4. Tecidos Esqueleticos

Rita Luz – 2004/2005

Tecidos EsqueléticosTecidos EsqueléticosIntrodução

O sistema esquelético é composto por uma variedade de formas especializadas de tecidos conjuntivos.

O osso fornece um arcabouço rígido protector e de sustentação para a maioria dos tecidos moles do corpo, enquanto a cartilagem proporciona um suporte semi-rígido em sítios limitados.

A formação da cartilagem é precursora no processo da formação do osso, pelos processos de ossificação intramembranosa ou endocondral.

As articulações são estruturas compostas que unem os ossos do esqueleto e, dependendo da função e da estrutura das articulações individuais, permitem graus variáveis de movimento.

Os ligamentos são faixas robustas, porém flexíveis, de tecido com predomínio de colagénio, que contribuem para a estabilidade das articulações.

Os tendões fornecem conexões fortes e flexíveis entre os músculos e os seus pontos de inserção nos ossos.

As diferenças funcionais entre os vários tecidos do sistema esquelético relacionam-se principalmente com a natureza e a proporção diferentes da substância fundamental e dos elementos fibrosos da matriz extracelular.

Tecido Cartilagíneo

Baseado em:Histologia e Biologia Celular de A. Kierszenbaum (capitulos 4 e 5)

Wheater Histologia Funcional de B. Young e J.W. Heath (capitulo 10)

Histologia&Embriologia Tecidos Esqueléticos

O tecido cartilagíneo é um tecido conjuntivo especializado para o desempenho de funções estruturais.

A cartilagem é uma forma semi-rígida de tecido conjuntivo, constituida por células e MEC envoltas pelo pericôndrio

Funções1. Atenuador de choques (devido à flexibilidade e resistência)2. Suporte semi-rígido de tecidos moles (pavilhão auricular,

nariz e vias aéreas), devido à sua rigidez aliada à elasticidade.3. Manutenção da estrutura óssea4. Essencial num dos processos de deposição de tecido ósseo -

ossificação endocondral.5. Suporte de Articulações (devido à superfície lisa, permitindo os

movimentos de fricção)

A maioria das cartilagens é avascular e consequentemente a troca de metabolitos entre os condrocitos e os tecidos vizinhos depende da difusão pela água de solvatação da substância fundamental.

O tecido cartilagíneo depende, assim, dos capilares existentes junto do pericôndrio para a manter a viabilidade dos condroblastos e condrocitos.

Isso limita a espessura máxima que a cartilagem pode desenvolver enquanto mantém a viabilidade das células mais profundas.

Nos sítios onde a cartilagem é mais espessa há canais da cartilagem que conduzem pequenos vasos para o centro da massa cartilagínea.

Constituição

Células - Condroblastos ou condrócitos (dependendo da maturidade):

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secretam a matriz extracelular, a qual envolve e retém as próprias células que a produziram

derivam de células mesenquimatosas contêm lipidos e glicogénio, RER bem desenvolvido e aparelho de

Golgi os condroblastos que se localizam junto do pericôndrio, possuem

grande quantidade de organitos relacionados com a síntese e exportação de glicoproteínas.

os condrócitos apresentam-se já completamente rodeados por matriz.

os que estão próximos da periferia da cartilagem são ovóides, enquanto que os que se situam mais profundamente na cartilagem são arredondados.

os condrócitos ocupam pequenas cavidades - as lacunas - existentes na matriz que secretam. Cada lacuna pode ter um ou mais condrócitos.

Matriz extracelular

Colagénio Tipo II: fibrilhas finas que não se organizam em feixes nem se intercruzam, estrutura laxa

Elastina Proteoglicanos: formam agregados que ocupam os espaços

formados entre as fibrilhas de colagénio e conferem elevado grau de hidratação à matriz. Os GAGs sulfatados (condroitino sulfato e queratano sulfato) predominam nos agregados de proteoglicanos, com moléculas de ácido GAG não-sulfatado hialurónico formando a estrutura central do complexo.

As propriedades mecânicas da cartilagem devem-se principalmente à riqueza em água e não tanto às fibrilhas de colagénio:

Resistência á compressão Flexibilidade relativa Permite a difusão de gases e metabolitos, nutrição dos

condrócitos

A matriz cartilagínea possui também componentes específicos, como a glicoproteína condronectina, a qual ajuda as células a manter contacto entre si e com componentes fibrosos e amorfos da matriz.

Pericôndrio

Contém células semelhantes aos fibroblastos, que se diferenciam em condroblastos com potencial capacidade para formar cartilagem

Possui uma camada fibrosa externa e uma camada condrogénica interna cujas células secretam matriz cartilagínea.

Possui feixes de colagénio I e III Envolve a cartilagem, excepto nos locais onde esta se encontra

exposta ao líquido sinovial Localiza-se à periferia dos pontos de condrogénese

Condrogénese

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A cartilagem diferencia-se em locais denominados pontos de condrogénese localizados nos tecidos mesenquimatosos, a partir de células precursoras aí existentes.

A formação da cartilagem começa pela diferenciação de células mesenquimais primitivas em forma de estrela, para formar células arredondadas precursoras da cartilagem: condroblastos.

Divisões mitóticas subsequentes dão origem a agregados de condroblastos.

Assim, as células cartilagíneas ou condroblastos, concentram-se, tornam-se globosas e dão início à síntese de substância fundamental e de material fibroso extracelular começando, então, a produzir uma matriz extracelular distinta da pre-existente, designada matriz cartilaginea.

