillas de colágeno II no son visibles con HE. En las lagunas se localizan los condrocitos. El car-tílago hialino es el más abundante en el organismo. Proporciona flexi-bilidad y sostén y en las articula-ciones, reduce la fricción y absorbe los golpes.

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El 40% de su peso seco está representado por colágeno tipo II impregnado en MEC amorfa. En los preparados histológicos el colágeno no se destaca en la sustancia amorfa por dos motivos: porque está principalmente bajo la forma de finas fibrillas que tienen un índice de refracción igual o semejante al de la MEC amorfa que las rodea y porque la MEC amorfa está constituida por abundantes proteoglicanos. Los proteo-glicanos se unen químicamente al colágeno, siendo esta asociación responsable de la resistencia del cartílago a la presión.

Cada laguna cartilagino-sa está recubierta por una cápsula pericelular a manera de una membra-na basal que protege al condrocito de las fuerzas de compresión. Externa-mente a la cápsula hay una matriz territorial, ri-ca en proteoglicanos y con escasa cantidad de colágeno tipo II. El área ubicada entre las áreas de matriz territorial se denomina matriz interte-rritorial, rica en colágeno II y con escasa cantidad de proteoglicanos, con aspecto de un gel

homogéneo, transparente y resistente la compresión. Células del tejido cartilaginoso

Comprenden las células condróge-nas, los condroblastos y los con-drocitos. • Células condrógenas Son células fusiformes a estrella-das, de tipo mesenquimáticas y con muy pocos organoides. • Condroblastos Son las células propias del cartílago en crecimiento que se ubican en el pericondrio interno. Son de forma ovoide, con numerosas prolongaciones cortas. Núcleo esférico u ovoide, grande y central, Rer y Golgi prominentes.

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Su función es sintetizar todos los com-ponentes de la matriz cartilaginosa. Al igual que los fibroblastos, el citoplasma contiene variadas vesículas secretoras: a.- vesículas con ácido hialurónico y pro-teínas de unión b.- vesículas con GAGs sulfatados c.- vesículas con condronectina y tropoco-lágeno

• Condrocitos Son células redondeadas o ligeramente ovaladas, con un gran núcleo y nucléolos prominentes que ubican en las lagunas cartilaginosas rodeadas por la matriz te-rritorial. Su función es la mantención de la matriz cartilaginosa. Sin embargo, durante la fase de crecimiento de niños y adoles-centes, conservan la capacidad de multi-plicación. Una vez terminado el creci-miento, su capacidad multiplicativa cesa completamente e inicia su proceso de envejecimiento.

2.- Cartílago elástico

El cartílago elástico está presente en zonas donde se requiere de movimientos rápidos que le permiten retomar su forma original como son los casos del pabellón auricular, el conducto auditivo externo, algunos cartílagos laríngeos y la epiglotis. En la matriz cartilaginosa, además del colágeno tipo II dispuesto como una red tridimensional laxa, se agregan fibras elásticas gruesas y ramificadas, sobretodo reforzando la matriz te-

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rritorial e interterritorial, donde las fibras elásticas son más delgadas y se continúan con las fibras de colágeno tipo I del pericondrio externo. La presencia de elastina le proporciona al cartílago un color amarillento cuando es analizado en fresco. Al igual que en el cartílago hialino, el cartílago elástico posee pericondrio interno y externo y crece de forma intersticial y también por aposición. El cartílago elástico está menos sujeto a procesos degenerativos que el hialino.

3.- Cartílago fibroso o fibrocartílago

Esta variedad de tejido cartilaginoso se encuentra en los bordes de los discos intervertebrales, en la sínfisis púbica y en los puntos donde los tendones o liga-mentos se insertan en los huesos. El fibrocartílago está asociado siempre a tejido conectivo compacto de haces en-trecruzados, siendo imprecisos los lími-tes entre los dos. Presenta condrocitos semejantes a los del cartílago hialino, dispuestos aisladamente o en hileras a lo largo de las fibras colágenas tipo I.