A secreção do material extracelular aprisiona cada condroblasto dentro da matriz cartilagínea (lacunas), separando desse modo os condroblastos uns dos outros.

Cada condroblasto sofre, então, uma ou duas divisões mitóticas adicionais para formar um pequeno grupo de células maduras separadas por uma pequena quantidade de material extracelular.

As células maduras da cartilagem, completamente envolvidas pela matriz que sintetizaram e depositaram, denominam-se condrocitos.

Os condrocitos mantêm a integridade da matriz cartilagínea. Em resultado da sua diferenciação, os condroblastos passam a sintetizar

e depositar extracelularmente colagénio de tipo II em vez dos colagénios I e III predominantes na generalidade dos tecidos conjuntivos. Passam também a sintetizar proteoglicanos e glicoproteínas típicos das cartilagens.

Essa sequência de diferenciação e maturação é mais adiantada no centro da massa de cartilagem em crescimento. Em direcção à periferia da cartilagem, os condroblastos em estágios progressivamente mais precoces de diferenciação fundem-se com o tecido conjuntivo laxo circundante.

Quando o crescimento está completo, a massa da cartilagem é constituída por condrócitos incluídos numa grande quantidade de matriz extracelular.

À periferia dos pontos de condrogénese, e rodeando as cartilagens adultas, existe o pericôndrio (excepto nas cartilagens articulares)

Tanto os condroblastos localizados junto ao pericôndrio como os condrocitos da porção central da cartilagem mantêm a capacidade de proliferar.

O crescimento da cartilagem ocorre (apenas quando é estimulado) por:1. Crescimento intersticial: dá-se pelo aumento das dimensões da cartilagem resultante da mitose dos condrocitos (condrócitos dividem-se para formar grupos), ou seja, a partir de dentro.2. Crescimento aposicional: dá-se pelo crescimento da cartilagem determinado por mitose dos condroblastos situados na região mais profunda do pericôndrio, o pericôndrio condrogénico. A porção mais periférica do pericôndrio, o pericôndrio fibroso, não está envolvida no crescimento da cartilagem mas sim na interacção com tecidos adjacentes.

As características da matriz cartilagínea determinam que a mobilidade dos condrocitos seja limitada, pelo que é regra encontrar agrupadas as células filhas das mitoses responsáveis pelo crescimento intersticial da cartilagem – grupos isogénicos.

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Quando a orientação destes grupos de condrocitos é ao acaso, e a sua dimensão pequena, denominam-se grupos isogénicos coronais

Quando se originam grandes grupos de condrocitos achatados, inequivocamente alinhados segundo uma determinada direcção, a designação adoptada é grupos isogénicos axiais. A formação de grupos isogénicos axiais é caracteristica das cartilagens envolvidas em processos de ossificação.

A este compartimento peri-celular da matriz cartilagínea denomina-se matriz territorial, e ao restante chama-se matriz inter-territorial.

Observação

Os condrocitos acumulam glicogénio no seu citoplasma, sendo PAS-positivos. Considera-se que tais reservas possam compensar, por via anaeróbia, situações pontuais de deficiente aporte energético por difusão através da matriz cartilagínea.

O pericôndrio é também PAS-positivo devido à presença de numerosos feixes de colagénio

A matriz cartilagínea é basófila, e corada metacromaticamente por certos corantes, devido à sua grande riqueza em ácido hialurónico e sulfato de condroitina.

Quando se observa tecido cartilagíneo numa preparação histológica, é comum encontrar dois tipos de artefacto técnico que devem ser tidos em conta quando da interpretação:

Pode ocorrer retracção artefactual dos condrocitos (que pode dar a entender que estes não ocupam totalmente o seu espaço na matriz), a qual torna evidente o espaço totalmente ocupado in vivo por estas células - lacuna.

Pode simultaneamente ocorrer extracção artefactual e selectiva de componentes da matriz cartilagínea, o que frequentemente se traduz por uma diminuição e alteração pronunciadas da intensidade da coloração da cartilagem.

Cartilagem hialina

É assim designada por ser translúcida no tecido fresco. É a mais abundante, sendo encontrada no septo nasal, na laringe, nos

anéis traqueais, na maioria das superfícies articulares e nas extremidades esternais das costelas.

Também forma o precursor do osso no esqueleto em desenvolvimento.

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Numa preparação de cartilagem hialina madura há duas zonas evidentes.

Zona interna Fortemente basófila. Os condrocitos desta zona dispõem-se em grupos

característicos usualmente constituídos por 2 a 4 plenamente diferenciadas.

Os grupos são separados por uma grande massa de matriz cartilagínea amorfa, enquanto as células de cada grupo são separadas apenas por uma camada delgada da matriz.

Zona periférica Corada palidamente. Funde-se ao tecido conjuntivo adjacente. Estendendo-se da zona interna até à superfície os condrocitos são

progressivamente menos diferenciados, de modo que as células do pericôndrio superficiais se assemelham a fibroblastos maduros.

As células da cartilagem periférica não se dividem para formar grupos.

A cartilagem hialina madura é caracterizada por pequenos agregados de condrócitos incluídos numa matriz amorfa de substância fundamental, reforçada por fibras de colagénio.

Os condrocitos maduros são caracterizados por núcleos pequenos com a cromatina dispersa e o citoplasma basófilo granular, reflectindo o RER bem desenvolvido.

Gotículas de lípidos, frequentemente maiores que os núcleos são uma característica proeminente dos condrócitos maiores.

O citoplasma é rico em glicogénio. Essas características reflectem o papel activo dos condrocitos na síntese da substância fundamental e dos elementos fibrosos da matriz da cartilagem.

A matriz aparece bastante amorfa, já que a substância fundamental e o colagénio têm propriedades de refracção semelhantes. A intensidade variável da coloração da matriz reflecte a concentração dos proteoglicanos ácidos sulfatados, que é maior em torno dos grupos de células completamente diferenciadas e menor no pericôndrio.

O colagénio da cartilagem hialina é do tipo II, à excepção da cartilagem auricular

Cartilagem elástica

Existente na epiglote, pavilhão auricular, canal auditivo externo, parte das cartilagens da laringe e nas paredes das trompas de Eustáquio.

A sua estrutura histológica é semelhante à da cartilagem hialina

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A sua elasticidade deriva da presença de numerosos feixes ramificados de fibras elásticas dentro da matriz cartilagínea, especialmente concentradas à volta dos condrocitos.

A correcta visualização destas fibras elásticas está dependente da utilização de corantes apropriados, como a orceína.

O colagénio também é um componente importante da matriz da cartilagem e constitui a massa do pericôndrio, entremeado por algumas fibras elásticas.

O desenvolvimento e o crescimento da cartilagem elástica ocorrem por crescimento, tanto intersticial como aposicional.

Cartilagem fibrosa/fibro-cartilagem

Encontra-se nos discos intervertebrais, sínfise púbica e em associação com o tecido conjuntivo fibroso nas cápsulas das articulações, nos ligamentos e em algumas inserções tendinosas a nível do esqueleto.

Tem características intermediárias entre a cartilagem e o tecido conjuntivo fibroso denso.

Apresenta alternância de regiões contendo condrocitos e matriz cartilagínea (hialina) com áreas ocupadas por fibroblastos e feixes de colagénio de tipos I e III, orientados na direcção das tensões funcionais.

A MEC possui baixa concentração de proteoglicanos e água, e não possui pericôndrio.

Tecido ósseo

O tecido ósseo é um tecido conjuntivo rigido, inflexivel, no qual a matriz extracelular é calcificada.

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Alterações das cartilagens

Em situações muito particulares, como a etapa que precede a substituição de tecido cartilagíneo por tecido ósseo durante a ossificação endocondral, os condrocitos podem promover a calcificação da matriz cartilagínea.

A calcificação da matriz cartilagínea, e modificações adicionais como a deposição de colagénio XIII, são o resultado de uma diferenciação dos condrocitos que se traduz morfologicamente pela sua hipertrofia.

Por comprometer a permeabilidade da matriz cartilagínea, a sua calcificação irá determinar a morte dos condrocitos.


O osso é composto por osteoblastos e os osteócitos que derivam de uma célula mesenquimal primitiva: célula osteoprogenitora.

Os osteoclastos (outro tipo celular) derivam da linhagem monocítica-macrofago.

Funções1. Suporte de pressões (a estrutura deste tecido permite-lhe

uma resistência máxima a pressões mecânicas)2. Protecção de orgãos (ex.: cavidade craniana, torácica e

pélvica)3. Fornece local de inserção para os múculos esqueléticos,

permitindo o movimento.4. Importânica metabólica da homeostase do cálcio no

organismo.

Ao contrário do que aparenta à vista desarmada, o tecido ósseo é um tecido ricamente vascularizado.

O osso tem 1 grande capacidade de regeneração na criança. Se houver uma fractura o osso é rapidamente regenerado. O impulso da regeneração é tão grande que o osso fracturado acabará por ter 1 dimensão maior que o osso normal.

Os osteoblastos e os osteocitos parecem responder a diminutas correntes piezoeléctricas induzidas pela deformação óssea, formação local crescente ou decrescente do osso conforme apropriado e induzindo actividade complementar nos osteoclastos locais pela secreção de factores humorais. Desse modo, o osso é remodelado para se adaptar às forças mecânicas que lhe são impostas.

Células do tecido ósseo

Osteoblastos

Origem

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Derivam da linhagem osteoblástica, que inclui células osteoprogenitoras, osteoblastos e osteócitos.

As células osteoprogenitoras são de origem mesenquimal e possuem as propriedades de célula-fonte: o potencial para proliferação e capacidade para diferenciação.

As células osteoprogenitoras progridem para osteoblastos por um mecanismo regulador que envolve factores de crescimento e transcrição, e estão presentes na camada interna do periósteo e endósteo.

Estrutura Células grandes, com forma cúbica ou colunar, de aparência epitelial Têm citoplasma basófilo abundante, um grande aparelho de Golgi e

um núcleo pouco corado com nucléolo proeminente - reflectem a alta taxa de síntese de proteínas:

Colagénio tipo I Osteocalcina Osteonectina Osteopontina Sialoproteína Factores de crescimento (membros da familia de proteínas

morfogénicas ósseas)

Localização: Formam uma monocamada ao longo do periósteo. Existem à periferia das trabéculas ósseas.

Função São responsáveis pela síntese e secreção do componente orgânico da

matriz óssea. Sintetizam osteóide (matriz óssea não mineralizada ou matriz pré-

ossea) e são mediadores da sua mineralização.

Osteocitos

Origem Derivam de osteoblastos, quando estes ficam aprisionados na matriz

óssea que produziram Distinguem-se dos osteoblastos por apresentarem níveis metabólicos

mais baixos e por não terem capacidade de se dividirem.