En el cartílago fibroso las fibras de colá-geno constituyen gruesos haces que si-guen una orientación paralela a las trac-ciones ejercidas sobre ellos. A lo largo

de las fibras colágenas se ubican los condrocitos que secretan matriz cartilaginosa hialina. Esta combinación proporciona resistencia y rigidez. El fibrocartílago es bastante similar al cartílago del hialino pero con una MEC rica en colágeno I.

Debido a la presencia de este tipo de colágeno, el fibrocartílago resiste la presión y el estiramiento, como es el caso de la sínfisis púbica, los bordes laterales de los discos inter-vertebrales y los meniscos de las rodillas.

El origen del fibrocartílago está en el seno del tejido conectivo compacto de haces entrecruzados, por dife-renciación de los fibroblastos hacia condrocitos, por lo que esta variedad de cartílago no posee pericondrio.

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Crecimiento del tejido cartilaginoso

Los tejidos cartilaginosos hialino y elástico aumentan de tamaño de manera intersticial y aposicional.

a.- Crecimiento intersticial

Es el crecimiento de cartílago por la divi-sión celular de los condrocitos y la produc-ción de matriz por las células hijas. Los condrocitos jóvenes derivados de la multi-plicación de condrocitos maduros a pesar de quedar incluidos en su matriz no pier-den la capacidad de dividirse. La capacidad de producir matriz por cada célula hija hace que cada una sintetice su propia ma-triz territorial. Los grupos de condrocitos que comparten su matriz territorial se llaman grupos

isógenos. Cuando en un grupo isógeno las células se encuentran en forma alineada se denominan grupos isógenos axiles; si están en forma desordenada se llaman grupos isógenos coronarios.

b.- Crecimiento aposicional

Este tipo de crecimiento depende de la formación de nuevos condroblastos a partir de células de la capa condrógena del pericondrio interno. En este proceso, algunas células condrogénicas se diferencian a condroblastos y luego en condrocitos.

Crecimiento intersticial Crecimiento aposicional Nutrición del tejido cartilaginoso

Tanto en el cartílago hialino como elástico, los vasos sanguíneos sólo alcanzan el peri-condrio. Llegan al pericondrio externo y se capilarizan, sin alcanzar el pericondrio in-terno. Desde el pericondrio externo los nutrientes difunden a través de la matriz carti-laginosa hasta llegar a los condrocitos. En el caso del fibrocartílago, la nutrición es aportada por los vasos sanguíneos propios del tejido conectivo.

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TEJIDO ÓSEO

El tejido óseo es el parénquima de los órganos llamados huesos. El hueso es uno de los órganos más duros en el cuerpo y es el constituyente principal del esqueleto, sirve de soporte a las partes blandas y protege órganos vitales, como aquellos contenidos en el cráneo, tórax y columna vertebral. Aloja y protege la médula ósea, generadora de células sanguíneas.

Los huesos proporcionan apo-yo a los músculos esquelé-ticos, transformando sus con-tracciones en movimientos útiles, constituyendo un siste-ma de palancas que amplía las fuerzas generadas en la contracción muscular. Además de cumplir estas funciones, los huesos actúan como un depósito de calcio, fosfato y otros iones, almacenándolos y liberándolos de forma con-trolada para mantener cons-tante su concentración en los líquidos orgánicos (líquido ti-sular, sangre y linfa).

La dureza del hueso, su ca-pacidad de resistencia a la compresión y al estiramiento se debe a las numerosas fibras de colágeno tipo I (= osteocolágenas) impregnadas en una matriz calcificada rica en sales de fosfato y carbonato de calcio organizadas como cristales de hidroxi-apatita. La matriz amorfa contiene menor cantidad de proteoglicanos que el tejido cartilaginoso y por lo tanto, menor cantidad de agua. Posee glicoproteínas como la osteonectina que mantiene unidos todos los componentes de la matriz del hueso, osteocalcina y otras. La matriz ósea contiene aproximadamente un 20% de agua, 20% de proteínas y 60% de sales minerales.