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Função Intervêm na manutenção da integridade da matriz mineralizada São mediadores da libertação ou da deposição a curto prazo de

cálcio, para a manutenção da homeostasia do cálcio

Estrutura Células globosas Emitem inúmeros prolongamentos que caminham por canalículos

de matriz não calcificada para entrar em contacto, por meio de junções comunicantes, com os prolongamentos dos osteocitos das lamelas adjacentes.

Este sistema é essencial para a viabilidade dos osteocitos, pois estes localizam-se no interior de trabéculas ósseas calcificadas, isto é impermeáveis à difusão de nutrientes e catabolitos. Assim, eles proporcionam passagens para a circulação do líquido extracelular e a difusão de metabolitos entre as lacunas e os vasos dos canais de Havers.

Osteoclastos

Origem Derivados da linhagem celular dos macrófagos-

monócitos que desvia para a via progenitora de osteoclastos. As células precursoras de de osteoclastos são

monócitos que se fundem com células multinucleadas, formando os osteoclastos por um processo regulado pelos osteoblastos e pelas células do estroma da medula óssea.

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Estrutura São células fagocitárias multinucleadas

(sincícios) Apresentam bordadura em escova, que secreta

vários ácidos orgânicos que dissolve o componente mineral. Quando a células está inactiva, a bordadura em

escova desaparece Apresentam citoplasma acidófilo (muitas

mitocondrias e REL).

Localização Na periferia das trabéculas ósseas, dentro de

cavidades – lacunas de Howship (ou compartimento subosteoclástico).

Função Células envolvidas em processos reabsortivos

associados à renovação contínua do osso e à homeostase do cálcio. Exercem um papel preponderante nos processos

de remodelagem do osso em resposta ao crescimento ou à acção de forças mecânicas sobre o esqueleto e na reparação de fracturas.

Os osteoclastos levam também a cabo a reabsorção dos tabiques residuais de cartilagem calcificada na interface osteo-cartilagínea da ossificação endocondral. Quando nesta localização são por vezes denominados condroclastos.

Os osteoclastos aderem à trabécula óssea por intermédio de receptores célula-matriz da família das integrinas, localizados numa região lisa da sua membrana plasmática.

Por dentro deste anel de adesão à trabécula, o qual isola a região de matriz óssea a ser degradada, os osteoclastos possuem uma região em que a membrana plasmática exibe inumeras invaginações e contém grande concentração de bombas iónicas (que requerem ATP).

Iões H+, seguidos por Cl-, são transportados activamente para o compartimento de matriz extracelular selado pelas integrinas, o que resulta na sua acidificação e vai promover a desmineralização da matriz óssea.

Após este passo inicial de desmineralização, o componente orgânico da matriz óssea é degradado por enzimas lisosomais de acção optimizada a pH ácido, por exemplo colagenases, libertadas pelo osteoclasto.

Os osteoclastos são transitoriamente activos, em resposta à necessidade metabólica para a mobilização do cálcio do osso para o sangue. A actividade osteoclástica é regulada directamente pela calcitonina, vitamina D e moléculas reguladores, produzidas pelos osteoblastos e células do estroma da medula óssea.

Matriz extracelular = osteóide

A matriz extracelular tem uma porção orgânica (35%), contendo: fibras de colagénio tipo I (90%) proteoglicanos, ricos e condroitinsulfatos, queratansulfatos e

hialuronato

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glicoproteínas sialoproteína óssea proteinas não colagenosas: osteocalcina, osteonectina e

osteopontina (sintetizadas pelos osteoblastos e com propriedades específicas na mineralização do osso)

A vitamina D aumenta a sintese de osteopontina e ostonectina. A osteocalcina inibe a função osteoblástica Os osteoblastos sintetizam osteoprotegerina, RANKL e factor

estimulante da colónia de macrófago, necessários para a regulação de diferenciação dos osteoclastos.

O componente inorgânico (65%) da matriz é essencialmente formado por fosfato de cálcio. É, então, mineralizada pela deposição de hidroxiapatita de cálcio, o que confere ao osso rigidez e força consideráveis.

No osso em desenvolvimento normal, o osteoide é calcificado logo após ser depositado. Nas pessoas normais, a quantidade de matriz não mineralizada é mínima.

Em condições nas quais os iões de cálcio e fosfato adequados não estão disponíveis (p.ex. no raquitismo e insuficiência renal crónica), há um retardo na mineralização do osteóide. Nessas circunstâncias o tecido osteoide acumula-se.

Classificação do osso

1. De acordo com a organização microscópica:

1.1. osso não lamelar ou primário 1.2. osso lamelar ou secundário

1.1. Osso primário ou não lamelar

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Forma imatura que depois, devido às forças da gravidade e da pressão vai progressivamente originar o osso secundário.

Este osso é produzido quando os osteoblastos formam osteoide rapidamente, como no desenvolvimento ósseo fetal e, no adulto, quando há formação rápida patológica de osso

O tecido ósseo primário é rapidamente depositado nos pontos de ossificação, e apresenta tanto os osteocitos como os componentes orgânicos da matriz óssea dispostos de maneira desorganizada.

O osso primário, formado rapidamente, é por fim remodelado para formar osso lamelar, que é fisicamente mais forte.

O osso primário é sempre constituído por trabéculas, isto é, apresenta características de osso esponjoso.

As trabéculas de osso primário não apresentam qualquer lamelação (as fibras de colagénio encontram-se dispostas aleatoriamente no osteoide), ao contrário das de osso esponjoso secundário.