Como variedad de tejido conectivo, el tejido óseo está formado por células y MEC, pre-sente como matriz osteoide (matriz no-calcificada) y matriz ósea (calcificada). Las células maduras del hueso se llaman osteocitos, las cuales se conectan entre si, a la superficie ósea y a los espacios ocupados por la médula ósea por medio de múltiples prolongaciones celulares. El soma de los osteocitos se ubica en lagunas óseas, mientras que sus prolongaciones ocupan pequeñas cavidades llamadas canalículos óseos. Las lagunas y los canalículos óseos están ocupados por matriz osteoide por donde circula plasma sanguíneo rico en nutrientes.

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Estructura del hueso Un hueso largo tipo consta de las si-guientes partes: Diáfisis: la porción principal del hueso Epífisis: los extremos del hueso. Metáfisis: la región de un hueso maduro donde se unen la epífisis y la diáfisis. En un hueso de crecimiento, la metá-fisis es la región donde se ubica la placa epifisiaria o cartílago de crecimiento, donde el cartílago del adulto es sustituido por hueso. Cartílago articular: es una fina capa de cartílago hialino que recubre las epífisis, en las zonas donde el hueso forma una articulación con otro hueso. El cartílago articular reduce la fricción y permite que las articulaciones se muevan libremente. Periostio: es la membrana conectiva que ro-dea la superficie del hueso, sin cubrir al cartí-lago articular. Comprende una capa fibrosa externa de tejido conectivo compacto de haces entrecruzados que contiene los vasos sanguí-neos y nervios que ingresan al hueso y una capa osteogénica interna que contiene fibras colágenas y elásticas, vasos sanguíneos y precursores de células óseas. El periostio es esencial para el crecimiento en diámetro, la reparación, la nutrición del hueso y como punto de inserción para los ligamentos y tendones. Cavidad medular: es el espacio del interior de la diáfisis que contiene la médula ósea amarilla o grasa del adulto. En las epífisis las cavidades medulares forman una red tridimensional entre las trabéculas de tejido óseo esponjoso. Endostio: es una capa de tejido conectivo que recubre internamente el hueso y forma un límite con las cavidades medulares. Es una capa epitelioídea constituida por células generadoras de tejido óseo y por células capaces de destruir hueso.

VARIEDADES DE TEJIDO ÓSEO

1. No-laminillar esponjoso (trabecular inmaduro o hueso primario) 2. Laminillar esponjoso (trabecular maduro o hueso secundario) 3. Laminillar compacto

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1.- Tejido óseo no-laminillar esponjoso

Corresponde al tejido óseo inmaduro, propio del embrión, del feto y del hueso reparativo de una fractura. En el adulto sólo persiste en las proxi-midades de las suturas de los huesos del cráneo, en los alvéolos dentarios y en los puntos de inserción de los tendones. Es el primer tejido óseo que se forma durante la osteogénesis, siendo sustituido gradualmente por tejido óseo laminillar. Está organizado a manera de tabiques de espesor variable o trabéculas, donde los os-teocitos y el colágeno tipo I se disponen de modo desordenado. Los espacios entre tra-béculas vecinas están ocupados por médula ósea. En el límite entre la trabécula ósea y la médula hay una capa de endostio. Las trabéculas óseas representan las unidades estructurales y funcionales del tejido óseo esponjoso. 2.- Tejido óseo laminillar esponjoso

Es el típico tejido óseo del adulto. Presen-ta los mismos componentes histológicos del tejido óseo esponjoso no-laminillar. Constituye la mayor parte de los huesos cortos, los huesos planos y los huesos de forma irregular, la epífisis de los huesos largos, el tejido esponjoso de los huesos de la pelvis, las costillas, el esternón las vértebras y el cráneo.