1.2. Osso secundário ou lamelar

Praticamente todos os ossos num adulto saudável são do tipo lamelar. O osso secundário é depositado de forma lenta e ordenada, após

remodelação do osso primário. Formado por camadas de matriz óssea e osteocitos que se sobrepõem

alternadamente. Tal padrão de organização resulta da proliferação e síntese de matriz

concertadas por parte dos osteoblastos. O osso lamelar é composto por faixas regulares paralelas de colagénio

dispostas aleatoriamente no osteoide. Cada uma das camadas, ou lamelas, apresenta uma organização das

fibras de colagénio diferente da lamela adjacente, o que confere ao osso secundário uma muito maior resistência mecânica.

2. De acordo com a sua macroaparência, o osso secundário pode ser:

2.1. Osso compacto2.2. Osso esponjoso

2.1. Osso compacto ou cortical

É formado por uma estrutura óssea repetitiva: colunas ósseas cilíndricas (sistema de Harvers), paralelas ao eixo maior dos ossos longos, ou seja, alinhadas com as tensões exercidas sobre o osso.

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Cada coluna é formada por camadas ósseas concêntricas – lamelas – dispostas em torno de um canal central (canal de Harvers) que contém vasos sanguíneos, linfáticos e nervos.

Os feixes neurovasculares interconectam-se uns com os outros e com o endósteo e periósteo por meio dos canais de Volkmann, que perfuram as colunas em ângulo recto (ou obliquamente) com os canais de Havers.

Cada sistema de Havers começa como um canal amplo, em cuja periferia os osteoblastos depositam lamelas ósseas. Com a deposição de lamelas sucessivas, o diâmetro do canal de Havers diminui e os osteoblastos são aprisionados como osteócitos, em espaços chamados de lacunas, na matriz.

Os osteocitos não preenchem completamente as lacunas, sendo o estreito espaço restante ocupado por líquido extracelular ósseo.

Os osteocitos dispõem-se, portanto, em aneis concêntricos dentro das lamelas.

Entre as lacunas adjacentes e o canal central há numerosos pequenos canais interconectantes chamados de canalículos, que contêm finas extensões citoplasmáticas dos osteocitos.

Como resultado da reabsorção contínua e da reposição de osso, sistemas de Havers completos recém-formados dispõem-se entre os sistemas formados antes e parcialmente reabsorvidos. Os remanescentes das lamelas que não circundam mais os canais de Havers formam sistemas intersticiais (lamelas intersteiciais) entre os sistemas de Havers intactos.

Na superfície mais externa do osso compacto, os sistemas de Havers dão lugar a lamelas concêntricas de osso cortical denso, depositadas na superfície do osso pelos osteoblastos do periósteo, o proporciona uma superfície externa mais densa e protectora à maioria dos ossos.

O periosteo reveste a superfície do osso cortical. Na superfície medular interna, lamelas circunferenciais semelhantes,

porém irregulares, fundem-se às trabeculas do osso esponjoso.

2.2. Esponjoso, trabecular ou medular

É formado por um conjunto de trabéculas ósseas separadas por um labirinto de espaços que contêm medula óssea vermelha.

As trabéculas deste tipo de osso são delgadas e formadas por lamelas dispostas paralelamente entre si e à superfície da trabécula.

O número, a espessura e a orientação dessas trabéculas ósseas dependem das forças às quais o osso particular está exposto.

As trabéculas são revestidas pelo endósteo, que contém células osteoprogenitoras, osteoblastos e osteoclastos.

O osso esponjoso usualmente não contém sistemas de Havers, e os osteocitos trocam metabolitos por meio dos canalículos com os sinusoides sanguíneos na medula

Osso longo O osso compacto forma as paredes densas da diáfise, enquanto o

osso esponjoso ocupa parte da grande cavidade medular central. Nos animais imaturos, as cavidades medulares dos ossos contêm

medula vermelha (activa), que é responsável pela produção dos elementos celulares do sangue. No adulto, a medula activa é restrita a alguns sítios, enquanto que as cavidades medulares dos outros ossos

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são preenchidas por medula inactiva (amarela), que é composta sobretudo por tecido adiposo.

As extremidades dos ossos longos, ou epífises, são constituidas por osso esponjoso coberto por uma fina camada de osso compacto e cartilagem hialina especializada – cartilagem articular.

Durante o crescimento, as epífises estão separadas da diáfise pela placa ou disco epifisário cartilaginoso, ligada à diáfise por tecido esponjonso.

A Metáfise é uma região de transição que junata a diáfise com a epífise.

O disco epifisário e o osso esponjoso adjacente representam a zona de crescimento, responsável pelo crescimento osso em comprimento.

A superfície externa do osso é revestida por uma densa camada fibrosa chamada de periósteo, na qual se inserem os músculos, tendões e ligamentos.

O periósteo é uma camada de tecido fibroso condensado que contém numerosas células osteoprogenitoras praticamente indistinguíveis dos fibroblastos.

Assim, durante o crescimento ou o reparo ósseo, as células osteoprogenitoras diferenciam-se em osteoblastos.

Quando o crescimento está completo, os osteoblastos revertem a células osteoprogenitoras quiescentes, que se assemelham muito a fibroblastos.

O periósteo é fixado ao osso subjacente por feixes de fibras de colagénio chamadas de fibras de Sharpey, que podem penetrar por toda a espessura do osso cortical.

O periósteo é ricamente suprido por vasos sanguíneos dos tecidos adjacentes.

O periósteo está presente nas superfícies articulares do osso, nos sítios de inserção dos tendões e ligamentos, e em vários outros sítios discretos como a área subcapsular do colo do fémur.