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El tejido óseo laminillar esponjoso está formado por trabéculas óseas en cuyo interior hay un ordenamiento en sus células y en sus fibras colágenas en el sentido de la organización espacial de sus componentes. Las fibras osteocolágenas ordenadas de modo paralelo entre sí y perpendiculares con las fibras adyacentes se llaman laminillas óseas, de 3 a 7 um de espesor. Entre las laminillas contiguas se forma con frecuencia una acumulación de proteoglicanos. El espacio entre las trabéculas óseas está ocupado con médula ósea roja o hematopoyética. Al interior de las trabéculas están los osteocitos ocupando lagunas óseas, de las que parten canalículos radiales donde se ubican las prolongaciones de los osteocitos. Todos los osteocitos están comunicados entre sí por medio de sus prolongaciones, de modo que entre ellos comparten los nutrientes. Los osteocitos de las trabéculas óseas reciben nutrición directamente de la sangre presente en las cavidades medulares y que difunde a través de la matriz osteoide. 3.- Tejido óseo laminillar compacto El tejido óseo compacto forma la capa externa de todos los huesos, la diáfisis de los huesos largos y las tablas externa e interna de los huesos planos. Su organi-zación proporciona protección y firmeza a los huesos largos, cortos, planos e irregu-lares. Al microscopio se observa organi-zado en forma de estructuras cilíndricas microscópicas llamadas osteones o siste-mas de Havers. En los osteones los osteo-citos y las laminillas óseas se ordenan a manera de anillos concéntricos alrededor un conducto nutricio central o conducto de Havers. Cada osteón es un cilindro largo, a veces bifurcado, paralelo a la diáfisis y formado por 4 a 12 laminillas óseas El límite interno del sistema de Havers lo constituye en endostio. El límite externo está representado por la línea cementante.

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En el tejido óseo compacto las laminillas están dispuestas en tres modos dife-rentes: (1) laminillas concéntricas alrededor de los vasos sanguíneos para formar el os-teón; (2) laminillas intersticiales que ocu-pan los espacios entre ostiones; (3) lami-nillas circunferenciales internas limitando la cara medular del hueso compacto y (4) las laminillas circunferenciales externas localizadas por debajo del periostio.

Los vasos sanguíneos y los nervios del periostio penetran en el hueso compacto a través de conductos nutricios perforantes (de Volkmann). Los vasos sanguíneos de estos conductos conectan con los vasos sanguíneos y nervios de la cavidad medular y con los conductos nutricios centrales (de Havers). Los conductos centrales corren longitudinalmente por el hueso. Alrededor de los conductos nutricios centrales se encuentran las laminillas concéntricas, como anillos de matriz dura cristalizada. Entre las laminillas están las lagunas óseas con sus respectivos osteocitos.

A partir de las lagunas óseas nacen diminutos conductos que se disponen en forma radial en todas las direcciones atravesando las laminillas; son los canalículos óseos, que están ocupados por líquido extracelular que circula por la matriz osteoide. En el interior de los canalículos óseos se encuentran las delgadas prolongaciones digiti-formes de los osteocitos que se conectan con las prolongaciones de otros osteocitos mediante uniones comunicantes o uniones gap, que permiten el flujo intracelular de iones y pequeñas moléculas, como las hormonas que controlan el crecimiento y desarrollo de los huesos.

Los canalículos óseos conectan unas lagunas con otras y, en último término, con los otros conductos centrales. Por lo tanto, un intrincado sistema de conductos en minia-tura ocupa todo el hueso. Esta red ramificada de canalículos proporciona muchas vías para que los elementos nutritivos y el oxígeno alcancen a los osteocitos y para que los deshechos puedan ser eliminados. Los osteocitos situados en lagunas vecinas tienen canalículos de unión entre ellos lo que facilita el movimiento de materiales entre unas células y otras. Cada conducto central, con sus laminillas adyacentes, los osteocitos en sus lagunas más sus prolongaciones canalículos óseos, forman un osteón. Los osteones representan la unidad estructural y funcional del tejido óseo compacto.

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CÉLULAS DEL TEJIDO ÓSEO a.- Osteoprogenitoras u osteógenas

Son células indiferenciadas, equivalentes a la reserva mesenquimática del adulto. Son de forma aplanada y por mitosis y dife-renciación se transforman en osteoblastos.