Inserção muscular: O músculo pode-se inserir directamente no osso (e nesse caso

a área de inserção é relativamente extensa) ou, alternativamente, pode-se inserir por um tendão numa área mais localizada.

As extremidades das fibras musculares unem-se ao periósteo, cujas fibras de colagénio se estendem entre as fibras musculares para se misturarem com o colagénio do endomísio.

Nas áreas de inserção muscular, a superfície do osso cortical tende a ser áspera, e as fibras de Sharpey são robustas e estendem-se profundamente para dentro do córtex ósseo.

Mineralização da matriz

A calcificação da matriz pre-óssea é um processo gradual, resultante da acção das "vesículas da matriz" produzidas pelos osteoblastos e por estes libertadas quando da deposição do osteoide.

As vesículas da matriz contêm actividade fosfatase alcalina e pirofosfatase capaz de clivar iões fosfato de variadas moléculas e, por outro lado, o osteoide contém a proteína osteocalcina que concentra iões cálcio naquele território.

Em conjunto, estes dois factores determinam que a concentração local de iões cálcio e fosfato seja superior aquela em que ocorre

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Preparações de tecido ósseo O grau de calcificação que ocorre na matriz óssea põe grandes problemas técnicos

relativamente à preparação do tecido ósseo. A presença de matriz mineralizada torna o tecido ósseo difícil de ser cortado no micrótomo.

Osso Fresco Neste método o material biológico é inicialmente descalcificado após a sua

fixação por 1 fixador histológico comum. Remoção da parte mineral da matriz por uma solução ácida diluída ou solução

contendo 1 substância quelante. Em resultado da descalcificação ocorre uma expansão da matriz óssea que

oblitera o sistema de canalículos, tornando-o invisível. Observa-se também uma retracção artefactual dos osteocitos que aumenta o espaço ocupado por estas células in vivo (lacunas aumentam de tamanho).

A matriz do osso descalcificado é fortemente eosinófila por causa do seu alto conteúdo em colagénio.

Dentro dos canais de Havers observa-se a presença de pequenos vasos sanguíneos e de núcleos que representam os osteoblastos do endósteo.

Pode haver osteoblastos não só à periferia mas também dispersos na matriz, que depois desaparecem originando matriz e osteocitos.

Os osteocitos têm núcleos irregulares intensamente corados e um citoplasma basófilo que sofre uma retracção considerável.

Nas preparações geralmente apenas se vêm algumas porções de osteoclastos.

Osso Seco: No outro método são obtidas por abrasão finas lâminas de osso calcificado que se

visualizam directamente sem coloração. O osso desbastado é montado entre lâmina e lamela com uma resina viscosa que

não penetra nos espaços vazios existentes no interior do osso. Estes espaços, obtidos artefactualmente pela secagem do osso mas de facto

ocupados in vivo pelos osteocitos e vasos sanguíneos, apareçem a negro quando se encerra parcialmente o diafragma do condensador.

A preparações de osso seco são pois excelentes para demonstrar, como espaços vazios, o sistema canalicular e as lacunas anteriormente ocupadas pelos osteocitos.


deposição espontânea de sais de cálcio complexos, nomeadamente sob a forma de cristais de hidroxiapatite.

À medida que as vesículas da matriz se vão afastando do osteoblasto que as produziu, devido à deposição de novo osteoide, decorre o tempo necessário para se iniciar a mineralização à periferia das vesículas. Esta mineralização é progressivamente mais intensa à medida que a vesícula se encontra mais afastada dos osteoblastos, ou seja, quando foi libertada há mais tempo.

A proteína osteonectina tem um papel importante na interacção dos cristais de hidroxiapatite com as abundantes fibrilas de colagénio do osso.

A libertação de vesículas da matriz por condrocitos hipertróficos, odontoblastos e ameloblastos, é também responsável pela calcificação da cartilagem e da dentina e do esmalte a nível do dente.

Osteogénese

O desenvolvimento fetal do osso ocorre de duas maneiras, ambas as quais implicam a substituição do tecido de sustentação primitivo de colagénio por osso.

O osso primário resultante é, então, extensamente remodelado pela reabsorção e pelo crescimento aposicional para formar o esqueleto adulto maduro, que é constituído por osso lamelar.

Daí em diante, a reabsorção e a deposição do osso ocorrem numa taxa muito reduzida.

Ossificação endocondral: processo de desenvolvimento dos ossos longos, as vértebras, a pélvis e os ossos da base do crânio (ossos

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cartilagíneos), em que existe a formação de um molde cartilagíneo que cresce continuamente e é substituido por osso.

Ossificação intramembranosa: processo de osteogénese dos ossos da abóbada do crânio, do maxilar superior e da maior parte do maxilar inferior (ossos membranosos) que são formados pela deposição de osso dentro de tecido mesenquimal primitivo.

O desenvolvimento ósseo é controlado pela hormona do crescimento, pela hormona tiroideia e pelas hormonas sexuais.

O tecido ósseo surge em locais chamados pontos de ossificação, localizados:

nos tecidos mesenquimatosos – ossificação intramembranosa

e no interior de moldes cartilagíneos pre-existentes – ossificação endocondral.

Ossificação endocondral

A ossificação endocondral: é um método de formação do osso que permite que as forças

funcionais sejam suportadas durante o crescimento do esqueleto. envolve a deposição de tecido ósseo tendo por base um molde

ou esboço cartilagíneo (cartilagem hialina) do futuro osso. ocorre nos ossos longos, coluna vertebral e pélvis.

1. Forma-se um pequeno modelo do osso longo em cartilagem hialina compacta.

2. Os condrócitos da região central da haste de molde cartílagineo, depositam uma matriz extracelular contendo colagénio tipo II.

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3. De seguida hipertrofiam e passam a sintetizar uma matriz contendo colagénio tipo X (marcador de condrócitos hiperatrofiados)

4. Assim, forma-se um centro de ossificação primario, por ossificação intramembranosa.

5. Os condrócitos hiperatrofiados sintetizam factores angiogénicos (factor de crescimento endotelial vascular, VEGF) que induzem a formação de vasos sanguíneos a partir do periósteo.

6. Ocorre a calcificação da matriznque induz apoptose dos condrócitos hiperatrofiados no centro da haste do molde cartilagíneo.

7. Ao mesmo tempo, as células internas do periósteo exibem o seu potencial osteogénico e um colar periostal fino de osso é formado à volta da região central da haste, a diáfise. Este colar periostal é osso primário.´

8. O aumento focal de actividade osteoclástica a partir do colar ósseo, levam à degradação parcial da cartilagem hialina

9. Os vasos sanguíneos invadem os espaços ocupados anteriormente pelos condrócitos hiperatrofiados e ramificam-se, projectando-se na direcção das extremidades do centro de ossificação.

10. células osteoprogenitoras e as células-fonte hematopoiéticas alcançam o centro da cartilagem calcificada através do tecido conjuntivo perivascular que envolve as ramificações dos vasos sanguíneos.

11. As células osteoprogenitoras diferenciam-se em osteoblastos que se aderem nas superficies da cartilagem calcificada e começam a depositar matriz óssea (osteóide), formando osso primário.

12. O crescimento em comprimento dos ossos longos depende do crescimento interstecial da cartilagem hialina, enquanto o centro da cartilagem é substituido por osso nas zonas equidistantes de ossificação.

13. Após o nascimento, desenvolvem-se centros de ossificação secundários nas epífises.

14. Nestes centros, o espaço ocupado pelos condrócitos hipertrofiados é invadido por vasos sanguíneos e por células osteoprogenitoras provientes do pericôndrio.

15. A maior parte da cartilagem hialina das epífises é substituida por osso esponjoso, excepto a cartilagem articular e o disco epifisário de crescimento, localizado entre as epífises e a diáfise, responsável pelo crescimento em comprimento do osso.

Zonas de ossificação endocondral

No processo de ossificação endocondral verificam-se processos de erosão do molde cartilagíneo seguidos de processos de ossificação que proporciona resistência nessa região.

Zona de reserva: Constituido por cartilagem hialina primitiva É responsável pelo crescimento longitudinal do osso.

Zona proliferativa: Contém condrócitos achatados em colunas ou em grupos paralelos

ao eixo de crescimento, separados pela matriz territorial.

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Todos os condrócitos dentro do grupo dividem a mesma matriz territorial, constituindo um condron.

Zona hipertrófica: Exibe os condrócitos hipertróficos A hipertrofia é causada por influxo de liquido para as células,

aumentando o seu tamanho. Como resultado, os septos da matriz territorial tornam-se mais delgados.

A mineralização começa nos septos longitudinais. A camada mais profunda, próxima da zona de invasão vascular, exibe

os brotamentos capilares em fundo de saco.

Zona de invasão vascular: É o local onde os vasos sanguíneos penetram nos septos transversais

e transportam células osteoprogenitoras. Formam-se espaços vasculares com sangue (lacunas) Os septos longitudinais correspondentes à matriz interterritorial,

não são degradados pela invasão vascular As células osteoprogenitoras originam osteoblastos (basófilos) que

revestem a superfície da matriz cartilagínea calcificada e iniciam a sintese de osteoide (acidófilo).

A matriz cartilagínea é substituida gradulamente por matriz óssea.

Remodelação do osso esponjoso

O depósito de osteóide assinala o inicio da osteogénese e resulta na formação das espiculas ósseas e trabéculas, surgindo osso esponjoso na região média do molde.

À medida que o processo de ossificação avança da direcção da zona proliferativa, a cavidade da medula óssea aumenta devido à parede de cartilagem e erosão das espículas ósseas recém-formadas pelos osteoclastos.

A perda de osso endocondral é compensada pelo crescimento em comprimento e espessura do colar periostal (por crescimento aposicional)

A zona de reserva persiste pela divisão celular contínua e é responsável pelo crescimento contínuo em comprimento por intermédio do disco de crescimento epifisário.

Após a ossificação endocondral, a organização geral de um osso longo é remodelada pela combinação de reabsorção, mediada pelos osteoclastos e deposição óssea.

Assim, o osso esponjoso é substituido por osso compacto através de um processo no qual os osteoblastos produzem camadas sobrepostas de osso sobre a superificie das cavidades longitudinais ocupadas por vasos sanguíneos.

Crescimento em espessura da diáfise

À medida que o osso cresce em comprimento, novas camadas de osso são adicionadas nas regiões mais externas da diáfise, por crescimento aposicional, aumentando a espessura da diáfise.

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O novo osso, sob a forma de sistemas de harvers, é adicionado abaixo do periósteo a partir da camada osteogénica.

A superficie da diáfise tem cristas e sulcos longitudinais e o periósteo contém vasos sanguíneos

Segue-se a seguinte sequência de eventos:

1. As criptas e sulcos estão revestidos por osteoblastos que proliferam e depositam o osteóide. Assim as cristas crescem, uma em direcção à outra e envolvem um vaso periostal no interior de um tunel.