Se encuentran en la superficie de los huesos, formando parte del endostio, los canales nutricios del hueso y también en el periostio interno.

b.- Osteoblastos Son células derivadas de las células osteoprogenitoras que se disponen de manera epitelioídea en la superficie ósea. Son de forma cúbica o prismática y se les ubica formando parte del endostio y del periostio interno. Son equivalentes a los fibroblastos

por su actividad biosintética. Su función es sintetizar todos los componentes de la matriz osteoide (colágeno y MEC amorfa) y participan en la mineralización de la misma. Los osteoblastos en fa-se de síntesis muestran las características ultraestructu-rales de las células secretoras de proteínas (REr y com-plejo de Golgi desarrollado). La formación de nuevo tejido óseo se denomina osteogénesis y su destrucción osteolisis. En el hueso adulto normal la osteogénesis y la osteolisis están en equilibrio. En el individuo joven hay predominio de la osteogénesis y durante el envejeci-miento predomina la osteolisis, lo que hace a los huesos mas débiles y los deja más expuestos a fracturas espon-táneas.

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c.- Osteocitos

Son las células propias del tejido óseo que están incluidas en la matriz ósea. Derivan de los osteoblastos maduros. Los osteocitos son células ovoides y aplanadas, que muestran una pequeña cantidad de retículo endoplásmico rugoso, complejo de Golgi poco desarrollado y núcleo con cromatina condensada. Poseen múltiples prolon-gaciones largas que se unen con las prolongaciones de osteocitos vecinos. Si bien no secretan matriz ósea, la mantienen y tienen la capacidad de reabsorberla en caso de existir pequeñas necesidades de calcio circulante (= osteolisis peri-osteocítica). Los osteocitos están a cargo del intercambio entre los elementos nutritivos, los desechos y la sangre. Como no existe difusión de sustancias a través de la matriz calcificada, la nutrición de los osteocitos depende de los canalículos y de la matriz osteoide que existen en la matriz. Las prolongaciones de los osteocitos establecen vías de transporte de nutrientes y metabolitos entre los vasos sanguíneos y los osteocitos situados en la profundidad del tejido óseo. La muerte de los osteocitos va seguida de la reabsorción de la matriz ósea. d.- Osteoclastos Son células grandes y multinucleadas que resultan de la fusión de varios monocitos. Es el macrófago propio del tejido óseo, por lo que su citoplasma está repleto de lisosomas. Producto de sus actividad enzi-mática, son capaces de remover grandes cantidades de calcio y de fosfato de la matriz ósea. Son células móviles, sumamente irregu-lares y con 6 a 50 ó más núcleos gigan-tes. Los osteoclastos aparecen tanto en el endostio como en el periostio interno. Secretan ácido carbónico (H2CO3) y enzimas que atacan la matriz para liberar calcio, por lo que el soma de estas células ocupan pequeñas excavaciones sobre el tejido óseo. La destrucción de la matriz ósea se llama osteolisis. Esta función del osteoclasto es importante en el desarrollo, crecimiento, mantenimiento, renovación y reparación del hueso.

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Matriz ósea

La matriz inorgánica representa cerca del 50% del peso de la matriz ósea. Los iones presentes con más frecuencia son el fosfato y el calcio. Hay también bicarbonato, magnesio, potasio, sodio y citrato en pequeñas cantidades. El calcio y el fósforo forman cristales que se disponen a lo largo de las fibras colágenas y envueltos en sus-tancia fundamental amorfa. La parte orgánica de la matriz esta formada por fibras de colágeno tipo I (95 %) y pequeña cantidad de MEC amorfa que contiene proteoglicanos y glicoproteínas. La asociación de hidroxiapatita con fibras de colágeno es responsable de la dureza y resistencia característica del tejido óseo. Después de la remoción del calcio, los huesos mantienen su forma intacta, pero se vuelven tan flexibles como los tendones.

Calcificación

A diferencia de otros tejidos conectivos corrientes, la matriz del hueso contiene Abun-dantes sales minerales, sobre todo en la forma de fosfato tricálcico (CaCO3) y una cierta cantidad de carbonato cálcico. Estas sales cristalizan a medida que se depositan sobre la trama formada por fibras de colágeno de la matriz y el tejido se endurece.

Este proceso se denomina calcificación o mineralización. La calcificación no se produce en la matriz osteoide debido a la riqueza en ésta de fibrillas de colágeno tipo III que son inhibidoras de la calcificación. La dureza del hueso depende de las sales minerales inorgánicas cristalizadas. Las sales minerales se acumulan sobre los espacios microscópicos situados entre las fibras de colágeno y después cristalizan y se endurecen.