2. Capilares periostais adjacentes longitudinais no interior dos túneis estão conectados por vasos sanguíneos transversais, através do canais de Volkmann (não estão circundados por lamelas concêntricas)

3. Os osteoblastos, que revestem o tunel, depositam novas lamelas e convertem o túnel num sistema de Harvers

4. O crescimento aposicional adiciona lamelas sob o periósteo na região cortical da diáfise originando as lamelas circunferenciais externas.

5. As lamelas intersteciais preenchem os espaços entre os osteons e o restante sistema lamelar circuferencial externo.

6. Os osteoblastos também revestem a superficie interna das lamelas circunferenciais internas, mas os vasos sanguíneos no interior dos túneis não derivam do periósteo mas ramificam-se a partir da artéria nutritiva formadora originalmente de um brotamento periostal.

O disco de crescimento epifisário reduz até uma linha epifisária a partir da puberdade até à maturidade, e o osso longo não cresce mais em comprimento.

Quando é atingida a maturidade, as alterações hormonais inibem a proliferação adicional da cartilagem e as placas de crescimento são substituídas por osso, pelo que no osso adulto observa-se continuidade do tecido ósseo desde a diáfise às epífises.

Ossificação intramembranosa

Chama-se ossificação intramembranosa o processo que resulta na formação de tecido ósseo directamente a partir da diferenciação de células osteoprogenitoras, existentes nos tecidos mesenquimatosos.

Em geral, os ossos achatados do crânio formam-se por um processo de ossificação intramembranosa.

1. O mesênquima embrionário diferencia-se num tecido altamente vascularizado.

2. as células mesenquimais semelhantes a fibroblastos agregam-se embebido na matriz extracelular gelatinosa.

3. As células mesenquimais diferenciam-se em osteoblastos, que se concentram e começam a síntese e a secreção de osteoide/matriz

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pré-óssea (matriz orgânica ainda não calcificada) em múltiplos centros de ossificação.

4. Numeroso centros de ossificam e fundem-se formando uma rede de trabéculas anastomosadas, dando origem ao osso primário/não lamelar.

5. A mineralização do osteoide ocorre por aposição. Não ocorre crescimento ósseo interstecial

6. A matriz pre-óssea que foi depositada há mais tempo, localizada na porção central das trabéculas, calcifica progressivamente tornando-se acidófila.

7. Esta matriz calcificada, ou matriz óssea, passa a constituir a vasta maioria da massa da trabécula excepto por baixo da orla de osteoblastos e à periferia dos osteocitos.

8. Com o tempo, as trabéculas aumentam em espessura e alguns osteoblastos ficam nelas incorporados, passando a denominar-se osteocitos.

9. Devido à mineralização, os canais perivasculares fecham-se parcialmente, assumindo a nova função de hematopoiese por conversão das células mesenquimais.

10. Células osteoprogenitoras na superfície dos centros de ossificação sofrem divisão mitótica para produzir osteoblastos adicionais.

11. As trabéculas ósseas em crescimento activo por regra apresentam um revestimento contínuo de osteoblastos.

12. Por fora da orla de osteoblastos diferencia-se um tecido conjuntivo rico em fibras de colagénio denominado periósteo.

13. Paralelamente à deposição de tecido ósseo verifica-se reabsorção óssea mediada por osteoclastos, a qual é necessária para a remodelação do osso inicialmente formado, o osso primário.

14. O osso primário sofre então remodelação progressiva a osso lamelar para formar osso secundário compacto ou esponjoso.

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Articulações

Articulação: é uma estrutura que une dois ossos e possibilita a realização de movimentos de um em relação ao outro.

Articulação sinovial: constituída por duas superfícies articulares fibrocartilagíneas, mantidas em união por uma cápsula articular.

Capsula articular: Formada por 2 camadas:

Camada externa fibrosa é constituid por tecido conjuntivo denso com vasos sanguíneos e nervos

Camada externa sinovial formada pela membrana sinovial. O espaço entre as duas superfícies é preenchido por líquido

sinovial (rico em ácido hialurónico, glicoproteínas e leucócitos) que lubrifica e nutre as cartilagens.

É formada por tecido conjuntivo denso e apresenta fibras de colagénio orientadas de modo a oferecer maior resistência à tracção.

Cartilagem articular: Não é recoberta por pericôndrio. Apresenta fibras de colagénio de tipo II, com uma disposição

vertical junto ao osso. Perto da superfície, alteram a sua direcção, entrecruzando-se,

tornando-se quase paralelas à mesma. Os condrocitos mais profundos são aproximadamente globulares,

dispondo-se em filas perpendiculares. As mais superficiais são mais achatadas e distribuem-se aleatoriamente.

Membrana sinovial: Forma pregas e vilosidades para dentro da cavidade articular É percorrida por numerosos vasos sanguíneos, linfáticos e nervos. É constituida por uma camada interna de células sinoviais

produtoras de líquido, assentes numa lâmina de tecido conjuntivo laxo (no caso da sinovial areolar), denso (sinovial fibrosa) ou adiposo (sinovial adiposa).

Células sinoviais: São achatadas ou cubóides Não estão unidas entre si por complexos juncionais Não estão apoiadas numa membrana basal. 2 tipos celulares:

Semelhantes a macrófagos (células M/sinovocitos tipo A) Semelhantes a fibroblastos (células F/sinovocitos tipo B).

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4. Tecidos Esqueleticos